P. 1
Les Emotions

Les Emotions

|Views: 83|Likes:
Publié parDorra Bouattour

More info:

Published by: Dorra Bouattour on Apr 02, 2012
Droits d'auteur :Attribution Non-commercial

Availability:

Read on Scribd mobile: iPhone, iPad and Android.
download as PDF, TXT or read online from Scribd
See more
See less

04/02/2012

pdf

text

original

www.neur-one.

fr

LES EMOTIONS
Pour en apprécier la valeur, il suffit d'imaginer ce que serait la vie sans émotion. Au lieu des pics et des vallées dont nous faisons l'expérience chaque jour, la vie ne serait qu'une grande morne plaine... Il est indéniable que l'expression des émotions représente une caractéristique fondamentale de l'être humain. En voyant M. Spock dans le film Star trek ou Arnold Schwarzenegger dans Termlnator, on comprend vite qu'ils ne font pas partie du même monde que les humains, car ils n'expriment pas des émotions normales. Ce chapitre est consacré à l'approche des bases neuronales de l'émotion. Ce thème est délicat car un grand nombre des techniques utilisées pour étudier les systèmes moteurs et sensoriels ne conviennent pas à l'étude des émotions. Dans le cas d'un système sensoriel, l'expérimentateur a le choix d'un stimulus pour caractériser les neurones qui lui sont sensibles. Dès lors, ce stimulus peut être modifié pour déterminer ses caractéristiques les plus actives (orientation, fréquence sonore, etc.). Mais comment utiliser cette technique pour étudier l'émotion? Il n'est pas facile d'étudier les émotions chez les animaux qui ne peuvent rapporter leurs sentiments. Ce qui est observé dans ce cas n'est que la manifestation comportementale d'émotions intérieures. Il s'impose donc de distinguer soigneusement l'expérience émotionnelle de l'expression émotionnelle. Ce que nous savons des mécanismes nerveux de l'émotion repose sur la synthèse d'études de l'expression des émotions chez l'animal, et de cas cliniques qui ont donné un aperçu sur les mécanismes des sentiments émotionnels chez l'homme. Dans le cas le plus simple, tout de même, l'émotion peut être ramenée à un problème de stimulus-réponse. Les stimulus suscitant des réponses émotionnelles le font généralement par l'intermédiaire des sens. Les signes comportementaux de l'émotion sont contrôlés par le système moteur somatique, le système nerveux autonome et l'activité sécrétoire de l'hypothalamus. Mais l'une des questions fondamentales reste de savoir comment des stimulus sensoriels provoquent des réponses physiologiques et comportementales illustrant spécifiquement une expression émotionnelle. Les mécanismes de l'expérience émotionnelle sont plus difficiles à saisir, mais il semble que le cortex cérébral joue un rôle clé dans ce domaine. Il reste ainsi à savoir comment une information sensorielle ou un signal interne quel qu'il soit, déclenche l'activation corticale caractéristique d'une émotion spécifique.

QU'EST-CE QUE L'ÉMOTION?
Les émotions — l'amour, la haine, le dégoût, la joie, la honte, la jalousie, la culpabilité, la peur, l'anxiété et bien d'autres — sont des sentiments que nous éprouvons à un moment ou un autre. Mais qu'est ce qui définit précisément ces sentiments? S'agit-il de messages sensoriels de notre corps, d'activité diffuse liée au cortex cérébral, ou d'autre chose? Il est particulièrement difficile de répondre à de telles questions, et ainsi différentes théories ont été élaborées sur la nature véritable des émotions. EMOTIONS, HYPOTHALAMUS ET AUTRES REGIONS CEREBRALES Pour permettre l'expression d'un comportement adapté à la survie individuelle et, au-delà, assurant la survie de l'espèce, les groupes humains (et les mammifères) ont développé des comportements innés, les désirs et les émotions, ainsi que la capacité de les mémoriser et de se les rappeler. Emotion : "état affectif intense, caractérisé par une brusque perturbation physique et mentale..." Généralement l'émotion ne dure pas longtemps, elle peut être très violente, elle est toujours visible et précède une réponse comportementale. Humeur : "ensemble des dispositions, des tendances dominantes qui forment le tempérament, le caractère". Elle est différente de l'émotion par sa durée plus longue. Elle facilite l'apparition de certaines émotions: l'irritabilité est vecteur de la colère. Sentiment : "expérience mentale et privée des émotions qui sont, elles, publiquement observables". L'émotion apparaît avant le sentiment Ces comportements fondamentaux dépendent du cerveau tout entier, même si telle ou telle de ses parties contrôle plus spécialement les désirs et les commandes nécessaires (le métabolisme, la croissance, la différentiation sexuelle) pour réaliser les différents aspects de la vie. C'est de l'hypothalamus (et principalement de sa région antérieure comportant les secteurs septaux et préoptiques) que dépendent de tels aspects fondamentaux de la vie. Le rôle de cette petite région du cerveau a été conçu dans les années 20 par le physiologiste suisse Walter Rudolf Hess et plus tard développé par Erich von Holst. Des électrodes ont été implantées par Hess dans l'hypothalamus (au niveau des noyaux septaux ou préoptiques) de chats ; le comportement des animaux était observé lors de la stimulation de ces électrodes ou, après leur retrait, par la lésion que l’implantation avait provoquée. En conclusion, par cette technique, il a prouvé que certains genres de comportements étaient organisés essentiellement par juste quelques neurones dans ces régions du cerveau: la stimulation expérimentale de ces neurones (ou leur lésion) déclenche (ou non) l'émotion, de même que les mouvements exprimant cette émotion. L'hypothalamus et la glande pituitaire commandent l'émission des hormones impliquées dans la régulation de la température de corps, le maintien de la tension artérielle, le rythme et la force du battement cardiaque, la régulation des besoins du corps en eau et en nourriture; il contribue essentiellement au maintien de l'homéostasie corporelle. L'hypothalamus est également le centre d’organisation de l'activité des deux parties du système autonome, le parasympathique et le sympathique (voir le système autonome). Au-dessus de l'hypothalamus, les régions des hémisphères cérébraux les plus étroitement reliées aux régions parasympathiques sont la surface orbitale des lobes frontaux, l'insula et la partie antérieure du lobe temporal. Les régions les plus étroitement reliées aux régions sympathiques sont le noyau antérieur du thalamus, l'hippocampe, et les noyaux reliés à ces structures.Les régions des hémisphères cérébraux qui sont étroitement liées à l'hypothalamus constituent toutes ensemble le lobe limbique, considéré comme une unité en 1878 par l'anatomiste français Paul Broca, et comprenant le gyrus cingulaire et le gyrus parahippocampique, l'hippocampe, l'amygdale, les noyaux septaux et préoptiques, et leurs diverses connexions. L'expression de l'émotion et sa signalisation dépendent considérablement du système nerveux sympathique, sous contrôle de l'hypothalamus. L'expression émotive est également effectuée par des régions des hémisphères cérébraux audessus de l'hypothalamus et par le mésencéphale situé en dessous de lui.
RYCAJAL@aol.com 1 23/01/2011

www.neur-one.fr

Beaucoup de comportements humains impliquent l'interaction sociale. Bien que le cerveau entier contribue aux activités sociales, certaines parties des hémisphères cérébraux sont particulièrement concernées. L'opération de leucotomie, consistant à couper la substance blanche qui relie les lobes frontaux au thalamus, "inverse" ce type de comportement. Cette opération était effectuée dans les cas de dépression grave ou les névroses obsessionnelles. Après l'opération, les patients perdaient toute inhibition habituelle et socialement exigée, semblant obéir à la première impulsion qui se produisait à eux. Ils disaient aux gens ce qu'ils pensaient d'eux sans respect des conventions nécessaires de la civilisation. Quelles parties des hémisphères cérébraux sont à l'origine des émotions ? La stimulation du lobe limbique, y compris de l'hippocampe, se révèle évoquer des émotions. Stimuler certaines régions des lobes temporaux produit un sentiment intense de crainte ; stimuler des régions voisines produit un sentiment d'isolement et de solitude, d'autres régions un sentiment de dégoût, mais d'autres encore de la douleur intense, la dépression, l'inquiétude, et, de temps en temps, la culpabilité. Un sentiment enthousiaste peut également se produire quand il s'avère que les patients ont le sentiment que tous les problèmes ont été ou sont sur le point d'être résolus. En plus de ces régions du cortex cérébral et de l'hypothalamus, les régions du thalamus contribuent également à la genèse de l'émotion. L'hypothalamus lui-même ne lance pas le comportement ; cela est fait par les hémisphères cérébraux. Certains des troubles psychiatriques les plus graves sont liés à des désordres émotionnels (affectifs). L'expression des émotions, par exemple, comporte à la fois des modifications physiologiques et des réponses motrices stéréotypées, particulièrement des muscles de la face. Ces réponses accompagnent des expériences subjectives difficiles à décrire, mais qui sont très voisines dans toutes les cultures. L'expression des émotions est étroitement liée au système nerveux végétatif ; elle met en jeu, de ce fait, certains noyaux du tronc cérébral, l'hypothalamus, l'amygdale, les neurones préganglionnaires de la moelle ainsi que les ganglions et effecteurs végétatifs périphériques. Les centres qui coordonnent les réponses émotionnelles ont été regroupés sous l'appellation de système limbique. Au niveau cortical, il existe des différences entre les deux hémisphères dans la façon dont ils contrôlent les émotions, l'implication de l'hémisphère droit étant plus marquée que celle de l'hémisphère gauche, c'est là un exemple de plus de spécialisation hémisphérique. Il est indispensable, en préalable à tout développement, de s'entendre sur quelques définitions. Pour le Petit Robert, une émotion est «un état affectif intense, caractérisé par une brusque perturbation physique et mentale où sont abolies, en présence de certaines excitations ou représentations très vives, les réactions appropriées d'adaptation à l'environnement ». Cette définition sous-entend donc la notion de brutalité et d'excitation et celle de perturbation d'une fonction normale. En outre, elle décrit l'émotion comme l'ensemble formé par l'expérience mentale et la manifestation physique observable qui l'accompagne. Le même dictionnaire définit le terme humeur comme « l'ensemble des dispositions, des tendances dominantes qui forment le tempérament, le caractère ». Il ne s'agit plus ici d'une modification comportementale survenant brutalement, mais au contraire d'un état durable et fluctuant selon divers rythmes et de façon plus ou moins contingente à l'ambiance extérieure (voir la notion d'« état central fluctuant » et de « cerveau flou » qui convient à une approche neurochimique des comportements). Du reste, le terme humeur fait lui-même référence, au moins d'un point de vue étymologique, à des substances liquides en circulation dans l'organisme. La notion d'affect est, elle, d'introduction plus récente en langue française et répond à l'« ensemble des manifestations subjectives accompagnant les sensations, les sentiments, les émotions et certaines pensées ». On y associe habituellement l'état subjectif accompagnant et motivant les actes moteurs. L'affect est donc en un sens un concept plus restreint que celui d'émotion puisqu'on n'y inclut pas tout l'aspect « manifestation » des émotions, mais seulement leur aspect «expérientiel»; en un autre sens, il s'agit d'un concept plus large puisqu'il comprend en outre l'expérience vécue au cours des comportements motivés eux-mêmes. Les rapports entre affectivité et comportements moteurs amènent enfin à définir la notion de motivation. En fait, la notion de motivation recouvre deux concepts différents : celui de « moteur » non spécifique de l'activité, la «raison» biologique qui procure l'énergie nécessaire à la réalisation de l'acte moteur; celui de «propulsion» spécifique à un stimulus ou un besoin donné (comme la faim ou la soif par exemple). Cette dernière notion correspond au terme anglo-saxon « drive », qui n'a pas d'équivalent en français, et que certains ont proposé de traduire par le néologisme «duction». THEORIES DE L'EMOTION Au xixe siècle, des savants renommés, et parmi eux Darwin et Freud, se sont penchés sur le rôle du cerveau dans l'expression de l'émotion (Fig. 1). À partir d'observations minutieuses de l'expression émotionnelle chez l'animal et chez l'homme, et de l'expérience émotionnelle chez l'homme, des théories se sont développées, rapprochant expression et expérience émotionnelle.

Fig. 1 - Expression émotionnelle d'un chat terrifié par un chien. Ce dessin est tiré du livre de Charles Darwin L'expression des émotions chez l'homme et l'animal rapportant une des premières analyses de l'expression émotionnelle. (Source: Darwin, 1872; édition de 1955, p. 125).
RYCAJAL@aol.com 2 23/01/2011

www.neur-one.fr

Les signes les plus nets de l'excitation émotionnelle concernent les changements d'activité du système nerveux végétatif. Selon les émotions, on pourra ainsi observer des augmentations ou des diminutions de la sudation, de la fréquence cardiaque, du débit sanguin cutané (rougissement ou pâleur), de la piloérection et de la motilité intestinale. Ces réponses sont provoquées par des changements. d'activité des divisions sympathique, parasympathique et entérique du système nerveux végétatif, qui régissent le muscle cardiaque, les muscles lisses et l'ensemble des glandes. Théorie de James-Lange. Parmi les premières théories de l'émotion figure celle que proposa en 1884 le fameux psychologue et philosophe américain, William James, très proche de celle du psychologue danois, Cari Lange. La théorie de l'émotion connue aujourd'hui sous le nom de théorie de JamesLange énonçait que l'émotion traduit la réponse aux modifications physiologiques intervenant dans le corps. Par exemple, on est triste parce que l'on pleure, plutôt que l'on pleure parce que l'on est triste. Les systèmes sensoriels transmettent au cerveau des informations sur les conditions dans lesquelles nous nous trouvons, et le cerveau envoie en retour des messages au corps, modifiant le tonus musculaire, la fréquence cardiaque, etc. Les systèmes sensoriels réagissent alors aux modifications ordonnées par le cerveau, et c'est cette sensation qui constitue l'émotion. Selon James et Lange, les modifications physiologiques sont l'émotion, et quand elles disparaissent, l'émotion disparaît aussi. Cette approche de l'émotion est toutefois considérée aujourd'hui comme un concept dépassé, comme ce fut d'ailleurs déjà le cas du temps de James et Lange. Jusqu'à cette théorie, il était communément admis qu'une émotion est générée par une situation donnée, et qu'elle se traduit par une réponse comportementale. La théorie de James-Lange prétend exactement l'inverse. Avant de rejeter cette théorie, examinons une des expériences suggérées par James. Imaginez que vous êtes fou de colère à cause de quelque chose qui vient d'arriver. Essayez de faire abstraction de toutes les modifications physiologiques associées à cette émotion. Les battements du cœur se calment, les muscles se détendent, et le visage retrouve une couleur normale. Il est difficile de penser que l'on est encore en colère si tous ces signes physiologiques ont disparu. En fait, cette simple expérience n'est pas très différente des techniques de méditation utilisées pour atténuer le stress. Prenons un autre exemple. Vous avez rendez-vous pour la première fois avec une personne pour laquelle vous éprouvez beaucoup d'attirance et vous nagez dans un bain d'émotions variées, bonheur, amour, désir et angoisse. Puis, soudain, tous les signes physiologiques de votre engouement disparaissent (comme sous une douche imaginaire). Pensez-vous réellement que vous soyez encore dans le même état émotionnel ? Probablement pas. S'il est vrai que l'émotion est intimement liée à un état physiologique, cela ne signifie pas qu'elle ne puisse pas être ressentie en l'absence de signes physiologiques évidents (un point admis par James et Lange eux-mêmes). Mais dans le cas d'émotions fortes spécifiquement associées à des réactions physiques, il existe manifestement une étroite relation entre l'émotion et la manifestation physiologique correspondante, sans que l'on ne sache pas très clairement qui cause quoi. En résumé, les concepts afférents aux rapports système nerveux - émotions trouvent leur origine dans les théories émises il y a 120130 ans par James (1884) et Lange (1885). Pour ces auteurs, l'émotion équivaut à la perception des modifications somatiques et viscérales qui surviennent à la suite de l'arrivée du stimulus émotionnel. Un événement extérieur engendre, au niveau des viscères, une réaction de nature plus ou moins réflexe grâce à la mise en jeu du système nerveux autonome (ou végétatif), et c'est cette réaction qui est perçue, ressentie comme émotionnelle. Par exemple, la fuite engendrée par la perception d'une menace pour l'individu s'accompagne de diverses sensations somatiques (tremblements, horripilation, accélération du rythme cardiaque, etc.) et c'est la sensation de ces modifications qui crée le sentiment qui sera ensuite interprété comme un sentiment de peur. Théorie de Cannon-Bard. La théorie de James-Lange eut un certain succès au début du xxe siècle, mais elle fut bientôt contestée. En 1927, le physiologiste américain Walter Cannon publia un article critiquant de manière irréfutable la théorie de James-Lange et proposa une nouvelle théorie. La théorie de Cannon fut développée par Philip Bard, et la théorie de Cannon-Bard sur l'émotion, d'après le nom qu'on lui donna, prétendait que l'expérience émotionnelle pouvait intervenir indépendamment de l'expression émotionnelle. L'un des arguments de Cannon contre la théorie de James-Lange venait de ce que les émotions peuvent être ressenties sans percevoir de modifications physiologiques. Pour étayer ce propos, il présentait les résultats de travaux effectués sur des animaux dont la moelle épinière avait été sectionnée. Il est connu que cette procédure chirurgicale supprime toute sensation dans les parties du corps situées en dessous de la section ; mais cela ne semblait pas supprimer l'émotion. Dans la mesure où un contrôle musculaire pouvait encore s'exercer sur la partie supérieure du corps ou de la tête, les animaux manifestaient des signes d'émotions. De même, Cannon mentionnait des cas de patients porteurs de lésions de la moelle épinière chez qui l'émotion persistait. Si l'expérience émotionnelle survient quand le cerveau perçoit les réactions physiologiques du corps, comme le soutient la théorie de James-Lange, l'élimination de ces sensations devrait supprimer les émotions; or il n'en est rien. Il a fallu attendre plus de 40 ans pour voir apparaître une contestation sérieuse des théories viscérales des émotions avec la démonstration par Cannon des faiblesses des théories précédentes : ce dernier montra tout d'abord que la séparation totale (expérimentale ou pathologique) des viscères et du système nerveux ne modifie pas le comportement émotionnel, ce qui contredit les prédictions des théories viscérales; en outre, ces théories auraient également prédit que le déclenchement artificiel de manifestations viscérales aurait les mêmes conséquences émotionnelles, ce qui n'est pas le cas : si l'on provoque, par exemple à l'aide d'une substance chimique, une modification viscérale donnée, on n'obtient pas nécessairement l'émotion correspondante. En outre, Cannon fut à même de démontrer pour la première fois l'origine cérébrale d'un comportement émotionnel, le comportement agressif non motivé ou pseudo-rage (« sham rage ») du chat, comportement observé dans les suites d'une intervention dite de décérébration consistant à séparer par une section expérimentale le cerveau du tronc cérébral (Fig. 2). Les expériences de Bard sur le chat décérébré montrèrent en effet que le comportement complet de pseudo-rage n'était obtenu que si la section était effectuée au-dessus de l'hypothalamus postérieur, ce qui prouve que la séquence motrice caractéristique de ce comportement est intégrée à ce niveau du système nerveux. Selon Walter B. Cannon, à qui l'on doit nombre de contributions fondamentales dans le domaine du contrôle végétatif des processus physiologiques, l'activité intense du système sympathique prépare l'organisme à utiliser, en cas d'urgence, la totalité de ses ressources, métaboliques et autres; il s'agit, selon ses termes, d'une préparation à la défense ou à la fuite, «fight or flight ». À l'inverse, l'activité du système parasympathique (et de la division entérique) favorise l'augmentation des réserves métaboliques. Cannon a suggéré en outre que l'opposition naturelle entre le stockage des ressources et leur utilisation se reflète dans une opposition parallèle des émotions accompagnant ces divers états physiologiques. « Le désir de nourriture et de boisson, écrit Cannon, le plaisir qu'on a à les prendre, tous les plaisirs de la table s'annulent devant la colère ou une crise d'anxiété. » Pendant des années, l'activation du système nerveux végétatif, et particulièrement celle du système
RYCAJAL@aol.com 3 23/01/2011

Un exemple aide à préciser la différence entre les deux théories. Les émotions surviennent quand les signaux atteignent le thalamus directement à partir des récepteurs sensoriels. ou indirectement à partir du cortex cérébral. Comment la peur pourrait-elle être la conséquence de changements physiologiques quand ces mêmes changements sont associés à d'autres états que la peur? Des travaux plus récents ont fait admettre la conception actuelle selon laquelle les réponses des neurones du système végétatif sont. la formation réticulaire du tronc cérébral et l'hypothalamus. L'activité autonome n'est cependant pas intégralement provoquée par des stimulus sensoriels. de la peur. Une fois que des stimulus efficaces avaient enclenché le système. 2 . La théorie de Cannon était centrée sur l'idée que le thalamus joue un rôle particulier dans la perception émotionnelle. si on pouvait empêcher les pleurs. L'activité nerveuse déclenchée dans le cerveau antérieur par des stimulus complexes de cette sorte est relayée vers les noyaux moteurs végétatifs et somatiques par deux structures qui jouent un rôle de premier plan dans la coordination des comportements émotionnels. vous n'avez pas besoin de pleurer pour éprouver de la tristesse. de troubles de la digestion et de transpiration accrue. Qui plus est. il suffit simplement d'une activation du thalamus en réponse à la situation. on a donné aux sujets la consigne de contracter tel ou tel muscle. Fig. provoque une réaction de rage très incomplète. les mêmes réactions physiologiques accompagnent d'autres émotions.Représentation schématique des expériences de décérébrations chez le chat La section en (a) provoque le comportement de pseudo-rage («sham-rage») où le chat présente des signes d'agressivité importante sans aucune stimulation. par exemple. les commandes cérébrales mettent en jeu non seulement le cortex moteur. elle constitue la branche afférente des circuits réflexes qui assurent des réponses physiologiques rapides aux changements de situation. un épisode à suspense dans un roman ou dans un film. qu'il n'y a pas de corrélation fiable entre l'expérience de l'émotion et l'état physiologique dans lequel se trouve le corps. dans certains cas l'émotion est affectée par une lésion de la moelle épinière. Une section plus basse. Il est intéressant. telle que la fièvre. L'activité du système végétatif est contrôlée par des afférences d'origine diverse. Ainsi l'anticipation d'un rendez-vous amoureux. on est triste parce qu'on pleure.www. Pendant cette expérience. Cette expérience démontre que ce comportement. il y avait. du dégoût. du moins chez le chat. Selon la théorie de James-Lange. Ceci explique peut-être pourquoi les bons acteurs sont si convaincants. les circuits neuronaux mis en jeu dans cette association stimulus-réponse ne sont pas en rapport avec l'émotion. Par exemple la peur s'accompagne d'une fréquence cardiaque plus élevée. DE LA THEORIE A L'EXPERIMENTATION II serait trop long de développer toutes les théories sur l'émotion qui ont été proposées depuis celles de James-Lange et Cannon-Bard. la conductance cutanée et la température. et même des conditions non émotionnelles liées à la maladie.neur-one. En d'autres termes. pensait-on. en réalité. Mais selon Cannon. selon laquelle l'expérience émotionnelle dépend de l'expression émotionnelle. en contradiction avec la théorie de Cannon-Bard. les réponses végétatives étaient les plus fortes quand les expressions faciales étaient jugées ressembler le plus à l'expression des émotions réelles. Les travaux ultérieurs ont montré que chaque théorie a ses mérites et ses limites. Mais d'autres études réalisées sur des sujets RYCAJAL@aol. Ce résultat surprenant pourrait redonner de la valeur à la théorie de James-Lange. Selon des travaux plus récents. a été considérée comme un phénomène par tout ou rien. les différentes situations et les émotions concomitantes se caractérisant par des profils distincts d'activation. contrairement aux assertions de Cannon. Ainsi. L'activation sensorielle en provenance des organes internes en est une source importante. est intégré au niveau de l'hypothalamus postérieur.fr sympathique. la tristesse disparaîtrait en même temps.com 4 23/01/2011 . a-t-il été démontré. que l'expression volontaire des traits particuliers à certaines émotions s'accompagne de profils spécifiques d'activation végétative. comme la colère. n'incluant pas l'hypothalamus postérieur (b). variant selon les individus et qui n'acquièrent leur importance que grâce à l'activité du cerveau antérieur. La figure 3 illustre une comparaison des théories de James-Lange et de Cannon-Bard. leur faisant produire ainsi les expressions faciales reconnaissables de la colère. Plus étonnant encore. on constata avec surprise que chaque profil d'activité des muscles de la face s'accompagnait de différences spécifiques et reproductibles de l'activité végétative. de la tristesse ou de la surprise. Si cela ne prouve pas que ces émotions sont la conséquence de mécanismes physiologiques distincts. tout à fait spécifiques. en contradiction avec la théorie de James-Lange. du bonheur. l'expression musculaire d'une émotion donnée entraînait souvent l'expérience subjective de cette émotion! Voici l'une des interprétations que l'on peut donner de ces résultats : quand on produit volontairement des expressions faciales. du moins les réponses sont-elles différentes. Cependant. une décharge diffuse et généralisée de toutes ses composantes. on enregistrait des indices de l'activité végétative tels que la fréquence cardiaque. que la peur et la fureur par exemple. même si la composante sympathique du système nerveux autonome est activée dans les deux cas. le cortex reçoit une information sensorielle. le caractère de l'émotion est déterminé par le mode d'activation du thalamus. à cet égard. Dans une recherche. et active en retour certaines réponses comportementales. mais aussi certains des circuits qui produisent les réponses émotionnelles. tout cela est susceptible de provoquer une activation végétative. Selon cette théorie. Une étude portant sur des patients adultes présentant des lésions de la moelle épinière a montré qu'il y avait une corrélation entre l'étendue du déficit sensoriel et l'affaiblissement des émotions ressenties. sont associées à des réponses physiologiques distinctes. de la musique patriotique ou religieuse émouvante. des ragots calomnieux vous concernant. sans qu'on leur dise quelle émotion ils mimaient. Des réponses physiologiques peuvent également être déclenchées par des stimulus complexes. Cannon observait aussi. Selon Cannon.

car elles forment un anneau ou un rebord disposé autour du tronc cérébral (Fig. comprenant une structure appelée hippocampe. Les réponses à toutes ces questions ne pourront sans doute être obtenues que lorsque les bases neuronales de l'expérience émotionnelle seront connues.neur-one. Lobe limbique de Broca Dans un article publié en 1878. Fig. mais il est encore bien difficile aujourd'hui de tenter de définir un seul système engagé dans le contrôle des processus émotionnels. Selon la théorie de Cannon-Bard (flèches bleues). et le cortex strié jouent un rôle dans la vision. et dans un premier temps il était considéré qu'elles étaient surtout impliquées dans l'olfaction. le neurologue français Paul Broca mentionnait que. et du cortex situé sur la face médiane du lobe temporal. L'ensemble des circuits neuronaux composants une telle voie constitue un système. puis réagit. le CGL. le lobe limbique est représenté par le cortex qui entoure le corps calleux. mais pas toutes. jusqu'au cortex. l'individu perçoit la présence de l'animal effrayant. Utilisant le mot latin limbus qui signifie «limites» ou «bords». et ensuite seulement il y a une réaction comportementale. dans de nombreux cas ces circuits convergent vers les mêmes régions cérébrales. Selon la théorie de James-Lange (flèches rouges). RYCAJAL@aol. Broca dénomma cet ensemble d'aires corticales le lobe limbique. qui lui fait ressentir la frayeur. Par exemple. les neurones siégeant dans la rétine. le concept d'un tel système. la frayeur résulte de la perception du stimulus.www. ils font donc partie du système visuel. des processus émotionnels. L'article de Broca ne faisait pas référence à l'importance de ces structures dans les processus émotionnels. Cependant. Ainsi apparaît-il que les différentes émotions dépendent peut-être de circuits neuronaux différents.fr porteurs de lésions spinales ne rapportent pas de corrélations similaires. appelé système limbique. et les structures composant le lobe limbique de Broca. est transmise le long de voies clairement définies et anatomiquement distinctes. CONCEPT DE SYSTÈME LIMBIQUE Les chapitres précédents illustrent comment l'information sensorielle. 2 . une stratégie intéressante a été élaborée pour rechercher les voies qui relient les sensations aux réponses comportementales illustrant l'expérience émotionnelle. 4).com 5 23/01/2011 . principalement au niveau du gyrus cingulaire.Comparaison schématique des théories de James-Lange et Cannon-Bard. Peut-on alors identifier de la même manière un système responsable des émotions? Au cours du xx e siècle. mais qu'en tout état de cause. Peut être effectivement que certaines émotions dépendent de manifestations comportementales. a été avancé. ont été par la suite étroitement associées à l'émotion. D'après cette définition. il y a sur la surface médiane du cerveau un ensemble d'aires corticales nettement distinctes du cortex environnant. Il semblerait aussi que si l'on s'efforce de reproduire l'expression comportementale d'une émotion — par exemple sourire — on observe un effet positif sur certaines personnes. déclenché en réponse à la perception de l'animal. le mot limbique. C'est ce comportement. Bien que nous soyons loin de tout savoir. chez tous les mammifères. recueillie par les récepteurs périphériques.

5 . et en particulier ceux de l'hippocampe. La figure 5 montre l'ensemble des structures reconnues comme circuit de Papez. Dans le circuit de Papez. alors que l'hypothalamus agit sur le cortex cingulaire par les noyaux antérieurs du thalamus. Comme la rage est caractérisée par des réactions émotionnelles exagérées. le cortex cingulaire agit sur l'hypothalamus par l'intermédiaire de l'hippocampe et du fornix (la voie efférente de l'hippocampe). situé sur la paroi médiane du cerveau. L'influence de l'hypothalamus est transmise au cortex par le relais des noyaux thalamiques antérieurs. est un signe de l'infe ction par le virus de la rage et une aide au diagnostic. comme beaucoup de scientifiques aujourd'hui. L'hypothalamus et le néocortex influent l'un sur l'autre. et indirectement aux autres aires corticales. l'hypothalamus contrôle l'expression comportementale des émotions. Broca a défini le lobe limbique comme formé des structures disposées autour du tronc cérébral et du corps calleux. et pourtant peu de changements dans la perception ou l'intelligence. Dans certaines aires corticales. Dans ce circuit. Papez. quant à elle. La présence de corps anormaux dans le cytoplasme des neurones. et l'hippocampe sur l'hypothalamus par une voie dénommée le fornix. Fig.www. Une des raisons pour lesquelles Papez pensait que l'hippocampe est impliqué dans l'émotion. Bien que rien ne prouve véritablement le rôle du thalamus antérieur. Circuit de Papez C'est vers 1930 que certaines structures limbiques furent impliquées dans les processus émotionnels. RYCAJAL@aol. Alors que les études neuroanatomiques ont démontré que les structures du circuit de Papez sont étroitement interconnectées. chaque élément étant connecté à un autre par les fibres d'un faisceau majeur. l'irritabilité et la dépression. pensait que le cortex est véritablement impliqué dans l'expérience de l'émotion. De plus. il n'y a que peu d'évidence objective que chacune soit impliquée dans l'émotion. Sur ce schéma. le neurologue américain James Papez suggéra l'existence d'un «système de l'émotion».Lobe limbique. Le cortex cingulaire projette vers l'hippocampe. On sait que l'hypothalamus intègre les actions du système nerveux autonome. L'expression émotionnelle. est sa sensibilité au virus de la rage. comme Papez le prétendait. le tronc cérébral n'a pas été représenté. sur la partie interne du cerveau.neur-one. Partant des travaux précédents de Cannon. des tumeurs siégeant près du cortex cingulaire sont associées à des troubles de l'émotion tels que la peur.fr Fig.com 6 23/01/2011 . une lésion provoque de graves déficits du comportement émotionnel. telle qu'une peur ou une agressivité excessives. Papez pensait que l'expérience émotionnelle était liée à l'activité du cortex cingulaire. de façon à ce que la surface interne du lobe temporal soit visible. des observations cliniques ont établi que les lésions de cette région conduisaient à des troubles émotion nels visibles. de sorte que l'expérience et l'expression des émotions sont étroitement associées. Le fait que la communication soit à double sens entre le cortex et l'hypothalamus signifie que le circuit de Papez serait compatible avec les théories de JamesLange et Cannon-Bard. Pa pez en concluait que l'hippocampe devait être associé à une expérience émo tionnelle normale.Circuit de Papez. Bard et d'autres auteurs. était supposée être liée à l'activité de l'hypothalamus. qui relie le cortex à l'hypothalamus. tels que des pleurs ou des accès d'hilarité spontanés. 4 . Papez pensait que les aires corticales activées à partir du cortex cingulaire donnent plus de «nuance» aux émotions.

Th. Mais. F. Ce circuit que Papez considérait comme le siège des processus émotionnels. même si le lobe limbique de Broca n'avait rien à voir avec l'émotion.www. dans le même temps. le développement du néocortex a donné aux animaux supérieurs. imitation. À cause de ces ressemblances.Le cerveau « tri-unique ». dans une perspective évolutionniste. fornix. gyrus cingulaire. on peut alors raisonnablement parler d'un système de l'émotion. RYCAJAL@aol.com 7 23/01/2011 . et thalamo-cingulaire. Pour Mac Lean.le cerveau néomammalien. divers actes instinctifs. le neurone thalamo-cingulaire. de 3 cerveaux apparus successivement (fig. d'après Mac Lean. certains éléments du circuit de Papez ne sont plus pris en compte dans l'expression des émotions. pratiquement enroulées autour du tronc cérébral. liée à la préservation du soi. ayant observé l'existence de connexions importantes entre l'hypothalamus et le cortex archaïque olfactif. se terminant au niveau des aires cingulaires (circonvolution péri-calleuse). l'ensemble des structures hypothétiquement responsables de la sensation et de l'expression de l'émotion est souvent dénommé système limbique. ou « cerveau triunique » est constitué de l'imbrication. Selon ce schéma. qui se sont développés dans cet ordre. impliquée dans certains rapports sociaux et familiaux). 5 et 6). . Dans la figure 10 le circuit de Papez est schématisé en relation avec les structures anatomiques. la formation réticulée et le striatum. Si nombre de ces structures sont impliquées dans les processus émotionnels. 9 . Théorie de Papez-Mac Lean: rôle du système limbique C'est en 1937 que l'anatomiste James Papez. . Problèmes posés par le concept d'un système de l'émotion unique Le système limbique a été défini comme un ensemble de structures anatomiques interconnectées.2).le cerveau paléomammalien.mammilo . D'après cette théorie. M. en prétendant que les structures limbiques forment une des trois parties fonctionnelles primaires du cerveau. et en particulier à l'homme. grâce au développement d'un système limbique (le cerveau paléomammalien).thalamo . correspondant au néocortex. au cours de l'évolution. thalamus. hippocampe. empruntant le fornix.fr On notera la corrélation existant entre les éléments composant à la fois le circuit de Papez et le lobe limbique de Broca. reprenant les idées de Papez et leur adjoignant le concept de lobe limbique forgé par Broca. la faculté de réfléchir et de raisonner (Encadré 16. au départ. Mac Lean qui. en 1952. liée à la procréation et la préservation de l'espèce.Le circuit de Papez (hippocampo . CING. comprenant principalement le tronc cérébral. l'essentiel des fonctions que l'on qualifie d'affectives. C'est le physiologiste américain Paul Mac Lean qui a rendu ce terme familier en 1952.cingulaire). Le cerveau humain est considéré comme le résultat évolutif de 3 tendances successives localisées anatomiquement de manière concentrique : le cerveau reptilien (correspondant au tronc cérébral et aux noyaux gris centraux). tubercule mamillaire. est constitué de la succession de 3 neurones : le neurone hippocampo-mamillaire. créa. le neurone mamillo-thalamique (noyaux antérieurs). Fig. Fig. 6 . Hipp.le cerveau reptilien. le cerveau paléom ammalien et le cerveau néomammalien. par exemple. En fait. le cerveau du primate. reconnaissance des signaux engageant la survie de l'espèce). le terme de système limbique et lui attribua.neur-one. le cerveau paléo-mammalien (correspondant au système limbique) et le cerveau néomammalien (correspondant au néocortex). correspondant au système limbique et comprenant 3 subdivisions (amygdalienne. par le faisceau de Vicq d'Azyr. Selon la théorie de Mac Lean. ces trois parties sont le cerveau reptilien. 7): . en référence au système limbique. L'expérimentation montre effectivement que certaines structures du lobe limbique de Broca et que le circuit de Papez jouent un rôle dans l'émotion. c'est le cas de l'hippocampe. les animaux peuvent ressentir et exprimer des émotions et se sont libérés du comportement stéréotypé imposé par le tronc cérébral (le cerveau reptilien). interviendrait dans les comportements caractéristiques de l'espèce (postures. le circuit décrit par Papez s'est par la suite avéré impliqué essentiellement dans les processus de mémoire et d'apprentissage et c'est surtout P. Nous reprendrons de manière plus détaillée dans les paragraphes suivants les principales preuves ayant permis d'avancer ces corrélations fonctionnelles après une nécessaire mise en place des différentes structures impliquées. décrivit un «circuit» neuronal que l'on connaît encore aujourd'hui sous le nom de circuit de Papez et à propos duquel il émettait l'hypothèse qu'il s'agissait de « la base anatomique des émotions » (fig. septale.

suspendue à la base du cerveau. puis on insistera sur certaines des voies par lesquelles il exerce sa puissante influence. par ailleurs. ou un manque de sensibilité à un endroit précis de la peau. au dessus de la voûte représentant le palais de la bouche.www. Par voie de conséquence. le long des parois du troisième ventricule (Fig. En revanche. comment doit-on considérer ce moyen? Faut-il inclure toute structure qui. On commence seulement à savoir comment l'expérience et l'expression des émotions naissent dans le cerveau. formant les parois inféro -latérales et le plancher du IIIe ventricule sous le thalamus (d'où son nom). RYCAJAL@aol. Bien que ce petit groupe de noyaux ne représente que 1 % de la masse du cerveau.htm HYPOTHALAMUS ANATOMIE L'hypothalamus est constitué par un ensemble pair de noyaux. Inversement. contribue à l'expérience ou à l'expression de n'importe quelle émotion? Une partie du problème vient du mot système. car cela implique que toutes les parties travaillent ensemble pour accomplir une fonction commune. rien ne laisse penser qu'un seul système plutôt que plusieurs.comportements est sans doute celui qui traite des émotions et des comportements affectifs. certaines personnes se demandent s'il est nécessaire d'essayer de définir un système de l'émotion unique.Schématisation anatomique du circuit de Papez http://www. par la tige pituitaire.com 8 23/01/2011 . Il est ainsi nécessaire d'aborder quelques éléments de l'anatomie de l'hypothalamus. ne sont impliqués. il n'y a donc pas de relation d'une structure particulière à une fonction particulière.healing-arts. dont il est séparé par le sillon hypothalamique (de Monroe). d'une manière ou d'une autre. il est évident que certaines structures en rapport avec l'émotion sont aussi associées à d'autres fonctions . Bien que l'expression système limbique soit encore communément utilisée. mais leurs fonctions sont très différentes. Étant donné la diversité des émotions que nous r essentons.org/n-r-limbic. L'hypothalamus est situé sous le thalamus. si un noyau de cellules dans le cerveau joue. Il est en rapport. Il est relié à l'hypophyse. nous avons cependant sélectionné dans la suite quelques émotions spécifiques pour lesquelles le rôle de certains circuits neuronaux est particulièrement évident. l'hypothalamus intervient pour intégrer les réponses motrices viscérales et somatiques en fonction des besoins du cerveau. typiquement organisées selon un mode point par point. Une petite lésion de l'hypothalamus peut ainsi produire des désorganisations dramatiques et quelquefois fatales de l'une ou l'autre des multiples fonctions de l'organisme. son influence sur la physiologie de l'organisme est immense. 11). 10) ? Fig. LES MECANISMES CEREBRAUX DES EMOTIONS: HYPOTHALAMUS ET SYSTEME LIMBIQUE Un des volets les plus fascinants des rapports cerveau . 9 . La partie dorsale du thalamus se trouve sur le trajet des voies sensorielles. qui se terminent dans le néocortex. avec la région sous-thalamique en dehors via le champ tegmental de Forel.fr La difficulté semble d'ordre conceptuel concernant la définition d'un système de l'émotion. Malgré ces limites. Quel est le rôle des différentes structures cérébrales impliquées dans ces fonctions (Fig. un rôle dans l'émotion et dans d'autres fonctions telles que l'olf action ou encore l'apprentissage et la mémoire. L'hypothalamus est adjacent au thalamus dorsal. de chaque côté. Il ne semble pas logique de citer toutes les structures associées en quelque façon à l'émotion et de leur donner le no m de système.neur-one. d'origine diencéphalique. à la fois. la destruction d'une zone localisée du thalamus dorsal peut provoquer un petit déficit sensoriel ou moteur: une petite tâche aveugle. en avant par la lame terminale et en arrière par le tegmentum mésencéphalique. Que doit -on inclure dans ce système ? Ainsi.

et régule les effets de l'innervation sympathique et parasympathique des organes viscéraux. RYCAJAL@aol. situé juste au-dessus du chiasma optique. Fig. La zone périventriculaire est appelée ainsi parce que.  Dans le troisième groupe. La région périventriculaire reçoit des afférences des deux autres régions.fr Localisation anatomique de l'hypothalamus et de l'hypophyse. Les cellules de ce noyau sont directement innervées par la rétine et jouent un rôle dans la synchronisation des rythmes circadiens jour-nuit. qui reçoit majoritairement des informations des deux autres régions. L'hypothalamus peut être divisé en trois parties : latérale. Les autres cellules périventriculaires contrôlent le système nerveux autonome.com 9 23/01/2011 . Les parties latérales et médianes forment un réseau extensif de connexions avec le cortex cérébral et le télencéphale. L'hypothalamus est en général subdivisé en trois grandes régions: latérale.www.  Un autre groupe de cellules contrôle le système nerveux autonome. médiane et périventriculaire. du tronc cérébral. Cette zone est composée d'un mélange complexe de neurones exerçant différentes fonctions. les cellules de cette région sont disposées le long des parois du troisième ventricule. excepté une fine bande de neurones déplacée latéralement par le tractus optique (dénommé noyau supraoptique). Les cellules neurosécrétrices de la région périventriculaire libèrent des hormones dans la circulation sanguine. et du télencéphale. les axones des neurones sécréteurs descendent vers la tige pituitaire. Les lignes en pointillé indiquent les limites approximatives de l'hypothalamus.neur-one. et exercent un contrôle sur certains types de comportement. 11 – L'hypothalamus dans le cerveau Différentes régions de l'hypothalamus.  Un de ces groupes forme le noyau suprachiasmatique (NSC). Seule sera développée ici l'organisation de la troisième partie. (b) Notez que l'hypothalamus forme la paroi du troisième ventricule et qu'il se situe juste sous le thalamus dorsal. médiane et périventriculaire (Figures 12 et 13). (a) Représentations d’une coupe sagittale de cerveau humain.

neur-one. 6. 7.www.com noyaux préoptiques (périventriculaire et médial). noyaux paraventriculaires (périventriculaire et médial).Les trois parties de l'hypothalamus L'hypothalamus se compose de trois régions parasagittales adjacentes (périventriculaire. 11. 10 23/01/2011 . noyau suprachiasmatique (périventriculaire). noyaux tubéro-mamillaires médial et latéral. 5. L'hypothalamus de chaque côté comporte les sous-noyaux suivants: 1. noyaux mamillaires latéral et médial. noyau infundibulaire (périventriculaire). noyau antérieur (médial). noyaux postérieur. noyaux ventro-médian et dorso-médian. 8. 3. aire latérale. tubérale et mamillaire. 2. 9. RYCAJAL@aol. antérieure. noyaux prémamillaires dorsal et ventral.fr Figure 12 . 4. 10. médiale et latérale) lesquelles se subdivisent selon un axe antéro-postérieur en des régions pré-optique.

3. 5.Vue sagittale d'ensemble de l'hypothalamus Les principaux faisceaux centrés sur l'hypothalamus comprennent (Nieuwenhuys et al. les faisceaux mamillothalamique et mamillotegmental. le faisceau médial du télencéphale. le faisceau longitudinal médial.neur-one. 2. le fornix.com 11 23/01/2011 .. RYCAJAL@aol. 4.www. le faisceau hypothalamo-hypophysaire issu des noyaux supra-optique et paraventriculaire et se terminant via la tige pituitaire dans la neuro-hypophyse (libérant de la vasopressine et de l'ocytocine). 2008): 1.fr Figure 13 .

contrôlés chacun de façon très différente à partir de l'hypothalamus (Figures 15 et 16). végétatifs ou comportementaux. ce qui est exact si le cerveau est soulevé au-dessus de la tête. Cette structure de première importance forme le plancher et les parois ventrales du troisième ventricule. les zones périventriculaire. les neurones de cette zone latérale ne sont pas regroupés en noyaux. ces neurones sécrètent l'ocytocine ou la vasopressine (encore appelée hormone antidiurétique). qualifiés de facteurs de libération ou d'inhibition. p arental. Des neurones disséminés dans la zone périventriculaire (et dans d'autres zones) fabriquent des peptides. La zone périventriculaire comprend le noyau paraventriculaire et le noyau supraoptique. la selle turcique. qui traverse l'hypothalamus latéral.neur-one. Néanmoins. Du fait de sa posi tion centrale dans le cerveau et de sa proximité par rapport à l'hypophyse il n'est pas surprenant que l'hypothalamus intègre les messages venant du cerveau antérieur. au nombre desquels se trouvent le noyau dorso -médian. médiane et latérale. le noyau ventro-médian et le noyau des corps mamillaires. montrant quelques-uns des noyaux de la zone médiane (périventriculaire). l'hypophyse vient se nicher confortablement dans un berceau osseux situé à la base du crâne. spécialement dans les dom aines des activités reproductrices et de l'homéostasie. Les noyaux de la zone médiane reçoivent des afférences des structures du système limbique ainsi que des noyaux sensitifs viscéraux du tronc cérébral. Les noyaux de la zone médiane. reproducteur. 14 . elle est en continuité avec l'hypophyse postérieure par l'intermédiaire de la tige pituitaire. La zone périventriculaire reçoit des afférences massives des autres zones hypothalamiques.Schéma de l'hypothalamus humain. Cependant. RYCAJAL@aol.com 12 23/01/2011 . Ainsi. qui contrôlent la sécrétion des hormones par l'hypophyse antérieure. La zone latérale de l'hypothalamus mérite d'être considérée comme un prolongement rostral de la formation réticulaire du tronc cérébral. l'hypophyse paraît suspendue à la base du crâne. postérieur et antérieur. compte tenu de leurs interconnexions complexes. Connexions entre hypothalamus et hypophyse Telle que nous l'avons décrite. Si on les soumet à une stimulation adéquate. dans les conditions normales. Les axones de ces neurones projettent sur l'éminence médiane. L'hypothalamus est constitué d'un grand nombre de noyaux distincts et de petite taille. D'autres neurones du noyau paraventriculaire projettent sur le tr onc cérébral et la moelle où ils innervent les neurones végétatifs préganglionnaires. qui contiennent des neurones neurosécréteurs dont les axones s'étendent jusqu'à l'hypophyse postérieure. il est limité à l'avant par le chiasma optique et à l'arrière par le tegmentum mésencéphalique. qui reçoit des afférences rétiniennes directes et qui gouverne les rythmes circadiens. où ils déversent leurs peptides dans le système porte qui irrigue le lobe antérieur de l'hypophyse. mais sont dispersés parmi les fibres du faisceau longitudinal médian. ces noyaux ne fonctionnent pas indépendamment les uns des autres.www. du tronc cérébral. de la moelle et de divers systèmes endocrines. L'un des objectifs majeurs des travaux sur l'hypothalamus et les structures associées est d'identifier les circuits qui contrôlent ces fonctions . la thermorégulation et l'équilibre hydrique.fr Fig. Cette protection particulière est nécessaire car l'hypophyse est en grande partie le «porte-voix» par lequel l'hypothalamus communique avec le corps. captées par la circulation sanguin e. Ces cellules contrôlent l'éveil comportemental et l'attention sélective. L'hypophyse est formée de deux lobes. chacun doté de ses connexions et de ses fonctions propres. à la jonction de l'hypothalamus et de la tige pituitaire. Les noyaux hypothalamiques sont groupés dans trois régions longitudinales. contrôlent le comportement alimentaire. La zone périventriculaire contient également le noyau suprachiasmatique. L'hypothalamus est situé à la base du cerveau antérieur.

Schéma illustre une vue d’une coupe sagittale de l'hypothalamus et de l'hypophyse du cerveau humain.fr Fig. 16 – L'hypothalamus et l'adénohypophyse Cellules neurosécrétoires parvocellulaires de l'hypothalamus. au niveau du lobe postérieur de l'hypophyse. 15 – L'hypothalamus et la neurohypophyse Cellules neurosécrétoires magnocellulaires de l'hypothalamus. Les neurones neurocrétoires magnocellulaires libèrent de l'ocytocine et de la vasopressine directement dans les capillaires sanguins.neur-one. Les cellules neurosécrétoires parvocellulaires sécrètent des hormones hypophysiotropes dans un réseau de capillaires sanguins spécialisé dénommé système porte hypothalamo-hypophysaire. où elles stimulent ou inhibent la sécrétion des hormones hypophysaires à partir des cellules sécrétoires. Ces hormones. RYCAJAL@aol. Fig. atteignent le lobe antérieur de l'hypophyse. ainsi introduites dans la circulation sanguine.www.com 13 23/01/2011 .

le thalamus. le volume de sang diminue et la concentration en sels dans le sang augmente. et descendre vers la tige pituitaire jusque dans le lobe postérieur de l'hypophyse. les hormones. mais personne n'imaginait qu'un neurone puisse agir comme une glande. et répondent en libérant de la vasopressine qui agit directement sur les reins et conduit à une rétention d'eau et une réduction de la production d'urine. sans que l'on sache très bien comment. Elle stimule aussi la montée du lait venant des glandes mammaires.neur-one. mais c'est pourtant la réalité jusqu'à un certain point: le cerveau est contrôlé par les reins ! Cet exemple montre aussi que les moyens par lesquels l'hypothalamus maintient l'homéostasie vont bien au-delà du contrôle des organes viscéraux. Dans chaque cas. dans la circulation sanguine.fr On distingue deux types de cellules nerveuses dans l'hypothalamus: les cellules nerveuses magnocellulaire et les cellules nerveuses parvocellulaire. l'angiotensine II. le lobe antérieur constitue une véritable glande. Les neurones sécrétant de la vasopressine reçoivent l'information concernant ces changements.  Quand le volume sanguin et la pression artérielle diminuent. parmi d'autres fonctions. À la fin des années trente. Toutes les mères qui allaitent connaissent ce réflexe complexe dans lequel sont impliqués les neurones de l'hypothalamus. les glandes surrénales.  Les neurones neurosécrétoires magnocellulaires libèrent deux neurohormones dans la circulation sanguine: l'ocytocine et la vasopressine.com 14 23/01/2011 . et chacune est formée d'un enchaînement de neuf acides aminés. Les Scharrer avaient pourtant raison. la neuro-hypophyse. Ces deux substances sont des peptides. représentant les neurones neurosécrétoires magnocellulaires. visuel auditif . Dans certaines conditions. ont un cytoplasme clair. Les cellules du lobe antérieur produisent et sécrètent toute une série d'hormones contrôlant les sécrétions d'autres glandes de l'organisme (c'est ce qui constitue le système endocrinien). libérée au moment de la naissance. la rénine. une soif irrésistible. Les substances libérées dans le sang par les neurones sont maintenant connues sous le nom de neurohormones. deux chercheurs de l'Université de Francfort en Allemagne. et fait remonter la pression artérielle. Ernst et Berta Scharrer. L'ocytocine. respectivement. Mais si l'hypophyse joue un rôle central. elles ont pour rôle d'activer les cellules neurosecrétoires contenant la vasopressine.www. l'adénohypophyse. La succion du mamelon par le bébé qui tète peut stimuler la libération d'ocytocine. De plus. une partie du cerveau qui n'est pas protégée par la barrière hématoencéphalique. par exemple dans les cas où l'anxiété empêche la montée de lait. stimule en retour l'hypothalamus pour déclencher la libération d'ocytocine. qui est métabolisé à son tour pour donner une autre petite hormone peptidique. et par des cellules de l'hypothalamus sensibles à la concentration en sels du sang. et supposent l'activation de toutes une série de comportements. Si l'organisme manque d'eau.  Les neurones magnocellulaires sont de grande taille. voient leurs axones s'étendre autour du chiasma optique. ou qu'un neurotransmetteur puisse lui-même agir par un mécanisme similaire à celui d'une hormone. Contrairement au lobe postérieur de l'hypophyse qui représente objectivement une partie du cerveau. Les cellules de cet organe se projettent dans l'hypothalamus où. La vasopressine. Ils sont en relation avec le lobe antérieur de l'hypophyse. Tableau 1 -Hormones de l'adénohypophyse RYCAJAL@aol. et le cortex. L'élévation du taux de rénine déclenche une série de réactions chimiques dans le sang: l'angiotensinogène. L'angiotensine II agit directement sur le rein et les vaisseaux sanguins. La direction que prennent les différents axones des cellules hypothalamiques va permettre de définir deux axes: l'axe hypothalamo neurohypophysaire et l'axe hypothalamo adénohypophysaire. par des récepteurs de pression sanguine situés dans le système cardiovasculaire. provoque la contraction de l'utérus et facilite la délivrance de l'enfant. l'information concernant un stimulus sensoriel somatique. Ils sont plutôt regroupés en amas cellulaires d'une centaine de cellules. et les glandes mammaires (Tab. elle est cependant placée sous le contrôle de l'hypothalamus. Il était connu que les glandes libèrent des messagers chimiques.  Les neurones parvocellulaires sont plus petits avec un noyau plus condensé et sont plutôt dispersés. 1). le cortex peut aussi supprimer les fonctions hypothalamiques. Les hormones hypophysaires agissent sur les gonades. Ils sont en relation avec le lobe postérieur de l'hypophyse. appelée aussi l'hormone antidiurétique. qui déclenchent. Mais l'angiotensine II est aussi détectée par l’organe subfornical. ont suggéré que ces neurones libéraient directement des substances chimiques dans les vaisseaux capillaires du lobe postérieur de l'hypophyse. une communication à double sens s'établit entre le cerveau et les reins (Fig. contrôle le volume sanguin et la concentration en sels. 17). Si les modifications sont détectées. un noyau important et bien nucléolé. Il est ainsi difficile de l'admettre. mais la vue ou le cri d'un bébé (même si ce n'est pas le sien peuvent aussi déclencher une montée de lait incontrôlable chez la mère. des corps de Nils abondants. la glande thyroïde. l'organe subfornical active également d'autres cellules siégeant dans la partie latérale de l'hypothalamus. À cette époque. Les plus grosses cellules neurosécrétrices de l'hypothalamus. est transformé par la rénine en angiotensine I.atteint le cortex cérébral par le trajet normal. c'est à dire. C'est alors l'hypothalamus qui apparaît véritablement comme la « glande principale » du système endocrinien. Les reins sécrètent dans le sang une enzyme. une grosse protéine libérée par le foie. l'idée était surprenante.

qui a pour effet de mobiliser les réserves d'énergie dans le corps. et pas seulement dans l'hypothalamus. la corticotropinreleasing hormone (CRH) (encore appelé corticolibérine ou corticotropin-releasing factor. le stress est un bon stimulus de la sécrétion de cortisol.www. et qui nous conditionne en général pour faire face à toutes les situations de stress. diminue sensiblement. comme par exemple une hémorragie importante. Le lobe antérieur est contrôlé par les cellules de la région périventriculaire de l'hypothalamus. Dans l'hypothalamus. elle stimule la sécrétion de l'hormone adrénocorticotrope ou adrenocorticotropic hormone (ACTH). de ce fait. en 15 secondes environ. ces neurones hypothalamiques ne se projettent pas jusque dans le lobe antérieur. l'organe subfornical active l'hypothalamus. Le cortisol est donc une molécule lipophile (qui « aime » les graisses). les neurones neurosecrétoires parvocellulaires. l'angiotensine II. situé au niveau du plancher du troisième ventricule. 18). les glandes surrénales sont formées de deux parties: une sorte de coquille. limite l'élévation du niveau de cortisol dans le sang. comme l'anxiété avant un examen. mais ils gagnent leurs cibles par une sécrétion qui s'effectue directement dans la circulation sanguine. ou la pression artérielle. le cortisol. la médullosurrénale. comme le fait d'être amoureux. le rein libère la rénine dans la circulation sanguine. À son tour. la corticosurrénale. L'activation des récepteurs conduit ces cellules à déclencher ou à inhiber la sécrétion d'hormones dans la circulation générale. Dans une situation où le volume sanguin. La corticosurrénale sécrète une hormone stéroïdienne. La CRH parcourt la faible distance la séparant de la tige pituitaire où. qui active les neurones de l'organe subfornical. qui se dissout aisément dans la membrane des lipides et traverse donc la barrière hématoencéphalique. et le centre. RYCAJAL@aol. 17 . mais aussi du cerveau. Le contrôle des glandes surrénales illustre le fonctionnement de ce système. au stress psychologique. Ils libèrent des hormones hypophysiotropes dans un réseau de capillaires sanguins spécifiques. elle stimule la libération de cortisol (Fig. dans le réseau de capillaires. de réduire l'action du système immunitaire. depuis le stress physiologique. Les neurones neurosécrétoires parvocellulaires qui contrôlent la corticosurrénale déterminent s'il s'agit d'un stimulus stressant ou pas (en fonction de la sécrétion de cortisol. les neurones contenant des récepteurs du cortisol sont disséminés dans une grande partie du cerveau. ce qui conduit à inhiber la sécrétion de CRH et. L'ACTH passe dans la circulation sanguine et atteint la corticosurrénale où. la stimulation d'une émotion positive. appartenant à une catégorie de substances biochimiques en rapport avec le cholestérol. Le cortisol est un stéroïde. Situés dans la partie périventriculaire de l'hypothalamus. Ainsi les hormones hypophysiotropes sécrétées par les cellules hypothalamiques induisent de vastes modifications dans la physiologie de l'ensemble de l'organisme. CRF). Pourtant. Il existe une sorte d'autorégulation du niveau de cortisol dans le sang.neur-one. en quelques minutes.com 15 23/01/2011 . Situées juste au-dessus des reins. Ce réseau de vaisseaux sanguins est dénommé système porte hypothalamo-hypophysaire.Interrelations existant entre les reins et le cerveau. ces neurones libèrent un peptide.fr Fig. Ces minuscules vaisseaux sanguins descendent le long de la tige pituitaire et se ramifient dans le lobe antérieur. le cortisol est connu pour avoir des effets importants sur l'activité neuronale. le cortisol agit sur des récepteurs spécifiques. ce qui a pour effet de provoquer une libération accrue de vasopressine et une sensation de soif. Dans ces autres régions du SNC. Les hormones hypophysiotropes libérées par les neurones hypothalamiques au niveau du système porte circulent dans le sang jusque dans le lobe antérieur où elles se fixent à des récepteurs spécifiques localisés à la surface des cellules de l'hypophyse. curieusement. La rénine contribue à ce niveau à la production d'un peptide. En fait.

ou s'ils favorisent les atteintes d'autres maladies. ces cellules commençaient à mourir. ont révélé les dommages du stress chronique. La partie périventriculaire de l'hypothalamus ne contrôle pas seulement la sécrétion de certaines hormones circulantes. Le stress provoque la sécrétion de cortisol. Stress et cerveau Le stress biologique est créé par le cerveau. Plus tard. Philip Landfield et leurs collègues.fr Fig. Les nombreuses réponses physiologiques associées au stress contribuent à protéger le corps. faisait dépérir les dendrites de nombreux neurones possédant des récepteurs de la corticostérone. et illégalement. Y a-t-il un risque pour le cerveau? D'autres études sont nécessaires pour savoir si le stress et les stéroïdes mêmes sont dangereux pour le cerveau. à la suite d'un stress sévère et soutenu accompagné d'ulcères gastriques. ont étudié ce problème sur le cerveau de rat. pour diminuer la population de babouins et les empêcher de détruire les récoltes. L'activation des récepteurs se comm unique au noyau de la cellule. Des athlètes absorbent imprudemment. la plus grande prudence s'impose. une hormone stéroïdienne. peut-être en l'aidant à imaginer une façon de l'éviter! Mais qu'en est-il des effets du stress chronique et inévitable? Un excès de calcium pouvait être néfaste. s'ils le peuvent. comparables à ceux de l'âge sur le cerveau. semble-t-il. ou bien résulter. à travers les canaux dépendants du potentiel. Quelques semaines après. Le cortisol circule dans le sang jusqu'au cerveau. On peut alors se poser la question: le cortisol peut-il tuer? Bruce McEwen et ses collègues de Rockefeller University. Les scientifiques commencent seulement à déterminer les relations qui existent entre le stress. en réponse à des stimulus réels ou imaginaires. à Bowman Gray School of Médecine en Caroline du Nord. La vie moderne est une source de stress important et durable pour tant de personnes. à partir de la corticosurrénale. d'une augmentation de la taille des surrénales. Si les neurones sont surchargés de calcium. indirectement. RYCAJAL@aol. et Robert Sapolsky et ses collègues de Stanford University. 18 .com 16 23/01/2011 . ont découvert qu'un des effets du cortisol est qu'un plus grand flux d'ions Ca 2+ passe dans les neurones. On ne sait pas encore très bien si les résultats des recherches faites sur l'animal peuvent s'appliquer à l'homme. et les mâles de rang inférieur restent à l'écart des mâles dominants. mais aussi le système nerveux autonome (SNA). Quel que soit le mécanisme. En attendant. le système périventriculaire de l'hypothalamus libère la corticotropin-releasing hormone (CRH) dans le système porte hypothalamo-hypophysaire. Cette hormone déclenche la libération de l'hormone adrénocorticotrope (ACTH) dans la circulation générale.Réponse au stress. de ce point de vue. la vie des babouins est organisée selon une hiérarchie sociale complexe. les études de Sapolsky. l’ACTH stimule la sécrétion de cortisol à partir de la corticosurrénale. de grandes doses de stéroïdes variés pendant de longues périodes pour renforcer leur corps. À son tour. sur les babouins du Kenya. Ceci pourrait provenir d'une modification directe de ces canaux. plusieurs mâles subalternes sont morts. le corti sol agit rapidement sur le cerveau et lui permet de mieux réagir au stress.neur-one. À l'état sauvage. Le cortisol peut agir directement sur les neurones hypothalamiques. ils meurent (par excitotoxicité). le cerveau et les atteintes du cerveau. de modifications du métabolisme énergétique de la cellule. ou psychologique. mais aussi sur beaucoup d'autres neurones situés en dehors de l'hypothalamus.www. Les effets du cortisol et du stress sont. Mais le stress chronique aussi peut avoir des effets délétères plus insidieux. Pendant un an. Il est d'ailleurs prouvé que le stress chronique provoque un vieillissement prématuré du cerveau. Steve Kerr. non pas de blessures ou de malnutrition. et se fixe aux récepteurs dans le cytoplasme de nombreux neurones. stimule la transcription génique. mais ce qui précède prête à réfléchir. mais. les villageois en ont enfermé plusieurs dans des cages. de colites. Dans l'impossibilité de s'écarter des «chefs babouins» dans les cages. Dans des conditions de stress physiologique. ainsi que d'une dégénérescence extensive des neurones de l'hippocampe. émotionnel. pendant plusieurs semaines de suite. et le cerveau. et enfin la synthèse des protéines. des dangers qui sont à l'origine du stress. Ils ont découvert que des injections quotidiennes de corticostérone (le cortisol du rat).

Ces différences sont une forme de dimorphisme sexuel. Mais quand la région septale est électriquement stimulée chez des patients conscients. La réaction de défense est accompagnée d'activité sympathique intense. Dans des circonstances normales les neurones qui organisent ces comportements doivent recevoir les hormones appropriées dans leur approvisionnement sanguin. Il y a des différences évidentes entre les noyaux du système nerveux central des sexes masculins et femelles contrôlant la reproduction. le système sympathique produit de la chaleur en donnant l'ordre à certaines grosses cellules appelées le tissu adipeux brun de libérer des acides gras dont la dégradation est exothermique. il passe même par son rituel habituel de cacher ses excréta. la soif. un chat est entièrement étiré présentant ainsi une grande surface à l'air ambiant et à la déperdition de chaleur. La faim ne dépend pas seulement de ces récepteurs au glucose. l'inquiétude. Dans les expériences chez les rats. Il y a une augmentation de l'activité de ces neurones chez un singe qui regarde de la nourriture. l'animal prend moins de nourriture ou cesse de manger.fr FONCTIONS HYPOTHALAMIQUES La réaction de défense : combat et fuite Quand certains neurones de l'hypothalamus sont excités. La découverte a été également confirmée chez l'homme. L'envie de boire dépend des osmorécepteurs dans tout l'hypothalamus. Le maintien du corps à bonne température est fourni par le comportement du chat. En climat froid.com 17 23/01/2011 . Pendant la fièvre. ou n'importe quel sentiment ou émotion désagréable. bien qu'ils concernent aussi tout le cerveau. Ils sont essentiellement endogènes. "imprimés" dans le système nerveux central. Ces régions s'appellent les centres du plaisir ou de la récompense. de l'optimisme. s'accroupir. Il passe par les différentes étapes de son comportement habituel. mais seulement quand il a faim. assumer le maintien correct. Quand des neurones de la région latérale sont électriquement stimulés. Pourtant celles-ci ne sont pas un mécanisme essentiel dans le déclenchement de l'alimentation. le chat arrête ce qu'il est en train de faire et se comporte comme s'il allait uriner ou déféquer. la production et la perte de chaleur doivent être équilibrées. un animal devient agressif et par la suite ou il attaque. il cesse de manger. Dans la région latérale il y a les récepteurs à la glycémie. ils ressentent des sentiments de plaisir. creuser un trou. La température de corps fluctue régulièrement au cours des 24 heures . Ils sont stimulés seulement quand la glycémie est basse . La faim intense est associée aux contractions de l'estomac. de repos et d'activité. si la région ventromediane est détruite.neur-one. Ces deux manières opposées de se comporter s'appellent la réaction de défense . Quand il fait froid. Rythmes circadiens La matière organique est inévitablement devenue adaptée aux rythmes ordonnés de l'univers.www. L'agression est également influencée par la production des hormones androgène. Quand les électrodes implantées dans ces régions sont stimulées par des ondes radio. la sécheresse de la bouche (récepteurs de la muqueuse buccale) déclenchent. dans un moindre mesure. la punition. bien qu'ils continuent à manger normalement. a alors il urine ou défèque. il mange énormément. Par conséquent. l'érection du pénis et l'éjaculation sont organisées dans ce secteur. C'est probablement la même chose chez l'homme. La manière comportementale évidente de maintenir une température corporelle stable est de vivre dans un environnement à température adéquate. l'animal se sent assoiffé. Quand certains neurones dans ces mêmes régions de l'hypothalamus sont expérimentalement détruits. de l'euphorie. mais on pense que le comportement correct est récompensé par le plaisir fourni par des neurones du cerveau. la satiété arrête leur stimulation. Ces cycles biologiques s'appellent les rythmes circadiens. Quand la région septale est stimulée chez des patients conscients subissant la neurochirurgie. des émotions et des pensées sexuelles sont produites. ou il se sauve. il se courbe vers le haut dans un petit volume présentant ainsi le plus petit secteur à la température ambiante. Manger et boire Les centres des comportements alimentaire et dipsique sont dans les régions latérales et ventromédianes de l'hypothalamus. on constate que le stress peut augmenter ou réduire la quantité ingérée. Les régions du cerveau causant clairement à des rats la détresse. Chez le mâle. voisin du secteur déclenchant la miction. La stimulation de ces neurones les fait boire excessivement. de prise de boisson. on se sent assoiffé et non affamé. qui sont senties presque comme une sensation de douleur. elle est dans le répertoire comportemental de tous les vertébrés. Le sentiment d'avoir bu assez dépend non seulement des neurones hypothalamiques mais également des récepteurs dans la paroi de l'estomac stimulés quand l'estomac est plein. James Olds et Peter Milner ont constaté que la stimulation de certaines régions du cerveau du rat agit en tant que récompense en "enseignant" aux animaux de courir des labyrinthes et de résoudre des problèmes. Ces voies ne sont pas nécessairement des centres ayant la fonction de fournir la punition dans le sens qu'un centre de récompense fournit le plaisir. une fois électriquement stimulées sont moins évidentes à détecter: l'existence d'un centre de détresse est moins sûre que celle d'un centre de récompense. Il fluctue également selon le cycle menstruel. Quand la température commence à s'élever. Récompense et punition Dans une découverte de principe fondamental faite en 1954. ce qui indique la déshydratation cellulaire. Enfin. la crainte. Les osmoréceptors et glucorécepteurs sont sensibles à la température du sang . quand elle diminue on a faim et non soif Régulation de la température Pour maintenir l'homéostasie. les animaux perdent l'envie de boire. et du bonheur. et il y a des centres de récompense dans l'hypothalamus et dans les lobes temporaux des hémisphères cérébraux. Un centre important est dans la région septale. Les activités rythmiques habituellement concernées par le mot circadien sont les périodes alternées de sommeil et d'éveil. Les électrodes stimulant des neurones ou des voies neurales peuvent faire ressentir de la douleur. car les patients à qui on a enlevé l'estomac ressentent la faim. on ne sait pas si les centres de détresse punissent l'animal pour un comportement biologiquement faux. Miction et défécation La stimulation électrique chez les chats des régions de la partie antérieure de l'hypothalamus peut induire le comportement de miction et de défécation (ou de retenue de défécation). c'est un type de rythme circadien (voir ci-dessous). Une réduction de volume sanguin. En se trouvant devant un feu. Si la région latérale est expérimentalement détruite. de formation d'urine. La régulation de la température du corps est sous le contrôle du système sympathique. La conclusion de telles expériences est que la stimulation donne du plaisir aux animaux. Quand ces récepteurs détectent une augmentation minimale de la concentration des substances dissoutes dans le fluide extracellulaire. RYCAJAL@aol. Les humains emploient également ces méthodes de somato-motricité. la température du corps est supérieure. La reproduction Tous les actes de reproduction sont organisés dans la partie antérieure de l'hypothalamus et de la région septale voisine. l'animal mange. et quand ceux du secteur ventromédian sont stimulés. Ceci est réalisé par les systèmes somatomoteurs et sympathiques.

la pression artérielle s'est normalisée. SYSTEME NERVEUX AUTONOME La partie périventriculaire de l'hypothalamus ne contrôle pas seulement la sécrétion de certaines hormones circulantes. Curieusement. des rythmes liés à l'heure sont maintenus. À l'inverse. Les neurones préganglionnaires du système sympathique sont localisés dans la substance grise intermédiolatérale de la moelle épinière (ou colonne intermédiolatérale). De plus. des débits cardiaques. ou même quelquefois dans. les corps cellulaires des neurones moteurs autonomes en rapport avec la musculature se trouvent à l'extérieur du système nerveux central et forment des groupes de cellules appelés ganglions autonomes. les fonctions autonomes présentent un caractère automatique. le système moteur somatique exerce un contrôle monosynaptique sur les cibles périphériques. Imaginez maintenant votre soulagement lorsque la cloche a soudain sonné la fin des cours. Le système moteur somatique joue un seul rôle: il innerve et commande les fibres des muscles squelettiques. il existe des différences notables entre ces systèmes (Fig. car les ganglions parasympathiques sont typiquement situés à côté. sans que vous vous y soyez attendu.  jouent un rôle essentiel dans la réponse sexuelle des organes génitaux et de la reproduction. y compris l'accélération du rythme cardiaque et l'élévation de la pression artérielle. Par conséquent. vous sauvant d'une situation extrêmement embarrassante et de la colère du professeur. signifiant indépendance .neur-one. vous n'avez pas quitté votre chaise. Elles sont aussi fortement coordonnées. 20). Le SNA exerce la tâche complexe de contrôler tout autre tissu et organe du corps qu'il innerve. Un zeitgeber est le champ magnétique de la terre. et diverses glandes sécrétant du mucus) . la colonne vertébrale. alors que le SNA utilise une voie di-synaptique. Par exemple. Systèmes sympathique et parasympathique. ni même lâché votre crayon. les rythmes endogènes veille-sommeil dévient légèrement du cycle de 24 heures de la terre . En revanche. aussi bien que dans les nerfs de la moelle sacrée. les motoneurones. de telle manière que les deux systèmes apparaissent de ce point de vue comme anatomiquement complémentaires (Fig. en prenant comme exemple une situation que vous avez pu vivre alors que vous étiez au lycée. se trouvent localisés dans le système nerveux central. 9). les vaisseaux sanguins. qui change sur un cycle de 24 heures de rotation de la terre. Les systèmes sympathique et parasympathique ont des fonctions parallèles. 19). Le SNA a déclenché toute une série de réponses physiologiques. sudoripares. le cycle endogène d'un oiseau est de 23 heures. mais l'organisation de leurs voies.  innervent le cœur. Le noyau suprachiasmatic est le plus en activité dans la lumière. Après que longs voyages. et des activités de sécrétion des glandes endocriniennes. l'éveil. les fonctions digestives ont pu se manifester normalement. et la mobilisation des réserves de glucose. il est notable que les systèmes sympathique et parasympathique :  innervent les glandes sécrétrices (salivaires. l'ensemble des commandes exercées par le système nerveux central. soit dans le tronc cérébral. Les cibles du système nerveux autonome couvrent pratiquement toutes les régions du corps (Fig. et relativement lentes à s'établir. l'affaiblissement des fonctions digestives. En quelques minutes. 19 et 20). soit dans la corne ventrale de la moelle épinière. Le plus évident et le plus important des zeitgeber est l'alternance de l'obscurité et de la lumière. Le mot «autonome» provient du grec autonomia. Les rythmes sont perturbés par le travail par équipes et par les voyages rapides dans différents fuseaux horaires. et la transpiration s'est arrêtée. l'activité sympathique a diminué. De tels agents de synchronisation s'appellent les zeitgebers (« donateurs de temps »). responsables de l'innervation des structures-cibles de la périphérie.  contrôlent les fonctions digestives et métaboliques du foie.com 18 23/01/2011 . des consommations d'oxygène. pour s'adapter aux besoins énergétiques du corps . Notez que pendant tout cette suite d'événements déplaisants. Les axones préganglionnaires du système sympathique naissent uniquement du tiers central de la moelle épinière (les régions thoracique et lombaire). Et pourtant votre organisme a réagi avec violence pour faire face à la situation. et vous avez pu reprendre votre mot croisé avec la définition du 24 vertical.www. de part et d'autre. le réveil. il existe dans le cerveau des neurones d'ordre supérieur qui envoient des messages aux neurones moteurs inférieurs. Cependant. les actions du système autonome sont toujours diffuses. et les bronches dans les poumons. quand le noyau est détruit. les corps cellulaires de tous les neurones moteurs somatiques inférieurs. la température de corps. Le SNA est un vaste réseau de cellules et de fibres réparties dans tout l'organisme. le boire. du tractus gastro-intestinal et du pancréas. sans indices sur l'alternance jour-nuit. et votre corps a réagi en conséquence. alors que votre esprit en éveil s'est frénétiquement demandé s'il valait mieux s'avancer maladroitement ou s'excuser avec humiliation. Toutes ces réponses dépendent du système sympathique du système autonome. multiples. contrairement au système moteur somatique qui ne fait qu'activer ses cibles périphériques. Vous êtes alors retombé sur votre chaise en respirant profondément.fr de régulation de la température du corps. et les fonctions du système parasympathique ont repris: le cœur s'est ralenti. RYCAJAL@aol. les effets de sa mise enjeu sont toujours de caractère global. Ainsi. le repos et activité est le noyau suprachiasmatique. il faut plusieurs jours pour que le générateur endogène de rythme devienne synchronisé avec l'heure locale. et leurs axones passent par les racines ventrales pour former des synapses sur les ganglions de la chaîne sympathique qui longe. ORGANISATION DU SYSTEME NERVEUX AUTONOME (SNA) Le système moteur somatique et le SNA représentent. et une certaine sécrétion endocrinienne sont perturbés. à eux deux. leurs organes-cibles (Fig. Dans les deux cas le cycle est corrigé par des dispositifs de l'environnement. Les axones parasympathiques couvrent un plus long trajet que les axones sympathiques. Ils sont commandés par des neurones préganglionnaires dont le corps cellulaire est localisé dans la moelle épinière ou dans le tronc cérébral. Contrairement à ce qui se passe dans le système moteur somatique où les motoneurones  peuvent exciter rapidement des muscles bien particuliers. Alors que ce jour là vous étiez absorbé à élucider un mot croisé. le système autonome produit de façon très organisée des séquences d'activation et d'inhibition. Il n'étonne pas que ce noyau est à côté des fibres entrantes de l'oeil. s'exerçant en dehors du contrôle volontaire et conscient. L'alternance de la nuit et du jour est importante en induisant des rythmes affectant beaucoup les fonctions physiologiques. sont très différents. Même en isolement. et leurs axones se prolongent dans les nerfs crâniens. le professeur vous a demandé de vous rendre au tableau pour résoudre une équation apparemment impossible. mais aussi le système nerveux autonome (SNA).  contrôlent le rein. Pour ces deux systèmes moteurs. le sommeil. des divisions de cellules. et le cycle humain est de 25 heures. Un noyau hypothalamique qui est essentiel pour les rythmes du sommeil. Vous vous êtes retrouvé dans une classique situation de défense. Par conséquent. Dans les expériences sur le hamster. Les neurones préganglionnaires du système parasympathique sont localisés dans différents noyaux du tronc cérébral et dans la partie sacrée de la moelle. parce que le cycle lumière-foncé semble être le zeitgeber le plus important pour des rythmes circadiens. les rythmes de l'activité générale. Les neurones de ces ganglions représentent des neurones postganglionnaires. Imaginons que survienne un état de crise. ainsi que leurs neurotransmetteurs. la vessie. les axones préganglionnaires du système parasympathique émergent seulement du tronc cérébral et de la partie inférieure (la partie sacrée) de la moelle épinière. le gros intestin et le rectum . sur.

inversement. La motilité intestinale.fr  sont en interaction avec le système immunitaire. l'activité des deux systèmes s'oppose et s'équilibre: si elle est forte dans un des deux systèmes. la peur ou encore le désir sexuel. le système sympathique est plus actif en période de crise. Fig. Ces réponses motrices viscérales dépendent de l'activité du système sympathique et du système parasympathique. Ces réseaux exercent leur contrôle sur de nombreux processus physiologiques impliqués dans le transport et la digestion des aliments. Les deux systèmes ne peuvent pas être fortement sollicités en même temps : leurs objectifs ne sont pas compatibles. Il est associé aux comportements suivants: la combativité. Il reçoit des informations du «vrai» cerveau. réelle ou imaginaire. des intestins. mais il ne prend fin que si l'activation du système sympathique se substitue à celle du parasympathique. inhibent l'érection et favorisent l'éjaculation. la fuite. sans l'aide des neurones. comprenant chacun des nerfs sensitifs. Par exemple. La partie du SNA représentée par le système entérique est quelquefois dénommée le «petit cerveau». comme dans le stress aigu. ce que Sherrington dénommait la « voie finale commune » pour l'expression des mouvements et des comportements. plutôt sur la digestion. pour une urgence. Cependant. et des neurones moteurs autonomes. Dans la plupart des cas pourtant. Heureusement des circuits nerveux sont organisés. 19 . enchâssé dans un endroit inattendu: la paroi de l'œsophage. Elle survient lorsque le pénis est gorgé de sang. Cependant. Le système parasympathique travaille au contraire silencieusement et dans la durée. mais chacun des systèmes a une influence inverse de celle qu'il exerce sur le cœur.neur-one. représentant les deux divisions principales du système nerveux autonome dont les neurones postganglionnaires ne se trouvent plus dans le système nerveux central. Le système moteur somatique n'agit que sur les motoneurones de la moelle épinière ou du tronc cérébral. et donc la digestion. de la bouche à l'anus. du pancréas. Les muscles lisses du tractus gastro-intestinal aussi sont doublement innervés. la croissance. par l'intermédiaire des axones des systèmes sympathique et parasympathique qui assurent un contrôle supplémentaire et peuvent. Le système sympathique mobilise activement l'organisme à court terme. Le système entérique est important : il contient à peu près le même nombre de neurones que toute la moelle épinière ! Le système entérique n'est pas complètement autonome. Ainsi les vaisseaux sanguins de la peau et les glandes sudoripares sont innervés uniquement par les axones sympathiques excitateurs. et réciproquement. elle faiblit dans l'autre.Organisation générale des trois grands types de sortie du système nerveux central. ce qui fait qu'il est courant d'entendre des hommes hyper-stressés se plaindre d'impuissance et d'éjaculation précoce. L'érection du pénis chez l'homme est un processus que l'on peut schématiquement considérer comme de nature hydraulique. quant à lui. Il est composé de deux réseaux complexes. L'équilibre entre les activités sympathique et parasympathique est illustré aussi par la réponse sexuelle mâle. reconnus sous les termes de plexus myentérique ou d'Auerbach. ce qui est déclenché et entretenu par l'activité parasympathique. Système entérique. de l'estomac. dans certaines circonstances. commandés par l'activité sympathique. mais les deux systèmes innervent et contrôlent la région du muscle cardiaque à l'origine de cette activité. certains comportements. L'angoisse et l'inquiétude. l'activation du système sympathique augmente la fréquence des battements du cœur. À l'inverse. se substituer aux fonctions du système entérique. Les systèmes sympathique et parasympathique sont généralement considérés comme exerçant une influence opposée sur leurs cibles communes (cette vue est un peu schématique et les influences exercées réellement par ces deux composantes du SNA sont beaucoup plus complexes). dépendent plutôt du système autonome. ou avoir une activité sexuelle coordonnée.com 19 23/01/2011 . ou encore de la vésicule biliaire.www. tels que saliver. de telle façon que le SNC inhibe l'activité d'un système. alors que celle du parasympathique la diminue. la réponse immunitaire et les réserves énergétiques. et de plexus sous-muqueux ou de Meissner (Fig. Curieusement. les glandes lacrymales ne reçoivent une innervation que des axones parasympathiques. des interneurones. RYCAJAL@aol. Dès lors on peut imaginer combien il est difficile pour le système nerveux d'orchestrer toutes les phases de l'acte sexuel: l'activation du système parasympathique permet l'acte sexuel (et sa durée). Il s'agit d'un système unique. transpirer. mais à la périphérie. 21). Le système parasympathique agit principalement. est ainsi stimulée par les axones parasympathiques et inhibée par les axones sympathiques. l'orgasme et l'éjaculation sont. autrement dit le stress et l'activité sympathique qui l'accompagne. quand l'autre est activé. Prenons quelques exemples pour illustrer ce double contrôle exercé par les composantes sympathique et parasympathique du SNA. souvent aux dépens de processus qui le maintiennent en bonne condition dans le temps. Le cœur déclenche chaque battement de façon autonome. tous les tissus ne sont pas innervés par les deux systèmes à la fois.

com 20 23/01/2011 . RYCAJAL@aol.www. 20 .Organisation anatomo-fonctionnelle du système sympathique et du système parasympathique. Les neurones postganglionnaires du système parasympathique utilisent également l'ACh comme neurotransmetteur. lorsqu'elle est activée.neur-one. La médullosurrénale reçoit des afférences préganglionnaires sympathiques et libère de l'adrénaline dans la circulation sanguine générale.fr Fig. (à l'exception de l'innervation sympathique des glandes sudoripares qui utilise aussi l'ACh comme neurotransmetteur). Notez que les neurones préganglionnaires des deux systèmes utilisent tous l'acétylcholine (ACh) comme neurotransmetteur. contrairement aux neurones postganglionnaires du système sympathique qui utilisent la noradrénaline (NA).

toutes les drogues qui circulent dans le sang influent sur eux directement. libèrent de l'ACh. sympathique et parasympathique. Cette petite structure parvient à intégrer les diverses informations qu'elle reçoit sur l'état du corps. NEUROTRANSMETTEURS ET PHARMACOLOGIE DES FONCTIONS AUTONOMES Même ceux qui ne connaissent pas le terme de neurotransmetteur.www. L'ACh se fixe immédiatement aux récepteurs cholinergiques nicotiniques. En fait. il est plus facile à étudier. et les drogues qui bloquent les récepteurs cholinergiques nicotiniques des muscles squelettiques. et le diamètre des vaisseaux sanguins dans cette partie du corps. le neurotransmetteur utilisé par ailleurs au niveau des jonctions neuromusculaires squelettiques. et jusqu'à l'augmentation du débit sanguin intestinal permettant d'obtenir une source de fluide suffisante. telle que le curare. y compris l'hypothalamus. certaines fonctions autonomes sont indépendantes des connexions entre le tronc cérébral et les structures situées au-dessus. 21 . Le terme de «petit cerveau» désignant le système entérique est excessif. qui contrôlent la motilité des muscles lisses. Ces deux parties du système entérique comportent des neurones sensoriels entériques et des neurones moteurs qui contrôlent les fonctions des organes digestifs. La simplicité et la vulnérabilité relatives du SNA ont permis de mieux comprendre les mécanismes d'action des drogues affectant la transmission synaptique. mais on l'appelle ainsi car il présente une forme d'indépendance. situé au niveau bulbaire et relié à l'hypothalamus. à anticiper une partie de ses besoins. Comme cela a déjà été souligné. la composition chimique du contenu de l'estomac et de l'intestin. la production de sécrétions muqueuses et digestives. Les neurones sensoriels entériques maintiennent la tension et l'élasticité des parois intestinales. bloquent également la transmission des informations dans le système autonome. Le noyau du faisceau solitaire.neur-one. ainsi que le taux de certaines hormones dans le sang. épinéphrine pour les Américains). et induit un EPSP rapide qui déclenche généralement un potentiel d'action dans la cellule postganglionnaire. Ces mécanismes sont très comparables à ceux intervenant à la jonction neuromusculaire squelettique. et du péristaltisme des muscles qui agissent pour bien mélanger la pizza et les enzymes. par exemple. Le neurotransmetteur le plus important des neurones périphériques autonomes est l'acétylcholine (ACh). et de transporter les substances nouvellement assimilées dans le reste du corps. où sont localisés les neurones préganglionnaires des systèmes sympathique et parasympathique.fr Fig. Neurotransmetteurs préganglionnaires. Historiquement. qui se fraye un chemin dans l'intestin grêle. Les connexions de la région périventriculaire de l'hypothalamus avec le tronc cérébral et les noyaux de la moelle épinière.com 21 23/01/2011 . jouent à cet égard un rôle de premier plan dans le contrôle du système autonome. RYCAJAL@aol. Le noyau du faisceau solitaire intègre les informations sensorielles venant des organes internes et coordonne les ordres envoyés aux noyaux autonomes à partir du tronc cérébral. Les neurones préganglionnaires des deux systèmes. le SNA est la partie du corps qui a certainement le plus contribué à la connaissance du rôle des neurotransmetteurs. Le plexus myentérique est responsable de la sécrétion d'un mucus lubrifiant et d'enzymes digestives. Contrôle central du SNA. le cas d'une pizza pas encore tout à fait digérée. Prenons.Système entérique Ce schéma représente une coupe réalisée au niveau de l'intestin grêle où apparaissent les deux principales subdivisions du système entérique: le plexus myentérique et le plexus sous-muqueux. De plus. Ces informations sensorielles sont analysées dans les circuits interneuronaux entériques pour adapter la commande des neurones moteurs entériques. représente un autre centre de contrôle important du système autonome. savent ce que signifie «poussée d'adrénaline» (adrénaline pour les Anglais. l'hypothalamus est le régulateur essentiel des neurones préganglionnaires du système autonome. représentant des récepteurscanaux sensibles à l'ACh. les neurones périphériques du SNA siégeant à l'extérieur de la barrière hémato encéphalique. et à donner un ensemble coordonné d'ordres neuronaux et hormonaux. Le SNA étant relativement simple comparé au SNC.

Les effets parasympathiques de l'ACh sont très localisés sur ses cibles et passent par les récepteurs muscariniques. on peut prévoir à ce niveau les effets des interactions d'une série de drogues avec les systèmes cholinergique et noradrénergique (Fig. etc. de quelques minutes de durée. mais les neurones du système sympathique utilisent en grande partie la noradrénaline (NA). On peut dès lors imaginer qu'avec le flot d'adrénaline. y compris dans le sang où elle circule librement. simule l'activation sympathique par exemple lorsqu'elle dilate la pupille. D'autre part. Les cellules postganglionnaires — les neurones moteurs autonomes qui commandent la sécrétion des glandes et la contraction ou le relâchement des sphincters. ralentit la fréquence cardiaque et diminue la pression artérielle. RYCAJAL@aol. qu'un ganglion sympathique modifié. les drogues qui facilitent (ou potentialisent) l'action de la noradrénaline ou qui inhibent l'action muscarinique de l'acétylcholine sont dites sympathomimétiques. En plus de leur fonction dans le contrôle comportemental. sous le contrôle de l'innervation sympathique préganglionnaire. en réalité. ces régions contrôlent également de nombreux paramètres du milieu intérieur tels que la température corporelle. le comportement sexuel etc. Les neurones postganglionnaires du système parasympathique libèrent de l'ACh. toute une série d'effets sympathiques coordonnés se déclenche à travers l'organisme. elles reproduisent les effets de l'activation du système sympathique. et peuvent initier de petits PPSE. C'est pourquoi le propanolol est parfois utilisé pour supprimer le trac de la scène. Mais qu'en est-il de la fameuse poussée d'adrénaline? Il s'agit d'une substance libérée dans le sang par la médullosurrénale. les drogues qui renforcent l'action de l'acétylcholine ou inhibent l'action de la noradrénaline. un antagoniste des récepteurs  de la noradrénaline.neur-one.www. L'adrénaline vient en réalité de la noradrénaline. leurs effets imitent l'activation du système parasympathique. des récepteurs métabotropiques (couplés aux protéines G) qui modulent l'ouverture et la fermeture des canaux ioniques provoquant des PPSE et des PPSI très lents. — utilisent des neurotransmetteurs différents dans les systèmes sympathique et parasympathique du SNA. La médullosurrénale n'est donc. Mais au fur et à mesure que nous avons appris à propos des fonctions du système limbique. sauf si le nerf préganglionnaire est stimulé de façon répétitive.fr L'ACh du neurone ganglionnaire est cependant plus actif que l'ACh de la jonction neuromusculaire. quand ils se présentent. Les neurotransmetteurs modulateurs des ganglions autonomes rendent les neurones postganglionnaires très sensibles à l'activation des neurones préganglionnaires. Les peptides ont aussi un rôle modulateur . la signification de ce terme s'est étendue à l'ensemble du circuit neuronal qui contrôle les comportements émotionnels et les conduites motivationnelles. Ainsi le propranolol. 9). sont dites quant à elles. Ces événements synaptiques ne sont en général pas évidents. Il active aussi des récepteurs muscariniques. le comportement alimentaire (boire manger et contrôle du poids corporel).com 22 23/01/2011 . Généralement. Ainsi. LE SYSTEME LIMBIQUE Ce terme à l'origine était utilisé pour décrire les structures limites situées autour des régions basales du cerveau. Ces fonctions internes sont appelées dans leur ensemble les fonctions végétatives du cerveau et leur contrôle est étroitement lié au comportement. la NA du système sympathique a une influence beaucoup plus diffuse. Une grande partie du système limbique est constituées par l'hypothalamus et ses structures associées. ils ne conduisent généralement pas les neurones situés au niveau postsynaptique à décharger. Neurotransmetteurs postganglionnaires. En revanche. un antagoniste des récepteurs cholinergiques muscariniques. quelques terminaisons préganglionnaires libèrent une variété de petits peptides neuroactifs comme le NPY (neuropeptide Y) et le VIP (polypeptide intestinal vasoactif). Ces peptides agissent par l'intermédiaire de récepteurs couplés aux protéines G. parasympathomimétiques. mais ils les rendent plus sensibles aux effets nicotiniques rapides. l'osmolalité liquide de l'organisme. l'atropine. En plus de l'ACh. Avec une bonne connaissance de l'organisation anatomo-biochimique du système autonome. et ses effets sur les tissus-cibles sont presque semblables à ceux résultant de l'activation du système sympathique.

La recherche d'un lien entre le cortex cérébral et les systèmes effecteurs qui contrô lent les comportements émotionnels a une longue histoire. à l'avant de l'hippocampe. que l'hypothalamus influence l'expression des émotions. Au cours des années. l'hippocampe projette en retour sur l'hypothalamus. et l'hippocampe.com 23 23/01/2011 . étymologiquement. Papez postulait que ces voies of frent toutes les connexions nécessaires à l'expression des émotions. Paul Broca avait popularisé le terme de lobe limbique pour désigner la partie du cortex cérébral qui forme une bordure (c'est. le sens du mot «limbe») autour du corps calleux. Parmi ces nouvelles composantes. Pap ez montra que le cortex et l'hypothalarnus sont interconnectés par des voies qui ont. l'hypothalamus (plus précisément les corps mamillaires) projette sur le noyau antérieur du thalamus dorsal et celui-ci sur le cortex cingulaire. Fig. par l'intermédiaire d'un gros faisceau de fibres. comme ce nom l'indique. il commença d'explorer une région du cortex connue sous le nom de lobe limbique. que Papez avait tout juste mentionnée. James Papez fit. Enfin. les structures du lobe limbique furent. sur l'aspect médian des hémisphères. qualifiés de rhinencéphale. depuis. dans la partie médiane du lobe temporal. elles étaient censées intervenir dans le sens olfactif. On trouve dans le lobe limbique deux composantes importantes. avec les bulbes olfactifs. ce circuit s'est enrichi de quelques nouveaux éléments et forme ce que l'on appelle aujourd'hui le système limbique (Figure 22). apparaît aujourd'hui jouer un rôle majeur dans le contrôle des émotions. Il sa vait aussi que les émotions émergent à la conscience et que les fonctions cognitives supérieures affectent les comportements émotionnels.neur-one. le fornix. l'amygdale. Le cortex cingulaire (ainsi qu'un grand nombre d'autres aires cortical es) projette sur l'hippocampe.fr Les processus corticaux «supérieurs» (que met en jeu. l'hypothèse que des circuits cérébraux spécifiques sont dévolus à l'expérience subjective des émotions et à leur expression (au même titre que le cortex occipital est dévolu à la vision).www. l'une des plus importantes est l'amygdale. Dans les années 1850. noyau massif enfoui dans la substance blanche du lobe temporal. Certaines des structures figurant dans la description originale de Papez se révèlen t n'avoir pas grand chose à faire avec les comportements émotionnels. d'après les travaux de Bard. Il savait. par ironie. Ses raisons étaient largement d'ordre anatomique. En 1937. Papez se disait que les foncti ons du lobe limbique devaient être plus intéressantes que ce que laissait supposer le terme de rhinencépha/e. Pendant des années. Cherchant quelles parties du cerveau pourraient remplir cette fonction. Finalement. Dans ce circuit. au -dessus du corps calleux. par exemple. la prise de conscience d'une situation embarrassante) influencent manifestement les émotions. reçu le n om de circuit de Papez. le gyrus cingulaire. 22 – Le système limbique RYCAJAL@aol. le premier.

    1. Cité par: Triarhou. Ces recherches qu'il mena à l'hôpital Borda de Buenos Aires. Volume 32. le cortex préfrontal médian. Or. 3/171/293/537/695. pour aboutir à la notion d'un système limbique qui comporte donc en plus de structures citées. Aujourd'hui. une étape intermédiaire entre le cerveau reptilien et le néocortex mammalien dans le cadre de la théorie du cerveau triunique. Or à l'inverse de ce dernier.fr HISTOIRE DE LA DECOUVERTE DU CIRCUIT DE PAPEZ (FIGURES 23 ET 24) Le circuit de Papez porte le nom de James Papez.119:352–3 2. PMID: 7711480 3. Bucy PC. Formé en Allemagne et auteur d'un traité de neuroanatomie. ce circuit et son importance dans les émotions avait déjà été rapporté. par l'un des fondateurs de la neurobiologie argentine. Si le concept de système limbique a gardé toute sa pertinence aujourd'hui. Jakob regagna l'Argentine en 1899 et se lança dans l'étude de maladies neurodégénératives et des circuits de l'inflammation. mais l'expression circuit de Papez reste la plus courante et dans une moindre mesure cerveau viscéral. 151/281/433/553. pour rendre hommage à la précédence de Jakob.com 24 23/01/2011 . ci-dessous et ref. le cortex orbitofrontal. lui firent découvrir le rôle du gyrus cingulaire dans la proprioception et l'intéroception ce qui le mit sur la piste de l'idée novatrice qu'il existerait au sein du système nerveux central un centre qu'il appelle « cerveau viscéral » dont la fonction serait de réguler les émotions. Am J Physiol 1937. se basant sur la riche connectivité anatomique entre l'allocortex du système olfactif archaïque et l'hypothalamus qu'il a mis en évidence en injectant des souches de virus de la rage dans l'hippocampe de chats sains et en étudiant comment ces virus se propageait en suivant les fibres nerveuses. Jakob. Jakob écrivait en allemand ou en espagnol mais pas en anglais et ses découvertes ne trouvèrent guère d'écho auprès de la communauté scientifique de l'époque.. En effet. MacLean suggère aussi une perspectiveévolutionnaire en faisant de système limbique. Neuroscience & Biobehavioral Reviews. Malheureusement. Klüver H..neur-one. L'hypothèse de Papez se verra confirmée d'une manière éloquente dans la description du syndrome de Klüver-Bucy (cf. Christfried Jakob's discovery of the visceral brain: An unheeded precedence in affective neuroscience. le neuroanatomiste qui en publia la description anatomo-fonctionnelle en 19372. Lazaros C. El Libro (Buenos Aires) 1. Papez connaîtra une rapide célébrité internationale. divers structures du lobe temporal (comme le gyrus parahippocampique ou le complexe amygdalien) et des noyaux sous-corticaux (noyau médian du thalamus. Paul D. . Quelques années plus tard. ―Psychic blindness‖ and other symptoms following bilateral temporal lobectomy in Rhesus monkeys. RYCAJAL@aol. aire septale. Triarhou. Sur le plan scientifique. Finalement ce sont donc les écrits de Papez qui seront les plus diffusés au point d'être souvent cités parmi les textes les plus importants des neurosciences4. ce circuit est parfois dénommé circuit de Jakob-Papez ou circuit de Jakob. 1937. sans mentionner les idées pourtant analogues de Jakob qu'il ne connaissait vraisemblablement même pas. 2008 4. Christofredo Jakob3. l'anatomiste américain James Papez pose ironiquement la question : "Is emotion a magic product or is it a physiological process which depends on an anatomic mechanism?" (L'émotion est-elle un produit magique ou est-ce un processus physiologique qui dépend d'un mécanisme anatomique ?)2. July 2008.7(1):103-12. En outre.www. une trentaine d'années plus tôt. Dans une série d'articles publiés à partir 1907. 1995 Winter. Issue 5. les conceptions de MacLean sur l'évolution du cerveau sont tombées en désuétude. il y répond avec l'hypothèse non pas d'un "centre" mais d'un circuit des émotions. le circuit tel que décrit originellement par Papez ne correspond pas véritablement à ce qu'on pourrait appeler un circuit des émotions. Pages 984-1000. MacLean reprendra les idées de Papez et les intégrera avec le concept du "grand lobe limbique" proposé par Paul Broca en 1878. 1907/1908. Aussi quand en 1937. J Neuropsychiatry Clin Neurosci. A proposed mechanism of emotion. notamment dans les écrits de vulgarisation. Les processus émotionnels impliquent notamment d'autres structures (comme l'amygdale) qui ont été intégré par la suite dans ce que MacLean a décrit comme étant le système limbique.. Papez JW.).4. C. 1). en 1949. les lésions au sein des 4 principales structures mentionnées par Paez entraînent surtout des déficits dans l'apprentissage et la mémoire. il décrivit un circuit comprenant les 4 structures principales décrites plus tard comme le circuit de Papez. Localizacion del alma y de la inteligencia (Localisation de l'âme et de l'intelligence).

www.com 25 23/01/2011 . 23 – Le système limbique (détail) RYCAJAL@aol.neur-one.fr Fig.

voix nerveuse. 24 – Le circuit de Papez DESCRIPTION ANATOMIQUE DU CIRCUIT DE PAPEZ Le circuit de Papez peut être décrit comme une série de connexion entre quatre principales structures sous la forme « origine. destination » (Figures 23 à 25):  corps mamillaires de l'hypothalamus.fr Fig. RYCAJAL@aol.com 26 23/01/2011 .www. noyaux antérieurs du thalamus .neur-one. faisceau mamillo-thalamique.

Au niveau de l'ensemble hippocampique. cortex cingulaire antérieur. faisceau parasagittal.www. fimbria. hippocampe. 25 – Le circuit de Papez RYCAJAL@aol. hippocampe Fig.neur-one. cortex entorhinal. fornix. gyrus parahippocampique . cortex cingulaire antérieur . il aurait fallu au moins ajouter une connexion entre l'aire parahippocampique et le subiculum (Figure 26):  gyrus parahippocampique.fr    noyau antérieur du thalamus.com 27 23/01/2011 . voie perforante. Le système ainsi décrit n'était pas fermé (donc pas un circuit). genou de la capsule interne. corps mamillaires.

sera d'abord confirmée par les expériences de Klüver et Bucy. Les personnes subissant de grave dommage à l'hippocampe sont susceptibles de souffrir de différents types d'amnésie. les lésions intéressant le circuit de Papez. c'est une structure paire. 2 et 3). L'HIPPOCAMPE (FIGURE 26) L'hippocampe est un des composants majeurs du cerveau de l'humain et des mammifères. CA2 et CA3 (corne d'Ammon 1. Il se compose de trois structures principales:  le subiculum. Le rôle de cette double connectivité est encore mal compris. fornix.  Puis les axones des cellules pyramidales de la zone CA3 se projettent vers les dendrites des cellules pyramidales de la zone CA1 (collatérales de Schaeffer). formé du Gyrus Dentelé (gyrus dentatus) et de la Corne d'Ammon  structure para-hippocampique d'entrée (cortex entorhinal) ou de sortie (subiculum).) peuvent provoquer des troubles similaires. et de Papez. l'hippocampe est une des premières structures atteintes dans la maladie d'Alzheimer. . montrant qu'une ablation bilatérale des lobes temporaux engendre une altération sévère du comportement chez des singes macaques et notamment une cécit é psychique qui se manifeste par une absence de réaction de peur. L'hippocampe est caractérisé par un circuit neuronal trisynaptique :  les cellules granulaires contenues dans le gyrus dentelé envoient massivement leurs axones (fibres moussues) vers la zone CA3 : il y a synapse avec les dendrites des cellules pyramidales de cette zone.  la corne d'Ammon  et la substance grise du gyrus denté. sous la surface du cortex. Figure 26 – L'hippocampe D'un point de vue pathologique. Les connexions depuis CA1 ou depuis le subiculum vers les neurones des couches profondes du cortex entorhinal ainsi que les connexions entre ces couches profondes e t les couches superficielles du cortex entorhinal font que la boucle trisynaptique est incluse dans une boucle plus vaste qui comprend le cor tex RYCAJAL@aol.fr Fonctions L'interprétation de Jakob.com 28 23/01/2011 . présentant une symétrie par rapport au plan central du cerveau. L'hippocampe est une structure appartenant au système limbique (contrôle des émotions). Chez l'homme et le primate non-humain.www. Des atteintes vasculaires des voies nerveuses du circuit (faisceaux mamillothalamique. il se situe dans le lobe temporal médian. l'hippocampe se divise en :  hippocampe proprement dit. avec qui il est en étroite relation. Structurellement. ce qui entraine des problèmes de mémoire et désorientation comme premiers symptômes.  la corne d'Ammon est elle même subdivisée en CA1. à condition d'être bilatérales (mais pas nécessairement symétriques) provoquent souvent des troubles de la mémoire. L'hypoxie (la privation d'oxygène).. et en particulier un syndrome de Korsakoff (caractéristique d'une atteinte bilatérale des corps mamillaires chez les personnes alcooliques). Plus tard. au-dessus de la cinquième circonvolution (replis du cortex) temporale..  Celles-ci projettent à leur tour leurs axones vers le subiculum ou le cortex entorhinal.neur-one. les encéphalites et les épilepsies du lobe temporal sont également des conditions présentant des lésions au niveau de l'hippocampe. Ses fonctions ont un rôle cent ral dans la mémoire et la navigation spatiale. En parallèle à cette boucle trisynaptique il existe des connexions directes depuis les couches 2 et 3 du cortex entorhinal ve rs les dendrites de CA3 et de CA1. les études de Jakob serviront de fondement aux expositions de Paul MacLean du cerveau viscéral (MacLean emploie le même nom mis en usage par Christofredo Jakob et enseigné en Argentine et d'autres pays dès 1908) et sa théorie du cerveau triunique. Comme le cortex. Pathologie Hormis des troubles de l'émotion assez rares comme le syndrome de Klüver-Bucy (souvent consécutif à une méningite).

Si on présentait à un singe affamé un groupe d'objets qu'il avait déjà vus mêlés à de la nourriture. On peut penser qu'il s'agit de stupidité ou d'une perte de mémoire plutôt que de courage. La chirurgie produit des anomalies bizarres et nombreuses du comportement que Klüver et Bucy ont classé en cinq catégories : une cécité psychique. Ils prenaient et exploraient chaque objet en le touchant ou. sous le cortex. Cette forme de peur et de comportement ne se retrouvait pas chez les singes ayant subi des lobectomies temporales bilatérales : n on seulement les singes de l'expérience s'approchaient et touchaient l'homme. Avant même d'avoir une réaction comportementale. L'amygdale est située dans la partie inféromédiane du lobe temporal. Avant de parler des travaux récents sur l'amygdale. Ils semblaient se servir de la bouche au lieu des yeux pour identifier chaque objet. vous n'êtes plus seulement inquiet: vous êtes terrifié. en particulier au niveau des noyaux basolatéraux.  les noyaux corticomédians  et le noyau central. mais aussi toutes les structures sous -corticales de cette zone. Des morceaux de nourriture étaient examinés de la même façon. cette structure contribuant à de nombreux aspects de l'émotion. le singe opéré revenait pour l'examiner. y compris le néocortex à partir de tous les lobes cérébraux. Ce comportement semblait montrer qu'à côté de la cécité psychique et des tendances orales. joue un rôle clé. Les singes montraient la même audace en présence d'animaux qu'ils craignent habituellement.com 29 23/01/2011 . Au moment où vous abordez des rues sombres qui ne sont pas très sûres. en le portant à la bouche. bien entendu. À cause de sa forme en amande. puis de porter à la bouche chaque objet. un escargot. sont probablement la conséquence de l'ablation d'aires corticales visuelles. un verre. une hypermétamorphose. De fait. ou lobectomie temporale. un singe affamé normal placé dans les mêmes conditions. Vous apercevez un groupe à l'air menaçant.www. Syndrome de Klüver-Bucy Peu après la proposition de Papez d'un circuit de l'émotion dans le cerveau. Bien que le sujet qui nous intéresse concerne essentiellement les anomalies de l'émotion. mais ils se laissaient aussi caresser et attraper par lui. du grec amugdalé. un singe normal à l'état sauvage évite les hommes et certains animaux. dans les lobes temporaux. qui se referme au niveau du cortex entorhinal. pour mieux évaluer le syndrome. très importante.fr entorhinal. ces patients paraissent ne présenter que des réponses émotionnelles très faibles. Les singes normaux ne présentaient bien sûr pas le même comportement. il semble évident qu'une structure appelée amygdale. les troubles de l'émotion proviennent probablement de la destruction de l'amygdale. découvrirent que l'ablation des lobes temporaux. jusqu'à la transpiration. Cette série de symptômes forme le syndrome de Klüver-Bucy. divisé en trois groupes (Figure 27):  les noyaux basolatéraux. étaient explorés oralement. Après s'être approché d'un ennemi naturel des singes. Cependant. le subiculum. apprivoisés et n'étaient plus du tout effrayés par la présence de l'homme. suggérant que l'expérience et l' expression normale des émotions étaient toutes deux gravement affectées par la lobectomie temporale. Par exemple. on pense à la forte réponse que la composante sympathique du système nerveux autonome va susciter. Anatomie de l'amygdale. D'un point de vue neurobiologique. «amande». l'hippocampe proprement dit.. Nous n'avons pas de réponse préci se à une telle question. une présentation brève des autres symptômes s'impose. examinons une expérience intéressante réalisée vers 1930. comme le signifie l'expression tendances orales. y compris l'amygdale et l'hippocampe. Certains des symptômes. Virtuellement tous les symptômes du syndrome de Klüver-Bucy rapportés chez le singe ont également été observés chez l'homme souffrant de lésions du lobe temporal : à côté des problèmes de reconnaissance visuelle. et des modifications émotionnelles. Ainsi les vocalisations et les expressions de la face généralement associées à la peur étaient significativement réduites. bien qu'ils puissent les voir. chez les singes Rhésus a un effet tout à fait considérable sur la réponse de l'animal confronté à une situation de stress.neur-one. les animaux opérés avaient un besoin irrésistible d'explorer les choses. L'ablation des lobes temporaux couvre non seulement le cortex temporal. on lui a donné le nom d'amygdale. l'hippocampe et le gyrus cingulaire. Les troubles émotionnels chez les singes atteints du syndrome de Klüver-Bucy se manifestaient par une diminution apparente de la peur. L'amygdale est un complexe de plusieurs noyaux. de University of Chicago. spécialement la cécité psychique. le singe va s'accroupir dans un coin de sa cage et ne plus bouger .. Ils notaient aussi des modifications dans le comportement sexuel. C'est ce comportement que Klüver et Bucy ont appelé hypermétamorphose. Noyaux amygdaliens Dans l'interprétation des résultats de Klüver et Bucy.. et à ce moment-là. Des objets non comestibles comme une souris vivante. PEUR ET ANXIETE Imaginez que vous vous rendez chez des amis dans la nuit et que vous décidez de prendre un raccourci. la lecture du compte rendu de l'expérience de Klüver-Bucy a quelque chose d'un script de film pornographique. le s inge continuait à prendre chaque objet pour l'examiner. et après qu'il ait été agressé par ce serpent. porte d'entrée et de so rtie principale entre le néo-cortex et l'hippocampe. Heinrich Klüver et Paul Bucy. Klüver et Bucy disposaient divers objets dans la cage de chaque singe. vous commencer à devenir anxieux. Il est particulièrement intéressant de remarquer ici que l'information issue de tous des systèmes sensoriels converge vers les noyaux amygdaliens. depuis l'augmentation de la fréquence cardiaque et de la respiration. des tendances orales. l'hypothalamus orchestre une réponse du système nerveux autonome qui affecte pratiquement toutes les parties du corps. il s'enfuit dans un coin plus sûr. si on s'approche. puis rejetés. Chaque système sensoriel présente une RYCAJAL@aol. une altération du comportement sexuel. Ils étaient devenus doux. Les afférences de l'amygdale ont des origines très variées. cependant. située au plus profond du lobe temporal. Klüver et Bucy rapportèrent que les singes semblaient atteints de cécité psychique car ils ne reconnaissaient pas des objets courants ou n'en comprenaient plus la raison d'être. qui a attiré l'attention sur la relation entre la peur et les lobes temporaux. En présence de l'expérimentateur. Les animaux semblaient obsédés par le besoin de courir dans tous les sens et de tout toucher. Quelques animaux montraient une exacerbation du comportement sexuel. serait allé directement à la nourriture. En réfléchissant à la peur et à l'anxiété ressenties dans une telle situation. venant vers vous de l'autre bout de la rue. le problème est de savoir comment une information sensorielle particulière induit des réponses comportementales et physiologiques associées précisément à la peur et à l'anxiété. mais il y a d'autres évidences pour penser qu'il s'agit bien d'un affaiblissement des émotions. puis avalés. avec masturbation et attirance indistincte pour les mâles ou les femelles. et pas seulement la peur. des tendances orales et d'une hypersexualité. alors que. par exemple un serpent. il faut garder à l'esprit qu'il s'agit d'une ablation de tissu cérébral tout à fait considérable.

à partir de ces photos. Chez le chat. (a) Vues latérale et médiale du lobe temporal montrant l'emplacement de l'amygdale..com 30 23/01/2011 . la lésion de l'amygdale réduit sélectivement sa faculté à reconnaître la peur. au niveau de l'amygdale. ont récemment examiné une femme de 30 ans. mais Ralph Adolphs et son équipe de University of Iowa. et elle peut aussi avoir des conséquences sur l'agressivité et la mémoire. RYCAJAL@aol. ou un lynx sauvage devenir docile comme un chat domestique. Cependant. Figure 27 .M. El le éprouve plus de difficulté à décrire une expression de colère en tant que colère. auditives. a une intelligence normale et peut parfaitement identifier les personnes d'après les photographies qui lui sont présentées.Représentation de l'amygdale. Quand on lui demande de classer l'émotion exprimée sur un visage.www. Les noyaux corticomédians (en violet) reçoivent des afférences olfactives. L'intrépidité résulterait de la destruction de noyaux dans la partie basolatérale de l'amygdale. Les noyaux basolatéraux (en rouge) reçoivent des informations visuelles. par rapport à l'hippocampe.fr projection particulière sur les noyaux amygdaliens. que l'ablation bilatérale de l'amygdale affaiblit les émotions.M. elle a quelques difficultés à reconnaître les émotions exprimées par les visages. L'amygdale est relié e à l'hypothalamus par deux voies majeures: la voie ventrale amygdalofuge et la stria terminalis. que se passe-t-il si on stimule électriquement cette structure cérébrale? Selon le site. Effets de la lésion et de la stimulation de l'amygdale. et l'intégration des informations issues des différents systèmes sensorie ls est assurée par les interconnexions à l'intérieur même de l'amygdale. la tristesse ou le dégoût.neur-one. L'amygdalectomie bilatérale peut diminuer profondément la peur. la stimulation de l'amygdale peut entraîner un état de vigilance et d'attention plu s intense. S. Chez cette patiente. et encore moins une expression de crainte en tant que peur. la stimulation de la partie latérale de l'amygdale peut susciter un mélange de peur et de violente agressivité. présentant une destruction bilatérale de l'amygdale due à la maladie d'Urbach-Wiethe. identifiée comme S. gustat ives et tactiles. elle peut normalement reconnaître la joie. comme dans le syndrome de Klùver-Bucy. on a vu des rats s'approcher d'un chat anesthésié et lui mordiller l'oreil le. (b) Vue en coupe frontale. Avec cette opération. Il a été démontré chez de nombreuses espèces. Il existe peu de cas de lésion sélective de l'amygdale chez l'homme. et chez l'homme la stimulation de l'amygdale conduit à un sentiment d'anxiété et de crainte. Si l'ablation de l'amygdale diminue l'expression et la reconnaissance de la peur.

Les efférences du noyau central se projettent sur l'hypothalamus. Chez l'animal aussi. et d'autre part vers l'hypothalamus. elle est associée à une forte activité de la composante sympathique du système nerveux autonome. il semble ai nsi que différents modes d'agression sont régulés de façon différentielle par le système nerveux. telles que les mo difications de la fréquence cardiaque et de la pression artérielle. L'agressivité du prédateur ne s'accompagne pas d'une intense activité de la composante sympathique du système nerveux autonome. L'agression prédatrice correspond aux attaques envers un membre d'une espèce différente. Après quelque s essais. dans le tronc cérébral. la co rrélation est moins claire. elle est sans doute impliquée dans la composante émotionnelle des souvenirs. ou encore pour effrayer un adversaire potentiel. l'anim al manifeste son agressivité envers un autre pour plusieurs raisons: il peut tuer pour se nourrir. dans le cerveau. Le stimulus émotionnel atteint les noyaux basolatéraux par le cortex auditif. une des deux tonalités choisies était présentée à l'animal placé dans une cage. qui peut agir sur l'état du système nerveux autonome. Les souvenirs associés à la peur se forment rapidement et durent longtemps. qui suscite des réactions comportementales par l'intermédiaire du système moteur soma-tique (Fig. Joseph LeDoux. dans le but de se nourrir . Les signaux auditifs sont transmis dans la partie basolatérale de l'amygdale. ce qui est à la base de la réponse viscérale transmise par le système autonome. les androgènes. Il est utile de distinguer l'agression prédatrice de l'attaque agressive.fr Circuit neuronal pour la peur apprise La vie en société et les expériences douloureuses nous apprennent à éviter certains comportements. L'expérienc e émotionnelle implique probablement des projections vers le cortex cérébral. l'autre tonalité étant de caractère neutre. il existe une corrélation ent re les taux d'androgènes en fonction des saisons et le comportement agressif.neur-one. de New York University. Les neurones efférents de l'amygdale projettent d'une part vers le tronc cérébral au nivea u de la substance grise périaqueducale. et p as avec la tonalité neutre. qui ne dépend pas d'un seul système. L'attaque agressive sert à la parade. Pour eux. et les actes d'agression violente. l'équipe de Kapp découvrit que la fréquence cardiaque du lapin développait une réponse de crainte avec la tonalité associée à la douleur.Un circuit neuronal pour la peur apprise. les neurones du noyau central de l'amygdale n'étai ent pas sensibles aux tonalités utilisées dans l'expérience. Avant le conditionnement. et transmettent des informations à la base de la réaction comportementale au stimu lus. À des moments variés. Chez l'homme. ces neurones devenaient sensibles à la tonalité associée au choc électrique. plutôt qu'à tuer pour se nourrir. Bien que l'amygdale ne semble pas être une des structures principales des processus mnésiques. Les chercheurs ont utilisé le fait que la modification de la fréquence cardiaque est un signe normal de peur chez les lapins. tout en prenant une attitude menaçante et défensive. mais pas à la tonalité neutre. À partir d'un apprentissage. des lapins ont été conditionnés à associer le son d'une tonalité particulière avec une douleur faible. un son d'une tonalité particulière peut être associé à la douleur. par exemple le lion en chasse poursuivant le zèbre. après un tel apprentissage. l'animal dans cet état émet des vocalisations. mais il semble en tous cas évident qu'il y a bien une composante neurobiologique de l'agressivité. les lésions de l'amygdale éliminent les réponses viscérales acquises. Ces attaques sont associées à relativement peu de production vocale (les cris). Il est clair qu e l'agression prend différentes formes chez l'homme. COLÈRE ET AGRESSIVITÉ L'agressivité comme trait de caractère. Ainsi des injections de testostérone (une forme d'androgènes) peuvent rendre un jeune animal plus agressif. mais ils vantent ceux qui poursuivent leur objectif avec agr essivité. à la suite d'une période de conditionnement. le meurtre est un délit capital. Ils punissent ceux qui se sont conduits de façon trop agressive. ces stimulus provoquent une réponse de crainte. pour conquéri r un partenaire. La frayeur présumée qui en résulte est relayée par l'amygdale. ne recommencera prob ablement jamais.com 31 23/01/2011 . et sur la substance grise périaqueducale. bien que certains aient prétendu qu'il existe une relation entre les taux de testostérone et le comportement agressif chez les criminels violen ts. Bien qu'il n'y ait pas vraiment de preuves. Figure 27 . Dans une expérience réalisée par Bruce Kapp et so n équipe à University of Vermont. et leur cible est la tête ou le cou de la proie. LeDoux pensait qu'il existait un circuit pour la peur acquise. mais honorable. et les sign aux sont ensuite transmis au noyau central. L'une des tonalités était suivie d'un petit choc électrique au nivea u des pattes. Un des facteurs qui influe sur l'agressivité est le taux d'hormones sexuelles mâles. Chez l'animal. a démontré qu'après avoir conditionné ainsi l'animal à la peur. sont perçus avec quelque ambiguïté par les Américains. mais le fait de tuer à la guerre n'est pas seulement admissible. Différentes expériences suggèrent que les neurones de l'amygdale «apprennent» à répondre aux stimulus associés à la peur et. Le chat qui souffle et hérisse ses poils à RYCAJAL@aol. par crainte d'être blessé. Typiquement. L'agressivité est un comportement à multiples facettes. donné à travers les barreaux du sol de la cage. d'où les cellules projettent des axones sur le noyau central. pour défendre ses petits. on en reconnaît différents types. L'enfant qui a reçu une secousse électrique après avoir introduit un trombone dans une prise électrique. alors que la castration peut réduire l'agressivité.www. 27). Cependant. Par exemple.

La variété des réponses provoquées par cette stimulation est surprenante. sur le comportement. Elles peuvent représenter soit des modifications de la fréquence cardiaque. halète. John Flynn découvrit qu'on pouvait provoquer des comportements d'attaque agressive et d'agression prédatrice chez l'animal. mais les voies doivent diverger en quelque point pour que s'exprime une telle différence de réponse comportementale. mais ces expériences ont permis de faire progresser la recherche. grognait. Le même résultat est obtenu par la lésion de la partie antérieure de l'hypothalamus. quand on considère la petite taille de cette structure cérébrale. Si l'intensité du courant de stimulation était plus forte. On a appelé cet état la rage simulée. 28 . Stimulation électrique de l'hypothalamus. comme pour échapper à un adversaire imaginaire. l'animal renifle. Des expériences effectuées dans les années vingt montraient que l'ablation des hémisphères cérébraux chez le chat et le chien produisait une extraordinaire transformation du comportement. L'attaque agressive (connue aussi sous le nom de tentative d'intimidation) correspondait à la stimulation de la partie RYCAJAL@aol. le chat s'enfuyait brutalement. il en résulte un comportement de rage simulée (fausse rage). Rage simulée ou fausse rage.neur-one. le chat crachait. un courant électrique de faible intensité passait au niveau des électrodes. Après avoir pratiqué de petites ouvertures dans le crâne de chats anesthésiés. Hess. La stimulation concernait différentes structures. HYPOTHALAMUS ET AGRESSIVITE Une des premières structures associées à l'agressivité fut l'hypothalamus. le comportem ent de rage simulée n'est plus possible. de la dilatation des pupilles. W. Parfois. mais elles ont ouvert la voie à d'autres recherches. Si la partie postérieure de l'hypothalamus est lésée en plus de la région antérieure (1 + 2 + 3). Cet ensemble de réactions comportementales survient généralement si le chat se sent menacé. Avec une faible intensité de stimulation. l'ani mal risquait d'attaquer effectivement. Dans une séries de travaux effectués à Yale University Médical School dans les années soixante. la rage disparaissait aussi vite qu'elle était apparue. Quand l'animal s'éveillait. ces animaux avaient toutes les raisons d'être furieux après le traitement qu'on leur infligeait. Si l'exacerbation du comportement résultait de l'ablation totale des deux hémisphères cérébraux. mais seules seront décrites ici les conséquences de la stimulation de différentes parties de l'hypothalamus. on pense que l'hypothalamus est un e composante importante du système impliqué dans l'expression de ces émotions. Ainsi. La stimulation de certaines parties de l'hypothalamus provoquant aussi une réponse caractéristique de peur et de rage. pour n'en citer que quelques-unes. en stimulant différentes parties de l'hypothalamus.com 32 23/01/2011 .Localisation expérimentale des structures impliquées dans le processus de rage simulée par la méthode des sections étagées. repliait ses oreilles en arrière et ses poils se hérissaient. susc itait une violente réaction. un geste aussi anodin que le fait de caresser le dos d'un chien. Si les deux hémisphères cérébraux sont enlevés et l'hypothalamus laissé en place (1). Les expériences initiales étaient brutales. Dans les années vingt encore. Ces réactions comportementales illustrent les deux fonctions de l'hypot halamus décrites: le contrôle de l'homéostasie et l'expression des émotions. inaugurait une série de travaux sur les effets de la stim ulation électrique du diencéphale. comprenant des parties du diencéphale et en pa rticulier Fig. mange ou manifeste un comportement caractéristique de peur ou de colère. et le chat se recouchait en boule pour dormir. de l'Université de Zurich. L'expression de rage que Hess obtenait par stimulation hypothalamique ressemblait à la rage simulée des animaux après ablation des hémisphères cérébraux.www. Quand la stimulation s'arrêtait. Des animaux qu'il était difficile de faire réagir avant l'intervention entraient dans une rage violente à la moindre provocation. car le comportement de l'animal montre tous les signes de rage. en est un exemple. Selon l'endroit où l'électrode est placée. mais dans des circonstances qui ne devraient normalement pas susciter de colère. et Hess notait les réactions comportementales. Après tout. Il s'agissait aussi d'une simulation dans ce sens que les ani maux n'attaquaient pas comme ils l'auraient fait normalement. en plus de celle du cortex (1 +2). Hess plaçait des électrodes dans le cerveau. ou de la motilité gastro-intestinale. lançant une patte en avant ou sautant sur un adversaire imaginaire. Les manifestations comportementales et physiologiques des deux types d'agressivité dépe ndent du système moteur somatique et du système nerveux autonome.fr la vue d'un chien.R. l'effet inverse était obtenu en réalisant une ablation un peu plus importante.

La partie médiane de l'hypothalamus se projette au niveau mésencéphalique sur la substance grise périaqueducale. Inversement. etc. soufflait. L'amygdalectomie chez l'homme c onsiste à introduire des électrodes dans le cerveau. La première intervention consista à pratiquer des lésions bilatérales des noyaux amygdaliens dans le cerveau du mâle dominant. en anglais) et le faisceau longitudinal dorsal. Ce type de chirurgie du cerveau.neur-one. La stimulation de cette partie du mésencéphale provoque des comportements caractéristiques d'agression prédatrice. De plus. Il est intéressant de noter que cette procédure chirurgi cale ne supprime pas totalement le comportement agressif. ce qui est exceptionnel quand même. Quelques -uns pensaient que la violence résultait fréquemment de crises de type épileptique dans le lobe temporal. ce qui suggère par ailleurs que cette voie est importante quand l'hypothalamus est impliqué. en anglais). en supprimant l'agressivité d'attaque. L'agression prédatrice (que Flynn appelait le coup de dent silencieux) correspond ait à la stimulation de la partie latérale de l'hypothalamus. il se retrouva lui aussi au bas de la hiérarchie. ou on injecte localement une solution de substance excitotoxique. l'animal s'arc -boutait. L'animal fut ensuite réintroduit dans la colonie avec les autres. L'ablation de l'amygdale et/ou d'autres structures est irréversible. étaient couramment utilisées pour traiter des troubles sévères comprenant l'anxiété. de la même façon. Le fait que la stimulation hypothalamique ne génèr e pas d'agressivité si le faisceau médian du télencéphale est lésé. le chercheur américain Karl Pribram et son équipe ont découvert que les lésions des noyaux amygdaliens avaient un effet important sur l'organisation sociale d'une colonie de huit singes Rhésus mâles. quelques neurochirurgiens ont pensé qu'il était peut être possible de réduire.com 33 23/01/2011 . Typiquement. Après l'amygdalectomie pratiquée sur le nouveau singe dominant. Cependant. mais que l' hypothalamus n'est pas forcément impliqué. Néanmoins. on parvient à placer l'extrémité de l'électrode au niveau de l'amygdale. y compris la lobotomie frontale. Des souris et des rats isolés dans une petite cage pendant quatre semaines deviennent généralement hyperactifs et extrêmement agressifs à l'égard des autres rongeurs. En pratiquant des enregistrements électrophysiologiques le long du traj et des électrodes et en les visualisant au moyen de rayons-X. Ces neurones innervent entre autres structures l'hypothalamus et différentes structures limbiques associées à l'émotion. devint le mâle dominant. et provoquant une diminution de l'hyperactivité et des crises épileptiques . mais ne s'attaquait pas à une proie proche. des lésions de l'aire tegmentale ventrale peuvent supprimer des comportements agressifs d'attaque. et non chez celles (la très grande majorité) qui ne sont pratiquement pas affectées par l'isolement. Après avoir constaté que l'amygdalectomie réduit l'agressivité chez l'animal. probablement par l'intermédiaire des efférences de la voie amygdalofuge ventrale. mais il se retrouva au plus bas de la hiérarchie sociale. est la psychochirurgie. Les neurones de ces noyaux projettent des axones dans l'hypothalamus par l'intermédiaire de la stria terminalis. Les neurones qui contiennent de la sérotonine siègen t dans les noyaux du raphé du tronc cérébral. MESENCEPHALE ET AGRESSIVITE L'hypothalamus transmet au tronc cérébral des signaux concernant les fonctions autonomes par deux voies majeures: le faisceau médian du télencéphale (medial forebrain bundle. Ces données laissent alors penser que les noyaux amygdaliens jouent un rôle dans l'agressivité associée au maintien d'une position dans la hiérarchie sociale. augmentant la capacité de concentration. Les noyaux corticomédians ont quant à eux une influence inhibitrice sur l'agressivité. Les études sur l'agressivité induite chez les rongeurs montrent la relation ent re l'agressivité et la sérotonine. Les lésions des noyaux basolatéraux réduisent l'attaque agressive. l'agressivité. et se projettent sur l'aire tegmentale ventrale. de telles techniques psychochirurgicales. et leurs axones empruntent le faisceau médian du télencéphale. Le second singe dans la hiérarchie avait sans doute découvert que le «grand chef» était devenu plus placide et plus facile à défier. crachait. NOYAUX AMYGDALIENS ET AGRESSIVITE L'étude de la neurobiologie de l'anxiété et de la colère a montré que les noyaux amygdaliens jouent un rôle clé. en descendant vers le lobe temporal. la libération. la destruction d'une partie importante du cerveau constitue une procédure drastique. REDUCTION DE L'AGRESSIVITE HUMAINE PAR LA NEUROCHIRURGIE. Les expériences de stimulation électrique ou de destruction de différentes parties des noyaux amygdaliens suggèrent que cette structure nerveuse a de nombreux effets sur le comportement agressif par l'intermédiaire de c onnexions avec l'hypothalamus et d'autres structures. SEROTONINE ET AGRESSIVITE Des études ont montré que la sérotonine serait associée à l'agressivité. Il est prouvé que les drogues qui bloquent la synthèse ou la RYCAJAL@aol. et on ne sait jamais jusqu'à la réc upération du patient si une fonction cognitive ou comportementale n'a pas été atteinte. p our détruire tout ou partie de l'amygdale. par exemple un rat. et le second mâle juste après celui-ci. le comportement agressif chez les individus violents. On fait alors passer un courant électrique à travers l'électrode. Les axones de la partie latérale de l'hypothalamus constituent une partie du faisceau médian du télencéphale. servant à traiter les troubles du comportement. qui se projettent sur l'hypothalamus et sur les noyaux du tronc cérébral. Bien que l'isolement n'ait aucun effet sur le niveau de la sérotonine.www. ou. on constate que cette réduction intervient seulement chez les souris qui deviennent ensuite agressives. comme le fait la stimulation de la partie latérale de l'hypothalamus. le chat se déplaçait rapidement vers le rat et le mordait rageusement au cou.) de ce neurotransmetteur (le turnover. La stimulation électrique de la substance grise périaqueducale peut provoquer un comportement d 'attaque agressive. Dans une expérience réalisée en 1954. Les publications de ces travaux cliniques font état de résultats très positifs dans l'atténuation du comportement agressif. Comme pour la réponse de rage obtenue par Hess. des névroses. l'isolement ne rend pas les souris femelles agressives et on ne note pas de diminution du taux de renouvellement de la sérotonine. et des lésions de cette partie peuvent supprimer ce comportement. Les lésions des noyaux cortico médians ou de la stria terminalis augmentent significativement le comportement d'agressivité du prédateur. La stimulation électrique des noyaux basolatéraux produit une attaque agressive. on constate une diminution du taux de renouvellement (la vitesse de synthèse. les animaux avaient établi une hiérarchie sociale. Jusque vers le milieu du siècle. Les noyaux amygdaliens sont également concernés par le comportement d'agressivité. lors de cette « attaque silencieuse ». Le chat était parfois arc-bouté avec les poils hérissés. suggère que l'hypothalamus influe sur le comportement agressif par l'intermédiaire de sa pro jection sur l'aire tegmentale ventrale. mais l'agression prédatrice ne s'accompagnait pas des gestes menaçants de l'attaque agressive. Après avoir vécu ensemble pendant un certain temps. par le faisceau longitudinal dorsal.fr médiane de l'hypothalamus. au niveau mésencéphalique. Il est donc envisageable que cette partie de l' amygdale pourrait avoir un effet inhibiteur sur l'hypothalamus.

L'activation de ce récepteur diminue normalement l'agressivité des animaux. ou des comportements anormaux comme la toxicomanie. si la stimulation est associée à une certaine satisfaction. Cependant.www. devenaient plus agressifs envers les souris. Bientôt le rat restait en permanence dans cet endroit particulier. C'est ainsi que l'on découvrit les procédures de renforcement du cerveau qui posent de nombreuses questions. on ne sait pas si quelque chose de com parable au plaisir était ressenti. les sites du cerveau associés à l'autostimulation furent dénommés centres du plaisir. il peut y avoir plusieurs sites de stimulation renforcée au lieu d'un «centre» en particulier. par exemple. On peut dire que la stimulation entraînait chez le rat une sensation positive. ce terme ne décrit pas tout à fait bien les résultats des expériences. par de la Les techniques d'ADN recombinant ont produit des souris chez lesquelles manque un sous-type de récepteur de la sérotonine. mais très vite il appuyait à répétition. D e fait. Parfois le rat est si préoccupé d'appuyer sur la pédale. Olds et Milner inventèrent une autre cage de conditionnement en introduisant une pédale qui déclenchait la stimulation chaque fois que le rat appuyait dessus (Fig. qui bloque la synthèse de la sérotonine. il reçoit une brève décharge électrique au travers d'une électrode implanté e à demeure dans le cerveau. Au début. qu'il avait donc tendance à r echercher. si elles se trouvaient dans une situation stressante. Dans une de ces études. s'accoupler.com 34 23/01/2011 . par exemple si on introduisait une nouvelle souris dans leur cage. les souris mutantes n'exprimant plus ce récepteur avaient un comportement normal et ne présentaient pas d'agressivité anormale envers les autres souris. des rats traités PCPA(parachlorophénylalanine). 29 . ont réalisé une expérience sur le rat porteur d'une électrode implantée dans le cerveau. La localisation de ce récepteur particulier au sein des structures qui sont probablement associées à l'agressivité permet un rapprochement entre les études pharmacologiques sur la sérotonine et les recherches sur le comp ortement mentionnées cidessus. L'autostimulation incite peut-être le rat à rechercher plus de stimulation sans que cela lui procure de satisfaction. RYCAJAL@aol. de sorte que les structures nerveuses pouvaient être stimulées localement à n'importe quel moment. Ce comportement s'appelle l'autostimulation. RENFORCEMENT ET RÉCOMPENSE Au début des années cinquante. les mutants é taient nettement plus agressifs. ainsi que dans les noyaux du raphé et les ganglions de la base. Le rat se déplaçait librement dans une cage de 0. pour deux raisons. Dans une brillante adaptation de l'expérience.Autostimulation chez le rat. Deuxièmement. Après la première stimulation. le récepteur 5-HT1B.neur-one.90 cm de côté. Il faut espérer que l'identification des circuits qui constituent cette forme artificielle de stimulation renforcée éclairera les mécanismes physiologiques qui se trouvent à la base des comportements normaux.fr libération de sérotonine renforcent l'agressivité. Autostimulation et renforcement La raison pour laquelle le rat presse la pédale sans s'arrêter dans les expériences d'autostimulation de Olds et Milner n'est pas vraiment connue. D'abord. James Olds et Peter Milner du California Instituts of Technology. Fig. qu'il néglige toute boisson ou nourriture et ne s'arrête qu'après s'être évanoui d'épui sement. De ce fait. Quelles structures doit-on stimuler pour provoquer l'autostimulation? Pourquoi le rat répète-t-il l'autostimulation? Cela donne-t-il une sensation de plaisir? Le rat ressent-il une sorte de satisfaction proche de celle que lui procure la nourriture ou le sexe ? Etc. Les techniques de marquage anatomique révèlent qu'ils se trouvent localisés dans les noyaux amygdaliens et dans la substance grise périaqueducale. tels que manger. recherchant apparemment la stimulation électrique. Le problème est de savoir où se trouvent les récepteurs de la sérotonine. son cerveau était stimulé. On sait que l'homme peut éprouver un besoin incoercible de manger ou de boire de l'alcool sans en éprou ver du plaisir. Toutefois. 29). et chaque fois qu'il passait dans un c ertain endroit de la cage. Les découvertes inattendues de Olds et Milner ont conduit à d'autres études. boire. le rat s'éloignait rapidement mais revenait tout aussi rapidement et recevait une autre stimulation. le rat allait et venait dans la cage en appuyant sur la pédale au hasard. Cependant. Quand l'animal presse le levier placé devant lui. la stimulation de nombreux sites dispersés produit l'autostimulation.

et ainsi la notion de centre du plaisir pourrait avoir quelque chose de juste.Localisation des sites d'autostimulation dans le cerveau du rat. il faut que le patient reste éveillé durant l'opération. entre les ventricules latéraux. plusieurs sites d'autostimulation furent effectivement local isés dans les structures limbiques et dans d'autres régions du cerveau chez le rat. d'arriver à l'orgasme. 30). La stimulation de cette partie le rendait plus alerte et lui donnait un sentiment de satisfaction qu'il décrivait comme proche de l'orgasme. Les animaux ont tendance à éviter les comportements qui induisent la stimulation de certaines parties du cerveau. mais mécontent. Le cas du deuxième patient est un peu plus complexe. Il est intéressant de noter que le site le plus souvent stimulé s e trouvait dans la RYCAJAL@aol. Des électrodes furent implantées en dix -sept sites du cerveau. Fig. Cependant. essayant.neur-one. le patient présentait une grave narcolepsie et de brusques accès de sommeil (la n arcolepsie et le sommeil seront abordés). Comme dans le cas précédent. l' exemple le plus fréquent est le traitement chirurgical de l'épilepsie sévère. 31 . L'aire septale est située au niveau de la région rostrale du cerveau antérieur.Aire septale. 31).www. Comme cela a déjà été mentionné. dans l'espoir de trouver un site d'autos timulation qui le tiendrait éveillé. Figure 30 . Cependant. Le patient éprouvait des sentiments de plaisir avec la stimulation de l'aire septale et du tegmentum mésencéphalique.fr Dans les années qui suivirent les découvertes de Olds et Milner. dans les quelques rares cas où un patient peut avoir recours à l'autostimulation. mais sans succès. l'hypothalamus latéral. le faisceau médian du télencéphale. Il essayait d'appuyer sur le bouton indéfiniment. des sentiments de satisfaction sont parfois évoqués. et il lui était difficile de conserver un emploi. un comportemen t aversif correspond aussi à la stimulation électrique d'un plus petit nombre de sites. ni conforme à l'éthique. D'autres sentiments plus modérés accompagnaient la stimulation des noyaux amygdaliens et du noyau caudé. comme la fuite devant un prédateur. Par ailleurs. il fau drait stimuler le cerveau d'un individu et lui demander ce qu'il ressent. Cela n'est pas vraiment possible. La stimulation du faisceau médian du télencéphale produit une forte autostimulation. Dans le premier cas. dans les années soixante. En dépit de ce sentiment. et finalement ressentait de la frustration. Le site d'autostimulation qu'il choisissait le plus souvent était l'aire septale du cerveau antérieur (Fig. concentrons nous sur les cas de deux patients étudiés par Robert Heath à Tulane University School of Medicine. le site d'autostimulation le plus sollicité était associé à un sentiment positif. Quatorze électrodes furent introduites en différents endroits de son cerveau. ou exciter une voie qui est normalement active dans des circonstances de refus d'autostimulation. il ressentait une faible satisfaction. Quand il stimulait l'hippocampe. le site choisi parmi d'autres par le patient pour s'autostimu ler ne produit curieusement pas de sensation de satis faction particulière. dans certaines pro cédures chirurgicales. Les sites refusant l'autostimulation se trouvent dans les parties plus internes de l'hypothalamus. et que l'on stimule son cerveau électriquement. Cette maladie le gênait dans sa vie courante. dans l'espoir de découvrir d'où venait une épilepsie grave. La stimulation de ces sites peut produire un sentiment négatif comme la crainte. l'aire tegmentale ventrale et le pont dans sa partie dorsale (Fig. La stimulation du tegmentum mésencéphalique le maintenait évei llé. Parmi ces structures se trouvent l'aire septale. La stimulation du mésencéphale lui donnait un sentiment «d'ivresse heureuse». la stimulation de l'aire septale était associée à des sensations sex uelles. Les sites dont l'activation provoque le comportement d'autostimulation sont représentés en rouge sur le schéma. Quand une stimulation électrique est appliquée au cerveau. Alors pourquoi le fait-il? Pour répondre à cette question.com 35 23/01/2011 . STIMULATION DU CERVEAU CHEZ L'HOMME Pour connaître les sensations produites par la stimulation du cerveau. et dans les parties latérales de l'aire tegmentale ventrale. et ils apprennent aussi à effectuer des tâches qui arr êtent la stimulation de ces sites.

dans le Vermont. l'halopéridol) réduit l'autostimulation. un mois après l'accident. les agonistes dopaminergiques. paraissent importantes pour plusieurs types d'émotions différentes. On constate avec intérêt que les sites d'autostimulation les plus efficaces correspondent aux électrodes implantées dans le faisceau médian du télencéphale et de l'aire tegmentale ventrale. même si cela ne semble pas être le cas.www. les phénomènes émotionnels donnent souvent des souvenirs particul ièrement durables. au lieu d'examiner chaque constitu ant du circuit de Papez.com 36 23/01/2011 . Notre approche est en quelque sorte à l'opposée de celle utilisée par Papez dans les années trente. dans lequel il racontait la vie de Gage après l'accident. et en faire de même. il publia un second article : «Récupération après la projection d'une barre de fer à travers la tête». Le pieu de fer qu'il tenait toucha un rocher. et trouver une méthode pour analyser les réponses. Ainsi. dans le cerveau humain. L'infortuné sujet de cette étude était un contremaître de 25 ans. véritablement effrayant». un sentiment moins agré able que la stimulation en d'autres endroits. Harlow pansa la blessure le mieux qu'il put. Un sentiment de récompense quelconque ou de récompense anticipée est souv ent associé à l'autostimulation. On comprendrait alors que des rats traités avec des antagonistes de la dopamine ne puissent plus appuyer sur la pédale. L'examen de plusieurs voies neuronales a révélé qu'elles sont impliquées dans l'expérience et l'expression de l'émotion. mais. Gage. Harlow resta en correspondance avec la famille de Gage pendant de nombreuses années. mais Papez savait qu'elles étaient toutes anatomiquement reliées entre elles. sur l'autostimulation. bien que cette tentative soit finalement frustrante. Pour étudier l'émotion. la nature de cette relation n'est pas claire. Il faut au ssi rappeler que tous les sites d'autostimulation ne sont pas identiques aux sites du cerveau qui reçoivent une importante innervation dopaminergique à partir du mésencéphale. alors qu'il bourrait un trou d'explosif au moyen d'une barre de fer pour provoquer une explosion sur le site de la construction. Les semaines suivantes. chez le rat. à l'évidence. de ramener le so uvenir dans son esprit. nous avons concentré notre discussion sur les mécanismes cérébraux de l'émotion sur un petit nombre de structures. Phineas Gage. On montrera que certaines structures du système limbique jouent aussi un rôle important pour l'apprentissage et la mémorisation. Mais la prudence s'impose dans l'interprétation de ces derniers résultats car la dopamine est aussi importante pour le contrôle des mouvements par le cervea u. les corps cellulaires des neurones dopaminergiques sont localisés principalement dans l'aire tegmentale ventrale (ainsi que dans la substance noire). et Gage perdit beaucoup de sang. et bien que la façon de voir ait beaucoup changé depuis Broca. Dans le faisceau médian du télencéphale se trouvent aussi des fibres descendantes qui pourraient transmettre des signaux de récompense vers l'aire tegmentale ventrale. mais l'expérience n'est pas toujours agréable. tels que les amphétamines. nous avons démontré. mais elle n'est pas simplement le neurotransmetteur des systèmes de récompense. et la poudre explosa. Les études d'autostimulation chez l'homme elles-mêmes peuvent être remises en question. principaleme nt par l'intermédiaire du faisceau médian du télencéphale. par exemple — est un évocateur puissant de souvenirs. on pensait encore qu'il correspondait essentiellement au système olfactif. Il est en fait difficile de rapprocher certaines données expérimentales de l'hypothèse selon laquelle les neurones dopaminergiques du faisceau médian du télencéphale jouent un rôle critique. mémoire et olfaction. Ainsi il est évoqué le fait que la dégénérescence de la substance noire provoque une baisse de la production de dopamine. et allait et venait. Nous ne savons pas comment ces structures ont évolué pour remplir tant de fonctions différentes. Papez a proposé l'existence d'un grand système de l'émotion fait de nombreuses structures situées le long de la ligne médiane du cerveau. Harlow pouvait enfoncer toute la longueur de son index dans le trou au sommet du crâne de Gage. Le rôle de la dopamine est sans doute important dans certaines circonstances. le pieu ressortit par le sommet de la tête. entre autres. il était debout. l'effet dévastateur auquel on pourrait s'attendre. Bien qu'il soit assez évident que la dopamine est impliquée dans l'autostimulation et les systèmes de récompense. Le patient expliquait qu'il choisissait de stimuler le plus souvent cette zone parce que cela lui donnait l'impression qu'il était sur le point de retrouver un souvenir. il faut pouvoir l'évoquer chez l'animal avec une technique fiable. et en 1868. Gage semblait RYCAJAL@aol. En explosant. par une stimulation répétée. il commit l'erreur de détourner son regard. des relations intéressantes entre émotion. On se trouve ainsi devant une difficulté : les expériences pharmacologiques suggèrent que la dopamine joue un rôle important. et que les cerveaux des patients n'étaient pas complètement normaux. La spécificité de ces deux cas et de bien d'autres nous amène à la conclusion que. d'une drogue bloquant les récepteurs de la dopamine (par exemple. Transporté sur un char à bœufs. certaines parties du cerveau associées à l'olfaction sont considérées comme faisant partie du système limbique. De fait. Le rôle de chaq ue structure était peu clair. alors que l'administration. La peur et l'agressivité occupent une grande partie du chapitre. Il tentait inutilement. Tout le monde s'attendait à la mort de Gage. au niveau mésencéphalique. À l'inverse. impliquée dans le comportement normal de récompense. Après avoir traversé le lobe frontal gauche. Longtemps après la définition du système limbique par Broca. Ainsi. pour quelqu'un peu habitué à la chirurgie en temps de guerre. vers le haut. Ainsi. l'existence de petits circuits qui semblent impliqués dans les processus émotionnels.fr partie médiane du thalamus. contre toute attente. Après avoir effectivement récupéré de ses blessures. et fut capable de monter une longue volée d'escaliers pour rentrer dans l'hôtel. grâce aux expériences. alors que nous n'avo ns pas parlé de la physiologie de nombreuses autres émotions. Le trou dans la tête avait plus de 9 cm de diamètre. DOPAMINE ET RENFORCEMENT La dispersion du grand nombre de sites d'autostimulation peut être expliquée par le fait qu'ils sont tous mis en relation par une voie commune. ne serait-ce que parce que la stimulation n'a même pas un effet de sensation agréable. C omme on l'a mentionné. C'est pourquoi il parait plus facile de comprendre les circuits neuronaux de l'expression émotionnelle que ceux de l'expérience émotion nelle. mais il existe. plusieurs études ont montré que la lésion du faisceau médian du télencéphale n'a pas. la charge projeta la barre de fer d'un mètre de long et d'un poids de 6 kg dans la tête de Gage. une infection sévère se développa. Rappelons-nous que les structures associées à l'émotion ont aussi d'autres fonctions. telles que la haine ou la joie. Le cas surprenant de Phineas Gage Une des études les plus surprenantes jamais réalisées sur l'influence du cerveau sur l'émotion est due à un accident. par le trou situé dans la joue. les sites d'autostimulation ne sont pas synonymes de plaisir. Il existe aussi des évidences pharmacologiques montrant qu'il y a un rapport entre la dopamine et F autostimulation. Avec une bonne intuition. bien que la stimulation de cette zone produise un sentiment d'irritation.neur-one. beaucoup d'individus pensent que l'olfaction — stimulée par un certain parfum. mais. mais les études utilisant les lésions. resta redressé pendant tout le trajet jusqu'à un hôtel proche. dans le cerveau. Le 13 septembre 1848. qui travaillait à la construction d'une voie ferrée. Ainsi. certaines structures comme les noyaux amygdaliens. La raison en est seulement la limite des approches expérimentales. Le Dr John Harlow décrivit l'accident et ses conséquences pour le patient dans un article publié en 1848 sous le titre «Passage d'une barre de fer à travers la tête». juste sous l'œil gauche. augmentent le taux d'au tostimulation. au départ. résultant dans des troubles du mouvement connus sous le nom de maladie de Parkinson. posent des questions. Comme on peut l'imaginer. et projettent leurs axones sur de nombreuses parties du cerveau. le projectile détruisit une grande partie du crâne et du lobe frontal gauche. Harlow rapporta ce qu'il ressenti en voyant Gage: «le spectacle présenté était. contre toute attente.

Selon Harlow. Cette barre causa de sévères lésions dans le cortex des lobes frontaux de chaque hémisphère. élaborant des plans pour des opérations à venir. Pourquoi une lésion irritative de cette région ne cause-t-elle pas seulement de manifestations émotionnelles. neuro-pathologiste. L'épilepsie psychomotrice m'intéressait plus spécifiquement. en termes de physiologie.. manifeste peu de considération pour ses camarades. Après l'accident. Après mes études secondaires. Papez me montra. en particulier. et c'est ce qui rendit Gage semblable à un enfant désagréable. Cet accident malheureux fut l'une des premières démonstrations du rôle important que les lobes frontaux jouent dans l'émotion et dans son expression. dont il ne peut se souvenir.  Il n'y eut pas de tests psychologiques pour nous dire ce qu'était devenu l'intellect de Gage. d'après ce que Harlow raconte de la vie de Gage après l'accident. et particulièrement de l'étude des fonctions du cerveau. C'est ainsi que l'expression système limbique apparut dans la littérature. en disséquant un cerveau humain. était la seule partie du cortex cérébral à avoir de fortes connexions avec l'hypothalamus. pourtant hésitant et capricieux. Peu après. Lors d'une visite en 1948. et très persévérant». une structure recouvrant le lobe limbique de Broca. le cri de la séparation chez les mammifères. (après avoir servi dans le corps médical durant la Seconde Guerre Mondiale. Nos enregistrements montraient que la décharge atteint son amplitude maximum dans une région proche du lobe temporal médian. Récemment. dans lequel il soulignait que le cortex de ce que l'on appelle le «rhinencéphale». Je repris donc le mot «limbique» utilisé par Broca.com 37 23/01/2011 . Je m'aperçus plus tard que cette expression prêtait à confusion car. Harlow le décrit ainsi :  «II est d'humeur changeante et insolent..neur-one. La suite des recherches a pu montrer que le système limbique contribue à l'évolution des mammifères et de leurs différents modes de vie. ne supporte pas les contraintes et les conseils quand ils sont en conflit avec ses propres désirs. Il poursuivait en notant un certain nombre d'états cliniques ou expérimentaux associés aux manifestations émotionnelles ou autonomes. Aucune autopsie ne fut pratiquée après la mort de Gage. m'apporteraient plus d'éclaircissements que la philosophie. et j'utilisai l'expression système limbique au sens modulaire. Sa personnalité a radicalement changé. Gibbs et ses collaborateurs ont rapporté que les désordres épileptiques pourraient siéger dans la partie antérieure du lobe temporal. il me fallait améliorer les systèmes d'électrodes permettant d'enregistrer l'activité électrique des structures proches de la base du cerveau. Quand il essaya de reprendre son ancien métier de conducteur de travaux. d'une certaine manière. en donnant à ce terme le sens de «profond sentiment intérieur». avec une manifestation d'émotions fortes en permanence. neuropsychiatre et fondateur du Département de psychiatrie au Massachusetts General Hospital. mais aussi des symptômes impliquant un ou plusieurs systèmes sensoriels ? En recherchant une réponse à cette question. et après une courte période de pratique libérale). à tel point que ses amis et ses relations disent que "ce n'est plus Gage"». avant l'accident «Gage était considéré comme le contremaître le plus efficace et le plus capable. où siège le cortex hippocampique. auditif et visuel. comment les voies du cortex somatique. en insistant sur les découvertes faites en neurochirurgie par Penfield et d'autres chirurgiens qui (alors et depuis) ont démontré que ces structures recueillent des informations en termes de sentiments affectifs permettant. Gage vécut douze ans après l'accident. rejoignaient la formation hippocampique. de guider le comportement associé à une certaine préservation de soi et à la procréation. je me suis toujours demandé pourquoi des êtres humains avec une intelligence inégalée se comportent de façon irrationnelle. en 1952. «viscéral» ne s'applique qu'aux organes viscéraux. Pour les recherches que j'entreprenais alors. la société trouva qu'il avait tellement changé. excepté pour une chose : sa personnalité changea totalement et de façon permanente..www. mais éprouve une ou plusieurs émotions parmi une grande variété d'autres. semble associé à certaines formes de comportement qui manifestent la transition dans l'évolution des reptiles aux mammifères — c'est-à-dire le développement des soins maternels. Le cortex limbique cingulaire. qu'elle ne voulut pas l'engager. en utilisant les nouvelles techniques d'imagerie pour évaluer la nature des lésions dans le crâne de Gage. je nommais le rhinencéphale le cerveau viscéral. je publiai un article sur les progrès récents en faveur de la théorie de Papez. et eux qui le connaissaient. en particulier l'hypothalamus considéré comme l'élément central des commandes de base et des réactions émotionnelles. source de difficultés. je tombais sur un article de Papez intitulé «Proposition pour un mécanisme de l'émotion». ou encore le jeu. Il était équilibré. se laissant parfois aller à la plus grande grossièreté (ce qu'il ne faisait jamais avant). une bourse de la Santé publique aux États-Unis me donna l'occasion d'entrer dans l'équipe de recherche du D r Stanley Cobb. Pour diminuer l'accent sur la fonction olfactive. Cependant. En 1947. RYCAJAL@aol. puis les abandonnant aussitôt pour d'autres qui lui semblent meilleurs. Figure A Origines du système limbique par Paul MacLean À la suite d'une expérience vécue dans la petite enfance.fr normal. apparemment un peu perdu. Hanna et Antonio Damasio et leur équipe ont effectué de nouveaux calculs sur le crâne de Gage.. ce problème et d'autres questions plus subtiles touchant à l'origine et au sens de la vie m'ont convaincu que le choix de la médecine. suivies de manifestations comportementales simples ou compliquées. il semble que sa personnalité était beaucoup plus altérée que son intelligence. La figure A (à droite) montre la reconstruction du trajet de la barre de fer. s'agissant d'un état dans lequel le patient n'a généralement pas de crises convulsives. pour parler du cortex limbique et de ses connexions «primaires» avec le tronc cérébral. le considéraient comme un homme avisé et intelligent dans son travail. La figure A (à gauche) représente une esquisse de Harlow montrant la dimension de la barre de fer par rapport au crâne de Gage. à University of Iowa. parfois particulièrement obstiné. mais son crâne et la barre de fer sont conservés dans le musée de la Harvard Médical School. publié en 1937.

on parla de résultats plus inquiétants. Enfin. Il est encore plus étrange de savoir qu'un de ses patients a tiré sur Egas Moniz qui a été atteint à la colonne vertébrale et est resté partiellement paralysé — tragédie ou simple justice. Heureusement. les cliniciens ont tenté d'utiliser la chirurgie pour traiter les troubles graves du comportement humain. ressentir croyance et conviction. et étaient facilement distraits. et les thérapies médicamenteuses d'aujourd'hui sont utilisées en priorité dans les troubles émotionnels graves. les patients avaient beaucoup de mal à faire des projets et à les réaliser. Bucy et bien d'autres. il y a d'autres conséquences plus graves. En faisant tourner le manche latéralement. C'est triste à dire. Les modifications apparemment associées au système limbique contribuent à émousser les réponses émotionnelles et à la perte de la composante émotionnelle du raisonnement. de dépression et de diverses névroses. ont montré que les lésions du lobe frontal avaient un effet apaisant sur les chimpanzés. dénommée «la chirurgie du pic à glace». mais cette chirurgie agressive ne reposait que sur un principe : le système limbique contrôle les émotions . John Fulton et Carlyle Jacobsen. J'ai aussi suggéré que. on constata souvent que les personnes lobotomisées développaient un «comportement inadapté» ou une diminution apparente des valeurs morales. Figure A RYCAJAL@aol. Plus tard seulement. Les patients rapportaient que la chi rurgie les avait délivrés de l'anxiété et de leurs idées insupportables. Si le QI et la mémoire ne sont pas très affectés par la lobotomie frontale. On sait que la lobotomie frontale avait des résultats positifs sur des personnes présentant certains troubles. A) on introduisait un bistouri à travers la fine paroi osseuse du sommet de l'orbite. On pensait que cet effet provenait de la destruction de structures limbiques. De plus.fr Dans mon article sur la théorie de Papez (et dans ceux que j'ai écrit depuis).www. compte tenu de la structure relativement simple du développement du très ancien cortex limbique.neur-one. y compris des états de psychose. après la Seconde Guerre Mondiale. En d'autres termes. mais trop est débilitant. un peu d'émotion est une bonne chose. celui-ci ne pourrait pas être à même de communiquer par des mots avec le néocortex. le traitement par la lobotomie fut rapidement délaissé. On ne pratique plus de lobotomies. Lobotomie frontale Depuis les découvertes de Klûver. ou des chants de punk rock. et avoir une mémoire affective des événements. en 1949 le Prix Nobel de médecine fut attribué au Dr Egas Moniz pour le développement de la lobotomie frontale. Aujourd'hui il est difficile d'imaginer que la destruction d'une grande partie du cerveau ait pu avoir un but thérapeutique. Cela pourrait expliquer la différence entre ce que l'on «ressent» et ce que l'on «sait». j'ai eu recours à la phénoménologie de l'épilepsie psychomotrice et à la connaissance des mécanismes sous-jacents pour souligner l'importance de l'intégration limbique de l'expérience interne et externe pour le sens affectif de soi et de la réalité. plus évolué. Que ce soit dans des ouvrages de science fiction. Aucune opération n'a été aussi couverte par les média que la lobotomie frontale. on détruisait alors les cellules et les voies nerveuses. l'histoire parle d'opérations modifiant la personnalité. Une variété effrayante de techniques a été utilisée pour pratiquer des lésions dans le lobe frontal. et en particulier des connexions avec le cortex frontal et cingulaire. selon les points de vue. rien ne justifiait la destruction d'une aussi grande partie du cerveau. de Yale University. Des milliers de gens ont subi ce type de lobotomie car il était si simple qu'on pouvait le pratiquer dans le cabinet du médecin ! Avec cette technique. compte tenu de nos modestes connaissances sur les mécanismes nerveux de l'émotion et des autres fonctions du cerveau. le chirurgien ne voyait pas ce qui était détruit. mais. mais des dizaines de milliers ont été effectuées. mais cela ne laissait pas de cicatrice. Comme Phineas Gage. La lobotomie avait peu de bases théoriques. Avec la technique décrite sous le nom de lobotomie transorbitale (Fig. présentaient des difficultés à se concentrer. montrant que les lésions du cerveau peuvent altérer le comportement émotionnel. et cela peut être corrigé chirurgicalement.com 38 23/01/2011 . Dans les années trente. on peut donc traiter les personnes qui ont des problèmes émotionnels en détruisant une partie de ce système.

You're Reading a Free Preview

Télécharger
scribd
/*********** DO NOT ALTER ANYTHING BELOW THIS LINE ! ************/ var s_code=s.t();if(s_code)document.write(s_code)//-->