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PARMI LES OOLLAEORATEURS DE CE NUMERO...

. GEOROES ll cE OT (l-. raen! yaeahD at prolgsur honorlrg I'Unlvorsit ds Parls-sud


Profesaaur

. ROBERT GOn FIOT (t vaehur drm t.ur .nvtrcnndn.nt) dirigs galemnt l Lboratoir de taxonoml vgtale socl au CNRS
Prolassur ,l,Univcrsit Bordaux ll,

I'Univsrett Farlr-sudr

JfiCK n SQUELIER (L! photo.inthar. rl .cr nac.Dtrm.r! est la tta du Cenlre do phytochlnis pharmecuthu dlqultaln

. c,/$ON DUCET (Corm.nt tono onnr un vaeatll) sst profllaur d6 ph)idlogle caltulairo I'UER dr Lumhy
(Univarsit d,Aix,tarslHe )

. HERNE ?OTIEN d P|ERR BOITEAU (L.. pt.nt t lnadtctmt.t)


sont

respctivElrnt

- Directour d9 I'infitut de chlmlo ds gubstafices neturll! du C{RS sl Conrospondant du mu8um na onel dlhltolro neturslto
CllAI|P GN^T (Crol.!.ncr, day.topplm.nt .t hornon.. valatdrt) a3t protssur ls Faculi des aci6ncss d ClermontlForrand ll

ll.

DIAUL

1. BEFNARO ILLET (Tqnprlturr, tumtr. .t davctopedmnt) 98t Maltre d9 ontrsnce la Facult dss scinces ds Besanon

Anl+nAl{CE DUPUTS-IAIE.r tl. BEnNAnD F|SCHBSAER (l'arbr. i 1rr grunda! llncor bulllo.. i ta lorat lranalra) appartiennht la Diviion protection d6 ta natur du C6ntr technique du gnle rurel ds e6ux t torts, Grenoblo

tlm.

m.

GOUELINE DERnEAU (Lc. hrnptgnom)

sst charg de rschrch au CNRS. Blo travail u rLaborlolrs ds ryptogamie du musum na onel d'hlstolr nturcll Maltr do contrsnce au Mugum, Chrmptgnonr ttltcroacoplqu.r) ert sous-dlrecteur au Laboretolre d oryptogamie d citts lns$tuflon

illn. J @ULltlE NICOT ort

,
gont

m. AL]NE R Yllll_TROOUES.r . JOL

(Ll rlxudl d.. nalallllr)

JERG|.I|E

respectlvamnl - malro-assistant t ,aasiatsnt eu Lebortolro de phanrogamie du mlJ3um

EUG gffol
i5s

MARS 1978 p.
10,

L popul1ion de feuillus, qui reprsenlent les deux tiers des arbres de notre pays, s6 compose pour l'essentiel d'une trenlaie d'essences. pat Betnatd Fischesser

Les grandes essences feuillues de Ftahce . . . ..

p. 82 Auxines, gibberellines. cytokinines..- tous ces tacturs de croissnce naturels, indispensabls au vgtal, posent encore de 1rs nombreux problmes au spcialiste. Des analogues de ces produits, obtenus par synlhse, n'en sont ps moins 6mploys efficaasment par les agriculteurs. pat Paul Champagnt
l emprature. lu mire et dveloppemen. p. 90 Les f acteurs physiqus xternes interviennent de diverses faons dans la vie d'une plante. Pour la quasi-lotalit des espces vgtales qu'on a eu la possibiljt d ludjer, l'clairement est, par 6xemple, un fcteur dterminant de la germination.
pat Bematd Millet

roissance. dveloppemena hotmones vgtates


C

ea

Des vgaaux appels

arbtes

.. p.98

Les excs de l'enrsinement, tel qu'il fut pratiqu prs la dernire guerre, ont t maintes fois

La fota

frandise

p.

118

L'apparition, chez des Fougres aujourd'hui f ossiles, de vaissaux conducteurs imprgns de lignine a constitu une tape indispnsable vers le dveloppement des arbres. pat Ma e-Fnnce Dupuis-Tate

dnoncs. ll est vri que ces pratiques aboutissaienl un rol appauvrissement de l'cosyslme Iorestier.

pat Mae - Fhnce Dupuis-f ate Des marginaux: les champignons .

. p.

,22

S'ils dpendent, comme les animaux, de sources de crbone organique, les Chmpignons n sont que des vgtaux trs particuliers. Les modalits de leur reprodoction sont souvent 1rs complexespat Jacqueline Peeau
Les ( molsissures ) sont d'indispensbles agnls de l dgradation des dchets orgniques. L homme a su lrs vite, pr ailleurs, les faire travailler son profit.

Les chantpignons

nticroscopiques p.

,35

pa, Jacqueline Niot


138 La sexualia des Lea plantes suprieures sonl los sules mnifester le phnomn d floraison, expression la plus pedectionne de la reproductaon sexue. pat Aline Ryhal-Roques et Jol Jtmie

vgtau\

p.

le mon
Le rgne vgtal

p.4

Des algus unicllulaireE qui vivaient il y a un milliard et demi d anns ont probablement constitu la souche commune aux dux Bgns,

animal et vg181.

Georyes Mangenot

lissu

Atbrc : And Chastel ;


vgtal

Coquelicots : Pitch ;

Notta couvlrlure: Chadon : Pltch ;

t !
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Atlas Photo :

!
La morphologie t ses variaaions Du tubercul6 de la ca.otte aux grndes lianes
des for1s tropicales, le monde vgtal

a z

Dos de couvetturc :

Atlas photo.

p.

12

monlre une considrable plasticit morphologique. pat Roben Villette

Les vgtaux dans teut envirohnement


La croissc et le dveloppement d'un vgtal donn sont sous la dpendance

p.

22

de multipl8 tacteurs cologiques. Climal, topographie. caractres propres au sol/ autres espces vglales et animales, p6uvent tre I origine d'adaptations spgctculaires. pat Robeft Gorenllot

et ses mcanismes p. 38 surfsce de la Te.re, l'usine vgtle parvient chaque anne faire passer cent milliards de lonnes de carbone du rgne miral l chaine des tres vivants. pat Jack Masquelie,
Ld photosynthse
16

Encart Abonnemenas Science et Vie Coment fonctionne un

p. 4l

vgaal

p.

52

tlilItl:lHORS-Snle

La composirion des vgtaur esl trs diftrente de celle des sols sur lesquels ils s dv6loppnt

lW=* ;',,,.,,,,.,"::"'*;'''
Direclsur onr3l : Pul OupuY Rdactu. n Chl: Srs Cudton Dirscteur admlni3ti1 r fin!nci6r i J.'P. Beruvalot Pul Cr2nrv. 33lst d'Elisbth Orouel Oiltu6ion vnt6s : Hnri Colnsy Mis n pag6 : Louis Eoussng ; Alain Tarcinot Ssrvic phot: Millos Tosc.s, J-P. Eonnin
Rchrch iconog.phiqu Promorion et bonnfints
I

et dont, pourtant, ils dpendent lroitement. Ceci montfe Iimportance des mcanismes slectifs dans l nulrition d'une plante. pat Gaston Ducet

Dir.ctlon. Adn nl:lr.tion. iadctiot Prsidsnt : J!cqu.5 Dupuy

Cl.uds Rois3

p. 69 Les plantes hdicinals Depuis des millnaires, baucoup d plantes ou de panies d6 plantes ont t employes telles quelles ou dans des papartions simpls. Plus labore est l'exttaqtion des principeg actits, qui servent souvent de lnalirgs premires l'industrie phennace'rlique. pat Pie e Boiteau et Piee Potiet

Le reg m@ :[i"ii'If"f
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Srie, le monde vqtal dans

U@g@tllJit*;3";";r",'3i"",1,,,;
le parti de mettre l'accent sur les vgtaux suprieurs vasculaires et sunoul su. les plantes fleurs. Si ces Anglospermes, qui constiluent le terme acluel de l,volution du rgne vglal, sonl aussi les mieux reprsents dans la Nalure, ils ne doiveni pas laire oublier les Mousses, les Fougres ou les Algues microscopiques. C'est pourquoi nous avons demand M. Georges Mangenot de brosser, titre d,introduclion ce numro, un lableau concis du lgne vgtel dans son entier, lel qu'il s'esl diltrenci en quelque deux mi[iards d,ennes. Serge CAUDRON

a.#
3t

Ellets du parasitisme: qalle du Chne. due un


hynrnoplere.

En page de droite. irucliticalions d'un conilre.


4

istinguer un plante d'un animal est trs facile : dans toute la srie vgtale, d'une Algue la plante formanl des lleurs et des graines, I'organisme est immobile; I'animal, mobile, ingre, dans un tube digestit, l'liment organis qu'il a captur ; la plante, immobile, absorbe travers des membranes cellulaires des lments dissous prsents dans son milieu. La mobilit est, chez I'animal, lie l'existence d'un systme nerveux et d'un appareil musculaire:avec son dispositit central de commande (cerveau), le systme nervux coordonne le fonctionnement de toutes les parties de I'organisme. A cette coordination nerveuse s'en ajout une aulre:l'animal possde une cavit gnrale remplie d'un liquide (tymphe, hmolymphe, sang...) en contact avec tous les organes et mme pntrant jusque dans l'intimit de ceux-ci ;toute hormone produite en un point de I'organisme est ditfuse quasiinstantanment dans ce milieu intrieur. Dans certaines conditions, la plante est capable d'mettre des ondes lectriques comparables un inilux nerveux, mais elle ne dispose pas du tissu diffrenci (neurons) capable de transmettre cet intlux grande vitesse toutes les parties de l'organisme. Les corrlations hormonales existent chez les vgtaux, mais, en l'absence de milieu intrieur, ells sont lentes et localises. Puissamment centralis, l'organisme animal diifuse instantanment toutes les toxines produites par des parasites; il peut mourir ainsi d'infection ou d'intoxication gnralise. Sans systmes centralisateu rs, I'organisme vgtal rsiste beaucoup mieux aux agressions parasitaires, dont l'effet reste gnralement local ou ne se propage qu'avec lenteur. La distinction entre animal et vgtal devient moins facile si I'on considre, d'une part, des Mtazoaires dits " infrieurs " dont l'intgration - c'est--diret, d'autre part, desorganique est laible - ou des Protozoaires, vgtaux unicellulaires.

Ailq. photo

Une colonie de Madr6poraires n'est pas sns analogigs avec un vgtal. Et zoologistes et bolanistes se disputent les Flagells, les Myxomyctes et les Protistes. Nous exclurons les Bactries des vgtaux: par la petitesse d leurs cellules, leur intnse pouvolr de multiplication et'la diversit de leurs mlabolismes, elles diffrent la fois des animaux et des vgtaux et constituent, elles seules, un troisime Rgne. Un critre de I'appartenance au monde vgtal est la prsence de chlorophylle a dans les cellules. Ce pigment est

qui produisent des graines (Spermaphytes). Tous les organismes pourvus de chlorophylle a sont des autotrophes, c'est-dire synthtisent, partir d'eau, de sels minraux et la lumire, les matires organiques constilutives de leurs cellules ou consommes par leur respiration. Les Bactries autotrophes ne contiennent pas de chlorophylle a. Les animaux, sans chlorophylle et incapables d'utiliser l'nergie lumineuse, sont htrotrophes: ils ne peuvent se nourrir que de matires organiques prformes. Dans le vaste ensemble des vgtaux pourvus de chlorophylle a, il laut d'abord distinguer les Cyanophytes (Algues bleues). Seules parmi les vgtaux, elles sont, commg les Bactrios, des procaryotes : leurs cellules ne contiennent pas de noyau organis et I'ADN y est dispos sous forme d'un systme filamenteux nu dans un cytoplasme contenant de la chlorophylle a, des carotnoi:des, ainsi que des biliprotines rouges (bhycorythrine) ou bleues (phycocyanine), celles-ci prdominant sur celles-l. Les Cyanophytes sont les vgtaux les plus anciens; ils composaient, eux seuls, le Rgne vgtal aux poques trs recules du Prcambrien (il y a environ deux milliards d'anns). lls subsistent aujourd'hui dans les Ocans, les eaux douces,'les sols et I'on en connat environ 1 200 espces. Entre 1800 et 1300 millions d'annes, probablement, apparaissaient des vgtaux eucaryotes, aux cellules dotes d'un noyau organis et limit par une membrane; ce noyau se divise, avec formation de chromosomes dont le jeu rend possible un fonctionnement rgulier de la sexualit et des autres mcanismes de I'Evolution. Le cytoplasme des cellules eucaryotes contient des mitochondries, et des plastes l'inlrieur desquels sont labors les divers pigments impliqus dans la photosynthse.

commun aux Algues, aux Mousses, aux Fougres, aux plantes

cellulaires (t) qui, pendant des centaines de millions d'annes,

Les premiers ucaryotes sont des Algues uni ou pluri-

En haul de page, une lgu brune mrine du genre Cyslosira. Cdessus, cycle

vont voluer dans le milieu marin, relativement uniforme et stable. Leur diversilication s'est poursuivie sur trois plans.
Sur le plan chimique, par la production de pigments s'ajoutant la chlorophylle a et aux carotnoides: chlorophylle b chez ls Algues vertes (Chlorophyces) ; chlorophylle c et oxycarotnes bruns chez les Algues brunes {Phophyces) ;
(1) L premirs animaux sont apparus vers la mme poqu, partir de souohs lgales unlcellulalrBs trs primitivs ayanl perdu leur appereil chloro-

verte Cladopho.a (d'aprs Champagnal).

de dveloppement de I'algue

phyllin. 6

Le cycle de dvlopgoment des Bryophytes ne comporte qu'un seul orgnisne I inlrieur duqul sporophyte el gmlophyte 5e lrouvenl
sscls.

--_---_......+^Guf12n) -----------"t

chlorophylle d et biliprotines rouges ou bleues (identiques celles des Cyanophytes, mais en proportions diffrentes) chez'les Algues rouges (Rhodophyces). Sur le plan mo,phologlque, beaucoup d'espces de Chloro et Phophyces sont encore unicellula;res et planctoniques, flottantes ou nageuses (grce des tlagelles) ; d'autres espces, benthiques, appartenant aux trois groupes, se prsentent comme des organismes multicellulaires croissance diffuse ou (surtout chez les Pho et Bhodophyces) rglemenie par I'activit de cellules situes au sommet des rameaux (ellules apicales). Sur le plan slruclural, la diversification opre dans deux directions opposes: soit, chez les plu ricellulaires, par l'bauche d'une diTfrenciation tissulaire permettant une division du travail physiologique; soit par la disparition des parois cellulaires et la construction d'un organisme dans I'ensemble duquel le cytoplasme circule librement (Algues siphones, dont la plupart se rattachent, par leur composition pigmentaire, aux Chlorophyces). Un autre caraclre important,des Algues est que, chez la plupart d'entre elles, le cycle comporte une alternance entre deux organismes spars, semblabls ou dlssemblables, de dimensions gales ou ingales; l'un, haplode (n chromosomes), porte les gamtes (gamtophyte) ; l'autre, diplojd (2 n chromosomes), provient du zygote et produit les spores haploiides formes prs rduction chromatique (c,est le
sporophyte). On compte aujourd'hui, surtout dans les Ocans, mais aussi
2 500 de Rhodophyces.

dans les eaux douces, environ 5 000 espces de Chlorophyces, 7 000 de Phophyces (et groupes apparents) et
Au Silurien, vers 450 millions d'annes, se rvlent les restes fossiliss des premiers vgtaux terrestres, organismes

6 --*d

,a-*

assez nigmatiques car les fossiles sont mal conservs. ll semble cependant qu'existaient dj des reprsentants de deux grands ensembles modernes : les Bryophytes (Mousses et groupes apparents) et les Trachophyte3 (vgtaux vasculaires). Tous possdent des plastes laborant, comm chez les Ohlorophyces, des chlorophylles a et b et des carotnodes; ils drivent donc exclusivement des Algues vertes; les Phophyces et Rhodophyces n'ont pas su s,adapter la vie dans les milieux ariens. Les Bryophytes colnptent actuellement quelque 22 000 espces. Leur organisation est clle d'Algues volues: un apparei'l vgtatif (soit une lame, soit un axe dress ou rampant portant des appendices toliacs) croissance rgle par une,celluile apicale ; des tissus encore peu diffrencis avec toutefois, dans certains groupes, des lments conducteurs
rudimentaires.

Le cycle s'accomp'lit en un seul organisme: I'appareil vglatil est haploide; il porte les organes sexuels mle et femelle, ce dernier tant caractristique ; il s'agit d'un archgone dans lequel le gamt femlle est situ au fond d'une

enveloppe lubuleuse ouverte au sommet. Les gamtes mles sont des spermatozoides mobiles (flagelles). Le sporophyte st rduit un sac producteur de spores, qui vit en parasite sur le gamtophyte. Les Bryophytes sont gnralement des plantes de lieux humides, vivant au ras du sol ou sur des rochers humides; seules les espces aquatiques ou de marcages peuvent atteindre de grandes dimensions. Les mousses vivant sur les rochers secs, les lroncs d'arbres, les murs peuvent supporter des priodes sans pluies: elles sont reviviscentes, c'est--dire capables de se dshydrater en suspendant leurs activits physiologiques, puis, ds qu'une averse survient, d se rhydrater et d reprendre vie. Les Trachophytes sont les vgtaux chlorophylliens terrestres aujourd'hui dominants, ceux qui constituent I'essentiel des lorts et des formations herbeuses. Avec environ 250 000 espces, ils sont, eux seuls, beaucoup plus nombreux que tous les groupes d'Algues et que les Bryophytes runis. Cette premire place dans le rgne vgtal actuel, ils la doivent deux inventions. La premire a t celle de la lignin, matriau trs rsistant constituant la paroi de tubes vids de protoplasme: les trachides et les traches (vaisseaux) ; ces tubes n communication, disposs bout--bout, constituent un systme conducteur trs etficace, capable de 'distribuer l'eau et les sels minraux dans tous les organes ariens. Des Trachophytes de Taibles dimensions existaient dj vers la lin du Silurien. La duxime invention, complmentaire de la premire, a t cel'le de la racine, organe souterrain organis dE manire drainer I'eau du sol et I'injecter dans le systm trachen' Des Trachophytes racines existaient au Dvonien, entre millions d'annes. 450 et - Racine- et350 systme conducteur prmeltent d'lever I'eau' dans les organes ariEns, jusqu' plusieurs dizaines d mtres; ceux-ci tant constamment ravitaills, leur teneur trs lev en au, ncessaire la vie, reste constante malgr les pertes dues la transpiration dans I'atmosphre' Le gamte femelle des Trachophytes esl, comme celui des ryophytes, un archgone;mais celui-ci ne cesse de se simplifier au cours de l'volution' Chez les Fougres el les groupes qui lur sont allis (Pt'idophytes), le gmtophyte (mle, femell ou bisexu). n'st ptus ieprsent que par un organisme de trs petites dimensions, indpenOant du sporophyte' le prothalle ; dans celui-ci' les gamtes femells, ou oosphres, sont touiours situs au fond- d,un tube archgonial, semblable celui des Bryophytes mais sensiblement iduit. Les gamtes mles sont des spermatozoi:des mobiles. Le sporophyl est un appareil vgletif complet avec racines et tiges teuilles' Les Ptridophytes, qui <tominaient la flore du Carbonifre' sont encore reprsents actuel'lement par quelque l0000 e6pces.

J.u.loosa..

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sp...ro.otd.

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:s ;e Cerbonifre, certaines plantes vasculaires incor_ ;q-aird bur gamtophyte femelle, trs rduil, dans le sporo_ palrE, rr sin d'un organe particulier, l,ovule, devenant, aprs C n<letirn du gmt, la graine. Chez ces Sp.maphyts, fe g:tr, la fois orgene de protection et de dissmine on, ctbt un embryon en tat d6 vie ralentie et un tissu nourricis contenant des matires de rserve qui seront consommes par I'embryon au moment de la germination. Le gamtophyte mle, trs rduit, devient le grain de pollen. Les gamtes mles sont des cellules immobiles portes jusqu,au gamte temelle par un tube sorti du grain de pollen. Pendant I'Ere secondaire, des Spermaphytes ovules et graines nus (Gymnospermes) ont domin la vgtetion. Dans le monde moderne, subsistent quelque 7OO espces de Gymnospermes, en particulier des Conifres qui torment d,im_ menses forts dans les rgions tempros et froides de I'hmisphre Nord ; leurs grains de pollen, transports par le vent, .apportent directement l,ovule les gamtes mles qu'ils ont forms. Ds le milieu du Secondaire, des Spermaphytes dont les graines sont enfermes dans un fruit (Angiospermes: au moins 220 000 espces aujourd'hui) font discrtement leur apparition. Les progrs raliss,par ces plantes sont spectaculaires. Alors que chez presque toutes ,les ptridophytes et toutes les Gymnospermes, les trachides conducteurs de sve ne communiquant que par amincissements ponctuels dans leur paroi lignifie, les traches des Angiospermes, ouverles aux deux bouts, .forment un systme continu de vaisseaux permettant une meilleure circulation de I'eau. Le gamtophyte femelle, contenu dans I'ovule, est rduit quelques cellules; les ovules sont protgs dans un orgne clos, I'ovaire, portant un ppareil rcepteur de pollen. Cet ensernule, appel pistil, est associ aux organs productgurs de pollen (gamtophytes mle) dans un appareil ,partaitement organis : la tleur. A partir du Crlac moyen (- 120 mi ions d'annes) iusqu' la fin du Palogne (- 35 mi ions), t'votution des Angiospermes a coincid avec celle des Oiseaux, des Mammifres et, dans le monde des lnsecles, des Hymnoptres et des Lpadoptres. Cette .co-volution a eu des effets trs remarquables : voluant simultenment, les partenaires vgtaux et animaux ont trouv des avantages rciproques das des transform,ations coordonnes de certains de leurs organes ou de leur comportement. A l'animel, protite la prsence; dans les fleurs, les Truits, les graines, d'alimenls riches en nergi6 ; et la'plante bnticie de la visite des animaux qui dissmient les graines et transportent le pollen d'un individu I'autre, assurant ainsi un brassage des matriaux gntiques. Signes de cette co-volution, l'adaptation spectaculaire entrt les formes des flours et les pices buccales des animaux se nourrissent de nectar ou de pollen. Restent examinr les vgtaux sans plastes, htrotrophes comme les animaux, c'est--dire les Champlgnona, l0

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l-eli Ch:lmpignons (cl-dcssus) : dcs v0taur trs parliculiers, 9uche. un Lichen, organisnte rsullanl de l5socilion cnlrc un chmpignon ct une ilguc. ^

espces) et ont, dans la Nature, une importance essentielle. Leur organisation, comparable celle d'Algues croissance diffuse, pluricellu laires ou siphones, se distingue par de nombreuses particularits. Contraints de s'alimenter partir de la matjre organique des sols ou de parasiter animaux et vgtaux, leur rle pathogne peut avoir des eflets conomiquement considrables. Les Champignons, tous eucaryotes, sont trs anciens : its ont vraisemb lablement diverg des lignes chlorophylliennes en mme temps que les animaux. Certains Champignons ont fait une brillante carrire en s'ssociant des Algues (Cyanophytes ou Chlorophytes). Le produit de cette symbiose est un Lichen, organisme apparemment unitaire ; on en connat environ 17 OO0 espces pouvanl tre classes en,genres et en familles. Leurs formes sont originales ; ils laborent des substances organiques non moins originales. De manire tonnante, ils expriment des phnotypes produits par deux gnotypes profondment diffrents mais intimement associs : celui du Champignon et celui de l'Algue. Le rle des Lichens est considrable dans la Natur actuelle: pouvant se dvelopper sur n'importe quel substrat, ce sont d'efficaces " pionniers " crant de la matire organique dans laquelle pourront s'installer des animaux et d'autres vgtaux. Leur extrme sensibilit l'gard de certains agents chimiques fait d'eux, aussi, de remarquables dtec_ teurs des pollutions atmosphriques. Georges MANGENOT

qui torment un ensemble imposant (de I'ordre de

l5O00O

II

ll esl nnSous sa lorme classique, t'appareil racinalre presente Peu de varilions mo'phologiqu's rnins dol d'une relte plasli;ll qui lui perml cle s adpler a des suPports vris'
T2

AAorphefiogfie eft
vanflailems

mil@rphoIegfiqu@s
typique est constitu de trors organes drffrents: tige, feuil/es. racines. En dehors des adaptations aux rles de rserves (rhizomes, tubercu/es...). l'appareil racinaire dvlopp partir de l'embryon connat peu de variations. A signaler surtout la prdominance ou I'absence d'une racine principale ou pivot; lorsque celui-ci s'efface. un faisceau de racines sensiblement quivalentes /e remplace (racines fascicules). Tige et systme foharre peuvent au contraire subtr des mtmorphoses notables. Les taigurllest des conifres sont un exemple assez spectaculaire de modification des feuilles.
a tige du Haricot (Phaseolus vulgaris) constitue un exemple classique de I'organisation de I'appareil arien chez un vgtl
herbac-

Du point de vue de sa morphologie externe. un vgtal

Cette tige se prsente comme un xe mince dont un bourgeon, dit terminal, occupe le sommet. Le long de la tige, des renflements appels

deux des renflements constitue un intern(ud.

h@uds portent les feuilles ; I'espace compris entre

Cett dernire notion a son importane, en parti-

culier si on envisage la croissance de la plante. A I'aisselle de chaque feuille, qu'elle soit simple ou compose (1), on peut observer un autre bourgeon, appel bourgeon axillaire. Dans d'autres espces vgtales,

naux dterminent aussi la croissance des tiges secondaires (ou rameaux), dveloppes partir de certains bourgeos axillairs. En tout tat de
cause,
herbaces est, en gnral, simple. La faible dure

il existe, chaque nceud, plusieurs bourgeons axillaires. Le bourgeon termiral est le moteur de la roissance en long de la tige. Des bourgeons termi-

le systme de ramifications des plantes

(l) Che. le Haticol, les .leux prunirelt leuilles, les plus basses, sont simples; les ures iont .onposes,

L port du vgtal typique et l'allure de ses orgnes sonl loin d lre loujours raliss.

t3

partir des tiges les plus vigoureuses, se diffrencient d'ailleurs des rameaux qui sont d'autant plus importants qu'ils ont leur origine plus prs du sol. Il existe souvent, eD plus, ute prdominance des bourgeons situs la face interne des
rameaux. L'enchevtremet des pousses nouvelles vers le centre se trouve ainsi favoris. Ceci
accentue le caractre

( buissonnant >. Chez les plantes herbaces, le bourgeon terminal, bien individualis, est constamment responsable de la croissance de la tige principale ou des tiges secondaires. Il n'en va pas toujours de mme pour les espces ligneuses. Chez le Charme, au fil des saisons vgtatives, le bourgeon

terminal fltrit et meurt. Il est remplac par le bourgeon axillaire situ immdiatement en des-

sous. Chaque bourgeon terminal ne fonctionne en ralit qu'un saison. On parle ce propos de croissance sympodiale. Dans ce ains cas, deux bourgeons axillaires prennent simultanment Ie relais du bourgeon terminal en fin de carrire. Le .sultat est, pour les tiges (celles de Gui, par exernple), un mode de ramification bifurque.
Sous I'influence du bourgeon apical, la croissane en longueur des tiges ou des rameaux se fait par allongement des entre-nceuds, le phnomne tant d'autant plus marqu qu'on est plus

prs du sommet. L'longtion des entre-neuds peut toutefois rester trs modeste. Les feuilles. ds lors, ne s'cartent pas les unes des autres.

La pousse reste courte et peut donner, la sur-

le

face du sol, une rosette de feuilles, comme chez

Pissenlit. Chez certains arbres comme

Ie

Cdre, on observe la coexistence de pousses longues et de pousses courtes.

Des adaplalions de la tige : vgtaux rampants et grimpants


La croissance en longueur varie aussi en direcLa dominance apicale explique le port de l'rbre. de vie des parties ariennes interdirait d'ailleurs que les choses en aillent autrement. Avec les tiges Iigneuses (celles des arbustes et, bien entendu, des arbres), le systme de ramifica-

tion par rapport celle de la pesanteur. Le plant de Haricot e\t encore une fois typique. avec sa tige rige, verticale, portant des rmeaux obliques. Mais chacun a pu observer des vgtaux
rampants. Ces plantes. trs gnralement herbaces. ont des tiges croissance horizontale qui restent appliques contre la surface du sol. De telles tiges forment souvent des .cines adventives (cas, en prticulier. du Lierre, Iorsqu'il est priv de support).

tions est beaucoup plus important. Il se dveloppe sur des annes. C'est en fait le recours l'un ou l'autre de deux grands modes de ramifications qui aboutit au port buissonnant ou au type ( arbre >. Dans le cas d'un arbuste, et bien qu'il ait d'abord exist une tige primordiale issue du dveloppement de la graine, c'est un ensemble touffu de tiges qui jaillit du sol. Aucune tige principale ne peut tre individualise. Cette forme de vgtation est le rsultat d'une prdominance des bourgeons situs d ld base des tiges, alors que chez les plantes herbaces (ou chez les rbres), c'est le bourgeon apical qui domine. A

Les slolons reprsentent un cas particulier de ce mode de croissance. Il s'agit de tiges


croissance rapide (les entre-ncuds sont trs longs) et appareil foliaire rduit. On les rencontre chez le Fraisier. La croissance par stolons et dveloppement de racines adventives constitue souvent

un excellent rrode de propagation pour I'espce. Le Lierre. voqu plus haut. manifeste qu'un vgtal ordinairement grimpant, prend en

vation esl \alable pour les plantes grimpantes


gnral. Les moins spcialises d'entre

l'absence de support

le

po

rampant. L'obser-

en

elles

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!'accrochent aux vgtaux proches par des poils rigides ou par des poils pidermiques paissis et lignifis (aiguillons du Rosier grimpant). La vigne vierge utilise des pelotcs adhsivcs. Quant au Lierre, ses racines adventives jouent le rle de rampons sur une grande varit de supports.
affectes par cetle croissance diffrentielle. Des

conceptions plus rcentes tcndent attribuer un rle majeur des vuriations dc l'tat de turgescence des cellules.

la Vigne) ou feuilles (ou encore parties de leuil-

Qu'elles soicnt rameaux modilis (comme chez

rpcirlire.. L extrmiti de Ieurs tiger en croi,un tuteur possible, elle y adhre ; la croissance,

Les plantes <lites volubiles sont nettement plus

sance dcrit dans I'espace un mouvement hlicodal d'exploration. Si cette extrmit rencontre

lcs) modifies (Clmatites), les rrille.r permeftcnt elles aussi Ia fixation un tuteur- Ces dispositifs. clous d'une sensibilit particulire au con-

tact, effectuent galement un


d'exploration spatiale.

mouvcment

en se poursuivant, se traduit par lenroulement

de l tige autour de son support. Dans une cond une ingalit des vitesses de croissance sur leurs

ception aujourd'hui classique, le mouvemenl hlicoidal des tiges rsulte fo ndame nt aleme nt

Il existe des adaptatiors fonctionnelles remarquables dans le cas des tiges. Chez certains vgtaux feuillage rduit, la tige elle-mme peut

deux faccs. A la surface de la tige, toutes les gnratrrcer orrpo\e(s \raicnl. \ucce\\ivemenl!

dvelopper un important parenchyme chlorophyllicn. On rencontre une telle adaptation chez les Prles, groupe aujourd'hui relique. Parfois. la forme des ti-qes se modifie, s'aplatil en forme de
15

lame, un peu la manire ds feuilles. Le fo[ctionnement de I'appareil chlorophyllien s'en trou-

ve favoris.

des tissus conducturs de la tige, qui se ramifie en nervures secondaires. A partir d celles-ci, se dveloppe sur toute la surface du limbe un
rseau dense de nervures plus fines,

tout fait des feuilles dans le cas des cladodes. Il s'agit de tiges courtes, largies en Yritables

Les tiges ou rameaux chlorophylliens miment

lames, qui se placent I'aisselle d'une feuille authentique de taille trs rduite. On les trouve chez le Houx. Chez les plantes grasses, les tiges, adaptes la rserve d'eau et I'assimilatiolt chlorophy'llienne, s'hypertrophient. Les feuilles, toujours de petite tailile, disparaissent rapidement, ilaissant la place des lameaux trs spcialiss formant les aiguillons.

A partir de ce plan gnral, les feuilles de dicotyldones vadert beaucoup quant la forme, la taille, au dveloppement de leurs diverses parties. Au limbe entier s'oppose le limbe dcoup, voire le limbe compos plusieurs folioles. Des modes de neryation diffrents cor.espondent souvent aux divers types de limbes.

Le ptiole connat peu d'adaptations trs remarquables. A noter toutefois qu'il peut se renfler en flotteur chez certaines plantes aquatiques. Il est parfois largi et aplati au point de reprsenter

Les vatlatlons de la leullle el de ses composanles


chez les dicotyldones feuilles simples. La lame

La morphologie foliaire typique se renontre


au

foliaire ou limbe est rattache la tige ou

Celui-ci forme une gaine plus large au point d'insertion sur la tige. La gaine donne en principe, de part et d'autre du ptiole, deux petites
lames ou st?rle.r.

rameau par un axe troit qui constitue le priole,

I'assimilation chlorophyllienne. On parle dans ce cas de phtllodes. dans un certain nomLe ptiole est surtout bre de cas absent. On a ainsi des feuilles sessiles, s'irsranl directcment sur la tige. Le limbe peut alors se dvelopper en une sorte de collerette autour de la tige qui le porte. Des leuilles sessiles opposes fusionnent parfois par Ia base des limbes, l'ensemble formant ga'lement collerette.

lui seul tout I'appareil foliaire. Il est alors dot de tout l'quipement ncssaire

Dans la partie mdiane du limbe, le ptiole se poursuit p la nervure pdncipale, prolongement

La gaine varie dans ses dimensions. Elle est souvent absente ou rduite. E:lle peut, au contraire, prendre un grand dveloPpement chez quelques Ombellifres. Les stipules, ces lames foliaces prsentes la base du ptiole des feuilles simples, sont parfois absents. Ils ont des homologues, les stipelles, la base de chacun des folioles des feuilles composes, Chez le Pois, les stipelles atteigent une taille voisine de celle des folioles, Le limbe tend parfois disparatre, rduit par exemple une vrille, tandis que les stipules hypertrophis reprsentent tout l'aPpareil Ioliaire.
Chez un arbre omme le Chne pdoocul, les stipules se dtachent bien avant les feuilles, vers la fin de l't. Leur disparition laisse des cicatrices caractristiques sur Ies rameaux. Les feuilles de Monocotyldones (gramines, Lys, Muguet, etc.) ont des caractres tout fait

propres. Le limbe d'un pied de Muguet prsente une ne.vation parallle. De forme allonge, il est dmuni de ptiole et se fixe sur la tige par une gaine enveloppante. La gaine forme un manchon de grande taille chez le Mais. Chez les Monotyldones, un autre lype est illustr par le bou-

quet de feuilles lancoles issu du rhizome de l'Iris. La lame foliaire prsente des caractrs

propres : la base, on lrouve une Saine incolore i vers le haut, le limbe chlorophyllien lui fait suite. la les Rsineux Chez les Gymnospermes

morphologie n'est pas retrouve dans la totalit des essences. Sur un rameau d'Epica, cependant, chaque feuille, aprs un trcissement basal, se Les plantes grimpantes sonl parliculirement bien reprsenles dns les torls qutoriales.

forme loliaire typiqu est -I'aiguille. Mais -cette

prlente comme une aiguille de couleur verte prsetant une seule nervure. S'il n est de mme

l6

chez les Sapins ou les Cdres, l'aplatissement est nettement plus accentu Pour le Sequoia ou

Les feuilles et la tlge


L'tude de Ia disposition des feuilles le long de l tige constitue elle seule ue discipline spcialise, la phyllotaxie. Cette disposition ne se ait pas au hasard. Elle obit certaines rgles. On peut dfinir deux grands types de dispositions foliai.es. La disposition verticille correspond au fait que deux ou plusieurs feuilles sont insres simultanment chaque nud de la tige.

I'rf.

Le Cyprs n'a pas d'aiguilles, mais des feuilles rduites des sortes d'cailles, qui sont Partiellement soudes la tige. Les Pins, quant eux, ont un feuillage complexe. Orl y rencoritre (cas du PiD sylvestre) des rameaux longs dont les feuilles se rduisent des cailles brunes. A l base des cailles se dtachett des rameaux courts, dont chacun se termine par ue paire d'aiguilles.

Pour

cha<1ue

neud, I'ensemble des feuilles pr-

l.\
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r,li
rl

f'

Ch.rz los Cnitares. 1 !^iitre se rdLrit. Ircs qenrnlllrn.rl.

i,,no niq('ille plus ou nroins clioilD.


t7

entes correspond

"..iiei" lii'"i"" i;; ; i;rtr".


opposes.

un verticille foliaire Si on un'"nt".ble de verticilles' on conslate 'r.iiiti" seulement

iiir'-Jtir";

a une disposition alterne de Dans le cas le plus gnral' le ver-

orlhotrope (rhizomes verticaux' de la Cigu et de la valriane) "-" ""u" type, li croissance se fait vers la bans ce dernier
crissance

deux

reuilles

i,r. orofonds. Quelle que soit l'orientation de

oartie suprieure, avec mort progressive des tis-

sa

.roiisance. un ihizom n'merge jamais du sol'

f)ans la disposition alterne' chaque ncud ne noLJ-rtun. ieule feuille Chez les Monocoty-

ir.]. r"i-r*i ". successives sont souvent imSur un rameau de Lin' on "l".ie"i "" "pp*ition. i;;;;;;;; 1ie disposition : les insertions foil^r."" . ti"""".t ,"lon ,rn. hlice s'enroulant
les;st caracirise. Au cours du dvelopPement' on ceDendant, ou de la croissance des rameaux'
droite ou gauche partir de la bas' chez une Dlante adulte. la disposition des feuil-

pomme de terre ui, plus prcisment. illustre la situation o la t;b sation se fait uniquement ax doens d'une tige souterraine. Sur un plant
rie Pomme de terre.

Les tubercules : aux dPns de la raclne ou de la tlge L'exemDle le olus classique est celui de la

des dispositions particulires qui ""li'.*."ti"t ra pfante adulie Quel que soit i" ."r."r".i.ni."t le mode de distribution des feuilles o"i il; ""i-pt. s, les deux premires feuilles i; ;;;;""

donne des tigei secndaires croissance horizontale (t).

t I'aisselte de feuilles rduits des cailles, la partie souterraine d'une tige


Ls extrmits de ces stolons souterrains se renflent erl tubercules protgs par une couche

De Ia mme faon la i."""iii.'. oes rriiltes primordiales de la tige Deut tre pariiculire Chez certaines

.ont'"" snet"f poses

"iiir"i"ii" Lii"otilooit.t, ces ]euilles primordiales


"".ticittes, tes sont en disPosition alterne.
.onn"'nt

sont

alors que Ies feuilles suivan-

superficielle de lige. En coupe transYersale' les tuLercules rvlenfune structure lypique de tiges' avec moelle centrale (parenchyme mdullaire) hypertrophie. o s'accumule de l'amidon. La .uif.c" u lubercule montre des cicatrices corresoondant des cailles (feuilles) abortives A l ai'rselle de ces cicatrices, on note un bourgeon axillaire pouvant fou.nir de nouvelles tiges souterraines.

Tiges goutrlaines et rhlzomes


Chez des Dlantes vivaces. les rhizomes sont des parties de tiges souterraines Paissies et jouant un ii"-i *t"i". des substancei nutritives lls prienient enralement des parties renfles et des

narties trcies. A la surface d'un rhizome' on i.ui'oUt.tu", des lignes circulaires qui se rvaix cicatrices de feuilles trs i",,t "o.iesoondte riauii"t. gittr" ces lignes circulaires. se dveloppent des racines adventives.

sur la face suprieure, au niveau des parties renfles- se trouvenr les cicalrices d anciennes tises aiiennes. La croissance souterraine du rhiz6me se fait grce un ou plusieurs bourgeons axillaires. A c-haque saison vgtative, et partir

du bourseon teiminal, le rhizome ne produit' normaleent, qu'une seule tige arienne' Lorsoue celle-ci meurt. le rhizome persisle. subit une jrioc" d. donmance hivernale et. au-del' se
remet crotre. Un rbizome se dveloppe, dans un grand nombre de as, partir de plusieurs bourgeons axillaires (croissance sympodiale) ll en rsulte un rhizome ramifi (lris, henoncule cre). Les rhi-

tion. Le tubercule de Topinambour se singula se, Darmi les formalions comestible\. par le slockage 'un uutr" sucre que l'amidon. l'inuline Laiss lui-mme, le tuberule de Pomme de terre disparat lorsque ses bourgeons ont donn de nouvlles tiges. Mais il erist aussi des tubercules vivaces pouvant persister plus longtemps Il en est ainsi pour le Glaieul. Les.acines elles-mrnes se tubrisent hez des Dlantes comme le Dahlia. Pendant l't, la partie 'suorieure de la racine se renfle en un tubercule riJhe en inuline. Ce dispositif persiste pendanl I'hiver tandis que les parties ariennes meurent. En olus du tubercule lui-mme, subsistent dans le sl des portions de tiges qui lui sont lies. Au printemps suivant. ces segments de tige reforment, aux dpens des rserves, un appareil arien. Un tel ohnomne de tubrisalion se ren-

mett souterrains. Celui du Chou-rave fait excep-

Les tubercules d ce type sont trs 8nrale-

gnral, il n'implique que la partie suprieure de la racine.

contre dans un certain nombre

d'espces

en

zomes monopodiaux. beaucoup plus rares.

se

rencontrent surtout chez les Fougres La structure tissulaire d'un rhizome n'apparat pas trs diffrente de celle d une tige arinne' 'On grand

d'un'oarenchvme fonction de rerve. Ce tissu stock'e les mitires amylaces labores dans les parties ariennes. Suivant I'orientation de la croissatce, on distirgue des rhizomes croissance plagiotrope (rhizomes dits horizontaux) et des rhizomes
18

v re.u.que surtout le

dveloppemenr

rieure d'une tise arienne. On en a l'illuslration avec la Be-tterave. le Radis, la Carotte.. Chez le Radis, par exemple' le dveloppement du tubercule s'amorce peu aprs la germination dans la portion de tig situe sous les cotyldons.

la fois Dartir de la racine et de l:r parrie inf-

Les tubercules d'hypocotyle, ux, se forment

Il agne ensuite la racine principale. Rapidement, le vgtal ne s'acrot Plus en hauteur:


(I) La
ctoissa

dai uu prcntier tentPt.

ce (t u'te ite

tietne est ftalise

Souvent riches en rseryes glucldlques, les tubercules iouenl un rle importnt dns l'limentallon.

la partie suprieure est occupe par une rosette de feuilles, tandis que le tubercule s'paissit latralementl des leullles gorges de rserves
Le bulbe correspond fondamentalement une hypertrophi particulire de I'appareil foliaire
accumulant des rserves. Le bulbe d'Oignon, souvent pris comme exem-

Les planles bulbe

ple, est constitu d'une courte tige renfle (ou plateau) portant des leuilles charnues embotes

les unes dans les autres et formant un ensmbl compltement ferm. Les feuilles sont gorges de glucose. L'ext.mit du plateau port le bourgeon terminal; la face infrieure se dveloppe un rseau de racines adventives. Le bulbe commence son dveloppement peu aprs la germination; au dpart, les feuilles sont bien formes avec, la base, des gaines compltement fermes prolongees d'un limbe cylindrique. Embotes les unes dans les autres, les gaines constituent un manhon. Le plateau cesse rapidement de produire de nouvelles feuilles. Les bases des gaines foliaires, surtout le6 plus inter19

nes. s'Daississent, accumulant sous forme de rserves les substances labores au niveau des
limbes chlorophylliens.

pour l'il comestible o plusieurs bulbes secondaires (qui seront en fait ls gousses comestibles)
formenl ds la fin de la premire saison. Chez un plante comme la JaciDthe, le nouveau bulbe se dveloppe latralemnt sans que l'ancien disparaisse compltement. D'anne en
se

Le builbe est achev la fin d la belle saison, tadis que ls partis vertes et l haut des gaines fltrisse;t et dparaissent. Au printemps suivant' le bourgeon terminal insr I'intrieur du bulbe
leJ et dveloppe une harnpe arienne qui

fleu t. Les rservei du bulbe s'puisent progressivement; aprs maturation des graines, 'l'oignon
fltrit et meurt.

reprend sa croissane, forme ds ieuilles nouvel-

parties basales des plus anciens disparaissent


progressivement,

anne, les bulbes se iuxtaposent, encor qu les

annes. Ainsi, chz la Tulipe, un bourgeon axillaire reconstitue, au cours de la deuxime anne, un nouveau bulbe. Le phnomne se complique

A ct d ces bulbes bisannuels, il xist ausi des bulbes vivaoes, persistatt plus de deux

miques entre les divers bulbes. Chez la Tulipe comrne chez l'Oignon, les gaines forment des manchons ferms, continus. Dans le bulb de la Jacinthe ou du Lys, il n'y a pas waiment des gaines foliaires; l'insertion des feuilles se rduit une portion seulmeot du pourtour du plateau. Robert VILLETTE

Il

xiste galemnt de6 diffretces anato-

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J. da.l?. n'.bonn.. a 8Cl CE ET VIE E IAN D 1 AN + HORS'SR|E tr 2 ANS fl 2 ANS + HORS-SRI
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A l'ordru d
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chqua b.nc6ire

--T
rieur dpend trs troitement de son des
vironnement, c'est--dire

u lair

qu

il esl fix, rour vgral supde


en-

l'ensemble

ques et biologiques qui gnent dans son voitinage intmdiat, un environnement identique suf une sutface dorne constituunt un hahitut. Bien que, pris dans son acception biologique, le terme de milieu est synonyme d'en vironnm ent, il dsignc plus tpciulentenr lo ntirrre d? ld n.t-

conditi<.tn. nelgti(luer, physiques, chimi-

s'agit aussi d'inte.actions entre vgtaux et animaux - sauvages ou domesliques -: destruction par les herbivores I polljnisation par les insectes: dissminalion des semences pa; les mammifres et les oiseaux ; cas particuli;r des plantes carnivores. A considrer, enfin, les intervntions de. I'Homme : abattages des arbres, feux, pollutions...

tirc qui <'onstitue

dpendance

miliert dqu.nique, Les vgtaux qui croissent et se reproduisnt dans un environnement dtermin sont sous la Pour

l'httbint; lon ptrle ainli de ntrin. srruterr,titt, arien...(r).

Un phnomne rverslble I'accommodation

.e

au motns:
a

dans lesquels les vgtaux suprieurs sont particulirement bien reprsents. on peut dislinguer

de nombreux facteurs cologiques. considrer que les milieux terrestres,

des variations plus imporlantes, l'organisme v-

sort apparemment modifi.

Dans le cours du temps. l'environnement d.un . vegetal ne reste jamais constant. Si les variations des conditions cologiques sont de faible amplitude, il les supporte sans que son phnotype (r)

Au contraire, pour

gtal ragit. s'adapte, adaptation qui se tr"duit

. _dcs facteurs climaliques et atmosphriques (lumrere.


ommandant la compacit et I'aration du sol, stabilit, hydratation, temprature...) ; les autres sont chimiques (pH, teneur en calcium, en chloel

sol. Les uns sont physiques (texture, structure

au venl el aux perturbations atmosphriques. a des facteurs daphiques, c'esr--dire liJs au

tempralure. humidit de l'ajr...)

lis

'idu dividu vgtal sont donc intimement lis son


environnement. On dit qu'il y rtccommodation, processus rapide puisqu'une fraction seulemeni ^ de la vre de la plante est suffisante pour sa ra_ llsalin

par des variations du phnotype. Le dveloppement et la diffrenciation de l.in_ er difirenciation l,in.

modificalions climatiques. atmosphriques


daphiques.

rures, en nitrates, carece en certains lments_..). a des fctcurs aopographiques entrananl d;5

d interactions entre vgtaux

dil. l'environnement biologique. Il s.agjl \oil

dcs fcteurs biotiques, propres, autrement

microflore du sol (bactries et champignons)

: in uence de Ia

feuilles. Sur un mme arbre, Ies feuilles sont diflrentes selon qu'elles sont situes I.extrieur (feuilles dites de Soleill. ou l,intrieur lfeuilies dites d onbrel de sa couronne. Cette plasticit morphologique s'accompagne d une modification de la physiologie foliaire. (l) Les passases ei italique sot emptunt$ ti C. Letue. (2),I.e Ei .'tVpe I n nrlititu cst la .ombtnairo de t.jn.x att.tcr) ttu it nahe : y,^ phtn"tw,e. t.uent,ti ai, ;aniso^ phttotvpe, I'eehhle des i""ile.tatlo mt,tpltolo(itt .s ie c. Anotgpe, .loc ates co/d.tr es de c.

. Les variations de l'clairemenl, par exemple, font apparaitre des accommodats typiques portant sur le port. la surface et l.tnatmie des

parasitisme (entre vgtaux suprieurs; ou maladies cryptogamiques provoques par des cham-

prgnons); phnomnes

de

comptition. ll

7
/ oe tous les o.ganes, c'sl la leuille qul ragit le mieur \ 'pelites la luftire. Les leuilles n d'ombrs u 3onl et lnincs ; leurs neruurs sonl toutes moins dveloppeg. On le conslale aur cea
Soleil

8
Les leuilles du Mouron d'eau {Veronica anaga lis). Deux plantes de mme 9e, I'une dvelop. pe I'ah llbre (1), I'aulre souE l'eau (2) po3sdent deg lullleg diffrnte3 pa. leu, lorme, leur laille et leur slructu.e (3, 5,7 pour la premire ; 4, 6, E pou. la seconde): pldermc .uprieur (3,4), coupe3 lrnsversalo3 (5,6), pi.

llls, le

" ( gauche), d'une feuille . d'omb. ' ( droilq) d'un mm Htre, au nlveau d la nervu.e principlo (grossbsement, enyiron 120). D'une mnlre gnlale, avec I'augmentalion de l'clairement, le8 parols cellulalr s'paississenl, les mats Intrcellulai.es sont Plus pe.
nombre des assises du parnchym pallssadiqu (tlches) augmenlqnt, alngl que le nombae des slolllateg, des

coupes transversal9 parlllles d'une leullle u de

derme intdeu. (7, 8), F.S.: tace 3updsure, F.l.: tace lnfrieure. Sl leE leulllss arlenneE comme lcg lculllgS aubmerges, possdent l

val$ealrl du boi3 el

de3

tubeE cribls du libe..

mme nombre lotal d'assisea cellulaiaes, seuls les preni,es montrenl un parenchyme pall99.dique (llch), tandl que le3 lacune8 (L) soni plus importntog chez l9 seconde3 (d'ap.3 M"-Th. Getlrude).

plantes amphibies de mme gnotype vivant. les unes submrges, les autres merges. Les expriences de Combes, Certrude et Lascombes sont trs dmonst.atives cet gard, ainsi qu le montrent les illustrations en p,24-25. L'accommodation est un phnomne rversible. Par exemple, aprs avoir mis en place, tant qu'il est cultiv dans I'eau, des tiges et des feuilles du type immerg, un individu de Mou-

Un autre

exemple frappant est celui

des

phnotypes diffrents.

I'air libre (et invenement). Les accommodats ne sont ps hrditaires- Ils traduisent seulement les ractions d'un gnotype constant des cotditions diffrentes. Si l'on sme, dans des conditions identiques, des graines rcoltes sur des individus d'une mme espce occupant des stations cologiquement diffrentes, responsables de variations morphologiques et structurales, la germination des graines fera apest cultiv

ron d'eau qui n'a pas encore atteint son complet dveloppement en forme du type arien lorsqu'il

Il s'agirait alors d'accommodats. Une tude exprimenlale permet seule de connatre la natu.e profonde de la variation morphologique. Si I'on cultive dans les nmes conditiow des individus de la forme de sable et de la forme de marne, on constate qu'ils conservent des caractres lettement diffrencis. On est donc en prsence de deux gnotypes diffrents, Si le gnotype avait t le mme, les diffrences morphologiques entre les dux accommodats se seraient estompes progressivement, pour disparatre.

respondre, selon

la

nature du substrat, deux

Jusqu' prsent, nous n'avons considr que variation I'intrieur d'une espce, mais I'adaptation se ralise tous les niveaux. C'est

la

ainsi que les Cactaces et les Mesembryanth-

maces sont des familles essentiellement adaptes la scheresse, tandis que, dans le milieu aqua-

tique, on rencont.e les Zostraces, les Posidoniaces (eaux marines), les Potamogtonaces, les

paratre des individus ayant tous les


caractres phnotypiques.

mmes

Hydrocharitaces.

les Halorrhgidaces (eaux

douces). Toutes les adaptations hrditaires correspondantes ont t acquises au cours de I'Evo-

traduit pas uniquement par l'existence d'acommodats, Aux conditions cologiques rgnant dans un habitat particulier peut correspondre pour une espce dtermine un type particulier adapt oet habitat, lequel type a t slectionn I'intrieur du ( pool gnique ) traduisant la variation du gnotype de I'espce. Selon la terminologie propose par G. Turesson, on parle alors d'un cotype. Pour cet auteur, les cotypes (ou races cologiques) sont des formes plus ou moins distinctes morphologiquemenl, spares les unes des autres par une discontinuit dans la variation, et adaptes des

Une slecllon podant sur les gnes : I'adaplalion La variation I'intrieur d'une espce ne se

Iution. Par un processus dont la lenteur le fait chapper l'chelle humaine (sauf dans le cas des mutations) mais qui est, au contraire, trs net celle

des temps gologiques, des phy,lums se diffrencient et se dveloppent. Cornme le dveloppement de I'individu vgtal (son oDtognse) la diffrenciation des espces dans le cours de I'Evolution (phylognse) est donc influence par le milieu. Les deux phnomnes diffrent esse[tiel-

Iement pa. leur vitesse. L'accommodatiot joue su. une fraction de la vie de I'individu, alors

que l'adaptation s'est faite progressivement, depuis l'apparition des vgtaux, au Jurassique infrieur (- 150 millions d'annes), et peut-t.e mme au Trias (- 200 millions) s'il s'agit d'Angiosperrns.

habitats diffrents. Elles sont toutefois capables de s'hybrider, La figure p.27 prsente deux cotypes d'un plantair' Plantago cotonopus, qtJe I'on rencontre proximit I'un de I'autre sul les ctes de la Manche, l'un sur sable, l'autre sur marne, et qui peuvent changer des gnes. Dans le cas d'lUI, cline, la variation morphologique est continue selon un gradient qui peut tre de nature cologique (cocline). Pour rester parmi les plantains, J.W. Gregor a montr, chez Plattago mttritima, I'existence d'coclines en rapport avec des variations climatiques et des gradients de sal.init.

celui des vgtaux et leur environnement, mme si on le limite aux seuls vgtaux suprieurs (Spermaphytes ou Phanrogames), ne peut qu'tre effleur, en l'espace d'uo court article.
et I'aide de quelques exemples.

Il

est vident qu'un domaine aussi vaste que

LeE vgtaux

et la schresse
Certains vgtaux se soustraieot aux priodes scheresse. Se sont les phmrophytes, qui passent de graine graine en un temps trs court (quelques jours peuvent suffire), pendant les rares priodes d'humidit du climat dsertique (flore de I'Acheb, au Sahara). De ,mme, des gophyaes subsistent par leur appareil souterrain

de

giques hrditaires (cotypes, coclines) ou non hrditaires (cas des accommodats). Mais comment peut-on distinguer un cotype d'un
accommodat
?

La plasticit des espces se traduit donc par des variations morphologiques et physiolo-

tant que dure la scheresse, et se dveloppent

rapidement aprs les pluies (Liliaces bulbe de

Reprenons l'exemple du Plantago coronopus. L'existene d'une forme des sables et d'une forme des marnes n'implique pas obligatoirement que I'on soit en prsence de deux cotypes. On peut penser qu'au mme gnotype puisse cor26

la rgion mditerranenne). Les autres vgtaux suprieurs sont, dans la trs grande majorit des cas, qualifis d'hornohydriques, c'est--dire qu'ils maintiennent, mal-

gr Ia scheresse, une teneur en eau permettant

oeur colypes d'un Plantln, Planlago cotonopus. Ecolype de sable une yie aetive. Ce sont les #rcphytes

droite, tous deur de mme ge (rgletle de 10 cm). Ces dillrences sonl d'ordre gntique.

gauche, cotype de marne

(t)

ot)

plantes xrophiles. Chez les xrophytes, Ies structutes adaptatives portenl sur la rduction de la perte en eau transpire ; sur la mise n rserve d'eau ; sur le dveloppement de I'appareil racinaire captant I'eau du sol ; il peut s'y ajouter une adaptation physiologique (pression osmotique et force de succion leves). On en distingue en fait deux types principaux.
phytes (du grec sklros

caractrises par la mise en rserve d'une importante quantit d'eau au niveau d'abondants parenchymes aquifres de la tige ou des feuilles. Leurs grosses elluls sont gorges d'un mucilage

imbib d'eau, mais qui ne dveloppe pas ue pression osmotique leve (5 10 atmosphres
seulement).

plantes adaptes

La

morphologie

La rduction de la transpiration des sclro-

filtration

systme racinaire des scheresse varie, Si I'indes eaux st faible, le rseau est super-

la

du

Ies feuilles sont petites ou nulles, pineuses ou


cailleuses.

= dur) est obtenue par: a La rduction de la surface d'vaporation:


a

ficiel et s'tend sur des dizaines de mlres carrs yiennent aussi, grce un systme profond desendant jusqu' plus de 20 m, capter I'eau
des nappes phratiques. Ces phratopht-tes (.Ju grec phrur = puits) peuvent ainsi quilibrer leur bilan hydrique sans avoir les aractres des plantes grasses ou des sclrophytes, Ce sont, (nombreuses Cactaces). Mais des espces par-

La faible vaporation, du fait d'une cuticul

a Le ralentissement des changes gazeux travers les stomates (feutrage de poils, stomates enfoncs dans des chambres sus-stomatiques ou localiss dans des cryptes stomatifres, mouvements d'enrouleme!:t sur elles-mmes des feuilles
de Gramines...). a La sclrification de t'piderme et mme de
l'hypoderme, les parois paisses et lignifies des cellules freinant le passage de la vapeur d'eau
dans Ie milieu extrieur. Chez les plantes succulentes (plantes grasses...) qui constituent le second type, la surface d'va-

paisse, laquelle peut s'aiourer une cire. a La rduction du nombre des stomates.

vrai dire, en rgion aride, des u gaspilleuses d'eau >. Elles indiquent nanmoins la prsence
d'eau soulerraine.

ment peuvent cofrespondre des coDvergences morphologiques. C'est le cas des plantes grasses
cactiformes, que I'on rencontre dans des familles aussi loignes que les Cactaces, les Euphorbiaces. les Asclpiadaces. les Composes... Par ailleurs. sclrolhytes et plantes grasses ne s'excluent pas sur le terrain. Il existe aussi une < xromorphie > sans signification adaptive. Les conditions qui rgnent dans les forts de Sapins du Jura et dans les sous-bois o l'on rencontre le Houx ne sont pas celles d'un climat sec. Pourtant, Ie Sapin et le Houx, en partiulier au niveau de leurs feuilles, montrent des structures typiques de sclrophytes.

Aux similitudes des conditions

d'environne-

poration est galement rduite, mais 'est surtout le port de la plante qui joue. Ramss, trapu, et mme en boule, il permet une rduction de la surface de ontat avec l'air ambiant par rapport au volume de la plante (plantes cactiformes). Les espces succuletes sont, en outte,
(1) Du sea fttos : iec e. phuton = plate. Le' plante9 tiophgllx lopposent .rt agta poikylobydriques dotrt Ia teneut en eLn subit .!e tN gnndes tariotlos potxattt .on.lalte I'anhsdtobiose. La plarte e" olot' en ie $

tuIeatie (Cuonotrhuces, AIRilet tettestte., Ll.er, Mor$e*,


Slosineltes).

Les plantes aquatiques Les problmes pos aux plantes aquatiques, aux hydrophytes, sont trs diffrents de ceux des vgtaux ariens. Si leur ravitaillement en

eau el en substances dissoutes ctt facile, il n'en est pas dc mme de leurs changcl gazetrx. l"a

conccntration de l oxygne di:srrus tlanr l cau

est, par exemple, le l/-10 de la conccnlralion dns I'air. En outre, les organes de ce\ vstaux se

dveloppent dans un milieu denrc (l cau est 775

fois plur densc qLle l'alr). cl plu\ ou m.rins tou-

jour\ en dplacements.

ceux qui sont tolalement et on\lamment immergs, sont souvent trs longues et mollcs. du

Les tiges et les feuillcs des hydrophytes stricts,

fait de la rductiot (pouvant aller iusqu' l'absence complte) des tissus de soutien. Quant aut mcanismes des changes gazeux entre la plilnle el le milieu. ils se comprcnnenl mieu\ si I'on considre ces vgtaux comme s tant adapts tc.t)ntluireDtettt cours de I'Evolution.

la vie aquatique dans

le

changes de gaz dissous sont possibles entre l planle et le milieu. Mais c'esl surtout la prsence l'un atrnosplre ittterrte, dans des lacunes arifres trs dveloppes de Ia tige et des feuilles, qui constite la grande originalit des vgtaux aquatiques. Suivant l clairement et I'importance relative de la photosynthse et de la respiration qui en est la consquence, de I'oxygne s'accu-

L'piderme tant dpourvu du cuticule,

des

La struclute des plantcs grasses caclitormes esl


bien adapte la rtention de Ieau.

Les " aiguillons

"

un Echinocctus Des sillons

mule dans ces lacunes pendant le jour, du gaz carbonique pendanl la nuit. Une preuve de l'importance de ci:t < arenchyme > peut tre donne par la noyade artificielle des hydrophytes stricts. Quand on sort de I'eau une tige feuille d'Elode du Canada pour la soumettre au vide, I'atmosphre interne disparat. Si I'on fait ensuite entrer de I'eau dans lampoule vide, les lacunes se remplissent de liquide. Rcmise dans son milieu naturel, Ia plaDte tombe sur le fond et meurt sphyxie en
quelques jours.

Un troisimc caraclrc Jc ldJuf'lution au miIieu aquatique esl la rduction des lisst'ts conducteurs, en particulier des vaisscaux dr't bois
Les leuilles de lOyal 1A'rirrro;rir :r'arr.nr 3) Celle gramine des dunes marilan)es est adaplee l.r secheresse, Chacone de ses leuilles lanl recourbee suivanl son plo dc symtrie, Iepide.me de la lce suprieure. seule pourvue des slomales ne communique nvec le milietJ exlerieur que par une mincc lente i1). Celle lce (2 el 5) presente des sillons {S) el das creles (C). airlsi que de nom

breur poils, I ensemble lreinanl l circulslion de lair. L teuille esl presque entieremenl sclriliee son prnchyme chlotophyllin (PC) est r.'duil a
I

l-ll de minces bandes disposes sous I epiderme suprieur el loclises uniquemenl sur les llncs des crtes. C esl leur niveau (6) qt'e sonl localises les slomles (Sl.). Au lond de chaque sillon. on observe les grosses cellules du lissu bullilorme (3). responsbles des mouvernenfs loliires En atmo_ sphre sche. ces cellules parois minces perdanl de l au. leur lurllescence diminue. ll en rsulle un

mouvemenl d-enroulemenl de l teuille d ou une diminution de l lrnspiraljon loliaire. lnversemenl. Ihumidit. la lurgescence augmele el l leuille se deplie (4). (qrossissemenls pprorimalits : 1 : x
25 ; 2 :

r 65i

:r450 i 4:r25 : 5 :x120:

6 :x400)

*: -ooi

p.ifi-''

t, t

pt:4

q !

selon qu'elles sont immerges ou

Les Sagittalres prsnlent des feuilles diltrentes

l.at.

,ibre.

au

De tels vglur sonl tavoriss qual l.spport en el en subslances dissoutes indispensables,

qui, chez les vgtaux vasculaires adeDs, assurent la conduction de I'eau et des substances dissoutes pr1eves dans le sol. Chez les plantes aquatiques, le bois est remplac, en paitie ou en totalit, par une lacune, alors que le 1ier distribuant les produits de la photsynthse toute la plante reprsente la quasi-toialit des
tissus conducteurs.

aractres sont considrer. Dans le partage de I'espace, les espces dont la croissanie en-bauteur _est rapide, I'expansion latrale par stolons ou rhizomes active. la capacit de rgnration rnrense apres palurage. coupe ou incendie, sont
avantages.

qui supQuant aux vgtaux amphibies portent une immersion temporaire ou permanente d'une partie de leur appareil vgtatif Ieurs lacunes (qui occupent jusqu,aui 3/4 du volume des organes), communiquent ayec I'atmosphre externe par l'intermdi;ire des stomates des organes ariens, tandis que les vgtaux qui sont immergs utilisent aussi les gaz dissous dans ['eau. Les vaisseaux du bois sjnt,

des herbes printanires et des herbes estivales d'u! sous-bois par exemple). La quantit de semences produites par une espce, leur aptitude la dissmination et la dure de leur pouvoir ger-

Le partage des priodes d'activit suivant les saisons diminue ou supprime la comptition (cas

minalif sont capitales. en particulir pour

espces annuelles qui sont dans I'obligation de se rimplanter chaque anne. alors que ce n'est pas le cas des espces vivaces.

les

ici encore,

rgresss,

peuplement vgtal. Dans

La comptition entrane une modification du

les

chnaies du

La compllllon enlr vgtux suprleurg

sources d nergie et de matires premirs. Chez

- Qu'ils appartiennent la mme espce ou des espees diffrentes, les individus- occupant une mme station sonl en comptition poui les
les peuplements trs serrs, pour ta lumire, pour

les vgtaux suprieurs, chlorophylliens en leur quasi-totalit, ce e oncurrence se cre, dans

bles. La comptition affecte la croissance comme

leau (quand la rserve du sol devient ins;ffisante) et pour les lments minraux assimi.la-

de mortalit.
30

la fcondit, et provoque une lvation du iaux


Dans la concurrence entre espcs, diffrents

(Cralophylle et Myriophy e) et ds vgtaur amphibies (Typha latilotia) | : Coupe transversate de llge de Cratophylle (x 50) (C. C : cytindre cent.at de tissus conducleurs). 2 : Coupe lransye.sale de lige de My.iophylle (r 40) ; 3 : Otait des tacunes ritres (X 85), 4: Coupe transversale, galche (x 3) et fragment de coupe longitudinle, droite (x 3) dans une leuille de Typha ttifotia montrant que la teuille cornprend une multitude de logettes eftplies d'ir. Ce e proprit est exploite pa, l homme dans cedaines rgions du globe pou; la tab,icalion de radeaur de leuilles tresses. S: Olail de deur logefies (r 20). Chacune est timite par des parois aloure9 constitues de cellules toiles. 6 : cellules toites (x 360) d un tragment de paroi d une logelle rilre.

L9 lacuns aritires des vgtaux aqu qes

31

Bassin parisien, l'clairement rduit est beaucoup

plus favorable la croissance des jeunes individus quand il s'agit de Htres (essence d'ombre) plutt que de Chnes (essence de lumire). Aussi,
se substitue-t-elle progressivement la chnaie. Seuls quelques trs vieux Chnes forment les reliques de la fort ancienne.

la htraie

agressivit. S'il s'agit d'essences forestires, le sous-bois est alors inexistant ou presque. C'est le cas de certaines chtaigneraies franaises (le Chtaignier n'tant pas indigne dans notre pays) ou des plantations d'Eucalyptus (originaire d'Australie) en Afrique du nord ou en Asie. Suivant la richesse du sol, les rsultats d'une comptition peuvent tre inverss. Dans la comptition entre le Loliurn rigidum (Gramite\ et le Trilolium subterranewn (Lgumineuse), la production du Trfle est suprieure celle du Loliuh s$ sol pauvre en azote, alors que c'est

Certaines espces introduites dans un territoire nouveau peuvent faire preuve d'une grande

dus est, d'une manire gnrale, I'origine de la comptition, une espce arborescente en massifs se maintient et rgnre dans des conditions climatiques dfavorables la survie des individus isols. Dans ce cas, on peut parler de

I'inverse si ce sol est plus riche. Remarquons que si la densit leve des indivi-

les racines dans certaines espces peuvent, distance, avoir des effets favorables ou dfavorables sur la germination et la roissance d'autres espces. Ainsi, l'mission d'acides amins

Les interactions entre les vgtaux prennent souvent un autre aspect. Les excrtats mis par

par les racines de Lgumineuses favorise la croissance des Gramines en amliorant leur nutritioD azote. lnversement, l'extrait aqueux du

feuillage et de la litire du Thymtrs serpyllum inhibe la germination de certaines espces, en particulier du Platttago indica. V^e telle action
expliquerait la raret de ce Plantain dans les pelouses Thym. On connait aussi des cas d auto-intoxication s'ajoutant, dans les peuplements monospcifi ques, I'puisement des lments nutritifs et des oligolments du sol, sa dgradation physique, et la prsence de nmatodes (< fatigue du sol >, quand celui-ci porte la mme culture pendant plusieurs annes). Plus rarement. l'mission de substances toxiques se fait par les parties ariennes. On sait que sous les Noyers, il est impossible de cultiver tomates, pommes de terre, luzerne, etc. C'est la juglorte, compos quinonique synthtis par le Noyer, qui est responsable du phnomne. Mais cette substance n'est pas excrte par les racines de I'arbre. C'est en lessivant tronc et feuilles que l'eau de pluie conduit la juglone I'intrieur du sol. De mme, les poils scrteurs de I'Absinthe mettent une substance volatile (l'absinthine) trs toxique pour certaines espces comme le Fenouil.

A
32

proximit des champs d'Absinthe, la croissance des espces sensibles est ralentie et mme
arrte.

l.cs pliilitio,r! !i tiLrcirlyptus du bJssin

n1dilerran(

{i
(

rI

au sein d'autres espces les molcules organiques, l'eau et les substances minrarles qui leur
sont ncessaires. Si 95 Va de ces plantes parasites sont des champignons, on connat, chez les vgtaux suprieurs, des espces parasites dans quelques familles de Dicotyldones. Les htuipaftlsites sont des organismes chlorophylliens, donc encore capables d'assurer la pho-

Il

arrive que des plantes puisent directement

Le parasltlrme chez les vgtaux

tosynthse.

teur hte, grce des suoirs, de [eau et

Ils prlvent au niveau du bois

de des

substances nutritives de Ia sve brute. Dans notre

flore. on trouve ainsi diverses Scrofulariaces

thaces). Ce dernier parasite au moins 120 espces d'arbres (feuillus ou conifres). En ralit, il existe diffrentes races physiologiques de Gui. mieux dfinies par la nature de leur hte que par les caractres morphologiques. Ces races sort mises en vidence d'abord par simple observation (passage ou non du Gui d'un arbre trs atteint sur les arbres voisins) et mieux encore par ds tentatives d'infestation artificielle. On a pu ainsi reconnatre le Gui des feuillus, celui du Spin, celui du Pin. ll n'est, d'ailleurs, pas interdit de penser qu' l'intrieur de ces raes puissent exister des races secondaires. C'est trs probablement le cas pour le Gui des feuillus. Les hol,tpuru:itet sont des organismes non chlorophylliens qui toute photosynthse est donc interdite. Ils oprent des prlvements non seulement au niveau du bois de leur hte (!ve brute), mais aussi de son liber (sve labore). Quatre familles de Dicotyldones (Orobanchaces, Balanophoraces, Hydnoraces, Rafflesiaces) ne comprennent que des espces holoparasites, auxquelles il faut ajouter toutes celles du genre Cuscute (Convolvulaces).

Santalaces (Thesium, Osyris) et le Gui (Loran-

(Euphraises, Rhinanthes, Mlampyres, etc.), des

Dans chaque famille, les rapports parasitehte se prsentent de manire diffrente, avec parlois de grandes originalit:. Nous en .ignalerons deux particulirement. Chez les Balanophoraces, plantes de I'humus des forts tropicales, G. Mangenot a montr, en particulier pout Thonningia cocclnea, que I'appareil vgtatif se rduit une racine souterraine

lypique, trs dveloppe mais peu ramifie. De


place en place, des tumeurs (dont le volume peut atteindre celui d'une tte d'enfant) correspondent une zone de contact avec une racine de I'hte. Par la dissection, Mangenot a montr que les

tituant un vlitable arbre nourricier, Dans le milieu, les racines du parasite constituent des
nappes horizontales s'tendant sur de vastes surfaces. Les chances d'entrer en contact avec elles sont donc grandes pour les racines des arbres

parties ligneuses de la rcine-hte pntrent /llri la tunleur o elles se ramifient l'infini, cons-

voisins. Mais c'est I'bte


parasite.

qui

potre dans le

dlavorables

aut aulres

espces vglales.

reil vgtatif est encore plus dgrad. Entire-

Avec les Rafflesiaces, I'ensemble de l'appa-

:\
o.

d(

vl
]

#n;;,s*;,aUn holoparasile: Thonnrngia cocclnea


ohoraces), d prs Mangenol. I :specl genetal ;e la olante {x 0,5). R.P. : racines du f c R H : ramili;ations de Ihte; T: lumeul 2: Squelelles lioncur des tumeurs (q.andeur nturelle). En hut dissection a la main ; en bas' dissectron par les Blattes.3: dbul cle I'adhrence des deur parle_ nairs. ll y a invasi du parenchyme corlical clu parasite (i) p. des elemenls d aspect mycelien Lr"is pai ittor. (H). Les cellules du parasile reaoisienl en secretanl une subslnce pararssanl vois'ine de le suberine (ici en noir). 4 : Coupe transversale d un ieune lumeur. En noir, le bois et. en hachures, le liber des cordons lumoraux; lmenls sclreux (E.S.). 5: coupe transversale
(Balano_

rlielle d un cordon tumoral Les 9rndes celiules ariales (C.A ), les cellules endodermordes {C.E.) el les cellules de lco.ce (Ec.) apparlien' nenl'au parasile : les cellules libriennes (Li ) et les vaisseaut du bois (8.), la plante_hte Le cordon lumoral esl spar du parenchyme tumo' ral {P.T.) par une gaine de cellules ecrses
reprsenle par une rale nolte ePalsse'

34

cellulaire joue un rle d absorplion grce au contact intime avec les tissus de I'hte. Dans tous les cas, la parasitisme se traduit par une prjudice u plan rutritionnel pour l'hte au bnfice du parasite, mais aussi par la libration de substances (enzymes, toxines, etc.) de la part

cellules indiffrecies, avec absence de tout tissu conduteur. Daos son enscmble, cel amas

ment interne,

il

peut tre rduil l'tat

de

de celui-ci, qui sont responsables de croses tissulaires ou d'une inloxication plus ou moins gnralise de I'hte. Mais il existe un autre

mme association, mme gographiquemeot loigns les uns des autres, on peut tre certain que les environnements correspondant chacun d'eux s'inscrivent dans une < fourchette ) troile, et ceci pour chaque facteur cologique. Une
tude phytosociologiquc, ayant conduit

des conditions microclimatiques, daphiques et biotiques pafticulires qui prsident son tabli5\ement et son maintien. C'est pourquor, lorsqug l'on a reconnu diffrents individus d'une

aspect du phnomne parasitaire: la pntration du parasite entrane une excitation des tissus de I'hte, d'oir une prolifration ceilulaire localise.

Les associatlons vglales


Chaque plante. pour s'adapter son environnement, en intgre tous les fateuls, Sinon, elle disparat. La composition du peuplement vgtal d'une statioo n'est donc pas un effet du hasard, C'est pourquoi certaines au moins des espces conditions varies qui caractrisent cette station. Par exemple, le Chne pubgscent se trouve sur calcaire et le Chtaignier sur sol siliceux. L'Hellbore ftide habite le sous-bois du premier; la Germandre des bois celui du second. Si des espces s'excluent, d'autres se trouvent don rassembles. Ce qui conduit la notion

que I'on

rencontre sont des indicatrices

des

d'association, combirutison o ginale tl'espces donl certuines, dites cuructristiqrrcs, lui sonl
patticulirement lies, Ies autres tont qualifies conpugnes (M. Guinochet). A chaque association vlLltnlc corre\pon(lcnl

coonatre divers individus d'une mme association, peut donc dispenser de faire, dans chacun d'eux, des mesures souvent dlicates, longues et fastidisuses des diffrents facteurs locaux. Ds lors, dns un cas donn d'association o l'Homme fait varier trop largement I'un des facteurs en cause, on doit s'ttendre voir oette association se transformer. Par exemple, dans le Jura, I'association Brome rig (qui se ralise aprs dboisement des htraies et des forts de rsineux, suivi du pturage o du fauchage rgulier) se rencontre dans les prairies non amendes et les pturages non surexploits. Par fumure, elle volue en une association Fromental des prairies grasses. L'arrt dfinitif de la fumure est suivi d'un retour progressif I'association Brome rig. < Une association vgtule ou atnimale dlinie par sa composition llotistique ou faunistique est le ractil le plut t'idle de I'environncntcnt uquel sotrt sttunis les orguniJmct qui la composent > (M. Cuinochet).

re-

Robrt cORENFLOT
3oul n.nrlon prll.ullrc. do<lh.ntr t H. Cuder..

I.

Oor.ttot

Le Gui 5e conlenle de puiser dans

la sve brule des arbres,

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DES AOAPTATIONS TRES PARTTCULTERES: LES PLANTES CARNTVORES


Le3 plantes ca.nlvores aeprsenlent des cas remrquables d'daptation I'assimll.flon de l,azot orgnlque - sous la tolme de proles animales _ pour supplmGntea une ( ralion, trop pauvre en azole mlnral. Les plntes en ques on se rencontrenl souvent dans des mares ou ds lourbires acids pauvres en nltrales. Les o,gnes servanl la caplure psslve ou activ proies - des sont gnralemnt des leuilles modtfies. 1 t 2: chz la Dione, rencontr aur tatg-Unls. le llrnbe
b_ord6

ts par les lsullles et termins par une vntouse, qul lnmoblllsent l'insecte. La dlge3tion des ssu; anlmaux st le lil d'enryms protolytques. On
cgnnail aussldes champlgnons carnlvores.

se replle vers le milleu, ses deux volels tnl par de tongues griffeg. Chez ls Orosera, (3) le pige esl constltu de poits mob es po._

37

ph@esynhs@
efts@s
mil@GamIsnil@s
proprit fondamentale du rgne vgtal. Elle luiconfre
l' i n dpendance
vi s--vi

La

La photosynthse est une

s des

autres formes de vte. Son mcanisme consiste utrlrser l'nergre solaire pour briser la molcule d'eau en ses deux
co n sti tu a n ts. L' oxyg n e, i n uti I e, est rej et : l' hydrogn e

molculcs organiques ont prcd sur terre les premiers tres vivants. La vie est donc apparue sous un forme relativement simple, dans un environnement complexe prpar pour l'accueillir. En Iablcnce d oxygne et d'lres vivant. r,1ur les auraient dtruites, les molcules prbiologiques ne pouvaient que s'accumuler. Lorsque la dure du processus eut fait acqurir la ( soupe

epuis I'exprience fondamentale laite pr Stanley Miller en 1953, on sait que des

primitive, la concentration et la complexit voude vie devint possible.

lue (en particulier au niveau des macromolcules et des systmes catalytiques), une certaine forme

va constituer une rrforce rductricet destine


tra n sfo rm e r I e gaz ca rbo n r q u e atm osph ri q u e en sucres.

Ce. premiers tres, voluant sanr oxygne

(organismes ou proto-organismes ururobies) de-

En restituant, au cours des


ces suctes (glucose,

ph nomn es respt rator res. l' n ergr e em ma gasi n e.

vaient se confiner sous une certaine paisseur d'eu pour tre I'abri des ultraviolets de forte nergie que I'atmosphre laissait alors filtrer jusqu'au sol. Ils tiraient leur nergie des fermentations et contribuaiet donc enrichir l'atmosphre en gaz carbonique. Lorsque la teneur de ce gaz fut suffisante, la chlorophylle, incorpore certaines cellules, fut mme de jouer son rle
de capteur de l'nergie solaire, et I'oxygne molculaire fit son ppadtion.

amidon. . .)amorcent le cycle du carbone. Ainsi, la vie sur Terre peut se poursuivre.
38

L'arrive de I'oxygne fut certainement, l'poque, une catastrophe majeure; elle signa.it I'arrt de mort des anarobies. Ceux-ci, pour survivre, furent obligs de se camoufler dans des n niches rductrices ) o ils subsistent encore de nos iours. Mais, d'emble, la photosynthse eut

Jusqu'alors la vie se nourrissait en effet de faon htrotrophe, partir du stock organique prbiologique; la soupe primitive se diluait donc dangereusement. Ds que la chlorophylle commena fonctionner, les tres oui en taient dpositaires devinrent autotrophes,' rejetanl d'ailleurs dans le milieu, en mme temps que I'oxygne. une multitude de substances organiques. Apparat alors une seconde gnration, celle des htrotrophes, se nourrissant des dchets de Ia photosynthse et bauche du futur rgne animal. Pollution majeure I'origine, I'oxygne devient le protecteur indispensable: les ultraviolets le transforment partiellement en ozone qui cons-

des retombes bienfaisantes. temps qu'elle se manifest.

ll

tait mme grand

titue, quelque 30 km de la surface terrestre,

Pholosynlhse et pralique du

que semblenl a priori lorl


loignes El pourtanl... (Oessin de

billard lectri-

un cran liminant toute radiation abiolique. La vie peut alors sortir des ocans; elle envahit la surface terrestre et conquicrt mme les airs. En contre-partie, la disparition des ultraviolets de forte nergie stoppe Ies processus de synthse prbiologique, tandis que I'oxygne corrode rapidement les molcules organiques pouvant encore apparatre. Mais I'activit photosynthtique est telle que le bilan s'avre positif. Ds que la chlorophylle e[tre en ieu, la biomasse s'accrot. La terre devient vraiment le support de la vie.

L'uslne Ygtale d'extraire de l'atmosphre 100 milliards


Aucune entreprise humaine n'atteindra jamais au gigantisme global de I'usine vgtale, capable
de

Yves Jauberl.)

s'adapter la dilution extrme de l'nergie qu'elle utilise. Les units productrices de l'. usine > sont les

tonnes de carbone par an et de les faire passer du minral l'organique. Ce qui caraclrise cett entreprise, c'est sa dispersion, qui lui permet de

photorcepteurs (chloroplastes

plastes. Ces supports intracellulaires des pigments

t,

vertes; rhodo, pho ou chromoplastes des algues rouges, brunes ou jaunes...) sont minuscules: 1 g de feuille d'pinard renferme un demi-milliard de chloroplastes. Le microscope lectronique y montre une double membrane limitant ue structure lamellaire noye dans un stroma. Les lamelles, constitues de membranes replies sur elles-mmes, forment des sacs plats, ou thylakodes ('). Des empilement de thylakoides constituent les grdnums, relis entre eux par des larnelles dites intergranaires.

des

plantes

L'ensemble lamellaire dpli aurait environ cinquante fois la surface de la membrane limitant le chloroplaste. Un espace interne double

croscopiques qui sont les anctres probables des tres photosynthtiques), les thylakodes taient I'origine directement noys dans le cytoplasme. Le chloroplaste actuel serait n d'une symbios entre Cyanophyces et cellules noyau typique (eucaryotes).

p.atiquemnt la surface lamellaire. Comme on le voit chez les Cyanophyces (algues bleues mi-

,:.:
E

fraction des rayons X, cryodcapage) tendent


d'abaisser au niveau molculaire la notion d'unit pbotosynthtique. Si le concept de < quantasome ), dsig[ant le site molculaire, s'cstompe

Les techniques moderns d'investigation (dif-

Chloroplaste au microscope leclronique: on y dislingue neltement les granums, le gral d'ami, don cenlral et la double paroi exlerne.

actuellemeot,

I'architeture biochimique des membranes du thylakoide une relation troite avec le processus
photosynthtique lui-mme.

il faut pourtant

reconnatre

Malrlaux et rouages de la photosynthse L'usine vgtale emprunte l'environnement trois matires premires indfiniment renouvelables: le gaz carbonique (CO2), la lumire, et l'eau (HzO). Elle exige, en outre, la prsence de matriaux internes synthtiss sur place; pigments, accepteurs d'hydrogne, transporteurs
d'lectrons, accumulateurs d'nergie...

Le CO2 est le facteur limitant laturel : I'atmo-

ficiels de 1 5 70 augmentent le rendement de

sphre n'en contient que 0,03 7o. Des taux arti-

la

photosynthse.

0,Olo/o,le CO, n'est pratiquement plus fix par

En

revanche, au-dessous de

fois, les conditions normales en exigent d'normes volumes: 60 t pr hectare et par


manque d'eau (l) D errc
40

le vgtal. Chez le vgtal en croissance normale, l'a ne constitue pas un facteur limitant. Mais, par24 h pour le Mais. Le taux lev de la bioranspiration peut dooc limiter indirectement par

l'assimilation du COu.

thulkos : r.c.

.uit. !'.r.

13

rayonnemcnt sohire qui lui parvient. De plus, tout le spectre n'est pas galement efficace : les rgions les plus actives correspondent aux zones

La plante n'utilise gure plus de I o/,


de

du

d'absorption des pigments chargs

capter

l'nergie lumineuse. La localisation des chloroplastes I'intrieur des parenchymes les met d'ailleurs I'abri d'un ensoleillement trs intense, d'o une attnuation supplmentaire du rendement. Tout ceci peut donner I'impression d'un gaspillage du ( matriau ) lumineux. Les pigments. Le terme de chlorophylle dsi-

gne ourarnment un

liaisons conjugues - Par son systme doublesde Ia chlorphylle le noyau rrrapyrrolique


drculaire au plan de ce noyau. permet les associations de la chlorophylle avec d'autres pigments (carotnoides, etc.) et avec des quinones (molcule srructure cyclique jouant de faon
rversible quels entre Ia chlorophylle jouent un rle imporabsorbe les photons, ce qui provoque l'excitaiion de la molcule : le phytol, dispsirion perpen-

de magnsium, et qui porte un alcool trs longuc chane, le phytol. La chilorophylle a, (voir p.45), se lencontre chez toutes ls plantes suprieures et les algues. La chlorophylle b, trs rpandue aussi, sauf chez certaineJ algues, diffre par ie CHO qui se substitue au CH3.

eDrsemble de pigments structure ttrapyrrolique centre sur ur atome

- le rle d accepreur d'lectrons). Deux des complexes molculaires dans

les-

tant, puisqu'ils fonclionnent comme n pigs , photons. On les dsigne par leur mxium d'absorption. (P 700 er P 680). Ces deux pigments constituent la partie active (chlorophyllcentre) de deux photosysrmes dits pSI ei pSII. Les aurres molcules de chlorophylle se groupent pour former o l'antenne collectrice, de
cobilines, erc.). qui enrourent la chlorophylie. captent eux-mmes des pholons, mais ils les cdent aussitt par rsonance la chlorophylle.
largissent l'ventail du caprge. Ce aines algues peuvent ainsi utiliser la lumire verte des ;ux profondes. performance que ne peut accompljr photons qui vient complter chacun des systmes. Les pigmenrs accessoires {carotnods. phy-

Le!-Fougru!, vagtaur typlqusmnl adrpts un

photolynthle

Gn

lumlr!

r!!.2

tdult..

Dous de spectres d'absorption diffrenrs,' ils

port jusqu' I'accepteur NADp.

tentiel NADP/NADPHT. par leu r iaire. des connexions se trouvent assures entre psl el PSII. et l'hydrogne cd par leau sous la forme de deux protons et de deux lectrons sera

le NADP (Nicotinamide-adnine-dinualotidephosphate), qui constitue la < force rductrice > directement applicable au COu. Les transporteurr d'lectrons se groupent et chaines plus ou moins complexes et assurent le lransfert d'leclrons jusqu'au couple bas po-intermd

la chlorophylle seule. - ]-a premire tape du mcanisme photosynthtique tant reprsente par la photolyse d'une molcule d'eau en ses composanls. hydrogne (ou plus exactement deux protons et deux lectrons) et oxygne, l'tccepteur d'hydrogne est

NADP. + 2H. + 2 e --'NADPH + H-.

DcE Chlorophycca, algu.! vGrl!! fl|lmenlauseg d'9ru douca, lgus lc mlcroscope (x 160).
43

Il est culieux de constater que ce transporl d'lectrons, assur par des molcules oxydorductrices sans intervention de l'nrgie lum! neuse, impose, par son dbit, un limite I'efficacit des cetres photochimiques proprement dits, tout comme une canalisation de faible section s'oppose l'vacuation rapide du contenu
L'sccumulaaeur d'nergie chimique qui va permettre la synthse de sucres et se constitue aux dpens des chutes de potentiel enregistres au ours des transferts d'lectrons est, bien entendu, I'ATP (adnosine triphosphate). Ainsi, lorsque les lectrons passent du cytochrome b au cytochrome f (deux transporteurs de la V, chane), le potentiel passe de - 0,5 V + 0,1 ce qui permet la synthse d'ATP. Arnon a fourni la preuve exprimentale de cette photophosphorylation en illuminant in vitro ure suspension de chloroplastes d'pinard. Dans ces conditions, pour obtenir de I'ATP, il faut procurer aux plastes Don seulement les prcurseurs ADP et phosphate avec un sel de Mg mais aussi -, un accepteur d'lectrons. Ceci prouve que, ia vivo, la synthse de I'ATP et la rduction du

-t.

d'un rservoir.

La lumire parail lrs mal

uiilise

Lumi'a t'znsniso

taire d'un glucide. Cette squence se dcompose en ractions cleires, exigea'nt I'apport de photons,

et en ractions sombres, qui peuvent voluer Les principes gnraux qui gouvernent les traltsferts d'lectrons sont assez bien connus. Ainsi, en se livrant son passe-temps favori, le joueur de billard let qu3 ne se doute gure
I'obscurit-

qu'il simule le mcanisme de la

photosynthse.
!

NADP sont simultanes.

n voici quelques analogies... frappantes

Une < uaine > encore nigmatlque La technologie de l'usine vgtale peut se rsumer en u schma global assez simple. Mis ds que I'on entre dans le dtail, on rencontre des mcanismes extrmement complexes, propos desquels demeurent bien des incertitudes,

B[ld l.ctdquc

1. billc 8u rcpos

Photosyrthsc

2. le iouur tionnc la poussoir 3. la billc sort dc


son ouloir

lectron de la chloropbylle l'tat fondamcntal l'lctron rcoit le choc d'un


photon

lc quantum d'nergie a per.


mis l'lctron de sortir de sotr o.bitc l'lectron, sorti de la molcule chlorophyllc, suit une chaln de transporturs et cde peu pcu son nergie,
ce qui provoque la synthse

L'nergie lumineuse (photons d'nergie hv)

brise la molecule d'eau. L'hydrogue se fixe sur uo aceptgur A et constitue < la force rductrice ) AHz. Celle-ci, finalement applique au CO2, le transforme en (CH:O), maillon lmen-

4.

billc hqc drr contacts ct provoquc dca ( tilts,

cn dcacadent, la

5.

a,)

flippcr r Pcrmt dc pous. scr la billc vcrs lc hsut da I'apprrcil 6, la bille rcvicnt
ron nivu initiel

un r

d'ATP

un second photon redonne de l'ner8ic l'lectron ct le propulse jusqu' l'ccpteur


fioal

en 1, et la chlorophylle
vient l'tat fondsmcntal

un lectroo rintgre le { trou } liss par le premier


re-

H,t

+l .--\l
-___z rl
44

ll

rl
_l

truire un mur pafiir d'un tas de briques, c'est remonter du dsordre vers l'ordre. ce qui exige une dpense d'nergie. De la mme faon, faire du glucose avec CO, et HrO, c'est ordonner les lments C, H et O en une structure dfinie.
L'opration cote 673 000 calolies par molculegramme de glucose obtenue.

Le but de la photosynthse est, en tout tat de cause, de produire des molcules de sucre. Cons-

on.on-)

utiliser l'nergie solaire pour mene! bier cette entreplise (voir schma en p. de droite).
Lorsque HrA est I'eau, le dchet est I'oxygne. Chez certaines bactries, le donneur est HzS (hydrogne sulfur) et le soufre constitue alors

L'originalit de Ia photosynthse consiste

Schm gnrel de l pholosynthse

le dchet. On conoit ainsi deux points importants

coup d'lectrons. C'est I'eau qui va pourvoir


ces divers besoins.

I le rle de HzA consiste fournir des protons et des lectrons, c'est--dire I'hydrogne
desti[ s'incorporer au COz ; a quand 02 se dgage, il provient uniquement de H:O, par photolyse.

Mais il existe une barrire de potentiel trs leve entre H2O (Eo = * 0,81 V), et I'accepteur V). Un parcours en deux final X (Eo = -0,6 temps, avec injection d'nergie mi-chemin, va tre impos aux lctrons.

Les raction3 clalres


Ces rations voluent en deux temps: tout d'abord des ractions photochimiques accompagnent I'impact du photon h1, ; ensuite, des ractions d'oxydorduction captent l'nergie lumineuse.

Ractions photochimiques.

Un grand

enton-

Nous retrouvons ici I'analogie du billard lectrique: lorsque la bille descerd dangereusement la pente, un levier latral astuieusement r4ani peut la propulser vers le haut et lui faire accomplir d'autres cxploits... Ainsi agit PS I envers les lectrons, lorsque ceux-ci, propulss par PS ll, donncnt des signes de < fatigue ) ; cette seconde

noir sur un petit flacon, telle est l'image que I'on peut proposer pour dcrire les deux Photosystmes PSI et PSII: 300 molcules de chlorophylle forment Ie collecteur. Lorsqu'un photon
est apt par I'une d'elles, il est transfr de proche en proche par !sonance, jusqu' une unique

impulsion va les amener jusqu' I'accepteur final. Production d'ATP: hypothse de Mitchell. Jusqu' ces dernires annes, on expliquait la production d'ATP au cours de la phase claire par un couplage au niveau de la chanc des tmns-

molcule de chlorophylle-centre qui le pige. Chaque chlorophylle-centr, P 700 ou P 680, absorbe l'nergie du photon et la tralrsforme en nergie potentielle: un lectron est chass de son orbite et laisse un ( trou ' positif. C'est prcisment la sparation des charges enlre lectron ngatif (e-) et ( trou)n positif qui permet
de retenir l'nergie du photon.

),

l!

tt

Le phnomne volue dans la membrane

C'::- J:
4rcap1
+3

lt

du

thylakoide des vitesses prodigieuses, de I'ordre du milliardime de seconde. Si cette ne.gie potentielle n'tait immdiatement confie une chane de transpo.teun, le couple lectron-trou se recombinerait instantanment, avec perte dc l'nergie retenue. Ainsi, l'nergie capte s'achemine au dehors de la chlorophylle-centre et va instaurer la squence des ractions d'oxydorduction. . Ractions d'oxydo-rduciion, La chlorophyllecentre ne peut indfiniment cder des lectrons: il faut combler les trous. En outre, les ractions sombres vont faire grand usage dc la ( force rductdce ) NADPHz et donc consommer beau-

ao, + t rt

+2

Nao, + H.o

n simpliliant ce schma, la raction global de ta

photosynihse peul s'crire

s.

t 2 s,s -!\

(cH!o)

o,+

no

ou, d'une taon plus gnrale:

co,*znl -'!J->

rcnP)

+2

a + n2o

o HrA est Ie donneur d'lectrons et A un dchel.

HC

-CHI

H.

cfl"
Cfl" H,C, -O-C I
o

tl

,tc-c:o
C

Reprsenlation plane,

et conliguration
spatile de
l molcule de

rtl

-O-CH,

chlorophylle a j oprs Gignord

o.a

tats n'ont jamais conduit


semble.

porteurs (r). La nature des molcules intermdiaires mises en uvre dans ce processus a fait I'oblet d'innombrables recherches doDt les rsul-

une rhorie d'en-

0,2

cYf- b c

*'"'"'

.J.ll cvlt -.:\w


!e
2.

+ 0.2

Peter Mitchell devait simplifier le problme en niant I'intervention de telles molcules et en rapportant la producti-on d'ATP un phnomne dans lequel la structure du thylakoide se trouve implique, en ce qu'elle permet la cration d'un gradient de protons de part et d'autre de la membrane. Selon Mitchell, l'nergie que reprsente ce gradient est transfre sur le systme ADP/ATP par un < facteur de couplage >, complexe enzymatique dj mis en cause dans
les phnomnes respiratoires.

+ 0,6

0.t

\rlr,,.*,.'\j:.

l exprience oi.t, l obscurite, on fair passer une suspension de chloroplastes d'un pH acide un pH alcalin; il se forme alors de I'ATP. L phosphorylation semble donc bien associe l'existence d'un gradient de protons.

I'appui de cette hypothse, Lavorel cite

Des ractions sombres


utilisent I'ATP et le NADPH, pour fixer COz le rduire, ct le converlir en glucides, selon l'quation gotale: CO: + 3 ATP + 2 NADPHz --+ (HCHO) +
Evoluant dans le stroma, les ractions sombres

LES CHAINES DE lRANSPORTEURS. Ls lctrons de I'eau chcmlnenl entre ls dlltrenl! malllons de ce3 chaines'

orydant celul qu'll3 qultlnl el rdulEanl celul qu'll8 abordent. Aln6l, des cgnnexlon! se trouvenl a33ure3 : entre PSll t PSl, par le transpodeur B et surtout p.r les pl.3toqulnones PO; entre X l NAOP, psr 19 terlodorln FD et un tlavoprotlne FP; entr X Gl la plastocyanlno PC, pr les cylochromqa b6 el l, ce qul pernet PSI
un fonctlonnemenl cycllquo vsntuel lorsqu NADPH, est prodult.n ercr, par eremplo, Chez les bactrle3 pholotynthtlques el certalne8 algues, celte ( photophorphorylatlon cycllque " e5t le 3eul 8y8tme ml3 n @uvrg.

3ADP+3Pi+2NADP+H,O

que la saccharose s'labore dans le cytoplasrne. ll a fallu attendre 1950 pour connatre la nature du premier glucide apparaissant dans le stroma du chloroplaste sitt le COz fix. Calvin, en combinant la chromatographie sur papier et I'emploi de gaz carbonique radioactif, montre alors que des algues vertes (Chlorella, Scene-

forme de stockage dans le chloroplaste, tandis

L'amidon, polymre de (HCHO), constitue la

(l) Pur aulogie uvec les phnomnes de phosplrcrylutio oxydtire qui intervienne t, da s les tniloclrc lties, a k,tt de la ehne rcspitatoire,

LOCALISATION DES TRANSPORTEURS. L.s 3.ca nomb.analrea aplalls que sont les lhylakoids se prtent un locallsatlon lonctlonnlle des dlvers tran3podeuiS, Dans la membrane, on trouve: la protlne manganse Mn tourne vers I'espace intme; I'accspleur X tourn veri le stroma; lea plastoquinones PO, ro.tes cl ( portes ianbour " n communlcatlon vec I'e3pac interhe et le stro. ma. Dan$ le glronra lul-mme, ae sllue la feaio46

dorlne FO, louant !e rl de plaque touhanl. : clle reoll ls lectron3 de X el les cd dlverE 3y3. tmes,.n parllculler au NADP, par I'lntermdlalre d'une llavoprotln. On relrouv Ia dbpo3ltlon en Z du dlagrammo nergtique (en haut de p!96), ce qui n'sl pas un hasard, De6 hypothB.B rcente! permettent de reller au phnomno d. phosphorylation cett dbpositlon spatlale de8 dlvqrr lgcnta
ds ractions cl6lres.

de\mus). mises u contact de rrCO, pcndanl qucl_ ques secondes, ott tout ju\te le temps de lincorporer un corps en C3, l'acide 3-phospho-

glycrique (APC). Ainsi dmrre le Processus. Un contact plus prolong permet d identifier len' .emblc d<. molculc\ ticrirant Je ce prcur.eur. Comnre I'APG. elles sont dvoiles sur Ies chromalogramme\ grce a Ieur radioacti\ rle. Le caractre cyclique du phnomne I a lail dsignel sous le nom de cycle de Calvin. ll se droule cn qualre phases : carboxylation : rduction ; synthse ; rgnration. En 1966, Hatch et Slack montrent quc le cycle dc Crl!in n e\l n' l unique voie J incorpordlion

du COr. Ccrtain-. plante\ rcnne .tLcr<. ma't.. plantes grasses) forment par fixation du CO, cle I'acide oxalactique, quatre alomes de
carbone.

en u C-l ,. De nombreux vgtaux Ies utilisent con;ointemert. Chez les espces typiquement

Mais il n'y a ucne incomptibilit entre les deux voies, cycle en o C3 , (Calvin) el cycle

L'clairemenl, qui esl lergemenl lonclion de la prolondeur, dtermin ls pupleents vglsux sous-

marins. La luir est ell-mhe

I'origine de
47

l appareil chlorophyllien des vglaur.

( C4

'. toutefois, .r". la voie C4, puis confi au cycle C3 foncionnunt aun. un tissu diffrent Cette double

le COz est en premier lieu fix

localisation n'existe pas chez les plantes gra-sses J rii a"u* cycls ionctionnent dans le mme tissu ; mais Ia voie C4 est. dans ce cas' nocturne'

tandis oue la voie C3 esl diurne. ---ontat"nt le passage des molcules entre le stroma et le cvro_plasme cellulaire' la membrane

Ju-'"nf

iJi"ni toui" subsiance

o.opt"ti" ioue un rte primordial Elle


dont le dpart abaissrait

i'"fficacir du svstme (ATP. NADPH'?. divers intermdiaires du cvcle, dont le ribulose I-5 diohosohate). Elle s'oppose la diffusion des pro[ons,'puisque les vaiiations dr.r pH dans le chloropluite ni sont pas transmises au ytoplasme'

OT ie oH s'abaisie I'obscurit. ce qui entraine l'inactivation d'un enzyme. la curboxydismulase ' et donc I'arrt de la fixation de COr. on Deut donc dire que la rgulation lumineuse ae tu ittorosvnrttte apend de la permabilit membianaire dtl chloroPlaste.

Notre dernier recouls ? ig-5 -illionr de kitocalories. Ce mme hectare l'anne, 9 l0 milde l'nergie parvenue au sol.

ore fournit en combustible l'quivalent

,n un an. un hectare de fort de ila zone temde

. i""u Ou Soleil, au long de liard; de kilocalories La photosynthse' dans i'i*"mpt" choisi, n'a donc fix que 0'6 7' environ
,lu laoritoire, en soumettant des algues unicellulaires des conditions optimales, on peut certes Dorter le rendement 307o. Dans la nature. un champ de mas bien irrigu assure. en olein t. un rendement de 2 3 % par raPport . l'nereie solaire incidente Mais les moyennes
L'usine vsiale a de telles dimensions globales aue ce'ite faible effiacit conduit nan' moins' une production fabuleuse. L'nergie stocke par phtosynthse dpasse de 100 fois
annuells ne dpassent gure 0,5 7o.

Sans la photosynthse, pas de vie possible.

Le dlrlchment inconsidr des lorts lroplcale

rout ce que lactivire humaine produil iur la Terre. L Homme n'arrive ps la chevrlle du
gant vgral. . Envers le monde vgtal et ses performances, le comportemenl de notre espce est d.ailleur\

et semploie allgremenl dtrujrc les


!aturels.

amoureux de la Nature. Mais. collectivement. il pollue chaque jour davantage son environnement
espacer

ambigu. Individuollemenl. l-'Homme est

un

. Nolre dpendance lgarrJ de la photosyn_ thse est cependant dramarique. Nous n dp!n_ dons .la fois par l'oxygne que nous respiions et par ta necesstle. en tant qu htrorrophes, de consommer des substances organiques que nous sommes incapables d'elaborer. Et pourtant, nous sommes en train de,.cier celtc branche qui nous porte. Par exemple, en dversant chaqu anne plus de cinq millions de tonnes de ptrole dans les ocanr. ce qui dtruit le phytoplancton et perturb_e.Ia r_gularion du taur di Oi armo"ph.

rique-^Rien d tonnant ce que ce taux soit;ass de.290 ppm tr) en l90U a 321 ppm en 1975. ce qur. peut _latre cratndre pour I'avenir des pertur_ balions climatiques catasrrophiques. , Par ailleurs. en tant que cainivore mangeanr des herbivores. l'Homm: se livre a un gispillage insens de5 produirs de la phorosynrhie. De la luzerne au veau et du veau l omme, on n ulilise qu'un peu plr.r. du millionime de l.energie solaire primaire. Les besoins d'nergie mondiaux sont actuellement couverts 95 a; par I'emploi des combus_ tibles fossiles. I orsque toutes ces < poubelle\ gologiques , auront r puiser. le 'rayonnement solaire s'imposera inluctablemeltt comme notre dernier recours. Er la photosynthse jouera certarnemenl cerre occasion un rle dcisif. Tout d abord. il faudra organiser la prodr_rcrion cle, la bromasse vgtale. Calvin prconise la culture .intensive de trois espces vgtales : la c4nne a strc.e, qul, en zone tropicale, pousse toute I'anne et fournit vinst tonnes de matire fermentescible par hectare. L'alcool ainsi obtenu se montre ds a prsenr. comptitif vi5--vjs du petrole - I'Heveu, qui serait une plante de choix comme source de carbures d,ydrogne destins la chimie de synthse; et I'Euphorbiu tiriculli, qu,r peut produire plusieurs tonnes de polyisoprnes par hectare et par an, utilisables comme carburants au prix d'une technologie trs

Dj, le Brsil se tourne rsolument vers l'exploitation de la biomasse; par fermentation de la canne cucre et surlout du manjoc, ce
20 7o de sa colsommation de ptrole vers 1980.

simple.

pays sera en mesure de remplacer par I'alcool

De I'hydrogne par photosynthse... Ds 1942, Gaffron et Rubin avaiert montr qu'en privant des algues de COz et de O:, on observait la lumire un dgagement d'hydro- p',rir. trn Lor,r .: r r!rrli! .;''i,

(I)

Purties par

ntillrc

49

mais les cumposes rduits qu.elles laborenr dif_ fusent dans des cellules spciales, les htro_ cystes. Ce\ derniers. privs de Ou. peuvenr mettre en,action leur hydrognase. et Hz ie rJgage. La Nature nou5 montre donc que l.h-yd-rogne, carburnt dont on connal les multipies i'vantages, peut s'obtenir en brisant HuO coups de photons. L'idal consisterait se dbarrassr du et de sa machinerie complexe, trop -chloroplaste fragile pour fonctionner dans un enviionnemeni artificiel. C'esr dans cerre oprique que Calvin a entrepris Ia synthse d'analogues structuraux (srmplrtres) de la ferrodoxine et de I'hydrog_ nase. Coupls un complexe renfermnt iu L avenlr.nous dira si celte voie est la bonne, ou bien si les modles purement chimiques exp(Sprintschik, 1976) doivent la supplanter.
rimenrs au.Japon (Fujishima. 1975) et'aux U'SA manganse, ces'molcu[es forrnent un modle brologique adapt la phololyse de l.eau in vitro.

quelles que soient les conditions de !,environnement. Ceci implique un .endement maximum pour les ilux lumineux faibles, et donc un gas_ pillage lors des torrs ensoleillemenrs. D'o citte norme ( antenne ) pour un minuscule u rcepteur ). . L'affaire de l Homnle. c.est de tirer de ce phenomene-un modle permenanl de transposer .grande chelle le caprage biologique de liner_ gie solaire. En 1957, Bassham et lvin faisaient paratre un ouvrage devenu cl6re, The path <tf carbon in plotosyntlrcsis. Le dernier cirapitr, consacr au dgagement de Or, ne comporre

d'une machinerie merveilleusement raffine qui tourne presque vide. C'est oublier que le chl,oroplaste travaille pour le vgtal, et non pour lHomme. ll faut a:surer la zurvie de la plnte,

l'Homme a trop souvent tendance comparei leurs performances celles de sa propre indus_ trie. La piotosynthse lui donne l,irnpression

..-

Lorsqu'il rudie les phnomnes

naturels,

qu'une page et se lermine par ce schma iiche en interrogations.

H:O
qus dlre de cclul de l tranllormaflon de la natlre vgtrle en protlneg anlmales ? poul rpondle aux b.sol 9n nergle des lndultrles, o; a, par allleur3, prconba la culture lnlen8lv de l;
cannc aucrq ou d'autteg pllntes. gne.

-+ ? -+

Si le..rgndement de la photorynthre est talblg,

Au licu de

gne. Il faut donc loigner 02 provenant de H:O, sinon l'hydrognase cesse de fonctionner. L'alguo bleue Anabaena a rsolu ce problme en compartimentant la photosynlhse. les cellu_ les vgtatives fonctionnent de faon classique,

La raclion est catalyse par l,hytlrogntse, enzyme trs rpandue chez les bactrieJ et les algues, rnais dont ,l'activit est inhibe par I'oxy-

gene devtenl son propre accepleur.

se porter sur

NADp. l.hydro-

raient plus. . Mais l'nergie lolaire est suspccte aux poli_ rques. ( csl une energie qui se prte mal au contrle et la concentration ; c'est une source

tions. Si Ion avail accord ces recherches es crdits comparabtes ceux qui ont r prodigus au spattat ou au nuclaire, l'humanit aurail certainement, prsent, totalement ( domestiqu ) la photosynthse, et bien des questions an'goissantes sur notre avenir nergtique ne se pose_

. Vingt ans aprs lvin, la photolyse de I'eau demeurt le problme majeur, dont ies solutions s accompagnent toujours de points d interroga_

?-+O:

voirs modernes trs centraliss et dirigistei


peuvent voir que d'un mauvais ceil.

d'auronomie individuelle, de libert, que les pou_

ne

Jck MASQUELTER
5t

Gonnmnem
La cellule - et toute la micro-machtnerie qu'elle contient - est l'unit foncttonnelle de base du vgtal. Mats les cellules se spcialisent et s'organisent en ssus (eux-mmes associs de manire variable pour constituer des organes). Forts importants sont les tissus conducteurs qui, de la racine

bmn@um vegeal

jus.qu'a.ux feuilles, vont acheminer et distribuer l,eau et les sels minraux purss dans le so/ par l'appareil ,aciiire-. au.tre systme conducteur redrstribue l'ensemble du vtal^des.o.lgduits frnts ou semi-finrs rabors iii 1"i7"'il" grce l'nergie so/aire capte par leschtoroitist;.

i -" ''"

lipides) er des composs proriques (ou piotides.l. Lertarns sont des aliments utilisables dirctemenr ou aprs ransformation (cuisson en particulier) par les animaux et par I'Homme. Le rgne animal dpend ainsi du rgne vgtal pour sa nourriture. Les vgtaux verls sont des autotrophes, qui fabriquent leur substance or_ ganique partir du gaz carbonique de l.atmo_ sphre. de leau. d'azote minral (soit nilriqu. soit .ammoniacal) et de nombreuses substaniei minrales du sol. grce lnergie lumineuse. Le legne arrmal.esl. par opposition. dit htrotroplrc
pursqu

poss organiques. Ces composs sont principlement des sucres (ou glucides) des corps gras (ou

ti

En_Jart. Ia pholosynthese rsulte de l.;ctivit de cellules spciales assembles en tisrus, ren_ fermant des chloroplastes qui sont les vritables

substances organiques labores par les vgtaux.

uttttse. pour son alimentalion.

des

capteurs et transformateurs de l'nergie lumineuse. Le vgtal ruprieur verr renierme de nombreuses autres cellules non chlorophylliennes
assembles aussi en tissus. Ces cellulei sont ht-

lmportant pour le fonctionnement du vgtal. Un autre transport, non moins important, con.

rotrophes : Ieur alimentalion cu.bon" prouient des cellules ch Ioroph yl lien nes. . Le transport de substances labores est donc

portes veru d'au_tres panies du vgial


1:r., _t-" ?:t ctites o oabtes et i1".. riches en nereie

lorleslond Ioxydalion de composs-orga_ nlques torms. par la photosynthse puis trais,C,u1.

llll!: "n"

ntveau des ractnes par des mcanismes slectifs. .., I ransports et absorptjon au niveau du sol sont lles a cles v pompes donl Ie fonctionnement im_ dpense' d'nergie. Cerr" nergie __

des autres substances minrales ncessaires oour les brosynlheses. Ces substances proviennent irin_ crpalement du.sol et devronl ire absorbei au

cerne^toules.les cellules. chlorophylliennes ou non. Cest celui de I'eau. de l.azote minral et

Iournte soil par la respiration cellulire. soit par

est

particutires. facitemenr dgia_

rous les rres vivinrs. les vgtaux ^..9:T.. supefleurs verts sont constitus de tissris qui

composent eux-mmes des organes (racine, tie,

L'ouvertu.e des stomales (plderme d'lrls) rgle le volume des petles d'eau pal transPhllon.

tion tissulaire rsulte d'une transformation des cellules (diffrenciation) qui deviennent spciatises pour accomplir des fonctions particulires: cellules assimilatrices. conductrices, scrtrices, etc.

feuilles, fleurs. fruits, graines...). Cette organisa-

vantes

fini autrefois comme optiquement vide mais en ralit trs structur, et des organites (noyau,
plaste. et mitochondriest visibles au miroscope optique et possdant une frontire qui les spare pares, soit diffuses dans le cytoplasme (sous forme de granulations rfringenles), ou parfois localises dans les plastes. Toutes les < frontires > que nous venons d'voquer sont ralises par des systmes de membranes dont la structure et les proprits
sont trs tudies actuellement.

Le protoplasme comprend le cytoplasme,

(vacuoles, inclusions...).
d-

Les tissus spcialiss proviennent de cellules jeunes nes dans certaines rgions appeles
mristmes. Ces mristmes renferment des cellules petites. isodiamtriques, en voie de division soit permancnte. soit priodiqLre. Une partie des cellules issues des divisions commence croitre en \'cloignunl .t. la rgion d origine. rcpousie par les divisioos qui sc poursuivent. Au cours de la croissance cellulaire. la diffrenciation commence et s achve : l cellule possde alors sa

du cytoplasm, Quant aux enclaves, elles sont soit bien

s-

La connaissance dc la structure cellulaire et du rle de ses composants pcrmet de saisir un


certain niveu de fonctionnement du vgtal. L observation au microscope ordinire, au microscopc Lectronique, les'tcchniques de fractionnement cellulaire et la m&hodologie biochimique ont progressivement permis de dcrire la structure cellulaire et de dfinir le rle des divers constituants subcellulaires. La cellule est borde par une frontire, la pellicule ectoplasmique (ou

laillc ct sa torme dfinitive.

Les membrans cellulaires


qu'avec des mthodes biochimiques, puis par la microscopie lectronique et actuellement par des
mthodes physiques complexes, que sa structure,

mique a t faite depuis longtemps,

Si la mise en vidence de la pellicule ectoplas-

ce

n'est

comme celle de beaucoup d'autres membranes biologiques, commence tre connue. Toutes sont constitues par l'association de lipides et de

plasmrlemme) renlorces lextrteur par une paroi cellulosique. Son territoire contient le p.otopla.me - '"ivant - el des t'nclaves non vi-

tout par des phospholipides, et en proportion moindre Dar des strols. Ces deux catgories de composs prsentent la proprit d'avoir, dans

protines pour environ moiti en poids. Les lipides sont complexes, reprsents sur-

54

llq. pholo

#:W.

Le parnchyma palisudlque d loul es (lsul

{ia e
d'Eucatyptus) renlerme les chtoroptste&

i-rl i rL.

partie hydrophile tant localise une extrmit. Cette shucture donne aux units struturales la proprit de s'assembler entre elles, quand elles sont en milieu aqueux, pour former soit des goutelettes (micelles) soit des sudaces dites en double couche, de telle madre que les parties hydrophiles sont en contact avec I'eau, tandis que les parties hydrophobes sont entremles pour raliser un milieu t'luide, La fluidit est variable selon la temprature et.la nature des aides gras constituants des phospholipides. Les protines sont trs diyerses et aractriamins lis entre eux, elles possdent une ou plusieurs structures spatiales stables. Elles peuvent aussi tre groupes en polymres. Comme les graisses, ces protines possdent des parties hydrophiles et des parties hydrophobes, d tele manire que ces dernires peuvent s,assembler ave les parties hydrophobes des lipides, tandis
sent les diverses membranes. Constitues d'acides

leur molcule, une partie affinits pour l'eau (hydrophile) tandis que le reste y est insoluble (hydrophobe). Les molcules sont allonges, la

que la partie hydrophile reste au ontact


I'eau.

de

L'assemblage des lipides et des protines donne une membrane reprsente par une double couche de phospholipides dans laquelle les

s'ancrer plus ou moins profondmert. OD dis-

strols peuvent s'intercaler

et les

protines

L'tai de pla3molyse se caraclrlre par la rlraction des cellulei vgtales (ptaler de Tu pe),

lingue ainsi des proteine5 inlrittseque: fortemenl anires, possdant des parties hydrophobes imporlantes.

ment lixes, places en ertrusion sur l'une ou l utre des faces de la membrae. Dans certains as, il y aurait enfouissement complet d'une protine dans le milieu fluide de la rlouble couche lipidique. et:eules de petile.

et de\ protines extrinsque: {aible-

dans la phase aqueuse. Les substances neutres (sucres en particulier) pourraient tre fixes pr certaines p.otines sur un < site >, llli aussi constitu par l'assemblage spatial de rsidus voisios formant un volume

ment. les substances extrieutes la cellule. Drsenles dan. les milieux queux. ne pourront ;u, rr"u".rer la phase fluide hydrophobe de la

rsions hvdroohites seraienr en conlact, sur chaqie face e la membrane. avec le milieu aqueux La membrane Iipidoprotique rimple que nous venons de dcrire forme une barrire Gnrale-

dans lequel la molcule s'intercalerait exactement (image bien connue de la cl et de la serrur). L aussi, le caractre hydrophile serait attnu et le complexe formerait un < sousmarin grosses rnolcules (protiDes, macromolcules) rsulte de la possibilit pour ces substarces d'tre enrobes dans une mmbrane ; il y aurait synthse rapide de membranes autour des macromolcules et une vsicule membranaire se dtacherait pour pntrer dans le cytoplasme ou au contraire en sortir. La vsicule serait ensuite dtruite par des enzymes avec libration, dans ou hors la cellule, des substances ainsi transportes.

Une autre possibilit de transport de trs

pour phase fluide.

si elles sont elles-mmes solubles dans les corps

double couche lipidique. Elles ne le pourront que

gras. On sait cependant que des substances non solubles dans les lipides, commencer par l'eau.

entrent

L'entre ou la sortie est. d'illeurs, slective, certins composs tant accumuls dats les cellules ; d'autres, au contraire, se trouveot gxclus, mme si leurs propdts chimiques sont trs voisines. C'est en particulier le cas des ions potassium et sodium dont le premier est accumul et

ou

sortnt facilement des cellules

Ces hypothses conce.nent la st.ucture du plasmalemme, mais elles paraissent s'appliquer galement aux nombreui autres systmes membranaires prsents dans 1a cellule.

Cela correspond la piocytose.

le deuxime exclu. Pour expliquer ces faits, diverses hypothses ont t avances. L'une d'entre elles suppose que les membranes ne sont pa\ continues. mair por,.dent der pore\. en particulier des pores variables qui apparaissent et disparaissent dans le temps en un certai. point de la membrane. Une

Le cytoplasme

Dfini comme optiquemenl vide, le cytoplasme a rvl, la microscopie lectronique,

de trs nombreuses strutures fines, soit mernculires.

branaires, soit granulaires, auxquelles il a t ensuile pos\ible d atlribuer des fonctions parti-

autre met en

certaines protines membra_ naires qui joueraient le rle de lransporterrts. Cette proprit serait lie aux caractristiques chimiques des parties hydrophiles des protines. Dans ces rgions, les acides amins lis entre eux constituent des < rsidus , capables de ractivit chimique. Certains rsidus possderaient par exemple une charge lectrique positive ou ngative, capable de fixer lectrostatiquement un compos dont la charge est de signe inverse.

jell

Le rticlm endoplsmique correspond des cavits aplaties dont la surface peut tre rs grande par rapport l'paisseur ; dans ce aines rgions. le systme est reprsent par des tubes dont on pcnse qu ils relieraient les grandes cavits. Parfois. ces cavits sont couvertes de
granulations correspondant vraisemblablement des ribosomes (particules d'ARN lies des
protines). Les membranes du rticulum dterminent une

Aprs cette fixation,

protine > pourrait s'enfoncer dans la phase fluide hydrophobe et la traverser jusqu' I'autre face de la membrane oil le compos serait libr

le

complexe

< compos-

compartimentation du cytoplasme: les produits forms par le mtabolisme peuvent s'accumule. dans des espaces isols les uns des autres. En outre, etles sont en relation avec les membranes

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nambratta hucLalta

colllprtimente le mllleu lnlracellulalre. c qul dtermine vraisemblablemenl I'exlslence ale siter mtaboliques lsols. Ceux-ci constltuerlent des 30ug-unll9 de I'usine chlmiq!c qu'e6t la cellule ygtale.

Le rellculurn endopla3mlque

qui enlourent le noyau et elles paraissent en conlinuit. d'une cellule l'autre.-par les p/asmo1esnks, pores de la membrane pectocellu_
losique.

par des techniques bioehimiques. est compos

Le rticulum endoplasmique peut tre

isol

et est le sige d'activits enzymatiques lrs


verses, variables selon l'ge des cellules.

principalemenr de phospholipides et de protines

II

di_ est

en particulier le sige de la biosvnlhse de substances phnoliques et de la lignine. Les ribosomes sont des granulations qui peuvent tre libres dans Ie cyrplasme ou fiie; sur le rticulum endoplasmique. Elles contiennenl des nucloprotines er sont l'oulil de la synthse des protines cellulaires. Leur structure permet en.effet de ( traduire ), en assemblage d-'acides amins, un message qui a t fabriqu dans le

Des molcules prollque8 In9re6 dns la membrs"

ne plasmlque pouvenl ,ouer le rle de trhgporleurg.

Schrlstlsatlgn d,un dlc. tyogome, gyec mlsslon It prlphrle de vslcules llbrer.

Tlge ge de Clmlllto: .ulour de

la

morlle,

dlllrqnclallon de3 lments conduclgulg.

Ptlol de Llerre: I'organballon eal ll mme que danr la ilge, avsc talacGux crlblo-va3culhe8, associes aux cils
biles.

brances (ampoules) la priphrie. Ces ampoules grossissent, se librent et migrent nsuite dans le hyaloplasme, souvent jusqu' l'extrieur

.oyau et a diffus dans le cytoplasme. L'appsreil de Golgi se prsente comme un assemblage de sas aplatis mettant des protu-

et flagelles des oellules

mo-

de Ia cellule. ll s'agirait de substances (synthtises dans les sacs) encloses dans une vsicule
paroi.

membranaire. Chez les vgtaux, ces scrtions contribueraient, entre autres, la synthse de la

Les enclaves et la pa?ol La cellule vgtale possde des vacuoles dont la taille relative et le contenu varient au long de la roissance de la cellule, Sur des cellules adultes, la vacuole est souvent unique, mais traverse par des cordons (trabcules) de cytoplasme. La vacuole est limite par une mqmbrane de structure analogue celle du plasmalemme ou du rticulum ndoplasmique. Le contnu vauolaire peut, dans certai[r cas, tre analys directement par prlvement (Algues cellules gantes comme les Nitell et Valonia). des solutions dilues de substanes minrales et organiques qui sont, en premir approximation,

mant des enzymes. La pritcipale fonction de ceux-ci est de rompre, par hydrolyse, I'assemblage de certaings molcules. Dans les lysosomes, les enzymes sont inactives parce que spares du

On parle de lysosomes propos de Particules globuleuses limites par une membrane et renfer-

ll

varie beaucoup, mais correspond tujours

cytoplasme environnant.

brise, elles se rpandent dans la cellule et finalement la dtruisent. Des structures analogues sont galement prsentes dans

Si la

membrane

est

le cytoplasme, en particulier les

p-

taines plantes dans ce qu'on appelle la photorespiration. Les microtubules sont des structures trs fines doot la cornaissance est rcente. On les trouve au voisinage du plasmalemme et leur fonction serait lie aux mouvements du cytoplasm.e. Ils seraient trs semblables aux fibrilles du fuseau ( achromatique > qui apparat lors de la division du noyau, et proches galement des fibrilles
58

roxysomes, qui ont un rle particulier chez cer-

Ce conienu peut reprsenter galement des rserves de substanes. Dans les cellules es graines en maturation, par xemple, le suc vacuolaire s'enrichit en protines (et autres composs) qui par dshydratation donnett .des aleurone. Cerinclusions solides, les grains d taines cellules ont des vacuoles spcialises accumulant, en paniculier dans les ptales de certaines fleurs, des composs colors. Dans le cytoplasme peuvent se forrner des inclusions de composs insolubles dans I'eau: granu:lations lipidiques entoures ou non d'une membrane, etc.

des produits d'excrtion.

,.-C. tavr

,..C. Ravt

Le3

de3 parllcularlt8, avec le3 yl3seaur gcala.ltormes.

.y!tme3 conduchur. de3 Fougar.. prtentenl

Chz la3 rbra3, lr hl3coaur llbto-llgneux forment les val$eur du bola gt les tubeg crlbls.

Les parois correspondent des dpts extraoellulaires assez rigides. Lorsque les ellules vgtales sont jeunes, les dpts sont constitus principalement de cellulose (paroi primaire souple) sur une lame intermdiaire (entre les cellules)

forment un systme double avec une membrane lies l'endroit des pores; la membrane extelne est en commu-

ilterne et une membrane externe

nication avec le rticulum endoplasmique.

pecto-cellulosique. Lorsque la cellule a presque achev sa roissance, des dpts orients assez rigides de cellulose constituent la paroi secondai.e. La diffrenciation se poursuit souvent par

Le noyau contient surtout des protines et

une modification des parois:

paississement,

dpt de lignine, minralisation, dpt de cires... La forme el la natur des parois jouent un

rle pimordial pour le port de la plante, mais

les parties les plus actives seront toujours constitues de cellules ayant des parois relativement simples permettant les changes deau et de substances minrales et organiques (cellules parenchymateuses).

des acides nucliques, ces derniers tant reprsents par I'acide doxyribonuclique (ADN) et l'acide ribonuclique (ARN). Les protines sont les unes basiques (histones lies I'ADN) soit acides, au rle encore mal dfini mais certainement important. Tel que nous pouvons I'envisager ici, le rle du noyau rsulte de rechrches surtout biochimiques. En bref, I'ADN est original pour chaque espce, car il spcifie la nature des protines que

L'assemblage des cellules adultes peut tre compact, ou au contraire plus lche, avec forma tion d'espaces intercellulaires (rllah) dans lesquels les gaz ou I'eau circulent facilement.

contiendra cette espce. La diffrenciarion cellulaires, encore trs mal connue, rsultera de I'ordre d'apparition de ces protines dont les fonctions (surtout enzymatiques) commanderont le droulement de l'activit cellulaire. Dans le noyau, des systmes complexes fabdqueront,

padir de I'ADN, des


plasme.

messages

Le noyau, congervalolre de I'originalll


Par sa rfringence en microscopie optique, le noyau est un organite assez bien visible dans la oellule vgtale. En microscopie lectroniqu, sa structure interne est difficile interprter. Les
membmnes qui le sparent du ytoplasme sont

traduits en prolines par.les libosomes du cyto-

qui seront lus et

En fonctlo de l'activit mtabolique, ce dernier enverra d'autres types de messages vers le noyau, de telle sorte que les diverses parties de I'ADN seront transcrites ou resteront

muettes.

bien visibles, avec des pores nombreux, Elles

L'autre fonction du noyau est de conserver I'originalit spcifique pendant les divisions sucessives des cellules. Une srie de mcanismes aboutit une duplication exacte de I'ADN pour

voques plus en dtail dans I'anicle de ce mme numro consacr aux mcanismes de la photosynthse. Nous pouvons cependant signaler que, comme le noyau, les plastes contiennent de l'dDN. Comme le noyau aussi, ils sont autoreproductibles et participent I'information g-

Miiocironone : le reploiemenl de la membrane inlerne lorme les crles milochondriales. Celles-ci segmentent I'espce inlerne, aPpel matrix.

que chaque cellule reoive une copie conforme. en rsulte que chaque cellule a une potentialit complte qui gnralement ne se manifest que partiellement, fonction de sa position topographique et de contraintes externes. Mais, chez les vgtaux, on a pu obtenir le dveloppemeot d'une plante complte partir de cellules isoles di profondment diffrencies.

Il

sons un chapitre particulier, les premires sont

De ces

Les plastes les mitochondrieg el inclusions ( vivantes ), dont nous fai-

Elments propres de la cellule des vgtaux ehlorophylliens, les chloroplastes laborent, la lumire, les pigments de la photosynthse (chlorophylle et carotnoides). Dans les orgaos souterrains, les plastes n'laborent pas de chlorophylle, mais sont le sige de la production d'amidon (amyloplastes). La racine des carottes et les ptales de couleur jaune ou orange de beaucoup de fleurs doivent leur teinte des chromoplastes (les plastes ne produisent plus de chlorophylle, mais un excs de carotnoides). Les organites appels mitochondrles sont assez bien visibles dans les cellules vivantes, ou aprs traitement par des coloranls pa iculiers qui changent de couleur selon l'tt d'oxydo-rduction du rcepteur. Mais, avec les techniques biochimiques, c'est la microscopie lectronique et ses variantes (coloration ngative, cryodcapage) qui ont permis d'avoir une bonne connaissance de la sfucture et de la fonction. La mitochondfi est vraisemblablement, in situ, un organite de forme trs vadabl, dformable. Chimiquement trs proches des plastes, les mitochondries sonl comme eux, autoreproductibles; elles contiennent de I'ADN et participent

ntique.

I'information gntique. Elles se prsentent

comme un sac membranaire (membrane externe) I'intrieur duquel on trouve une membrane close sur elle-mme (membrane interne) prsentant de trs nombreux replis (les crtes mitochondriales), de telle sorte que es deux membranes. dterminent un espace intermembranaire spar d'un espace interne (mat.ix). En fait, il sembl qu'en crtaines parties il y ait accolement, et pcut-tre fusion, des deux membranes, interne et externe. La membrane interne pourrait ainsi tre en contact avec le cytoplasme. En microscopie lectronique, la membrane externe prsente des protubrances dont la taille et le nombre sont diffrents sur ses deux faces. Cene diisymtrie est encore plus nette pour la membrane interne, dont la face ct matrix prsente des ( boules r bien visibles. Les tudes biochimiques ont montr que les mitochondries sont le sigc ds oxydations cellulaires qui, utilisant I'oxygne moleulair, permettent une combustion ( totale l des substances (substrats). L'nergie produite par cette combustion ne se traduit pas seulement par ta production de calories, mais aussi par la formation d'un compos, I'ATP, utilis pour beaucoup de biosynthses. On dit qu'il y a couplage nergtique entre oxydation (des substrats) et phosphoryla-

tion (formation d'ATP). On a pu rablir


4O Vo

que

vacuolaire occupe la plus grande partie du volume. Le cytoplasme peul se rduire de minces lraves.

Dans les cellules vglales adultes,

le

systme

e'viron de l'nergie d'oxydation eet rcupre sous la forme d'ATP. Cett rcupratioo, ou fansduction, se fait par des mcanismes trs diffrents de ceux que lion

,..C. R6Yt

a mis en vidence dans les fermentations - mcanismes de combustion < incomplte ' des substrats fournissant galement de I'ATP. Dans le cas des fermentations, on peut reconstituer les ractions successives l'aide d'enz.vmes purifies er solution homogne. Les mmes types d'essais ont touiours t n?gatifs avec les enzymes extraires des mitochondries. Il est indispensable. dans ce cas, qu un systme membranaire {mme artificiel) solt prsent pour que l'AfP se forme

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Cette nessit ei l'observation d'une asymtrie dans les membranes des mitohondries orlt conduit l'hypothse, surtout dveloppe par l'Anglis Petea Mitchell, que la transdutioD dnergie implique une sparation dans l'espace des rctifs it des produits. grce au systme membranaire. Comme les ractions d'oxydation et de phosphorylation mettent en jeu des charges lectriques (positives ou ngatives), la mem-

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brane ioue un rle d isolant leclrique de chaque ct duquel des chargel sont stabilise\' au moins pour un certain temps. ll en rsulte que l'nergie insi emmagasine peut seryir non seulement la synthse de l'ATP, si la machiterie enzymatique est prsente, mais aussi au transpott : les charges spres produisent un champ lectrique I'intrieur duquel des molcules charges Peuvent se dplacer par lectrophorse. Pour transiter traveis la membrane, ces molcules devrott tre soit liposolubles, soit combines des transporteurs p.otiques. Si les molcules protiques sont naturellement charges, elles pou.ront transporter des substances neutres. Cette hypotbse de Mitchell, qu'appuient de trs nombreux rsultats exprimentaux, implique que certains types de phnomnes nergtiques sont rgis par des lois physiques plutt que par des mcanismes purement chimiques. La mitoconstituants cellulaires dans lesquels le rle de phnomnes physiques a t mis en vidence.

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et le chloroplaste sont les

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Au niveau de l4 cellule du vgtul suprieut,


Ies lonclions des conslituetttt subcelluhires sont

rf

purtir de I'uxydttion de subsltnces orguniques (nitocholdries) ou de h lumire ( chlorop ktstes ), d'une source (au sens lorge) d'nergie ; I'autre correspond .'i I'utilisotion de cette terqe pout que Iu cellule croisse, se dillrencie ou se multi'
plie.

en gros de deux ordres: I'urt esl lu clltion,

r 't
'b1

b.,, 'a

Mais la cellule es imntobilise I'intrieur c|'un tissu et doil recevoir de I'extriettr diverses substonces sifiples, cottltne I'eau ou les natircs minrales et zotes, ou des substunces plus la-

t.r

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t
r, a

bores (composs organiques). Les Produits que Iu cellule vu laborer seront, qudnt eux, vacus et transpotts dans d'uutres parties de l4 planle. Lu dlllrenciation cellulaire et I'assemblage des cellules en tissus spci.liss ra Petmetlre de couttir les besoins et ld circullion des mattiaux. La nutrlion des plu tes suPrieutes se lait essentiellement partir du sol, dans lequel I'eau et les subslunces minrales selont prleves par les racines. Une laible purtie de la nutrilion peut

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t
4 I

irtrplieper dultsi les purties urettne;.

t( (ontre

il.r st tllveloppent, ce qt suppose une ahsorption $leatire. Celle-ci et;t talise no seuIttttent ttr rtire,tu let cellules des r cinL's, ndi\ put tout(.\ les <ellules, mnre celles des pa ies
le<1uel

certaittes c reces hinrales s'ellectue, ( i n ti, pr pulvrisatio tl. Le ttblaatr en p.64 ,nontre que la conlposition des vgitttux e trs dilfrenre de celle du sol sLt

La

lut-

Si let subsrunces tninx es


hc"^

p,rrr. cellet ,les tuh,ituttce,' ll.tout<s.

de rnnc en lroit de considrcr, d'rnte part, I'tbsorption el lu cit.'tiation de I'etu; d'autre

puttir de plutions

aalueuses,

"'ont

touiours absoton est tout

L'apprll r.clnalre e8l dot d'une consldrable 3urlc d'abgorpllon pour l'eau et les mlnraux.

LA PRESSION OSMOTIOUE
ET LES CELLULES VEGEALS I tg.squ'un golution aquEuse rglallvqmnt cqnoentr 91 ipare d'u'ns 9ollrtion moins
stc.), a'ost--dir plerrnSlo l'au mais non aux substEncs djissouts, d |l'gau passg 6 la 9C{Ut'rOn lA moins COnCntr vrs la Sdlution jusqu' c gue it pression hydrostaque ainei cre quilibr une pression ficliv, dile prssion osmotigu, rdg ila solut'lon conoentre de dpart. La prsgsion osmothuo d'un solution aqtrelse 99t proporl'ionnslle sa concntration. Ls snirs st ilss Eort'rs il'eau d'une ollule adimal ou vgiale psuvent - n gllenrire approximtion trs interprtss sdlon oe rnodl. Ohez $gt|, ,le 'rilieu odllulaire rsprsgnte grrlrnnl ,un golutlgn plus cgnoentrs qu lle miligu aquur gxtrieur. D'g un agpel d'u, l rlo,phnomD d rrgacenc de l' osllule, ,Lorsqu 1 milieu oxt{a-cEltulaire s'appawnit n eau, [ pasgag ae tait en sns irwerss (plaemolys des clule8). En ,rlit, lsg phnomns sont nsttsnent Fl'us compliq$s, ar rl ,mollran8 cyt@tasmiqu est pelltlable, td6 ton gnralemsnt ctive, un c6italn nombr d6 mdlculss et d'ions. La p6r,mabil.it il'u ost touteiois la
plus fort.
62

conontre, ou d'sau lpvrg, par un lnembran semiiprmable (vssis ds porc, collqdion.

l plus concntre.rl.g phnomn s pourguit

creenl une grande \urface d ab\orplion. euanl aux racines des plantes aquatiques, elles n ont pas de poils absorbants et absorbent eau et sels par toute Ieur surface. Les cellules des poils absorbants et des autres parties de
dissoules. ce qui leur confre une prc\ston osmotrque nettement plus grande quc celle de la \olu-

remontie parlir clc\ nappes phralique\. L'eau du sol est lie aux constituants de ce dernier: argile. limon. \able. matire organique... Cette liaison est assez forte pour qulon parle d'un potentiel h),dti(tLte du sol, lequel rsulte de diverses forces : osmotiques (dues aux substances en solution) ; d'imbibition (dues des liaisons leclrostatiques avec les constituants du sol) : capillaires (dues la tension srrpcrficielle du liquide dans les interstices trs fins ds constituants du sol). Le potentiel hydrique varie en fonction de l scheresse, des prcipitations. Dans cerlains cas. alors qu'il reste cncore beaucoup d'eau fixe (10 20 o,(' dans les sols argileux), la planre ne peut puiser l'eau du sol. C'est par les poils absorbants de la racine que I'eau est trs largement absorbe. Ces poils correspondent des cellules tri allonges (l mm de long, 0,01 mm de djmtrc) et trs nomb.euses situes n surface d'une rgion des racines dite zone pililrc. Les poils absorbants augmentent considrablement Ia surface en contact avec lc sol, ce qui favorise l'absorption. Ler-rrs cellules ont une vie de quelques jours et sont constamment renouveles. La paroi des cellules n est 1or, me que de cellulose. lanJi\ que les ccllules rJe,. rgions non pilifrer ont une paror plur dilfrencie et une faible capacit pour labsorption. Dans quelques familles, les racines sont associes en.surlace des Champignons {mycorhtzesJ qui

L'eau : de la racine l'almosphre La prsence de l eau dans le sol rsulte Ia fois des prcipitations atmosphriques et d'une

ia raine renfermenl des substances

quilibre de concentration. mais le fonctionnement mtabolique maintient des concentrations


depuis Ie sol. refoule vers le\ tiges cl Ies feuilpousse radiculire. laquelle s'ajoute un appel foliaire li la rranspiration.

lion du sol. Leau est pompc pour rali\er

un

leves dans la cellule. En pratique, I'eau est donc

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Dans le qyllndr. contral dc clte raclng d'Orchld9, on ,emarqug I'lmporlance de la moelle,

Le9 stometes

et l transpiralion
ble, depuis l0 % du poids frais dans les graines et 50 7a dans les troncs des vgtaux ligneux jusqu' plus de 95 Vo dans les racines trs jeunes. Pour un mme organe, cette teneur peut va-

La teneur en eau des vgtaux est trs varia-

rier et une diminution forte provoquera un fltrissement, Celui-ci est d la sortie d'eau, principalement parti. des vacuoles, les cellules perdant leur pression (turgescence) et devenant flasques. Si la perte d'eau n'est pas trop importante, un apport rtablit la turgescence, sinon la plarte est dfinitivement flt e et se fane. Grossirement cylindrique, la racine est constitue : par une couhe priphrique de cellules

pidermiques qui portent les poils absorbants; par plusieurs couches concentriques de sellules (parenchyme cortical) ; par un cylindre central dans lequel se trouvent les tissus conducteurs, phlom et xylme, qui partent de la racine et se prolongent dans l tige et jusqu'aux feuilles. ntre le parenchyme cortical et le cylindre central se trouve une couche de cellules spciales formant l'endoderme. Elles sont, vraisemblablement, I'origine de la pousse radiculaire par excrtion d'ions minraux et donc d'eau dans le cylindre central. Dans les vaisseaux, la sve brute (eau et sels minraux) est dirige vers les parties
ariennes.

Pgl3ll Eubll une yolutlon llEsulalre complexe.

La rlle (ou cyllndre central) de la racln

de

La pousse radiculaire, que I'on peut mesurer assez failemnt, n'est pas constante; sa force varie priodiquement, grande dans la journe et faible la nuit. La sve arrive jusqu'aux feuilles o une partie de I'eau s'vapore. Sur son chemin, elle fournit par diffusion eau et substances minrales aux cellules des tis. La transpiration est l'mission d'eau l'tat de vapeur, principalement au niveau des feuilles. Certaines feuilles sont aussi capables d'excrter de I'eau liquide (guttation) par les oellules groupes autour d'un stomate aquilre. La transpiration se met facilement r vidence; elle est la cause du fltrissement dj voqu. Sa mesure donne des valeurs tr importantes. Il a t calcul qu'une fort de t hectare transpire de 3 000 4 000 tonnes d'eau par an. Cette perte d'eau est compense par les prcipitations (chaque mm de pluie fournit 10 tonnes
d'eau l'hectare). Une pluviomtrie annuelle de 700 mm correspond 7 000 tonnes, donc largement suffisante si eUe tait bien rpartie dans I'anne, ce qui n'est pas toujours le cas. Une culture de Mais transpire presque autant d'eau (3 000 tonnes). Mais il est important de savoir que la formation de 1 kg de matirc sche de Mais (paille et grains) est associe la transpiration de 250 litres d'eau, alors que le bl ou la pomme de terre pour Ia mme production en utilisent 600 litres. Il semble donc exister ds
plantes qui

( conomisent r I'eau.

L'vaporation de l'eau peut se faire, s'ils sont suffisamment minces, au travers des pidermes, mais surtout par les stomates des feuilles. Le une cavit qui s'ouvre vers I'extrieur par dcux cellules (dites stomatiques) ilaissant entre lles
La composltlon dr3 vagtltlx stomate est un assemblage de cellules bordant

dlff.c de c.lle du eol

une ouverture de dimensions variables (oj/iol).


hydrogne carbone
azota
0,95 8,5 24,2 0,8 64,0 7,0

0,r8
0,03 50,02 0,10 2,3 2,8 7,30 25,80 0,15

3E,t
'I,1

oxygn! lluor
sodlum

s0J
0,06 0,13 0,32 0,20 0,002 0,003 0,55 0,10 0,25

magntlum alumlnlum

Les deux cellules ont des parois plus paisses que celles des autres cellules pidermiques et l'paississement est plus marqu du ct de I'ostiole, Ceci permet de comprendre le mcanisme d'ouverture et de fermeture des stomates: si les cellules stomatiques sont trs turgescentes (forte pression osmotique), elles tendent s'incurver et

tlliclum
phoEphore

0,10 0,08 0,65

I'ostiole est ouve

toutre
chlorQ

0,tt
0,51

0,1r
0,20
2,2E

0,0t
0,08 0,13 o,o2 0,04

gescence disparat, les deux cellules stomatiques vont s'acoler. La transpiration a d'abord lieu dans Ia cavit, I'ouverture des stomates permettanl la vapeur

e au maximum; si la

tur-

Pola.glum calclum m!nganaq

lr
64

3,22 0,08 4,18

lement travers les cuticules (couches de cires et de lipides qui forment le revtement, au contact de l'air. dei cellules pidermiques).

d'eau de partir verc I'atmosphre. Lorsque les stomates sont ferms. la lranspiration se fail seu-

La qute des lmenls minraux Le tableau en page 64 indique la


prsence

dans les vgtaux de rombreuses substances minrales. L'incinratio des plantes laisse des cen-

dres qui sont parfois des sources de produits

justiiie au.si l utili\arion des engrais minraux

minraux utilitaires. Cette proprit des vgtaux

qui permettent l'augmentation des rcoltes. Mme si I'agricultute dite biologiqre bttficie d'ue certaine propagande, il ne faut pas oublier que I'amlioration des conditions de vie dans les pays temprs t le rsultat de l'augmentation des rendements, lis eux-mrnes l'amlioration gntique des plantes cultives et I'utilisation rationnelle des engrais minraux. La seule utili.

sation du fumier produit sur I'exploitation n'a

65

jamais pu compenser les pertes de matires minrales engendres par la commercialisation des
rcoltes.

lments, prsents en trs petites proportio;s. Parmi ces derniers, le fer, le manganse, le cuivre, le zinc, le bore et le molybdne sont indispensables pour la croissance. Quant au cobalt. I'iode, au fluor, au slnium (et sans doute d'autres lments), ils sont absolument ncessaires pour la bonne sant des animaux (et de l,Homme). Tous doivent tre contenus initialement dats les vgtaux pour pouvoir tre utiliss ensuite par les herbivores ou Ies arnivores.

taux, on distingue des macrolments comme l'azote, le potassium, le calcium, le magnsium, le soufre et le phospho.e et des oligo-

D'aprs les quantits trouves dans les vg-

Prsents dans le sol, Les minraux sont absorbs au niveau des racines partir de la solution du sol, principalement par les poils absorbants. raines et migrent dans le cylindre central, puis dans la plante entire, soit par diffusion travers les rnembranes, soit par I'intermdiaire de transporteurs membranaires associs des < pompes " dont l'nergie provient du mtabolisme cellulaire.

De trs nombreux lments pntrent dans

les

Aprs passage dans les cellules, les minraux peuvent tre transitoirernent accumuls dans les
soire s'tablit, en fait, entre les entres. I'acCumuIation d'une certaine quantit et la sortie vels une cellule voisine. C est le dplcemenr vers les parties arienne\ et l'utililiation ce niveau qui. finalement, commandent I'entree dans la rcine. L'bsorption slective rsulte d,une spcificit des transporteurs, chacun ne s'appliqunt qu' 'irs des molcules de structure et de-proprits voisines. EIle rsulte aussi de I'absnc de rtention dans les cellules: le sodium, par exemple, ne parat pas fix sur des structures cellulairea ni avoir de rle important dans les activits mtaboliques des vgtaux. Dans ces conditions, l'qui-

vluoles. Pour une cellule, un quilibre provi-

mulation de cet lment. Ce point est important, car il signifie qu'au contact sol-racine, le
mouvement des substances et de I'eau a lieu dans les deux sens. L'accumulation d'un lment dans les vgtaux indique que I'entre est suprieure la sortie.

manentes (retour au sol) de sodium, sans accu_

libre correspond une entre et une sortie ier-

les relations possibles entre Ie rendement des rcoltes et l teneur en matires minrles_ I_e graphique en page 65 donne une indication des rsultats obtenus. Le rendemcnt esl optimum partir d un cerlain taux de l'lment dans la planre. Lorsque le taux est laible. le rendemenl l'est aulsi : on dit gu jl y a cdrcnc(.laquelle jusrifie l pandage d'un engrais. Si I'apport d'engrais esr lmporiant, il crera un taux lev de l'lment .unr-pou, augmcnter le rendemenl. dj oprimum pour un ""lu laux infrieur. On peut alors'parier. pour ie vgtal. J'une < con\ommation ie luxe Si, eniin, ". par erreur. l apporl d engrai\ cst trop gnreux. Ie rcndement sera infrieur loplimum I des elIets loxtques. dus Ielcs Je llemenl considr darls la plante, se manifesteront (r). . Des toxicits naturelles se manifestent, lies .la nature du sol. Ainsi, rJe nombreuses plantes dites culciluges croissent dilficilement sur ies terrains calcaires car elles accumlent le calcaire des tencurs qui r-levrennenr loxique\. Dautres \ont rensihle\ la tencur Ju.ol en chlorure de
sodiumA).C.ue tetut,n ct,e klJ(?nt et tL!, ltn t^t ntilitrl d t,' l tt t 1,.t.tpt ,tr. .tit,t,r\ ,tmeuunt t. t'\at.\t te dtrtt. ,t lp. lnn\tttt, ,t , 1tdi, a utili\et. L.t n,,e tp eut,t\t rr .ti.,{nu.t.r .,,ll,.fr.. /.d\, \,, td , ruirrdn."

breuses recherches ont t menes pour tudier

lntressanl directement l'agriculture, de nom-

Pour. lnlressant qu'lt soit, l'pandage de tumler ne orspnge pas des engrals chlmiqueS ". "
66

;'

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i '1

, . , , ..

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... r1. 1". .1,\ t/ri,"t1 ,tn

ques.

Poll d'O,tie. L ampoule lrmlnale s'eat rompue, llbaanl le llqulde tesPongabls des gre$lons derml_ ll conlient de l'clde to,mlque- Les dlverses varits d'Oriie gont plus ou molns agressives.
Les tudes sur la nutrition minrale ot mont. qu'il existe aussi des interactions entr(] lments au cours de I'absorption et de l'accumu-

lation, ce qui conduit I'idc d'un quilibre pour


les divers fertilisants apportcr au sol.

La nulrition azote
Les vgtaux utilisent au micux I'azote du sol il est sous la forme d'ions rritrate ou arrl_ monium. Les dbris organiques (animaux ou vgtaux) du sol forment I'humus, qui contient de I'azote sous une forme non directement utilisable par les plantes. ED dehors de son rle dns la structure des sols, I'humus est source d'azote, dans la mesure o il est minralis par des bactries qui produisent, partir de lui, des nitrates La minralisation est assez lente. mais s'acclre quand la temprature du sol augmente, par exemple au p.intemps.

quand

Les ions ammonium et nitrique produits sont


utiliss trs vite par les plantes sans tre entrans par les eaux de drainage. Mais pour rpondre aux besoins lis la croissance. il est souvent nces_

saire d'augmenter

la quantit d'azote par des engrais minraux. Une fois absorbs. les ions nilrique et ammonium sont utiliss surtout pour
la synthse des acides amins, qui constituetont les protines, et aussi d'aut.es composs importants (vitamines...).
L'uz.ote gozeu,r n'est pas fix directement par
7

Eplnes en dnls de scle, en bordure du llhbe de la leullle de Oactyle, plante four,agre tempre.

O.or9.. t.!.h.| - ttorr.ill - t!.nlny


les vgtaux suprieurs, mais soit par des bactries ou des algues bleues libres dans le sol, soit par des bactries associes (symbiose) aux racines de plantes de certaines familles. L'activit des bactries et des algues libres qui fabriquent leurs protines partir de I'azote gazeux aboutit un enrichissement du sol en azote organique. Celuici sera minralis aprs la mofl des micro-organismes.

irfectes par des Rhizobium. dont les espoes sont spcifiques des diverses plantes (haricot, pois, luzerne, soia...). Il en rsulte une multiplication cellulaire au lieu d'infection. avec formation de nodules. Les bactries ou les bactrodes issus de leur dgnrescence possdent une enzyme, la nitrognase, qui rduit I'azote molculaire (gazeux), avec forrnation finale d'ions ammonium. Le systme est en ralit complexe, car I'oxygne molculaire emphe la rduction de I'azote. D',autres substanes el enzymes sont prsents, en prticulier une varit d'hmoglobine (leghmoglobine) qui capre I'oxygne molculaire-

Les racines des Lgumineuses (et d'autres familles de vgtaux) peuvent, quant elle!, tre

La quantit d'azote gazeux fix l'hectare par


des Lgumineuses en culture intesive peut dtas-

ser 300 kg. D'o I'intrt que prsente une ulture de ces vgtaux dans un assolement. Des essais sont actuellement tents pour obtenir des associations d'autres fixateurs d'zote avec les Gramines (,).

La sve labore
Par Ia prsence de cellules contenant des chloroplastes, les vgtaux suprieurs sont autotrophes. Grce aux chloroplastes, l'nergie lumineuse est transforme en nergie chimique, la fois sous forrne de composs carbons iorms parlir du gaz carbonique de l'air (glucides. mais aussi petites molcules tr5 importantes pour la biosynthse de\ protincs el dc\ lipides)'et sous forme d'ATP r.lans une phosphorylation phorosynthtique. phes. ne peuvent obtenir Ieurs con:liluanls organiques consritutifs et nergriqucs que des el-

Les cellules non chlorophylliennes, htrotro-

r:l *f,',ff$*

lules chlorophylliennes. Un transfert de substances est ncessaire, qui se ralise sous la forme d'une circulation de sve labore, solution concentre riche en sucres (5 20'l.. principalement du. saccharose). majs contenant galement des
acides amins et de nombrcuses autres substances. La circulation a lieu dans les lments conduc. teurs du phlome (tubes cribls), forms de cellules aux parois transversales perfores dont les cyloplasmes sont en connexion de cellule cellule. ll y aurait diffusion latrale vers les cellules

gacteries liratrices dazole. 1) cefltlles dun nodle envhras par les bnclries. 2) bactfies. so_ lees du cyloplsme. n y:rnl pas lleinl te stade uIirn d. .i,ltercnciation. 3) t,n]e tonctionra

''-.

non chlorophylliennes qui recevraient ainsi leur nourriture carbone. Les forces qui permettent la circulation. puis lurilisatjon, de'la ive labore sont encore trs mal coonues. Gaston DUCET Uot' lu rk. n r,s\u lrvant, tc sot, nans Ic nuoito ,12) /x,b-\.rr" LJ Itrrc. nrrr nldn!rc

109.. Vl.ll.l

mdicaments vendus phmt@s par le [,@s sont - plus


de

Un trs grand nombre de

monde ou moins directement d'origine vgtale. Et certains des plus prometteurs parmi les produits anticancreux n'existent que_ par la grce de la prodigieuse usine chrmrque vgtale. Pourtan1, le recensement encore trop restreint des vgtaux rutilest en matrre de sant humaine limrte considrable' ment les possrbilits de la phytothrapie. La destruction acclre, en de multiples rgrons du monde, des espaces naturels rend d'ailleurs chaque iour plus difficile la dcouverte ou l'exploitation des potentialtts du monde vgtal.
69

a notion de plantes mdicinales reste

assez

ambigu. Sous cette appellation, on englobe en effet, d'une pa , des plantes ou des organes vgtaux qu'on emploie en oature par exemple des fleurs de tilleul utilises sous forme de tisane, ou des plantes servant telles quelles des prparations de type galnique (') : teintures, extraits. sirops, ll est, d'utre part. des matires premires vgtales dont on extrait et purifie certaines substances, soit pou. les employer elles-mmes (principes actifs), soit pour les utilisr comme mtire premire afin d'btcnir des substances mdicamerteuses. Ainsi en

vitamines, notamment divers fruits; des huiles vgtales sudout employes comme excipient; des plantes aromatiques servart en parfumerie (lavande, rose, jasmin...) ; voire ds tlantes industrielles : par sa fibre, qui fournit I'ouate hydrophile et les objets de pansement, le cotoD est
mdicinal-

On voir que le domaine des plantes mdicinales esr fort vaste. Il convient, en tout cas, ne pas le rduire aux seulcs plan es tisanes, ou ce Que certains appellent, &vec une nuance quelque peu misogyne, des remdes de < bonn fmme lry. " L'tude d l'ensemble des plantes employees en nature ou comme matires premires constitue ce
macognosie.

qu'on appelle la mstire mdicale (a), ou phar-

Quant la pbrrmacope, c'est !e recueil officiel de se qu'il faut savoir pour reconlatre un mdicament simple, s'assurer qu'il n'a pas t frau-d_ ou altr, apprcier sa teneur en principe

actif. L'ensemble de ces rgles est regroup dans le Codex Medicamentariis Gallicu-s, oi Code franais des mdicameots, dont la premire dition lemoDte 1818. La dcrnire dition actuellement en vigueur date d 1972, et elle est constamment tenue jour.

sont multiples.

est reonnu que 60 Zo environ des substances ulilises comm; mdicaments de par.le.monde sont d'origine naturelte. La grande maronte de ces substances sont tires de vgE

Pourquoi xtaalre les princlpes acllls ? Les raisons qui motivent une teue

Il

entreprise

Le8 bale3 de la Myrlllle servsnt praprer, enlre aulreg, de8 prodslb aclllr contre la dlarhe,

la tabersonine, qui seront utiliss en vue de I'hmisynthse d'alcaloides plus rares, telle la
vlncamlne-

lieuses) et d'o on extrait des stro:ides. A pa de ceux-ci, on peut prparer des hormnes scxuelles, des progestatifs anliconoeptionnels ou de la cortisone. Il en est de mme de certaios alcalodes (2) relativement rpandus, omme

est-il du sisal, sorte d'Agave (dont les fibres sont employes faire la ficelle des moissonneuses-

tir

On assimile souvent aux plantes mdicinales des produits vgtaux srvant aussi dans I'alimeDtation (ail, vanille, pimeDt...); des sources de
Du aon de Galle ou Iou.li Ctle . maled^ tt i pura ler pentlrct Els1 klatiae! cps S|bstan.6 Moles Vult snae r .les ptup lt, btoto.(2) gtques t,tter4xontes, (3) On disait. e tlltt. cn itux .. d! bon ramc". .omme on d ua lien bien lnnatt, nnt tah tdm ou patce qu. Laient les sculj r.ntdt ,tont lu D"nte taii dutori!e tut le$ Mt.lts aux herbc*, t ez(lston des
g,ec (I3l-201)
9rDa,atto,rs.

(1)

?rpces tortgs.e ou.tdnaet?uias,.pne5 ulo retcet .Ie la surcelle E (1) Du ao4 d(.Ibt. own\e.l. D/i,x.'./.tp D,. Marcri Medi,ca, o! enipr !l(Ie .le iobe rc.

Utlllr-e n parlumerl., l. L.yrda lah I'oblat de culturea lndustllell.! en u.ope.

70

c'est--dire qu'ils renforcnt mutuellement leur activit. DaDs de tels cas, vouloir obligatoirement isoler et purifier un seul principe - comme l'exigent certaines pharmacopes est plus nuisible qu'utile. On prtend que la vitamine C, ou acide ascorbique chimiquement pur, est moins active poids gal que la vitamine C mlange des traces d'autres substances prsentes dani le jus de citron. La sagessg voudrait qu'on s'en tien-

ne l'emploi en natur ou aux extraits totaux.

D modl lrlemplaables
les purificr, d'tablir leurs srructures molculaires, de vrifier ces strugtures eD ralisant des synthses .(et en s'assufant que les proprits pharmacologiques restent bien les mmes) n'a
L'habitude d'exrraire les principes acrifs, de

Lat raclner da la

llre utlllros contre cilalnr


ides.

Gentlane

troubtes dtge3 t..

l.una

peuvnt

taux. Un certain nombre d'exemples fixeront les L'mtine reste I'un des mdiaments majeurs contre la dyseoterie amibienne; elle est extraite des racines de I'lpca du Brsil. Les Amrindiens connaissaient dj l'fficacit de cette plan e et en absorbaient la dcoction. Mais celle-ci, outre un got fort dsagrable, provoque souvent des vomissements extrmement pnibles. De ce fait, on n'est iamais sr d'avoir pris la dose onvenable. Et si llon en prend trop, on risque des accidents graves, voire mortels. C'est pourquoi on a t conduit extraire l'mtine t la puri-

pas.t seulement une garantie de scurit pour I'utilisateur. Elle a fourni des modles irremplaables, tant aux chimistes organiciens qu'aux pharmacochi-difficil mistes. ll-apparat en effet ou impossiprvoir puis de synthtiser toutes lei moble de Icules physiologiquement actives dans la Nature. La comparaison rpte des actions physiologiques de leurs divers drivs a en fait permis crtains progrs essentiels. On a appris distinguer des ensembles de fonctions chimiques relativement simples, dits groupment actifs que I'on trouve onstamment sur une molcul susceptible- de prsenter l'action physiologiqr recherche. Cela permet une slection ds que.la structure est conDue, et conomise de nombreux essais pharmacologiqus.

On l'a ensuite transforme en drivee mieux tolrs et injectabl, ce qui limine tout risque de surdosage ou de ractions secondai.es incontrlables. Cette mthode a en outre permis de constater I'intrt de certains de ces drivs dans le traitement d'autres affections tropicales graves, comme ,la bilharziose.

fier.

trs actifs pour lesquels il n'y a qu'une marge relativement faible entle dose toxique et dose efficace. il faut videmment extraire ces principes et iles purifier. La digttline est un mdicament rput dans le traitement des troubles du fonctionnement cardiaque; elle est xtraite de la

Chaque fois qu'on

a affaire

des principes

Digitale, Digitalis purparea


a t

(Scrofulariaces).

purifie et peut tre ainsi administre doses trs faibles, alors que, du fait des variations de teneur n p ncipe actif, le maniement de la plante en nature ou 'de ses extraits bruts est beaucoup plus difficile. ,Par contre, lorsqu'il existe entre les nombreux

Elle

c
! !

principes d'une mme plante (c'est souvnt [e cs dans les sssences naturelles) un certain quilibre, il n'est pas souhaitable de le perturber en n'isolant qu'un des constiluants. I{ arrive mme qu'entre les onstituants existe une synergie,

L9t g.rlnaE da h Colchlqus rcnlermenl dag alc.loidgt elllcacs! conlle les thumflgltl9g.
7l

culirement instructif. Au cours des quatte derrires annes, plusieurs quipes de cherchuls ont russi iloler certaines hormoes crbrales (appoles autrefois cybernines par Guillemin, prix Nobel de mdccine 1977). Il s'agit de polypep-

L'exemple rcert des endorphlnei est parti-

O l comment trouve-l-on des prlnclpes actite ?


tropicales consiste

Le passage au crible ou rcreeaizg des flores rcolter, dans une rgion

tides dont certains, comme les enkphalines, sont considrs comme des ( morphines , internes r, d'otr leur nom. Ils semblent agir sur certains rcepteurs du systme nerveux central qui fixent spcifiquement la morphine ou ses drivs, la manifestation de cette interaction tant I'apparition d'une antalgie. Tout rcemment, ot s'est aperu qu'il xistait une grande similitude
structurale entre ces enkphalines (tout particulirement la mtenkphaline) et la molphine isole du pavot.

dtermine, tous les chantillons vgtaux identifiables, c'est--dire prsentant des fleurs ou des

fruits. On soumet les divers organes rcolts (feuilles, corces, racines, graines...) une re-

seront retrouves enlre des structures polypepti diques activit au niveau du systme nerveux
(substances isoles de I'Ergot

II

est trs probable que de telles

analogies

d'autres structures alcaloidiques du seigle, tels les drivs de I'acide lysergique, par exemple).

central

et

cherche rapide des grandes catgories chimiques de principes actifs, gnralement au moyen de ractifs colors pas trs spcifiques, mais nanmoins suffisants pour un premier bilan. On obtient ainsi quelques indications permettant, par la suite, d slectionner les espces qui seront soumises une tude chimique et pharmacologique plus profonde. Parfois l'tape chimique est superflue. On peut trs bien valuer directement l'activit d'un extrait total sur.ur cur de grenouille isol. De mme, l'ctivit antibiotique d'une drogue peut tre apprcie directement vis--vis d'une culture microbienle. Ce nrest qu'eo cas de succs qu'on passe l'tude chimique. Le screening est certainement la mthode qui permet de dtecter le plus grand nombre d'espces vocation pharmaceutique. Mais elle est beaucoup moins novatdc que la mthode ethnopharmacologique qui se rfre aux pratiques ancestrales de diverses populations dites < primitives ) (voir encadr en p. 74). Elle devrait normalement tre rserve aux oprations de sauvetage. Il est, par exemple, recommatd de I'utili-

ser pour faire au moins un bilan sommaire

des immensts forts amazoniennes ou guyanaises

menaces de coupe blanc, Mais son extnsion systmatique peut r6pondre , un souci de facilit et laisser dans l'ombre des espces d'un trs haut

)q""
I o\.2\""! to
I

intrt:

La chmiotatonomie est a science du classement des plantes en fonction de leurs constituants chimiques. Elle a t fonde il y a fort ler des principes actifs, sur la constatation que,
chez des espces botaniquement voisines, on retrouve souvent des vertus mdicinales analogues. Ds le XVIIIe sicle, Antoine de Jussieu constatait que les mauves, guimauves et autres Malvaces ont des vertus moliliantes, adoucissantes ; que les pavots, coquelicots et autres Papavraces sont calmantes ou narcotiques; que lc jus de plusieurs Solanaces, instill dans I'cil, provo-

longtemps, avant mme qu'on soit en tat d'iso-

I rt\

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-i-1"..

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'i igz \l ,!-i,


\
a

pupille (1).

que la mme dilatation anormale de

la

culaire ont amen nuancer ces conceptions. L'existence d'une mme substance dns deux
espces diffrentes

Les grandes dcouvertes de ;la biologie mol-

r'est pas forcment la marque d'ue parent botanique. Certaines substances sont I'indice dl'une parent relle alors que
I
(I) Cet .tlet de iydrte ttr la pipte ett l'o"l(t^. .lv no .Iotun lz Belladone. " Bellodona " sistie, er Itollen, r belle dahe,- A1t XVI. stle, cellet-ct aotent I hobttu.l. de s'ldller .lo^t les se , qlques eouued .l vne dcotton de let l.s d. bettadone af^ d asondtr Ieu$ puplllet et d augnent* l.uts dttlts.

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72

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atp. r tbog.t (..ah.t d.htm)
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tt2loxpo.att, sanco souvenl trs prcis du fonctionnement d I'usine chimique v9tale. Ainsi, chez ta liques lels que vincamine oo tabrsonlne aont forms partir de terpnes et d'un acide amin, le lryplophahe. On s!it les mcanlsmes par marquage radioactif (*, l). En pge de Eauch, analogie (gaopement aclil) enlre une molcule de metenkphalin isole du cerveu et celle de la morphine,
Peruenche de Madagascar, des alcaloides lnato-

Plus que la prsenc en soi d'un copos donn I'inlrieur d'un vgt|, les vois de biosynthse qui conduisent celle molcule permettenl de caractriser une espce vgtal, de dfinir sa position systmatique (donc sa place dans l'volution des forrhes vgtales), et de reirouver la subslance chz d'au. lres vglaur, La technique du marquage des molcules intervnahl dans la biosynthse par des aloms radioaclils conduil une connais-

d'autres ne le sont pas. En fait, ce sont Plutt les voies de la biosynthse, les transformations

successives des molcules, qui caractrisent une esDce vstale. est p-ossible aujourd'hui de suivre ces voies srce la technique des molcules marques des ractions appropries, on substitue au

AVANT OU'IL SOIT TROP TARD L'ETHNOPHARMACOLOGIE

'll

lar

seir d'une molcule un atome de carbone radioactif un alome de carbone ordinaire, ou un atome de deutrium ou de tritium un atome
d'hydrogne. Prenons I'exemple d'un acide amirj.,le tryptozftare. Marquons I'un de ses atomes de carbone Si l'on fait absorber ce tryptophane marqu des plantes, elles vont pour la plupart le dcomposer n lments plus simples (aclale. gaz carbo-

nioue. ammoniac...), ou bien I'incorporer des

prtines
amins.

par combinaison d'autres

acides

Si, par contre, c'est la Pervenche de MadaEasca;, Catharcnthus roseus, qu'on l'a fait ibsorber, il va tre combin une molcule terpnique (t) pour fournir toute une famille

Ds que I'Homme est Lapparu n tant qu'espc, il a d, comm les autrs Priynales, subvenir ses besoins. Par sa mgrphologie, c'lait un marcheur adapt aux zoas de savan, habile capturr de petites proies animales, slectionner fruits sauvags, tuberoules,comestjbles, teuills et bourgofts au got agrable. Sa vje en groupe 6t son aptitude Ia communication rl'amenrent trs vite changsr av6c ses semblables ds nombrEuses informations, en padiculier 9ur la qudlit des vgtaux renconlrs. Au lieu de recomencer pour chaqu individu, cornme doivent le faire les animaux, l'apprentissage des plantes dgagrables ou dangereusss, se constitua trs vite un londs col,lgcti'l 'de connaissanoes sur lles propriis des plantes. Lorsque s'institurent des groupes plus structurs I'intrisur desquels certains individus alilaint se spcialiser, la connaissance du milli6u vivant, des animaux t deg lplantes fit appaiatrs

d'alcalodes indoliques, puis bis-indoliques.

" l'homme-mdEoine ", le spoidliste du traitement par les plan'tes mdicina'les, 1l'un des sages

Une telle voie biosynthtique xige naturellement

la prsence d'enzymes particulires. n retrouve cette voie biosynthtiqu

de multiples variantes dues elles-mrnes -la prsence ou I'absence de telle ou telle nzyme r1on seulement chez toutes les espces de Catha' runthus, mais chez celles de genres voisins: Vrca, Rhazya, Amsonia (2). Parmi les nombreux alcaloides que synthtisent les Apocynaces, certains sont relativement ( primitifs ), conservant des affinits structurales trs nettes avec le tryptophane et la molcule terpnique qui leur ont donn naissance. D'autres onl fait I'objet de remaniemeDts structuraux profonds et de plus en plus nombreux. On peut les considrer comme apparus plus rcemment, cornme plus < modernes ). L'tude des voies de la biosynthse permet donc de reconstituer la phylognie des espces. On obtient ainsi un nouveau critre de slection pour la prospection pharmaceutique. Re-

avc

les Plus respects 'du groupe. De nos jours enclre, dans les gocits vivanl en autosubsislance l'cart des vi{les et des voies de ,ptration, on peu't tudier comment s'6labore et se trangmt Ia connaissance LdEs ressources du droguier local. Cette tude du processus d'accu'mulation des connaissances concernant les drogues constiiue i'e,thnopha nacologie. A une poqug o 'le tgrne n'ravait pas ncor t cr, I'un de nous a pass d longues priodes dans certains virllages reculs (nolam,menl dans les rgions lorestires de Madagascar). Le rcit trs condEns de qudlquesruns des faits qbservs nous parat tr Lle mjlleur moyen de fair comprcndre com,ment se ralige la slection des plantEs.mdjoinales. De temps i'mmmorial, on pratique, dans d nombreuses socits, lles mmes rites pour la girconcision des junes gargons. On prpare cEt gitdt des boissons fermentes aromaises avec

des coross amres (l'amertumg exaltr les qualits viriles...).

est

oense

cherche-t-on un alcalode trs < volu > ? ; c'est chez les espces prsentant les caractres morphologiques les plus volus (plantes herbaces, grandes

Une enqute Madagascar a montr que la nature de cs corces avait vari dans le temps. A I'origine, elles appartenaient des familles trs diverses (Rubiaces, Apocynaces, Gentianacs,

fleurs, etc.) qu'on tentera de I'extraire. Par contr, si'l'on recherche un alcaloide apparaissant dans les premires tapes de la biolynthse, on s'adressera des espces plus archaques (espces ligneuses, fleurs plus petites; celles notamment qu'on est susceptible de trouver dans les biotopes ( protgs, o elles font figure de reliques. D'o I'intrt des flores restes I'abri de l'interyention humaine: flore malgache, flore nocaldonienne, flore australienne, flore andine, etc.

flutacs, Simaroubaces,

Mais, peu peu, cE sont celles des yep.rs et des Evodia, atbtes ou arbustes de la famille des Rutaces, qui ont t adoptes. L'exprience a en lait conduit liminer dEs espces juges trop toxiques, mais ellg a aussi slectionn des corces renfermant des alcaloides vertug euphorisantes, voire hallucinognes. Par la suitq, nous avons t amens tudier vages rservs aux guerriers partant au combat. Nous avons consiat que les corces employes taient aussli lort amres; c'taient .calls d'Acrcnychia lagyis (encore une Rutace). Les alcalolldgs isdls de ces corces sa sont r^,/ls trs proches de ceux des yprls malgaches. Nous sommes jci en 'prsence de dgux groupss humains sans grande possi.bjli't d'changes ntre

Mnispermaces).

dans une lointaine

le

polynsienne lgs breu-

Chemin faisant, la chimiotaxonomie permet d'atfibuer une place plus judicieuse des espces

vgtales
I'

ou des genres que l'tude de leurs

(1) Cette molcule peut, eIIe a$sl, e dtcxe, " aide .I'!n atone rcdioa.ttf. (2) L'ewenble co^stlte la sous-tllbu d.s Ca tddn ines-

74

topp.r , Atl.5 polo

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eux. t tous deux ont slectionn dans leurs milieux respectits, partir de centaines d'espces vgtales, des ptantes de ta mme familt prsenta'1l la mme act;vit euphorisante, due des Un utre exe.rlple a t relev par le professeJr Porrres O. Dans lous les pays, on . de temps mmmor;al, utilis ls malires grasss de d,vers 'ruits ou g'aines pour donner Ia peaJ un lustr agreable Dans quelques cas, des laches rouges. dues des principes irritants contenus par certaines huiles, apparajssaient s!r la peau. Oe l penser que ces mtires pouvaient traiter, par Lrne sorte de mimtisme, des taches d'une tout autre nature celles de la lpre - il ny avail qu'un pas qui-tut sans doute vite franchj.
sLrbslancs trs voisines.

moogrique, qui est elfectivement ctif dans le

lraitement de la lpre. lcl encore, des pe!ples sans aucune possibjltj apparente de contacts avaient slectionn, aprs des s.cles d observtion er pour ul mme usage mdicin1, des produits provenant d'espces de la mme lamjlle botanique et renfermant la mme
substance.

de gorll, nom dialectal pour Caloncoba echjnata (autre Flacourtiace). Au Brsit, tes lndiens employaienl I huile d'!ne autre Flacourtiace, Carpotroche brasiliensis. Des tudes chimiques ont montr que les trois vgtaux contiennent un mme principe actif, appet depuis acide chaut-

er en Birmanie, depuis des sicles, lhu,.e de chaulmoogra, nom hjndr des Hyclnocatpus (Flacourtices) tajt utilise dans les cas d lpre. n Siea Leone (Alrique occidentale), on avait slectionn pour le mme usage t,h!ite

ALrx lndes

L.ethnopharmacologi, lorsqu'etle est pratique par des spcialistes quljlis, capabtes de choisir convenablement leur lieLl d enqute et des interlocuteurs convenbles, est certainement la mthode de prospection la plus novatrice. crce elle, ont t dcouvertes, en plus des grandes catgories de mdicamenls, d'autres mdicafions prcdemmenl mconnues (cicatrisants majeurs, rducteurs des hypertrophies prostaiiques, etc.). Malheureusement, les laboratoires naturels que constltuent les rgions oiJ l'Homme vil encore en symbiose avec la Nalure sont en voie de dispaeth noph a rm acolog ues sont drisoires par rapport ce qLri serait ncessaire pour sauver d'un oubli

ritlon acclre. Et les moyens consentis

aux

dfinitil tant de connaissances accumules.

(1) Proressur u Musum nalional dhistoire rele {1906-19741.

natu-

seuls caractres morphologiques n'avait pas permis de classer convenab,lement.

malgache, outre sa richesse, est son extrme or! ginalit. Elle compte, par exemPle, six familles

Une des tonnantes particularits de la flore

endmiques (c'est--dire qu'on ne trouve nulle Dart ailleurs dans le monde). L une d elles, les bidiraces, reprsente par de curieuse' plantes pineuses rappelant un peu les Cactus amricains, avait t rattache, sans cooviction, des ordres botaniques divers. Dans leurs fleurs, on a dcouvert des pigments (ies btanes) qui n'existent que chez les Centrospermales. Du coup, leur place naturelle a t unanimemnt reconnue. D'une autre famille endmique malgache, les Didymlaces, ont rcemment t isoles des amines triterpniques analogues celles prcdemment obtenues d'un Pachysandra (Buxaces). Ce fait permet, l en-

core, de prciser une position systmatique.

Des recherches de Pointe Nous pensons avoir fait comPredre que la recherche sur les plantes mdicinales est de natur extrmement varie. De prime abord, cette recherche peut paratre trs applique:

obtenir des lignes plus riches en p ncipe actif; raliser de meilleures onditiots de culture, de prparation, de stokage; mieux prospecter les ressources mondiales. Pourlant, il est des cas o la phytopharmacologie appartient vritablement
au domaine de la recherche de pointe. L'ethnopharmacologie a, par exemple, conduit la commercialisation de mdicaments

majeurs. Il en est ainsi de cicatrisants qui sont appliqus avec succs aux ulcres de lajambe aussi bien qu'aux plaies rebelles de la lpre ou de la syphilis, et que I'usage des antibiotiques avait fait mettre au rancart. L'un des plus utiliss actuellement est tir d'une plante malgache; Ceatellu osiat ica (Ombellifres). Cette catgorie de drogues tait fort connue de nos anctres: Olivier de Serres. dans son u Thtre d'Agriculture ' (1600), nous parle de l'Argentine, que Linn nomma plus tard Potentilla unserna.'(Sa dcoction prise psr la bouche sert gurir les ulcres eslans dsns le corps. Et son eau (le jus qu'on en exprime), nettoyer l face et les mains... ) Les principes actifs des deux plantes, Centella et Potentilla sont des tri-

it

L'ernploi des cicatrisants majeurs a remis l'ordre du jour l'tude de la pathologie cutane.
Elle a suscit de nouvelles rechcrches pharmacologiques et pharmacodynamiques et ncessit la cration de tests nouveaux permettant d'apprcier l'activit de ce type de mdicaments. Les progrs raliss dans les techniques de stabilisation des vgtaux ont permis I'extraction et l'tude de substances (osides, enzymes...) qui se dcomposaient au cours du schage traditionnel. La lyophilisation (corglation rapide du vgtal 80 oC, puis transformation directe en vapeur,-sous vide profond, de la glace forme) permet l'tude de molcules jusqu'alors dtrui76

terpnoides.

rbres de niaouli cn Nouvelle-Caldonie. La distillati

tes : polypeptides, protines, elc. ; ou celles de matires qui s'accommodaient mal de la dessic_

Autant de domaines nouveaux et d'ventuelles


sources supplmentaires de principes actifs.

cation oJdinaire (champignons, fruits frais...).

Ler ch6ngsm.rlr

sont gnrateurs de recherches. Ainsi. I'impossi_ bilit d'obtenir en France de la vincamine par_ tir de cultures de Pervenche, celles-ci n'tant pas rentables pour le cultivateur, a amen les chir_
cheurs _ effectuer la synthse de cet alcaloide, rclam par ler mdecins. en quantits sans cesse
croissantes..

conomiqus eux-mmes

seulement la synthse tot.tle de la molrcule, mais aussi. de manire plus rapide et plus ren-

On a fait appel. dans ce cas, non

la

table.
_

l'/rc:zrivar.re

cipal goulet d'trrglement est, dans bie; des le retard de la pharmacologie elle-mme. Il-est encore des domaines pour-iesquet,, on ne dispose d'aucun tesl d'adivil suffisamment fidle, Ce n'est, par exemple, que ces toutes dernires_annes qu'on a trouv un animal capable de prsenrer un diabte comparable celui de
cas.
ung cirrhose comparable celle de l,Homme. Le

pes bases, en priorit, sur les ressources du droguier local. . Pour rpondre ce type de demande, le prin-

de vincamine. L'Organisation mondiale de la sant. constatant que les prix de revient des mdicaments prpars dans les pays industrialiss sont un fiein considrable leur emploi darls la plupart des pays d'Afrique. d Asie et d'Amrique latine, s.esl proccupe de voir se consliluer es pharmaco-

graines d'une Apocynace rpandue en Atrlque, Voacongt alricona. Cette hmisynthse est dite biomimtique, car elle utilise un ractiort chimique que I'on croit voisine de celle utilise par la Nature pour laborer .la molcule
les_

tabersonine. prsent en grande quantit dans

partii d'un ;lcaloide,

fHomme (le rat du dsert, Pitmmomvs obesu:). De mme, on ne connat pas d'animal qui fasie

bacille de Hansen, responsable de la lpre humaine, n'a pu jusqu'ici tre cultiv sui milieu artificiel ni transmis un animal ( I'exception

du tatou).
exemples.

Et ce ne sont l que queiques


au
pharmacologue

substance facilitait I'oxygnation du cerveau. Il a fallu mettre au point toute une batterie de tests pour apprcier les variations de la circulation crbrale et de l'oxygnation sous I'effet de la vincamine. Pour constater finalement que, ontrairement ce qu'on attendait, la vincmine ne

d'valuer I'activir globale d'un rndi.urn"nrl ll lui reste connatre son point d'impact prcis, comprendre son mode d'action, suivre les transformations qu'il subit dans l,organisme, tablir sa courbe d'limination. Quand on a constat que la vincamine pouvait faire rtrograder les syndromes dits de iwollissement crbral, on a d'abord pens que cette

Encore ne suffil-il pas

s leuilles donne une essence dont on lire le qomnol,

modifiait pas beaucoup ces phnomnes. Il a fallu repanir sur d'autres bases, et prparer de la vincamine marque pour vrifier

trs voisin de la vinblastine et extmit aussi des Catharanthus, s'est rvle tre une autre arme intressante. Plus rcemnent, c'est d'un arbust de Nouvelle-Caldorie, O chrosia elli ptica, qu' a t tire I'ellipticine et sertains d ses driys. Ceux-ci se sont mont!s actifs in ,irro vis--vis de certaines cellules cultives. C'est alors que la sytthse de nombreux drivs de l'ellipticioe fut entrep se, dans notre Institut, par Nguyen Dat Xuong. L'un d'entre aux se rvla environ mille fois plus actif que la molcule de base. Il constitue actuellement un espoir srieux pour le traite-

!'ellipticine, ou ses drivs, n'agit pas au mme point d'impact que la vinblastine. Elle s'insinue entre les deux brins de I'ADN nuclaire, inhibant la transmission du message hrditaire et bloquant les synthses fondamentales.
actlgn ngtte 8ur la chculatlon crbr.le.

ment de certains types de cancers.

Da. molcul.9

lxlralllr du

Glnkgo ont un!

Vinblastine et vincristine agissent au niveau de la tubuline, protine qui, en se polymrisant, constitue les fuseaux qui se forment lors de la division cellulaire. Elles s'opposent ainsi la divisioD

alarchique des cellules.

systme nerveux sur les cellules de la nvroglie, considre longtemps omme un tissu de remplissag sans importance. C'est aux spcialistes de physiologie crbrale qu'il appaltient maintenaht d'lucider le rle ventuel de ces cellules, Il nous reste envisager quelques domaines prcis. o la recherche d pointe parat, grce

son point d'impact. Et on s'est aperu, conke toute attente, qu'elle se fixait I'intrieur du

D'autres agents ont des points d'impact diffrents: la milomycine C, extraite d'un champignon microscopique du genre Streptomyces, inhibe la synthse de l'.{RN nuclaire ; la L-aspathses protiques;
r,ir.rsiuu

raginase, d'origine bactrienne, bloque les syn-

au niveau des ARN de transfert, bloquant la synthse des protines et entranant la


mort des cellules. La cellule cancreusc peut ainsi tre prise sous

la puromycine altre la tra-

des produits d'origine vgtale, apporter


La thraple de3 canceB inoprebl3 Celtains cancers,

des

solutions intressantes.

n'mettent des mtastases, sont extirpables par la chirurgie ; d'autres sont radiosensibles et justiciables de la radiothrapie. Bien des progrs ont t faits dans ces deux domaines. Mais jusqu' une poque rcente, il n'en allait pas de mme pour les cancers diffus et insensibles aux rayons, contre lesquels oo tait compltement dsarm. En 1955, on dcouvrit que la vinbtactine, alcaloide extrait de a pervenche malgache Catharunthus roteus (r), abaissait considrablement le nombre des globules blanss dans le sang des animaux d'exprience. On sait que la leucmie est caractrise par une prolifration anarchique des globules blancs. Les pharmacologues canadiens et amticains, qui avaient dcouvert cette proprit de la vinblastine, eurent l'id de I'injecter des souris leucmiques et constat-

au moins avaltt qu'ils

taines d'alcaloides dont les structures mqlculaires ont t tablies. La vincistine, alcaloide
(1) Souxelt appele tproprcment Vinca

rent que leur survie tait considrabloment accrue. On tenait I'une des meilleures armes chimiques contre les cancers < circulants >, Depuis lors, des dizaines d'espces d'Apocyraces ont t tudies ; on en a extrait des en-

rB.a.

m!lgch!!, oDt

L.t

Dldlraaca!, llmllle orlglnalr de phntes lrlt I'oblet d'lude3 lcenlc8.

?8

deux molcules connurent une belle carrire de stimulants cardiaques. Le problme tait de les purifier convenablement et d'en respecte. la
posologie.

tent en marche. En dpit de leur toxicit,

Leur action est spectaculaire. perfuss dose convenable un cceur presque arrt, ils le remet_
les

.Aux lldes et en Birmanie, depuis une poque tres anctenne. on vantait la racine du < sarpa_ gandha ), nom sanscrit de Rouvollia serpenrna
(Apocynaces).
des morsure_s des serpents (d'o Ie nom que lui donna. Bentham), mais son emploi principal in-

On I'utilisait comme nlidote

lressair les maladies psychiquLs. Son piincipe actif. la rserpine, ne fur purifi qu.en 1952. ll

onnut un norme succs comme hypotenseur


artriel, mais aussi omme neurodp;ssur,

rique qu'on faisait de la racine de Rauvolfia dans son pays d'origine. En l9.ll, la suile de forles pluies au moment de la rcolle des foins. on constata, aux U.S.A., !9 19n1breux accidents hmorragiques chez te

qui confirme le bien-fond de I'utilition epi_

ce

chimisres organiciens russirent

"onsomm maux, les chimistes isolrent une substance, le dicournarol, qui se rvla un puissant anti_ coagulant. En s'inspirant de sa structure, les

btail. Du foin moisi,

par les

ani_

La grlndc Dlgh.lg, qol ltclnl un mt.r dc haut, rnlerme des llcaloide! tonlclrdhqur.
les fcux croiss de divers agents, et d'autres n_ core. Suivant la nature du cancer, sa localisation,

dans les cas de phlbjte ou d'infarctus.

drivs qui sont encore courammeni employs

la

synths de

son stade d'volution, une vritable stratgi peul tre mise en euvre par le cancrologue.A,noter que la chimiothrapi du canceia apport, outre les preuves de son efficacit, une connaissance approfondie du fonctionnement de la cellule cancreuse. Les aftcllonr cardlovasculalreg
On sait que ces affcctions constituent I'une des causes les plus proccupantes de mortalit dans de nombreux pays. Aussi ont-elles suscit, ds la

avant J.-C.). Pline et Galien font tat de son em_ Plus- prs de nous, Mme de Svign en ricommande I'usage sa fille (r). La pervenche est I'une des rares Apocynaes europennes, et les chimistes tchquis et hon_ -alcaloides grois pensrent pouvoir

Le tonctlonnement crbrl La Pervenche, Virrca tninor, jolie fleur de nos sous-bois, tait dj considre omme une _ espece_ medrc_rnate au temps de Discoride (50

ploi.

naient difficilement se procurer. en leSe, tro_

la,manir_e de ceux des Rauvollid qu.ils parve_

utiliser

ses

ta pcuench? , Violene .(1) On oppcloit cte6.,.. u*.ilou@nt *oup(o, I'enyloser a ate, sor taier det lins

seconde-

subsrances d'origine vgtale : glucosides cardio_ actifs. alcalodes hypotnseurs; anticoagulants...

dans ce domaine d'applictions, de nombreuses

moiti du XtX. sicle. de mulriples recherches pharmacologiques. On peut citer,

_ Pour les besoins de la chasse les Africains


_

ches. Le principal ingrdient tait constitu par les graines t!s amres d,un arbuste. Celui'-ci, Sttophantus hispidus, encore une Apocynace,
son )' ; tandis que les Peuls le nomment tokr. ce qui dsigne un poison foudroyant, action q_uasl-rnstantane. Les principes actifs, la stro_ phanaine et I'ouabai'ne, furent isols ds lggg PaI Arnaud.

ou de guerre, savaient depuis longtemps ppare, qs porsons dans lesquels ils trempaient leurs fl-

!
a

est d'ailleurs appel c baga, par lei Bmbara d'Afrique oJcidenrale. ce qui veut dire ( poi_

blarllnc, mdlclm.nt ln -tlucmtqur .cfl|.

La Perv.nche de M.dag.scar

fournl

l!

vln_

j
janek t ses collaborateurs en isolrent la vincamine et tablirent sa formule chimique. Les
proprits hypotensives de la molcule taient modestes, mais les cliniciens tchques et hongrois n'en firent pas moins un substitut de la rserpine. On constata alors que les victimes de conges-

LA FRANCE COUVRE MAL SES BESOINS


La Franoe ost trs loin 'd suftir seg besoins en mati.s mdicales d'origine vgtale. L tablau figurant dans cat " ncadr " l montre
ass2.

La rcolte des 'plants mdioinles spontans, traditjon trs ancinne dans beaucoup de nos rgions (Bretagne, Anjou, Vosges, Vercors, Alpes, Auvgrgne, rProvgnce...) tend dispraltrg, car elle prmet de moins 9n moins une vig dcnte, cgux qui en faisaint lur gagn8Pain,

plus netlement du traitement. Pour cette raison, la yincamine est devenue aujourd'hui I'un des mdicaments de choix dans le traitement de ces syndromes. Les flavonosides extraits du Ghgo biloba (arbre d'origine chinoise qu'on cultive en France comme espce d'ornement) ont, plus rcemment, t reconnus intressalts aussi daDs le

tions crbrales, menaces de paralysie ou de ramollissement, taient ceux qui bnficiaient le

Quant aux cultures de glantas md,icinales, aul de rars xceptions (menthe, lavande...), leurs 9u rfaces ,cu ih/gs tendnt se rdulr. Mme dans sEs cntrs d produclion rles plus rgnomms, l tilleul n'est plus cueilli. Milly.la-Fort, dont lla tradition dgs cultures mdioinales tut

traitement des insuffisances circulatoires crbrales.

Oes anlibiotiques tlrs des planleg


Avec les premires applications, en 1942, de Ia pnicilline, commenait l're des antibiotiques. Le pronostic des maladies infectieuses allait tre compltement transform et leur part dans la

le nqmb.e des cultivaleurs qui n se consac.enl qu'


olbr, voit sans cesse dcroltie

ctte spoialit de,plus en plus ml rtribug. Les petits producteurs.de camomi'l,le dE Ohe-

mlll (Main-Et.Loir), bien que groups


difficulls an vivre.
LE " MlRCllE r DES FLAIITES MEDlClll^LEg Eil FR IICE (!nn. 1970)

cooprativ, ont eux aussi de plus n plus de

en

mortalit tomber au-dessous du dixime de ce qu'elle tait auparavant. Chacun sait que beaucoup d'antibiotiques sont extraits de champignons microscopiques (1),
Les remarquables succs obrenus avec les antibiotiques fongiques ont quelque peu fait oublier que les plantes suprieures contiennent aussi des principes antibiotiques. Principes mineurs. mais utiles, commencer par les essenes naturelles. De I'humble trbenthine de nos pins des Landes l'aristocratique essence de rose, il est une gamme extrmement riche d'antibiotiques

Prodqollon t nalaa lotala 1650o0 F c) lmporlallona lotrlaa ....... 3r 200 000 F c)


Valaua

(f'tnc.)
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55 000 185 000

notre disposition. Une nouvelle branche

derla

2 05it 600 540 1 300 1 105 398

000 000 000 000

thrapeutique, l' aromathrapie, s'efforce de les meltre en cuvre. Les cystites, par exemple, sont souvent trites

@0
000

t4 000
2 338 000

avec un antibiotique fongique large champ d'action, la ttracycline. Sous son influence, les douleurs rgressent rapidement. En quelques jours, l'affection semble jugule. Mais les rcidives sont frquentes. Que s'eshil pass ? L'antibiotique a tu la majure partie des microbes,
mais il en est rest des formes rsistantes. Ce sont elles qui se multiplient et provoquent la rcidive. Si un microbe s'adapte facilement une seule

(lr.nc.)
90 000

V!laua

1 000 t97 000

I 05C 000 2 090 0@ 2 680 000 667 000 225 000 I


030 00o 364 000

12200/J

r 3t0

tafim0
(11 D'!pr& Andr Csv, Cantr d r6ch6rchss ph.mlc.utiqu3 d Chtn6y-M6,abry {total portant sur
42O spcss).

000

molcule, il lui est beaucoup plus difficile de le faire l'gard d'un mlange complexe, omme le sont la plupart des essences naturelles. Sous I'influence de I'aromathrapie, une cystite rgresse au dbut de faon assez peu spectaculaire. Mais les rcidives sont tout fait exceptionnelles. La sagesse voudrait qu'on utilise plus largement de telles possibilits, rservant les antibiotiques < hroiques > aux indications qui sont vraiment les leurs.

De nombreuses enqutes ont t publies l2l


D'.p.s Pl.nts mdicirtles ct phytoth..pie,1973.

ces

dernires annes, en France et ailleurs, propos


les rclie-t-on cocep.ion ". Et pottldtlt, les champiplanles !... liront rotrf alsri rles

p6 q t

(1) ALssi, lans lo


<

rL.itet

m<licinoles

80

ceutique
Japon).

du gaspillage des mdicaments. Nous ne doutons fort faire dans ce domaine, notre pays reprsentant le troisime march pharmapas qu'il y ait

du monde (aprs les U.S.A. et

le

o les possibilits dont dispose I'Humanit soient aussi mconnues, aussi dlibrment mprises et dtruites : millions d'hectares de forts dans lesquelles on n'a mme pas pris le temps d'effec-

Mais, nos yeux, un tel gaspillage parat bien anodin compar l'immense gchis des ressources pharmaceutiques naturelles auquel oo assiste de nos jours. Il n'y a pas de domaine, sans doute,

recueillies...

parition, avant d'en faire la moindre tude. Et. ruprme gaspillge. les connaisrances empiriques acquises par tant de peuples, au cours de tant de sicles. vont disparatre sans avoir t Telles soni aujourd'hui les constatations
des

luer l invenlaire des possibilits


gu on abal pour faire de Ia pte

exisranles

papier: que I'on dtruit pa! les dfoliants... Des centaines


d'espces vgtales sont ainsi menaces de dis-

spcialistes de l'tude des substances naturelles. Et pourtant, on estime 800 000 Ie nombre des espces vgtales croissant Ia surface de notre Terre, dont 250 000 seulement sont receoses dans les divers herbiers internationaux. Un quart environ de ces espces connues a fait I'objet d'un minimum d'tudes. Que de travaux en perspective, pourvu que le temps nous en soit donn !

Pierre BOITEAU

Pierre

POTTER

8l

Croissancq

i.

{\

Jeuhe pousse d'Orobauche lutea,

o!

lausse aapereo.

L'intervention, chez le vgtal. de facteurs de croissance diffrents des vitamines et baptrss un peu abusivement (hormonesD est connue depuis dj longiemps. plus rcemment. on a pu montrer que leur action s'tendait la diffrenciation des organe.s. Dans ce domaine, se manifestent des quilibres assez subtils et des antagonismes entre les diverses'catoories de substances de croissance: auxines, gibbrel/ines. citokinines... ll existe aussi, chez les plantes.-de purs 14 inniUteurs de la croissance.
82

$a hormones ugtales
a croi$sance est une des expressions les plus caractristiques de la vie, quelle $oit
animale ou vgtale. En premire approximation, on peut la dfinir comme tant I'augmentation de la quantit de matire vivante d'un organisme qui se dveloppe partir d'une cellule initiale (par exemple un ceuf) ou d'un ensemble plus complexe (bouture, etc.). les poussires situes sur l calotte s'cartent les
unes des autres. Chez les plantes suprieures, la localisation de la croissance ert galement trs striote. La prolifration des cellues se fait ,l'intrieur d tissus embryonnaires, les mristmes, et ,leur allongement.au voisinage immdiat de oeux.ci. Ls m-

plie. La aollule se divise, les dzux,units

'PJace dans u,n milieu de culture convenable, une algue unicellu,laire ou.une levure ce mu.ltif.iles

tant peu prs deux fois plus potites que oslle dont olles drivent. Elles augmentent ensuit de volume, atteignant la taille spcifique de ,llndividu ; puis elles se divisent leu,r tour. Il sn reulte une population qui augmont avec le temp6 jusqu' oe que les aliments se,rarfient ou que des dchets rendent le milieu moins favorable. Dans ce cas, la roissance se rduit deux

phnomnes: l'augmentation de la taille cellules et la division de ces cellules.

des

ristmes primaires sort de .petits massifs de cellul.ss situs I'extrmit des tige,! et ds racines. lls c.onfrent aux vgtaux une croissance indfinie (r). Une plante crot jusqu' sa mort, mme s'ii s'agi d'un arbne mi,lilnair. La croissance en pa'isseur, galement indfinie, est aesure elle aussi par des mristmec intemes (d,its secondaires), dont le cambiu,m oonstitue l'exemple le mieux connu. Les feuilles et les fruits ont, par ontre, une roissance dfinie, car leur mristme apical disparat rapidement, alors que persiste encore une active croissance intelcalaire (division et .augme{r-

tation de taille des colilules). La croissanoe est lie I'ensomble .de la nutrition. Pour les agronomes, sol, engrais, eau, lumire, etc. sont les faoteurs du rondement des vgtux curltivs. Ce rendemsnt est, en fait, a rsultante de la croissance. Chez les autotrophes (Algues, plantes vertes...), les seuls faoteurs limitants soDt ,la l,umire, les sels miraux et l'eau. Chez les htiotrophes (Champignons...), il faut ajouter des molcules organiques (gluoides) qui foumissent [e arbone et l'nergie chimique indispensablec, Parfois, les besoins sont plus importants: i,l faut fournir des sub'stances organiques plus ou moins complxs que les oelluleo 'ne savettt plus fabriquer. C'est le cas, par exemple, des vitamines. On connat bien leur rle: sans ellqs, de6 rac4ions enzymatiques indispensables sont impossibles. C'est pourquoi, comme les enzymes, les vitamines sont efficaces de trs faibles conentrations.

La croi3sancg en polds d'un vgtal sup,ieur ou d'une culture d'algu.s r ia mme allure.

I-orsqu'il s'agit de vgtaux moios sirnples, un troisime phnomr apparat, indissociable des prcdents. C'est la diffrenciation cellulaire, gnratrice de tissus ou.d'organe6 particuliers. ll n'en est pas moins vrai que si on rep!senl en fonotion du temps, l'augmen ation des dimensions ou du poids d'une colonie d'Algues et d'une plant fleuN, on obtient u,ne courbe de forme
identique.

Subslances de crolrsance et ho.mones yglaleg LoNque les physiologistes voul'urent ralisr


vrnt aseptiquement sur des racines tubrises de carotte des prisrnes de 'liber secondaire. Dposs ur un milieu oontgnan ds glucides et une solution minra,le qu,ilibre, oe,s flagments oonnaissaint une groisoanc d'abord assez bonne, avec formation d'un cal volumineux au niveau dqs blessures. Mais le repiquage d'un
fragment de e cal sur uD milieu de culture idenIes prernires cul ures de tissurs isols, iLls pr'l-

Localisation de la crols3ance : les mristmes Chez cedaines Algues filamenteuses (Spirogyres), touts les csLh Es ont les mme6 potntialits: chacune s'allonge et se divise indpendamment de ses voisines. Chez les Champignons filarnenteux ou dans le thall des Mousses (protonema), ,il est plus d mme : c'est unique. 'n'en rnent 'au niveau de ,la oel,lu,le apicale et mme de l'extrme pointe de cete oellule q'a ,[ieu la oroissance; on le montue en ollant 6u! la paroi

tique au predeDt chouait rgulirmnrt. I-'addition de vitamines ou d'autrcs co-faotours des


raotions enzymatiquqs n'y changait ,rien.

de fines poussires de ,noir de f,ume;

seulee

cn, t"" animaux, au contraire, tes gions e btyonnaircs sont rapidement eneahiet pu Ia dillrenciation. La taille adulte est rapidement a einte, -0

?
litre d'une autre molcule organique, I'acide indolyl-actique ou auxine, que Gautheret a pu
fradchir le cap du premier repiquage, puis celui
d'un sccond. et insi de suitc indfiniment. C'est en ajoutant quelques microgrammss par mires feuilles, une gaine tranlucide ot coloptile, capable d'atteindre 4 5 cm en trois ou

Sp""'"oo"
L'aclde 0.indolylacliqe (A.l.A.), ou !uxlne.

grandit uniquement par allongement des celluls. L'extrmit apicale ne participe cependant pas la croissance. Si on dcapite un coloptile de 2 cm de long, son allongement est presque instantanment stopp. ll reprend si on remet en place la partie enleve ou si on intercale dans ila section un

qualre jours. Ds que sa longueur a dpass 1 cm, il n'est plus le sige d'aucune mitose et

cellulc ne saurait se passer de vitaminec qu'elle soit jeune ou non, qu'elle soit on oroissance ou non. L'auxine, au cont,raire, n'est pas ncessaire au maintien de la vie. Son activit est
lie Ia croissance et etrle seule.

ll faut admettre que le liber secondaire de carotte contient, initialement, une petite quantit d'auxine qui s'puise lorsque se forme le premier cal. Et le liber secondaire n'est pas capable d'en synthtiser seul. On peut le dire htrotrophe pour I'auxine, Sur une plante entire, il est vraisemblable que ce sont les parties ariennes qui lui fournissent la substance indispensable. On pourrait tre tent d'assimiler auxine et vitamines: les deux sont des molcules organiques actives faible dose. La diffrence est qu'aucune

u contraire, ,la croissance reste nulile. On peut


aussi dposer des extrmits de coloptiles sur de petits cubes de glose et, aprs quelques heures, placer de ces cubes sur des coloptiles dcapits; ils induisent une reprise de l'allongement. II est logique d'admettre qu'une substance est synthtise dans les cellules apicales, substance

mince lame de glose. Avec une lamerlile de mica,

que les autres parties de I'organe ne sont

pas

prat;quement pas. De fait, on a pu extrair et purifier la substance. tl s'agit de cet acide fj-indolylactique (A.LA.), dj voqu. Le mot auxine (tir du gtec crctrc) avait t cr bien
avant.

capables de produire. Cette substance est cependant indispensable la croissance, et les cellu.les rceptrices la reoivent babituollement de cellules productrices qui, elles-mmes, ne croissent

C'est pourquoi on rserve aux molcules qui jouissent de la mme proprit le nom de substances (ou de rgulateurs) de croissance. Les vjtamines et les composs analogues sollt des stimulateurs gnraux du mtabolisme. C'est dessin q.ue nous n'avons pas u'titis

On peut montrer tollt aussi facilement que l'auxine est indispensable la multiplication cei, lu!aire. La culture indfinie des tissus vgtaux nous en a fourni une premire preuve. Une autre

jusqu'ici le terme d'hormone. Cette notion

est

classique chez les animaux, c'es.t--dine chez des tres cellules et tissus trs spcialiss possdant un systme circulatoirr, nerveux, etc. bien diffrencis, ce que n'ont pas iles plantes, mme suprieures. Une hormone, syn htise dans une glande ondocrine spcialise, sera vhicule par le sang gt atteindla sa cible, dans une autrc rgion du corps. Cette cible est reprsente par les cellules d'un tissu possdant une autre spcialisation. Chez le vgtal, la spcialisation des cellules productrices comme celle des cellules-cibles disparat.

exprience met on vidence l'action distancc de I'auxine: si on dcapite de jeunes plan es de dicotyldones, on provoque I'arrt de fonctionnement du cambium. Les cellules de ce mristme ne se divisent plus. Si, sur I'extrmit, on dpose une pte contenart de I'A.[.A. en rgnou-

I'activit cambiale qui produit de nouvelles et Dombreuses celluies de xylme et de phtome


secondaires. Aucune cellule de la zone cambial n'tait donc capable de produire propre subs"a tance de division cellulaire. Le bourpeon terminal de Ia lige est indispensable pour dEclencher ces mitoses. Il le fait distance, grce I'auxine qu'il produit et qui diffuse pantir de lui. Des dosages montrent, d'ailleurs, que le bourgeon terminal en croissance est le seul organe de la

velant rgulirement cet apport, on restaure

Auxine ei croissance
Quelques exprienges montrent que l'auxine est indisponsable au grandissement comme la

multiplication c,ellulaire. Lorsqu'on fait germer I'obscurit des caryopses de Gramines, on observe, autour des pre-

plante riche en auxine. C'est l'chelle moloulaire qu'il faut tudier I'action de l'auxine. Il faut aussi expliquer commerlt elle peut agir aussi bien sur I'augmentation de la taille des cellules que sur,la mitose. Or, si

G,1""'""''oo' GJ
84

cH$H'c't'coo.

""'"oo'

lnfluence de la chaine lalrale: l'cide tndotylbutyrique (ll) est ptus rctit que t'cid tndotytproplonlque (t), mals beaucoup moins que l,^.t,A. (l ).

cH'-coo.

@'que (C)

[3""'-'o""
par une fragilit rop grande. Les observations au mioroscope lectronique montrent d'ailleurs
paror.

Co
n.phlylaclique (D) sont des auxins trs actives.

l I'eclde naphtoty.isobutyrlque (B) Bont des antagonlste6 des.urlnes. L9 cldes naphtory.ctiL'aclde lndolyllsobutyriqu (A)

nos connaissances ont progress, elles sont encore loin d'tre satisfaisantes.

Le mode d'action des aurines La cellule vgtale.est enveloppe par une paroi rigide, compose de macromoloLrles glucidiques dont la plus banale est la collu:lose. Sa rigidit est un frein la croissance cellulaire. Elle s'oppose I'appel d'eau engendr par les
laire (pouvoir de succion dpendant d la pression osmotique de oette solutiqn). La croissance
s'arrte lorsque les deux forces de seno contraire, pouvoir de succion et rsistance de ta paroi oel. lulaire, sont gales. On conoit qu''une modificatiqn de I'une d'eltres dans le sens favorable (assouplissement de .la paroi ou introduotion de nouveau matriel osmotiqu,e dans la vacuole) provoque une reprise de a croissa,nce. Or, sur certaines cel,lu,les, comme cel.les du coloptile d'avoine, llaotion de I'auxine est instantane. Elle est due un assouplissernent de la paroi. Cet efft, quoique rapidc, est indirect: la molcule d'auxine se fixe non sur la paroi llemolcules ou les ions dissous dans le suc vacuo-

que I'augmentation de la taille des cellules se fait,.en gnral, paisseur costante de la


Cette influence, plus lente mais plus durable,

par I'intermdiair du noyau. On note une stimulation de la transcription de I'ADN, tous les types d'ARN tanit concerns. ll en rsulte une synthse protique accrue, donc une augmentation de6 populations enzymatiqu$ et en particulier de cel'les qui catalysent la production d matrigl osmotique comme des composants de la paroi. Un acoroissement de la rospis'exerce

ration attEste que la p.odution dlnergie

I'aux,ine .agit sur le noyau celluilaire depuis les membranes sur ,lesquelles elle se fixe, grce un intermdiaire qui pourrait re itrIle protiile capable de se ier la chromatine et de modifier

est galem,ent augmente. On pense, sans I'avoi,r clairement prouv, que

mme, mais sur la membrane plasmatiqu (nveloppe lipo-protique diffrencie n ouran la cellul ou sparant le cytoplasme et la vaeuole,..). De ce site, elle provoque la mi6e n,rou,t de pompes protons (ions H*) qui sont vhiculs

oblenu par un apport exprimental d'ions H' (acidification forte) dans le liquide o baigne, par exemple, le morceau de coloptile. Une telle action ne peu tre que de coufie dure (quolques dizaines de minutes, quelq.ues heures au plus). Le pouvoir osmotique de la cellule, qui n'a pas var,i, prnet une certaine quantit d'au de pntrer. Le mouvement s'airte ,lorsque la paroi est nouveau distendue. L'effet de I'auxine ne saurait se borner ctte acidification. Pou.r qu'il soit plus dunabl, il faut

dans des vsicules spciales vers la paroi, Callci se trouve modifie. Le mme effet peut tre

Ainsi, la cellule atteint beauooup plus tard que si elle tait p ve d'auxine e point d'qui,libre entre sucsion et con-pression pa'rital. Le poi,nt d'quilibre n'est cependant pas dplac indfiniment, car,la teneur en a'uxine ne peut se maintenir longtemps un niveau lev: la cellule acquiert le pouvoir de I'oxyder de plus n
plus rapidement, donc de la rendre inaotive. I-s oxydases, enzyrnes spcifiqLr,es, jouent rln rl important dans le vieillissement cel.li.rlaire. D'autres molcules, antagonistes de I'auxine, peuvent in ervenir dans le mme sens. Ces donnes roentes, trs schmatises, per-

sa struotune.

mcanisme d'augrnentatioo de la taille des cellules, en particrllier ,leur allongement dans un

mettent de comprendre lgs grandes ligrnes du

que de nouvelles molcu,les viennent s'ajouter eel,les qui 6ont dj prsent6 dans la paroi cellulosique, de faon ce que i'assouplissement ne se traduise pas par une paissou,r trop faible, donc

que doux conditio$ soin remplies: que du matriel osmotiqu nquveau soi produit, donc qu le mtabolisme de la oellule soit stimul;

Il est plu,s difficile d'expliquer I'action d l'auxine sur la mi o,se: pour qu'il y ait mitose, il faut qu'il y ait, entre autles, duplication de I'ADN (alors que, jusqulci, c'est d'une simple augmentation des produits .de sa transcription qu'il s'agissait). ll esr vraisemblable que cette duplication est srimule I il est possible que certaines pa ies du cycle mitotique soient raccourcies. Les recherches des annes venir apporteront les prcisions attendues,

colopti,l.e.

9
lLrr.l!iiir.,ii! r,r , .;l ,.j!.i, :.ri,jr/,rrl 'lir/,rrl
riL t'!,

'1.

rr:i,..i,,r,1 (-:

phane, acide amin banal, grce une chane complexe de rctions enzymatiques. D'aLrtres

Les auxines de synlhse l-'A.l.A. reste I'auxine la plus importante. On pcnse qu'elle prend naissance partir du trypto-

soit capables, soit incapables de servir de souriJe de substance active. De ce mtabolisme compliqu, on peut xtenir que le taux d'auxine efficace un moment donn dpend de I'intensit relative de la .dgradation {catabolisme) et de l synthse (anabolisme) de la molcule. Dans les mristmes et leur voisinage, I'anabolisme domine

chanes la transforment en molcules moins aclive\ ou la degradent. Elle peur au.si :e combiner d'autres composs, ces complexes tant.
86

c'est I'inverse dans

les tissus gs. C'est ce qui explique que si on veut induir Ia oroissance d'une oellurle ge, il faut lui fournir une forte d6e d'auxine,,la plupait des molcul tant inactives d lur entre dans la cellule. C'est un des intrts des auxines d synthe, diffrentes de ,l'A.1.4., que d'tre peu soumises ctte dgradation enzymatique. Quoique ayant un mode d'astion comparable oelui de la molcule nalurel,le, el,les chappent spcificit de

Leur effbt est parfois spctaoulaire. Appliques certaines .rac6 naines d'espces trs diverses rebelles I'auxine (Pois, Gesses, Mas, etc.), olles provoquent, trs faible dos et prestesse de croissance
qu,e irnmdiatsmnt, une augmentation

la

'la roconnaissance ds catalyseurs qui la dtruipour obtenir un efft sent. Les doses ncessaires donn sont donc souvont plus faibles. parml beaucoup Citons comrne

gtal des dimensions comparabls oells de la race normale (dont les .nains sont issus par mutation). L'ffet est net aussi bien our les mitoses que sur I'allongement des col,lules. Le degr d'augmentation de la ,tai,lile est d'ailleurs proportionnel a concntration de la
subst,noe de croissanoe fournie, ce qui pgrmt de la doser ve un assez bonne prcision. Comme l'effet s'exerce avec la plus grande

t pouvcnt confrer au v-

deila vi-

d'autres, I'acide
I'acide I'acide

(A.N.A.),
les drivs chlors de (2-4 D, 2-4-5 T), I'acide

de que, donns fonte dos,


croissanc

I-e 2-4 D et le 2-4-5 T ont une aotivit si gran-

(MCPA ).

sont ainsi utiliss comme herbicides, Beaucoup


d'autres herbicides de synths sont commi'cia-

de certai,nes plantes et

ils

prt'urbent la es tuent. Ils

'liss, dont la stnucture chimique et rle rnod d'ac-

tion sont varis et trs diffrents de ceux


auxines naturelles ou non.

des

Les recherches sur les auxines de synthse ont ur autre intrt i une molcule agtive ta'Dt

faci,lit sur des mristmes de ,tige tr loigns du point d'application (une feuille par exemple), il a un caractre hormonal, On ignore ,toutefois si ,la molcul est active en I'absence d'auxine (c1est peu probable l) et quel est son mode d'aotion, Les gibbrellines sont indispensables pour dclencher la germination de celtaines oemences (donc produire des mitoses dans les mristmes), telles les caryopses de Gramines. Elles le font en provoquant la synthse d'enzymes pouvoir hydrolysant (une amylase en partioulier) qui perde glucides facilement assimilables. Si on enlve l',embryon du caryopse, es onzymes n sort pas produites. C'est grce aux gibbrellines libres par I'embryon qu'elles le sont. On remplace par-

ture tout en tudiant paralllement

connue, on modifi, dtail aprs dtail, sa struccomment

mettent la mise disposition de I'embryon, partir de I'amidon des rserves, de l'nergie et

varint les proprits physiologiques. On obtient ainsi des prcisiqns sur les rclations entrg structure et activit. On a pu aussi obtenir des synergistes ou des antagonisies de6 auxins : acide

phnylbutyrique, acide cyclohexane-actique,


acide indolyl-isobutyrique.

faitement celui-ci par une application de

ces

substances de croissanca. On a dmontr que ila syn

Les glbbrellines On connat depuis ilongtemps, en ExtrmeOrient, un maladie du dz, le Bakanae, qui se tradui en particuier par le gigantisme des
plnt9s atteintes. Le paradite est un champig,non
:

relve de la stimulation spc.ifiqu de certains gnes. C'est donc au niveau de ces gnes que s'exerce l'effet des gibbrellines. On ignore encore le site exact o elles se fixent pour agir.
synthse, qui s'opposent aussi bien de6 appor,t6 exognes qu' la biosynthse des substancss naturelles. Ces ( nanisants ) ou ( retardants de la croissance > sont trs utiliss en agriculture..

he

des hydrolases

On connat des

antigibbrellines, toutes de

Le milieu de culture de ce champignon. convenablement fil r t concentr, peut lui aussi timuler la croissance de jeunes plants de riz. Une substance difiusible st donc l'agent responsable de la stimu,lation. EIle a iolee d 1939 et nomm gibbrelline. On a dmontr depuis que iles plantes suprieures contenaisnt ,tout des gibbrellines, dont la structure molculaire, malgr de nombrguses variantgs, est caraatristique et sanrs rapport avec oell des auxings.

Gibberelh lujikurvi.

Les cylokinlnes Leur dcouv,erte a pour point de dpart des recherches sur des cultures de moelle isole de la tige de certains Tabacs. Dans ce cas, I'auxine, les gibbrellines, les vitamines ou autres molcules du mme type, employe6 seuls ou n mlange, ne peuvent oonduire une croissalce satisfaisanie, Le suocs est au contraire assur
si on ajoute un mi'lieu minrarl sucr un albumen liquide, le lait de noix de coo, ou des grains de Mai! immatures.

Au cours de fractionnmnts

suocessifs, il'effot

ebbr.Illm

Une sltucture a55ea complete...

^\

de oe milieu complex s'e6t rvl associ un ensmble des molcu,les baiques, en ,partioulier aux bases puriqu,es (comme il',adnine), constituarts esson iels ds acidos ,nucliques. U,n .purification plus pousse a monir que ces ubsiancs banls n'taient pa responsab'ls d a stimu87

llll ,tftcH, c,y,cH


I ll ,"1.',n/
lzc\r,'fla1 -),

HC-CH

r55'
CM. ctl10H
I

\ar"

allongement, en prsence de tous les stimulateurs connus. Or cet effel ne provient pas d'une des-

Dgs extraits, prpars partir des organes adultes Ies plus divers, inhibent fortement la croissance de segmenls de coloptiles ou de tiges placs dans des conditions favorables leur

NH-CH|_CH

>
HC

lruction de ces \timulateurs. mais de la prsence de substances particulires, qu'on peut qualifier d'inhibiteurs naturel \. L'uoe d'elles est maintenant bien connue et activement ttldie. L'ucide ubscissique, un driv
des terpnes omniprsent chez les plante,6 sup-

rieures, est capable,

Formules d qulques cyloklnines.

lalion de croissance observe. La molcule ctivc est une proche parente, purine substitue en posiprsence d'auxine une trs faible conoentration.

acclre la snesceDce des feuilles et s'opposc ainsi aux cytokinines. Il inhibe la germinatin de certaines graines, favorise par les cytokinines ou la lumire. Appliqu sur les feuilles adultes d'un rameau en croissance, il provoque un arrt de l'allongement, une chute des feuilles, mimant

l'action des auxines

faible dose, d'annuler et des gibbrellines. Il

tion 6. Pour le Mas, on I'a nomme zatine. En

en somme les consquences de I'approche de l'automne. On ignore le (ou les) mcanisme (s)
de ces influences spectaculaires. On peut citer encore de nombneux composs phnoliquer (acides cinnamique. cafique. chlo-

la zatine provoque un intense recloisonnement des grandes cellules (pourtant adultes et trs
hormonale > naturelle. Si on laisse des s de xylme adhrents la moelle de tabac lors de la mise en culture, on obtient une croissance des tissus en prsence de la seule

aotion

diffrencies) de la moelle de tabac. Ces apports exognes miment bel 9t bien une
<

fnagmen

rogenique. etc.) dont le rle esr loin d'tre lucid. Et surtout l'thyln, gaz qui n'est pas, comme on I'a cru longtemps, produit par les teuls tissus des fruits en maturation. L'ihvlne a en fait t dcel dans tous les organes'vg-

auxine. Une substance diffusible se forme donc dans le bois et agit sur des tissus plus internqs, incapables de la synthtiser. On fabrique actuellcment diverses molcujes dont l'effet est comprable celui de Ia zatine : elles forment Ia famille des cytokinines, substances stimulant trs fortemnt la division cellulaire. s'opposer au vieillissement des cellules ou des tissus. Les cytokinines peuvent mme provoquer un vritable rajeunissement de cerlains organes: sur une feuille coupe, adulre. dont Ie ptiole plonge dans l'au. on dpose en un point quelques gouttes d'une solution de cytokinine. On constate que la partie traite demeure verte alors que le reste de la feuille jaunit. Cet effet spectaculaire provient du fait que les molcules de cytokinine. qui se dplacnr tr\ peu dans le5 feuilles, exercenl un vritablc ( appel ) sur des ions (K, P...) ou sur des molcules (acides amins. glucides) qui se concentrent au point d'application. La 5ynrhse protique y est intense. de Iauxinc y est produite. Une vie

taux.

la mthionine. sous Iinfluencc de l'auxine.


d auxine sonr dus

Il

est produit partir d'un acide amin.

Cette efficacit va de pair avec I'aptitud

diverses. lnversement. il semble que t'rtr!tne rgulateur du rransporl et peul-t;e de l production der auxiner. Des molcules de synlhse. tels lrhrel (rphon) sonr commercialisees. qui Iibrent de l'rhylne el servent

trgcs. chute de feuilles ou de fruits. hypertrophies

Certains effets a tribus de fontes doses lthylne | pinasrie des

\oit un

active s'y maintient alors que les parties adjacentes. vides d'une partie de leur substance.
entrent prmaturment en snescence.

Les inhlbiteurs naturels de la croissance Nous savons. d aprs lexemple des au1i65, que los substances de croissance peuvenr tre inactives par oxydalion, Ies enzymes responsables tant particulirement actjvgs dans lei tissus
adultes ou snescents.
88

Cor.Dat.aion .i .ltxln

mg/t

Variation, en lonction des concenlraiions, de I'in-

lluence de I'auxine sur la c.oissance des liEes, des racinea el des bourgons.

( qlaircir )' des fruits ou, au contraire, < methe fleu6 ) certaines plantes comme l'nanas. Substances de croissance et dveloppement
Nous avons dj inoist sur le fait que, chez lss plantes suprieures, ila croissance est indissociable d'une diffrenciation trs complexe: formation de divers types de tissuE ou d'organec, dification d'une forme sp&ifiqu, etc. La plu-

donc les sources de ramif.ications qu'il engendre. On parle d'.une forte dominance apicale. L'auxine qui diffusc de I'organ; dominant est, en partie au moins, responsable de I'inhibition. On peut obtenir calle-ci par une application d'A.I.A. ou d'A.N.A. Inyersement le traitement d'un bourgeon inhib par une ytokinine perret d'induire sa croissance en prsence de l'apex

dominant (sam dcapitation de

retrouve donc. bien que I'enjeu soit

la

plante). On

part de ees tapes du dvoloppement sont

diffrent. I'antagonisme entre les deux types

ici

trs
de

sous

et du philome. Or, lla propo.tion de ces deux


tissus nlest pas la mme suivant qu'on appliqu,

la dpendanoe dos substances de croissance. Norls connaissons dj le lien qui existe ertre auxines et divisions cellulaires du cambium, et nous savons que le oambium engendre du xyilme

substanes de croissanoe dj signal pour I'organogenese. cu,le en diretion basipte dans le pblome, modifie la permabilit celulaire la base du boungeon domin et penturb imi sa nutrition. L'eau,

On pee actuellemeot que J'auxine, qui cir-

sur la tige dcapite, de ,l'auxine seule ou un mlange d'auxines et de gibbrellines. Au sein d'un mm tissu, .le xylme par exemple, les types cellulaires produits diffrent galement selon les substances d croissance qui y sont appliques : un excs de gibbrellines donne un bois trs riche en fibres et pauvr en vaissoaux; c'est l',inverse n prcence d'un excs
d'auxine.

les sels minraux, les stimuiateurs de la mitose (dont les cytokinines) venant des racines ou des feuilles passnt au voisinage mais ne le pnhnt pas. UDe .dcapitation, rompant le flux d'auxine, restaure la permabilit. Une addition de cyto-

kinine ferait de mme, peut-tre par d'autres

moygns.

L'inhibition sn qustion est une forme de vie ralentie cractre rversible. Rversible galeconditions ex ernes dfavorables (froid, scheresse, stc.). On parle dans les deux cas de qaiescerrce, rservant au contraire ie nom de dormance aux cas o l'organe, ila smnce ou a plante

portaient pas. Dans bien des cas, c'est le rapport entre la concentration des auxines et celle des cytokiines qui dtermine quel type d'organe sera noform: ila dominance des auxines engend,re les racines; celle ds cytokinines fait apparatre les bourgeons. D'autres mlanges produisent un cal, d'autres encore des fleurs. On ignore, pour l'iDstat, peu pr tout des mcanismes qui, par substances de croissanca interporss, sont rsponsables de cette organognse spcifique. A I'invers des animaux, es plant,s n'ont pas un grande diversit d'organes. Elles nlen pqssdnt que trois (racines, tiges, feuiilis), mais chacun est reprsent u,n grand nombre

bouturage de nombreuses plantes en stimulant lctivement la formation de racines. liles sont, au contraire, incapables de lair apparatre des bourgeons sur des tiges ou des raines qui n'en

pour,l'organognse. Les auxines facilitentle

On peu faire une dmonstration

ment est I'influenc sur le .dveloppement

de

analogue

fvrier mans) ils sont qniescents. Selrls les mauvaises conditions atmosphriques,l maintiennsnt au repos. Si on .retre en sgrre chaude un jeune arbre sn octobre, il ne dbourre pas ; il le
fait immdiatment en janvier.
t:

restent incapables de crotre, mme s'ils sont placs dans le milieu le plus favorable. Sous nos limats, par exemple, les bourons des arbres devienne dormants Ia fin de 't et le demeurent iusqu'au milieu de ,l'hiver; ensuite (de

Les substances de croissance ont une importance essentielle pour la vie vg ale. Eles ne
animales. Elles gont peu nombreusqs. Chacune intervignt dans un grand nombre de mcanismes de la crsissance et du dveloppement. Elles sont donc dpourvues de spcificit. comm porteur de spcifici .

$ont pas directement somparables aux hormones

I'un dlene eux. Le rommst de la tig irhibe

d'exemplaires. Pour vitsr un dsordre prjudiciable au succs de l'espce, une hirarchie s'tablit en re eux ; certains oe dveloppent rapidement, d'autres sont plus ou moins inhibes. Les substanqes de croissance sont des agents importants de catte hirarchie. L'xemple le m eux conntr est celui dss carrlations d'inhibition entre les bourgeons d'un individu. Elles rglent en grande partie son port. donc son ,aspeot extrieur. Sur un jeune Poio en croisance, par exemple, seu.l I'apex principal est aotif; seu,l, i,l engendre des feuil t de6 entre-nceuds un rythme rapide. A l'aisoelle de chaque foui:lle est un bourgeon dont 'volution est impercoptible. Or I'ablalion de I'apex provoque immdiatement le dveloppement d'au moins

Plus prcisment, c'est le rapport entr,leurs oncen rations qui appara't, dans bien des c.as,

Le mcanisme d lurs aotions reste mystrioux. Il en sera ainsi tant qu'on ne saura pas parfaitement les locatliser, es doser et prciser ieur tat dans l6 collules, rles tissus et rles organes. C'egt catte tche que se con6acrst actuellmnt de nombreux chorcheun. ll n'en est pas moins vrai que de nombreux rgulateuG de croissance, produi,ts par synthse, sont ,utiliss avec lucs en agricu,l ure, bien qu'on ignore en grande parti les causes de leur elficacit. Paul CHAMPAGNAT
89

4h -:

de reconnatre l'influence prcise de tel ou tel


d'entre eux, I'action d'un facteur donn pouvant varier en fonction de l'tat des autres. L'utilisation des phytotrons permet de pallier cette difficult et de culliver des plantes en les soumettant des conditions strictement dfinies. Grce
cet outil indispensable, les chercheurs sont parvenus montrer que I'humidit, la temprature

ct l'clairement intervenaient toutes les tapes


du cyole de dveloppement des plantes, et ils ont pu analyser les interfrences susceptibles d'exister

mination, croissance, floraison, fructification), elle n'occupe peut-tre qu'une place secondaire. Nous laisserons donc de ct ce chapitre de la
physiologie vgtale pour tudier de manire plus

l Vo d,e I'nergie solaire ; la lumire visible 54 Vo ; le rayontemenl infrarcuge 42 Vo. Si l'eau est un lment indispensable au fonctionnement cellulaire et si elle intervient certaines phases critiques du dveloppement (ger-

approfondie le rle de la temprature et de la


lumire.

entre
gne.

climatiques (journalires et annuelles) et la rythmicit endo-

la priodicit des variations

Le rle de la tempralure
Toutes les grandes fonctions physiologiques
sont tributaires de la temprature. Les ractions chimiques qui se droulent au sein de la matire vivante sont, dans la majorit des cas, des ractions catalyses par des enzymes, dont I'activit temprature. De plus, les ractions mtaboliques se droulent en milieu aqueux et elles ne peuvent avoir liou lorsque I'eau se trouve l'tat de glace (dsorganisation des ultrastructures sous l'influence du gel). La structure des protines
(enzymes en particulier) et des acides nucliques,

dre d'une part de ses besoins propres,

L'eau tant I'un des constituants fondametaux de la matire vivnte, on comprend aisment que l'tat hydrique du vgtal va dpeneuxmmes variables selon les stades du dveloppe-

ment; et d'autre part, de l'hygromtrie de il'air et du sol. Les caractristiques du sol et la forme sous laquelle l'eau peut tre apporte (pluie,

dpend, dans des limites assez troites, de la

temprature de I'air et du sol (ventuellement de I'eau, pour les vgtaux aquatiques) exerce, comme nous le verrons plus loin, une influence capitale sur le dveloppement des plantes vertes. La lumire conditionne la photosynthse, mais elle a aussi, par sa quantit, sa qualit et sa distribution, un rle prpondrant diffrentes phases de la vie du vgtal. La situation gographique, la nbulosit, mais aussi des facteurs locaux comme I'exposition (dret et ubac des

brouillards, rose...) auront une influence directe sur l'approvisionnement de la plante. Quant la temprature, I'atmosphre terrestre absorbe et rflchit une partie de l'nergie incidente. La quantit d'nergie qui parvient au sol ne reprsente en moyenne que 50 % de l'nergie totale; elle varie avec l'heure de la journe, les saisons, la latitude, l'altitude. La

est, d'autre part, perturbe ds que Ia temprature atteint 45-50 oC. Quand on considre le cycJe de dveloppement des plantes vertes, on constate que ila tem-

prature peut avoir un rle dcisif plusieurs moments de la vie du vgtal, et en premier lieu au moment de la germination. Elle peut intervenir pour lever ou induire une dornnnce embryonnaire, pour crer ou supprimer une inhibition d'origine tgumentaire. La strdtit'ic.ttion, opration pratique couramment par les hortiau froid humide pendant I 2 mois, a prcisment pour effet d'liminer les substances inhibiculteurs, qui consiste soumettre les semences

valles alpines), la couve ure vgtale ou I'albedo (powoir rflecteur moyen du sol) modifient les caractristiques gnrales de l'clairement. La qualit de la lumire a aussi son importance: le rayonnement ultrayiolet reprsente

trices solubles prsentes dans les tguments, ou encore de ramollir les tguments durs. Du trs grand nombre de travaux effectus dans ce domaine, il ressort que I'action de Ia tempratu.e sur la leve ou l'entre en dormance des semences, mais aussi des bourgeons, peut tre trs
varie.

La sensibilit la temprature au moment de la germination change avec les espcs. Si dans certains cas, comme celui de la Nielle des Bls. Ie pourcentage de germination est sensiblement le mme entre 2 et 40 oC, il n'en est pas toujours
ainsi. Le grand physiologiste allemand Sachs, au sicle dernier, a montr, pour un grand nombre d'espces, qu'en dessous et au-dessus d'une temprature limite. la germination et la croissance ne pouvaient avoir lieu. Chaque plante a un optimum thermique qui peut varier en fonction du stade de dveloppement. Dns d'autres cas, c'est l'cart entre temprature diurne et temprature nocturne qui intervient. Si la semence est intacte, les caryopses du Chiendent ne germent pas temprature constante. Les phytotrons offrent une certaine souplesse I'exprimentateur en lui permettant de fair varier un facteur tout en maintenant les autres

Ellel sur l croissnce de la lomate d'un lhermopriodisme quolidlen. a) temprature diurne: 26,5 C ; temprature noclurne lndique sur l'are des bsci6ses; b) lemprlure constanle iour el nuit indique en abscisse. La croissance esl opti. mum pour 26,5 o C le jour el 17 o C la nuit.
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cnsuite ncessaires pour permettre I'allongement de la hampe florale (leve de dormance); ds que la feuille sort du bulbe, on lve la tempra-

ture progressivement jusqu''23 oC, ce qui permet lr croissance et l'panouissement de la plante. ll est remarquable de constater que, dans les conditions naturelles, ce mme bulbe subit une .ivolution identique. Les bauches florales se lorment en t; pendant la saison hivernale, le lroid assure la prparation l'lo.gation. Au printemps suivant, la plante allonge sa hampe florale et panouit sa fleur tandis que la temprature s'lve. Cette volution s'effectue sur une anne. Elle est synchronise avec les varialions thermiques des climats temprs froids. Des bulbes plants sous climats tropiaux ou

TamPt

aut .liu.Da an aC

Relailon enlre la temp.ature dlurne opllmale et l lempralure nocturlle opllmle pour quelques eipces annulls (d'apr8 Wenl, 1957).
dans des conditions stritement dfinies. went a montr que la Tomate, cultive sous une temprature constante) se dveloppe d'abord trs bien ; mais qu'ensuite elle priolite avant mme d'avoir fructifi. A la suite de diffrents essais, il a pu tablir que le dveloppement (croissance et fruc-

liquatoriaux, o ,l'amplitude des variations de temprature est rduite, ne se dveloppent pas normalement. La plupart meurent s'ils sont cultives temprture constante, basse ou leve. L'astuce des chercheurs hollandais a t de trouver le moyen de ( prparer ) la floraison
l'chelle industrielle et de pouvoir commercialiser des bulbes qui fleuriront coup sr dans n'importe quelle contre du monde. Pour un grand nombre de plantes bisannuelles et vivaces, I'aptitude fleurir est conditionne

par un passage plus ou moins prolong de basses tmpratures. C'est ce traitement par le froid qu'on dsigne sous le nom de vernalisstion.
On entend par l (Chouard et Picard) ( /er processus plrysiologiques exgs

tification) de cette plante est optimal lorsqu'elle est soumise une alternance de temprature entre le jour (26,5 oC) et la nuit (17 oC). Ce type de comportement est caractristique d'un lhermopriodisme rythme quotidien. La Tomate n'est pas le seul excmple connu: parmi les

processus ncessitent une dure asseT prolonge (tluelques jours quelques mois) de tentpnttrrres

po!!r .tssurer le drouletnent d'ttpes prparaloircs et ittdispensobles la nise fleurs. Ces


lruches
>.

pur certuines plantes

plates cultives, beaucoup d'autres espces ont besoi de ette alternance de tempratures pour boucler leur cycle de dveloppement. Certaires d'entre elles ont des exigences particulires. Les conditions optimum du dveloppement de la Pquerette (Berlir percn is) et du Zinnia sont trs
diffrentes.

Des alternances de temprature, mme non priodiques, peuvent entraner des modifications trs marques dans le port de certaines plantes.
30 oC

Les Hadcots nains cultiys constamment


ou
20 oC conservent leur

du semis, la temprature de 30 oC puis de 20.C, ils deviennent volubiles. Si on inverse I'ordre des tempratures (d'abord 20 oC puis 30.C), le port n'est pas modifi. De tels faits soulignent la plasticit du matriel vgtal

ractristique. Soumis pendant 10 jours, compter

port rig

ca-

Les premiers travaux ont port sur les crales d'hiver. Plusieurs rsultats (Cassner, Lyssenko, Gregory et Purvis) montrent qu'il est possible de raccourcir la dure du cycle de dveloppement du seigle d'hiver si on soumet pendant un mois environ les caryopses rimbibs d'eau au froid (0-2 oC). Conservs au sec ap.s ce traitement et sems au printemps. ces mmes caryopses sont capables de donner des plantes qui fleurissent dans I'anne et dont le rendement est gal celui de plantes issues de caryopses sems l'automne prcdent. Ce rsultat tait d'une grande importane, notamment en U.R.S.S. oir la saison estivale est courte et o les geles automnales risquent chaque anne de compromettre les semis d'automne.

l'gard des facteurs externes. II existe aussi un thermopriodisme rythme annuel. A la suite des remarquables travaux raliss par Blaauw t ses lves, il apparat que le dveloppemet de la Tulipe ne peut tre complet que si le bulbe passe par une srie d'tapes caractrises chacune par une temprture dfinie: oC sont requises pour - J semaines 20 permettre la formatior des bauches florales ; 3
semaines

Si le froid joue un rle de premier plan dans I'aptitude la floraison, l'influence d'aues facteurs tels que la priode de l'clairement (photopriode) ou les conditions de nutrition ne doit pas tre carte. La vernalisation recouvre en fait des mcanismes complexes et multiples. Melchers et

Lang, la suite d'expriences de greffes portant sur les Jusquiames vernalises et non vernalises, ont suggr l'existence d'une hormone de vernalisation. Par la suite. Harada et Nitsch ont assimil cette hormone une gibbrelline. Il apparat en fin de compte, aprs les exp-

tl nC, puis l0

semaines

9"C sont

rinces de Picard, que la vernalisation, au moins chez les plantes rosette, peut se dcomposer en deux tapes successives

quelle le froid est irremplaable

une prparation

la floraison, pour
;

Ia-

que la lunire est indispensable la germination, mais que des embryons isols peuvent germer I'obscurit complte. On sait aussi que des extraits aqueux du pricarpe appliqus aux embryoos inhibent la germinatioB l'obscurit, mais pas la lumire. Cela signifierait que des inhibiteurs se forment dans les enveloppes du fuuit pendant la germination mais qu'ils sont dtruits par.la lumire. Un trs grand nornbre d'exp ences a t ralis dans ce domaine, exprinces qui ont donn lieu des rsultats contradictoires. La .lumire contrle galement la croissnce et la morphogense. Les plantes qui croissent I'obscurit ont un port bien diffrent de celui des plantes qui se dvoloppent la lumire: les entre-nceuds, de teinte jauntre, sont trs longs, les feuilles restent de petites dimensions, I'extrmit de la tige est recourbe n crochet, On dit de telles plantes qu'elles sont tioles, C'esI l une situation extrme. Dans les conditions naturelles, la quantit et la qualit de la lumire vont induir des rponses varies sur le plan morphogntique, qu'on qualifie de photomor phoses. La croissance elle-mme est affecte par la nature et l'intensir de l'clairemcnt. C'est sans doute dans le photopdodlsme qu'on peroit le mieux le rle prpondrant que peut jouer Ia lumir dans le dveloppment. par photopriodisme, on dsigne les ractions de certaines espces animales et vgtales la dure

Scrofulaire, les basses temp.atures satisfont les deux processus (vernalisation + ,leve de dormance) tandis que les gibbrelilines ne font que
lever la dormance.

sable pour permettre I'expression dc I'aptitude fleurir. Chez des plantes telles que I'Onagre ou la

ure prparation l'longation,

indispen-

cellule, la tempratur exerce son influence.

Il faudra encore beaucoup de temps pour dlerminer comment et quel niveau, dans la
Le rle de la lumire

Pour 95 7o des espes tudies, on a pu noter que la prsence ou I'absence de tumire est un facteur dtermiant de la germination des semences. Les espces photosensbilit positive (le Cui) ne peuvent germer qu'en prsnce de lumire ; Ies espces phorosea sibilit ngative (Pltacelia tanacetiJolia) ne germent qu' I'obscurit. Pour les 5 0/0 restants, le facteur ( lumirc ) esr indiffrent. Il n'est cependant pas toujours ais de dterminer les causes de cs diffients
types de comportement. Chez plusieurs espces de Bouleau.

il

appa.at

Le passage du lroid sur ls bourqeons perml de lever l'lat de dormance persistant depuis la lin de l't.

7
[

__

,no,.

"r",

relative du jour et de la nuit. Parmi ces ractions. on trouve les phnomnes de tubrisation. d'abscission foliaire. mais surtout Ia floraison. ll est bien connu maintenat que si certaines plantes n'ont pas d'exigences particulires vis--

vis de la dure quotidienne de l'clairement, d'autres ont un bcsoin absolu de lumire ou d'obscurit pour passer de l'tat vgtatif l'tat
reproducteurplantes de jours long.r, la longueur du jour doit dpasser une certaine limite ; pour les secondes dites plantes de jours cout,ts, c'est la dure de la
Cette

Pour Ies premires,

appeles

prsentation des faits. volontairement sommaire, nous suffira pour poser le problme. On est en effet conduit se poser plusieurs questions fondamentales. Comment la plante peut-elle percevoir le stimulus lumineux ? Quels sont les processus impliqus dans la rponse approprie ? Les mcanismes ont-ils une base commune pour
toutes les rponses observes ? Le premier effort des chercheurs a t de dterminer quelles taient, dans la lumire du jour, les radiations efficaces. Pour cela, il fallait tablir 7e spectre d'action du processus. Cela revient dterminer la courbe dose-rponse pour chaque Iongueur d onde et calculer la quantit d'nrgre ncessajre pour produire un eifet standard.

nuit qui doit atteindre une valeur seuil.

Le phyiochrome et ss proprits Quand on compare les spectres pour chacune


rJes rponses

tte qu'ils sont tous semblables: 1e maximum


(comprises entre 620 er 6f3() nm).

que nous avons voques, on cons-

d'efficacit est obtenu avec les radiations rouges

nire que les plantes vertes.


,4.

pigment peut correspondre un tel spectre d,action I La chlorophylle n esl pas cn causer car IeJ planles albinos rpondent de la mme ma-

A quel type

de

Sans le savoir, FIint et McAlister, ds 1937. avaient dgag exprimentalement I'une des proprits du photorcepteur. Les aknes <je Laitue germenl difficilemenr ou mme ps du tout lobscurit, mais Ie pourcentage de germination est de 100 c/r lorsque ces mmes aknes sont clairs en lumire rouge (660 nm). On a montr par la suite que le pourcentage tombe environ 50 % si I'on fait suivre cet clairement rouge clair par un clairemcnt dans le rougc lointain les mmes rsultats propos du contrle de la floraison. I ('xislence du photorcepteur lait dmontre. .r les lravaux ulldrieur\ onl contribu prciser sa nature chimjque. \cs proprirs. s localisation. son mode d'acrion. Le photorcepteur, le phytochrome, a pu rre isol; c'est une chromoprotine (le groupement chromophore associ la protine est une chaine laire est d'environ 60 000. ll se prisente danr ler cellules sous deux formes: la forme p6oo (p,).

(730 nm). Hendricks et Borthwick obtiennent

ttrapyrrolique linaire) donr le poids molcu-

venl les

Dans les phytolrons, on peut lair vrier yolont les conditions du milieu physique dans lequel yiYgiaux.

inactive, absorbe le rouge clair; la forme pr:o (Pr ). active. absorbe le rouge loinlain ou rouge sombre. Le phytochrome Pt,m se transforme n phytochrome P730 sous I'influence d'rrne irradia-

[]

Vilsse de croissnce de liges de torhate place la temprature de 26,5oC en atternnce jour-nuit. Les zones hchuree5 reprsentenl les momenls ou les plntes sonl Iobscurate, La croissnce esl plus lorle la nuil. lVais sj tobscurite est protonqe.

la croissance cesse. Ouand on relablil l'llernance, la croissance ne rep.end pas immdialement. ll taut allenclre l c,euxinre journe. La plante semble exiger d avoir recu une dure d ecliremenl mini um (10 h).

le

prolonge. Des recberches rcentes sembleflt indiquer que la transformation du P660 en Pr:o n'est pas direc-

tion rouge olair, mais la raction est rversible: Pz:o clair par du rouge sombre donne du Pseo. On obtient le mme rsultat I'obscurit

forte teneur en Pi" stimule la floraison.

une plante de jours ,longs, cela signifie qu'une

e1

te. Plusieurs intermdiaires auraient t

conformation de la chane trapyrrolique. Une analogie a t faite, propos de cette photoconvertibilit, avec la rhodopsine. Les travaux de Haupt autorisent penser que brane cellulaire. Ses transformations auraient pour effet primaire de modifier l permabilit membranaire et d'induire un gradient leclrochimique Iocalis. mesurabte di lertrieur par
le phytochrome est localis au niveau de la mem-

ils correspond.aient des changements

dcels
de

lumire

le dplacement d'un potentiel biolectrique. Mais comment le phvtochrome peut-il intervenir dans le contrle de la morphogense ? Rprenons I'exemple de la floraison et du photop odisme. La question qui se pose est de \avoir ommenl la plante peut mesurer le temp\. C'est Biinning quc revient d avoir monlri lintrvention d'un rythme endogne circaLiien dans la rception du stimulus. Der pieds de Soja sont cultivs sous des cycles de 72 heures (t3 h de
de plantes est plac dans les mmes conditions, mais

transformation du P- en P,. est utilise par la planle pour dterminer si c'est la nuit ou Ie jour. un momenr du ryrhme endogne. Si la piante reoil de la lumire blanche. du Pr. est form. L'tat du rythme endogne dtermine alors si ce Pr, stimule ou inhibe la floraison. Comme BailIaud l'a fait remarquer, on a ici << rrn exenple de rythne dnuel contmutd par une horloge circa-

claire par de la lumire rouge ctair, cet clairement est inefficace, suggrant qu'une teneur leve en P,, pendant la priode sombre est inhibitrice. En d'autres termes, la sensibilit de la plante au rouge clair et au rouge sombre parat chunger au cours d'un cycle de 24 heuris: la

Mais quand une plante de.iours courts

est

en mme temp\ qu ellc\ po\\cJcnl une organisation snaliale. une organisalion tcmporcllc. ct que

Ces lait. cxprimcntaux qu'on pourrait mulliplicr muntrcnl quc les- plantes vertcs onl.

la nature des relations de phass entre rythmicit


endogne et rythmicit cles facteurs du milieu.

le bon fonctionnement du vgral vir clipendre dc

ct 64 h d'obscurit). Un autre lot

La rgulation parat rsider dars une interaction entre l'tat du phytochrome un moment donn et le rythme endogne. Si un clair de lumire rouge clair, durant la nuit, induit la floraison chez

4 h de Iumire sont apporres diffrents moments de la < nuit ) de 64 h. On note trois pics d inhibition de la lloraison. spars par un intervalle de 24 heures environ. On interprte ce rsultat en disant qu'au cours d'un cycle de 24 heures, la plante passe alternativement par une phase photophile et une phase photophobe.

d'une rythmicit endogne pour un grand nombre de phnomnes biologiques. ll est clair que l'lternance de lumire et d'obscurit- de tempratures basses et leves entre le jour et la nuit et au cours des saisons, joue un rle synchronisateur de prcmier plan dans le fonctjonnement de ces rythmes endognes. Le rle des facteurs du milieu dans Ia vie des plantes apparat donc encore plus important qu'on ne pouvait le souponner.

Les cultures en conditions uniformes ont en effet permis de mettre en vidence Iexistence

Bernard MILLET

Des

appe[es arbres
A l'aurore de l're palozoi'que, il y a plus de 600 millions d'annes. les M ousses reprsentarent la p re m i re fl ore te rrestre. Encore proches du mtlieu aq u a ti g u e, ces vgta ux taient fragiles car dpourvus de parttes dures. Ce sont les Fougres qur. inventant rellement le bors. vont les premtres disposer d' un squelette.
ans des vaisseaux rigides imprgns de lignine, la sve cirule sans effort. Outre
cet appareil de soutien, le vgtal se dote pores, les stomates, qui permettent une respiration efficace l'air libre. Premires plantes vasculaires, les Rhiniales dressent, au-dessus des marcages dvoniens (il y a quelque 400 millions d'annes) leurs minuscules troncs dpourvus de racines et de feuilles. Ces bauches d'arbres vont se perfectionner par la suite. Dans une atmosphre humide riche en gaz carbonique, s'rigeront d'tranges forts palustres. Lycopodiales, Lepidodendrons, Sigillaires lvent au-dessus des eaux stagnantes des fts de 30 40 m de haut et de 1,70 m de diamtre.
Les modestes Prles rencontres au.iourd'hui dans les zones humides nous font oublier leurs gigantesques anctres, les Calamites. C'est encore au

sol est orvenable,

aussi d'un piderme cutinis perc de

et des pagodes. En 1730, il fut import en Europe au jardin botanique d'Utrecht. Les Caytoniales et les Bennetidales, deux familles apparues l'Ere secondaire puis limines, allaient laisser au monde vgtal les prmices d une < invenrion > pertectionne au cours des temps ultrieurs, la fleur. L'organisatio
des temples
genre Cicadeoide (Bennetidales) rappelle un peu celle de la belle fleur de Magnolia.

Trs tt, I'Homme prendra sous sa p.otection cette essece vulnrable. En Orient, le Ginkgo, rput carter les incendies, tait I'arbre sacr

il

s'enracine. Sinon,

il

meurt.

encore rudimentaire, de ce point de vue, du

Dvonien que se dploient les frondes gantes

vritables fossiles vivants. Seuls les soins de I'Homme leur ont permis d'chapper I'extinc-

des fougres-arbres. Deux familles arborescentes, les Cycadaces et les Ginkogoaces, reprsentent aujourd'hui de

groupe dont I'apoge se situe au Jurassique, oir il constituait de vastes forts. Les ovules nus. de

tion naturelle. Le Ginkgo est I'unique rescap d'un grande taille,


rnirabelle.

vaste

ont mturit l'aspect d'une Ils tombent alors de I'arbre et I'ernbryon qui s'y est dvelopp doit aussitt, sas phase de repos, poursuivre sa croissance. Si le
qn

discrtes. Mais c'est l'heure des Gymnod'or des Conifres. Sur les terres merges dse iques ne peuveDt survivre que des espces ayant mis au point un mode de reproduction tout fait indpendant du milieu aquatique, et un organe de dissmination par voie arienne. Avec les Gymnospermes apparat la graine, qui isole l'embryon et lui procure sa premire rourriture. Plus tard, les ovules vont tre protgs davaritage, I'intrieur de sacs, les ovaires des plantes fleurs. Ainsi, I'Ere tertiaile connat.a I'explosion des Angio\permes. qui dominent encore aujourd'hui Ie monde vgtal et auxquels appartiennent tous le: < feujllus r que nous connais\ons. Les parties souterraines d'un arbre atteignent souvent, en volume, un dveloppement suprieur
spermes. Le Jurassique est l'ge

fort

A I'Ere secondaire, les Fougres arborescentes djsparaissent et les prphanrogames sont encore

celui de sa couronne feui'lle. Les racines du Frne, par exemple, exploitent un volume deux fois plus important que celui occup par les parties ariennes. Les racines ont lrois fonctions essentielles. Elles ancrent dans le sol l'difice vgtal. Elles I'alimentent en eau. Elles l'avitaillent en sels minraux indispensables sa vie
et sa roissanae.

cylindre o des ( tuyauteries fonctionnant en ' sens inverse assurent, d'une part, la monte de l'eau et des matires premires, el d'autre part la distribution de la sve laboree charge de substances nutritives et de facteuff -de croissance aux rgions d'active multiplication cellulaire

- sont les mristmes. A la limite de l'corce que


conducteurs.

fragile pivot s'enrichit rapidement de raines adventives. Pour la majorit des arbres, le systme racinaire se cantonnera dans les 25 cm de la couche superficielle du sol. C'est le cas des

Sollicite par la pesanteur. la racine primaire. qui sort de la graine, s'enfonce dans le sol. Le

Htres, des Epicas, des Peupliers. Mais

1es

qui peut descendre si la texture du sol le jusqu' 4 ou 5 mtres. permet La croissance des racines est presque continue et ne s'arrte qu'en priode de gel. Progressant continuellement, les racines occupent la moindre parcelle de sol. Avides d'eau (cette eau dont elles

sante racire pivotante d'un systme radiculaire

Sapins, les Pins ou ls Chnes dotent leur puis-

rpartiront dans 1'ensemble de I'arbre la sve labore. Toute la vie d'un arbre se trouve donc
concentre dans une troite bande cellulaire inluant la partie profonde de l'corce, le cambium et l'anneau de bois le plus rcent. Cette zone vivante s'insre entre le ccur, constitu de

cellules trs prolifiques, est l'origine des tissus Vers l'intrieur, le cambium engendre des cellules qui deviendiont les varsse.uB du bois, conduteurs de la sve brute. Vers I'extrieur, il fournit les cellules du libet, rieurement diffrencies en tubes cribls'rltqui

et du bois, un mristme libroJigneux, appel aussi catnbium et constitu d'une fine nappe de

tissu mort n'offrant plus qu'une fonction

de

Au couts de ce t.avail obstin, il est frquent que les racines n'agissent pas seules, Nombre d'entre-elles sont modifies e Mtcotlizes par la prsence de Champignons symbiotes. Un quilibre bnfique unit les deux associs. Profitant d'un support et d'un apport nutritif rgulier, le Champignon est un intermdiaire prcieux ertre le sol et I'arbre. Il est capable de solubiliser
certains sels minraux difficilement absorbables II rend assimilables, aussi, des composs organiques complexes tels que cellulose ou lignine. Si les racines ont pour the essentielle de nourrir I'arbre, Ieur incombe galement la mise en rserve d'une partie des matires organiques labores par le feuillage. Cette fonction est par-

dclent la prsence plus de 100 mtres de distance), elles dploient une force suffisante pour faire clater les roches I'intrieur desquelles elles s'insinuent. Grce aux scrtions acides de leurs cellules jeunes. les raines orrodent et dsagrgent ces roches.

soutien, et le lige de l'corce superficielle, tissu de protection galement ine e. Une telle organisation rend vulnrable l'arbre le plus imposant. Que le myclium d'un Champignon s'en prenne quelques cllules vivantes du bois et du liber, et I'arbre entier dprit. PIus d'un Epica, d'un Pin ou d'un Sapin sont morts, ainsi, de I'attaque de l'Armillaire couleur de miel. Pour hisser l'eau jusqu'aux ultimes ramiiles d'un grand arbre, une pression de quelque 30 atmosphres est ncessaire. On pouvait se demander quelle lorce ce pompage fait appel. Seule intervient, en fait, la force de cohsion des molcules d'eau enfermes dans des vaisseaux de faible diamrre. Cette force peut alteindre

par les racines.

350 atmosphres.

L'corce et le bois
L'corce couvre les tissus fragiles du liber d'une enveloppe protectrice, le lige, dont la texture tantt douce et tantt rugueuse donne chaque tronc son caractre et son lgance
particulire.

feuilles caduques.

tiulirement importante chez Ies arbres

desline d'un arbre esl d'organiser une cime qui lui assure un maximum d'exposition la lumire. La tige doit donc acqurir des tissus de soutien dont la rigidit est assure par l'imprgnation progressive en lignine. La croissance de la tige dpend de cellules trs actives groupes en mristmes, qui sont l'origine de tous les tissus diffrencis de l'arbre. Avec le temps, les mristmes embryonnaires cdent la place aux mristrnes primaires, puis secondaires, dont le jeu ajoute chaque anne I'arbre un anneau de tissu neuf. L'extrme longvit de beaucoup d'essences est le rsultat de ce mode de croissance indIinie. La vie d'un arbre et sa roissance harmonieuse dpendent du bon fonctionnement d'un troit

L!

L'organisation llssulaiae

La production du lige peut tre continue, la couche s'paississant au fil de la vie de I'arbre. ll en est ainsi de l'corce lisse du Charme ou du Htre. Dans drautres espes (Chne, Chtaignier), chaque couche productrice de lige ne fonctionne qu'une anne, puis est remplace par une autre, plus profonde. Cette discontinuit donne des corces complexes dont l'allure varie
beaucoup
essences.

et

permet

la

diffrenciation

des

dans son jeune ge plus lentement. Mais si on

Elle le protge des intempries (l'corce trop mince du Htre lui fait redouter gel et coups de soleil), Un clairement trop intense a un effet inhibiteur sur les auxines, hormones de croissance. Le Chne rouvre, dont l'corce est plus mince que celle du Chne pdoncul, grandit
n'claire que le feuillage d'un jeune Chne rouvre, en protgeant son tronc d'un cran
ss

L'corce est pour I'arbre un vritable bouclier.

I
des Rsineux. Les Rsineux, individualiss les
opaque, l'allongement augmente de 50 a/.. Les bois des essences feuillues diffre de celui -10 tonnes d'aiguilles, un hectare d'Epicas en perd quelque 43 m3 par jour. Hors le Mlze, qui se comporte comme u feuillu, les Rsineux

premiers dans le cours de l'Evolution, ont conserv un bois de structure assez primitive. Pour les trois fonctions dvolues au bois (conduction de la sve brute, maintien de la rigidit, acumulation des rserves), les Rsineux ne disposent que d'un seul lment tout faire, la lihre tntchide. Chaque fibre est en communica-

tion avec ses voisines par des ponctuations


aroles

observe une spcialisation des lments du bois (vaisseaux, fibret de soutien, parenchyme ligneux d'accumulation), et la sve brute circule sans entrave dans de vritables

feuillus.

qui percent ses membranes. Chez

transpirent moins par unit de surface. Au fil des saisons. les espces rsineuses ( I'exceptio des Mlzes) offrent la permanence de leur feuillage dont les aiguilles se renouvellent insensiblement. Les feuillus, au contraire, se dpouillent compltement l'automne. Le mcanisme de la chute des feuilles est complexe. A la base du ptiole se diffrencie un

on

les

mristme

d'un Htre ou de celui d'un Sapin. le bois porte inscrit dans sa trame le rythme des saisons. Au printemps, les trachides du Sapin sont largement ouverts ct paroi relativemcnt peu paisse, pour mieux absorber le dbit intense rcessaire au dmarrage de la
vgtation. A mesure que s'avance la saison, la paroi des trachides s'paissit, au dtriment de

vaisseaux. Qu'il s'agisse de celui

souffle d'air suffit dtacher le ptiole en ce point fragile. Le phnomne est probablement li une chute du taux d'hormones.

petites cellules dont les membranes perdent leur rigidit et deviennnt glatineuses. Le moindre

dit de sporation. ll est form de

Fleurs et lruits leur timidit. Elles passent souvent inaperues, tant leurs pices sont discrtes, peu colores, haut perches et de petite taille. Il est vrai qu'elles
n'ont gure besoiD de l'clat de leurs ptales pour attirer les insectes pollinisateurs. A I'exception des Tilleuls, Sorbiers et Saules, la plupart des
arbres forestiers sont polliniss par le vent. La fcondation par le vent est constante chez les Conifres. espces unisexes dites monoques (les fleurs des deux sexes se dveloppent sur le mme individu). Chez les feuillus, il n'y a pas de

Les fleurs des arbres forestiers tonnent pat

leur nombre et leur disposition se modifient beaucoup. On distingue ainsi, nettement, un bois ( de printemps ). plus
essences feuillues,

I'orifice central. Quant aux vaisseaux

des

poreux, d'un bois < d'hiver u plus dense. Lorsqu'un arbre atteint une vingtaine d'annes, parfois moins. parfois plus, son ccur subit

d'tranges remaniements.

Des tannins,

des

gommes, des rsines viennent imprgner les tissus

rgle fixe en matire de rpartition des sexes. Tilleuls et Merisiers, par exernple, ont des
organes femelles et mles runis dans une mme

morts. Dans un arbre adulte. le forestier distingue, sous l'corce, l'rraier, cylindre de bois form de cellules actiyes, riches en matires nutritives, et lc ,oiJ parfait, noyau central non vivant.

fleur hermaphrodite. Mais ovules et grains de pollen appartiennent Ie plus souvent des fleurs
Epica. Sapin ou Mlze). Il existe galement des espces dioques chez lesquelles les fleurs

diffrentes (Bouleau, Htre, Aulne,

Chne,

Des llux d'eau considrables L'arbre ne vit que par la lumire et pour la lumire. L'tirement du tronc. la forme du
houppier, I'inclinaison des branches terminales
feuilles, I'agencement en rameaux courts ou longs, sont autant d'adaptations spcifiques une meilleure

mles et femelles sont rparties sur des individus

diffrents

(If,

chez les Conifres: Saules

et

sur l'horizontale, l'orientation des

La taille leve des arbres, l'habitat solvent group, Ia disposition en inflorescences serres sont bien adapts la pollinisation par le vent

Peupliers chez les feuillus).

utilisation des rayons lumineux.

I'arbre isol diffre de celui de I'arbre forestier. Dans un peuplement serr, I'individu tire son ft vers la lumire, les branches latrales et basses tendant dprir. Seule, souvcnt, une troite couronne de rameaux arrive la lumire. Certains matdaux sont apports la feuille uniquement par la voie arienne. Oxygne et
gaz carbonique prsents dans I'atmosphre sont changs au niveau d'un tissu spcial, le prrrenclt'nte krcuneux, situ sous le parenchyme palissadique o se trouvent les chloroplastes. Si elle favorise les changes gazeux indispensables la vie de I'arbre, cette structure lacunai.e entrane une intense transpiration. Son existence explique les besoins en eau trs importants de Ia plupart des arbres. Un hectare de htraie, soit environ quatre ionnes de feuilles, vapore en t

Le port

de

floraison peut tre plus tardive. Comme il est de rgle sur la Plante, la propagation des espces se fait avec un norme gaspillage. Sur les 40 000 graines produites par les
reste est dvor par les petits rongeurs, tu par des maladies. ou abandonn en terrain peu propice. Encore les plantules de l'annes sont-elles trs vulnrables, particulirement apprcies des lapins, des chevreuils ou des campagnols.

caduques (Bouleaux, Htres. Chnes...) ont des fleurs mles pendantes qui, sous la moindre action mcanique. librent un ptit ruage de pollen. La floraison a lieu trs tt au printemps, de sorte que le pollen ne rencontre aucun obstacle. Chez les Conifres, les aiguilles ne reprsentent pas des obstacles importants et la

(dite anmophile). Beauoup d'arbres feuilles

neuf kilogrammes de cns d'un beau Pin sylvestre, peine une ou deux germront. Le

38 m3 d'eau par jour. Pour un peu plus


100

de

itarie-France DUPUIS-TATE

La ffor

La fort, qui couvre

auiourd'hui sensiblement le

qiart du territoire national,

revient de lorn. Dans les premires annes du sicle dernrer, elle tait DresoLte rduite de moiti. 'Ce rurapage global

n'implique bas gue -qualitale Patrimoine tivement actuel soit touiours l'quivalent de la fort mro' vingienne. La fort n'en assume pas motns de multiples fonctions
indispensables.
ors des sols trop sals, des crtes trop
ventes, des rgions arides et des sommets gtaces. tes forts couvriraient. si l'Homme n'rait intervenu. I essentiel des terres merses. L'Homme. ni ;le feu, car les grands

inceniies naturels sont relativement frquents et ils ont iou un rle non ngligeablc dans la conliguration de cerlain. paysages vgtaux. comme l-e\ steppe.. L'lude des prairie\ amricaines a montr,-tous les 5 000 hectares, la prsence d'un

fover d'incendie occasionn par la foudre. 'Cette suprmatie de la iort tienl ce qu elle e\t la form;lion nalurelle l plus acheve. la plus quilibre, la ptus productive aussi. Les forts

renartie\ auiourd'hui sur le l/10 de Ia surface dJ slobc oroduisent elles seules Ia moiti de la mare orgunique ajoutie chaque anne la bio\Dhre. aellc entit vivante \ail mieux que tout uutra capter et utiliser l'ncrgie solaire. cl c e\l Dour cela qu'elle reprsente \ouvenl l'aboutissement natr,rrel de ta reconqule d'un terrain
dnud.

L'image dc prennit que la fort nous offre ne tient qu notre propre perception du temps Tel un tiisu vivanl. en eflel, elle se dtruit et \e renouvelle sas cesse Ses impacts sur l'environ-

nement sont, d'ailleurs, considrablet. Ctte forme oDtimise du couvert vgtal est le plut .,r garant,le Ia conrervation et de la rgnra-

tion-des ressources naturelles que sont l'eau, I'air et le sol. DeDui\ deux millenaire:, l'Homme el la fort ont ntreml leur destin. Des son mergcnce.

I'aventure humaine s'est en partie craotrise pr la tntative d'chapper I'emPrise des fronaisons forestires. En zone tempre, les dboisements ont, ainsi, progressivement entam le manteau forestier. Au point qu'en 1825, la fort ne couvrait plus que 16 70 du territoire de

ll8

elle

ment.tre marque par une prise de conscience. uer lors. le mouvemenl s'inverse, mesures de protection t reboisemnts aident a fort re_ c_ouvrer une partie de son domaine. Aujourd,hui,
s'tend_

la France (elle en occupait 60 Zo sous Vercin_ gtorix). La fin du XIXe sicle allait heureuse-

Vivante et minemment complexe, la fort assure les trois fonctions essentielles qui dfi_ nissent ia vie : possibilit de maintenir ;s struc_ lures_vivantes par la nutrition. I'assimilation et res. reacttons nergtiques (respiration, frmen_ tatron) : possibilit de se propager grce la reprodu,ction.: possibilit. enfin. par des systmes d'autorgulation,
internos et ses ractions d,ensemble.

aise (14 millions d'hectares)

sur le quan de la superficie fran_

de contrler ses

quilibres

I'apparent , En dpit de qui. selon dsordre ra compose et les cas,


enchante. la forr lve. de

de la lumire. La surface dploye des fetii:l.les o une hetrale est cinq six fois plus grande que celle sur laquelle elle cror, ei la rface

mousses Ia plus haute cime, une architecture ngoureuse dont la finalit absolue est la conqute

la plus i;fim;

inquite;u

vgtal qui
des

fort lve dans I'espace arien des strats suc_ cessrves..offrant chacun un microclimat parti_ culier, li la densit et la rpartitioi des feuillages. A chaque strate correspondent des condlttons de vie. un microhabitat propre. tanr du point de vue de la flore que de la faune. nivea-ux, les densirs de population -..1 ""r,1ilt altei-gnent. des chiffres tonnant6. Un fietare de d-u globe ne comple d.tres rque humains. A Ia surface du sol. le peuplement est morns dense et cette densit est d.utant plus larble qrie Ies.espces sont de plus grande tiille.
u_n^e

leurs rebonds sucoessifs de ieuille ei ]eui. Dans certains cas extrmes. le rayonnement au sot ne.represente qu,un pour cent du rayonne_ ment incident sur terrain dcouvert. Ainsi la

et dcomposeurs du sol dgradent les complexes organiques pour en rinjdter les constttuants minraux lmentaires dane les cir_ cuits de la machinerie vivante. , li .1.t. tu.{9Lt . Iu mineux inondent profusion le toit de I'dific t5 20Vo d,u rayonnement incident est_ rmis dans t."trnosptCr"i, i"-soi-ne reott que de ples rais de lumire dfigurs par
dlririvors

sol forestier contient vingl Ia surfaoe

foi. pfu. J,f,aUir,t,

lols la surface au sol. Les quelque


foliaires
I energie solaire fixs au niveau des

etalee des aiguilles d'une pessire atteinr douze

forme de molcules organiques, vont circuler dans la fort gnlire par le jeu des communauts
vlvantes qu'lle abrite.

>, et

(.laboratoires

I 2Vo

de

finalement emmagasins

sous

Des strates guccessiyes

ljans leur qute de lumire, Ies arbres


trque.

er souterratn ne sont pas excessifs. c'est d.abord la lutte entre les producleurs chlorophylliens qui settorcenl de conqurir Ieur place au Soleil.

. Les rapporrs qui unjs,snt les uns aux autres les habitants de Ia fort sont. en fait, le plus souvent, des rapports de force. Les termei de lu e alimenraire ou de Iutt pou. l,erpuce urien
hissent

exptoilent

morts, les souches, les anfraotuosits des ;;;;; constitue,nt autant de petires niches peupies surtout d'une faunule d'insectes. .Les arbres pars de leurs lianes sonl eux aussi lres_ hablls : jnsectes, oiseaux, mammifres

hectare 25 t)U ptrts rongeurs. et par km2, au moins / chevreuils. mais seulemnt 2 cerfs. Les troncs

toret teut ue peut nourrir par

populaire de nos_ petits mammifres foresriers, tecureutt. est parfaitement adapt la vie arbo_ rrcole. ses pattes lrs dveloppes armes de gflttes puissantes lui permettenr d.voluer le long
sillonn par des papillons a lalble pujssance de vol. et par des oiseaui pour Iesquels le partage vertical de I'espace est parti_ culreremenl ngoureux. Dans une chnaie_ormaietype, I 5.72, des espces nidifient au sol,25Vo , . dans tes herbes et les arbustes, 3l Zo l,int.rieur o.u-_a ta surtace des troncs, 20 qa dans les houp_ plers. A nst... rossignols et rouges-gorges nichent a terre ou tls capturent leurs menues proies et graines. Les fauvettes abritent leurs nids dans tes.butssons.et les arbusres. Un peu plus haut, on trouvera la msange. Pics, sitelles et grmpereaux vivent dans Ies troncs.-_y agrandissant coups de bec les cavits naturelles pour installer leurs nids. Le pouillot
I

un territoire bien dfini. Le

plui

. L'espace arien de la rngccupe. constamment

des troncs une vitesse prodisieuse.

f'ort est rarement

leurs frondaisons -au plus haut, le faonnent, donnant la fort son architecture caractris_

.L'nergie mise en rserve par les producteurs pnmatres esl ultlise par les herbivores, conoommateurs de premier ordre,
_
en

passanr

spectattsent

leparttssent sur des terriroires bien dfinis pour lrmlter la concurrence. .Les carnivores, consommateurs de deuxime ord,re - buse. fauvette ou renard _ sont de mtabolisme plus exigeant et recherchent des lormes d'nergie rrs labore, sous forme de tFsus anrmaux. Ils limitent dans le mme temps les populations d'herbivorer Ainsi. d'innombrables chaines alimentaires se meient et s-entremlent. chaque maillon lrans_ mettant fnergie qu'il capte au maillon suivart avec. a.chaque passage. une perte d'nergie con_ -compensatio sidrable. En indispensable ce Jeu de complexit croissante, et pour que la fort pursse vtvre en circuil ferm. les organismes

Du solvte au cerf par l,cureuil. ces heibivores se dans leur rgime alimentaire et se

I autour.des palombes. de son aire implante au sommet d'un grand arbre. il rgne srir la forr et.traque. a lravers elle, oiseaux et petits mam_ mltres. Pour utiliser au mieux l'nergie .et limiter les . phenomenes de concurrence, la communaut toresttre s-organise dans le temps comme lle s esr organlsce dans .l'espace. La fort s'accorde

siffler-rr exploite Ie domaine efevg Ooi trauii le,urllages oit il cjrcule en qute d'insectes. euant

Il9

: Jl:..nanie Jes iours et des nuits; elle bat au a -"r"-"" +t saisoni. Ainsi' chaque tre vivantlui un mode d vie particulier qui io-;; E d3 nc pas entrer en competlllon avec ses tout in exPloitant au maximum la G
riicsse du milieu.
Des quilibres dynamiques

donn, les diffrentes espces d'arbles ne sont gure inlerchangeabler. Certains aiment l'eau. a autrc: acceptent la scheretse. Les essence\ < d'ombre r, Sapins, Htres, peuvent se dvelopper sous d'paisses frondaisons. D'autres' n revinche, ne peuvent pousser qu'en pleine

I-es rvthmes inrciit. 'auns la biologie des plantes et des ni"u* fo."tti"tt. Auioours de I'anne, l'voiution de la couverture vgtale dtermine des vasues successives de floraison. Beaucoup

saisonniers sont profondment

d;speces printanirer accomplissent leur cycle de uetation en un temps record pour profiler
rte ta iumire que laissent passer les arbres ncore denuds Dar ihiver. Aux premires heures du

Iumire : Chnelige, Pin maritime et sylvestre.. De telles exigences sont l'origine de nos paysages foresiiers, dans leur diversit : le bassin e'la-Loire et de ses affluents (en dehors du Massif central) est le domainc du Chne rouvre L'Est du bassin parisien est su out recouvert de taillis sous futai de Chnes e de Charmes. Au contact de la rgion mditer'ranenne, le Chne pubescent vient se mler au Chne vert. Dans ia partie mridionale du secteur atlantique rgne

le Chne tauzin.

niint"-oi. Delites Ficaires. fragiles Anmones .vtvie ou jacinthes se hrent d'ouvrir leurs
clairs, se succdent trs vile la "n"or" PImevre. la Cardamine et la Violelle des boii' Ouand lt arrive, la fort a dploy toute sa ine vgtale. Ds lors. seules des espces adaptes i son ombrage s'installent. La dernire vasle de floraison re manifeste I'aulomne. qui

l^n",

c'orolles. Sous

la confluence des premiers feuil-

des Rsineux, offrent des conditions cologiques lrs Darticulirei. Les variations climatiques lies l';llilude et l'orientation der versants crent des oeintures de vgtation bien diffrencies qui se succdent pa ir de la base de la montagne ; 2 000 m reprsentent toutefois, en moyenne,

Les massifs montagneux, domaine privilgi

no-us livre la fleur de Lierre. is)ue d'une famille de Davs chaud que lEre tertiaire nous a lgue' liintrie,rr e l'cheveau animal ct vgtal

I'altitudelimite au-del de laquelle I'arbre est dfinitivement exclu par le froid et la brivet de la priode de vgtation.
La lorl rvienl de loin.'. Au dbut du XIx" sicle, alors que la for

.lue rcDrsenle la fort, d'innombrables quilibres durr"-iuua, sonl responsables de la slabilit de l'n""rnte. Ces phnomnes d'atttorgulation sont si complexes que nombre d'entne eux chaooent eniore notre comprhension Cer-

franaise vit ses heures les plus sombres et qu'une grav pnurie de bois svit, une sucession de

tains'iont assez surprenants. da,ns la mesure oit ils impliquent des rgulations hormonales intersocifious. et mme d'un rgne l'autre. on

aalastrophes nalur3lles duci aux dboisements uont revlcr I'influence de la fort \ur l'environnemnt. C'est alors I'avnement de la sylviculture, vritable science de gestion de la fort. L domaine bois franais porte aujourd'hui encorc

sit auiourd'hui que de nombreux Ptridophytes et Conifres laborent une substance analogue

les traes de la chirurgie rparatrice qu des gnrations de forestiers ont tent de lui appliquer. Ce sont les 100 000 ha de Pins sylvestres t maritimes qui viennent combler les vides des fu,taies feuillues du Centre et de I'Ouest. C'est l imDlantation, sur le marcage landais, de la

.parasites.

blooue. des doses infimes, une autr hormone, l'ecysone. qui contrle la mtamorphose et la matuiation sxuelle. Ce mcanisme constituerait un moyen de dfense efficae contre cettains

I'bormone juvnile des insecte6' laqulle

olus' erande lort artificielle

'

n'entretiant, en dfinitive, que des quantits minimes de matire animale. L'exemple d'un

Dans une forI. la mas\e de matire vgtale

-itti.,i a lu de Pins maritimes). Ce sont des travaux de fourmi pour la restauration des
terrins en montagne, qui conduisent l'Etat

du

monde {un

heotare de htraie-charmaie de 120 ans d'ge esr loquent : pour une biomasse vgtale total de 325'tonnes. la biomasse des grands mammifres autres consommateurs forestiers est de 5 kg pour

(cerfs. chevreuils) n'atteint que 2 kg. Celle

des

acqurir 370 000 ha de terres rodes pour tenter de les fixer par des reboisements appropris. Ce sont les onversions de taillis en futaies. C'est une nouvelle politique de desserte des Torts loignes. C'est la mise en plac de plans d'amnagement.

les Delits mulols et les campagnols. I kg pour los iseaux, 2 kg pour les reptites et I seul pour do de l etfeclif les insecles. qui reprsentent E0 la pdoflore el de la animal. La biomasse de pdofaune dpasse cependant 900 kg. Aprs les vgtaux. c'est donc le sol forestier qui concentre la productivit la pltls forte. pour constituer un peuplement forestier. il faut que leur temprarnent s'accorde aux conditions climatiques et aux caractristiques du sol au site considr, Sous un climat donn, sur un sol
120

d'animaux, tenir compte d leurs rythmes et de dsquilibre n'est pas une tche aise.

et

Mais comprendre et manipuler de gigantesques

complexes ensembles

de

vgtaux

et

leur inertie naturelle, reprer les facteurs

Pour que des arbres russissent se perptuer

peut alors tre tentant de simplifier l'cosystme forestier. l-es enrsinements artificiels intervenus au lendemain de la deuxime guerre mondiale en sont un xemple. L'enrsinement reste justifi en montagne,

Il

de

terrain d'lection des Conifres, et pour fixer


les terres rodes du Sud-est o dss spces aussi

frugales que les Pins noirs d'Aut che peuvent sgules s'accroher (prparanl le terrain d'autres essences plus exigeantes el plu\ noblesr. En revanche. quand, pouss par la demande \anr

cesse croissante

il

sionnaires dans les pouptements de pin! noirs du Sud-est sonr clbres. Si, aide par le sylviculteur, la fort amorcc de_nouvelles conqutes. elle subit aussi de graves

sol. Ieurs forrs austres. dpouille\ de vgtation herbace et arbustive n offrent ure d'habitat pour la faune : Ie grand gibier les-fuit. De plus, ces forts arrificiells sonfrrs sensibles au parasitisme, les ravages des chenills proces-

Ie feuillu, peul entraner un dsquilibre durable du milieu naturel. Les Rsineux appauvrissenr le

Rsineux vient en plaine supplanler

de I'industrie

papetire, le

forts domaniales est devenue tri importante, notamment proximit des grandes villes. La seule fort rle Fontirinebleau reoit x.5 millions de vlstleur\ par an. deux fois plus que tous les muses de la Francr' enlire. lViais le ciradin esr surtout atlir par une certaine vision idalise

savent les autres, Ies ll0 r/. de Franais citadins ? Certes. ils s'y promnent. La frquentation des

de

ses dangers. une fort ouverre et clairire. semble bien d'ailleurs que 50 7o des vjsireurs ne pntrent pas plus de 50 m de la lisire. x 15 7o seulement s'aventurant au-del de 100 m.

ll

el de

la lort. une lort purr.te de ses malficus

sont plus particulirement touches: les Lindes et la gion mditerranenne. Le paysage mditerranen, n de Ia flamme l,pqu nolothique, reste aujourd'hui encore fripp du signe du feu. Le massacre est immense. vec cha{ue hetare de fort mditerranenne brl, snt supprims 300 oiseaux, 400 mammifres, une centaine de reptiles et de batraciens, des milliers
cl'insectes.

dfaites auxquelles l'Homme n'ert pas tnger. En moyenne, 30000 ha de notre trritoire sont pilrcourus annuellemenl par le feu, ennemi nrortel de I'arbre et de la fort. Deux rgjons

quilibre ses diffrents rles "(production ligneuse, rle rle protection, fonction sociale et
enliremenl vous la production du bois de sciage. nombreux \ont ceux qui chappent cette vocalton stflctement conomique. Dans une grande parrie de\ ma\jif\ franais o la produc_ tion de tois est essentielle, elle n'exclut'pas les autres fonctions. Les htraies normands, Ies chnaies. du Centre, les sapinires des Vosges, tout en formanf les plus bc,lles forts domaniles franaises, \'Jnt au\si les plus productive\. La gestron de tes fortr domanialer, orienle vers
d

Snard,,par exmple, est en fait beaucoup plus intress par les aires Je jeur. et le. giande., pelouses que par la fort elle-mme. Face la fort, de nouvelles ttitudes ne s'en dessinent pas moins : nouveau regard du public. nouvelle poliriquc qui rend dvelopper d faon

Le public qui va en fort de Meudon ou

de

de Iojsirs...). Si certains massifs entirement artificiels, tels que les futaies des Landes. restent

Sur Ia plaie laisse par I'incendie, le dynamisrne de la Nature leprend lentement ses droits. Mais les asrociations vglales qui. finajement,

chaleur et la dessication, qui sont aussi les pluJ


aples a proager de nouveaux feux...

remplacent la fort originellc de Chnes verts sont composes des espces compagnes de la chenate les mieux armes pour rsister Ia

perce d'infrastructures routires

qu'elle reprsentit. tes multiples rdles qu'elle assume ne devraient pas faire cder aux tentations diver5g5 6er1 elle est la cible. par exemple, I'implantation d,un lotissernent ou la
libre__

Quand elle s'efface, la fort rvle comme en ngatif la puissance du prodigieux facreur J.Ltui-

de la futaie productrice de bois cuvr,'. !,st exemplaire dans Lle nombreux ca\. La proporrion ilcve de leuillus (60 %. chiffre le plus levi d'Europcl lair la richesse de tols ma)sils auxqucli la reputation de la lorl frn_
Ic- rgime
aise doir beaucoup.

tempres peur librer d quarre dix rjnnes d'ox_ygne l'hectare. prise dans son ensemble,

massif forestier, Si, dans les valles montagnardes la fort roccupe les rerres abandonD\ par I'exode rural. aux abords des villes. en revanihe, l o elle est - et disparat.la plus essentielle - elle se morcelle Utilisant le gaz carbonique. la forr des rgionr

travers un

Amcricainr. et en particulicr l.alfirmation ile la fonction sociale et de loisirs rle la fort. rend ccpcndant nces\aire un accroj.scment de Ja productivit, du fait du caractre non directe_ ment rmunrateur des autres vocations. Une nouvelle gestion s'impose. appuye par Ia dfini_ tion des plans d umdnagement rjgoureux. . La pierrc d'achoppement reste la forr prive

La

diversification.

lc

" mullipl use.

r..les

la fort franaise

70 millions de tonnes de carbone et diffuser uoe centaine de millions de tonnes d'oxygne (').

semble

fixer

annuellemeni

dorvent conduire les propritaires mieux grer Ieur domaine. en_particuiier par te regroupement

fort franaise. pour lesquels le morcellemenl est exlrme. La cration des Cenlres rgionau\ de la proprit forestire, les incitations- finan_ cires du F.F.N. et diverses di\posirions Iiscales
des proprrets el

les propritaires particuliers dtiennent 213 d la

S'il
n'e,n
I

L'homme de6 villes et la tort


ressent souvent I'existence

comme une ncessit vitale,l,homme de ce sicle

de la

fort

fttttsu u,te, par sa s? te a.!h,it t..tpthttt,irc. lZ,S nithont tte to ne! .I ixtgt'" n a .

ffi

a jamais t aussi loign. La forl esr alla're d'une minorjt. Ies forestiers. Mais qu.en

l usage.

demain. Quelle en sera la physionomie

der hommes qui en ont la responsabilir et lls prparent aujourd'hui la fort de


?

la conversjon des laillis ct tajlUs sous-futaie, trs peu productifs. Nous .yoici bien loin de la fort vierge qui exi\tait il y a quelques millions d annees. -Dsr_ mais. le desrin de la fort esr scell Ia volonr

Marie-France OUpUIS_TATE

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lr

I
n adis tenus pour les manifestations d'un I I n chauffement ) orrompant la terre, conI l.,iag.es Dendaot longlemps comme des sinf/ eularits de la Nature, voire des produc' peu
rrons dmoniaques, les Champignons ont oeu oerdu leur caractre myslrieux. Si lour

laire microscopique, globuleuse, ovoi'de ou dif-

Ia

diversit de tailles, de formes t de teiDtes -, leur apparition en tous lieux et lur r-apide prclifration peuvent encore tonner' los progrs raliss en iun sicle et demi ont permis de les mieux connatre t de compren re le lle qu'ils la 'iouent danssansbiosohre. cours de I'Ere primaire, doute au Aooarus maii n'avant laiss que des indioes fossiles trop rares oour que I'on puisse en tirer des conclusions valabies sui leur drigine et lur volution' les
Champignons se rpartissent gn plusieun groupes olus ou moins bien individualiss.

.ltitu'a"

qu'accompagne une extraordinaire

vgtatif est un myclium constitu par des filments de diamtre variabl,5 10 microru en moyene, qui s'enchevtrotlt de faon plrs ou moim dense t s'anastomosent frquemment. Chez les Phycomyctes et Zygomycts, 'tous Champignons infrieurs, les filaments n'offrent pas d cloisons, sauf pour isoler les organes

orme, mettant parfois quelq{res prolongemonts base. En gnrat, cependant, ll'appareil

ieproducteurs ou des rgions lsos, et forment ui lacis de siphons multinucles. Au ontrair, parmi les Champignons suprieurs (Ascomyc'ts, -Basidiomyctes) ainsi que chez los Dutromyctes, o le cloisonnernetrt montre contan, les lments du myclitrm sont des ftyprtes composes d'articles qui renferment chacun un ou
olusiEurs novaux.

'

toutes sont des Eucaryotes, car la matire Yivante possde des noyaux enveloppc d'une membrane nuclaire et se divisant par des mitoses typiques. La prsence de nombreuses vacuoles, d mito' chondries et d'une paroi bien struoturet comme la ntri ion par absorption de substances dissoutes, les ionl rattather au rgne vgtal' Comme les Algue.s, cPendant, leur appareil vaisseaux conducteurs que

Si l'on en dnombre prs de 150000

espces,

Un cas particulier est clui des Hmiascomy' un thalle u,ni' oellulaire, boulgonnant en un cou'rt Psudomyclium dont les lmens constitutifs se
ctes, ou Levures, qui poasdent

'

vgtatif est constitu par un thalle; celui-ci n'offre pas la diflrenciation en tiges, feuilles et

sparent et bourgeonnent leur iour. A cett anatomie de base se superposnt d suoirs, nombreuses diffrenciations flagellcs piges filamonts spirals, -,rhizodes, qui sont souvent lis la vie parasitaire ou aquatique. I-e thalle put, d'autre part, offrir une certain complexit lorsque. par un phnomne d'agrgation dimensions, s'difient des organes spcia:lis (qui se dveloppent dns l cadr de la multiplication

dans le sens de .la longueur ou dan6 les tlois

l'on observe chez les

game\ das la mesure o leurs phnomnes de ieproduction sont longtomps demeurs nconnus. Qu'il s'agisse ou non de moisissures, les Champignons se distinguent des Algues et des autr6 vgtaux par lour mode de nutrition
htrotrophe vis--vis du carbone. Dpourvus de chlorophylle, ils ne pcuvent en effet raliser la synthse des glucides indispen' sables leur existence et doivent les puiser dans des substrats qui en renfsrmlt dj. Ainsi, il en est qui tablissent des associations symbiotiques quilibre avec avatages mutuels, ptru ou avec d'aues espces moins stable t durable d'autres s'attaquent n vgtales. Tandis que parasites, ov parfois mme en prdateurs, des tres vivants. La plupart, nfin, s dveloppsnt en saprophttes, utilisant les lestes animaux et vgtaux en voie de dcomposition ou d'autres

Vgtaux suprieurs. Ce sont aussi des Crypro-

vgtative comm de
faux-tissus.

la reproduotion sexue). Dalts la plupart des cas, les hyphe! se montrnt

si serres qu'elles sont dformes et soud6es

en

Les organes spcialiss sont ds cordonnets, des palmettes, des rhizomorphes cortex pais, dos sclrots gilobuleux t rsiststlis, des ma6ss plus ou moins compact et tales (stromas), des ( fructifications , de aille trs variable, illualres en particulier par celles prsentant < pied, et { chapeau r chez les Champignons pris au sens le plus commun du telme.
assez simple, on rencontie toutefois une grande varit dans le dtail, dont on tire largement parti pour les classifications. Ces diffrences rlvent plus de la conformation

du thalle se rvle

Si, malgr ces difflenciarions, I'organisation

mat ux d'origine organique. C'est ailsi que les Champignots s sont adapts tous les milieux, aquatique. ma n ou d'eau douoe, mais aussi terrstr (o I'hi.lmus,

des parois que de la structure cytoplasmique, Dans ses traits principaux, en effet, la cytologie la strueture oellulair fongique rap-

notsmment, s'en rvle tr riche). On ls trouve gaiernent sous toutes les latitudes, mem dans des conditioDs de scheresse intense ou d'e tmprature rigoureuse. Il n'est jusqu' l'atmosphr qui ne contie rc en suspension une multitude d leurs lments de propagation.

pelle celle de6 autrs Vgtaux.- Mais elle offre, outre I'absenc de chloroplastes, qulques parti cularits, d'ailleurs lgrement variables selon les groupes. Ces particularits (ooyaux de petite taille, membran nuclair subsistant lors des divisions, reticulum endoplasmique presque lisse, dictyosomes plus ou moins aberratrts) ('), opposent souvent les Champignons infrieurs (Myxomyctes, Plasmodiophoropycte, Phycomyctes, Zygomycles) aux Champignons suprieurs.
(1) Pow la .lesctiption typique de cet oryanitcs intru. cellulairct, on p.ut le rcpon I'otticle d. M. Gaston Ducet,4Comtnent lonctionn. un vgtolr, p. 52.

Le thalle ei 3a 3truclure
,Chz oertains Champignons infrieun (Chytridiomyctes quatiques et parasites), le thalle s prsente simplement comme une masse unicellu-

t24

Sponc.tp. J.s".

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pL^S iOAntE

Reproduction d un myromycte
La filamone mycliene airsi qu leum ramifications croiseent toujours par l'xtrmit, c'cst-dire par la parti la plus jeune, tandis que les subotanoes de rserve, lipidiques notamment, s'accumulent daos le6 parti,gs ptrua ges. La rgion apica{e moltre une intene aotivit, Chez

parfois des incrustations minra,lss, la substanoe amorphe oomprend d6 polysaccharides, dars une proportion de 80 90 %. La cellulose ou tra chitin contiiuent les miorofibriLles. II xiste des
combinaisons souvent caraotdstiqus entre compocs de ila substanc amorphe ot dos rseaux d microfibrius. Que ls hyphes soient ou non agrges, on obsorve frquemmeut .un stratification en plusieurs enveloppes d'aspets diffrnts quant la teinte ou la texture. Quelques-unes d'entre ells devinnnt trs paisses. La paroi reste ,lisse, moins qu'elle n'offr, surtout chez ,!es sporres,

lequel cemble jouer un rle impontallt dan ls phnomnes de croisanc. I cytoplasm de oette zone eot galement riche en organits qui apportent,les matriaux noessaires la construction de la paroi.
Chez tles Myxomyctes, la souplesse de la paroi

contient dss lmonts globuleux disposition pa,rtioulire, constituant le r corpuscule apical r,

los Champignons suprieurs, son

cytoplasrne

permot, au moin8 cnaios $aties du dveloppemnt, o6 orgarisms de se dplacer. tte proprit iait considrr te groupe comme marqtuant la tansitioD ntre rg[es animal et vgtal. Dans ls autres gfoup6, ,la paroi pr$ente uDe armatur plus rigide, avoc des couches composes de microfibri.llen s'entrecroisant dalrs rne
subctance amorphe. Du poit de vu chiniq.u, ou,ire des protine6, des ,tipides, d6 pigments (comm les mlanine.r,

formes de dissmination, des ornomentations qui sont dues eu gnral l'irregularit d'paisseur de ce aines strates (pines, verrucosits,
crtes, ctes, rsaux...). Pour les organissles relativernent lmntairs

que sont les Champignons, la paroi revt une importanoe notable puisqu'ell dterminles particularites rnorphologiqucs du tha,ltre. Son influence se merque galement vis--vis de diffrenciations telles que spores ou cellules sexuelles el leurs organ6 gnrateurs, dont I'irdividualisation dpend rroitment des phnomnes cle aloisonnement. Oe cloisonuement se

qui drivent d'acides amin

phenoliques) t

t25

Vaa3.-d!-Loup cllag, blrldlomycte du ganrr Lycopaldon. ll clt constlblr l'aht leun6.

Lla Chvllrar tc carlclalllanl prr lau. dluta itnltlr. Ell't aonl an prlnclpc comllllbla!.
gnons, assures par dos phnomno de reproduotion sxue, Ces phnomnos, trs variables, survieEnt en gnral dans des conditions diffrsnts de celles qui favorisent 'la croissance vgtativ. C-,es

ralise d'ail,leurs selon une modalit que I'on ne retnouve pas chez les Vgtaux suprieurs.

plexe, permet lla communica,tion cytoplasmique entre les articles d.s hyphes vgtatives. l,a cloison n'est ferme que orsqu'une partie du
thalle est dstin se sparer. Poui survivre quand les cpnditiqns dsviennent dfavorables leur croiosance, ou pour se pro-

Normalement, un pore, de truture palfois com-

pager, les Champignons possdn't unc large

un groupe entier compos d'Asomyctes et

gamm de modos de reproduction asxue. Chz Basidiomyctes,


espe6,

diffrences d'environnement concorngnt au66i bien lc pll ct la temprature que I'intensit de l'olairement ou les alternancs entr phasec obscures et phass lumiqeuses. Des facteurs internes sntrnt galemgnt en jeu. Pour q.ue se manifeste la reproduction, cartainc substanoes pouvoir inhibiteur, doivent disparatre.
deviennnt hdispensables, tandis qu d'a{rtre6,

qui ne prolifrent qu de faon asexue, sont groupe.s, pour gtte rai6on, on f.llr,gi lmperlecti.
'La dispersion de I'espce par voie asexuee psut s'effectuer I'aid de stolots (comme ceux mis par des Mucorrales), d cordons mycliens, de rhizomorphes, de sclrotes, ou bien par fragmen-

plus ou n'a pas enore t dcouvert.

la reprodnction sexue n'xiste

Ces

Nor,malemenl, la fonction reproductrice s'exgrge lorsqu'un miose s ralise plus ou moins longtemps aprs la fcondation, laquol'le

tation du thalle.

Il

s'agit l de phnomnes de

type marcottage ou boututag. Selon une modalit voisine, ds artioles hyphaux, intercalairs ou terminaux, s'enkystent, devinnent parfois mlrltioellulaire.s, puis se dtachent. Dans d'aues cas, le cytoplasme dc vsicules appeles sporocystes s clive; autour des noyaux apparaissent des parois limitant des spores intmes (souvent munies de flagelles chez les Phycomyctes) et qui, une fois libres, vont germer n doDnant uD nouvsau myclium.

Champignons lntrleu13 et reptoducllon sexue Si efficacea qu'ils soient pour la prolifration


des espces. tous ces prooessus ne font que main-

tenir lss mmes caraotres hrditaires. Comm pour.les autrs tres vivants, les recombinaisons du potntiel gntiqr-re sont, chez les Champi126

oellules sexuolles ou games produits par des organes spcialiss. Ceux-ci sont toujours trs petits, ports, soit par un mme thalle chz les espces monoqueq soit par des thalles diffrents pour les espces dioiqr"J. Si tous les gamtes de sexe6 opposs puvent fusionner et sont donc compatiblos. I'espce ost dite homorhullique. Dans le cas, plus subtil, de l'htrothallisme, il existe deux ou plusieurs {yp6 de gamtes de chaque sexe, la fcondation n pouvant avoir lieu qulenke des gamtes e,e compltant exactment. Tous ,le6 groupes precentent des exemples d'homo- ou d'htrothal,lism. Mais ees modalits attignen eur plus gratde complexit chez Ies Champignons suprieum. Considre de faon schmatique, la rcproducaion des Myxomyctes met en jeu des gamtes amiboides ou munis de deux flagsl,les, issus d spores n chromosomes, et qui ftrsionnent en un zygote 2 n chromosomes. [ zygote se dve-

la fusion dcs cytopl,aoms (plasmogamie) et celle des noyaux (caryogamie) de


oomport

loppe en un plasmode masse d cytoplacm indivis mul ioucl, apable de se mouvoir

se trnsforme en une masse unique ou en une

l'aide de pseudopodes. Par la suite, ce derI}ier

multitude de ttes globLrleuses et pdjcules. souvent de teinte vive, produisant des spores
(haploides) dont

la

germination amorcera un

nouveau cycle. Chez les Phycomyctcs, qui comptent les erpces con.ideres comme Ies plu. primitiver. en gnral parasites de planle! fleurs, les thalles (haploides ou parfois diploides) diffrencient des c-v.i/eJ mles et femelles o le cytoplasme se rsout en gamtes, munis ou non de flagelles. Ces gamtes sont de taille identique ou diffrente, les gamtes femelles tant souvent plus gros. La runion de deux gamtes de sexes opposs forme un zygote qui donne naissance un thalle, soit haploide. soit diploide. Dans les familles plus volues, une tendance s'affirme de plus en plus nettement vers I'immobilisation des gamtes femelles dont le nomb.e
se rduit. Seuls, les gamtes mles restent libres,

mais ils perdent peu peu leur mobilit. Uo tel type de reproduction (oogamie) passe u procersus de < siphonogamie, : le ou les gamtes demeurent enferms dans le cyste mle qui va dverser son contenu dans le cyste femelle situ proximit. C est par une modlit voisine des prcdentes que, chez les Zygomycles, se reproduisent les Mucorales, moisissures frquentes sur le pain humide, les confitures ou sur d'autres champi-

mles. parfois non individualiss

en

cellules,

gnons. De taille gale ou non, deux organes mle et fcmelle, chacun plurinucl, confluent en un rygote qui sentour d'une pairse paroi orne. Aprs un passage l'tat de vie ralentie, celui-ci germe el diffrencie des vsicules o survient la miose.

128

Ghez

ler champlgnonr ruprleun

aux

sontea, au cours de

leur reproduction sexue, des v6iculss ov qsques dam lesquels se dve-

c fr'uctifications r couvent complexes, d'aspeots et de tailles trs variable.s, est de pr-

La caractdstique commule des Ascomyctes

loppent des spors aux forms t ornementatiors exkmement divorsos (ascosporee). La rproduction o'ffestue sclon une modalit

voquant I'oogamie

organes sexuels apparaisscnt

et la

siphonogami. Les

mre t ayant bnfici de condi,tions ambints favorablos. I-e gamt fenele (qui se confond avec 'organ lexusl) e6t re groose cellule (ascogone) surmonte d'un filament dstin oapter les gamtes mles. Ceux-ci 6ont de peti.ts l-

haploide n de la germination d'une ascospore

sur le myclium

ments globuleux, mis par


mnteux.

un

appareil fila-

Dans oertairrc cas, il n'y a pas tibration de gamtea mlec, ot txtrmil du cyst ml, organe formateur d'lments sexus, se ioint

paire de noyaux constitue un dicaryo). Au cou$ des stad$ ultri,r6, qui comportsnt la formation de v&icules plurinuoles, puis de

I'organe femcll. De toutes faons, un noyau mIe pntre dans ce dernir, artteint I'ascogone, maiE te lu$onne pas avec le noyau femelle (la

visent simultanment, toujours sans fusionner, et se trouvent bientt rpaftis deux par deux dans des anicles souvent dots d'anses latrales. L,article terminal prend un forme en maszue et se dvelo_ppe en un asque o a lieu la caryogamie. immdiatement suivie d'une miose et d'uie mitose supplmentaire qui prsident I'individualisation de huit ascospores autour de huit noyaux n chromosomes. Liensemble dec asques, mls des f,ilaments stri,les, oonstitue ur couche fertil I'hymqui tpise la fac intorne deo < fruotinium fications ), donl ila rnorphologie varie selon Nes groupes. Elles sont rudimentairs shez ,l6 Laboulbniomyctes, parasitcs d'insect6, et chz ls Hmiascomyctca plu6 connus sous le nom d Levures. Lur taille est minuscule chez l6 Pleotomycles dont ls forms 6exu6 solt des moisissur$ tr rpandes comme les spergillus et.il,es Penicillium souvont grand -, chez.les Pyrnomyctes (parmi lesquols plaoent Le6 orgo,ts des crles) et le6 Discomyctes (les plus,clbnes sont les morills, la pzizes et iles ruffc).

filements, los noyaux subissont de nombreuseo divisiorre. lls se disposent ensuite par paires d'lments provenant des dicaryons qui, au fur et mesure de la croissance des hyphes, se di-

Plus que ctte tonnant divoNit

d,aspect,

Reproduclion d'une mucorate.

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d.c.rdtnaalon 3'or..t.xu.rL

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125

quement, l'htrothallisne ttrapolaire st caractris par la prsence, dans ,le potntiel gntique de chacune des quratre sporeG d'.une baside, de

deux facteurs (AB, ab, Ab ou aB). Une fusion frtile sera de type AB X ab ou Ab X aB. L'interyention de plusieurs facteurs entraine v! demment une complexit plus grande dans la

Les ( fructifications ) apparaissent sur le myclium dicaryons sous la forrne de minuscules faisoeaux d'hyphes q,ui peuvent demeurr assez longtemps l'tat de vire latont. A la faveur de conditions propioes, cos bauches s dveloppent ensuite par roissanoe t ramifications. Pied ,ot chapeau s'individualisent, tandis qu' 'la faoe infrieure de ce dernier poussent des

recombinaison des aractrss gntiques.

aiguillons, des lames

ou dss tubes (que I'on

observe Dotamment chez les Bole$ et les Polyporos). Toutes ces diffrencia,tions son tapisses par .l'hymnium, ossntiellemnt compos de basides dont les spores naissent par cloisonnement et s'en dtachent, ors de la maturit dEs ( fruc-

tifications ).

Que ces derniras s'panouissent rapidemnt ou reprennent chaque anne lour croissanoe, di
verses modalits se prsentent dans leur dveloppemenrt. L'hymnium reste apparent ou bien est reoouvert, soit ds le dbut, soit secondairemnt,

par des couches d'hyphes qui subsisten ensuite sur les < fructifications ), sous la forme de di-

que I'on retrouve d'ailleurs parmi les Basidiomyctes. leo Ascomycros possdent avec ceux-ci une modalit gntique xceptionnelle dans le monde vivant. ll s'agit, comme nous I'avons vu, de la coexisnoe dans un cytoplasme ommun de noyaux lraplodes gntiquement diffrencis. Cat tat permet la disjonction dans l temps et dans I'espace de la fusion des cytoplasmos et de

verses olnementations du chapeau ou du pied. Ce sont quelques-uns des caractres qui confrent leul diversit aux espces,

Milieu, besolns et assoclatlons L'organisation filam.ed euse proqure


cr,ot vgtativemen, n'st, ainsi,

une

grande sudace de contact par nappolt au volume

du cytoplasme. Aucun pqint d'un myclium qui milieu. En fait, la constitution de la masse vicomposition chimiqu de oe milieu

oolle des noyaux, celle-ci lant suivie par une


phase diploid,e

tr

loign du

fort brve.

Dans Ie groupe important des Basidiornyctes, irnpo ant par le nombre des espces et la rputation de beaucoup d'entre elles, caryogamie et miose s'accomplirsgnt dans des ar,ticles spcialiss (basides) qui forment des spores. Pour les Urdinales (les rouilles) et les Ustilaginales (charbons) qui sont parasites de Vgtaux suprieurs et se dveloppent parfois sur deux htes distincts sucoessifs, le cycle de neproduction rappelle cel,ui des Ascomyctes. Mais chez certaines ospces, une simplification se marque, dans Ia mgsur:e o il n'y a plus diffrenciation de gamtes. En effet, le myclium dicaryons rsulle de la firsion de deux mycliums n chromosomee, ns de la germination de basidiospores t qui doivent toutefois tre compatibles. Dans le cas d'une spce htrothallisme bipolaire, ils le sont lorsque chacun d'eux possde un potentiel gntique diffrent. Il existe alors deux catgods de basidiospores, les unes dites de signe +, les aut.s de signe et la confrontation ne ruqsit -, qulentre myclium + et myclium Schmatir30

vante, qui dpend dj de l'espoe, d l'ge ot du type cellulaire, varie considrablement aussi avec

la

conditions ambiantes. En gnral, l pH doit tre lgrement ,acide et I'humidit suffisant, avec

et

les

-.

fongique s'avre complexe et encore mal connue. On a cependant montr que les Champignons ont besoin d'oligolments, de facteurs de croissance, qu'ils utilisent les sulfates, tirent des nitrates I'azote qui leur est ncessaire t dont I'excs se retrouve sous forme de chitine dans la pqroi. lls produisent. d aurre pan. unc gammc tendue de pigments. des antibiotiques. des hormones induisant la differoncialion des organes

lumire n'est pas indispensable au dveloppemont vgtatif: Ie myclilrm crot souvent I'obscurit. L'oxygne ne I'est pas toujours non plus, ainsi qu'en tmoigne I aclivil de fermentation des levures. Pour beaucoup de ses aspects, la biochimie

une temprature optimale de 20 oC environ. La

ces non loxiques, sans valeur comestlble.

Pezizes {lcl, Sarcoscypha cocclnea)

i des

esp-

sexuels, quelques alcalodss et de nombreu6es autres substances toxiques, aussi bien pour les vgtaux que pour.les animaux et I'Homme.

Le trait marquant de lur physiologie

tion d'emprunter diverses sources de carbone

I'htrotrophie vis--vis du carbone. De I'obliga-

reste

organique les glucides indispensables leur mtabolisme, drivent les modes de vie des Champignons. soit ltat associe. symbiotique ou pa-

rasitaire, soit l'tar libr. en lant que saprophytes. Dans chaque cas, un puissant arsnal enzymatique les aide s'installer sur leur
6upport.

Parmi les symbioses, l'une des plus originales, sans quivalenr chez Ies Vgtaux suprieurs,
consiste

en I'association, selon une

spcificit

(ph6 rarment d'un a(-. aL avec des f--) ^smyct ( gonidies r, cellules -rlE qc ou d CyaDophyc. Il on r6ult 3 cldrocc rsistants, de nt'ure doubl t ...d.nc stables. Ces Lichens. qui s rpro I'aide de spores mais s mul iplisnt

Rp.oduclion d'un ascomycte dyscoycte.

IIlb uollement, l'quilibrte paralt harmoniux. Toutefois, un furstabit peut s manifester aux dpens de l'un ou l'au r de6 partenairss. La cymbioee glisce alors vers le paraeitisme.
d'aasociations symbiotiques ontre le mycAium d eertaids Champignons et cs racins (donc awc des cellules ,non chlorophyllisnns) d Vgtaux suprieurs, herbacs ou arbo!scents. Dans c cas des endomycorhizes, frquontes chez e6 herbes, Ie myclium s dveloppe abondanrnent entle ,le oellulss ou I'intr,iour mme des ool,lls de l'hte, a il a t tabli que la

ast -

vgtntivemnrt de fagon trs aotive, colotous les milieux, mme les plus ingrats.

On

.nomme mycorhizes

un

arg ventail

duicant d6 hyphs dans ls oollu,les pidrmiqus des racines, de nombreux gaidiomyctes et ds A64omycte6 constitrlent, l pJs 6ouvent avec

presence de lllmont fongiqu reprsent un avantage pour la croissance de'la plant. Ai,n6i la germination des graines d'Onchides exiget-elle ta pntration de I'embryon par le myclium de RhizoctoniaPar ta formation d manchons mycliqt intro-

ds arbr6, ds ectomycorhizs. La spcificit a,lors souvent rigoureuge. Oor aines


spc6

dar6 ,ls rlatio!6 Champignon-plant s montr

accompagnet touioulE ls mms ssenos forestires: lc Bolet iaune est li aux Conifres, dcs Russules sont strictement infodes au Bouleau... Cq associatioDs sont t'origire d'import rtc6 applications dans le domaine forestier, le reboisemont tant favoric par la mioe on plaoe de planturl6 myoolbizs. Avc l temp6, t'quilibrc des mycorhizec se modifi. Par la disparition du myclium, le rle protecteur cesse et

I'arbre devint a,lors ,la proie de Champignons


parasits.

Prre3lll3me et raprophytl3me
Tous les groupec de Champigaoru compnennent ds ,spoes parasites, produisant ds myque chz d'autr6 vgtaux. En 6 nouniant de tra matire vivante de son hte, en la dtr,uisant laide d6 ,erzymes t ds toxitos qu'il socrte, 'orgianirme fongique affaibli et, 6'il st trs virulot, provoque la mort de cst ht. Il existe en effet tor6 las degrs dans I'agression, ct parfois la frontir avoc eaprophytisme st
imprcise.
c!s98 ,souvent graves aussi bin chez dee animaux

L6,rperoutions conomiquos du parasi'tisme fongique sont cooeidrabls. Oidiuma, rnildions, tavelules, rouill6, charborn, rgots, pourridis sont quolq.us-unes dea maladja causant cbaq
aD ds dommages gravs. Bien que des espces parasites

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Reproducllon d'un holobaslodlomycte htrothrltlsme blpolal..

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raient paratre itrsignifiants, si I'on oubliait eur rle essentil dan6 le maifiien de la vie eur la
Terre.

gences morphotogiques que I'on obsorve propos des organismes fongiques n masqueDt gure, cependant, I'htrognit du monde deo Charnpignons, notamrnEnt d6 Champigno$ iofr,ieu,ts.

Lcs similitudes foclionnolls et l6 conver-

Par leurs affinits animales, ilss Myxomyctss se singularisert etiement, tandis qu deo nombrux autros petils groupos cqnt n gnral oonsidrs oomme le rsurltat d'volutions indpen-

dantes partir de Protozoaires ou d'Alg{r6. L'ensemble Ascomyctes,Basidiomyctes se rve ssz cohrcnt t provindrait, avec lee A,lgues

rouges, d'une souche anoesral co[unune.

Quoi qu'iil n soi, 'e!t par 'une simplicit qui nlexelut pas ,la diversi , par des cxigences

le milieu, par

Le3

c.r ll3

lnocybe3

renlermcnl de

| de!

bsldlomyci.3 tgrlqug3

miquos, par un rle dans ,le cycle du carbon souveot ohcur mais indispensable, par ,une ragilit oontre-balance par d'efficacea moyens de prcpagation, par un ,remarq,uable pouvoir d'adaptaltion t ds processus gntiques parfois.exceptionnls que, aux confins du rgirrc vgtal, es ChampignoB montront loul odginalit.

nutritives les mainteoaDt en cotact hoit avec ortaines partioulad'ts biochi-

lr

mulcarlnc.

Jacqullnc PERREAU
puissent

couleur de miel en est u,n exemple

s'installer sur des substrats en dcomposition, un grand nombre de Champignons se montrent strictment saprophytes (moisissurs, certaines pzizes, volvaires, coprins...). PouBuivant les P[ocessus engags par d'autres organismes, ils transforment le6 matired morles et assurent leur retour au morde minral. lls permettent otamment la libration d'ammoniac, d'hydrogn sulfur et de gaz carbonique qui est en partie rutilis dans ls synthses chlorophylliennes. En harmonie ou en congurrence avec un vritable mic.ocosme de bactries, d'animux et de mycorhizes runis dans des biocnoses dont l'quilibre est sans esse remis en question, lsur action s'avre sssenlielle au niveau du sol o ils padicipent la formation de I'humus. Dan6 les forts, ils sont de redqutables agents d'altration des arbres. Selon I'aptitude de leur quipement enzymatique dgrader la lignine, la cellulose, les composs pectiques ou es mlanines, les espces se sudent dans la dcomposition des troncs morts, de la litire de feuilles des sousbois, et des souches. Symbioss quelquefois prcairos, parasitisme plus ou moins accantu, caprophytism, ne re-

prsentent que diffronts degrs d'un mme mode de nutrition htrotrophe, En regard de maladies et des intoxigations qu'ils provoqunt, de tous les dgts qu'ils causen aux forts, cu,lturss, icolte6, levages ot dans de multiples industries, les avantages qu'ils apportnt pourt34

Co olua yerElcllol apparllqnl un groupa dont


beaucoup d'eEpces crol3Senl

lur lt

tronca.

UN MONDE MECONNU: LES CHAMPIGNONS MtCROSCOptaUES


gnons est immense, mais, tel un iceberg, il chappe dans sa plus grande partie ns rgards. Combien d'amateurs s'intressent ces petites ( choses > qui poussent sur les brindilles sches, dans la litire des feuilles mortes, sur les crottes de lapins ou les cadavres d'insectes

Le monde des Champi-

des saprophytes.

lls ne se dve-

ioppent gure que sur des substrats organiques inertes : dbris

ces alimentaires,

vgtaux, djections et cadavres d'animaux. mais ussi substan-

des cpes ou de la golmotte a vraiment port son attention 6ur la vgtation jaune d'or, rose lilacin ou blanc de neige qui

? Quel fervent, mme,

quntit d'lments nutritifs indispensable leur dveloppement est en ralit infime et

qus ou traits : papiers, textiles, fourrages en silos... La

d'origine organique comme le bois ou le cuir. produits fabri-

matriaux

I'aspect ngatif de leur activit. Son aspect positif est la biodgradation des dchets organiques. Ce e action, qui s'exerce principalement dans le sol er sa surface, a pour terme la formation de I'humus et la fertilisation du terrain; associs aux

autres micro-organismes
.

dcomposeurs (tractries, protozo_

arres.

verst acariens...),
la

Ieur quipement

envahit les specimens

de quelques centaines d'espce,s parasites de


l'exception
plantes ou agents de myco.rer
mestiques,
de l'homme et des animaux do-

gs

enzymatique puissant et vari. si bien qu'aucune substance, aucun mat-

riau carbon n'chappe prari-

quement Ia capacit colonisatrioe de ces micromyctes,

ments nutrilifs indispensables suprieurs et, lravers eux. des animux et de I'Homme. De tous les oar-

ralisation de la matire organique complexe, librant les l-

cnamptgnons assurent

les

min_

la vie des vgtaux


ticipants

mes fongiques microscopiques

la plupad des for-

La notion de ( moisi ) est gnralement associe celle


d'humidit. Certaines
espces,

tis, pour des fantaisies de la Nature. Les difficults de leur

passent, aux yeux des non-ini-

observation, qui ncessite loupe et microscope, Ia complexit de leur classement svstrtique, l'accs malais aux docu-

ments spcialiss concourent


eux.

me les graines, le bois peint ou verni, ou forte teneur en sucre (ou en sel), comme les onserves. La mme tolrance
prature: I'optimum de dveloppement se situe gnralement entre 20 et 35 oC, mais
certains contaminants s'accmmodent de I'atmosphre de nos
se manifeste vis--vis de

dites xrophytes, sont pourtant capables de se dvelopper sur des substrats durs et secs com-

sont les mieux la dcomposition rapide et efficace dei molcules complexes. A celle. en Darticulier. de Ia cellulose, qui'consticroscoprques
adapts tue prs des 3/4 de la masse des dbris vgtaux. Sans ces < dmolisseurs

I'humus, les champignons mi-

la

formalion

de

d'ailleurs rebuter les plus cu-

la tem-

cycle biochimique fondamental ne serait boucl. et ta vie proprement rnconcevable.

puissants. aucun

L'aciiyit naturelle des moisissureg


Le rle des champignons microscopiques (des nicromvccapital, de mme que leurs jncidences sur l'conomie humaine tiques que sont les moisissures. La notion de moisissure est empirique, lie une altration visible des biens de onsommation. De vieux dictionnaires
phnomne : , pelile barbe blanche ou.verte^ qui vient sur les corps qur se galent. qut se corrompent par quelque humidil ,. De faon plus prcise, on dfinit aujourd'hui les moisissures como evoquer ces nuisances domes-

rfrigrateurs,

droulement des cycles biologiques est pourtant

re.r) dans

le

jusque sur la viande ongele. D'autres, au contraire, 6e dveloppent encore 60 oC, ou survivent la cuisson des aliments.

et

poussent

L,explollation ds moisi$ures par l,homme


biochimiques tonnamment varies, les moisissures sont des commensaux que l,homme n'a Depuis des sicles. c'est avc la complicit de leyures et de moisissures responsables des ferdomestiouer.

Contaminants banaux. oartour prsents, dous d'aDtitides

ll , suffit pour s'en persuader

A la diffrence de certaines bactries. aucun champignon


bie, mais bon nombre de moisissures

pas manqu de

n'est obligatoirement anaroont des besoirs rduits

dites microurophiles et se dvelop-

en oxygne. Elles sont

prsentaient

ainsi le

dans les liquides, ou

ment dans la profondeur du sol, I'int-

mentations qu'il fabrioue du pain. des fromages. du in. de la bire et bien d'autres boisrisme, la panification ou l.industrie fromagre font maintesons aloolise.s. Longtemps voues

morns compact, tel ce Penicil-

rieur d'un substrat plus

ou

I'emoi-

Ia

lium roquelorti qui prside maturation des fromases


o persills

nant appel des souches slectionnes de micromyctes (r). (l) Si l t'tu.luttion de botssons at.ooU.tuex et la p^ilicdtio s. foitent.
I'actirit .le lerner

me des cllampignotrs nricrotcopiques dvel.'ppenlent (rppu-

La souplesse d'adaptatio. des


molslssures rend compte de leur ubiquit er des dgts multiples

qui

rcnt, pltts pdttic lier(nt( t


itresse maitte.

I cononie hu-

c(

.x

et parfois imprvus dont

sont responsables. La dtriora-

elles

Ces micro-organismes

sont

mation les plus varis

tion de nos biens de consom-

est

en E tme-Ortett ce sont iles chaml r'igno " Iilomenteu'. sDerlitl,,s ,r Mucvra16, qri tunt ntiltis'oout id lubricatiun .Ie I alcorl de n2- de ta "at.e de suid et.le to s les prodtft, tetents qui lonr I ori|iatil .Ie lo .uisin a\idtiete.

138

-f
r tr

i)

I *s*

']*

I
\

trrchampignons est mise

Catalyseurs des fermentations, les champignons miroscopiques interviennent mme directement dans notre alimenrcupres en brasserie se retrouvent dans des potages, des sauces, des bis-

profit
permet

mentaire. Au cours de la presuivre la fabrication des explotires grasses que connaissait ce


pays.

dans bien d'autres domaines. La

technique des cultures contr-

tation

les en fermenteurs

mire guerre mondiale, elle permit I'Allemagne de poursifs malgr la pnurie de maLes vitmines sont une autre

les levures

d'inflchir presque volont le


mtabolisme des souches. Dans

le milieu nutritif, on

recueille

cuits ou des entremets. Bien plus, on cultive systmatiquement sur des substrats amylacs ou sucrs (rsidus d'industries agricoles et alimentaires. effluents de papeterie...) et sur
des hydrocarbures, des Cundicla qui entrent ensuite dans la

les produits varis de I'activit des mycliums. Cest ainsi que I'on obtient diverses enzymes:
pectinases et amyl.ases d'A speh

production importante des micromyctes. L'une des meilleures sources de vitamine du groupe B est la levure de bi.e, que

nourriture du btail. Leu. introduction dans I'ali-

gillar, cellulases, protases, lipases... utilises, entre autresJ dans I'industrie textile et dans la prparation des cuirs. On peut de la mme fon obteni.
des acides organiques. Aspergillus ,riger, ainsi que

I'on introduit dans le

rgime

alimentaire ou en thrapeutique sous forme d'extraits secs ou

mentation humaine. cornme


source complmentaire de protines, se heurte des difficults surtout psychologiques le
n

d'autres espces

d'

Aspergillus

d'hydrolysat. La vitamine C, la vitamine B 12, I'ergostrol sont synthtiss par un certain nombre de moisissures et de
levures, et diverses prparations de ces vitamines sort obtenues

el de PenicilLitun peuveDt produire des quantits impoftantes d'acide gluconique utilis, sous forme de sel de calcium. dans
les produits pharmaceutiques et par les industries alimentaires. Ces voies de synthse biologique ne sont pas tojours rentables. mais apprcies dans les

technologie nous promet

bifteck de ptrole > suscite mais la bien des rserves


doute pour un proche avenir
sns

par fermentation. En matire de ractions bio-

chimiques, les champignons mi-

des prparations mieux structures, plus apptissantes, qui per-

mettront d'exploiter efficacement la valeur alimentaire des


espces fongiques.

La virtuosit biochimique

des

priodes de crise ou de disette. On cite souvent l'exemple de la glycrine produite par voie fer-

croscopiques sont capables de russir l oir chouent les mthodes classiques ; ainsi, plusieurs dizaines d'espces ralisent aisment et avec uDe

remarquable-conomie
moyens

de

diverses ractions

cl'oxydation des

stroides.
ces

lechniques de transformation a donn un essor remarquable I'industrie des strodes. facilitart en particulier la fabrication d'hormones utilises com-

l-'introduction rcente de

mc contraceptifs.
On ne saurait passer en revue tous les mtabolites secondaires tJc champignons promis des applications industrielles ou mdicinales. Les plus populaires sont sans nul doute les an. tibiotiques. Depuis la dcouverte de l pnicillinc par Flenrinq. un nombre considrable dc sub\tances antim icrobie n nes

lieux de cultr.rres de micro-organismes,

ont t reconnues. dans les mi-

lins thrapcutiques. La plupart


des antibiotiques uliliss en mdecine sont tirs de bactries ou d'organismes proches des bact-

et cxploites

des

ries (actinomyctes). Mais, I'actif des champignons, on peut porter, outre l pnicilline ct quelques autres, la grisofulvine, efficace contre

les champignons pathognes,


agents de mycoses.

lrs largement repandue parmi les micromyctes saprophytes.

vis des bactries ou d'autres champignons e\l une proprit


Elle s'exerce en particulier dans le sol o eile contribue l'quilibre biologique. L'exploitation thrapeutique de l plupart des substances an-

En fait, I'antagonisme vis--

tibiotiques se heurte leur toxicit pour I'homme. Dans le m-

me ordre r.l'ides. la connaissance des mycotoxines scrtes

par des moisissures et contamiest un problme d'actulit ('). Ceci souligne la dualit des espces fongiques. capables du meilleur comme du pire. Nul doute cependant que le bilan soit positif. Quelques mf aits

nnt les produits alimentaires

dont on puisse les accuser. les champignons sont un lmenr fondamental de notre environncment. indispensables la survie des tres qui assurent notrc
subsistance-

Jacqueline NTCOT
(l) von 1orri.t. .t. tttn L..1.t.. J.ns lc !nt ) 1,,r..rri. .\1/rldrl:..

La sexualil

des
u|gr,fraux
sexualit. De celle-ci. la manifestatin la plltg speclaculaire es1 la florarson (encore qu'elle puisse revtir des formes relativement discrtes). Dans la mjorit des
cas. les deux sexes sont ports par le mme jndividu vatal. soit l'tat de fleurs mles et femelles, soit-plus souv"entrassembls dans des fleurs hermaphrodites.'L'autofcondation est cependant, dans le cas gnral, exclue. La fusion des lments mle et femgle, I'oiigine d'un individu de la g.,nration suivante, recle des moalits fort originales. C"haque grain de pollen produit deux gamtes donlt l'un fusionnera avec le noyau du gamte femelle, l'autre s'unissant des noyaux annexes de l'ovaire. Cette fcondatron particulire provoque le dveloppement d'un,tissu riche en i-serues nutritives. qui permettra I'embryon de se dvelopper. En E.urope. la pollinisation est assure. pour un grand nombre de cas. par les insectes. D'autres aiimaux. ais aussi des qgents de transport physique comme l'eau et surtout le vent. tnterwennent par ailleurs. Le fruit. l'rntrieur duquel l'embryon.commence son dveloppement. a un rle le protectlo1t du vgtaljusqu' ce qu'il trouve des conditions p'ropices la germination. /l favorise aussi la dispersion de'l'eipce.

5 "l pla.ntes.suprieures, qui reprsentent te plus grand nombre d'esp.ces. sont partrculiiement volus du"point
de vue de la

-ll es olantes fleurs sont susceptibles de se la voie / I rnuttiptier par la passe vgtative et parpar ncessairement t \ voie sexue. qui \J le phnomne de la floraison' Beaucoup
d'entre elies sont. en fait, inaptes une multipli' cation vgtative quel que soit son mode. Mais toutes fleurissent pour assurer leur descendance. I-es amateurs d plants d'appartement dis-

tincuent habituellement les plantes ( Yertes ' (riutes ne pas fleurir) des plantes ( ileurs,. eite distinction est tout fait fallacieuse, puis-

I'intrieur de ces populations. une multiplication sexue par graines. Dans des conditions artificielles, par contre, I'Homme peut favoriser la multiplicatiot vgtative qui assure une eostance gntique. C'est le cas des varits amliores de Fraisiers, multiplies par les petites rosettes issues des ( coulants ), dont on est sr qu'elrles donneront des plantes semblables entre lles et qui toutes porteront ds fruits semblables ceux de la plantemre. Par la greffe, le bouturage, le marcottage,
assure paralllement,

que toutes les plantes fleurissent quand les conditions le leur prmettent. Les plantes ( vertes, rouvent dans nos potiches des conditions de vie si trangres leui nature d'origine que la flo' raison st bloque... A moins qu'elles ne produisent des fleurs si discrtes qu'elles chappent gnralement aux regards. - faut bien prciser que les Fougres. elles, ne 'Il fleurissent jamais. Elles appartiennent au grand groupe des Ptridophytes dans equel la rproaucti,on sexue emprunte des voies totalement propres et ignore la floraison.

les iardiniers multiplient en un nombr infini I'arbre unique prsentant des qualits exception-

nelles. Si ce mme arbre vient se ressemer, les jeunes provenant de ses graines rsulteront du brassage gntique qui prside toute repro-

duction sexue: gntiquement diffrents

de

I'arbre initial, ils ne prsenteront, d'une part, pas toutes ses qualits (mais peut-tre d'autres) ; d'autre part, ils seront tous diffrents les uns des
autres.

produits la suite des phnomnes sexuels iouissent galement de conditions hautement Perfectionnes. Dans son stade iuvnile, la gratiot rouvolle est protge par la graine, elle-mme contenue dans un fruit. Ces appreik complexes, difis par la plante-mre, assurent la protection et la nutrition de I'embryon, et aident gnralement son installation en un endroit o il pourra se dvelopper.

vue et particulirement au point de vue de la sexualit. Celle-ci est caractris, dans leur cas, par la floraison, dans ses manifestations si diversifies et oi spcialises. Ls jeunes iDdividus

prieures. hautement volues tous points de

Notre propos

se

limitera en fait aux plantes su-

est I'origine du jeune individu. Au cours de la formation des gamtes, l contingent chromosomique de la plante-parent se spare en deux moitis. Chaque gamte ne reoit qu'une moiti
des gnes de la plante qui le produit. La cellule-

Les phnomnes sexuels aboutissent la runion de deux gamtes, I'ut mle et I'autre femelle, en une ccllule-ceuf unique qui, seule,

uf rsulte d'une recombinaison de deux moitis de stock gntique. En cela, chaque jeune indi-

L llor.l3on, expra3slon de la sexualll

la floraison.

o se dveloppent ,les organes mles et femellcs. Mme en I'absence de floraison, beaucoup de plantes peuveDt se multiplier. C'est l cas du Fraisier qui produit de petits plants au bout de ss d coulants r, du Prunier qui < drageonne >, dornant de jeunes tiges issues de ses racines.

,Le sexe d'une plant ne s'expdm que lors de Il est eertes dfini par sa formule gntique, mais il n'apparat que dans les fleurs

fub.

Dans la nature, la multiplication ygtative rend de nombreuses plantes envahissants. C'est le cas du Liseron ou de la Potentille rampante. Mais, dans les conditioos normales, la floraicon
140

Fondamentalemnt, ces jeures plants d'origine vgtative proviennelrt d'un fragment (souvent d'un bourgeon) de la plante-mre, qui aura la potntialit de se dvelopper en une plante ntire et autonome. Issue de cellules somatiques (non sexuelles) de la plante-mre, la plante-fill en a toutes les caractristiques gntiques. Ainsi, une mrne plante peut se reproduire en un grand nombre de < spcimens, identiques entre eux quant leur paimoine gntique et constituadt ce qu'on appelle un clone.

vidu d'origine sexuelle est gntiqucmcnt original. Par cett cration pcrmancnt dindividus nouveaux, la sexualit assurc l'appatition de formes potentialits toujours rcoouvcles. 'Plus une population est varic (doc gntiquement .iche), plus la rcaombinaison des .gnes
et plu_s- est grande la chaoce d'apparition de potentialits biologiques excptionnclles. Si. iar
eDtre ses reprsentants cree de formes nouvelles,

exemple, les conditios de milieu deviennnt moins favorables, la possibilit d'adaptation de l'espce sera fonction de sa divrsit gntiquc. L'Homme, par contre, cherche isoler des populations de plantes stables, variat le moins possible, et qui prsentent souvent des caractres d'autant plus apprciables pour lui qu'ils sont dfavorables I'espce vgiale elle-me. Citons les Roses (et la plupart des fleurs doubles) dont les ptales prolifrent aux dpens des oiganes sexuels. Elles ne sont, pour laloie de nos -yeux, que des monstres castrs. Citons encore les
O,rangers, slectionns
peprns.

Les jardiniers, d'aillurs, savent bien qu'aucune culture abandonne elle-mme, ftt-elle de Radis ou d'(Eillets d'lnde qui pourtant se reproduisent si bien par graines ne survit longtemps: pour avoir des racine3 apptissantes ou des capitules de fleurs en pompons, ces races ont pcrdu toute possibilit d'adaptatior aux onditions naturelles. Leurs graines donneront e
pure perte naisrance de jeunes plantes inaptes vivre dans la socit des autres herbes, Si la multiplication vgtative fonctionne avec

sa culture et I'espce disparatra jamais.

pour leurs fruits

sans

Le foisonnement des potentialits

gntiques

est le seul garant de I'avenir de la vie. Toute s-

succs dans la Nature, ce n'est jamais en exluant totalement la sexualit. Celle.ci demcure au moins assez active pour cret, de loin en loin, de nouveaux individus gntiques et entretenir la marche volutive de I'espce. Les varit& amliores maintenues par les seules voies vgtatives finissent toujours par < dgnrer r. Des varits de fruits, rputes autrefois dlicieuses et propages par la greffe, perdent de leurs qualits et sont peu peu abandonnes. A ntre poque, les Pommes de terrc, dont chaque mce est un clone ancien multipli par ces fragments

lection stdct, quel qu'en soit le critre, en vue d'obtnir une < ligne >, une < race pure r, se fait par une limination massive de gnes. La perte de ce patrimoine, vite irrparable, handape I'avenir de l'espce qui bientt ne peut surviv;e
sans les soins de I'Homme.

Qu'il vinne

cesser

de tiges souterraines que 6ont les tubercules, dgnrent de faon sensible. Bien des races apprcies voici quelques dcennies ne donneni irlus que des tubercules minuscules et sans intrt. Le seul recours est I'obtention de vadts nouvelles. Les essis donnent surtout, malheurusement, des Pommes de terre certes biologiquement plus -imcomptitives, mais dont les tubercules sont
mangeables...

Le dtermlnlsme
l'apparilion de la floraison, est trs certainemeot rgie par des facteurs interncs, processus biochimiques dans lqsquels interviennent des substances en quantits infimes, de type enzymes ou
O.t a.

da la floralson La sexualisation d'une plante,

c,est--dir,

OYut

C.ma..

de plusieurs dizaines d'annes ; au contraire, certaines herbes phmres de l'< Acheb ) sahaden (elles apparaissent aprs une petite pluie, et en quelques jours mtrissent leurs graines et meurent) peuvent initier leur floraison ds Ia germi-

une modific4ion du fonctionocment des bourgeons, qui deviennent boutons floraux. Mais il faut au pralable que 'la plante attigne un certain stade de ( maturit physiologique ', qui dpend la fois de son ge et de son quilibre nutritionnel. Aucune dfinition gnral ne peut tre donne ce propos, les phnomnes variant profondment d'une espc l,autre. Ainsi, le Chne attend, pour fleurir, d'tre vieux

hormones, ou de faibles yariations du taux d'autres substances. Ces mcanismes ne sont encore connus qu'en des cas ponctuels. Ils dtrminent

A. Ge.mination d'un grain de pollen; en 5, asorpgamles mles. B. Le tube pollinique arrive ius. qu'au sac embryonnaire dans lequel il libae deux gamtes mles; il y a doubte tcondation: un des .euls donnera lemb.yon, l'utre I'alburhen.

tion du noyau vglatil el tormation de

deux

la vie de la plante (humidit, temprature, intensit lumirus par exemple), certins facteurs externes rendent possible .la floraison en s dbloquant ) la phase dc vie exclusivement vgta-

deux feuilles primordiales, les cotyldons. Outre qu'ils assurent des conditions favorables

nation, alors qu'elles ne portent encore que les

l4l

tive o la plante se maintenait jusqu'alors. Ils interviennent dans les modifications biochimiques pralables la floraison. Le plus connu peut-tre de ces phnomnes,
appel vernalisatior!, a t trs tudi sur le Bl, C'est la leve par I'action du froid d'un blocage de la floraison. On sait depuis un sicle que si certaines varits de Bil doivent impratiyement tre semes avant I'hiver, c'est qu'elles ont besoin du froid hivernal. Le Bl < d'hiver > sem au printemps ne peut fleurir la mme ane: il ne produit des pis qu'aprs avoir subi une priode froide. La floraison peut aussi dpendre de la longueur relative des jours et des nuits : c'est le phnomne d.e photopriodisme. Le petit Souci des champs, ou la Callune des landes, fleudssent en t ; cela ne semble pas, dans nos contres, ncessiter d'explication. Pou ant, on a montr que la floraison en question est dclenche par la longueur du jour (au moins 14 heures sur 24). Ds lors, le vgtal ne peut fleurir en d'autres saisons. Au contraire, les Chrysanthmes ont la rputation justifie d'tre des fleurs d'automne; leur floraison est bloque en jours longs et ne devient possible que lorsque les nuits atteignent au moins 12 heures. Certaines plantes prsentent deux types distincts de floraisons; ce sont parfois des facteurs externes qui dterminent la ralisation de I'un ou I'autre. Prenons I'exemple des Violettes (Ziora odoruta) de nos bois et de nos haies: au printemps, elles panouissent leurs fleurs odorantes, familires aux promenurs. Avec l't et l'lvation de la temprature moyenne, est induit une autre forme de floraison, dile clistogume (dt) grec cleistos: ferm), gnralemert ignore.

tre mle, femelle, ou parfois mle mais porteur

cependant o I'expression du sexe peut tre modifie par des facteurs de I'environnement : un petit Bgonia africain, par exemple, est mle s'il crot en pleine lumire et femelle s'il pousse

de quelques fleurs hermaphrodites.

ll

est des cas

l'ombre.

Si la mme plante porte simultanment les deux sexes, c'est d'une manire gnraile au niveau de l'dification des organes que les sexes se distribuent. Chez la Massette des tangs, les
gue inflorescence, fleurs femelles
petites fleurs unisexues sont runies en une lon-

fleurs mles au sommet. Mais la grande maiorit des plantes porte des fleurs hermaphrodites o sont runis les organes mles (tamines) et femelles (pistil). Ce qui n'implique nullemet que

la

base,

la fleur se fconde habituellement elle-mme.


r.

Nous verrons au contraire tous les barrages que, dans de nombr'eux cas, la biologie oppose des
croisemenls gntiquement < consanguins

ron, du Bouton d'or ou du Mufliet semblent certes peu comparables, mais leur dissemblance est physionomique et non fondamentale. Plus diffrens sont les fleurs des Gramines, herbes et crales, o cependant tamines et pistil conservent leurs aractres essentiels. Dans toute reproduction sexue, la fcondation est l'union de deux gamtes unicellulaires, conte-

L'organisation de la fleur est variable, mais elle comprend gnralement un calice et une corolle qui entourent et protgent les organes sexuels, tamines et pistil. Les corolles du Lise-

Les fleurs,

po

es au ras

du sol, demeurent

minuscules et ne s'panouissert .iamais. Sous la corolle close comme un capuchon, la fleur (hermaphrodite) se fconde elle-mme et produit de nombreuses graines. Le phnomne se rencontre chez des espces diverses: des plantes subissant une inondation, une temprature trop leve-'ou une intensit lumineuse trop faible peuvent produire les fleurs clistogames.

Anatomle et physiologle de le lleur


curiale ou le ,Papayer, les individus sgnt unisexus: la fcondation des fleurs femelles irnplique Ie transport du pollen depuis un individu
Chez crtaines espces comme l'Ortie, la Mer-

'

mle. Chez les autres, et c'est la majorit, les deux sexes sont ports par le mme individu, On peut alors houver toules les combinaisons possibles (fleurs mles + femelles; fleurs mles *

nant chacun la moiti du nombre de chromosomes propre I'individu-parent. Si, chez les tres infrieurs, les deux gamtes mobiles errent la rencontre l'un de I'autre, chez les tres volus seul le gamte mle se dplace jusqu' rencontrer Ie gamte femelle avec lequel il fusionne. Mais les plantes fleurs ne se placent pa,s directement dans ce tableau gnral : les modalits de leur fcondation, complexes et qui ne se trouvent nulle part ailleurs dans le monde vivaot, en font un groupe hautement volu, profondment original. Le pistil renferme un ou plusieurs ovules qui, aprs fcondation, deviendront des graines. Dans chaque ovule, se forme un ( sac embryonnaire ' dont une cellule est le gamte femelle, entour de cellules annexes. Chaque tamine contient d'abondants grains de pollen, Si le rle de ces derniers est de ( fconder les fleurs >, cette expression pratique et image ne correspond pas tout fait aux mcanismes intimes de la fcondation.

femelles * hermaphrodites; fleurs mles * hermaphrodites; fleurs femelles * hermaphrodites; et le plus souvent des fleurs hermaphro-

dites seules). Lorsque chaque individu est unisexu, il est gntiquement mle ou femelle. Chez le Lychnis
dioTque. des combinaisons chromosomiques complexes dterminent le sexe de l'individu, qui peut 142

Parvenu sur le stigmate du pistil, le grain de pollen y germe : il produit un tube tDu et fragile qui traverse les tissus et arrive jusqu' un ovule. L, il libre deux gamtes mles; le premier s'unit au gamte femelle (oosphre) ; I'auf qui en rsulte est I'origine de I'embryon (c'est la fcondation au sens stdct). Le deuxime gamte mle s'unit des noyaux annexes du sac embryonnaire ; cettg seonde tcondation est l'origine d'un tissu gorg de rseryes nutritiyes

Fleur d Tullpe; une padl du prl.nlhe a t coupe pour nontrei le plstil el les lamlne3. gale. Mais toutes, malgr leur varit, marquent des tapes vers la ralisation d'une fcondation
croise.

La dissocialion biologique ds sexes


Lorsqu'une Campanule panouit ses jolies clochettes. chacune de ses fleurs vit une trange aventure. La corolle s'ouvre un matin, dvoilant cinq tamines groupes en un manchon autour d'une massue blanche. Les tamines librent leur pollen, tandis que les stigmatcs, encore ferms, forment la massue centrale. A ce stade prcoce, les organes fcmelles, immatures, ne sont pas encore fcondables; mais les organes mles, eux, sont mrs, de telle sorte que la fleur est fonclionnellement mle. Bourdons, gupes et abeilles viennent boire le nectar produit au fond de la corolle et, u pas:iage! se saupoudrent de pollen. Un ou deux jours plus tard, la mme fleur, au matin, change de physionomie: ses tamines fl-

Organes reproducteurs de la Myrtllle. Le anthres (sacs pollen) sont lnunles de corne3.

(l'albumen) dont se nourrira lembryon. Lors de la fusion des gamtes, se produit une rccombinuison dc\ \locls chromo.omi.{ues provenant respectivement des tamines (stock mle) et du pistil (stock fmelle). Cette recombinison assure un renouvellement gntique d'autant plus profond que les deLrx gamtes proviennent d'individus ayant dcs caractristiques chromosomiques plus distinctes. Bien qu'hermaphrodites (lc

plus souve1) les fleurs ne peuvenl habitLrellement tre fcondes par leur propre pollen. Cclles qui se fcondent elles-mmei (autofcon-

vgtal e multipliant les n astuces ' ,rli a5outissent ce qu'une fleur soit fconde p:: l: pollen

dation) sont relativement rares. La nature semble compenser liinmobilit du

d'une autre (fcondation croisel C:! 3!i!aes favorisent Ie transport du pollcn de il.r: " rl:!r. et peuvent parfois, en outre, empchi::d i."irdation I'intrieur d'une mme ileur Or r!\:::e ce propos, dans le vaste monde ,.1e, l.=:::: f,

fleurr. au dploiement de toute un< .::: -:. 4 technique. l plus ou moins pou.\s. -.-- J Ieur ralisalion ultime el donl I etficacr:i :.: -r-

Les manifegtalions de la sexualil des plantea


gresses sonl souvenl lllal connues en Europe,

-t
v

Ji.

trics. vides. sont ratatines au fond de la corolle. Vair la mussuc \ligm:rliLluc s e.r panouic en lrois lobes blancs dlicats : leur face interne, qui vient seulement de s exposer l air, est la zone rceptrice sur laquelle germera le pollen fcondant. La fleur est dsormais fonct ion nellcment femelle. Des inscctes vont el viennent. des lleurs jusle panouies (au stade mle) notre fleur pre,iqur ricrllc rau \l.rJc temellc). En.c nourrissant de nectar, ils frlcnt de leur corps velu les \tigmale\ panouis : un peu de pollen s'y dpose

et le pistil pourra trc tcond. Si Ia fleur

de

pourrait-on dire. micux \eLlt pout la plantc assurer une de\cendance dans de: conditions mdiocres que clc n'en pas a\\urcr du lout. La fleur vicillissante peut mme tre fconiJe par son proprc pollen. si clle ne l" fa\ i1- -( al( \(. \tigmates finissenl par s-enrouler el peu\'ent rcolter un peu de pollen rest en pla.. iepuis I'ouvcrturc des tamines. Vo)ons meintenant les Primerres der p:i.t des bois. donl Ies flcurs jaunes annirnaarr l orinlu-.r1.. La corollc Iormc un luh l-.' : Jirnoui au sommet en cinq lobes tals en ro.,t: cinq petites tanrines sont fixes la face inr:rre clu tubc. Mais on rcmarque deu\ sorle! Je fleurs : dans l une. les tamines sonl ii\-iai :.rr: cn haut du tube et le pistil a un style trj.ou-i: dans lautre. Ies tamines sont mi-haureur Jtr
:

Campanule. hermaphrodite par sa structure. joue sLrccessivement Ie rle d une fleur mle puis d une flcur lemelle. Ie pollcn fcondanr ne vient pas ncessairemcnt d unc autrc touffe. d'un autrc individu de Campanule. Le brassage gntiquc optimal ne se ralisc pas toujours. D ailleurs.

145

tube, mais le style, trs long, amne le stigmat au niveau des lobes de la corolle. Dans le premier cas, le stigmate est bien en dessous des anthres; dans I'autre, il est bien au-dessus. C'est ce qu'on appellc un phnomne d htrottylie. Dans la Nature, nous pouvons noter que ls nombreuses fleurs d'une mme touffc sont toutes de la mme sorte : il y a donc deux types d'individus Primevre, I'un style court, I'autre style long. Prospectors le pr ou le talus maill de nos fleurttes, et nous verrons qu'il y a peu prs autant de pieds d'une sorte que de l'autre. Des insectes (surtout des Papillons) sont attirs par Ie nectar parfum accumul au fond du tube floral et viennent y boire. Au passage, leur trompe se souille de pollen, dont elle se dbarrassera au ontact du stigmate d'une fleur visite en-

fonctionnels que le soir suivant (elles sont mles l matin, puis femelles le soir); les fleurs des autres arbres, I'inverse, s'ouvrent le soir un stade mle, tandis qu'elles ne seront fonctionnellement femelles que le matin suivant. Donc, le pollen d'un arbre ne fcondera que le pistil des arbres appartenant I'autre catgorie: la fcondation

roise entre individus diffrents est

Dans les plantations d'Avocatiers o tous les arbres sont identiques puisque multiplis par boutures, on doit prendre soin de planler quelques arbres diffrents, floraison u contrarie ,, qui permettront au verger de produire des fruits. A la
dissociation des sexes dans Ie temps, comme chez Campanule, s'ajoute ici l'existence de deux catgories d'individus. Bien d'autres mcanismes vont dans le mme sens. Citons I'exemple du Thym ou de Ia Lavande. La culture d'un pied de Lavande (ou de plusieurs issus tous par bouturage du mme individu) ne donne jamais de graines viables. Par contre, avec deux pieds gntiquement distincts, les graines seront < bonnes o et souvent de petites Lavandes germeront. Les abilles et les bourdons,

la

rgle,

le

suite.

La fcondation se produit

gnralement

entre fleurs de types diffrents, donc entre individus diffrents. Elle peut la rigueur avoir lieu entre fleurs de mme type : malaise, elle donne tendance vers la fcondation croise obligatoire
peu de graines viables. L'htrostylie des Primevres correspond une

entr individus diffrents, mais elle n'atteint qu'un -peu-prs. Nous trouvons cette tendace pleinement ralise chez le Lin, qui prsente une
htrostylie trs comparable celle des Primevres, deux types de fleurs dfinissant deux types d'individus. Mais ici, seules les fcondations entre fleurs de types diffrents donneront des fruits et des graines; entre fleuls semblables, mme si elles proviennent d'individus diffrents, la fcondation reste strile. Un phnomne comparable quant son aboutissement, mais bien diffrent quant son mcanisme, s'obserye chez I'Avocatier. Les fleurs de ce bel arbre tropical ont toutes la mme structure, mais elles ont deux types de comportement. Certains arbres ouyrent leurs fleurs et liblent

butinant
croise.

ici er l, auront transport le pollen d'une plante I'autre, assurant une fcondation La Lavande esl uuto rile, et on
connat

le pollen le matir, mais leurs pistils ne seront

maintenant les mcanismes qui inte.viennent. Les grains de pollen et les ccllules superficielles du stigmate conliennent dans Ieur paroi des molcules protiques identiques chez un individu. Si du pollen est transport sur le stigmate d'une fleur de la mme plante, ces molcules < se reconnaissent ) et le pollen ne germera pas. Par contre, sur les stigmates d'un autre individu, il' aurait pu germer et assu.er la fcondation. Ces phnomnes d'autost.ilit sont frquents et souvent mconnus. C'est par exemple Ie cas de nombreuses varits de Pommier; comme tous les arbres d'une mme vadt, ils sont vgtativement issus, par greffe, d'un mrne indiyidu et ils ne peuvent se fconder mutuellemert. Un

verger d'une telle varit ne produirait aucun fruit s'il n'y avait alentour quelques arbres d'une autre varit. Le pollen de ces arbres, recucilli et transport par les abeilles, assure la fcondation.

L transporl du pollen par les agenls physiques


fcondes par

disons qu'une plante europenne sur cinq environ est fconde par l'intermdiaire du vent. On conoit facilement que le pollen, appel dans les sicles passs < poussire fcondante >, puisse tre emport par le vent. Certaines plartes sont adaptes vivre leur phase reproductive en association ayec lui. Parmi elles se trouvent des Dlye.3e3 ( rslucea

du pollen apport pr l'eau, ou plus souvent par le vent. Pour fixer les ides,

Les animaux transporteurs de pollen ne sont pas seuls remplir ce rle. Bien des plantes sont

la plupart
146

' blologlqur! cmptchnl, drns des c!, I'autopolllnlrallon der lleuar.

plantes d'intrt maieur pour I'Homme, tant du point de vue de l'conomie que de la physionomie des paysages ou encore du maintien d

Htro.tylla chGz la p.lmevro. A g.uche, fleu. style long; drolte, une fleu. ttylc court.

te3 llbrenl du polln lor3qu'elle3 lont aglte9.

Fleu-rs

do gramlnes: lgs athr

pondan-

!:.j,!:9"9"!o!r pasre par l! g.mtnt on d.. gr.i.r d. po en .!r te stigmate et t,mi3slon porrnrqug qur rlyerle r.a tl3lug rt paddd lq.qq' r'ovurr. rcr, ge.minIon du pouen d,un tub d'Epilobe,

contenait, lequel s'envole en un minuscule ruage et se disperse dans I'atmosphre. Les plantes fcondes par I'intermdiaire de I'eau sont beaucoup plus rares. La plupart des plantes aquatiques produisent leurs fleurs hors de I'eau et leur biologie florale est ainsi peu prs
semblable celle des plantes terrestres. Il faut cependant noter les Naias t les Cratophylles de nos eaux douces, les Zostres, Posidonies et autres plantes qui forment des < herbiers >

sous-marins. Toutes metteot leur pollen dans I'eau o il flotte et peut, par hasard, rencontrer un pistil fconder. Ces grains de pollen ne sont pas entours de la coque protectrice habituelle. lls ressemblent plutt des cellules nues et
libres.

Nous ne pouvons parler de fcondation par I'intermdiaire de I'eau sans voquer la Vallisnrie (Vallisneriu rpirulis); c'est une des herbes enracines dans le fond des rivires calmes et claires, que la pollution a brutalement rarfies. Les fleurs mles et femelles sont produites par
des pieds diffrents. La fleur femelle, isole, est porte par un pdicelle souple aussi long qu'il est ncessaire pour que les stigmates (et eux seuls) affleurent la surface. Les fleurs mles, minusules et nombreuses, sont groupes en une petite grappe enferme dans un sac membraneux port

lnllorescence en 9rppes pendantes du Robinier faux-acacia, lrquemmenl appel Acacia n France.

l'quilibre naturel

et des marais, beaucoup de nos arbres (,Htre, Chne, Bouleau, Peuplier, Pin, Sapin...). Ces spces vivent le plus souvent en vastes peuplements ; fleu.issaDt ensemble, elles produisent
des quantits de pollen considrables que le vent

crales, herbes des prairies

emporte souvent trs loin de I'arbre producteur (le pollen peut voyager sur des dizaines de kilomtres).

Le pollen des Gramines, abondant dans I'air au mois de .iuin, peut provoquer des allergies; c'est le ( rhume des foins r, Et lorsque les Pins par suite de conditions mtorologiques dfavorables, en une poussire jaune qui recouvre tout
(< pluie de soufre >), des Landes fleurissent, leur pollen peut retomber,

au pied de la plante, au fond de I'eau... Au moment de la floraison, ce sac se dchi.e et les fleurs mles se dtachent; restant closes, elles montent vers la surface comme autant de petites bulles. Elles s'panouissent I'air, leurs trois petits ptales poss sur I'eau formaot comme une embaration qui po e les tarnines dresses. Ces minuscules ( bateaux ) drivent librement su! ['eau calme ; passant prs d'une fleur femelle, ils glissent dans la lgre dpression superficielle due au cortact du stigmate sur I'eau, le heurtent et basculent; le pollen y tombe. Aussitt fconde, la fleur, dj jeune f.uit, est ramene au fond de I'eau par son pdicelle qui s'enroule en
spirale.

Le3 bases

de l'a$ociatlon lleurs-anlmaux
Les animaux assurent la fcondation de 80 "/c des espces europennes. Sous les Tropiques, o des espces supplmentaires (surtout des oiseaux) partagent e rle, le pourcentage est encore plus grand. Si l'on songe aux plantes chez lesquelles

unisexues (les deux sexes tant ou non runis sur la mme plante) et groupes en ( chatons,

Les fleurs fcondes par I'intermdiaire du vent sont en gnral petites et ternes, souvent
pendants qui se balancent au gr du vent. C'est le cas de la plupart de nos arbres (exeption faite de quelques-uns comme les Saules, dont les chatons sont fconds pr des insectes). 'Chez Ies Gramines, les anthres pendantes sont portes par de longs filets souples ; au moindre souffle, la moindre secousse, le pollen s'envole en nuage. Un mcanisme remarquable ou certaines Urticaces s'observe chez le Ricin

la fcondation croise est obligatoire;

chez qui une autofcondation < de secours > ne donne qu'une fructification mdiocre; si I'on songe enfin au prjudice gntique que subit la vgtation lorsqu'elle est p ye des insectes qui

celles

lui sont lis, n


.Par

saisit la ralit de l'quilibre naturel, fragile et complexe, qui existe entre les
fleurs et les animaux.

comme les Pileo. Lorsque l'tamine parvient


148

maturit, sa paroi se dchire de faon explosive ; cette mini-dflagration hasse le pollen qu'elle

I'homme amoindrit gravement son patrimoine vivant: il est temps qu'il prenne conscience des interelations multiples qui unissent des tres de rgnes diffrents et qu'il sache que s'attaquer I'un des < volets ) de la Nature, peut avoir (et,

la destruction

inconsidre des insectes,

Fleur d Sauge: avanl l vlllle d'un ln3acla, 3oula I'extrmlt du stylo ert pparenlg. E3s.ynt d'allelndr le neclar, l'ln3ect ppule aur sn (leyler', amensni l't!ln! au cbdtact de son ios.
hlas, a souvent) des consquences irrmdiables.

Pourquoi un si grand nombre d'animaux visitent-ils les fleurs ? Parce qu'ils y trouvent de la nour turc sous forme de netar ou de pollen; si beaucoup de plantes ne peuyent tre fcondes sans leur intervention, il existe encore plus d'animaux qui ne peuvent survivre que grce aux fleurs. C'est le cas d'insectes comme ls
bourdons, abeilles, papillons, mais aussi d'oiseaux tropicaux comme les Colibris. Il y a une relation de ncessit entre les rgnes animal et vgtal, et l'on ne sera pas surpris d'observer des adapta-

L'( effet de fleur ) peut tre ralis par d'autres moyens; qui ne connat les cascades mauves des Bougainvilliers (Bougainvillea spectabilis) des jardins tropicaux et mditerranens ? Ici, la fleur proprement dite est petite et jaurtre, mais,

tions trs pousses de I'un I'autre. Le jeu de I'Evolution, a au cours des temps gologiques,

favoris les fo.mes et les comportements les plus rentables du point de vue, d'une part, de la nutrition de I'animal ; d'autre part, du transpo du pollen. Contrairement celles pollinises par le vent, les fleurs fcondes par l'intermdiaire des animaux sont gnralement colores et forment souvent des taches visibles de loin. Lorsque les fleurs
sont petites, oD onstate qu'elles sont groupes en inflorescences denses qui constituent des repres visuels attractifs. Le stade ultime s'observe dans
des Composes: la Marguerite (Crysanthemum leucant hemum) est une inflorescene

que I'animal peroit le mieux; beaucoup de fleurs ( Colibris r sont rouges, de fleurs < papillons nocturnes ) blanches, de fleurs <
mouches > brun-pourpre ou sombres (et souvent
nausabondes).

groupes plusieurs I'intrieur de grandes bractes colo.es en mauve, elles forment un ensemble spectaculaire qui voque une fleur. Beaucoup de fleurs insectes prsentent un cntre contrastant; c'est l9 cas du Coquelicot (Pupaver rhoeas), au ceur noir qui tranche sur les ptales rouges: du Cistus rdlviuelolius donl la base des ptales est jaune vif, le reste de la corolle tant blanc, et d nombreuses autres. Une fleur ( s'adresse ) souvent un type d'animal trs prcis, et sa couleur est alors de celles

Les ptales peuvent prsenter des lignes colores qui convergent vers la provende offe e au visiteur. Chez la Vronique (Veronica chamae-

la famille

de fleurs prsentant chacue un grand


blnc.
150

qui mime une fleur. Son c@ur est form de trs petites fleurs jaunes tasses en ur disque autour duquel s'ralenl 15 . ptales ), qui sont autanr
lobe

drys), de petits Diptres suivent ces traces qui les conduisent jusqu'au nectar, au centre de la corolle. Au passage, ils se souillent de pollen qu'ils emporteront ensuite jusqu'aux stigmates d'une autre fleur. Parfois, ce sont des gouttires longitudinales qui guident vers le nectar, non plus l'insecte, mais sa langue. La fleur de Palrlownia tomentota prsente un tube renfermant

Le ncrar et parlors au3sl d9 fissu3 comestbres explquent lrnt.t des rnsecies pour rss fleurs,

La plloslr des appendrces ou du corps de |rn3ecte esr favorabre ra frraflon des grarns de poflen.

t5l

''i.

:,

t.

Mais on doit \e \ouvenir que ces petits oiseaux ii rapides et spcialiss, qui ont un important besoin de nourriture, doivent se nourrir du nectar de diverses espces dont trs peu ont une forme semblable celle de leur bec... Les fleurs tube long et grle sont gnralement visites par des papillons; citons par exemple l'lpotTto?u rrra dont la corolle, d'un blanc pur, s'panouit la tombe de la nuit et embaume les jardins tropicaux amricains. Seuls, cerlains grands papillons noctlrrnes onl une ttompe assez longue pour atteindr le nectar au fond du tube : au cours d'une halte, ils frlent les tamins et le stigmate dresss hors du lube ; au petit matin, les fleurs sont fanes. La spcialisation peut alle. beaucoup plus loin, comme c'est le cas chez la Sauge (S.lh'id ollicinulis). La corolle mauve comporte deux lvres au sommet d'un tube qui renferme les tamines

et le

pistil

vers le haut les tamines et le style, le bas tant parcouru par un sillon relativement profond. Le bourdon qui se pose l'entre du tube glisse sa langue dans ce sillon jusqu' atteindre le nectar qu il aspire, tandis que son dos s saupoudre de pollen. ll existe parfois une similitude de forme entre la fleur et son visiteur. On cite le cas des Colibris, dont Ie long bec courb a la forme et la r52

taille de certaines des fleurs qu'ils frquentcnt.

appendice en travers du tube floral. Lorsqu'un bourdon, pos sur la lvre infrieure de la corolle, tente de pntrer dans la fleur pour atteindre le nectar. il exerce une pousse sur ces appendices qui lui brrent le passage. L'appendice agit alors comme un levier et fait basculer l'tamine qui vient cotre le dos de l'insecte or) le pollen reste accroch. C'est un des rares cas o la plante se meut pour assurer Ia fcondation. Le ( moteur ) reste cependant l'insecte qui, visitant une utre fleur de Sauge, effleurera d'abord les stigmates qui dpassent longuement. y dposant, avant d'actionner les < leviers,, du pollen provennt de la fleur prcdente.

chacune des tamines porte un

ti'
i^-,I i

h/ r

De8 adPltlons

sluPllanle3
nue avec la latitud. Ils disparaissent graduelLe rle des insectes dans la pollinisation dimi

et avec eux les fleurs < insectes > lement l'approche des zones polaires. lls se rarfient aussi' orooortionnellement I'altitude. Les' iniectes en question appartiennent des groupes varis; les papillons, bourdons. gupes t aeitl"., mouchei t moucherons' et mme des taons (seul le mle frquente les fleurs, la femelle tant hmatophage) recherchent le nec' tar l d'autres insectes (Coloptres, bourdons, abeilles.,.; s'intressent la nourriture solide qui est souvent du pollen, mais parfois aussi des parties particulirs de la fleur. Par exemple, les

Com'melinu, donl certaines espces sont cultives sous le nom de Misre, produisent de iolies fleurs frasiles et phmres qui contiennent six tamines-; trois d'ntre elles. petites et discrtes, renferment Ie Dollen qui sera fcondant. tandis que les

autres, grosses et colores, n'ont qu'un rle d'appt,1eur pollen (quand elles en produisent) ta;i strile. La fleur, dans sa spcialisation l'gard des insectes, ( dtourne, ainsi Ia moiti de ses tamines de leur rle reproducteur pour attirer les insectes mandibules broyeuses qui les dvorent. La dispersion (par ces mmes insctes) du pollen des autres tamines s'en trouv

femelle, et ce faisant rcqlte sur sa tte les deux pollinies (amas de pollen). Dpit (peut-on imainer...), il s'en ua. ne autre fleur, par la suite le irompera de mme et, au cours de ses efforts, il dposera le pollen sur les stigmates... Ler oiseaux lis aux fleurs sonl tous tropicaux: ils ne peuvent vivre que dans des rgions o I'interruption hivernale n'existe pas et o, par consquent, les fleurs se succdent toute I'anne' lls appartiennent divers groupes dont le plus celui des le plus spcialis connu - est - et Colibris, lesquels se nourrissent exclusivement du nectar qu'ils aspirent. D'autres oiseaux. comme les perruches et les perroquets, mangent les otga' nes charnus et surs de certaines fleu6; ils transportenl le pollen et, dans la mesure o ils ne dlruisent pas compllement les fleurs. peuvent assurer la fcondation. Sous les Tropiques, un autre tyPc de reprsentant de la gent aile visite les fleurs i ce sont rles chauves-souris, dont cenaincs espces se nourrissent de netar, complt parfois par un rgime

frusivore. Les fleurs


elle-s aussi

favorise. De mme, les Mlastomataces, famille de plantes qui se rencontrent sous les Tropiques' oni des fleurs dont les tamines prsentent des appendices charnus, juteux et sucrs dont se nourrissent certains insetes. ll aive que les animaux causent d'importants ravages aux fleurs, mais assurent malgr lout leur fcondation. C'est le cas des Nymphaea a\x grades fleurs panouies ,la surface de I'eau. Des Coloptres, entre autres. se nourrissent de pices particulires situes prs des tamines, et ce faisnt oitinent et brisent souvent ces dernires; mais ili repartent couverts du prcieux pollen. Chez le Victoria, ce Nymphaea gant d'Amrique du Sud, la fleur se refetme sut les insectes qui, pris au pige, s'y livrent au pillage tandis que ls stigmates ne sont pas encore fcondables. La fleur libre ensuite ses prisonniers et vire au rouge ; les stigmates sont alors rceptifs. De nouveaux visiteuis, poudrs de pollen s'ils ont di t emprisonns par une autre fleur, assureront la fcondation. Les planles et les animaux qui les visiteni sont adaots une vie en association dont chacun tire des'bnfices d'importance vitale. Les perfection-

trs spcialises. Citons celles du Bao' bab (Adansoni.t dgitata), arbre obse et majestueux des savanes africaines. [s fleurs, blanches, normes, pndent au bout d'un long pdicelle souple et s'panouissent la nuit tombante. Un neciar abondant est scrt la base des ptales qui, redresss, forment une coupelle. Au cours de la nuit, des hauves-souris s'accrochent aux grands ptales charnus qu'elles st ent de gdffures; tndis qu'lles lapent le nectar, leur petit corps velu se couvre de Pollen. Au cours de la

chauves'souris

sont

visite d'une autre fleur, elles abandonneront sur les stigmates un peu de Pollen fcondant'

Beaucoup d'arbres fconds par 'les chauves' souris porient leurs fleurs pendantes sous les branchs: c'est le cas du Kigelia, aPpel saucis

sonnier cause de ses fruits cylindriques

mit de longues { ficelles ), &t Parkia,de I'Eperua.,. Chez le Calebassier (Crescentia cuiete), les
fleurs en larges gobelets sont Portes par le tronc

'l'extr-

et les grossei branches, Lorcque la chauve-souris y engage son museau pour lcher le nectar, ell
reoit une pluie de pollen sur la ttc. L'exemple prcdent colstiiue, semble-t-il, le seul cas or) les mammifres soient rguliremcnt responsables de la fcondation des fleurs; mais nous ne devols pas oublier un autre mammifre pollinisateur i l'Homme. En dehors de toutes les xpriences de croisement effectues par les chercheurs ou les agronomes. I'homme est parfois oblig de se substituer au Pollinisateur naturel: c'est le cas pour la Yanille (Vanilla plan

nemenls sont diveis, allant parfois jusqu' faire

d'une Orchide des rgions rnditerranennes, un Ophrys ; l'un de ses ptales, Ie labelle. est brun et velu, imitant la silhouette d'un insecte pos sur la fleur que forment les autres ptales. Elle met c'est le mme compos un parfum identique

de l fleur une sorte ( d'escroc

).

C'est le

loliu),

gJan.de

cas

normalement fconde dans son pays d'origine (l'Amrique centrale) pa! une petite abeille. Introduite et cultivc en grand dans de nombreuses rgions tropicales, la Vanille n'y serait pas fconde en I'absence du seul insecte adapr sa fleur.

lianc de la famille des Orchides

la silhouette, tente de coPule! avec cette


154

bourdn. Le mle, attir par I'odeur et leurr par

chiique

celui- qu'met la

femelle d'un
fausse

L'Homme, arm de petites aiguilles de bois, doit < piquer r le ceu! des fleurs, transportant le pollen de I'une la surfce des stigmates de
l'autre.

,, taranl.

Let tleut! vltll.r

plr le! collbrlt sort

gnarulmGnt de couleur!

"1""t,

t"t

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Lobelts d""

anlll.!.

nos appartements, produit, en de meilleures conditions, des fleurs charnues, rougetres, demie.nterres.- Dans la nature d'origine 0es forts denses astatiques). es fleurs sont fcondes par des limaces.

de la chose, citer les moltusques. L,Aspidiira, cette plante ( verte ), opinitre subsisier dans

,D'autres animaux !l'interviennent qu'exception-nellement. On doit toutefois, pour l'trangei

Le liull et Ba slgniticatlon Aprs la fcondation, la fleur se fane. A sa place se dveloppe un fruit qui, selon les cas,

mation de l'ovaire et du calice de [a fleur. La fraise- n'esl. I'origine, que le support des pices florales devenu charnu Oes fruits au sens stricl n'tant que les minuscules grains qui Ia
constellent).

drive d'une ou de plusieurs ds diffrentes parties florales. La cerise ou la tomate ont pour;rigine l'ovaire de la fleur qui s'est accru ei modifi. La pomme ou la poire sont issues de la transfor-

proteteu de I'ovule, et renferme un embrvon plus ou moins dvelopp, plus ou moins diifdistincte de la plante-mr. qiri annO des condi. tions favorables sa croissance. Au cours de sa vie embryonnaire et au dbut de son dveloppmeot, elle vivra aux dpens de rserves accu-

La graine drive

essentiellement des tissus

renci selon les cas. Cet embryon est dj une planre avec sa vie prop.", gntiqu"rn"it

lllhouellq d'un lntecta, pout en aiflrer un eutrc.

Cartalns Ophry! (orchldlcoe) tmttent l!

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mules dans la graine. Ces rserves sont largement exploites par l Homme: on les consomme dans les crales : elles donnent aussi leur intrt aur chtargner. aux lenttlles. aux noiscltes or.L aux arachides : on en extrait encore I'huile de ricin or-r de lin. d'assurer la nutrition et la protection des embryons jusqu' ce qu ils soient en tat de subsister seuls, ils favorisent de plus la dispersion des graines, les jeunes ne germant pas tous autour de

Si les fruits ont pour ionction

essentielle

fcondation annexe. Dans ce dernier cas, le tissLt de r.erve constitue un organismc a part. iumeau de lembryon, qui n'appartient ni la plantemre, ni la plante-fille. Un ( emballage,, adapt aux conditions de vie de la plante, entoure I'embryon. Il cst assur par la paroi de la graine, ou par le fruit luj-mme. La protection contrc la dshydratation ou contre I'intrusion de moisissures. par exemple, est assure par I'enveloppe externe de la graine (cas du

grain de haricot ou du ppin de pomme); chez


Ia noisette ou le grain de bl, cette mme protec-

la plante-mre. La graine de haricot est entircment remplie

tion est garantie par la paroi du fruit,

coque

par I'embryon dont les cotyldons (les deux premires feuilles) sont renfls. gonfls de rserves utilises au dbut de la croissance jusqu' ce que le vgtal puissc s'installer et vivre de faon autonome grce ses racines et ses fcuiLles. Par contre, le grain de bl renferme un embryon de petite taille, sans rserves propres, immerg dans un tissu qui lui est tranger, I'albumen ; I'embryon se dveloppera aux dpens de ce tissu
gorg de rserves. Les rserves nutritives nccssaires

ligneuse et paisse dans le premier cas, enveloppe parchemine et mince dans le second. La protec-

tion joue un rle important lorsque I'embryon doit subir une priode dfavorble avnt la germiation: les glands du Chne ou les graines de
Coquelicot, par exemple, mris la belle saison, rsistent bien aux assauls de I'hiver grce aux tissus particuliers qui entourent I'embryon. Aux divcrs types de fruits correspondent de multiples mcanismes assurant la propagation des semences. Dans certains cas. le fruit ne consemence est alors le

la crois-

sance de I'embryon se prsentent donc, fondamentalemett, selon deux formes. Elles peuvent tre contenues dans une partie spcialise de I'embryon lui-mme; elles peuvent aussi tre localises dans un tissu particulier, issu cl'une
156

tient qu'une graine qui y reste enferme : la fruit lui-mme, comme par exemple chez le Bl, le Pissenlit, le Chne, le Noisetier, I'Orme... Dans d'utres cas, Ie fruit libre les graines qu il renferme : maturit, la

:l

a,:]

I'r

i.tt\ i.il

gousse du haricot s'ouvre sont autant de semences.

et les graines

isoles

souvent sans dommage le transit intestinal et germent ensuite l le Gui (Viscutn albutrt), parasite de nombreux arbres, porte des baies blanches avi-

Comment sonl dlgperse8 les semences Certains fruits librent les grailes qu'ils renferment par un moyen mcanique d'apparence simple : I'explosion ; le fruit est lignifi par zones et les changements de temprature et d'hygro-

dement recherches par les oiseaux pour leur pulpe sucre ; la graine, tombant sur une branhe ave une djection, y reste colle. Elle est Certains animaux prvoyants font des provisions de fruits ou de graines: les lrots ou les cureuils accumulent des noisettes ou des baies dans ds cahettes. Mais ils en perdent au cours des transports, et ce sont autant de semences prtes germer..Les geais, friands de glands, les cachent dans des trous qu'ils creuscnt dans le sol, o ils viennent les rechercher la mauvaise saison. Mais ils en oublient ici et l: les jeunes Chnes qui apparaissent dans les friches quelque distance des forts ont prcsque loujours t ( plants ) par un geai. Toutes sortes d'animaux, attirs par Ies fruits,
ainsi en bonne situation pour germer.

mtrie entranent des tensions internes qui aboutissent son clatement. Les graines sont alots projetes une certaine distance et les jeunes individus seront moins gns par la plante-mre pour leur roissance. Lorsqu'elle est mre, la gousse de gent d'Espagne, Spurtiunr junceum, clate avec un bruit sec aux heures chudes et ensoleilles de la journe. Les graines brunes, projetes plusieurs mtres, retombent en pluie dans les buissons environnants. De mme, les fruits tendres et membraneux des Impatiens ou des O.rrrlis clatent lorsqu'ils sont mrs et que le temps est sec. Un grand arbre tropical, Huru crcpittns, est clbre pour scs explosions bruta-

transpo de

fruit clate avec une dtonation comparable un coup de feu; graines et fragments
mousse, le de fruits sont projets au loin. Prisonnires de leur immobilit, les plants utilisent parfois des artifices qui permettent leuls descendants d'aller s'tablir beaucoup plus loin encore; chez il'Orme ou l'Erable, par exemple, les semences sont pourvues d'une aile membraneuse qui les rend facilement transportables par le vent. Grce leur aigrette, les petits fruits du Pissenlit (Inraracutn ollicinale) ou du Cenlranthe (Citranthus ruber) peuvent voyager

les et intempestives; gros comme un pample-

grands singes en passant par les oiseaux, les rongeurs ou les chauves-souris frugivores. Il ne faut

participent, d'une manire ou d'une autre, au graines : cela va des fourmis aux pas oublier I'Homme, grand consommateur et transporteur de fruits; hors l'implantation active d'arbres fruitiers, combien d'AbricotieN et de Pchers, provenant de noyaux de fruits consomms, poussent prs des lieux habits ! D'abord introduit volontairement dans tous les pays tropicaux, le Manguier s'est multipli autour des vil-

lages par les noyaux qui y taient jets. Des semences peuvent voyager avec un animal

longs poils blancs qui ntourent les graines du oton leur permettent de s'envoler aprs I'ouverture du fruit. Certaines semences sont entranes par les eaux : le Cocotier (Cocos nucilera), palmier des plages tropicales, s'est rpandu de rivage en rivage, d'le en le, par ses noix qui peuvent, sans dommage, flotter longlemps et parcourir ainsi d'normes distances; de mme, de minusculs graines non mouillables flottent sur les lacs et les rivires et peuvcnt aller s'inslaller sur de nou-

Ioin; les

aprs fixation sur une partie de son corps; les petites graines de plantes aquatiques mles la boue restent colles aux pattes et au plumage des oiseaux migrateurs. Les canards, grues, hrons, etc,, ont un rle essentiel dans la dissmina-

tion de ces plantes de marais en marais

ou

d'tang en tang. Chaque halte, chaque bain, les dbarrasse de la boue et des semences de la halte prcdente. Un systme accrochant, compos de poils, d crochets ou d'pines, permet d'autres

veaux marcages. Mais les adaptations les plus remarquables

se

trouvent certainement dans les relations entre dent des manismes permettnt aux animaux
ainsi, une plant peut essaimer fort loin, installer de nouveaux peuplements, et peu peu occude transporter occasionnellement des semences ;

fruits et animaux : beaucoup de plantes

poss-

per tous les endroits qui lui conviennent. {-es fruits charnus sont souveDt comestibles pour certains animaux, et beaucoup d'entre eux,

semercs d'tre empo es par des animaux de passage. Il suffit qu'un pelage ou un plumage les touche pour qu'elles y restent fixes, si elles sont mres. Ce sont ces bardanes, aigremoines et autres ( teignes ) que I'on trouve emmles dans les poils de divers animaux ou sur nos pantaloDs ! De tels systmes sont surtout dvelopps chez des plantes commensales des grands animaux, t en particulier de I'Homme, plants des bords de routes, des terrains vagues, et. Le fruit du Gaillet-gratteron (Galiun apurine) de nos taillis et de nos haies est une petite boule couverte de poils crochus par lesquels il se fixe

colors et parfums, attirent l'animal qui s'en nourrit. Qui n'a vu un merle s'envoler d'un verler portant une cerise au bec ? Paryenu loin d'un ventuel danger, I'oiseau mangera le fruit en abandonnant le noyau, c'est--dire la graine. Les petites graines noyes dans un pulpe subissent
15a

aux pelages et aux vtements; le cram-cram (Cenchnts billorus) s'est rpandu, depuis que I'Homme a dvelopp ses voyages, dans les rgions tropicales sches du monde entier grce ses fruits accrochants. Ils portot un pompon de petites pines courbes et acres qui s'accrochent aussi bien la peau (qu'elles blessent)

qu'aux vtements; ils peuveDt ainsi voyager oin et longtemps. Plus agressif encore est le fruit de

C.

lc al

CD

l.tr.t

Neurada procumbe[s, herbe sahariene vivanl

dans la sole du pied des dromdaircs.

Tomb.ur le \ol la pointe vers le haui il res_ semble a une punaise et ie plante par exemple La geiminelion

sur des terrains presque dpourvus de vgtation.

sont multiples. ll faut essentiellemnt que la graine soit mre et qu'ejle se trouve dins un
milieu humide. ar et une temprarure conve_
nable. Mais

Les conditions ncessaires

la

germination

capables de germer ds qu'elles sont mres, lan-. dl\ que. pour de nombreuser aulres. un temps de repos est ncessaire, dont la dure peut dpen_ dre.d'un rythme endogne. Dans bien des cas, la gtatne ne peut germer qu aprs avoir subi cerlaines condition) particulire5. comme par exemple une priode de froid : la plupart es arbres europeens ne germent convenablement que si les graines ont pass I'hiver dans le sol; iptique une germination au prinremp.. Ainsi la jeune ""iu

tiles permettant de meilleures chances e survie la platule issue de la graine. Certaines sont

il exirte d'autres conditions plus sub_

Fral3lrs s.weg.: la par 6 comstibl sen que de support.ur lruits vrltables.

detournees.

rgulation des phases de la vie de la plante aussi bien que. des peuplements vglaux. Fonclion ds condtttons ecologiquer. des condilions de Ia vte celle regulatjon permet la pro-elte-meme. ductton de. jeunes. gnriquement comptitif,,. teu,r drspersion.aussi large que possible, ljur ins_ tallatlon Jusqu' ce qu'ils puissent eux_mmes assurer leur descendance. Toule Ia vie des plantes est oriente _vers leur reproducrion, et cet ( eltorf ), de perennit se ralise seton des voies \aries..toujours trs spcialires. parfois mme

reprodu_ctive. San\ vouloir s exprimer en termes de lrnalrte. ce. mcani\me\ aboutissent une

r.obusle pour pouvoir aflronter le\ rigueurs de I nlver sulvant. .. De multiples interrelations entre les plantes et I'ensemble de leur environnement physique et biologique font jouer des mcanjsmei idairatifs, souvent complexes, tous les niveaux de la vje

plante aura-t-elle

le

temps de devenir

asrez

Allne RAYNAL_ROOUES t JoI JEFEMIE

,louudb ad'ta'': tB, ruo do Dunkorquo, 75f80 PARIS Tt. 878.0t.95 C.G.P. f1g2-26 PAR|S CEDEX 1ll

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LE MONDE VGTAL
L^ tl-^xrr tout. i.*.- - H- 6{1. - }lontD.lli.t : l'invitr.io tu Yotrt.. F{o.-Tourn.for. rq L.vt rirnr Brtor. L. i$din du i. ioriotr L luoiru.'8ufion .! And.a Thouin, I'illt.ndt.t l. !i'al"ir'. riFr roivrr r.l.r aDic6. 8.tri.vill..i Com'rl.r!n iuour alr mondo. r. tr.nda id. d. linna. l.t c.ctt d. o.;b."- l. bDhb d'41to. L. nrsfrrt. dr Lr P{rour. ia.r -Xictrux .n Amariqu.' L'.'rcrltPtut d. h Eilhrdit . rJ... D.lil. rt ron lotlr. Huhboldt .t Bontld. Vot t. ur t.rr.. .'.r*.r1..; l. t.in. D.rd!.. L| tiv.in. bl$ch. d. l'Him.l.n: Vl.tor l.!os.mon. rur lnd... Ann.r.: i.rdint bot 289e., 15,5 x 2.t, t6P{.. "i""ri ii trorlruir ir Fruc..t a3'00 di;ho$r hor&r.x!., lr77 ......... ......... U D:5 tLAXTIC .n .oel.!tr. r.. b vi varat!|.. L.r div.n bio.op... 256 D,. t3 x 19,5, ilt .n <o1.r.,
roirnicr+vovrlun frrncti. du xvl'ru XIX'likl..'

BOIANIQUE

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th.ll... L.r r.r.odoction d.r .hrlloDhytc. 1.. th.llophyt.r dlnr l.r div..! mili.ux .t d|r h biorDha?.. L.t rr.td.t lirn.t d. l. cl.siic.tion .r d. h Dhrlora.i. d.. thrlloDhyt r. - l8a D', '18 x 24, l{t lir. .t rlb|..!x, 16 pl. h..!., 1975 .. ; t100

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BIOLOGIE

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PHYSIOLOGIE

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I'hohd. .r I'orchida.. - L. r.mr4 h rnr. .t t,iorr;.. Glor$ir.. lnd.r d.. l!o'n! e.oo..t. Biblior..!hi.. 228 ..
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t.r i.roxic.tion, DIS ?LAllltS. lr-tOUVOlt L. pouyoi. d. !nivr..f. !.hllr.. trafic. d. l. OumorcL. Douvoird. lr vi.. L. Douvir d. tuari..t d. !u.r. L. Douvoi. d.rha... t. 'ii;a.lti; .onrci.<.. l. Douvoir rur l'.to.it. lnd.r. - 2a D.. 2a ! 2
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..-O--rd.li.. . Afriqu.. L.r
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c3.. poi.onr- d. tu.r... Poi.o^. d. ich.r .n Atri. .r .n Ati.. L'trra. hirroi.. d.r Gur.3 .n Ama.iqu. Draco-tombi..-

NTES Acitssty:S E rotsoits vGT ux. _ ?LD.l.v..u. poi.o;; ?.

Conquft. d"rn niond. ho.tir..

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LA FORT - LES ARBRES (C .Grio^ FOII. l .botriau. - C. J.cqutot.vatarrl. pubtia. d. dootrrrhiG d. .! d. bioloai. rour t. d-ir.lcio^ do P.. P. Chrmp..n.!) Phanoman.. d. ..in. d. I b... l'br. d.! .on mili.q. Prthololi. for.!!i.G. L. tlt]n. for..riar.. AD.rt sommrir. .u. l.! rri^ciprt.t ..r.n.6 .r ...oci.t.o.r b..rara..t. rr..... atcrau 3u. l.r ?ri.ir.r.! 1.. hathod.! d. l. .rlvioku.. .r d. t rrnan{.h.nc jG! fora$. Biblio.n9hi.. lnd.x. - t60 r., i6 x 2a. .s-ft.. t t7O t tt;Oa L^ Vl DE L Fotal. - B. tl.ctr..'. Ll fora!, m.n...u initid d. l. o.c!r.. L. forat d.nr I'hirtoir. d. tr ...... !. forar

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PLANTES ilDICINALES

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