Le dveloppement (en physiologie vgtale) tudie toutes les modifications qualitatives et quantitatives chez une plante (de la fcondation la mort). Les modifications quantitatives reprsente la croissance (les modifications irrversibles se produisant au cours du temps). On a, par exemple, laugmentation de taille, de volume, de masse. On parle de diffrenciation quand la part prise par les modifications qualitatives vont prdominer : cest lacquisition de proprits morphologiques et fonctionnelles.
mristmatiques rsiduelles, juste au-dessus de chaque entre-nuds. Les feuilles : laugmentation est bidirectionnelle. Laccroissement en paisseur est trs rduit par rapport la surface foliaire. Les fruits : cest le rsultat dune hypertrophie due, dans le cas de la pomme de terre, la croissance primaire, ou, a la croissance secondaire dans le cas du radis. 2\ Au niveau cellulaire. Lextension symplastique est effectue avec interposition constante de cellules isodiamtriques (isotropes) et cylindriques (anisotropes). Lextension apicale est intrusive ou extrusive. Lextension symplastique est constante : les cellules augmentent comme un ensemble solidaire, en maintenant leurs liaisons et leurs communications. Le cas des extensions extrusives et intrusives : la cellule acquire une autonomie plus ou moins importante par rapport aux cellules voisines. Extension extrusive : les cellules pidermiques (ou du rhizoderme) vont donner des poils (ex : les fibres du coton). Extension intrusive : elle se droule vers lintrieur des organes, au niveau de la lamelle moyenne (ex : les fibres de lin). Laugmentation du nombre dindividus (cellules) entrane une augmentation des dimensions (surface, masse, ) dun compos particulier. Pour la majorit des vgtaux, on observe une augmentation de quelques centimtres par jour, avec toutefois, quelques exceptions : les asperges, 30cm/j ; les bambous, 60cm/j ; les champignons, 5mm/min. La vitesse de croissance est donne par la formule : v=(dl/dT) (l est un paramtre choisi). Le taux de croissance est donn par la formule : R=V/Lo (Lo reprsente les dimensions initiales). La courbe de croissance : son allure est sigmode. Cette courbe traduit une volution de la plante. On peut observer quatre phases distinctes : 1. La phase de latence. 2. La phase acclre (ou phase exponentielle) : L=Lo.e^(RT). V est proportionnelle L, R=constante. 3. La phase linaire : V est constante. Cette phase est parfois virtuelle, importante, ponctuelle. 4. La phase de ralentissement : cest une phase de snescence.
Partie 2 : DEVELOPPEMENT.
Chapitre 2 : LES MEDIATEURS MOLECULAIRES DU DEVELOPPEMENT.
I\ Les phytohormones.
Les phytohormones sont des substances chimiques synthtises par le vgtale. Elles sont oligodynamiques : actives faible dose. Elles agissent parfois distance du lieu de synthse : elles ont une influence sur le fonctionnement.
A\ Les auxines.
1\ Nature et rpartition dans la plante. Les auxines sont synthtises dans lapex des tiges et des jeunes feuilles. Elles sont libres ou lies dautres molcules. Leur transport par le phlome est polaris : cest un transport actif basipte (du haut vers le bas). Ces molcules sont des composs instables, sensibles la lumire, lacidit, loxygne. 2\ Mode dintervention des phytohormones. Les effets des phytohormones sont moins prononcs chez les vgtaux que chez les animaux (demande de rponse prcise). Chez les vgtaux, la transmission des informations est moins prcise. On a du mal sparer la transduction du signal et sa consquence. Les rcepteurs aux phytohormones sont localiss, soit dans le cytoplasme (et accompagnent les hormones jusquau lieu daction), soit sur/dans les membranes et ont alors un rle de messagers secondaires. LInositol-triphosphate : IP3 et le complexe Ca2+/calmoduline.
Au niveau de la membrane, les phospholipides sont transforms en PiP2. Lhormone reconnat son rcepteur et active dans la membrane, une enzyme (une lipase), qui hydrolyse le PiP2 en IP3 et DiAcylGlycrol. LIP3 permet louverture de canaux calciques au niveau de la vacuole et du rticulum plasmique : on a alors formation du complexe Ca2+/calmoduline qui va activer une kinase qui ensuite, va phosphoryler un compos E. Ce compos "E" va assurer le transfert de l'AIA (hormone) vers le noyau. 3\ Proprits physiologiques. Les effets sur l'longation sont diffrents si l'on se trouve sur une tige ou une racine. Une dose favorable pour l'augmentation d'une tige peut-tre dfavorable pour l'augmentation d'une racine. En rgle gnrale, les auxines favorisent l'accroissement des racines alors que les cytokinines favorise la croissance des tiges et des bourgeons. L'longation fait appel la plasticit de la paroi et sa structure fibrillaire dans laquelle s'entrecroisent des chanes de molcules diverses, o, entre ces chanes, se cres des liaisons. Pour qu'il y ait longation, il faut couper les liaisons interchanes (intervention de l'auxine) au niveau priphrique et nuclaire.
Le complexe rcepteur de l'AIA dans le plasmalme, va stimuler les ATPases de celui-ci. On assiste l'expulsion de protons vers la paroi ainsi qu' une diminution du pH dont le but est la coupure des liaisons hydrogne. La gluconase va couper les chanes de polysaccharides. L'auxine va activer les pompes protons, ce qui entrane la possibilit de l'extension de la paroi. La cible nuclaire : l'AIA et le rcepteur soluble activent dans le noyau les gnes des enzymes responsables de la synthse des matriaux comme les polysaccharides (paritaux). On assiste alors l'extension de la paroi. En utilisant les inhibiteurs, on s'aperoit que l'action de l'auxine se fait au niveau de la transcription.
B\ Les gibberellines.
1\ Nature et rpartition dans la plante. Les gibberellines sont des diterpnes (molcules 20 carbones), formes partir de l'isoprne. Elles ont t dcouvertes en tudiant la maladie du ris (maladie due un champignon). La synthse de ces molcules est effectue dans des sites divers mais toujours dans des lieux de division active ( lapex de tiges et de racines). Leur migration est polarise. Elle se droule dans le xylme et dans le phlome, toujours lie des sucres. 2\ Proprits physiologiques.
a\ Effets sur la croissance.
Les gibberellines permettent un allongement des entre-nuds. Leur action se fait en synergie avec les auxines et les cytokinines.
b\ Autres effets.
Elles permettent la leve de la dormance des semences. Elles ont un effet antagoniste celui de lABA.
c\ Applications.
On a trouv des anti-gibberellines, qui sont des nanifiants : CCC, Amo16-18, phosphon : ils bloquent la synthse des gibberellines. Les plantes ainsi traites ont un aspect nain (au niveau des tiges mais jamais au niveau des feuilles).
C\ Les cytokinines.
1\ Nature et rpartition. Ce sont des substances qui augmentent la division cellulaire. La premire cytokinine dcouverte fut la zatine, isole dans le mais. Ces hormones sont trouves dans tous les tissus et sont synthtises sur les lieux dutilisation. On observe de fortes synthses au niveau des racines. 2\ Proprits physiologiques.
a\ Au niveau cellulaire.
Les cytokinines sont prsentes dans la sve brute et transportes sous forme de nuclotides de zatine. Elles stimulent la division cellulaire en prsence dauxine : action en synergie.
b\ Au niveau de lorganisme.
On les trouve : - au niveau des bourgeons, elles sont antagonistes des auxines - pour la leve de dormance des graines, - au moment du dveloppement des bauches florales, - dans les feuilles, o elles favorisent la diminution du turn-over de la chlorophylle, en amliorant le verdissement des feuilles.
D\ Lacide abscissique.
1\ Nature et rpartition. Lacide abscissique est un compos en C15 qui a t trouv pendant labscission des fruits et des feuilles de cotonnier. Sa synthse est ralise au niveau des graines et des semences. 2\ Proprits physiologiques. Il est antagoniste des gibberellines, en prolongeant la dormance des graines et des bourgeons. Il intervient aussi dans la fermeture des stomates. Il favorise la maturation des graines en stimulant laccroissement de lembryon et laugmentation des rserves tout en inhibant la germination.
E\ Lthylne.
On dose ce qui est dgag par la plante. Il se forme partir de mthionine. Il est antagoniste aux gibberellines et un rle dans le mrissement des fruits. Il inhibe llongation en diminuant les tiges et les racines : cest une hormone de stress, de dfense.
II\ Le phytochrome.
A\ Nature.
1\ Mise en vidence Chez les vgtaux, on trouve des molcules diffrentes de la chlorophylle, qui sont capables de capter la lumire et dinduire sa transduction pendant le dveloppement des vgtaux. Laccroissement de la plante est model par la lumire : cest la photomorphogense (ensemble des ractions vgtales ralises grce la lumire). Sil y a absorption dune lumire monochromatique rouge faible nergie : le rouge clair dclenche une rponse physiologique qui est annule par le proche infrarouge (rouge sombre). Cest la qualit du dernier clairement qui prdomine. Il existe dans la plante, un pigment qui, lobscurit, est capable dabsorber la lumire rouge. Ce pigment se transforme en une forme qui, son tour, absorbera le rouge sombre. La forme capable dabsorber le rouge sombre dclenche la rponse physiologique (croissance des tiges et des feuilles et arrt de la floraison). Ces formes de pigments sont photo-convertibles. 2\ Constitution. Chromophore + protines chane ttrapyrolique position de certains hydrognes et doubles liaisons. absorption de lumire par modifications de la
Ce phnomne est comparable ce qui se passe dans lil. La lumire blanche a le mme effet que la lumire rouge en ralisant une transformation qui est relativement lente (1/10me de seconde).
la photomorphose positive (>0) ; exemple : activation par P730. la photomorphose ngative (<0) ; exemple : inhibition par P730. la photomorphose mixte ; exemple : le photopriodisme. La photomorphose positive : pour les plantes qui germent la lumire, le contrle de la germination est ralise par le phytochrome. Laccroissement des feuilles est stimul par la lumire rouge et inhibe par le rouge sombre. Laction sur le mouvement des feuilles : de nombreuses feuilles pennes (chez les lgumineuses) subissent des mouvements nyctinastiques (cest le mouvement des feuilles qui se plient). Ce mouvement a lieu si la quantit de forme active est suffisante en fin de journe. Le mouvement est due des variations diffrentielles de turgescence (cellule la base des folioles). La synthse des pigments entrane la synthse denzymes : PAL (PhnylalanineAmmoniaLyse), PEPcarboxylase, Rubisco. la photomorphose ngative : cest linhibition de la croissance des tiges. Il y a synthse de Lipoxygnase qui va permettre la production dthylne. la photomorphose mixte : elle dclenche une induction ou une rpression. Lexemple type en est la floraison.
A\ Tropismes.
Les mouvements des organes sont dclenchs par des stimuli externes et sont orients et lis la croissance. 1\ Le phototropisme. La tige a un phototropisme positif alors que la racine a son phototropisme ngatif. Les ramifications sont soumises au plagiotropisme. 2\ Le gotropisme. Le gotropisme est induit par l'attraction terrestre. Il peut-tre positif ou ngatif. 3\ Le chimiotropisme. On trouve le chimiotropisme pendant l'assimilation des substances chimiques (hydrotropisme des racines), dans le tube pollinique pendant la maturation des graines de pollen. 4\ Haptotropisme ou thigmotropisme.
On parle dhaptotropisme quand une racine contourne un obstacle. On parle de thigmotropisme quand il y a accrochage d'une vrille sur un support.
B\ Les tactismes.
Les tactismes sont des dplacements dclenchs par des stimuli externes, orients, et non lis la croissance. 1\ Les cas dorganites cellulaires. Les chloroplastes se positionnent diffremment face la lumire sous linfluence du cytochrome. 2\ Les cas des organismes. Le phototactisme : cest le dplacement vers la lumire. Le chimiotactisme : il a lieu chez les spermatozodes des fougres et des mousses. Le thermotactisme : il a lieu chez champignons infrieurs, en fonction de la temprature. Lhydrotactisme : il a lieu chez les champignons infrieurs, en fonction de lhumidit.
C\ Les nasties.
Les nasties sont des mouvements dorganes dclenchs par des stimuli externes, non orients, lis ou non la croissance. 1\ Epinasties et hyponasties (lis la croissance). Les pinasties sont des mouvements dpendants de la forme dun organe, fix par sa disposition anatomique. Ce sont des mouvements rapides qui concernent surtout les fleurs et les pices florales. Les hyponasties sont des mouvements lis des ingalits de croissance. 2\ Les nyctinasties et photonasties. Ce sont des phnomnes non lis la croissance. Les photonasties et nyctinasties sont des ouvertures et fermetures de fleurs (et parfois de feuilles) en fonction dune priodicit journalire. Ce mcanisme est li une intervention du phytochrome (phytochrome). 3\ Les sismonasties. Ces mouvements de sismonastie sont dclenchs par des chocs et entranent des fermetures rapides.
D\ Les nutations.
Ce sont des mouvements dorganes autonomes non lis la croissance.
Dans les cellules, on a des mouvements de cytoplasme dus aux variations de la pression de turgescence. Dans les cellules isoles et flagelles, on va assister un dplacement.
Partie 2 : DEVELOPPEMENT.
Chapitre 4 : DIFFERENCIATION ORGANOGENESE ET MORPHOGENESE.
La diffrenciation fait appel des notions qualitatives. Les phnomnes quantitatifs sont dus lacquisition de diffrences dans une ou plusieurs cellules. Lobtention dune spcialisation entrane la diffrenciation en tissus et organes. Cette diffrenciation est possible grce la transmission, pendant les mitoses successives, de toutes les potentialits de la cellule originelle (du zygote). Pendant la formation des organes et des tissus, le vgtal acquiert dans lespace, une forme et une structure particulire. Le dveloppement dun vgtal se fait selon les informations gntiques, mais celle-ci, est modele par des facteurs exognes (trophiques et environnementaux) et endognes (les hormones).
Les sacs embryonnaires (dans le nucelle). Ils sont composs de huit noyaux haplodes : l'oosphre et les noyaux polaires (ou accessoires). Ce sont ces derniers qui seront fconds. Les noyaux accessoires vont donner un tissu 3 N chromosomes (l'albumen). " amende " + les tguments = graine + pricarpe = fruit. On a plusieurs types de semences en fonction de l'tat final de la digestion de l'albumen par l'embryon. On distingue trois types diffrents : - la digestion du nucelle par l'albumen est incomplte : il reste du nucelle qui va former la prisphre : on obtient des graines prisphre. - le nucelle disparat compltement. L'albumen digre tout : c'est une graine albumen. - la graine est sans albumen (l'embryon l'a digr). Quel que soit le type de graine, on a un embryon associ des tissus (de rserve). Cet ensemble constitue une amende. Ses rserves sont constitues de glucides, de lipides, et de protines, avec toutefois, un compos prdominant. On a des semences protiques chez les lgumineuses, les crales sont riches en glucides, le lin, le colza et les noix sont riches en lipides.
Dans la phase 1, l'eau va vers l'embryon : on assiste la reprise des activits mtaboliques (il faut de l'nergie). Dans ce cas, la respiration est trs active. Chez certaines graines, l'nergie vient de la fermentation. La seconde phase se termine par la sortie de la radicule. Cette sortie marque le passage d'un tat physiologique rversible un tat irrversible. La troisime phase : on assiste la croissance et au dveloppement des racines et de la tige. Les rserves sont mobilises ds la premire phase (on a des synthses d'hormones comme les gibberellines). 4\ Conditions de germination.
a\ Les conditions externes (indispensables).
Les conditions externes indispensables sont, la prsence d'eau, d'oxygne, et d'une temprature conforme aux activits mtaboliques. On a aussi la lumire qui favorise (et qui est parfois indispensable ) la germination. Chez les plantes, on trouve plusieurs types de photosensibilit : - La photosensibilit positive : elle est prsente chez 70% des semences, c'est un besoin de lumire. - La photosensibilit ngative : c'est un cas rare que l'on trouve chez les liliaces. - pas de photosensibilit : on retrouve ce cas chez la majorit des plantes cultives. La sensibilit dpend du cytochrome (pour la synthse de P730). Il peut y avoir besoin de certains sels, par exemple KNO3. La coumarine inhibe la leve des graines.
b\ Les conditions internes.
Une semence doit tre mre : on a donc, chez la plante, une obligation de maturit. Toutefois, chez certaines espces, la maturit n'est pas termine quand la graine et le fruit tombent. Cette maturit est obtenue sur le sol.
La longvit du pouvoir germinatif varie selon les espces et peut durer quelques jours plusieurs annes. Ce pouvoir germinatif est souvent li la nature des rserves. Par exemple, les lipides durent peu de temps. Quand on se trouve dans de bonnes conditions, certains organismes sont malgr tout insensible aux conditions externes : ils sont toujours en tat de dormance et le retour la vie active ne se fera qu'aprs une transformation externe qui restitue la sensibilit aux diffrents facteurs : c'est la leve de dormance. La dormance : - Au niveau tgumentaire : les enveloppes bloquent la germination. Etant trs solides, ces enveloppes crent une rsistance mcanique, une impermabilit l'eau, l'oxygne et aux substances inhibitrices. La leve se fait par une altration des enveloppes (c'est une scarification). - Au niveau embryonnaire : ce type de dormance est lev par le froid humide (c'est une dormance psychrolabille) cette dormance est sous contrle hormonal. Au cours de la stratification, il y a une diminution de la quantit d'acide abscissique et une augmentation de la quantit de gibberellines.
B\ La caulogense.
La caulogense correspond au dveloppement des bourgeons et des tiges. C'est l'anneau initial qui donne naissance aux feuilles et aux tissus priphriques. Au centre de l'anneau initial, on trouve un mristme d'attente qui se dveloppe. la floraison. Le mristme mdulaire forme la moelle. Dans le cas de la tige, on trouve des mristmes intercalaires qui compltent la croissance de celle-ci. Les tiges et les feuilles ont une origine superficielle. Le dveloppement des organes dpend des conditions ambiantes, des potentialits du gnome et du fonctionnement des autres organes : c'est la corrlation morphogntique.
La corrlation tige/racine : tous les produits de la photosynthse et les hormones produites dans la partie suprieure vont aller alimenter les racines. La corrlation bourgeons/bourgeons : on observe une dominance apicale : celle si est responsable de la forme des plantes et des arbres (en particulier) qui est du lauxine. C'est une dominance plus ou moins forte. On trouve diffrents types de dominances : - la dominance apicale stricte. Elle a lieu chez les conifres. - pas de dominance. - la dominance par acrotonie du dbourrement entrane le port arborescent comme chez les arbustes. - la basitonie du dbourrement. Les bourgeons du bas se dveloppent en premier : c'est le port buissonant.
Les plantes monocarpiques ne fleurissent qu'une fois dans leur vie. Elles peuvent tre annuelles, bisannuelles, pluriannuelles comme les agaves. Les plantes polycarpiques forment des fleurs tous les ans. La temprature agit gnralement par le phnomne de vernalisation : il y a floraison si seulement, la plante a t expose basse temprature. Le contrleur de l'acquisition de l'aptitude fleurir est ralis par un abaissement temporaire de la temprature. Par exemple, le bl tendre (varit d'hiver que l'on sme en autonome) germe au dbut de l'hiver et forme des fleurs au printemps. Si ce bl est plant au printemps, il reste l'tat vgtatif. La varit de bl de printemps, si elle est seme l'automne, va geler. Si elle est seme au printemps, elle va fleurir avec un cycle court (moins
productif). Le traitement par le froid peut-tre remplacer par les hormones, par la dcapitation, par de fortes tempratures. Par exemple, les plantes de types scrofulaires, qui ont besoin de - 3C pendant huit semaines peuvent tre traites 32C pendant trois semaines. Les autres types de raction face la temprature : Les plantes peuvent tre indiffrentes. Elles peuvent tre prfrantes : elles n'ont pas besoin du froid, mais il acclre le virage floral. Cest le cas des crales (d'hiver), des lgumineuses et des plantes bisannuelles. On trouve aussi des plantes qui en ont un besoin absolu de vernalisation, se sont des plantes qui passent lhiver l'tat de rosette et dont les bourgeons doivent tre vernaliss.
b\ Le thermopriodisme.
Le thermopriodisme est l'aptitude des plantes fleurir, si les alternances de temprature sont correctes (soit saisonnires, soit quotidiennes). - Thermopriodisme saisonnier : on le trouve chez les bulbes, les rhizomes comme le muguet, les plantes vivaces, les arbres fruitiers. La diffrenciation florale se fait l't et l'hiver permet de lever la dormance. - Thermopriodisme quotidienne : on le retrouve chez le pois ; la floraison nest acclre que si la temprature nocturne est leve.