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Biologie des Populations LBO S5 V.Castric M.

Dufa

TD 1 : CROISSANCE EXPONENTIELLE ET LOGISTIQUE


1. Prambule

a. Depuis la nuit des temps, une population de 100 perce neiges se maintient de faon stable 100 individus (il y a autant de morts que de naissances). Une socit de 20 botanistes se cre dans la rgion et chacun dcide de se limiter la cueillette dun seul perce-neige par an pour son herbier personnel. Quel effectif aura la population la premire anne ? lanne suivante ? Quelle loi suit alors la dynamique de population de perce neiges ? Les botanistes prlvent un nombre constant dindividus (20) de cette population chaque anne, quelque soit leffectif de la population. Comme la reproduction compense exactement la mortalit naturelle (avant les prlvements), il y en aura alors 20 de moins au bout dun an, 40 de moins au bout de 2 ans Il sagit dune dcroissance linaire (loi linaire), dont la variation est indpendante de la taille de la population : N= 100-20t Au bout de combien de temps la population va-t-elle steindre ? La population steint lorsque N=0 c.a.d. 100-20t=0 : t=5 ans.
Commentaire : cette loi est hautement irraliste dun point de vue biologique. Dans des populations naturelles, la variation deffectif nest en effet gnralemement pas indpendante de la taille absolue de la population. Cet exercice permet cependant de se familiariser avec lide que des lois mathmatiques permettent de rendre compte de processus dynamiques en cologie. Ces lois peuvent alors tre utilises pour prdire le devenir dune population.

b. Prenons une autre population de 100 perce neiges t=0 (protges de la cueillette par un gestionnaire de rserve). A la fin du premier hiver (t=1), le gestionnaire observe un effectif de 80 individus. A t=2, un effectif de 64 individus. Quelle loi suit la dynamique de cette population ? (donnez , le facteur de diminution de la population). Exprimez Nt en fonction de t. A lissue du premier hiver, le gestionnaire observe une rduction de 80% de leffectif = perte de 20 individus. A lissue du second, perte 16 individus, toujours 80% de leffectif. Dans ce cas, la variation de leffectif est proportionnelle leffectif prcdent. Il sagit dune loi gomtrique. Le facteur de diminution de la pop est = 0.8 Nt+1= *Nt. Par rcurrence : Nt= t*N0 Ces observations sexpliquent par une dynamique particulire : les perce-neiges ne vivent quun an, et 80% des individus produisent une graine viable qui donnera une plantule. Donnez les taux de natalit et de mortalit de cette population. Combien dindividus sont morts la premire anne ? la seconde ? combien de nouvelles plantules la premire anne ? la seconde ? Exprimer en fonction des taux de natalit et de mortalit de la population. La totalit des plantes meurt chaque anne : d=1indiv/indivu.an. 80% des plantes donnent une plantule : b=0.8 indiv/indivu.an A lissue du premier hiver, 100 plantes seront mortes, et 80 plantules seront prsentes : N1= 0,8*N0 = 80. A lissue du second hiver, 80 plantes seront mortes et N2=0,8*80= 64 plantules seront prsentes.

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est le rapport de leffectif une anne sur leffectif lanne prcedent. Ce paramtre est donc dfini
en temps discret : = Nt+1 / Nt = (Nt + bNt -d Nt)/ Nt = 1+b-d = 1+R (R= b-d = taux de croissance de la population: Nt+1 Nt =RNt) = 0,8

Lobservateur se place toujours en temps discret, il observe des augmentations ou diminutions deffectif sur des pas de temps assez grands (). Il peut poser lhypothse dun processus de croissance de pop en temps discret = reproduction saisonnire comme dans notre exemple. Dans ce cas, la croissance ou la dcroissance de la pop se fait en escalier. On dcrit ce processus avec un taux de croissance R en temps discret R=b-d. On peut par contre considrer que les processus bioloqgiques se droulent en temps continu = tous les vnements de reproduction et de morts se droulent en meme temps. Suppose que ce quon osberve tous les ans, ttes les semaines etc. se passe en continu. On pose alors une quation qui dcrit la croissance de la pop sur un trs petit intervalle de temps : dN/dt = rN. Intgre cette quation : Nt=N0er t ou Nt+1/Nt= er r est ici la vitesse de croissance en temps continu. R, r et sont lis par : = 1+R=er Insister ici sur le fait que peu de processus biologiques se droulent rellement en temps continu : les naissances se droulent une par une, les morts se produisent lune aprs lautre (on en verra les limites en considrant la stochasticit dmographique). Mais de grandes chelles de temps et despace, le phnomne est presque continu, et lapproximation permet de bnficier des outils mathmatiques et statistiques simples de la loi continue.
2. Lien entre modles en temps discret (loi gomtrique) et en temps continu (loi exponentielle)

Dans cet exercice, on modlise un processus continu grce une loi gomtrique (en temps discret). On estime les paramtres en temps discret, et on les compare aux attendus en temps continu. On discute ensuite des conditions dans lesquelles lapproximation reste juste. Une population de coloptres ravageurs de palmiers tropicaux dune le paradisiaque est suivie par une quipe de chercheurs. Ils commencent leur tude par un relev le 1er janvier 2005 et dnombrent 200 individus sur lle. Cas n1 : La population a un taux de mortalit de 0.05 individu par individu et par semaine et un taux de natalit de 0.08 individu par individu et par semaine. Combien de naissances et de morts en moyenne vont se produire la premire semaine de lanne ? Coloptres tropicaux : pas saisonniers on suppose que le processus biologique peut etre approxim par une loi exponentielle en temps continu. Observation du scientifique : TEMPS DISCRET La premire semaine : 200*0,08= 16 naissances et 200*0,05=10 morts

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Les chercheurs tentent destimer la dynamique de cette population en comptant les individus tous les samedis (ils se placent donc en temps discret). Quel est le facteur daugmentation de cette population quils vont pouvoir mesurer la fin de la premire semaine ? A partir de l, quel effectif peuvent-ils prdire pour le 21 mai ? 200+16-10= 206 individus. = 206/200 = 1,03 R= 1-= 0,03 = b-d 20*200= 361 individus le 21 mai. Selon une loi exponentielle, N20= (1,03) En posant lhypothse dun modle exponentiel, quelle vitesse de croissance (r) peuventils estimer pour cette population (en individu / individu.semaine) ? Que remarquez vous ? Nt=N0ert 361=200*e20*r 20*r=ln(361/200) r=0,59/20 = 0,03 r=ln() = ln(1,03)= 0,0295588 On constate que r ~ R. Cas n2 : mmes questions pour un taux de natalit de 10 individus par individu et par semaine et un taux de mortalit de 0.05 individu par individu et par semaine. Premire semaine : 2000 naissances et 10 morts. N1= 200+2000-10=2190 =2190/200=10,95 R= 9,95 N20= (10,95)20*200=1,23*1023 Sous une loi exponentielle, r=1/20*ln(1,23*1023/200)= 2,40 Que remarquez vous maintenant ? rR ! Ici, vitesse de croissance trs grande, et lapproximation ne tient plus. ln(1+r) ~ r nest valable que pour de petites valeurs de r. Par contre, on peut toujours passer de lun a lautre en utilisant ln() = 2,40 Dans des exemples rels, r est souvent faible, donc on peut approximer mais ca ne tient pas toujours !
3. Mthodes destimation de r en croissance exponentielle

Dans cet exercice, on utilise des proprits simples de la loi exponentielle pour proposer deux mthodes destimation de paramtres dmographiques comme r. a. La population humaine mondiale tait de 5.4 milliards en 1993. Le temps de doublement est environ 50 ans. Calculez r ainsi que la taille de la population mondiale en 2000. Nt+50=Nt er*50=2Nt er*50=2 r=ln(2)/50 = 0,0138 N2000=N1993*e0,0138*(2000-1993)=5,95*109 b. Une population de Plathelminthes est compte tous les jours pendant 5 jours sur une priode de 5 jours. Les effectifs sont de 100, 158, 315, 398 et 794. Estimer r en traant ln(N).

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900 800 700 600 500 400 300 200 100 0 0 1 2 3 4 5 6

8 7 6 5 4 3 2 1 0 0

y = 0,5068x + 4,0965 R = 0,984


2

3 t

t 1 2 3 4 5

N 100 158 315 398 794

ln(N) 4,60517019 5,06259503 5,75257264 5,98645201 6,67708346

Sous lhypothse dune croissance exponentielle ; Nt=N0*ert ln(Nt)=ln(N0)+rt pente = r, ordonne lorigine = ln (N0) Estimation de la pente : y1=ax1+b y2=ax2+b a=(y1-y2)/(x1-x2) (6,78-5,06)/(5-1) a=0,51 suivant les points que lon choisit on nobtient pas exactement les memes estimations de r. cest parce que ln N en fonction de t nest pas tout a fait linaire (cest de la biologie pas des maths). On verra en TP comment approsimer plus prcisment le taux de croissance avec cette mthode, en utilisant les outils de rgression linaire.
4. La croissance logistique

(rappel de cours) Modle exponentiel mne une croissance explosive de la population. Est-ce raliste ?(non, au moins a long terme) Par quel mcanisme la croissance des populations nest-elle gnralement pas exponentielle ?(comptition intraspcifique). Comment traduire cette comptition en termes de taux de natalit /de mortalit ? (Il faut que la natalit dcline et/ou la mortalit augmente grande densit) Quelle relation proposez-vous de poser entre b et N et entre d et N ? (Construire le graphe de b et d en fonction de N dans les cas de croissance expo et de croissance logistique : sous le modle le plus simple auquel on peut penser, b=b0-aN et d=d0+cN.). Reprer r densit nulle et K, taille de la pop ou croissance nulle. R= tx de croissance densit 0 : r=b0-d0 ; K= taille de pop ou croissance nulle : (o b=d) : b0-aK=d0+cK K= (b0-d0)/(a+c) Comme dN/dt=(b-d)N, dN/dt=[(b0-aN)-(d0+cN)]N = [(b0-d0)-N(a+c)]N = (b0-d0)[1N(a+c)/(b0-d0)]N = rN(1-N/K) En intgrant : Nt=K/[1+((K-N0)/N0)e-rt]

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On considre une population de papillons dont la croissance est logistique (capacit de charge K = 500 individus et taux de croissance r = 0.1 individus / individus. mois. Pour quel effectif la vitesse de croissance de la population est elle maximale (redmontrez la formule) ? Calculez cette vitesse maximale. Vitesse de croissance : = dN/dt. = rN(1-N/K). Comment trouver les optimas locaux de cette fonction ? driver par rapport N : d[rN(1-N/K]/dN = d[rN-rN2/K]/dN = r-2rN/K =0 r=2rN/K N=K/2 = 250 dN/dt = rK/2(1-1/2) = rK/4 = 0,1*500/4 = 12,5 ind/jour
5. Vitesses de croissance logisitique

Un gestionnaire de populations de truites (r=0.005 individus / individus.jour) maximise sa production en maintenant la population un effectif de 500 individus. Calculez la vitesse de croissance de la population 100, 500, 950, 1000 et 1100 individus. Quels arguments biologiques pouvez vous invoquer pour chacun de ces rsultats ? Production maximale lorsque vitesse de croissance est maximale : N= K/2 K= 2*500=1000. 100 0,45 croissance absolue faible car peu dindividus 500 1,25 croissance max 950 0,2375 dbut de compet intrasp 1000 0 N=K= croissance nulle 1100 -0,55 : croissance ngative : de en dindividus jusqu ce que ca se stabilise Tracer la natalit et la mortalit en fonction de N - forte natalit (b) et faible mortalit pour petit N = des ressources pour tout le monde car pas de competition. Attention, b est grand, mais la production absolue dindividus est faible.. - natalit diminue et mortalit augment a cause de la compet - point dintersection = K
6. Effet des faibles densits de population

a. Des suivis de dynamique dune population de tortues permettent destimer que les taux de natalit et de mortalit de la population suivent les lois suivantes : b = 0.1 + 0.03N - 0.0005N2 d = 0.2 + 0.01N Tracez ces fonctions sur un mme graphique. Comment qualifie-t-on la fonction de natalit de cette population ? Quelles sont les diffrences entre cette dynamique et la croissance logistique ? Mortalit est une fonction linaire de la densit, come prcdemment. Par contre, natalit = parabole. Diffrence avec logistique cest le faible taux de natalit pour N petit. Effet Allee (proba de rencontre des individus pour especes gonochoriques proba dattraction de pollinisateurs pour les plantes ; depressions de consanguinit). Plus raliste sur ce point que le modle logistique

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b. Rcapitulez les diffrents effets qui peuvent conduire une mauvaise dynamique de population dans les petites populations, malgr un r positif. - Stoch demographique - Stoch environnementale - mortalit continue, natalit discrete - (chaos) - effet allee au point dquilibre instable Les limites du modle logistique : ne sapplique pas aux petites pops (dc problematique pour bio de la conservation. Utile pour prdire la variation dans grosses pops, pas petites
7. Ecart la capacit de charge

Soit x lcart la capacit de charge K (x < K). a. Dmontrer que la vitesse de diminution de la taille de la population N=K+x est suprieure la vitesse daugmentation N=K-x. dN/dt (1) = rx+rx2/K [au-dessus] dN/dt (2) = rx-rx2/K [au-dessous] b. Dans quelles situations leffectif peut-il dpasser la capacit de charge K ?
Leffectif peut dpasser la capacit de charge si : - variations temporelles de la qualit de lenvironnement, qui font que bonne anne bonne production lanne suivante. Si t+1 = mauvaise anne : passe au dessus de capacit de charge - stochasticit dmographique : proba de se reproduire pour un individu - trs fort r, qui fait passer en une anne au-dessus de K Attention, tous ces processus ne se droulent quen temps discret cf TP

Si b-d>0, de faon dterministe N augmente avec le temps et la pop ne steint pas : une proporition b des N individus nait et une proportion d meurt. Quand N est trs grand, les proportions sont gales aux probabilits. De faon plus raliste, et surtout quand on est en petit effectif, on applique des probabilits de mourir ou de faire un descendant. En moyenne on on a toujours bN naissances et dN morts, mais on a un cart a cette moyenne, dautant plus grand que N est petit (plus de place au hasard). Extinction possible et meme assez probable par stochasticit dmo pour une petite pop Exemple : d=0.01 SI la pop est faite dun seul individus, la pop va steindre dans 10% des cas. Cest peu mais cest tout a fait envsageable. Si la pop comprent 10000 individus, elle steindra si les 10000 meurent, proba = 0.01 100000. Probabilit BEAUCOUP plus faible ! Cest dans cette ide quon utilise la proba dextinction dune pop (b/d)N b/d est toujours < 1, plus N est grand, plus cette proba est faible. Et ce nest pas une relation linaire. Ex pour b/d=0.0001. La proba dextinction est de 0.08% pour N=50 et monte a 23% pour N=30 individus !!

Petites remarques sur la stochasticit dmographique :