La cellule

Pendant plus de deux milliards d'annes la vie tait cantonne aux cellules procaryotes sans beaucoup d'innovations possibles. L'apparition de cellules eucaryotes a permit une volution trs rapide. C'est notamment les grandes facults de spcialisation de ces cellules, grce leurs organites, que la vie a pu enfin s'panouir.

Organisation de la cellule
La membrane plasmique
Elle dlimite le contenu cellulaire. Cette membrane peut tre renforce par une paroi cellulosique chez les vgtaux, par de la chitine chez les champignons ou par une paroi glycoprotique pour les procaryotes. Composition La membrane est compose d'une bicouche de molcules lipidiques, les phospholipides et le cholestrol ainsi que des glycolipides moins nombreux. Les premiers possdent un ple hydrophile (qui aime l'eau) et un ple hydrophobe (qui n'aime pas l'eau). tant en milieu aqueux, les molcules s'accolent au niveau de leur ple hydrophobe et s'arrangent ainsi en deux couches. Le cholestrol a un rle de stabilisateur en diminuant (sans la supprimer) la fluidit de la membrane. Les glycolipides peuvent avoir un rle antignique ou servent de rcepteurs certaines toxines bactriennes. De nombreuses autres molcules s'insrent dans cette membrane. On y trouve ainsi de la face interne la face externe de la membrane : des protines d'ancrage et des enzymes sur la face interne. Elles sont rattaches aux protines transmembranaires et pour certaines, en liaison avec le cytosquelette. des protines transmembranaires ou intermembranaire (qui traverse la membrane), un ple tant en contact avec l'intrieur de la cellule, l'autre avec le milieu extracellulaire. Certaines sont des protines canaux, d'autres des protines de transport ou encore des protines de structures qui stabilisent la bicouche lipidique. des protines rceptrices (immunoglobulines, rcepteur hormonal...) sur la face externe. On y trouve aussi de nombreuses glycoprotines et les glycolipides. le glycocalyx ou cell-coat, c'est un revtement d'oligosaccharides ports par les glycoprotines et glycolipides ainsi que de glycoprotines spcifiques, la laminine et la fibronectine. Ce manteau molculaire joue un rle dans l'adhsion et l'ancrage de la cellule dans son milieu. Il intervient aussi dans la reconnaissance intercellulaire et la rception de certaines substances. Il n'existe que chez les animaux.

La membrane des procaryotes est assez proche, mais peut prsenter des caractres diffrents Pour en Savoir plus Physiologie Cellulaire : Tout sur la cellule ! Nombreux documents y compris en 3D (modem rapide requis). Biologie Molculaire : De l'ADN aux protines. Genethon : L'histoire de la biologie molculaire Membrane et changes Si certaines substances peuvent passer la membrane par simple diffusion, de nombreuses autres substances ne peuvent pntrer que par l'intermdiaire de protines de transport. La membrane a donc un rle de filtre vis--vis des substances extrieures, on parle de permabilit slective. Les ions et les petites molcules empruntent des chemins diffrents des macromolcules pour pntrer l'intrieur de la cellule.

Le transport de petites molcules

Il se fait par diffusion. C'est dire que la molcule, ou l'ion, ira du milieu o il est le plus concentr vers le milieu o il est le moins concentr. Ce dplacement permet la formation de gradients de concentration. Si ces molcules traversent librement la membrane, elles se dplacent alatoirement, le phnomne de diffusion tant un mouvement d'ensemble. Cette diffusion peut tre facilite par des protines de transport qui aident les molcules passer la barrire que constitue la membrane plasmique (notamment sa couche hydrophobe). Des mouvements d'eau peuvent se former entre deux milieux si leur concentration globale est diffrente. De tels mouvements sont appels osmose. Ces mouvements s'observent si la molcule en excs ne peut diffuser d'elle-mme, ainsi comme il n'y a aucun autre moyen de rquilibrer les concentrations, c'est l'eau qui va le faire. Il existe aussi un transport "forc" pouvant se faire contresens des gradients de concentration. Dans ce cas ce sont les protines de transport qui interviennent activement (avec dpense d'nergie). Pour transporter leurs lments elles doivent consommer de l'ATP. Ces transporteurs sont aussi appels pompes.

Les protines de transports sont de 3 types : uniport : c'est le plus simple, une molcule est transporte de l'autre cot de la membrane. Un exemple est la pompe protons. Cette protine permet un transport actif H+ en vue de crer des gradients lectrochimiques. symport : dans ce cas, ce sont deux substances diffrentes qui sont transportes en mme temps et dans la mme direction. Ce systme fonctionne souvent avec l'existence d'un gradient lectrique : une des deux molcules transporte diffuse pour quilibrer une diffrence de charges lectrique et provoque en mme temps le transport de la seconde substance. antiport : Il y a encore deux substances transportes mais ici chacune dans une direction diffrente. Il y a en quelque sorte change de ces molcules entre deux milieux. L encore une des deux molcules diffuse et entrane le transport de la seconde. On peut prendre l'exemple de la pompe Na/K. C'est une protine de transport qui permet de maintenir le milieu cellulaire riche en potassium et le milieu extracellulaire riche en sodium par transport actif.

Ces protines transportent gnralement des substances qui leur sont spcifiques. Elles sont proches des enzymes en raison de cette spcificit de substrat. Il existe aussi les phnomnes de cotransport. Ils sont souvent lis aux pompes protons et aux protines symport : Par exemple une pompe protons rejette les H+ hors de la cellule, un gradient lectrochimique se forme, les H+ ont tendance vouloir retourner dans la cellule pour rquilibrer les charges et le pH. Pour cela ils empruntent une protine de transport symport et permettent ainsi la pntration d'une autre molcule comme le saccharose chez les vgtaux. La formation de gradients est galement utilise par les cellules pour fabriquer de l'ATP, molcule riche en nergie, ncessaire aux diffrentes ractions biologiques. Ainsi la respiration et la photosynthse utilisent un gradient lectrochimique de protons pour rgnrer de l'ATP partir d'ADP par chimiosmose. Pour en Savoir plus Physiologie Cellulaire : Tout sur la cellule ! Nombreux documents y compris en 3D (modem rapide requis). Biologie Molculaire : De l'ADN aux protines. Genethon : L'histoire de la biologie molculaire

Le transport de grosses molcules

La membrane est capable de former des vsicules qui pntreront dans la cellule pour incorporer des substances extrieures. Ce phnomne ncessite une consommation d'ATP. C'est donc un transport actif. Si les particules absorbes sont liquides, on parle de pinocytose. Si les particules sont de tailles rduites on parle d'endocytose. Elle met en jeu des rcepteurs spcifiques. Quand la particule (on parle alors de ligand) se fixe sur des rcepteurs spcifiques de la membrane plasmique, il y a absorption de celle-ci par endocytose. Ces rcepteurs sont regroups au fond de puits forms par la membrane (les puits tapisss). Du cot cytoplasmique, le puits est recouvert de clathrine, une protine fibreuse. Cette molcule permet la formation des vsicules d'endocytose en se rassemblant sur une petite rgion de la membrane. Ce rassemblement provoque une invagination puis la formation du vsicule qui enfermera les ligands fixs. Si les particules sont grosses (ce peut tre d'autres cellules !) on parle de phagocytose. C'est le cytosquelette qui intervient ici en formant des pseudopodes (comme une amibe) qui vont entourer l'lment phagocyter pour l'internaliser.

Le dclenchement de ces endocytoses est li l'activation de rcepteurs membranaires situs dans de petits puits de la membrane. Le phnomne inverse existe, c'est l'exocytose o la membrane permet de rejeter des substances intracellulaires grce la fusion de vsicules intracellulaires. La membrane est forme et renouvele par la production de vsicules qui vont fusionner avec la membrane existante. La formation de ces vsicules se fait au niveau du rticulum dans le hyaloplasme. La lame basale Les cellules pithliales ainsi que quelques autres types cellulaires portent un glycocalyx particulier autour d'elles. Ce "manteau" n'existe qu'au niveau de la membrane basale des cellules pithliales d'o le nom de lame basale. On peut distinguer trois couches de composition diffrente :
la lamina rara constitue de mucopolysaccharides, la lamina densa correspondant un feutrage de collagne IV et de glycoprotines la lamina reticularis qui constitue un rseau riche en collagne.

Cette lame basale permet l'adhrence de la cellule pithliale au tissu conjonctif. Les jonctions cellulaires La cellule est rarement libre. La plupart du temps elle fait partie d'un tissu. Pour maintenir la cohrence de ce tissu les cellules sont rattaches entre elles au niveau de structures membranaires particulires. Les jonctions impermables : Elles permettent de former une barrire tanche entre deux milieux. On les trouve notamment au niveau des muqueuses qui sont en contact avec le milieu extrieur. Ces jonctions forment une ceinture autour de la cellule. Elles se situent gnralement au sommet de la cellule. Ce sont les tight junctions (jonctions serres) ou Zonula-occludens. Les jonctions adhrentes : o Les zonula adherens : Elles forment une ceinture d'adhrence autour de la cellule. Des filaments d'actine s'y rattachent et permettent une certaine contractibilit. o Les desmosomes : Ce sont des jonctions ponctuelles. Elles se situent plutt dans la partie suprieure de la cellule. Les desmosomes sont forms par l'association de desmoglines issues des deux cellules en contact. Des filaments intermdiaires cytoplasmiques y sont rattachs. o Les hmi-desmosomes : Ils se trouvent uniquement sur la membrane basale des cellules pithliales. Les desmogleines se rattachent aux fibres de collagne de la lame basale. Les jonctions communicantes : o les jonctions GAP : Elles sont ponctuelles mais prsentent des canaux transmembranaires forms par les deux cellules en contact (les connexons). Elles permettent principalement une harmonisation du mtabolisme mais peuvent jouer un rle important comme pour les cellules de muscles lisses. o les synapses chimiques et lectriques peuvent tre considres comme des jonctions particulires.

Le hyaloplasme
C'est dans le hyaloplasme que baignent les diffrents organites et lments cellulaires (l'ensemble est appel cytoplasme). C'est un liquide, ou plutt une sorte de gel, qui constitue l'essentiel du contenu cellulaire. Sa composition est voisine de

celle du plasma mais avec quelques diffrences notables comme la teneur en potassium et phosphore qui y est trs leve et la faible teneur en sodium ou calcium (par rapport au plasma et au milieu extracellulaire). De nombreuses molcules y circulent, en particulier les molcules du cytosquelette qui donnent sa forme et sa mobilit la cellule (ainsi qu'aux organites).

Le cytosquelette
Il correspond l'ensemble des molcules intervenant dans la structure et la mobilit de la cellule. On distingue les filaments et les microtubules. Les filaments Ils sont de deux types : Les filaments intermdiaires : Ils servent principalement la structure de la cellule et au maintien de sa forme ainsi qu' l'ancrage des organites. Ils ne sont pas capable de mouvement et sont trs stables. Forms de kratine, ils ne sont pas attaqus par les protases (enzymes dgradant les protines). Les filaments d'actines ou microfilaments : Ils sont gnralement associs la myosine ce qui leur permet une certaine mobilit.

On retrouve ce systme Actine/myosine dans : les cellules musculaires : l'assemblage actine-myosine peut tre trs bien organis (sous forme de sarcomre), on parle alors de muscle stri, ou plus alatoire et on parle de muscle lisse. o les microvillosits. Il permet leur contraction et facilite ainsi le renouvellement du milieu extrieur dans lequel elles baignent. o les cellules en division o il permet la cytodirese. o les pseudopodes o il permet la contraction et l'longation de certaines partie du cytoplasme, permettant ainsi le dplacement de la cellule telle une chenille. o les cellules vgtales o il permet les mouvements de cyclose, c'est dire le dplacement rapide du cytoplasme et des organites.
o

les microtubules Ce sont des filaments creux provenant de l'association de dimres de tubulines et . Ils se forment au niveau d'une structure spciale de la cellule : le MTOC ou centre organisateur des microtubules qui est souvent associ au diplosome (paire de centrioles) chez les animaux. Rattachs au MTOC par leur extrmit ngative, ils se forment par polymrisation au niveau de l'extrmit positive. Les microtubules interviennent beaucoup dans les transports de substances l'intrieur du hyaloplasme (notamment le long de l'axone). Ils jouent galement un rle important dans les divisions cellulaires : ce sont eux qui permettent le dplacement des chromosomes en formant le fuseau. Les mouvements seraient d ici la polymrisation / dpolymrisation des microtubules sur leur extrmit positive et ngative. On peut prendre l'image des gyptiens poussant

leurs blocs de pierre sur des rondins de bois : au fur et mesure que le bloc avance, ils rcuprent les rondins inutiles pour les placer devant le bloc. Pour le dplacement de particules ou de vsicules, c'est une molcule, la kinsine, qui les transporterait le long du microtubule. Les microtubules constituent aussi la structure des cils et flagelles qui sont ports par la membrane cellulaire des eucaryotes (les flagelles des procaryotes ont une structure totalement diffrente). Les cils correspondent l'association en cylindre de 9 doublets de microtubules rattachs entre eux par des molcules de nexine et deux bras de dinine. Mis part chez les cils sensoriels il existe aussi un manchon central constitu d'un doublet de microtubules. Des fibres rayonnantes, ou ponts radiaires, partent des autres doublets en direction de ce manchon central. La courbure du cil ou du flagelle est provoque par un phnomne similaire au systme actine - myosine : Les bras de dinine portent quelques ttes globulaires qui sous l'effet de l'ATP provoquent le dplacement du microtubule auquel elles sont lies.

Le noyau
Dlimit par l'enveloppe nuclaire, le noyau renferme le matriel gntique, l'ADN. Celui-ci n'apparat sous forme condense, les chromosomes, que lors de la division cellulaire. Pendant la phase d'activit de la cellule on ne peut voir qu'un amas de filaments d'ADN, la chromatine. Certaines zones plus denses, les nucloles, sont le lieu de formation de l'ARN et de certains constituants des ribosomes. L'enveloppe nuclaire est une double membrane qui dlimite un espace prinuclaire. Elle est perce de nombreux pores qui permettent les changes entre noyau et cytoplasme.

Le rseau membranaire interne

Le rticulum endoplasmique C'est un rseau de cavits intracellulaires limites par une membrane. Rattach au noyau, o il est en communication avec l'espace prinuclaire, il peut atteindre la membrane plasmique. On distingue deux types de rticulum : Le REL, ou rticulum endoplasmique lisse, en relation directe avec le noyau. Il permet la formation des lipides et la production de membranes internes et de vsicules. Il sert aussi au stockage de calcium et la dtoxication. Le REG, ou rticulum endoplasmique granulaire. L'aspect granulaire est d la prsence de nombreux organites rattachs la membrane (face externe), les ribosomes. Il fait suite au REL. Il est le lieu de synthse des protines destines tre exportes. Comme le REL il permet de former et de renouveler les membranes internes et les vsicules.

L'appareil de Golgi Il est constitu par plusieurs dyctiosomes dissmins dans la cellule. Un dyctiosome correspond de grandes vsicules aplaties, les saccules, empiles les unes sur les autres. Une face du dyctiosome reoit les vsicules provenant du REG (face Cis) tandis que l'autre (face trans) en met en direction de la membrane plasmique, les vsicules de scrtions, ou du hyaloplasme (les lysosomes, les peroxysomes). L'appareil de Golgi est le lieu de "maturation" de diverses molcules. C'est aussi la gare de triage de la cellule puisqu'il permet de stocker temporairement, de trier et de distribuer les substances qu'il reoit du rticulum. Lui aussi produit des vsicules. C'est aussi le fabriquant de lysosomes.

Les lysosomes Ces vsicules sont trs riches en enzymes. Elles interviennent pour liminer les dchets et les lments trangers la cellule. Vacuoles Prsentes surtout dans les cellules vgtales. Ce sont des lieux de rserves principalement (d'eau, de macromolcules ou d'ions) ou de stockage des dchets. Elles possdent aussi un rle digestif. La membrane qui les limite est appele tonoplasme. Ce sont elles qui sont responsables de la turgescence des cellules. Chez les animaux les vacuoles correspondent aux phagosomes, lieu de digestion des lments phagocyts. Les peroxysomes Ils sont en fait indpendant du systme membranaire. Leur rle est de transfrer l'hydrogne de diverses molcules vers l'oxygne. Cette fonction permet de dtoxifier certains composs ou de dcomposer des lipides par exemple. Le peroxyde d'oxygne (H2O2 ou eau oxygne) form par ces ractions est rapidement convertit en eau.

Organites semi-autonomes
Ce sont des structures presque indpendantes du reste de la cellule. Ils sont capable de se diviser et de crotre sans l'intervention de celle-ci. On suppose qu'ils proviennent de l'volution de procaryotes parasites ou symbiotiques. Leurs rles sont particulirement importants pour la cellule eucaryote. Les mitochondries Elles possdent un double systme membranaire spar par un espace intermembranaire qui dlimite une sorte de hyaloplasme, la matrice. La membrane interne prsente de nombreux replis, les crtes membranaires. La matrice possde un ADN mitochondrial et des ribosomes. Les mitochondries ont un rle de centrale nergtique pour la cellule. Ce sont elles qui effectuent la respiration cellulaire. Cette fonction a pour but de dgrader des mtabolites pour produire une nergie stockable sous forme d'ATP.

Les chloroplastes Organites spcifiques aux cellules vgtales, ils interviennent dans la photosynthse. Ils possdent galement une double membrane. Un troisime compartiment membranaire, les thylakodes, est le sige des ractions de la photosynthse. Ils contiennent ADN et ribosomes dans leur stroma.

La cellule
Les ribosomes
Ces organites permettent la synthse des protines. Ils existent l'tat libre dans le hyaloplasme ou lis aux membranes du rticulum. Ces derniers permettent la formation de protines destines tre exportes vers d'autres cellules (scrtion endocrine), vers le milieu extrieur (scrtion exocrine) ou vers d'autres organites de la cellule. Ils sont forms dans le nuclole par association de protines et d'ARN. Ce sont en fait deux sousunits qui sont formes et qui resteront indpendantes jusqu' leur liaison un ARN messager (ici en rouge).

Le matriel hrditaire
C'est l'ADN, la molcule qui contient toutes les informations hrditaires d'un individu. Cet ADN est prsent dans chaque cellule nucle du corps, donc il y a autant de copie de l'ADN qu'il y a de cellules.

Structure
L'ADN, ou Acide DsoxyriboNuclique, est une macromolcule trs longue faisant partie des acides nucliques. Elle est forme d'une succession de groupement de base, le nuclotide. Un nuclotide est la runion d'un acide phosphorique, d'un sucre (le dsoxyribose) et d'une base azote. Il existe 4 bases azotes diffrentes : 2 bases puriques, l'adnine et la guanine, et 2 bases pyrimidiques, la thymine et la cytosine. Il existe donc 4 nuclotides diffrents. La molcule d'ADN est en fait constitu par l'association de 2 chanes polynuclotidiques (ou brins d'ADN). Cette

association se fait au niveau des bases du nuclotides. Elle ne peut se faire qu'entre base purique et base pyrimidique, plus prcisment l'adnine ne peut s'associer qu' la thymine et la guanine ne peut s'associer qu' la cytosine. On obtient alors un ADN en forme d'chelle. Les barreaux de l'chelle sont les bases azotes. Les montants de l'chelle sont l'acide phosphorique et le dsoxyribose. Cette chelle n'est pas plate mais en forme de double hlice : chaque brin s'enroule autour d'un axe central imaginaire.

Rplication
Les yeux de rplication Toutes les cellules d'un organisme possdent le mme matriel hrditaire. En effet elles proviennent toutes d'une cellule initiale : le zygote ou cellule-oeuf. Pour que ce matriel hrditaire soit transmis l'identique aux diffrentes cellules, l'ADN va se rpliquer. Cette rplication se fait lors de l'interphase, c'est dire pendant la priode d'activit de la cellule. Elle permet de doubler la quantit d'ADN prsente dans celle-ci en vue d'une future division. Les brins de l'ADN vont d'abord se sparer (l'chelle va se couper en deux). Pour chaque brin libr, de nouveaux nuclotides vont s'apparier selon leur spcificit et recrer ainsi une molcule d'ADN double brins, comme un moule permet de reconstituer une copie d'objet (mais ici moule et copie reste associs). La sparation des deux brins d'ADN commence dans certaines rgions bien prcises. Chez les eucaryotes ces rgions peuvent tre trs nombreuses, chez les procaryotes on n'en connat qu'une seule. Ces rgions portent le nom d'origine de rplication, et forment rapidement des yeux de rplication (c'est dire la rgion o les deux brins sont carts, qui la forme d'un il).

Initiation
Les "yeux" de rplication s'ouvrent de plus en plus jusqu' se rejoindre et sparer compltement les deux brins. Cette ouverture est due l'action d'enzymes, les hlicases. Pour maintenir les brins ouverts, des protines stabilisatrices se fixent sur l'ADN simple brin. C'est au niveau de chaque extrmit de l'il de rplication que va avoir lieu l'longation, ou formation d'un nouveau brin d'ADN.

longation
Pendant ce temps les nouveaux brins vont se former l'intrieur de ces yeux. Cette formation commence au niveau des coins de "l'il" o les brins sont encore relis (on parle de fourches de rplication). A ce niveau se trouve une enzyme, l'ADN polymrase, qui va permettre de rattacher les nouveaux nuclotides au fur et mesure que les bases s'apparient. Cette enzyme permet donc de fabriquer un nouveau montant au fur et mesure que les barreaux de l'chelle se reconstitue. Elle commence son travail au niveau d'une fourche de rplication et se dirige vers l'autre. L'ADN polymrase utilise les nuclosides triphosphates flottant aux alentours (molcules proches des ATP, CTP, GMP et TTP, ils possdent un dsoxyribose au lieu du ribose) pour les coller la suite du brin d'ADN

qu'elle rplique. Leur queue phosphate, trs instable, s'hydrolyse facilement et permet de fournir l'nergie ncessaire leur accrochage sur l'ADN en perdant 2 phosphates. Le rle des amorces L'ADN polymrase n'agit pleinement que pour un des deux brins originels. En effet les acides nucliques possdent un sens : une extrmit est termine par le dsoxyribose (dont le carbone 3 est libre), l'autre se termine par un groupement phosphate (rattach au carbone 5 du dsoxyribose). On distingue donc l'extrmit 5' et l'extrmit 3'. L'ADN polymrase ne peut fonctionner que dans le sens 5' vers 3'. Pour le second brin (en position 3' 5'), le travail se fait par petits bouts au fur et mesure que la fourche de rplication s'ouvre et dgage le brin. Une premire enzyme, la RNA polymrase (ou ADN primase) fabrique un petit bout d'ARN complmentaire d'une portion du brin 3'5' au niveau de la fourche. Cette amorce d'ARN permet le fonctionnement de l'ADN polymrase (ou III chez les procaryotes). L'enzyme permet alors de rejoindre la partie du brin dj rplique o est encore conserve l'ancienne amorce d'ARN. Une seconde ADN polymrase hydrolyse cet amorce et la remplace par de l'ADN. Les fragments de brins ainsi forms sont ensuite lis entre eux par une autre enzyme : la ligase.

De nombreuses erreurs sont commises au cours de la rplication mais les enzymes reconnaissent et corrigent ces erreurs. Par exemple l'ADN polymrase reconnat les mauvais appariements. Elles permettent galement la rparation de l'ADN lorsque celui-ci est abm par des rayonnements (rayons X, radioactivit, rayons U.V...) ou des substances chimiques. Un grand nombre d'enzymes participent cette rparation. Gnralement la partie endommage de l'ADN est enleve (excise) et remplace selon le mme mcanisme que la rplication (except qu'il n'y a pas d'il de rplication).