66 CINCIAS AGRRIAS REVISO DE LITERATURA

A IMPORTNCIA DA TERMORREGULAO TESTICULAR NA QUALIDADE DO SMEN EM TOUROS IMPORTANCE OF TESTICULAR THERMOREGULATION IN BULL SEMINAL QUALITY Sandra Helena Gabaldi 1 e Alexandre Wolf 2 RESUMO A elevao da temperatura ambiental altera a testicular, induzindo o decrscimo da qualidade do smen e da produo de esterides em touros. A presente reviso mostra a importncia da termorregulao testicular na qualidade espermtica, os mecanismos fisiolgicos responsveis pelo seu controle, as leses causadas pelo aumento da temperatura testicular na espermatognese e esteroidognese, bem como a sua recuperao. Unitermos: degenerao testicular, qualidade espermtica, termorregulao testicular, testculo, touros. ABSTRACT Environmental heat changes testicular temperature and decreases the semen quality and steroid production in bulls. This revision shows the importance of the testicular thermoregulation and spermatic quality, physiologic mechanisms to its control, lesions caused by the increase of testicular temperature in spermatogenesis and steroidogenesis, as well as, spermatic quality recovery. Uniterms: bulls, testicle, testicular degeneration, testicular thermoregulation, spermatic quality.

INTRODUO O testculo tem por funes bsicas sintetizar hormnios e realizar a espermatognese. Esta ltima um processo longo e sensvel que exige manuteno de temperatura testicular entre 2 a 6oC abaixo da temperatura corporal para que sejam produzidos espermatozides frteis, necessitando para isso numerosos mecanismos locais. Com a elevao da temperatura normal dos testculos, a espermatognese sofre um efeito deletrio, podendo ficar completamente reduzida, como observado em animais criptorqudicos ou em induo experimental. Desde a primeira metade deste sculo j se produziam trabalhos visando o conhecimento dos problemas decorrentes ao aumento da temperatura testicular na qualidade de smen produzido. Lagerlof (1938) (10) induziu experimentalmente a elevao da temperatura testicular, o que levou a um aumento significativo da patologia espermtica e isto passou a ser preocupao constante dos pes-

quisadores, principalmente aps o grande aumento da utilizao da inseminao artificial na atualidade. sabido que a elevao da temperatura ambiental altera o mecanismo de termorregulao testicular acarretando degenerao que a causa principal de subfertilidade e infertilidade em reprodutores. A recuperao do animal nestas condies depende da natureza e da durao do que est provocando o aumento dessa temperatura. Pesquisas indicam que a degenerao testicular a principal causa da subfertilidade e infertilidade de touros, o que ocorre, principalmente, nos animais que vivem em condies climticas desfavorveis. O clima tropical, por apresentar altas temperaturas, facilita o aparecimento de alteraes no epitlio seminfero, com conseqentes efeitos na qualidade do smen. A avaliao potencial da fertilidade do macho est centrada nas ca-

1 Professora Doutora da Disciplina Fisiopatologia da Reproduo e Inseminao Artificial do Curso de Medicina Veterinria da Fundao Educacional de Andradina. Andradina. SP. Brasil. 2 Professor MS da Disciplina Obstetrcia Veterinria do Curso de Medicina Veterinria da Fundao Educacional de Andradina. Andradina. SP. Brasil.

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ractersticas seminais do reprodutor, sendo importante a qualidade do espermatozide na fertilizao e no desenvolvimento embrionrio. A fisiologia da termorregulao testculo-escrotal, bem como os efeitos da temperatura testicular devem ser estudados detalhadamente, uma vez que a estao de monta ocorre nas pocas mais quentes do ano, o que pode vir a prejudicar a produtividade do rebanho. REVISO DA LITERATURA Mecanismos fisiolgicos responsveis pela termorregulao testicular no bovino No touro, o escroto exerce uma importante funo na manuteno da temperatura testicular (18). Os testculos devem ser mantidos entre 2 a 6C abaixo da temperatura corporal para que a produo de espermatozides (espermatognese) e de testosterona (esteroidognese) no sejam prejudicadas. (15, 11, 9) A manuteno trmica da pele escrotal afetada pela temperatura ambiental, umidade, temperatura corporal, quantidade de calor perdida por radiao do escroto, postura do animal, variao anatmica na forma (escroto com funculo espermtico curto, escroto pequeno), grau de obesidade do animal (excesso de gordura no subcutneo escrotal e funculo espermtico) e integridade do escroto como ausncia de hiperexia, edema e traumatismos. (18, 6, 2) A termorregulao testculo-escrotal um fenmeno complexo onde numerosos mecanismos locais desempenham um importante papel. O cone vascular, formado pelas veias do plexo pampiniforme circundando a artria testicular, permite a troca contracorrente de calor, a regulao do fluxo sangneo e a perda de calor por irradiao. O escroto penduloso aumenta a rea de superfcie que facilita a exposio do cone vascular ao meio ambiente e permite que os testculos fiquem distantes do corpo do animal. A pele escrotal fina, pobre em gordura subcutnea e relativamente sem plos; contam ainda com os sistemas sangneo e linftico bem desenvolvidos, facilitando a perda trmica por irradiao e evaporao. A sudorese uma perda de calor importante dada pelo escroto, graas a grande quantida-

67 de de glndulas sudorparas presentes. O msculo cremster e a tnica dartus, cuja ao comandada por nervos simpticos lombares, relaxam e contraem, afastando ou aproximando os testculos da rea inguino-abdominal, posicionando-os em resposta a temperatura do meio ambiente, o que facilita a preservao do gradiente de temperatura abdomino-testicular. (5, 1, 9) A organizao geral do suprimento sangneo dos rgos genitais masculinos essencial para a termorregulao, espcieespecfica e ocorre variaes individuais. Uma disposio especial existe no touro entre a artria e a veia testicular. No curso distal do cordo espermtico, a artria testicular comea enovelar-se fortemente, sendo circundada por uma fina rede da veia testicular. Esta malha venosa, tambm chamada de plexo pampiniforme, proporciona uma grande superfcie de contato e um sistema de trocas trmicas contracorrentes entre artria e veia. Acredita-se que trocas de calor ocorram neste local, entre o sangue arterial quente com o sangue venoso frio, auxiliando manter a temperatura testicular menor que a corporal. Esta troca de calor depende muito da diferena de temperatura entre artria e veia, ou seja, da temperatura corporal e do testculo, respectivamente. (15, 9, 12, 16) Numerosas anastomoses arteriovenosas esto presentes entre a artria testicular enovelada, seus ramos epididimais e as veias do plexo pampiniforme, proporcionando um meio para diminuir o fluxo de sangue arterial para o testculo. Acredita-se que apenas 50% do sangue que chega pela artria testicular irriga os testculos, trabalhando em estado de hipxia. O significado fisiolgico desta notvel conformao ainda no totalmente entendida, mas provavelmente constitui uma regulao potencial do suprimento sangneo, do controle hormonal e da funo de termorregulao. (12) Os touros zebunos apresentam uma superfcie de pele mais extensa e com maior nmero de glndulas sudorparas, alm de

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uma termognese menor que os taurinos, caractersticas que permitem aos zebunos ter uma melhor termorregulao, tornando-os mais resistentes ao estresse trmico. Diferenas individuais na rea da superfcie corporal, no nmero de glndulas sudorparas, na caracterstica do escroto, do cone vascular e na termognese podem determinar essa desigualdade entre os animais, influenciando na susceptibilidade ao calor, denominando um touro termo-sensvel ou termo-resistente. (4) Os efeitos da temperatura na espermatognese e na esteroidognese testicular O aumento da temperatura nos testculos causa a degenerao testicular, alterando suas funes de espermatognese e esteroidognese. A hipertermia testicular pode causar a aspermia, aumento da taxa de mutaes e alterar a espermatognese e formao do gameta, podendo levar a infertilidade e esterilidade do touro. (18, 8) As primeiras conseqncias do calor no bovino observada com a alterao da fertilidade. Ao exame clnico externo, mudanas anatmicas dos testculos ocorrem no tamanho, no peso e na textura. Ainda, o aumento da temperatura ocasiona efeitos fisiolgicos e metablicos, incluindo mudanas no fluxo sangneo e linftico, tenso de oxignio, fludos testiculares, vias metablicas especficas e do sistema enzimtico. Estas alteraes afetam tambm o estado endocrinolgico, comprometendo a produo de testosterona e conseqentemente a sua ao no trato reprodutivo. (18) As altas temperaturas nos testculos reduzem a qualidade do smen produzido, ocasionando o aumento das patologias espermticas e a diminuio da motilidade, do vigor e de espermatozides vivos, devida depresso da espermatognese vista nos touros. Alm disso, pode apresentar reduo do volume do ejaculado e alterao da concentrao espermtica. (18, 3, 8) As patologias espermticas caractersticas do ejaculado em uma degenerao testicular so a presena de clulas descamativas, de

68 espermtides, ncleos picnticos e formao de clulas gigantes e medusas. H alta incidncia de anomalias de cabea, como piriforme, estreita na base, subdesenvolvida, contorno anormal e pequena, patologias de acrossomo, de cauda e gota citoplasmtica proximal e distal. (13, 8) Durante os meses mais quentes do ano, os bovinos apresentam uma reduo na performance reprodutiva devido ao estresse trmico. Em situaes de temperatura ambiente elevada, a temperatura corporal mantida pelo aumento da vasodilatao perifrica, da sudorese e da freqncia respiratria, permitindo a perda de calor corporal. No entanto, os mecanismos fisiolgicos da termorregulao so limitados e quando no suficientes, resultam em hipertermia causando estresse trmico. A conseqncia da exposio dos testculos a altas temperaturas ambientais a reduo da libido, da qualidade seminal e da fertilidade. (18, 14) As elevaes de temperatura produzem espermatozides anormais, pois afetam etapas da espermatognese, principalmente na fase intermediria (espermatcitos e espermtides) e com menos intensidade, na etapa inicial (espermatognia) e na final (espermatozides). Os espermatcitos e as espermtides so muito termo-sensveis, e quando alteradas, prejudicam a qualidade do smen. J os espermatozides maduros parecem ser afetados durante o estgio final de desenvolvimento ou na regio da cabea do epiddimo, ocorrendo alteraes estruturais e metablicas; este gameta pode fertilizar, mas ocorre a morte embrionria conseqente. (18) As clulas de Leydig e de Sertoli parecem ser mais resistentes ao calor, enquanto que as clulas germinativas so as mais termo-sensveis do testculo. Todos os estgios so susceptveis ao calor, com o grau de leso dependendo da extenso e durao do insulto trmico. A regenerao da funo espermtica aps o dano do calor depende da diviso contnua da espermatognia A0 que originada de um reservatrio altamente resistente de stem cells, sendo o intervalo de trmino da injria at a restaurao de espermatozides normais no ejaculado correspondente ao perodo do incio da diferenciao na espermatognese at a ejaculao. (19, 6)

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A gravidade da degenerao testicular dependente do tempo e da temperatura de exposio, mas mesmo um aumento trmico de 1 ou 2oC por 8 horas pode causar grandes alteraes na espermatognese. (6) A degenerao testicular pode ser temporria ou permanente; sua dimenso depende do tipo, severidade e durao do insulto trmico. Na maioria dos estudos de reviso, a morfologia espermtica retorna aos valores obtidos no pr tratamento com aproximadamente 6 semanas aps o insulto trmico. Injrias trmicas severas no testculo, ou por perodo muito prolongado, provocam um retardo na recuperao do mesmo. Entretanto, mesmo aps a morfologia da clula retornar ao normal, este smen apresenta baixa capacidade de fertilizao e h um aumento na incidncia de morte embrionria. (16) A exposio do animal a elevadas temperaturas por um perodo maior de tempo, causa reduo nas concentraes plasmticas de testosterona, ocorrendo um aumento deste hormnio aps um perodo curto de adaptao. (16, 8) Possibilidade de recuperao A degenerao do epitlio seminfero pode ser causada rapidamente e, se o processo no for muito longo, a recuperao completa pode ser em um perodo curto de tempo; alguma melhora ser visvel por volta de 60 dias aps a remoo do agente casual. A regenerao do epitlio germinativo possvel e depender da sobrevivncia das espermatognias e das clulas de Sertoli. Se no for possvel a regenerao, pode-se instalar nos testculos uma fibrose ou calcinose. (11, 17) Nos insultos severos em que a espermatognia A atingida pode ocorrer a azoospermia. (7) A fase regenerativa marcada por uma recuperao da concentrao, motilidade, vigor e espermatozides morfologicamente normais, que apesar da desorganizao do epitlio germinativo durante a fase de degenerao, demonstra uma grande capacidade de recuperao devido resistncia das espermatognias e clulas de Sertoli. (1, 7, 8) CONSIDERAES FINAIS Em resumo, com o objetivo de manter a temperatura testicular menor que a cor-

69 poral, a termorregulao escroto-testicular um fenmeno complexo que tem numerosos mecanismos locais incluindo perda de calor contracorrente, regulao do fluxo sangneo, posio do testculo dada pelo msculo cremster e tnica dartus, e capacidade de produo de suor pelas glndulas sudorparas. A falha deste sistema como um todo ou a combinao de alguns destes mecanismos pode levar infertilidade por dar problemas na espermatognese e esteroidognese. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS 1.BARTH, A.D. Insights to the pathogenesis of sperm abnormalites in bulls. Rev. Bras. Repr. Anim., 1(4):1-11, 1993. 2.BARTH, A.D., BOWMAN, P.A. The sequential appearance of sperm abnormalities after scrotal insulation or dexametasone treatment in bulls. Can. Vet. J., 35:93-102, 1994. 3.BARTH, A.D.; OKO, R.J. Abnormal morphology of bovine spermatozoa. Iowa State: University Press, Ames, 1989. 139p. 4.BERBIGIER, P. Bioclimatologie des ruminants domestiques en zone tropicale. Paris: INRA, 1988. 237p. 5.BLANCHARD, T.L.; VARNER, D.D.; BRETZLAFF, K.N.; ELMORE, R.G. The causes and pathologic changes of testicular degeneration in large animals. Vet. Med., 86:531-6, 1992. 6.ENTWISTLE, K. Effects of heat stress on reproductive function in bulls. Bull Fertility, Proccedings..., p. 57-63, 1992. 7.FONSECA, V.O.; CHOW, L.A. Caractersticas seminais de touros zebus com deg enerao testicular transitria. Arq. Bras. Med. Vet. Zootec., 47(5):707-16, 1995. 8.GABALDI, S.H. Alteraes espermticas e dos nveis plasmticos de testosterona e cortisol em touros da raa Nelore, submetidos insulao escrotal. Botucatu, 2000, 85p. Dissertao (Mestrado em Medicina Veterinria), FMVZ - Universidade Estadual Paulista. Botucatu. 2000. 85p. 9.KASTELIC, J.P.; COULTER, G.H. Scrotal and testicular thermoregulation in the bull and ram. Soc. for Theriogenology Proc. Annual Meeting, Florida, p.67-72, 1993. 10.LAGERLOF, N. Infertility in male domestic animals. Vet. Med., 33:550-61, 1938.

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Recebido: 13/09/2004 Aceito: 23/09/2004

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