El rol de calcio como la causa primordial de la pudricin de cogollo (PC) en la palma de aceite

Douglas Laing Ph.D1 Introduccin

Graves incidencias de un desorden generalmente denominado Pudricin de Cogollo (PC) en espaol, Oil Palm Bud Rot en ingls, y Amarelecimento Fatal do Dendezeiro (AF) en portugus, ocurren en las plantaciones comerciales de palma de aceite (Elaeis guineensis). El desorden se conoce en varios pases productores de las Amricas y frica desde los primeros informes de Reinking en 1928 (citado por de Franquevile, 2001) en una plantacin exploratoria sembrada por el United Fruit Coy. cerca del corregimiento de Almirante en Panam. Las incidencias ms serias fueron reportadas en zonas de produccin especficas de Colombia, Ecuador, Per, Costa Rica, Brasil principalmente en los estados de Par y Amazonas, Venezuela, Surinam, Nicaragua y en la regin ecuatorial oeste del frica Central, particularmente en la ahora Repblica Democrtica del Congo-Zaire y la Rep. del Congo-Brazzaville (Duff,1963; de Franqueville, 2001). La PC no ha sido identificada como un problema serio en Honduras, la zona de produccin en el oeste de Guatemala en el litoral Pacfico, el litoral Atlntico de Mxico y la Repblica Dominicana. Sntomas de la PC han sido detectados en los hbridos (F1) comerciales entre E.guineensis y E..olefera por lo menos en Colombia y Ecuador, pero generalmente estos materiales tienen un menor grado de susceptibilidad. Desde hace siglos las arboledas tradicionales de Elaeis .guineensis en las aldeas en los trpicos hmedos de frica y en Baha (Brasil) no han tenido incidencia significativa de la PC (Duff, 1963; Mariau, 1992 y de Franqueville, 2001). Las prdidas en la produccin en Colombia para el ao 2009 fueron estimadas por Fedepalma en ms de 100 millones de dlares anuales (Plan Nacional de Manejo de la Pudricin de Cogollo, Fedepalma-Cenipalma, 2009). El rendimiento nacional de aceite crudo en Colombia ha bajado desde el mximo histrico de 4 t/ha en 2004 a 3 t/ha en 2010 (Mesa, 2011), y una parte significativa de este descenso es atribuible a los estragos de la PC. Las prdidas econmicas se dan principalmente por la reduccin del rendimiento, por los mayores costos asociados a la renovacin prematura de las plantaciones y los controles fitosanitarios incluyendo los del Picudo de la Palma se incurre durante las fases de lenta recuperacin del dao ocasionado por la PC. La PC es considerada como la limitacin ms importante para la industria palmera en Amrica; y un cuello de botella crtico para la expansin de la palma en la cuenca amaznica (KAS, 2008; Boari, 2008). Este artculo presenta como hiptesis que el calcio tiene una funcin fisiolgica primordial en la PC; adems, se presentan las pruebas disponibles para sustentar dicha hiptesis. Las bases fisiolgicas se presentan en detalle porque hay evidencia de una falta de atencin mundial sobre este tema tipificada por: (a) las inadecuadas aplicaciones de enmiendas de calcio en suelos palmeros acidificando progresivamente bajo el paradigma agronmico asitico; y (b) la continuidad en el uso de la hoja No.17 para la definicin del nivel de los nutrientes inmviles en el floema. Como todas las hiptesis cientficas, los resultados y conclusiones de las futuras investigaciones sobre la PC debern ser sometidos a escrutinio cientfico internacional imparcial. Como resultado de estas investigaciones, son previsibles cambios drsticos en el modelo agronmico ahora casi universal de la industria palmera en Amrica. La PC no es el nico sntoma de la malaise palmera que en muchas aspectos tiene paralelos en la industria bananera (Ploetz, 2000; Turner y Rosales, 2003) y en otros cultivos permanentes en el trpico donde el paradigma agronmico dominante es aparentemente incompatible con la sostenibilidad en el mediano y largo plazo. La acidificacin progresiva de los suelos bananeros es considerado uno de las factores ms crticos en el deterioro de la salud radical-rizfora en sistemas intensivas (Serrano, 2003). Las causas de este fenmeno en la palma de aceite son muy similares al del banano (Nelson, 2010).

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Sintomatologa y etiologa de la PC
1.1. Los sntomas en tejidos apicales
Los sntomas visibles de la PC en casi todas las regiones afectadas cubren un rango muy variable de anomalas en las foliares apicales ms jvenes, comenzando frecuentemente con una coloracin amarillenta. El primer sntoma constante y notado en todos los informes desde las zonas de produccin afectadas en Amrica y frica (Duff, 1963; Mariau, 1992; de Franqueville, 2001; Boari, 2008; Martnez et al., 2009) es la lesin necrtica que aparece en la seccin distal de las flechas ms recientes alargadas a la vista, con podredumbre sucesiva posterior de los tejidos apicales en el embudo hasta el meristemo central, con la muerte de la palma en casos extremos. En casos ms benignos de la PC, tpicamente relacionados con las incidencias menos graves en determinadas regiones como los Llanos Orientales de Colombia las palmas afectadas se pueden recuperar durante un perodo de meses o aos con diverso grado de xito. En muchos casos palmas individuales afectadas, que se han recuperado plenamente y que son casi normales en trminos de productividad, pueden desarrollar nuevos sntomas del trastorno.

1.2. Los sntomas en el sistema radical

El botnico ingls C.W.Wardlaw, en 1954, fue uno de los primeros en observar que el sistema radical era muy anormal en palmas de aceite con los primeros sntomas de la PC (de Franqueville, 2001). Cincuenta aos ms tarde Albertazzi et al. (2005) en Costa Rica han reportado, en uno de los primeros ensayos formales sobre el tema, una notable reduccin en el crecimiento y anormalidades especialmente en las races terciarias y cuaternarias y hasta 5 meses antes de los primeros sntomas de necrosis visibles en las flechas. Esto representa un desafo para los defensores de una hiptesis basada en una causa bitica primordial para la PC, pues deben explicar la aparicin de estos sntomas en las races hasta 5 meses antes de los primeros sntomas de necrosis en las flechas. El autor, durante sus propias inspecciones de decenas de lotes en Colombia y Ecuador con la PC, siempre ha observado que los sistemas radicales superficiales en los platos son muy reducidos en palmas con los primeros sntomas apicales, comparados con palmas equivalentes en edad y aparentemente sanas en otros lotes del mismo material tenera donde la PC no ha ocurrido todava. En las palmas con la PC, las races terciarias y cuaternarias siempre demostraron anormalidades, especialmente con los puntos redondeados y deformados con color anormal. En muchos casos pero no en todos la corteza la capa exterior normalmente marrn obscuro en color de las races primarias era ms frgil y fcilmente desprendible. En cambio, las races superficiales que crecen bajo las pilas de hojas viejas en descomposicin, especialmente en lotes de palmas maduras sin o con los primeros sntomas de la PC casi siempre eran densas, sin distorsiones, de color crema y aparentemente activas. En particular, las races apogeotrficas (Jourdan et al., 2000), generalmente secundarias con crecimiento vertical arriba, fueron numerosas y activas

1.3. Los sntomas agravados por el Picudo de la Palma

El insecto picudo Rhynchophorus palmarum L. de la familia Curculionidae tiene un importante impacto econmico en los cultivos de palma aceitera y cocotera en Amrica. El picudo causa un dao directo por el desarrollo de las larvas que cavan galeras en el tallo hasta el meristemo central. Este insecto es el principal vector del Anillo Rojo, una enfermedad muy seria especialmente en Cocos nucifera (Mexzon,1994). Los adultos de este insecto saproftico son atrados por los olores de la podredumbre generada por la PC, con efectos fatales en el meristemo cuando presumiblemente las lesiones iniciales son suficientemente profundas para permitir la colonia del insecto llegar hasta el meristemo central situado entre ~50 hasta ~90 cm por debajo del embudo dependiendo de la edad de la palma. En Amrica, muchos casos de la muerte de las palmas estn asociados directamente con infestaciones del Picudo de la Palma.

1.4. La causa de la muerte de la palma

Algunos observadores del campo, incluyendo al autor, han concluido que las palmas probablemente no mueren por la PC, sino por los efectos secundarios de la infestacin saproftica del Picudo de la Palma. Este ltimo concepto no es aceptado por todos en la industria. Pero si se llegara a confirmar de manera definitiva esta hiptesis sobre la verdadera causa de muerte de las

palmas, ello implicara que la palma de aceite sin la presencia daina y fatal del picudo tiene un mecanismo que permite la plena recuperacin de este desorden por medio de la emergencia gradual de hojas anormales hasta las hojas normales. En esta misma lnea de razonamiento evolutivo, es posible que las primeras pequeas hojas, con menos transpiracin por razn del rea foliar muy reducida, apoyen la palma con un respiro fisiolgico que permita tambin la gradual recuperacin paralela del sistema radical y el meristemo central para evitar que la palma muera por estrs de agua. Durante la evolucin del Elaeis guineensis en la regin de origen en el delta del ro Nger (Zeven,1967) los perodos constantes y muy secos anuales eran de 3-4 meses de duracin. Sntomas de la PC son comnmente observados en estas regiones ancestrales de la palma, pero con incidencias muy espordicas (Renard, 1976). Tabla 1: Resumen de la historia de los principales estudios fitopatolgicos sobre la Pudricin de Cogollo (PC) en Elaeis guineensis: Microorganismos identificadas y/o propuestos como las causas del desorden sin pruebas para satisfacer los Postulados de Koch.1 y 2
Investigadores
Reinking Ghesquiere Bachy Duff Renard et al. Renard et al. Harper et al. Quillec et al. Van Gundy Renard 2 Singh et al.8 Silva 4 Nieto y Gmez Dollet Beuther et al. Allen et al. Nieto Franqueville Nieto y Gmez Snchez Trindade et al.2 Gmez Martnez et al.5 Torres et al. 6
3

Fecha
1928 1935 1954 1963 1964 1976 1982 1983 1983 1986 1988 1989 1991 1991 1992 1995 1996 1998 1999 1999 2000 2000 2008 2009

Pas palmero
Panam Congo D.R. Congo Rep. Congo D.R. Colombia Colombia Ecuador Ecuador Ecuador Brasil Brasil Brasil Colombia Ecuador Brasil Ecuador Colombia Ecuador Colombia Colombia Brasil Colombia Colombia Colombia

Entidad principal
United Fruit Coy. Blgica Francia Hermanos Lever CIRAD Francia CIRAD Francia Univ. Auburn USA Orstom Francia Univ. de California CIRAD-Embrapa Embrapa Hortilizas Denpasa et al. Cenipalma CIRAD/IRHO Univ. Dusseldorf et al. Univ. de California Cenipalma CIRAD Francia Cenipalma Cenipalma Embrapa-CPATU Cenipalma Cenipalma Cenipalma

Organismos propuestos
Fusarium moniliforme et al. Phytophthora palmivora, Bacillus coli Fusarium y bacterias Erwinia lathyri Fusarium (F.oxysporum y F.solani ) Fusarium (F. oxysporum y F. solani ) Fusarium y bacterias Phytophthora et al. Nematodos Helicotylencus et al. Pythium Viroides (acidos nuclicos) Hongos/bacterias (27 esp. identificadas)7 Fusarium solani Virus o viroides (ARN de doble brin) Viroides (ARN de doble brin) Erwinia Fusarium, Pythium,Thielaviopsis Fusarium Fusarium, Pythium, Thielaviopsis Phytophthora Fitoplasma (tcnica de PCA) Thielaviopsis paradoxa Phytophthora palmivora Phytophthora palmivora

Fuentes: 1 de Franqueville (2001) ha revisada la historia de las investigaciones en la PC en el mundo y por 2 Boari (2008) en Brasil; 3 Duff (1963); 5Martnez et al. (2008); 6 Torres et al. (2010); 8Singh et al. (1988); y 4 Silva et al. (1989), 7 Ver Tabla 2 para las identificaciones de las 27 microorganismos.

Los Postulados de Koch nunca se han cumplido con respecto a los distintos microorganismos causantes propuestos en las investigaciones patolgicas. Una de las principales razones para esta ltima situacin es el tercer postulado de Koch que especifica muy estrictamente que la reproduccin de sntomas tiene que demostrarse slo en palmas saludables y normales que crecen vigorosamente para luego inocularlas con una cepa pura del organismo propuesto previamente aislada, identificada y cultivada como causante. Uno de los conceptos centrales del autor de esta hiptesis, de acuerdo con las conclusiones de Duff (1963) y Silva (1989), es que las palmas susceptibles a la PC son malnutridas y por eso no estn saludables antes de la invasin de los tejidos apicales por los microorganismos saprofticos responsables de la pudricin de estos tejidos.

1.5. Microorganismos propuestos causantes de la PC

En la Tabla 1 se presenta un resumen de las propuestas biticas ms importantes reportadas por los investigadores en los diversos pases e instituciones en frica y en Amrica

desde 1928 hasta la fecha. Una amplia gama de microorganismos omnipresentes en la naturaleza de ecosistemas tropicales, en su mayora saprfitos, han sido identificados, tanto en los tejidos podridos como en los tejidos anteriores a la lnea de la pudricin, en palmas con los primeros sntomas de la PC. Despus de un sinnmero de ensayos con miles de aislamientos, los patlogos han identificado un amplio rango de microorganismos como los posibles causantes.

1.6. Investigaciones sobre las causas de la PC en el Congo

Las primeras investigaciones fitopatolgicas detalladas y publicadas en el mundo sobre la PC fueron realizadas por Duff (1963)2, el entonces fitopatlogo en las plantaciones de los Hermanos Lever en la Provincia de Kwilu-Kasai en el suroeste de la Repblica Democrtica del Congo (Zaire). Duff, despus de unos trabajos muy intensos y detallados en el campo y en laboratorios locales, propuso la muy ubicua bacteria saproftica Erwinia lathyri como el organismo causal. La identificacin del organismo cepa siempre aislada desde los tejidos de las flechas al frente de la lnea de pudricin fue confirmada por el Instituto Micolgico de la Commonwealth en Inglaterra. La misma bacteria fue aislada en palmas sin sntomas de la PC y tambin en palmas nativas sanas que crecan en las arboledas artesanales de las aldeas alrededor de las plantaciones comerciales. Duff observ que la condicin de PC slo estaba presente donde existen factores ambientales que afectan la salud de las palmas, con graves incidencias que se producen en plantaciones comerciales y en palmas insalubres que crecen en suelos altamente meteorizados, como ferralticos y cidos. Estos oxisoles y entisoles del sur-oeste de la R. D. del Congo, como los suelos tpicos en los trpicos bajos y hmedos, son muy bajos en pH (normalmente <5,0 en cultivacin) y muy bajos en la capacidad de intercambio catinico efectivo (CICE), saturacin de bases, y altos en acidez total y en la saturacin de aluminio intercambiable.3 En una observacin muy importante, Duff not tambin que los sntomas de Marchitez Vascular, el problema palmero bitico ms limitante en frica (Flood, 2006), frecuentemente precedieron la PC en las mismas palmas. Esta observacin debe ser tomada en cuenta en futuros estudios sobre la posible relacin de las incidencias de Marchitez Vascular asociada con condiciones edficas cidas e infrtiles. Como se menciona arriba, Duff observ que las arboledas artesanales de los materiales nativos de Elaeis guineensis de las aldeas en las inmediaciones de las zonas comerciales devastadas con la PC no tenan sntomas de la condicin. Informes recientes no oficiales desde Costa de Marfil y Camern han indicado que hay serias incidencias de la PC pero solamente en plantaciones comerciales en estos dos pases.

1.7. Investigaciones sobre las causas de la PC en Brasil

Los trabajos del fitopatlogo Hrcules Silva et al. (1989) revisados por Boari (2008)4 se realizaron en la plantacin Dende do Para S.A. (Denpasa) con ms de 100.000 palmas afectadas por la PC entre 1974 y 1991. Silva confirm las observaciones de Duff de que las reas donde haba una mayor incidencia de la PC coincidieron con parches de suelo con caractersticas no deseables para la palma, sea porque fueran muy arenosos o alternativamente suelos muy compactos, reas con afloramiento de laterita a la superficie o reas sujetas a inundaciones peridicas con mal drenaje. En su extenso trabajo, un rango muy amplio de organismos eran identificados (Tabla 2) en palmas con sntomas, pero sinnmero de inoculaciones nunca produjeron sntomas completos en palmas saludables, y los postulados de Koch nunca fueron cumplidos. Los sntomas de la PC fueron inducidos tres meses despus con la poda del 70% de las hojas en plantas del vivero que fueron previamente inoculados cada tres meses por un ao sin signos de necrosis. Estos ltimos resultados confirman los obtenidos por Duff, quien tambin haba inducido sntomas de la PC en palmas maduras 52 das despus de la poda de todas las hojas excepto las flechas en plantas previamente identificadas como sanas (con previas inoculaciones negativas). Las implicaciones fisiolgicas de este ltimo fenmeno estn cubiertas en ms detalle en la presentacin en el sitio web del autor. A pesar de que los trabajos de Duff en el Congo aparentemente no eran conocidos en Brasil en estos aos, las conclusiones convergentes de estos dos fitopatlogos son la base para sustentar una hiptesis abitica como se hace en este artculo. Silva, como otros cientficos dedicados a la PC, aparentemente se retir de este campo de investigacin con resultados fitopatolgicos negativos y sin la publicacin formal de los resultados.
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Ver el documento original en el sitio web del autor: <lapalmadeaceite.wikispaces.com> Ver informes de ISRIC en <http://gcmd.nasa.gov/records/GCMD_ISRIC_SOTERCAF_primary_VER1.html> Ver documento completo: <http://www.infoteca.cnptia.embrapa.br/bitstream/doc/410160/1/Doc348.pdf>

Las investigaciones de Duff y Silva han recibido muy poca atencin en la historia de la investigacin cientfica de la PC.
Tabla 2. Microganismos1 aislados desde los tejidos apicales de palmas de Elaeis guineensis con PC en la plantacin Denpasa en el Estado de Par, Brasil
Hongos y Oomicetos Lasiodiplodia theobromae; Pythium sp.; Chaetomium sp.; Microsphaera olivcea; Fusarium solani; Fusarium sp.; Rhizoctonia sp.; Curvularia pallescens; Fusarium oxysporum; Graphium sp.; Dacrylaria sp.; Mucor racemosus; Mycelia sterilia; Pestalotiopsis sp.; Curvularia hamata; Phytophthora sp.; Thielaviopsis sp.; Phoma sp.; Colletotrichum sp.; Phomopsis sp.; Gloeosporium sp. Bacterias Aerobacter aerogenes; Erwinia herbicola; Pseudomonas Psuedomonas fluorescens; Bacillus polymyxa aeruginosa; Pseudomonas putida;

Fuentes: 1Silva (1989) con identificaciones de las especies conducidas por los colaboradores I.L.Renard (IRHO), J.L.Bezerra (Ceplac) y Charles Robbs (UFRRJ): Informacin en la revisin de la historia de las investigaciones sobre la PC en Brasil por Boari (2008). Generos/especies marcadas en rojo son las identificadas por otros investigadores como las causas biticas de la PC en Tabla 1.

La revisin detallada de la fitopatloga Boari (2008) sobre los extensos trabajos biticos que se llevaron a cabo por ms de tres dcadas en Brasil es una otra historia de la PC. Estos estudios cubrieron un espectro amplio de especies de hongos, oomicetos, bacterias, virus, viriodes, fitoplasmas, insectos y nematodos, y todas quedaron inconclusas en relacin con las causas de la PC. All vale destacar un estudio de Laranjeira et al. (1998) que analiza la evolucin espacial de la PC en una plantacin en el municipio de Benavides (Par). Estos ltimos investigadores llegaron a la conclusin de que la condicin de la PC es abitica en la naturaleza, porque no se ajustaba a ninguna norma establecida, ni para la apariencia ni para el crecimiento de los focos. Adems, ellos no encontraron una direccin de difusin preferencial, pero se observ una mayor presencia de palmas sintomticas en las orillas de los arroyos. Conclusiones paralelas a las de Laranjeira et al. fueron derivadas por el autor de esta hiptesis a partir de un anlisis de los datos de Rojas (2005) sobre un censo espacial y temporal de la PC en una plantacin en Colombia durante 1999-2004, se presentan en la seccin 10 y en el sitio web del autor.

1.8. La bsqueda reciente de las causas de la PC

La ms reciente investigacin patolgica sobre la PC, conducida por Cenipalma en Colombia (Torres et al., 2010) mediante un protocolo experimental muy similar al de Duff, apunta exclusivamente al oomiceto (pseudohongo) Phytophthora palmivora como el organismo causal. Sin embargo, la identificacin de P. palmivora como causa de la PC no ha cumplido con los Postulados de Koch. Un programa nacional de manejo de la PC ha sido montado en 2009 por FedepalmaCenipalma con un costo total proyectado de ms de 15 millones de dlares para los aos 20092012. Este programa nacional est basado en una gama de procedimientos de controles fitosanitarios, incluyendo aplicaciones de una amplia suite de fungicidas especficamente para el control de P. palmivora (Martnez et. al., 2008, Martnez et al. 2010). Los otros pases productores en Amrica con graves incidencias de la PC, an no han adoptado programas nacionales de esta ndole. La PC (AF) en Brasil (Boari, 2008) es muy estudiada pero soluciones efectivas no estn disponibles todava, especialmente en las zonas ambientalmente promisorias para la palma en el Estado de Par al sur de Belem. A pesar de las investigaciones realizadas por los expertos patlogos en trabajos muy bien dirigidos, extensos y detallados en muchos pases a travs de los ltimos 80 aos, las prdidas siguen ocurriendo en todos los pases donde hay zonas afectadas, especialmente en Amrica. Segn el criterio del autor, la misma larga historia de la PC es suficiente razn para dirigir la bsqueda hacia las posibles causas abiticas de este devastador trastorno.

2. Hiptesis abitica
La primera versin de esta hiptesis fue presentada formalmente por el autor en el programa de seminarios del CIAT en Colombia en junio de 2009. La segunda versin, con nuevas evidencias, fue presentada como ponencia invitada en el Congreso Ecuatoriano de Ciencia de Suelo

en noviembre 2010. La ltima presentacin5 actualizada a julio 2011 contiene una gama amplia de evidencias en soporte de la hiptesis que complementan el presente documento. En todas las descripciones de la PC, anormalidades de las hojas ms jvenes especialmente la aparicin muy temprana de lesiones necrticas en las flechas son los sntomas visuales iniciales ms comunes. Segn esta hiptesis, la aparicin de estos tejidos necrticos es causada por una invasin microbiana representada por una variable suite de microorganismos saprofticos y oportunistas (como hongos, oomicetos y/o bacterias) que estn omnipresentes en ambientes tropicales hmedos. Esta hiptesis indica que la invasin de los tejidos por estos organismos es originada por un dao fisiolgico primordial que ocurre antes de la emergencia de las flechas afectadas durante la fase de rpido crecimiento heterotrfico. La hiptesis abitica propone un mecanismo causal para explicar un trastorno fisiolgico y nutricional que implica a toda la palma, es decir, desde las races de alimentacin las terciarias y cuaternarias hasta los tejidos apicales, que causan anomalas estructurales especialmente relacionados con insuficiencias en la pctate de calcio durante la formacin de las paredes celulares de los tejidos heterotrficos de las nuevas hojas en crecimiento rpido. La hiptesis propone una deficiencia de calcio transitoria muy especfica antes de la emergencia de las flechas, como la causa principal de la PC. La incidencia de esta deficiencia transitoria depende de las interacciones de un conjunto complejo de factores climticos, genticos, edficos, nutricionales, agronmicos e hidrolgicos condicionantes que inducen a la susceptibilidad relativa de las palmas individuales o grupos de palmas creciendo en micrositios o macrositios que depende principalmente de la variacin espacial en las caractersticas crticas de los suelos. Los casos de la PC ocurren en palmas aisladas o en grupos casi simultneamente. Grupos de palmas contiguas en una zona especfica pueden mostrar los primeros sntomas casi simultneamente tpicamente a travs de perodos de 1-4 semanas en sitios que son denominados frecuentemente como focos de infeccin. Esta caracterstica, muy comn en casi todas las manifestaciones de la PC, est dando la imagen de un avance espacial de una enfermedad clsica. El concepto todava ampliamente sostenido de que la PC es en realidad una enfermedad clsica, parece derivado parcialmente de estas ltimas conclusiones errneas. Una de las caractersticas espaciales de la PC ms contundentes en contra de la presuncin de enfermedad es la observacin de que en casi todas las plantaciones, existen palmas supuestamente del mismo genotipo original creciendo saludablemente e inmediatamente adyacentes a las reas contiguas previamente afectadas por la PC, y que adems permanecen sanas por aos despus de la aparicin de los sntomas iniciales en las palmas afectadas. Esta ltima caracterstica es muy comn en casi todas las incidencias mundiales de la PC y no es explicada adecuadamente por los proponentes de una causa bitica por medio de un epidmico clsico en primera instancia. En pocas palabras: Por qu estas palmas sobrevivientes no fueron atacadas tambin por el microorganismo tan virulento que supuestamente fue la causa de tanto dao entre las palmas afectadas anteriormente en el mismo sitio? La explicacin para este fenmeno de las palmas sobrevivientes en la presente hiptesis est relacionada con un umbral fisiolgico entre las interacciones de las condiciones meteorolgicas, edficas y agronmicas que contribuyen a que los tejidos de algunas palmas (solos o en grupos), por razn de las condiciones edficas inmediatas, tengan menor riesgo de deficiencia de calcio en estos micro-sitios especficos. La explicacin del concepto del umbral fisiolgico de la PC es demostrada grficamente en la ltima presentacin del autor previamente mencionado.

3. Ecofisiologa del calcio en plantas superiores

McLaughlin y Wimmer (1999)6 han presentado una amplia y completa revisin sobre el rol fisiolgico de calcio en plantas superiores como componentes de los ecosistemas terrestres. Hepler (2005)7 ha detallado las mltiples funciones y la complejidad fisiolgica del calcio en las clulas de plantas superiores. Bangerth (1979) ha revisado la literatura sobre los desrdenes fisiolgicos relacionados con la nutricin de calcio y concluy que los desrdenes fisiolgicos de calcio en ~30 especies estaban relacionados ms frecuentemente con una mala distribucin de calcio en la
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Ver el archivo completo en el sitio de web del autor: <lapalmadeaceite.wikispaces.com> Ver completo en: <http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1046/j.1469-8137.1999.00420.x/pdf> Ver completo en: <http://www.plantcell.org/cgi/content/full/17/8/214217>

planta que con una deficiencia por razn de la inadecuada absorcin desde el suelo. Segn todos los estudios disponibles, la absorcin y el transporte de calcio desde la solucin del suelo se da exclusivamente en forma del ion divalente de calcio (Ca2+).

3.1. Transporte de calcio en el xilema

Prcticamente en todas las familias de plantas superiores incluyendo todas las especies de palmas la absorcin y transporte de Ca2+ es esencialmente un proceso masivo y pasivo por medio del flujo unidireccional y vertical va la ruta apoplstica. En plantas superiores, la gran mayora de calcio es absorbido y transportado por medio de las paredes de las clulas radicales y no por la ruta simplstica (por medio del citoplasma en estas mismas clulas). La ruta apoplstica tiene la funcin de transportar el Ca2+ hasta los tubos interconectados del xilema entre los paquetes vasculares (McLaughlin y Wimmer, 1999). Los paquetes vasculares en las palmas son tpicos de las dems monocotiledneas, con los diferentes elementos celulares del xilema y floema conjuntos en la misma estructura paquete dentro del estpite. La ubicacin de un paquete vascular en particular en el estpite no implica que este paquete est conectado y dedicado a surtir las hojas ms cercanas en el espiral foliar palmero. Las interconexiones del sistema vascular son suficientemente complejas para asegurar que un paquete vascular en particular est sirviendo a todas las estructuras apicales de la palma de igual manera (Jack Fisher, 2009: Comunicacin personal sobre la anatoma de palmas). La tasa de absorcin del calcio (Ca2+ en mg/planta/da) desde la solucin del suelo es totalmente dependiente y proporcional a la tasa de transporte de agua hasta los tejidos superiores de la palma va el flujo de transpiracin. La absorcin y transporte de todos los otros macronutrientes mviles en el floema (N, P, K, Mg & S) y los menores mviles como cloro (Cl), cobre (Cu) y zinc (Zn) se realizan principalmente va la ruta simplstica hasta el flujo lquido bidireccional en el floema y xilema. En general el proceso de absorcin y transporte en el caso de estos nutrientes mviles en el floema requieren la participacin de procesos activos y energticos, por lo tanto la absorcin es relativamente independiente de la tasa diaria de flujo de transpiracin

3.2. Absorcin de Ca2+ por las races

Marschner (1995) ha definido que la ruta inicial para absorcin de Ca2+ por las races en plantas superiores es casi total por medio de la ruta apoplstica en las paredes de las clulas de races que todava no tienen la Banda Caspario bien desarrollada. Jourdan et al. (1997) investigaron la arquitectura del sistema radical de E.guineensis, incluyendo las races apogeotrficas. Taillez (1971) ha estudiado el sistema radical de la palma en suelos cidos en el Magdalena Medio de Colombia. La ausencia de pelos radicales en palmas maduras en muchas especies, incluyendo las dos especies de Elaeis (Corner, 1966; Cherdchai Phosri, 2009; con confirmacin por Jack Fisher de Fairchild en una comunicacin personal sobre la anatoma de palmas, 2009) es un factor importante en la concentracin de la mayora de absorcin de Ca 2+ por medio de las races ms finas y jvenes. Esta ruta para el Ca2+ implica que la absorcin inicial se da por las races ms finas en las zonas cerca de los nuevos puntos, como tejidos sin lignificacin o suberizacin. En este sentido la ruta para el Ca2+ es distinta de la de algunos otros macronutrientes, especialmente N, K y Mg. Liew Voon Kheong et al. (2010) reportaron sobre la contribucin crtica de los puntos jvenes de las races primarias (color crema-blanca) de la palma de aceite en la absorcin de istopos de fsforo. Estudios similares, pero usando los istopos estables de calcio (como Ca44), son necesarios en las dos especies de Elaeis para confirmar con mayor precisin estas rutas en la absorcin del calcio. La ruta casi nica para la absorcin inicial del Ca2+ implica que las races de las palmas deben continuar el crecimiento en forma densa, vigorosa y saludable para asegurar la capacidad de absorcin continua de calcio en respuesta a la demanda por el rpido crecimiento de las palmas. Esto es especialmente importante en sistemas de produccin intensificados con altos niveles de fertilizacin (especialmente con N, P, K y Mg). La salud del sistema radical de las plantas superiores es vital para la salud de la palma entera, especialmente para asegurar la absorcin de nutrientes inmviles en el floema como Ca, B, Fe y Mn. La presencia de alta concentracin de Al3+ en la solucin del suelo con pH <~4.6 cerca de las races de alimentacin especialmente bajo condiciones inorgnicas alrededor de la rizfora tiene efectos muy drsticos sobre la absorcin del Ca2+ por razn de la interferencia con el crecimiento normal de las races, entre otros efectos negativos.

Resumiendo: la absorcin del calcio desde el suelo es vertical a travs del xilema, con inmovilidad casi completa en los tubos del floema en cualquier direccin. Por razn de la dominancia de las hojas como sitios de transpiracin, la gran mayora del Ca2+ es transportado diferencialmente al follaje. Los tejidos en rpido crecimiento y sin la capacidad de transpiracin, como las flechas heterotrficas en el caso de las palmas, son los que tienen menor provisin de calcio y los otros menores inmviles en situaciones limitantes para estos nutrientes (Hanger, 1979).

3.3. Relacin entre transpiracin y absorcin de los cationes Ca2+, Mg2+ y K+

La tasa de transpiracin por medio de las plantas superiores por unidad de superficie de la tierra se rige principalmente por las interacciones entre: (a) el rea de la superficie de la copa de hojas todava funcionales por unidad de superficie de tierra ndice del rea foliar y por la resistencia estomatal integral de las mismas hojas; (b) por la disponibilidad de agua en el sector del perfil del suelo donde el sistema de raz existente se ha explorado efectivamente[esto no lo entiendo]; y (c) las condiciones micro-meteorolgicas externas definidas por la intercepcin de radiacin neta diaria por la copa, las interacciones de la temperatura y la humedad del aire y la circulacin del aire en la copa de las hojas. En plantaciones de palmas, la alta humedad del aire y la baja incidencia de radiacin solar reducen notablemente la transpiracin desde la copa, especialmente durante largos perodos de fuerte nubosidad tropical asociada con perodos de lluvias prolongadas. Estas condiciones son muy comunes durante episodios de La Nia en los trpicos occidentales de Amrica. Kirkby (1979) ha revisado la literatura sobre la muy estrecha relacin entre la tasa de transpiracin y la absorcin de Ca por las races en plantas superiores. Delvaux et al. (2003) han demostrado la relacin lineal entre la tasa de absorcin de Ca (Ca2+ mg/planta/da) y la transpiracin diaria en bananos (litros de agua/planta/da), cuando K y Mg dependen de procesos energticos y por eso no tienen una relacin directa con el flujo de agua. Estos autores tambin han cuantificado la extrusin de protones H+ por las races en respuesta a la absorcin en exceso de cationes (principalmente NH4+, K+, Mg2+ y Ca2+) y por eso se presenta la acidificacin del medio de crecimiento radical. Serrano (2008) identific este ltimo fenmeno como una de las principales causas de la acidificacin de los suelos bananeros. La repeticin de estos experimentos en Elaeis es muy importante para medir e ilustrar las diferencias fisiolgicas del Ca en relacin con los dems cationes. Kallarackal et al. (2004) han estudiado la transpiracin desde la copa de la palma de aceite en plantaciones en tres zonas climticas contrastantes en la India. Estudios exactos son muy necesarios en Amrica especialmente en suelos cidos con subsuelos altos en aluminio para definir el rol de la variacin diaria en la transpiracin en relacin con la absorcin de nutrientes inmviles, especialmente Ca2+. Los trabajos de Chang y Miller (2004 y 2008) sobre la necrosis apical en la monocotilednea Lilium han demostrado con elegancia la relacin entre transpiracin, necrosis apical y el contenido de calcio. Una simple manipulacin de las hojas inmaduras apicales todava enrolladas aumenta la transpiracin a travs de estos tejidos inmaduros causando un incremento en los niveles de Ca, y esta accin resulta en una notable reduccin en la incidencia de necrosis apical (un serio trastorno fisiolgico de esta especie en invernaderos). Resumiendo: en relacin con los argumentos en soporte de esta hiptesis, el autor propone que la absorcin de Ca2+ en palmas tambin disminuye bajo condiciones meteorolgicas con menos evapotranspiracin en comparacin con la tasa de absorcin en condiciones ms soleadas durante perodos secos, pero con suficiente reserva de agua en el perfil del suelo para evitar el estrs hdrico interno. Obviamente, durante largos perodos secos y sin riego la situacin es distinta.

3.4. Movilidad e inmovilidad de nutrientes en el floema

Los datos en la Figura 1 son un excelente ejemplo de estas importantes diferencias en la captacin, acumulacin y removilizacin de K, Ca, Mg en una tenera sin la prctica de la poda en Papa-NG. Los datos demostraron que el Ca% se incrementa en las hojas en forma lineal desde la hoja No. 1 hasta hoja No. 64, y el K% y Mg% disminuyen. El estudio de Munevar et al. (2005) de Cenipalma sobre la variacin en las concentraciones foliares de nutrientes segn la edad fisiolgica de las hojas en teneras en dos localidades edficamente contrastantes en Colombia, Magdalena Medio y Piedemonte Oriental, es una confirmacin contundente de las observaciones en Papa-NG.

Relacion con los valores en Hoja No.1

3 2,5 2 1,5 1 0,5 0
Edad de los hojas entre hoja No.1 y hoja No.64

3,5

Ca: 0,66% Mg: 0,25% K: 1,18%

Ca

Mg

Figura 1: Contenido de nutrientes de las hojas hasta No.64 relativos a hoja No.1 (con datos de hoja No.1 indicada) en una tenera (sin la poda de las hojas viejas) en parcelas de minifundistas cerca de la Estacin Experimental de DAMI en PNG.
Interpretacin: Calcio % se incrementa durante el crecimiento de las hojas en forma lineal desde la Hoja No.1 porque este nutriente es inmvil en el floema y la acumulacin es porque las hojas siguen transpirando agua y absorben Ca en el flujo. Mientras Mg y K son mviles en el floema y por esto los valores de estos nutrientes se reducen, por razn de la extraccin de los nutrientes desde las hojas viejas para la re-movilizacin hasta las hojas y nuevas estructuras incluyendo los reproductivos. Los datos (hasta hoja No. 25) de Munevar et al. (2005) en dos zonas de Colombia estn de acuerdo con estas tendencias en Papa. (Fuente: Webb et al., 2009)

El estudio en Colombia demostraron que los nutrientes inmviles en el floema (Ca, B, Fe y Mn) se acumularon entre la hoja No. 1 y la hoja No. 25 y los mviles en el floema (N, P, K, Mg, Cl, Cu y Zn) decrecieron en diferentes grados por razn de la removilizacin.

3.5. Funciones del calcio en las paredes de las clulas

Los estudios modernos de Scavetta et al.(1999)8; Herron (2000); Hepler (2005) y Lecourieux detallan el rol primordial del calcio en la defensa de las clulas de plantas superiores contra la invasin patolgica de microorganismos. El pctate de calcio es un componente principal de enlace en las paredes de las clulas de plantas superiores y tiene unas funciones mltiples, estructurales y fisiolgicas, especialmente en la formacin integral de tejidos durante la expansin y elongacin rpida, para formar una barrera que evite la invasin por microorganismos saproftcos ambientales y al mismo tiempo mantiene la flexibilidad de las paredes que permiten la elongacin/expansin de las clulas y por eso el tejido mismo (Hepler, 2005). (2006)9 Las especies de microorganismos saprofticos y patolgicos notados en la Tabla 1 como Fusarium, Pythium, Phytophthora, Ceratocystis (Thielaviopsis) y la bacteria Erwinia fabrican y secretan la enzima polygalacturonasa y similares que funcionan especficamente para atacar el calcio-pctato en las estructuras de las paredes de las clulas para debilitar las defensas contra la penetracin de las hifas o bacterias en los tejidos.10

3.6. Tejidos susceptibles a la deficiencia de calcio

En las condiciones especiales de la fisiologa y anatoma de las palmas, existe un tejido especfico donde muy probablemente hay episodios de inadecuado suministro de nutrientes inmviles crticos (especialmente Ca2+) durante el rpido crecimiento (que exige as ms nutrientes). Estos tejidos son las flechas heterotrficas antes de la aparicin visible en el embudo. Durante esta etapa las clulas de las nuevas flechas estn en rpida elongacin forzada por la presin turgor en
Documento completo: http://www.plantcell.org/content/11/6/1081.full.pdf Documento completo: http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469- 137.2006.01777.x/full 10 Ver Giulia Lorenzo et al. (2001): http://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.phyto.39.1.313
8 9

el interior de los tejidos. Con la vacuolizacin de estas clulas la demanda para Ca2+ se incrementa no solamente para surtir la vacuola donde la concentracin de Ca2+ es ms alta comparativamente que en el citoplasma sino tambin para fortalecer las paredes con el pctate de calcio de las clulas en la fase de rpida expansin. Estudios en DAMI Oil Palm Experimental Station en Papa-NG (Breure,1994) que utilizaron el mtodo de diseccin secuencial de la corona del estpite, han demostrado que la fase de crecimiento rpido y heterotrfico de las nuevas flechas desde sus orgenes en las clulas primordiales de lento crecimiento en el meristemo comienza en la etapa de la hoja 10 como 10 hojas ms jvenes que la flecha emergida y ~5 meses antes de la aparicin de las flechas en el embudo (bajo condiciones ambientales casi ptimas para la palma y sembradas en densidades normales). Breure observ hasta ~50 grupos de clulas primordiales de las hojas en cualquier momento en el meristemo central esperando en fila india secuencialmente por el turno para comenzar la fase de rpido crecimiento. Como he mencionado arriba, uno de los sntomas comunes observados durante la fase de recuperacin de la PC es la aparicin de un nmero muy variable de hojas nuevas pequeas y deformadas (originalmente propuestas, por error, como un sntoma inicial de la PC). Este fenmeno se explica por los daos en los tejidos profundos durante un dficit transitorio de Ca2+ ms severo por ejemplo, durante condiciones edficas con acidez extrema o por razn de aplicaciones excesivas de potasio al plato y/o durante perodos prolongados con baja insolacin y evapotranspiracin (por ejemplo, bajo condiciones meteorolgicas prevalentes durante largos perodos sin interrupcin de episodios de La Nia en los trpicos). Dependiendo de la profundidad de los daos fisiolgicos, los tejidos de las futuras hojas hasta un mximo de ~10 presente en cualquier momento bajo condiciones normales en crecimiento heterotrfico rpido estaban daadas, produciendo al fin un nmero variable de hojas pequeas y deformadas dependiendo de las condiciones relativas para cada palma antes de la emergencia de hojas normales y la eventual recuperacin de la palma afectada. Los tejidos reproductivos, masculinos y femeninos en su turno alternativo respectivo estn saliendo continuamente con cada aparicin de las hojas pero con reducciones muy variables en la tasa de emergencia en los meses previos a la aparicin de los sntomas visibles de PC en las flechas. Estos tejidos reproductivos son raramente afectados por signos de pudricin por lo menos en primera instancia durante los episodios de la PC. Es posible que estos tejidos hayan sido protegidos mediante la presin evolutiva por algn mecanismo fisiolgico, correlacin anatmica o temporal relacionada con las interconexiones del xilema y floema, que garantiza la supervivencia de los tejidos reproductivos cuando hay una limitacin en el surtido de calcio.

3.7 Deficiencias y toxicidades de nutrientes inmviles en el floema

En la gran mayora de plantas superiores, incluyendo todas las palmas, los nutrientes Ca, B y Mn son los tres ms indicados como inmviles en el floema y por eso no son removilizados despus del transporte inicial va la ruta apoplstica hasta los tejidos receptores iniciales (Marschner,1995). En las palmas en general, el hierro (Fe) tambin es inmvil en el floema (Munevar et al., 2005). Durante las deficiencias en casi todas las plantas superiores estos cuatro nutrientes mostraron sntomas, distintos para cada uno y cada especie de planta, en las hojas ms jvenes y en los tejidos apicales nuevos. En esta hiptesis es importante considerar un posible rol de B, Mn, Fe y Si en relacin con las causas abiticas de la PC. Los sntomas de deficiencias de B, Mn y Fe en los tejidos apicales de la corona de las palmas en general son anotados por Broschat (2005) 11 y en varias publicaciones especificas sobre la palma de aceite como el del IPNI 12. Varios observadores han mencionado la posibilidad de una asociacin de las deficiencias de estos nutrientes inmviles con las incidencias de la PC. En general, la ocurrencia de sntomas clsicos de deficiencias de Mn y B no est asociada al mismo tiempo con los sntomas de la PC. Segn las observaciones del autor y otros, los casos de sntomas clsicos de deficiencias de B y Mn en palmas de aceite ocurren casi siempre donde no existe ningn sntoma de la PC. Los datos de Romero (2009), reanalizados por el autor en la ltima seccin, demostraron que los floema-inmviles B, Fe, Mn y Si no tienen una relacin consistente con la PC en cuatro plantaciones representativas en Colombia.
11 12

Ver: Broschat T.K (2005). Sitio EDIS <http://edis.ifas.ufl.edu>. Ver poster de IPNI en <http://www.arabis.org/WhitePapers/OilPalm-NutrientDefSymptoms.pdf>

10

A pesar de que los sntomas de PC estn frecuentemente presentes o son ms acentuados en reas con suelos muy cidos (pHa <4,6), es muy improbable que la PC est relacionada con la deficiencia de Mn. En muchos suelos, pero no en todos, la situacin de Mn es al revs con altas concentraciones de Mn soluble en suelos con pHa <~4,3. Tambin la alta disponibilidad de la especie de hierro (Fe2+) soluble en casi todos los suelos cidos es una evidencia de que este elemento no est implicado directamente, por medio de una deficiencia, en la ocurrencia de la PC. Silicio (Si), como tambin un mineral inmvil en el floema en Elaeis, era considerado hace algunos aos como uno de los factores causantes en la PC, pero todava los avances en este campo no son muy significativos (Romero, 2009). Por otro lado, las toxicidades de Mn y Fe en suelos muy cidos son mencionadas como posibles factores determinantes de la PC. En el caso de Mn los niveles de Mn foliar en hoja No.17 son muy variables dependiendo del pH y la presencia de ndulos del mineral manganeso en los estratos superficiales de los suelos. Datos sobre Mn% en la hoja No.17 en palmas con la PC son altos o bajos por este factor edfico pero todava no hay evidencia sobre una posible relacin con la PC. En el caso de toxicidad de Fe los datos de anlisis foliar disponibles por el autor para plantaciones en suelos muy cidos demostraron niveles foliares bajos o normales en palmas con los primeros sntomas de la PC. Las observaciones mencionadas en esta seccin sobre las deficiencias o toxicidades de otros nutrientes como posibles causantes de la PC fueron confirmadas en las investigaciones reportadas en la tesis de Romero (2009) en Colombia, especialmente para B, Mn, Fe y Si (todos inmviles en el floema) y para todos los nutrientes mviles excepto Mg. Los resultados de este ltimo estudio relacionado con Ca, Mg y K y la PC son analizados en Seccin 9 de este documento.

4. Factores agronmicos asociados con la PC

Alvarado et al. (1996) han estudiado las incidencias de la PC en Costa Rica en relacin con condiciones agronmicas, edficas y climticas. Una de las observaciones ms consistentes fue que las incidencias eran ms frecuentes durante perodos de alta precipitacin y baja radiacin solar. Suelos muy arcillosos y mal drenados tambin se asocian con las incidencias de la PC; esta conclusin est de acuerdo con los resultados de Acosta y Munevar (2003) y Chinchilla (2005). Segn todos los datos disponibles, E. guineensis en general no est bien adaptada a condiciones de mal drenaje donde los estratos superficiales estn saturados durante largos perodos. La salud radical, especialmente la de las races ms finas, se ve fuertemente perjudicada por la saturacin prolongada, lo que se compromete la capacidad de crecer continuamente para asegurar la absorcin de Ca y los otros nutrientes inmviles en el floema (como B, Fe y Mn). El mejoramiento del drenaje es frecuentemente la primera lnea de ataque contra la PC. En los estudios de Cenipalma ya mencionados, realizados en las plantaciones de la Zona Oriente en Colombia, se identific la tendencia a una asociacin entre mal drenaje y alta incidencia de la PC; pero estos mismos estudios demostraron que algunos lotes donde el drenaje era razonable la PC tambin estaba presente en alto grado. Experiencias en el Magdalena Medio de Colombia demuestran que la PC es normalmente severa en zonas mal drenadas, pero hay incidencias fuertes en suelos bien drenados. Aparte de Albertazzi et al. (2005) otros investigadores apuntan hacia los anormalidades en el sistema radical relacionado con las incidencias de PC, como en los trabajos de Van Slobbe (1991). Este holands, con experiencia con la incidencias serias de la PC en Surinam y en Denpasa (Par), fue uno de los el primeros en hacer nfasis en que la ausencia de los puntos blancos sin deformaciones en las races ms finas era el primer sntoma constante de la PC antes de la aparicin de los sntomas apicales (Boari, 2008). En las Amricas las prcticas agronmicas generalizadas son una copia ms o menos fiel del modelo palmero asitico, incluyendo el mantenimiento de los platos limpios. En esa zona la concentracin de las races finas en palmas sanas que crecen en suelos razonablemente frtiles es casi siempre ms densa, y es la misma zona donde se aplican normalmente la mayora de los fertilizantes solubles. Fairhurst (1996) demostr la estrecha relacin entre los sitios de alta densidad de las races y las zonas de aplicacin de fertilizantes en el plato. Nelson et al. (2006) en en un andisol palmero en Papua-NG, confirm estas ltimas observaciones usando (como un ndice de densidad de races) las proporciones de agua extradas desde los estratos de suelos en el perfil a distancias del estpite. Estos resultados demostraron que las races activas estuvieron

11

concentradas en la zona del plato con menor densidad bajo las pilas de hojas podadas y muy baja presencia en las calles de cosecha. Los trabajos de Vlek et al. (2005) en un ultisol en Borneo una regin con muy altos rendimientos de aceite por hectrea y sin la PC apuntan claramente a las altas concentraciones de races de todos los cuatro rdenes cerca del estpite y en el estrato superficial del plato. La zona del plato 20% del total del rea sembrada es continuamente desyerbada qumicamente con glifosato y otros, fsicamente con guadaa y/o azadn de la vegetacin de sotobosque (especies de hojas anchas, gramneas y helechos). Los ensayos de Corpoica en Tumaco (Colombia) sobre los efectos negativos de kudzu (Pueraria phaseoloides) en los primeros aos de una siembra tambin son muy preocupantes.13 La acidificacin edfica est en plena marcha en Asia (Kee y Goh et al.,1995; Anuar y Goh et al., 2008 y Nelson, 2009). Las prdidas relacionadas con Pudricin Basal del Estpite (PBE) son la ms sera amenaza a la industria palmera en esta regin. Es muy probable que las incidencias de PBE, cada ao ms frecuentes y extensas, estn parcialmente relacionadas con la salud de los suelos, y especficamente con la salud de la rizfora del sistema radical (Sapak, et al., 2008).14 Segn las observaciones del autor, las aplicaciones de enmiendas de calcio cal agrcola, cal dolomita o yeso agrcola y otros en los suelos cidos de Amrica parecen muy limitadas en relacin con la necesidad de nivelar el estatus de calcio con los otros macronutrientes y prevenir o mermar la acidificacin edfica. La falta de suficientes enmiendas de calcio y otras prcticas adversas a travs de los aos en suelos susceptibles, especialmente en suelos con baja capacidad de intercambio de cationes efectivo (CICE) y baja capacidad de amortiguacin, eventualmente afectan negativamente la salud del suelo y el sistema radical de las palmas, y por eso se presenta la alta probabilidad de deficiencia transitoria de Ca en los nuevos tejidos heterotrficos. La aparente ausencia de serias incidencias de la PC en las tradicionales arboledas artesanales de las aldeas en frica y Brasil, mencionada anteriormente, es un soporte importante para sta hiptesis abitica. Es muy probable que en estas condiciones rsticas el sistema radical de las palmas sea ms saludable debido a la ausencia del uso de fertilizantes solubles y la presencia de un suelo del plato ms orgnico en razn principalmente de la falta de control estricto de las malas hierbas. En la misma lnea conceptual, las miles de palmas de E. guineensis sembradas en las avenidas y calles urbanas en muchas ciudades tropicales de Amrica aparentemente no han sufrido trastornos con los mismos sntomas tpicos de la PC. A pesar de las condiciones extremas y adversas principalmente por la falta de agua, las restricciones fsicas en contra del sistema radical, y la polucin edfica y atmosfrica del trfico vehicular que muchas de estas palmas han sufrido, estn en muchos casos vivas y verdes despus de ms de 30 aos. Es muy probable que los suelos a travs de los aos en estas franjas sean beneficiados por la polucin vehicular y los polvos asociados con el trfico. Estudios realizados en Hong Kong subtropical (Jim, 1998) han demostrado que los suelos destinados para la siembra de rboles urbanos cerca de las carreteras son siempre ms alcalinos que los suelos naturales en zonas comparables pero ms alejadas del trfico. Suelos ms alcalinos pero no salinos tienen una mayor disponibilidad de calcio y magnesio, y tienen una menor o nula disponibilidad de aluminio soluble. Sera de gran inters investigar los suelos de las zonas verdes cerca de las carreteras en el trpico de Amrica donde hay palmas viejas saludables para confirmar estas ltimas observaciones sobre la probable alcalinidad de los suelos como una posible razn de esta condicin. Segn esta hiptesis, las prcticas agronmicas relacionadas con el uso y abuso del plato estn directamente asociadas con las causas abiticas de la PC. El autor considera que el paradigma agronmico establecido en Asia para el cultivo de la palma con las prcticas agronmicas aparentemente aptas para las condiciones en esta regin es parcialmente responsable de la creacin de condiciones aptas para la PC en Amrica. Es muy probable que una solucin efectiva a la PC demande un cambio drstico en las prcticas agronmicas. En este mismo sentido las incidencias de las otras limitaciones fitosanitarias de las palmas, especialmente en
13

Ver documento completo sobre los efectos negativos del kudzu en el crecimiento temprano de palmas en: Ver Zaiton Sapak et al. en.: <http://www.fspublishers.org/ijab/past-issues/IJABVOL_10_NO_2/1.pdf>

<www.corpoica.org.co/sitioweb/Archivos/oferta/EVALUACIONDELCOMPORTAMIENTODELAETAPAJUVENILDELA.pdf>.
14

12

Amrica, como las denominadas Marchitez Sorpresiva, Marchitez Letal y Marchitez Vascular, tambin pueden estar relacionadas con los problemas de salud radical-rizfora en suelos susceptibles.

5. Claves de la hiptesis
En resumen: las fundaciones anatmicas y fisiolgicas de esta hiptesis abitica es que durante los ~5 meses del rpido crecimiento en palmas saludables y bajo condiciones climticas normales para la palma de aceite en la fase heterotrfica de las nuevas flechas, el contenido de calcio en los tejidos susceptibles es reducido bajo el normal. Estos nuevos tejidos estn estrechamente encerrados dentro del estpite circundante sin la capacidad de fotosntesis ni transpiracin y surtidas solamente con nutrientes y fotosintatos translocados desde el resto de la palma. Consecuentemente, estn sujetos a deficiencias transitorias de nutrientes inmviles en el floema, especialmente de Ca, inducidos por la reducida absorcin de este nutriente durante los perodos de baja demanda ambiental por la transpiracin, como sucede durante los perodos densamente nublados (tpicamente por 3-5 meses). Este ultimo efecto es exacerbado cuando la solucin del suelo contiene una baja concentracin de Ca2+ y relativamente alta concentracin de Al3+ normalmente relacionado con suelos muy acidos, pHa <~4,6 en el estrato superficial de la zona del plato hasta la lnea del de goteo, como la zona donde se encuentran la gran mayora de las races finas de alimentacin. Es muy importante anotar que la concentracin de aluminio aumenta en forma exponencial en condiciones de pHa menos de ~4.6. Las condiciones de elevado de competencia entre K+ y/o Mg+ contra Ca2+ que afecta negativamente la adsorcin de calcio, incrementa la probabilidad de incidencias de la PC. Suelos altos en el ratio Mg:Ca alto son susceptibles a la PC. Todos los factores que afectan la salud radical afectan la absorcin de Ca2+ que depende crticamente de la continuacin del crecimiento constante de races terciarias y cuaternarias saludables.

6. Rol de calcio: evidencias bioclimticas

Con el calentamiento global en curso, con los cambios desastrosos climticos asociados y ahora registrados en casi todas las latitudes del mundo, los episodios de La Nia como la fase fra del Oscilacin del Sur o ENOS han sido menos frecuentes en los ltimos 25-30 aos, pero cuando se producen, como en el reciente episodio en 2008-2009 y ahora en 2010-2011, tienen efectos profundos en las actividades agrcolas en los trpicos occidentales de Amrica. El brote muy destructivo de la PC en la zona sur de Puerto Wilches, Departamento de Santander, Colombia, (coordenadas generales Norte 7017 y Oeste 73050) en las tres grandes plantaciones de la zona con extractores Oleaginosas de las Brisas, Palma de Monterrey y Oleaginosas Bucarelia y en las casi todas las plantaciones vecinas, parece estar relacionado con estos recientes episodios de La Nia. En la Figura 2 los datos del indice MEI-NOAA demostraron la dinmica de ENOS durante el perodo 1994-2009. Durante este perodo hubo 2 episodios fuertes de La Nia, la primera en 19992001 y la segunda en 2008-2009. Durante La Nia de 2008-2009 las precipitaciones fueron ms altas que las normales con menos horas de sol y la humedad del aire ms alta (datos no incluidos) durante un total de 15 meses casi continuos (Figuras 3 y 4). Registros de las incidencias de la PC en la Figura 4 en la plantacin Monterrey mostraron un mximo mensual censado de ~22,500 palmas 5% del total de las palmas de la plantacin de nuevos casos con los primeros sntomas visibles de la PC en las flechas en el mismo mes de diciembre de 2008. En agosto 2009 la plantacin registr un total acumulado de 219,006 palmas con sntomas de la PC que representaban un 50% del total sembrado en las 3145 ha. Los datos no confirmados disponibles ms recientes en un sitio web regional julio 2011 indican que la incidencia en Monterrey en el primer semestre de 2011 alcanz ms de 80% de las palmas acumuladas con sntomas de la PC. Los resultados de este anlisis bioclimtico apoyan la hiptesis segn el cual el perodo ms crtico del dao de las paredes celulares de los tejidos, debido a la deficiencia transitoria de Ca, podra ser justo despus del comienzo del crecimiento rpido de las nuevas hojas hasta ~5 meses antes de la emergencia en el embudo. Esta conclusin es sustentada por la observacin de que las primeras lesiones de la PC de las flechas se presentan muy frecuentemente en el extremo distal de las nuevas hojas, la primera zona que comienza la fase de expansin rpida de las clulas desde el meristemo central (Breure, 1994).

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Figura 2: Horas de sol brillo por mes (linea roja) en la plantacin Bucarelia Puerto Wilches Colombia y el Indice MEI de ENSO de la NOAA (linea negra) entre enero 1994 y enero 2010 por las condiciones meteorolgicas y oceanogrficas en el Oceano Pacfico.
Interpretacion: Las zonas azules son de la tendencia de La Nia. Durante este perodo ocurren dos episodios de La Nia fuertes entre 1999-2001 y luego en 2008-2009. La Nia de 2008-2009 fue ms continua en los efectos de la reduccin en horas de sol brillo (y por eso la radiacin solar). La Nia de 1999-2001 fue ms larga en tiempo pero con perodos intercalados con meses de mayor alta radiacin solar. Datos de MEI: <www.esrl.noaa.gov/psd/people/klaus.wolter/MEI>

Precipitacin: mm/mes

Sol brillo: horas/mes

Figura 3: Promedios mensuales de precipitacin (mm/mes, linea azul) y horas de sol (horas/mes rojo) en la Plantacin Bucarela, Municipio de Puerto Wilches, Depto.de Santander, Colombia durante 2005-2009.
Interpretacin: Durante La Nia de 2008-2009 hubo ~15 meses con baja radiacin solar (noviembre 2007 hasta enero 2009) y tambin hubo precipitaciones ms altas y continuas de lo normal durante los meses lluviosos de 2008. Las horas de sol mensual fueron especialmente reducidas durante los meses de mayo 2008 hasta enero 2009. El pico de la PC (como casos nuevos por mes) en la zona de Puerto Wilches se dio en diciembre 2008 despus de los 7 meses entre mayo 2008 y noviembre 2008. La marcada diferencia entre 2008 y los aos anteriores fue que en este ao la canicular normal de los meses de junio-julio-agosto en este clima normalmente bimodal no ocurri por los efectos de La Nia.

14

PC casos nuevas/mes

Sol brillo/mes

Figura 4: Horas de sol 2007-2009 e incidencia de la PC en la Plantacin Palmas de Monterrey Puerto Wilches en el sur de Magdalena Medio de Colombia. Las zonas rojas de El Nio: Perodos con
horas de sol/mes mayores que el promedio (ms horas de sol que el promedio mensual entre 1994-2009). Zonas azules de La Nia: Perodos con horas de sol/mes menores que el promedio. Interpretacin: El pico de casos nuevos en la plantacin Monterrey fue ~22,500 palmas en diciembre 2008, y este evento catastrfico ocurre despus de 7 meses continuos (mayo-noviembre 2008) de muy baja insolacin (datos climticos de la vecina plantacin Bucarelia). Durante estos 7 meses, la absorcin de calcio fue reducida, causando una deficiencia transitoria en los foliares heterotrficos durante el perodo de rpido crecimiento y antes de la emergencia de las flechas, especialmente en micrositios ms susceptibles a la PC por factores edficos como la acidez extrema, alta saturacin de aluminio y alto uso de fertilizantes solubles como KCl y (NH 4)2SO4 aplicados al plato en suelos con muy bajo CICE (<6 cmolc/kg). Segn esta hiptesis, es muy probable que la fase lenta de incidencias nuevas entre diciembre 2006 y ~febrero 2008 fuera el resultado de la gradual acidificacin de los suelos y los efectos de fuertes aplicaciones de fertilizantes solubles (especialmente de K en los sitios susceptibles), durante un periodo del El Nio con muy alta radiacin solar que termin cuando se presentaron las condiciones edficas negativas existentes combinadas con baja radiacin solar que reduce la adsorcin de Ca durante La Nia de 2008, para producir el peor episodio de la PC en la historia palmera de Colombia. La acidificacin de los estratos de suelo cerca de las races especialmente en la zona del plato estaba acelerada durante el periodo de muy alta radiacin pero con lluvias bien distribuidas en 2007 (excepto solamente para el mes de julio, ver Figura 3). El ao 2007 fue un periodo de crecimiento muy forzado con altos rendimientos de frutas, y por eso la acidificacin edfica localizada era exacerbada en los lotes ms productivos, como reas bien drenadas situada cerca del rio Magdalena. Esta dinmica era un efecto especfico creado por la adsorcin de muy altos niveles de bases, especialmente NH4+, K+ y Mg2+ en estos regmenes agronmicos de altos fertilizaciones al plato con N-P-K-Mg. El exceso de absorcin de cationes en relacin con los aniones (principalmente NO3-, H2PO4- y Cl-) fue equilibrado con la extrusin por medio de las races ms activas de protones (H+) en la forma de cidos orgnicos.

Segn esta hiptesis, todos los factores determinantes de la PC estuvieron presentes en las plantaciones al sur del Magdalena Medio de Colombia comenzando con los mirco-sitios ms susceptibles en el segundo semestre de 2008. El rendimiento promedio en la Zona Central palmera colombiana en 2008 (Mesa, 2011) fue el ms alto en la historia regional de Colombia con 5,0 t/ha CPO, pero en 2010 se redujo un 46% hasta 3.2 t/ha. Como un caso de la PC muy severo de la plantacin Monterrey durante este perodo de La Nia, los 7 meses de rpido crecimiento en las ~22,500 palmas todas con sntomas de PC en el mismo mes de diciembre 2008 los tejidos foliares heterotrficos sufrieron una deficiencia transitoria de calcio. Este efecto fue responsable para un dao en las paredes celulares en las flechas inmaduras, creando condiciones apropiadas para que organismos saprfitos comunes en el trpico hmedo invadir los tejidos en el medio ambiente de humedad elevada que prevaleci. En este escenario, los diferentes microorganismos que han sido aislados en los estudios histricos sobre la PC desde los tejidos foliares, son sntomas de una condicin fisiolgica y no las causas originarias de la PC.

7. Rol de calcio: evidencias genticas

En los ms recientes registros de los censos de plantaciones de las incidencias de la PC (entre los limitados datos accesibles) en las plantaciones de Colombia y Ecuador todas las fuentes comerciales de germoplasma de Elaeis guineensis teneras y duras y los hbridos inter-especficos

15

sembrados en las zonas afectadas aparecen como susceptibles al trastorno. Los hbridos interespecficos OxG (E. guineensis x E. oleifera), originalmente clasificados como resistentes a la PC y luego tolerantes, tambin han demostrado susceptibilidad pero en menor grado (bajo las mismas condiciones ambientales) que los materiales de E. guineensis. Existe una variacin en el grado de susceptibilidad entre los materiales teneras comerciales cuyo origen es aparentemente gentico, pero las evaluaciones no fueron consistentes a travs de diferentes sitios de evaluacin (ver los trabajos en Costa Rica de Sterling y Alvarado, 1996). En Costa Rica, Chinchilla (2005) observ, despus de algunos aos ms de experiencia en ASD, que los materiales teneras derivados de los cruces entre Deli dura y Avros son relativamente ms susceptibles a las diferentes sintomatologas de la PC en ese pas. La variacin en los rankings de susceptibilidad en algunos casos podra deberse a ciertos materiales sembrados diferencialmente en reas de las plantaciones donde el suelo era ms propicio para la PC. Tabla 2: Censo de materiales de la plantacin Oleaginosas Las Brisas (Puerto Wilches, Colombia): reas sembradas y la incidencia acumulada % de la PC en julio 20091
Material/Padres
Papua Flores (Deli dura x Avros) IRHO (Deli dura x La Mei) Deli dura x Nigeria Papua ASD (Deli dura x Avros) Compacta x Nigeria Deli dura x Ghana PAMOL IRHO 2501 Unilever IRHO 2550 Tanzania x Ekona IRHO 1001 Tenera ICA (Deli dura y Yangami) Deli dura x La Mei Pamol-Camerun Pamol-Unilever Pamol-Zaire-Unilever Camerun Mezcla Pamol-Camerun-Unilever IRHO 2551 Costa Rica Hibrido (0xG) Unipalma Total
1 Fuente:

Fuente de materiales de siembra

DAMI-PNG via Las Flores La Mei, Costa Marfil, CIRAD ASD (Costa Rica) Dami-PNG via ASD, Costa Rica ASD (Costa Rica) ASD (Costa Rica) PAMOL IRHO/CIRAD Unilever IRHO/CIRAD ASD, Costa Rica IRHO/CIRAD Corpoica, Tumaco, Colombia ASD (Costa Rica) Pamol Pamol Pamol Pamol Local Pamol IRHO/CIRAD ASD, Costa Rica Unipalma, Colombia Datos del censo de la plantacin

rea sembrada ha (%)

43 90 35 1138 17 91 23 369 18 83 58 224 137 24 18 8 92 8 21 39 31 62 12 2639 ha

PC %
14,6 11,5 11,3 10,6 6,6 6,3 5,5 4,7 4,6 4,5 4,4 4,4 3,7 3,7 3,6 3,2 3,0 2,5 2,0 1,9 1,7 1,7 1,1 6.4%

Este ltimo efecto tiene el potencial de distorsionar las clasificaciones de materiales desde diferentes fuentes por la susceptibilidad a la PC. Sin embargo, datos comparativos de diversas plantaciones en Colombia sugieren que el material de tenera con ambos padres femenina Deli dura y masculino pisifera seleccionados por los altos rendimientos de racimos por hectrea y por otras importantes caractersticas en los progenies en la Estacin Experimental de DAMI en la isla Nueva Bretaa (Papua NG) han demostrado consistencia en la alta susceptibilidad a la PC. Estos ltimos materiales teneras, designados como Papa Flores y Papa ASD, con ambos padres originados en selecciones de altos rendimientos entre las progenies de la New Britain Palm Oil Company Ltd. parecen estar entre los ms susceptibles a la PC en Colombia, es decir con una incidencia ms rpida y/o un mayor nivel de incidencia final. La informacin en la Tabla 2 es un ejemplo de los datos de los censos disponibles.

16

El autor tiene acceso a los datos del censo mensual de otras grandes plantaciones en la zona oriental de Colombia, incluyendo Palmas de Casanare (Figura 5), donde los materiales seleccionados en DAMI-Papa desde las poblaciones de Deli dura x Avros estaban entre los ms susceptibles a la PC con las tasas de incidencias mensuales altas y/o en los niveles finales de las incidencias acumuladas. En Malaysia, Cristancho et al. (2010b) han estudiado en un invernadero los efectos sobre el crecimiento y la nutricin de diferentes concentraciones de aluminio soluble con plantas jvenes en un cultivo hidropnico (pH 4,4) en 4 progenies (Angola dura x Angola dura, Nigeria dura Nigeria dura, Deli dura Avros pisifera y Deli dura Dumpy Avros pisifera). El material ms susceptible a la toxicidad de aluminio en trminos fisiolgicos y nutricionales durante los 8 meses de la prueba era fue Deli dura x Avros pisifera. Estos resultados sustentan esta hiptesis, especficamente en relacin con la alta susceptibilidad de este material a la PC en Colombia y Costa Rica. Uno de los ms drsticos y rpidos efectos sobre la fisiologa de las plantas superiores susceptibles es el efecto de altas concentraciones de aluminio soluble en el medio radical sobre la interferencia en la absorcin de calcio (McLaughlin y Wimmer, 1999)
100 80 60 40 20 0

Incidencia Acumulativa PC %

1993 0,06 0,03 0,01 0

1994 0,64 0,49 0,20 0,05

1995 5,56 3,53 1,44 0,23

1996 25,89 18,10 6,92 0,67

1997 66,15 53,71 26,75 12,70

1998 86,55 79,50 44,89 23,65

1999 89,39 93,46 30,56 90,62

2000 97,71 98,48 49,14 93,5

2001 98,01 98,65 59,67 93,85

2002 98,32 98,82 70,20 94,20

2003 98,35 98,92 71,82 94,21

PAPUA COSTA RICA UNILEVER ICA

Figura 5: Censo de la incidencia anual acumulada de materiales sembrados en Palmas de Casanare (Municipio de Villanueva, Casanare, Colombia) entre 1993 y 2003.
Nota: Los datos de un material fueron excluidos en esta figura por una aparente inconsistencia. Fuente: Datos de la plantacin reportado por Ing. Marta Lya Hernndez en Las Brisas en 2009

7.1. Implicaciones de la deficiencia de Mg en Nueva Bretaa (PNG)

La deficiencia crnica de magnesio en los suelos de la isla de Nueva Bretaa fue estudiada en DAMI en primera instancia en los aos sesenta por la empresa Harrison y Crossfield (entonces dueos de las operaciones). Los suelos de la zona norte-oeste de la isla estn formados sobre cenizas volcnicas recientes (Webb et al. 2009). Los minerales del suelo son dominados por el mineral bsico feldespato plagioclasa (con formula qumica de NaAlSi3O8-CaAl2Si2O8). La primera identificacin de la existencia de la deficiencia de Mg en las palmas teneras en esta zona de produccin fue publicada por Mendham (1971). En estos aos, Mendham era un agrnomo de la compaa supervisado por el autor en el programa de la maestra de la Universidad de Sdney (Australia). Subsecuentemente, estudios agronmicos y edficos muy detallados en un proyecto colaborativo entre los investigadores de la compaa, los del sector oficial del pas y los de Australia sobre el problema de deficiencia de Mg fueron conducidos bajo los auspicios de ACIAR (Webb et al., 2009)15.

15

Documento completo:<http://aciar.gov.au/system/files/node/10737/SMCN-2000-FinalReport>

17

Los estudios sobre la deficiencia de Mg, a pesar de la excelencia de la ciencia, no fueron exitosos en definir una solucin agronmica a este problema. Es aparente que los muy altos niveles de Ca en estos suelos y el bajo contenido de Mg, la natural competencia que existe entre Ca y Mg, y la interaccin negativa de los dos con altas aplicaciones de K, son factores fundamentales en este escenario (ver la Seccin 9 sobre los estudios de Romero, 2009). La estrategia consciente o inconsciente para solucionar el problema de la deficiencia de Mg por parte de los investigadores de las diferentes compaas dueas de DAMI durante todos los aos desde ~1965 hasta la fecha se centr en el mejoramiento gentico, donde la ms importante poblacin eran las Deli dura (madres) y el pisifera Avros como fuente de polen para la produccin de semillas teneras (F1) comerciales.16 Los padres fueron seleccionados por el alto rendimiento de las progenies bajo condiciones de deficiencia crnica de Mg en un ambiente de campo casi ptimo para la palma en todos los otros parmetros como climticos, edficos y fitosanitarios. Las selecciones fueron muy exitosas entre poblaciones para identificar lneas lites de estos progenitores para una mejor capacidad de recombinacin de las caractersticas deseadas durante ms de 40 aos. Los materiales teneras de DAMI, con altos niveles de productividad de racimos, la precocidad para rendir, porcentaje de recuperacin de aceite en el procesamiento y la calidad de aceite, estn entre las ms exitosas en el mundo entre los materiales internacionales disponibles por la industria mundial palmera. Los materiales con ambos padres seleccionados en DAMI estn ampliamente sembrados en muchos pases en las Amricas, y son importantes en las cuatro regiones de produccin de Colombia. Investigaciones genticas conducidas por la entonces compaa en DAMI (Breure & Bos, 1992) eran diseadas para demostrar la factibilidad de conducir la seleccin de los padres con base en la aplicacin de varios criterios fisiolgicos, incluyendo el contenido de Mg% en la hoja No.17 en las progenies. Dado que Mg fue ampliamente probado como el principal factor limitante del rendimiento en la zona, la seleccin con altos niveles de Mg fue el ms exitoso de los diferentes ndices estudiados. Subsecuentemente, Mg% en hoja No. 17 era utilizado para garantizar altos rendimientos en las progenies teneras de este agro-ecosistema. Otros estudios genticos recientes en Papa New Guinea (Webb et al. 2009)17 sobre las progenies de cruces de Del dura x Deli dura y Deli dura x Avros han demostrado que la seleccin para alto Mg% foliar en los padres al mismo tiempo era muy efectivo para incrementar paralelamente el contenido de Ca% en la hoja No.1 hasta la hoja No. 25 en las progenies, a pesar que este ltimo resultado no estuvo entre los objetivos originales de la seleccin. La seleccin en condiciones edficas de bajo Mg% ha producido progenies proporcionalmente con mayores niveles de Ca%. Estas ltimas conclusiones tienen las mismas tendencias fisiolgicas que las reportadas por Geok-Yong y Rajaratnam (1978) en Malaysia. Ellos trabajaron con un grupo de germoplasma con aproximadamente los mismos orgenes en general, como materiales femeninas de Deli dura entre los padres. En estos estudios, la seleccin para el alto Ca% en la hoja No.17 increment paralelamente el contenido de Mg% foliar y disminuy el contenido de K% de la misma hoja en las progenies.

7.2. Factores genticos relacionados con la PC

El autor sugiere que los materiales de DAMI derivados de cruces donde ambos padres (generalmente lneas de Deli dura y Avros) fueron seleccionados desde poblaciones mantenidas a travs >40 aos de seleccin intensiva en los suelos volcnicos con una deficiencia crnica de Mg (sin soluciones agronmicas) han producido progenies teneras con un requerimiento de calcio artificialmente alto. Esta condicin supuestamente est dando las caractersticas de consuncin lujosa de calcio para asegurar el crecimiento eficiente cuando Mg es deficiente en el suelo. En otras palabras, los canales fisiolgicos de absorcin nutricional han asegurado que con la ms alta absorcin de Ca tambin se garantiza una ms alta absorcin de Mg. El incremento en Mg por medio de la seleccin intensiva ha producido genotipos con alta demanda de Ca, y estos materiales

16 17

Informacin en el website de la compaa indico que estos materiales genticos fueron los ms utilizados en el pasado: <http://www.nbpol.com.pg/research/index.html> Webb et al. (2009); y amplificada por Paul Nelson (2010) en una comunicacin personal sobre mas detalles de las investigaciones genticas en Kumbango conducidas entre la marca de la PNGOPRA.

18

fueron muy exitosos en suelos con niveles de Ca razonable pero no en suelos con deficiencia crnica de este nutriente, como nuestras tierras muy meteorizadas en los trpicos de las Amricas. El ingeniero Edgar Ignacio Barrera (2009) de Bucarelia18 ha observado que estos materiales de Papa tienen una apariencia ms suculenta en los tejidos foliares (ms blandas y suaves) que los dems materiales sembrados en la plantacin. La falta de calcio para reforzar las paredes de las clulas foliares puede ser una de las posibles causas de este fenmeno. Durante la visita a Bucarelia en Agosto de 2009, el autor recibi observaciones por parte de los agrnomos de varias plantaciones sobre la aparente susceptibilidad a la PC de los materiales teneras con ambos padres seleccionados en DAMI en Papa New Guinea. Es muy probable que esta caracterstica gentica relacionada con el calcio no sea compatible con los suelos palmeros cidos de las Amricas, especialmente donde el nivel de este nutriente es muy limitado y el aluminio es muy alto. La susceptibilidad diferencial y exagerada de estos ltimos materiales por la deficiencia de Ca es probablemente uno de los resultados de estas tendencias dinmicas poblacionales a largo plazo en DAMI. La tenera IRHO (supuestamente con padres Deli dura x La M), ampliamente sembrada en Colombia y derivada por medio de la seleccin de los padres en la estacin La Mei de IRHO/CIRAD en Costa Marfil, tambin ha demostrado niveles de susceptibilidad en datos de varias plantaciones en Colombia, incluyendo Las Brisas y Monterrey.19 El estudio nutricional de Cristancho et al. (2011) conducido en la plantacin Guaicaramo (Llanos Orientales de Colombia) entre hbridos teneras (DxP) e interespecficos (OxG ) ha demostrado que los niveles de Ca y B foliar en hoja No.17 eran consistentemente ms altos en el hibrido OxG que en los DxP (todo en palmas inmaduras) durante los 6 aos de crecimiento en el campo bajo condiciones comerciales corrientes cuando todos los otros nutrientes foliares eran ms bajos en el hibrido OxG. Estas indicaciones, con confirmacin en otros ambientes, son evidencias de que la gentica del progenitor macho (Elaeis olefera) es el producto de la evolucin de esta especie Americana en los suelos muy cidos e infrtiles en la cuenca amaznica dando una adaptacin a estas condiciones por medio de una alta eficiencia en la absorcin de Ca y B desde estos oxisoles y ultisoles meteorizados. Estos ltimos resultados son perfectamente compatibles con la presente hiptesis abitica cuando la demostrada susceptibilidad reducida de los hbridos OxG a la PC se tiene en cuenta. Es muy probable que la mayor tolerancia a la PC de los materiales OxG est relacionada con una mayor eficiencia en la absorcin de calcio en suelos muy pobres en este nutriente. Futuras investigaciones fisiolgicas entre fuentes de germoplasma contrastante sern muy importantes para definir y confirmar estas tendencias genticas y las implicaciones nutricionales en suelos muy cidos. La confirmacin de este factor gentico en la susceptibilidad diferencial a la deficiencia de Ca en las incidencias de la PC puede ser una de las pruebas ms contundentes sobre el rol central de Ca como la causa fundamental de la PC.

8. Rol del calcio: evidencias agronmicas

En esta seccin se analiza la historia de un lote en la plantacin Oleaginosas las Brisas en el Municipio de Puerto Wilches en el Departamento de Santander (Colombia) para demostrar la influencia de factores agronmicos sobre la PC en el contexto de las condiciones edficas, climticas y la gentica del material sembrado. La plantacin completa en Julio 2009 tuvo una leve incidencia de la PC en solamente 6.4 % de casos acumulados en comparacin con los dos vecinos Monterrey y Oleaginosas Bucarelia donde las incidencias fueron cerca a ~50% en ambos casos. En septiembre 2010, Oleaginosas Las Brisas registr 30% de incidencia acumulada de la PC, Bucarelia 60% y Monterrey 80%. Las incidencias de la PC se han incrementado durante el primer semestre de 2011 hasta niveles catastrficos de >80% acumulados en muchas ms plantaciones en esta zona del Magdalena Medio de Colombia. Los impactos econmicos y sociales de la PC en esta regin son realmente dantescos.

18

Comunicacin personal de abril 2010 sobre los materiales de Papa en general en Bucarelia Informacin reportada por los agrnomos de varias plantaciones colombianas en un seminario participativo con contribuciones del autor en Las Brisas en Agosto 2009.

19

19

8.1. Caractersticas edficas del lote L5 en Las Brisas

La incidencia de la PC fue estudiada por el autor en colaboracin con los agrnomos en el lote (L5) de un total de 1950 palmas en ~20 ha sembradas en 1997 con la tenera Papua Flores a la densidad normal para teneras de 143 palmas/ha, en un suelo clasificado inceptisol caolinitico, franco, muy acido, bien drenado y tpico de los suelos viejos meteorizados del origen Terciario del valle del ro Magdalena. Tabla 3: Anlisis1 de los suelos del plato del Lote No.L5 Oleaginosas Las Brisas, Puerto Wilches, Colombia: sept.2009
Anlisis
Arena Arcilla Limo pH (Agua) Mat. orgnica Potasio Calcio Magnesio Aluminio Fsforo CIC CICE Saturacin bases Saturacin K Saturacin Ca Saturacin Mg Saturacin Al Ca:Mg Ca:K
1Anlisis

Unidades
% % % Unidades % cmolc(+)/kg cmolc(+)/kg cmolc(+)/kg cmolc(+)/kg mg/kg P cmolc(+)/kg cmolc(+)/kg % % % % % Relacin Relacin

Promedio
45 10 45 4,30 6,6 0,67 0,58 0,46 2,88 116 13,1 4,7 37 13,4 12,4 9,5 63 1,34 0,86

Grado
Bajo Alto Alto Bajo Bajo Alto Alta Mediano Muy bajo Bajo Alto Muy bajo Bajo Alto Bajo Muy bajo

Rango de Valores
40-50 9-12 39-50 3,88 4,50 5,7 7,2 0,32-1,14 0,34 0,73 0,29 0,66 2,47- 3,32 38 237 11.7-14.6 3,6 5,7 24 49 5 -23 9 -16 8 -11 51-76 0,8 -1,92

por Cenipalma con 4 muestras tomadas de 1 m y 2 m del estpite y 0-20 cm de profundidad. Fuente: Datos de la plantacin.

El lote L5 est ubicado a una distancia de ~12 km del ro Magdalena y ~1,8 km del ro Sogamoso en los puntos ms cercanos y con altitud de ~90 m cuando las riberas del ro principal son de ~68 msnm. El lote est ubicado en suelos tpicos de la formacin geomorfolgica de terraza media del Magdalena Medio con leve pendiente. El sistema integral de drenes de la plantacin fue instalado en la zona del lote para asegurar que las condiciones de saturacin de la superficie eran fueran reducidas al mnimo posible a pesar de las altas lluvias recibidas entre 2008 y 2011. Las palmas en este lote eran muy uniformes, y tuvieron una productividad muy aceptable de >25 t/ha de racimos frescos en los tres ltimos aos (2007-2009). El lote tuvo 5% de casos acumulados de la PC en el censo de Julio 2009. Los resultados promedio y el rango de valores de los anlisis del suelo de 4 muestras superficiales (0-20 cm de profundidad) tomados desde los platos en septiembre 2009 se presentan en la Tabla 3. Las caractersticas del suelo son tpicas de un inceptisol con alto contenido de arena y limo y solamente con 9-12% arcilla y sorpresivamente un alto contenido de material orgnico (5,7% hasta 7,2%) probablemente derivado de la fase de la cubierta de kudzu en los aos entre 1997 hasta ~2004. El pHa era muy bajo con un valor mnimo de 3.88 y mximo de 4.5 y presentaba una saturacin de aluminio muy alta como un reflejo directo de la acidez. El CICE era muy bajo (3,6 hasta 5,7 cmolc/kg) con una gran diferencia entre la CIC y CICE. Suelos caolinticos frgiles con estas caractersticas son de carga variable que implican con la acidificacin, que la CIC se reduzca con menos capacidad para la retencin de las bases crticas (K, Ca y Mg) y la intensificacin de la competencia nutricional entre estos mismos. El alto contenido de carbn orgnico posiblemente indica que los sitios negativos de carga disponible en la CIC estaban ocupados con H+ de los cidos

20

orgnicos derivados de la descomposicin de material orgnico muy lbil de la kudzu y/o posiblemente por la secrecin desde las races ms activas hasta la rizfora de cidos orgnicos (Delvaux et al. 2008). El suelo era relativamente bajo en Mn, Fe y B pero las palmas no han demostrada ningn sntoma de deficiencia de estos o otros nutrientes menores. El suelo, con bajo contenido de arcilla y alto en arena, probablemente tiene una baja capacidad de amortiguacin para los cambios de pH en repuesta a las prcticas acidificadoras de fertilizacin con sulfato de amonio et al., en el manejo del plato en general y posiblemente desde los efectos directos y/o residuales de la kudzu especialmente en la aceleracin de las lixiviaciones de Ca2+ en par con NO32- (ultimo derivado de la descomposicin de material orgnico durante los ~4 aos despus de la dominacin casi total del kudzu que es muy comn en este zona.

8.2. Las dinmicas nutricionales del lote L5 (2000-2009)

Los datos derivados del monitoreo rutinario de los niveles foliares (hoja No.17) de nutrientes (2000-2009), las aplicaciones de fertilizantes al plato (2004-2009) y los rendimientos anuales (2000-2009) son presentados en la Figura 6. Las dinmicas temporales de niveles foliares indican, como es de esperar, una fuerte interaccin entre Ca y K relacionada con la competencia entre estos nutrientes. Los pocos cambios en P y Mg indican que las consideraciones ms importantes sobre la PC probablemente residen en las relaciones entre K y Ca. El rendimiento comparativamente bajo en 2006 de 23 t/ha estado relacionado con el reducido contenido de K% foliar en enero 2006 combinado con un evento moderado de La Nia que ocurre en este mismo ao con varios meses de baja insolacin. Entre 2007-2009 las altas fertilizaciones (sin enmiendas de calcio oportuno) para compensar por este ao de bajo rendimiento fueron responsables de una reduccin en el nivel de Ca% en enero 2009 hasta 0,40% en la hoja No. 17. Este ltimo valor de Ca est muy por debajo del nivel crtico (0,65% Ca) definido por Cenipalma et al. Estos datos rutinarios del Lote L5 tomados en enero-febrero sobre N, P, K, Ca y Mg fueron confirmados en septiembre 2009 especialmente por el muy bajo Ca% de 0,45% en la misma hoja No.17 (Tabla 4). Los resultados de Ca, K, y Mg del lote L5 con sntomas de PC estn incluidos en la Tabla 4 para la hoja No.1 y la hoja No. 17 en comparacin con los datos de otros agro-ecosistemas, dos en suelos contrastantes en Colombia (sin PC) uno en Papa (sin PC) y cuatro plantaciones en Colombia donde los valores para los tres nutrientes fueron determinados por las dos edades de las hojas y para los dos estados de la PC. Los datos de Romero (2009) incluidos en la Tabla 4 son analizados con mayor detalle en la siguiente seccin y representan un paso muy importante en la resolucin de esta aparente paradoja.

9. Rol del calcio: evidencias nutricionales

Un detallado estudio reciente sobre la posible asociacin de la nutricin de la palma con la incidencia de la PC, especialmente sobre el rol de silicio (Si), fue reportado por Munever y Romero (2009) con detalles reanalizados por el autor desde la Tesis de Maestra de Alicia Romero (2009). El estudio, realizado sobre palmas sanas (sin sntomas de la PC) y palmas con los primeros sntomas iniciales de la PC en las flechas, fue conducido en cuatro plantaciones (Bucarelia y Monterrey en Puerto Wilches Magdalena Medio en lotes sembrados con la tenera IRHO, y en La Cabaa (tambin con IRHO) y en Unipalma lote sembrado con el material tenera Unilever en los Llanos Orientales de Colombia. Las investigaciones fueron conducidas bajo los auspicios de Cenipalma. En cada estado de la PC (presencia o ausencia de sntomas) y en cada plantacin las muestras fueron tomadas para anlisis foliares y edficos completos (Laboratorio de Cenipalma) de los tejidos de los cogollos, las flechas, las hojas No.1, No.3 y No.17, y los suelos en los dos estados de la PC por las calles de hojas podadas, los platos y las calles de cosecha todo en dos profundidades del perfil edfico (0-20 y 20-40 cm). La incidencia acumulada de la PC en cada zona experimental en el momento de tomar las muestras en el primer semestre de 2008 fue la siguiente: Unipalma 15%, La Cabaa 65%, Monterrey 4% y Bucarelia 19%.

21

1.40

Las Brisas, Puerto Wilches

Historia nutricional de un lote 2004-2009

Ca

Mg

1.20
1.00

Ao de Siembra: 1997 Material: Papa Las Flores (DAMI) 0.80 rea: 20 ha Numero de palmas: ~3000 0.60 Anlisis foliar: 2000-2009 de Hoja 17 Laboratorio: Cenipalma
0.40 0.20 0.00 Rendimiento RFF t/ha 7.80 13.86

Anlisis Foliar % Material Seco

Ao
2000 2001

2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009

2002
2003 2004

20.02
17.99 18.33

Aplicaciones de Fertilizantes (g/palma): Altos dosis en en

Ao
N P 2 O5 K2O CaO MgO SO4 B Cu Zn

2004
564 576 1,152 533 276 210 30 17 -

2005
469 349 1,315 872 396 331 24 -

2006
442 512 1,345 684 406 356 77 13 -

2007
654 1,215 1,617 470 471 357 21 166 22

2008
1,512 585 2,459 222 521 521 45 -

2009
270 616 1,767 1,603 623 216 25 -

2005
2006 2007 2008 2009

31.43
22.98 27.14 26.27 25.48

Total

3,358

3,756

3,835

4,993

5,864

5,120

Figura 6: Cambios en los contenidos de nutrientes foliares en los anlisis rutinarios de la plantacin entre 2000 y 2009, los rendimientos anuales de racimos frescos y las aplicaciones de fertilizantes en el lote L5 de Las Brisas cada ao desde 2004.
Interpretacin: Los cambios foliares son mas exagerados en K% y Ca% en respuesta a las altas aplicaciones de fertilizante de K (2007-2009) y los efectos de la alta aplicacin de fertilizante amoniaco en 2008 sobre la aceleracin de la acidificacin del estrato superficial del plato. El valor de Ca muy bajo en hoja No.17 en los primeros meses del ao 2009 fue confirmado por los datos de las muestras foliares tomadas en septiembre 2009 en ese mismo lote con un valor en hoja No.17 de Ca% de 0,45% y K% muy alto (1.30 %). El lote demostr pocos cambios en Mg% y P% a travs de los 10 aos. El bajo rendimiento en 2006 de 23 t/ha fue el estmulo aparente para incrementar las altas aplicaciones de NPK en 2007-2009. La ltima accin coincide con La Nia de 2008-2009 con efectos negativos sobre la absorcin de calcio principalmente por la competencia de K en un suelo con bajo CICE y la baja radiacin solar con suelo muy cido (rango de pH de 3,88 hasta 4,50). La aplicacin de la enmienda de cal agrcola en 2009 (1603 g/palma de CaO) fue diseada para corregir los desbalances. La ltima aplicacin representa solamente ~415 kg/ha de cal agrcola que es insignificante en relacin con el muy bajo pH del lote. La lentitud de la reaccin qumica con CaCO3 es un otro factor para tener en cuenta. Segn esta hiptesis, todas las condiciones aptas para una incidencia acelerada de la PC estaban presentes en este lote en 2009.

Fuente: Datos rutinarios de la plantacin Las Brisas 2000-2009

22

Tabla 4: Anlisis foliar de hoja No.1 y hoja No.17 en agro-ecosistemas con palmas en lotes sin sntomas de la PC y palmas con los primeros sntomas en materiales tenera y sitios diversos Nutrientes Edad de las Hojas
H1

K%
H17 H17/H1 H1

Ca%
H17 H17/H1 H1

Mg%
H17 H17/H1

Palmas sin sntomas de la PC

Sur de Cesar, Colombia1 Casanare, Colombia1 DAMI, NBPO Ltda, PNG
2

1,38 2,15 1,18 1,98 2,32 1,56 1,91 1,78

0,80 0,97 0,94 1,10 1,02 0,92 1,04 0,97

0,58 0,45 0,80 0,55 0,44 0,58 0,54 0,56

0,40 0,40 0,60 0,43 0,42 0,57 0,28 0,44

0,65 0,74 0,91 0,54 0,53 0,76 0,63 0,68

1,32 1,68 1,38 0,94 1,26 1,33 2,25 1,47

0,27 0,27 0,25 0,25 0,27 0,30 0,21 0,26

0,21 0,21 0,20 0,21 0,17 0,25 0,20 0,21

0,78 0,78 0,80 0,84 0,62 0,83 0,95 0,81

Bucarelia, P,Wilches Col

Monterrey, P,Wilches Col,3 La Cabaa, Meta Col,3 Unipalma, Meta Col,3 Promedio sin la PC

Palmas con los primeros sntomas de la PC

Las Brisas, P,Wilches Col,4 Bucarelia, P,Wilches, Col,
3

2,07 2,01

1,30 1,03 1,03 0,97 0,98 1,06 0,97

0,65 0,44 0,44 0,58 0,51 0,52 0,56

0,22 0,30 0,26 0,41 0,28 0,29 0,44

0,45 0,69 0,53 0,74 0,63 0,61 0,68

4

2,05 2,30 2,03 1,80 2,25 2,09 1,47

0,20 0,17 0,17 0,23 0,21 0,20 0,26

0,20 0,23 0,17 0,27 0,23 0,22 0,21

1,00 1,35 1,00 1,17 1,09 1,10 0,81

Monterrey, P,Wilches, Col,3 2,32 La Cabaa, Meta, Col,3 Unipalma, Meta, Col,3 Promedio con la PC Promedio sin la PC
1

1,66 1,90 1,91 1,78

Munevar et al.(2005); 2 Webb et al.(2009); 3 Romero (2009);

Datos de Las Brisas 2009

Los 5 tejidos en 15 palmas en ambos estados de la PC fueron cuantificados por el contenido de peso seco de N, P, K, Ca, Mg, Cl, B, S, Fe, Cu, Mn, Zn adems de Si. Los suelos de las zonas sin y con PC fueron cuantificados por pH, acidez, aluminio intercambiable, carbn orgnico, capacidad de intercambio catatnico (CIC), las bases intercambiables de Na, K, Ca, Mg y Al, y valores de P y Si extrable. Los anlisis de los suelos (determinado en 12 muestras compuestas por cada plantacin (como 3 locaciones, 2 estados de la PC y 2 estratos del perfil) demostraron que las condiciones edficas eran tpicas de muchas otras tierras palmeras en Colombia con suelos meteorizados y cidos, altos en aluminio y muy bajos en bases, con pHa superficial entre 4,5 y 3,9. En relacin con las reas en cada lote con PC y sin PC los datos edficos no demostraron diferencias muy contundentes y consistentes. El uso de muestras edficos para anlisis que consisten en mezclas de sub-muestras probablemente no permitieron la evaluacin de la microvariabilidad espacial existente, especialmente en los parmetros muy inter-dinmicos como el pH y los niveles de Al3+ intercambiable en suelos tan cidos (pH <4.4) y qumicamente muy frgiles (con muy bajo CICE de <6-7 cmolc/kg ).

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1,1 1 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 PS PE Cogollo 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 PS PE Cogollo PS PE Flecha PS PE Hoja 1 PS PE PS PE PS PE Flecha PS PE Hoja 1 PS PE PS PE

Ca%

Figura 7.1: Ca% en los 5 tejidos en 15 palmas con PC (PE) y 15 palmas sin PC (PS) en cada plantacin indicada en 2008.
Interpretacin: El nivel de Ca% era consistentemente ms bajo en las palmas con PC en las tres plantaciones en los tejidos ms jvenes (especialmente en cogollo, flechas y hoja No.1) y muy inconsistente en la hoja ms vieja (No.17). Los datos sugieren que esta hoja vieja no es eficiente como un posible indicador nutricional para la susceptibilidad a la PC. La hoja No.1 es ms consistente en las tres plantaciones con una gran diferencia entre los dos estados de la PC. Ca% (como inmvil en el floema) se increment en la hoja No.17 en relacin con los tejidos ms jvenes. Ca% en No.17 (la hoja de referencia internacional) era ms alta en PE que en PS en 2 plantaciones. La PC fue censada en 2 plantaciones donde Ca% era ms alto que el nivel crtico (0.65%) en hoja No.17.

Hoja 3 Hoja 17

Mg%

Figura 7.2: Continuacin de Fig.7.1

Interpretacin: Mg% mostr las mismas tendencias como el Ca% en todos los tejidos y en las tres plantaciones, especialmente en las ms jvenes, pero con una muy importante diferencia en razn de que este nutriente es mvil en el floema y no se incrementa como Ca% en la hoja ms vieja (No.17) porque este nutriente es re-movilizado en la palma con el incremento en la edad de las hojas. Ca y Mg tienen respuestas muy similares en relacin con la competencia con K. A pesar que Mg tiene tendencias similares a las de Ca, el ltimo est directamente ligado a la defensa contra la invasin microbiolgica de los tejidos y por eso es el ms indicado para asociarlo con la causa fisiolgica de la PC. La concordancia entre de los datos de Mg% entre las dos plantaciones vecinas inmediatas de Puerto Wilches, hasta la hoja No. 3, es contundente.

Hoja 3 Hoja 17

5 4,5 4 3,5 3 2,5 2 1,5 1 0,5 PS PE Cogollo La Cabaa PS PE Flecha PS PE Hoja 1 PS PE PS PE

Figura7.3: Continuacin de Fig.7.1

K%

Interpretacin: K% mostr menos diferencias entre PE y PS excepto en el cogollo. Los niveles de K% eran muy parecidos entre PE y PS en las flechas y hojas de diferentes edades. K% en la hoja No.17 era casi igual al nivel crtico aceptado en esta hoja de ~1.0%. Con gran sorpresa este valor es estadsticamente igual en las tres plantaciones. Los niveles de K% bajaron fuertemente con la edad de las hojas como era esperado con este nutriente que es muy mvil en el floema. Los altos valores de K% en los tejidos jvenes son un indicio de que K era aplicado en altas dosis en las tres plantaciones especialmente en las dos de Puerto Wilches. K% en los cogollos era muy alto, especialmente en Monterrey donde la incidencia de la PC era ms severa y ms temprana en los efectos durante 2008. En la Figura 8 se demuestra la fuerte competencia entre K y Ca en los tejidos jvenes. Fuente para Fig.7: Datos reelaborados por el autor desde la tesis de Alicia Romero (2009)

Hoja 3 Hoja 17 Bucarelia

Monterrey

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10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0
PS PE
Cogollo

Figura 8: Relacin K%:Ca% en los 5 tejidos en tres plantaciones en muestras de 15 palmas sin los primeros sntomas de la PC (PS) y 15 palmas con la PC (PE) en la tenera IRHO en el primer semestre de 2008.*
Interpretacin: Los altos valores de relacin K % : Ca% significan un alto nivel de competencia de K contra la absorcin de Ca en los micrositios donde estas 15 palmas con los primeros sntomas de la PC fueron muestreadas. Los datos son muy consistentes en los tejidos ms jvenes. La relacin K % : M g % ( datos no demostrados) tuvo similares respuestas al Ca%. Es muy claro que la hoja No.17 es intil para el monitoreo de estas interacciones nutricionales en relacin con la incidencia de la PC. La hoja No.17 no demostr diferencias consistentes cuando existen fuertes y contundentes indicaciones de la competencia nutricional entre K y Ca en los tejidos ms jvenes en palmas con la PC, especialmente en las flechas y la hoja No.1. Las diferencias entre plantaciones son probablemente una reflexin de los efectos de altas dosis de K aplicadas al plato en micro-sitios con condiciones edficas muy susceptibles (especialmente en la zona de Puerto Wilches) en respuesta a los altos precios de aceite de palma en 2008. Ambas plantaciones en el primer semestre de 2011 tienen cifras de la incidencia de la PC en ms del 80% acumulado. Monterrey, muy afectada por la PC mas tarde en 2008 (ver Figura 4), demostr el ms alto nivel de competencia de K contra Ca en los tejidos jvenes (hasta No.1) en el primer semestre y justo antes de la poca ms fuerte de la PC en este ao. *Fuente para Fig.8: Datos reelaborados por el autor desde la tesis de Alicia Romero (2009)

PS PE
Flecha

PS PE
Hoja 1

PS PE
Hoja 3

PS PE
Hoja 17

La Cabaa

Monterrey

Bucarelia

Entre los datos de anlisis de los cinco tejidos los valores para los nutrientes N, P, K, Mg, Cl, B, S, Fe, Cu, Mn, Zn y Si no mostraron diferencias consistentes entre las muestras tomadas de 15 palmas con y sin la PC en cada plantacin. Entre los datos de Ca% y Mg% para tres de las 4 plantaciones (La Cabaa, Bucarelia y Monterrey, todas sembradas con la tenera IRHO) en Figuras 7,1, 7,2 y 7,3 las diferencias eran muy consistentes en las flechas y hojas No.1 con ms altos niveles de Ca% y Mg% en las palmas sin PC en estas tres plantaciones. La competencia entre K y Ca est muy clara en Figura 8. Los datos de Unipalma fueron excluidos en este ltimo anlisis por razn de las grandes diferencias genticas entre materiales para la susceptibilidad a la PC demostrada anteriormente. Los datos de la hoja No.1 demostraron que el valor de Ca% <~0,40% estaba asociado a la presencia de la PC y los valores >~0,40% con tendencia a palmas sanas. En particular las dos plantaciones de Puerto Wilches tuvieron valores de Ca% en la hoja No.1 de <0,30% con PC en 2008 y estos datos coinciden con los reportados en Tabla 4 en 2009 en el vecino Las Brisas de 0,22% en un palma de Lote L5 con los primeros sntomas de la PC en 2009. El punto de dato que representa un estmulo para investigar ms a fondo es el de Unipalma en las 15 palmas sin la PC en la tenera Unilever en la Tabla 4 con Ca% de 0,28 en la hoja No.1. Posiblemente este lote lote No.20B con 15% de PC en el primer semestre de 2008 era apenas para demostrar sntomas de la PC en ms palmas despus del da de las muestras en el trabajo de Romero (2009) en el primer semestre de 2008. De todas maneras, ms monitoreos segn el modelo surgido en las recomendaciones al final de este artculo son esenciales para hacer ms pruebas sobre la importancia de Ca% en los tejidos jvenes. Obviamente, es demasiado temprano para tratar de establecer un nivel crtico de Ca% foliar en la hoja No.1 para detectar la susceptibilidad a la PC. Es posible, como en el caso del tomate con Pudricin de la Fruta (Blossom End Rot, ver Taylor y Locascio, 2004), que un nivel crtico y constante de Ca% per se no es un objetivo muy prctico, porque no es posible considerar Ca% en aislamiento de los dems nutrientes, el clima y la gentica de los materiales sembrados. Las interacciones entre nutrientes son determinantes en los mltiples desordenes fisiolgicos relacionados con calcio en una larga lista de especies (Bangreth, 1979)

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10. Rol del calcio: evidencia edafo-espacial

Cristancho et al. (2005) y Rojas (2005) han reportado un estudio sobre un monitoreo realizado durante cinco aos (1999-2004), relacionando las caractersticas qumicas y fsicas de cinco subrdenes de inceptisoles representando la variacin edfica atravs de una toposecuencia tpica de los Llanos Orientales de Colombia y la incidencia espacial y temporal de los sntomas de la PC en palmas individuales identificadas con GPS durante y despus el evento de La Nia de 1999-2002. Los estudios en la plantacin Araguatos, San Carlos de Guaroa, Meta Colombia, fueron conducidos bajo el auspicio de Cenipalma. El autor de esta hiptesis ha reanalizado los datos para expresar la disponibilidad de los cationes Ca, Mg, Al y K en el CICE con base en los valores intercambiables (cmolc/kg). En estos suelos caolinticos meteorizados con extrema acidez con muy baja actividad inica (CICE <4 cmolc/kg) los valores actuales son ms representativos que el % de saturacin catinico en la CICE (Fenton y Conyers, 2002).

Tabla 5: Correlaciones1 de la incidencia acumulada de la PC con los promedios de los parmetros edficos en una toposecuencia de cinco subordenes de inceptisoles. Plantacin Araguatos, Meta, Colombia:1999-2004
Suelo suborden
2

2 11,5 8
4 3

1 42,8 33 20,9
1,30 0,61 2,17 1,38 1,01 0,65 0,94 2,13 0,60

3 21,5 8 24,2
1,05 0,54 1,91 1,36 0,94 0,70 0,77 1,94 0,55

5 24,0 12 30,1
0,83 0,40 1,59 0,58 0,76 0,28 1,42 2,07 0,52

4 11,6 38 32,4
0,80 0,28 1,21 0,55 0,42 0,19 1,45 2,85 0,66

rea de cada suelo ha Sitios muestreados

Ca cmolc/kg Mg cmolc/kg Relacion Ca:K Relacion Ca:Al Relacion Mg:K Relacion Mg:Al Al cmolc/kg Relacion Ca:Mg K cmolc/kg
1 2

R2
** p< 0,01 * p<0,10 ns p>0,10

PC % acum. en 2004

17,1
1,36 0,65 2,15 1,34 1,03 0,64 1,01 2,09 0,63

0,96 ** 0,95 ** 0,90 ** 0,81 * 0,79 ns 0,77 ns 0,57 ns 0,36 ns 0,01 ns

Correlacin (R2) entre la PC% acumulada y cada uno de los parmetros indicados. Suelo identificado con el mismo nmero que Rojas (2005). 3 Nmero de sitios muestreados y analizados en laboratorio como replicas por cada suelo 4 Resultados censo individual de palmas registradas por GPS con sntomas de PC en diciembre 2004 Fuente: Datos de la tesis de Maricela Rojas (2005) reanalizados por el autor

Los resultados del reanlisis de los datos primarios de la tesis de Romero (2005) son presentados en la Tabla 5 y amplificados en la presentacin en el sitio web del autor. Las altas correlaciones entre Ca y Mg y la incidencia acumulada de la PC por cada suelo son muy significantes a nivel de 1% de probabilidad en una relacin lineal (>95% de la variacin en PC explicada por los promedios de cationes Ca y Mg en los cinco suelos). Ambos parmetros son muy precisos: (a) los valores acumulados y absolutos del censo individual de las palmas para la PC y (b) los parmetros edficos que consisten en promedios de entre 8 y 38 sitios para los anlisis del laboratorio por cada suelo. La alta precisin en estos dos parametros d un nivel de confianza en las conclusiones. Los resultados son muy contundentes y dan soporte a las conclusiones en las anteriores evidencias mencionadas, de que la causa de la PC es abitica en origen con influencia de factores edficos como la disponibilidad de Ca, la competencia entre Ca y K en suelos qumicamente dbiles, y los altos niveles de Al en contra de la absorcin de Ca. La relacin Ca:PC y Mg:PC estn de acuerdo con las interpretaciones de la reanlisis de los datos de Romero (2009) en la seccin 9. Las conclusiones de Laranjiera et al. (1993) en Par Brasil, previamente mencionadas en Seccin 1.7, tienen un fuerte eco en los datos de Romero en la Tabla 5.

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11. Conclusiones
Los lineamientos fisiolgicos y las evidencias presentadas en soporte de la hiptesis son apoyos importantes para la construccin de un entendimiento ms profundo y amplio entre los palmeros del mundo, en todos los niveles de la industria, sobre el rol fundamental de la deficiencia transitoria de calcio como la causa primordial de la PC. El autor considera que las evidencias presentadas son contundentes especialmente si se considera que el espectro completo de los factores condicionantes y el papel del calcio como el punto final de integracin de estas interacciones se tienen en cuenta. El rol condicionante de los factores genticos, climticos, edficos, nutricionales y agronmicos es demostrado con claridad, especialmente en el caso de la extrema incidencia de la PC en el Municipio de Puerto Wilches en Colombia en el periodo 2008-2011, durante los dos episodios de La Nia. Es importante de notar en este ultimo sentido que el Municipio de Tumaco en la regin Pacifico sur de Colombia, con la radiacin solar promedio ms baja (IDEAM, 2005) entre todas las zonas de produccin palmera en el pas, ha sufrido las incidencias ms serias de la PC, especialmente desde 2004.20 Es importante de enfatizar que las serias incidencias de la PC pueden ocurrir durante perodos cuando las condiciones climticas tpicas de La Nia no son prevalentes, pero las probabilidades son ms altas durante las fases fras intensas de ENOS en el Pacifico con radiacin solar reducida. El nivel muy bajo de Ca% foliar en la hoja No.1 en palmas con sntomas de la PC en los limitados estudios disponibles (Tabla 4) es un indicio de que esta hoja joven es el mejor indicador del estatus limitante de Ca y los inmviles menores B, Fe, Mn y Si. El autor recomienda que la industria tome nota de estas observaciones e inicie un monitoreo de la hoja No.1 en forma rutinaria por lo menos para Ca% y tambin para las ms importantes bases competidores K% y Mg% como indicadores tempranos de las futuras incidencias de la PC, especialmente durante los perodos extendidos de baja radiacin solar y en suelos meteorizados y muy cidos (tpicamente estratos superficiales con CICE <~6 cmolc/kg, pHa <~4,6 y aluminio >~2 cmolc/kg). El autor ha encontrado una amplia gama de conformidad con estos conceptos sobre la causa de la PC en la industria palmera, principalmente en las Amricas, y entre muchos de los cientficos y tcnicos consultados. Como es natural con el ser humano, ha encontrado tambin desacuerdos en contra de estos conceptos en reuniones con representantes de diferentes niveles de la industria palmera en Colombia y Ecuador. Dada la complejidad, las excepciones son continuamente utilizadas por los que no estn de acuerdo como pruebas de que esta hiptesis es invlida. El autor ha analizado cada uno de estos casos excepcionales y todava no ha encontrado ningn dato que permita rechazar los conceptos bsicos de la hiptesis. Las razones principales para argumentar en favor de esta hiptesis son las siguientes: 1: El uso de la hoja No. 17 en el anlisis foliar para Ca% es la ms comn de las razones que tiene el autor para argumentar en contra de los desacuerdos en relacin con esta hiptesis. Las Figuras 7 y 8 (basadas en los resultados de Romero, 2009) son contundentes. 2: El uso del parmetro de saturacin (%) de la CICE para las bases competidoras (K, Ca, Mg) en suelos meteorizados con muy bajo CICE (<~6 cmolc/kg) es casi siempre la parte vertebral de los argumentos en contra de esta hiptesis. Los valores relativamente altos de % de saturacin de Ca en suelos con muy poco Ca (<1-2 cmolc/kg) no son considerados argumentos vlidos en contra de la hiptesis del autor. Adems Pea et al. (2005), en un estudio de la variabilidad espacial edfica en una topo-secuencia de inceptisoles en el piedemonte llanero colombiano, han demostrado la gran ventaja en trminos de la precisin de los parmetros directos incluyendo los cationes intercambiables en cmolc/kg en contraste con la muy baja precisin espacial de los parmetros calculados como era el caso de el % de saturacin de K, Ca, Mg y Al en la CICE. 3: La competencia nutricional de Mg contra Ca (como en el caso de la zona de Quepos en el Pacfico Central de Costa Rica) no se ha tenido en cuenta suficientemente entre los argumentos encontrados contra esta hiptesis en agro-ecosistemas con suelos relativamente muy altos en Mg. Las investigaciones de Ramrez (2008) de ASD-Palmtica de Costa Rica en los inceptisoles son muy tiles para enfatizar la importancia de las interacciones edficas y fisiolgicas entre Ca y Mg en la nutricin y productividad de la palma de aceite en esta zona, donde los suelos del litoral pacfico son de origen marino. En este ultima anlisis, los rendimientos de racimos/ha estn directamente
20

Ver informe en: <http://www.corpoica.org.co/sitioweb/Archivos/Foros/Introduccin.pdf>

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relacionados con las proporciones de Ca y Mg en la CICE, con altos proporciones de Mg asociados con bajos rendimientos y viceversa en lotes donde Ca fue dominante. 4: La demora en la aparicin de los primeros sntomas en palmas con bajo Ca% en las flechas y la hoja No.1 (muy provisionalmente <~0,40% en la hoja No.1) es esperado en algunas situaciones donde la tasa de la incidencias/mes se presenta tan pronto comienza la fase exponencial. El monitoreo visual de las palmas por 5-6 meses despus de la fecha de muestreo foliar es esencial (ver las siguientes recomendaciones). 5: Como un complemento a las cuatro observaciones previas, el autor tiene reservas con las recomendaciones de Guest y Drenth (2010)21 sobre las palmas sobrevivientes que crecen saludablemente en la mitad de las zonas conocidas como focos de infeccin donde hubo serias incidencias de la PC, incluso despus de ms de 12 meses desde la incidencia inicial. Los dos patlogos australianos recomendaron que las palmas sobrevivientes fueran identificadas como palmas resistentes a la enfermedad, y propusieron que la conservacin de este germoplasma sera un importante recurso para el futuro mejoramiento gentico de la palma. La validez de estas recomendaciones son muy fciles de probar utilizando marcadores moleculares modernos considerados muy eficientes para el uso en el gnero Elaeis (Billotte et al., 2006; Satisch et al., 2007). Boari (2008) tambin mencion el posible futuro potencial gentico de las sobrevivientes, pero con nfasis en la aplicacin de marcadores genticos. Segn la informacin disponible, los resultados relacionados con el uso de marcadores en las palmas sobrevivientes, como posibles genotipos distintos de las dems en el mismo lote, no estn publicados todava por los investigadores pertinentes en Amrica. La clarificacin de la gentica de las sobrevivientes es un paso muy importante en la solucin de esta paradoja de la PC. La explicacin del autor sobre el fenmeno de los sobrevivientes en relacin de los efectos positivos de la ms alta transpiracin en estas palmas aisladas y por eso con mayor absorcin de Ca, es ilustrada en la presentacin en pdf en el sitio web del autor. La gran mayora de la industria palmera a nivel mundial ha considerado la PC como una enfermedad clsica durante 83 aos, y esta visin es aparentemente muy difcil de negar a pesar de las evidencias extensas y contundentes reportadas en este documento en apoyo de la hiptesis abitica. La falta de progreso efectivo en el campo en el control de la PC, como consecuencia de las investigaciones biticas dominantes desde 1928 es muy obvia, especialmente en Colombia en 2011. El autor quiere invitar a los interesados en la problemtica de la PC a realizar una evaluacin del sitio web <lapalmadeceite.wikispaces.com> donde se presenta un espectro ms amplio de informacin, incluyendo copias o enlaces de los trabajos completos de otros investigadores que fueron fundamentales durante el desarrollo de esta hiptesis.

12. Recomendaciones
El autor propone las siguientes recomendaciones especficas para avanzar en el escenario de la PC, por lo menos en Amrica: 1. Las investigaciones necesarias para amplia y reconfirmar las evidencias presentadas en este documento y por eso permitir avances en la bsqueda de soluciones abiticas y definitivas para la PC en el campo, son para el futuro. Es claro que las soluciones efectivas requieren investigacin en los diferentes agro-ecosistemas a pesar de la complejidad de la PC y la variacin edfica espacial en los suelos palmeros como horizontal y verticalmente, y natural y/o inducida. 2. Se recomienda, como un primer paso, la repeticin del monitoreo reportado por Romero (2009) en palmas individuales con sntomas y sin sntomas, preferiblemente usando las hojas No. 1 y No. 17 solamente y con muestras de suelos superficiales (0-25 cm) del plato, la calle de trfico y la palera (sin sub-muestras) para la determinacin de los ms crticos parmetros edficos en cada sitio (por lo menos pH, CIC, CO, Ca, Mg, K, Na y Al y arcilla-arena-limo). Estudios de esta ndole deben de tener un seguimiento/monitoreo visual de las mismas palmas muestreadas marcadas y ubicadas con GPS por lo menos cada mes durante los 6 meses siguientes a las primeras muestras foliares. Esta precaucin es necesaria para confirmar que estas palmas estn libres de sntomas de la PC durante este perodo o apenas estn demostrando sntomas que fueron el resultado del pre

21

Guest, D. y Drenth, A. (2010). Informe sobre la visita a las zonas de produccin palmera colombiana. Ver sitio de web de Cenipalma: <http://www.cenipalma.org/es/guest_drent_conclusiones_pc >

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condicionamiento en el estpite durante el desarrollo de los tejidos foliares en la fase pre-emergente de ~5 meses. Es necesario el estricto control de la estandarizacin de los protocolos y de la calidad de los datos, no solamente para permitir ms pruebas sobre la relacin fisiolgica entre Ca foliar y la PC, sino tambin para dar la posibilidad de establecer niveles crticos en diferentes grupos de materiales genticos y en agro-ecosistemas contrastantes. 3. El pH es uno de los ms tiles parmetros, especialmente en suelos muy cidos donde la curva de la concentracin de Al3+ en la solucin del suelo con relacin al pHa es exponencial en condiciones de pHa <~4.6. Dada la importancia del nivel de acidez y aluminio en esta hiptesis, se considera necesario hacer un monitoreo espacial representativo y rutinario del pHa en los platos, la calle de las hojas podadas y la calle de la cosecha de los suelos superficiales a nivel de todas las parcelas de las plantaciones. La determinacin del pH es lo ms sencillo de todos los anlisis edficos y es muy fcil de hacer en laboratorios sencillos en las mismas plantaciones (con el apoyo de GPS para precisar la localizacin de los datos). Implcita en esta recomendacin est la necesidad de un monitoreo de los procesos de acidificacin edfica en plena marcha en todos los agro-ecosistemas palmeros mundiales, especialmente en aquellos donde los fertilizantes muy acidificadores especialmente sulfato y clorur de amonio son utilizados, donde las aplicaciones de enmiendas desde las primeras siembras de calcio son sub-ptimas, y donde las aplicaciones sper-ptimas de potasio soluble son comunes en la bsqueda de altos rendimientos en suelos qumicamente dbiles (por ejemplo, con CICE <~6 cmolc/kg). 4. El anlisis en este documento de los factores causantes de la PC es limitado en cierto modo por la falta de libre acceso a datos de calidad de ms plantaciones. El autor est muy agradecido con los directivos y agrnomos de las plantaciones que le han suministrado los datos mencionados. Un ambiente de libre intercambio de informacin puede ser mutuamente beneficioso para toda la industria, a pesar de la tendencia de reserva generalizada que prevalece. 5. En conclusin, el autor hace una recomendacin en general para que la industria palmera, especialmente en las Amricas, tenga una visin ms amplia sobre este trastorno abitico que parece ser, con base en estos argumentos y evidencias, nutricional en origen en primera instancia.

13. Reconocimientos
El autor quiere agradecer a todos los dirigentes y agrnomos palmeros y a los cientficos consultados en varias instituciones quienes han brindado un gran apoyo de varias formas durante este proceso de investigacin privado conducido por el autor durante los ltimos ocho aos. La presentacin de esta hiptesis en el sitio web del autor contiene un amplio relato de estos agradecimientos. Para los que prefirieron mantener su anonimato el autor quiere expresar su gratitud. Igualmente quiere agradecer a los profesores Diego Roldan, Oscar Calvo y Carlos H. Ortiz por sus trabajos editoriales de la lengua castellana durante las diferentes fases en la preparacin de este artculo. Cualquier error remanente es total responsabilidad del autor.

Referencias

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Alvarado, A., Chinchilla, C., Bulgarelli, J., & Sterling F. (1997). Agronomic factors associated with common spear rot in oil palm. ASD Oil Palm Papers 15: 8-28 Acosta, A. y Munvar, F.A. (2003). Efecto de drenaje sobre el desarrollo de sntomas de PC. Better Crops International Vol. 17, No.2 Albertazzi, H., Bulgarelli, J. & Chinchilla, C. (2005). Onset of spear rot symptoms in oil palm and prior (and contemporary) events. ASD Oil Palm Papers 28: 21-41 Anuar A. & Goh K.J. et al. (2008). Spatial variability of soil inorganic N in a mature oil palm plantation in Sabah, Malaysia. American Journal of Applied Science 5 (7): 1376-1383* Bangerth F. (1979). Calcium-related physiological disorders of plants. Annual Review of Phytopathology Vol. 17: 97-122 Billotte N. et al. (2006). Development and characterization of oil palm microsatellite markers. Proc. Int. Symposium on Oil Palm Genetic Resources. Kuala Lumpur, Malaysia. MPOB, p. 480-496
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Las publicaciones indicadas con asterisco estn disponibles para los lectores en versin completa en el sitio web del autor <lapalmadeaceite.wikispaces.com>. Lectores con inters en los dems artculos pueden contactar al autor en caso que estos no estn restringidos por los derechos de autor.

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Documento fechado: Julio 29 2011 Douglas Lang : Telfono (57)-(2)-372-2496 drlaing99@hotmail.com Cali Colombia

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