CAPITULO 11 TEJIDO MUSCULAR

1. OBJETIVOS 1.1.

General

Comprender los mecanismos tisulares que poseen los diferentes tipos de tejido muscular para proveer movimiento en los distintos niveles de organizacin celular.

1.2.

Especficos

Reconocer, identificar y comparar las caractersticas estructurales y funcionales de los diferentes tipos de tejido muscular. Conocer cmo se regula el proceso de contraccin en los diferentes tipos de tejido muscular. Identificar las principales molculas involucradas en el proceso de contraccin muscular, con el fin de relacionar las posibles alteraciones debido al mal funcionamiento.

2. INTRODUCCIN
Uno de los eventos ms sobresalientes en la evolucin de las especies es la aparicin dentro de los organismos pluricelulares de clulas especializadas en procesos contrctiles. Estas clulas se denominan clulas o fibras musculares, y son las responsables de la generacin del movimiento y de la estabilizacin de la postura. As pues, las clulas musculares permiten no slo la locomocin del aparato muscu-loesqueltico, sino tambin otros procesos como la constriccin y el bombeo de las visceras huecas y de los vasos sanguneos. Debido a que el tejido muscular puede exhibir reacciones patolgicas bajo determinadas circunstancias, tales como enfermedades neurognicas, miopti-cas o sistmicas, o ante la agresin de agentes de variada ndole como virus, bacterias, algunos venenos y frmacos, es necesario dominar los aspectos histo-fisiolgicos de las tres clases de tejido muscular, as como de la fibra muscular normal y de las clulas y estructuras asociadas. En este captulo revisaremos cada uno de los tipos musculares, sus caractersticas ultraestructurales y la manera como se realizan su proceso de contraccin.

3. CLASIFICACIN DEL TEJIDO MUSCULAR

Con base en sus caractersticas morfolgicas, el tejido muscular se clasifica en dos grandes grupos, los msculos estriados, que presentan en las observaciones microscpicas un patrn de bandas claras y oscuras transversales al eje de la fibra muscular, y los msculos lisos que carecen de dicho patrn.

Al analizar los msculos estriados evidenciamos diferencias en su conformacin ultraestructural y funcional, as como en su localizacin, lo que permite subclasi-ficarlos en estriado esqueltico, y estriado cardaco. De esta manera clsicamente se reconocen tres tipos de clulas o fibras musculares: Msculo estriado esqueltico, compuesto por haces de fibras muy largas, cilindricas y multinucleadas, que se caracterizan por presentar un patrn de estilaciones transversales, resultado de la sucesin ininterrumpida de las sarcmeras o unidades contrctiles del msculo estriado, a lo largo de las miofibrillas que componen cada clula muscular. En este tipo muscular, la contraccin es corta, fuerte y sujeta a control voluntario. Msculo estriado cardaco, conformado por clulas, elongadas y ramificadas. Tambin estn constituidas por miofibrillas y stas, a su vez, por sarcmeras, de modo que, al igual que el msculo estriado esqueltico, exhiben un patrn de estriaciones transversales. A diferencia del msculo estriado esqueltico, sus clulas tienen un solo ncleo, a veces dos, en posicin central. Estas clulas forman verdaderos sincitios, puesto que se encuentran unidas entre s mediante complejos de unin llamados discos intercalares. La contraccin de este tipo muscular es vigorosa y rtmica; no est sujeta a control voluntario. Msculo liso, constituido por grupos de clulas fusiformes, mononucleadas, donde es notoria la ausencia de estriaciones transversales. Forma parte de las paredes de los vasos sanguneos y de las visceras huecas, as como de la dermis y del cuerpo ciliar del ojo. Su contraccin es lenta y se encuentra regulada por el sistema nervioso autnomo.

4. MSCULO ESTRIADO ESQUELTICO

La clula muscular estriada esqueltica es tan larga que puede llegar a medir hasta 30 centmetros de longitud, mientras que su dimetro oscila entre 10 y 100 micr-metros (vanse lminas 11.1 y 11.2). Las clulas o fibras se encuentran agrupadas en fascculos y, stos a su vez, en el tipo muscular o msculo propiamente dicho. El msculo est rodeado por una capa de tejido conectivo denso llamado epi-misio, desde donde se desprenden septos que rodean a cada uno de los fascculos, para formar el perimisio (vase lmina 11.3). A su vez, cada fibra est rodeada por el endomisio (vase lmina 11.4) o vaina de tejido conectivo laxo reticular. Esta disposicin del msculo estriado esqueltico se encuentra representada en el esquema 11.1.

Esquema 11.1. Corte transversal de un msculo esqueltico

En relacin con el endomisio aparecen unas clulas pequeas llamadas satlites, cuya funcin consiste en permitir la reparacin de la fibra muscular en caso de lesiones puntuales. Estas clulas proceden de los mioblastos o clulas embrionarias formadoras de msculo.

4.1.

Ultraestructura de la clula muscular esqueltica

La clula muscular estriada esqueltica est rodeada por la membrana plasmtica o sarcolema. A intervalos, el sarcolema se invagina para dar origen a estructuras de forma tubular, llamadas bulos T. Los tbulos T penetran de forma perpendicular al interior celular, donde gracias a su naturaleza excitable, permiten la propagacin de las seales elctricas hacia el interior de la clula y por tanto la contraccin de la fibra muscular. En el citoplasma de la clula muscular o sarcoplasma se encuentran organelos, inclusiones y miofibrillas. Hacia la periferia e inmediatamente por dentro del sarcolema, cada clula contiene cientos de ncleos de forma oval y aplanada, con escasa cromatina y uno o dos nuclolos. En los polos nucleares se encuentran el complejo de Golgi y algunas mitocon-drias. Las dems mitocondrias se disponen en forma de hileras entre las miofibrillas paralelas. El retculo endoplsmico liso (llamado tambin retculo sarcoplsmic) est bien desarrollado y forma una red densa de sarcotbulos y de cisternas que rodea a cada miofibrilla. Dispersos en el citoplasma se hallan depsitos de h'pidos y de glucgeno. De especial importancia en el proceso contrctil de la fibra muscular son las miofibrillas, estructuras fibrilares muy finas, de 1 a 2 micrmetros de dimetro, dispuestas en forma paralela al eje longitudinal mayor de la clula. Cada miofibrilla presenta un patrn de estriaciones (vase lmina 11.5) transversales caracterstico, debido a variaciones en el ndice de refraccin que determinan la aparicin una serie de bandas, unas oscuras o bandas A, alternadas con bandas claras o bandas I.

Cada banda A est atravesada en su parte central por una zona clara o banda H. Esta a su vez, contiene una lnea M central. Por su parte, cada banda I est dividida en dos hemibandas I por medio de una lnea Z. El segmento de la fibra comprendido entre dos lneas Z consecutivas se denomina sarcmera.

4.2.

Sarcmera

Es la unidad contrctil de la miofibrilla. Su longitud vara de acuerdo con el grado de contraccin muscular. As, en estado de contraccin la longitud de la banda A permanece constante, mientras que la de la banda I disminuye. La banda A est constituida por filamentos gruesos de miosina, dispuestos en forma paralela y unidos entre s por la protena M, presente en la lnea del mismo nombre. Los filamentos delgados de acuna (tambin alineados en forma paralela) dan origen a la banda I. Hacia sus extremos mediales, los filamentos de actina se superponen en forma parcial con los extremos de los filamentos de miosina. Hacia sus extremos laterales, se imbrican unos con otros por medio de la protena conectina, para formar la lnea Z. En adicin, dentro de la sarcmera, aparecen filamentos intermedios que proveen estabilidad estructural. Son los filamentos de titina, que conectan a los filamentos de miosina con la lnea Z, y los filamentos de desmina, que forman una especie de eslabones que encadenan entre s a las miofibrillas adyacentes y, a stas con la cara interna del sarcolema. Cada sarcmera guarda una ntima relacin tanto con los tbulos T como con el retculo sarcoplsmico. Es as como se forman las tradas. Cada trada comprende un tbulo T y dos cisternas de retculo sarcoplsmico paralelas al mismo tbulo. A su vez, la trada se localiza paralelamente al lmite entre la banda A y la banda I de la sarcmera. Como resultado, cada sarcmera comprende dos tradas. Esta relacin de proximidad es fundamental para la transmisin de la seal nerviosa hacia el interior celular y por tanto, para su contraccin. El sistema de tbulos T permite que los potenciales de accin se propaguen desde la superficie celular hasta cada cisterna, desde donde se liberan iones calcio hacia la vecindad de las miofibrillas. Los iones calcio son esenciales para que la clula pueda contraerse, pues cuando se unen a los filamentos de actina provocan en stos los cambios conformacionales necesarios para la interaccin con los filamentos de miosina.

4.3. Contraccin del msculo estriado esqueltico

Para comprender el mecanismo de contraccin es necesario conocer las bases estructurales y biomoleculares que hacen parte de tal mecanismo. En la actualidad la teora ms aceptada para explicar la contraccin muscular es la denominada teora de los filamentos deslizantes. Esta hace alusin al fenmeno de deslizamiento que se efecta entre los filamentos de actina y los de miosina.

Durante la contraccin, la longitud de la sarcmera se acorta debido a que los filamentos de actina de cada hemibanda I se deslizan sobre los de miosina en sentido lateral-medial y en direccin hacia la lnea M. Esto hace que las bandas I y H disminuyan su longitud, mientras que la banda A permanece sin alteraciones. Como resultado del deslizamiento, las lneas Z consecutivas se aproximan y la sarcmera se acorta. En consecuencia, la miofibrilla se contrae y por tanto, tambin la totalidad de la fibra. Analizaremos la composicin de los filamentos de actina y los filamentos de mio-sina, y posteriormente, la manera como se relacionan ambos filamentos durante el proceso de contraccin. El filamento de actina est constituido por una doble cadena helicoidal ensamblada a partir de molculas de actina globular. A intervalos aparecen complejos formados por dos protenas reguladoras, la troponina y la tropomiosina. Cada complejo troponina-tropomiosina ocupa la depresin o hendidura que deja la doble hlice de actina. La molcula de tropomiosina comprende dos cadenas, mientras que la troponina est formada por tres subunidades globulares: TnT, que se une a la tropomiosina; TnCa, que acepta iones calcio, y Tnl o subunidad inhibitoria, que en estado de reposo se encuentra unida a la actina, de modo que inhibe su posible interaccin con la miosina. El filamento de miosina est constituido por unas 200 o 300 molculas de miosina, alineadas de forma paralela. Cada molcula comprende cuatro cadenas: dos pesadas y dos livianas. Las cadenas pesadas se enrollan en una doble hlice que tiene forma de vara, llamada meromiosina liviana. La doble hlice termina en uno de sus extremos, en una doble cabeza globular, llamada meromiosina pesada. Las cabezas globulares de las molculas de miosina son en realidad ATPasas, que deben interactuar con la actina de los filamentos correspondientes durante la contraccin muscular. Ellas estn organizadas en forma espiralada a lo largo de los extremos distales del filamento. Las cadenas livianas, de funcin regulatoria, se relacionan cada una con una de las cabezas globulares. Teniendo en cuenta esta disposicin de los filamentos, es posible entender el ciclo del puente transversal de la miosina, que se refiere al modelo que explica la interaccin entre los filamentos de actina y los de miosina durante el proceso de contraccin. Este ciclo se desarrolla en varios pasos, a saber:

4.3.1. Estado de reposo

Las cabezas de la miosina estn erguidas en un ngulo de 90 sobre la vara de la meromiosina liviana. Esto se debe a la tensin generada por la acumulacin de energa resultante de la hidrlisis del ATP, gracias a la accin ATPsica de la cabeza de la miosina. Entretanto, el ADP y el fsforo inorgnico (P) permanecen unidos a la cabeza. En este momento, no puede efectuarse interaccin alguna entre el filamento de miosina y el filamento de actina ms prximo, porque el complejo troponina-tropomiosina se encarga de bloquear los posibles sitios de interaccin con las molculas de actina del filamento.

4.3.2. Contraccin
Durante la contraccin se llevan a cabo una serie de eventos que podramos resumir de la siguiente manera: Cuando la seal nerviosa se propaga hacia la fibra muscular, el sistema de tbulos T permite que las cisternas del retculo sarcoplsmico liberen calcio hacia el citosol. El calcio se une a la subunidad TnCa de la troponina, de modo que se produce un cambio conformacional en el complejo troponina-tropomiosina. Como resultado, dicho complejo se desplaza y descubre los sitios de insercin de la actina para las cabezas de la miosina. Ocurre entonces la unin actina-miosina. La unin de la cabeza de miosina con el sitio de insercin de la actina hace que ADP y P. sean liberados. Cuando se liberan ADP y P, la cabeza de la miosina se inclina en un ngulo de 45 sobre la vara de meromiosina liviana, lo que determina que el filamento de actina sea traccionado una distancia de 10 nm en direccin hacia la lnea M de la sarcmera. Este mismo proceso se repite simultneamente con las otras cabezas de miosina que se han unido a otras molculas de actina. Cuando la cabeza de miosina se inclina en ngulo de 45, los sitios de unin que tiene la ATPasa de las cabezas de la miosina quedan al descubierto, de modo que pueden aceptar ms ATP. Cuando se produce la unin del ATP con la ATPasa, la cabeza de la miosina se separa de la actina. Cuando la cabeza de la miosina se ha separado completamente de la actina, el ATP es escindido en ADP y en P.. La energa liberada vuelve a crear tensin. En consecuencia, la cabeza de la miosina, erguida nuevamente en un ngulo de 90, est lista para interactuar con una nueva molcula de actina y, de esta manera, continuar el proceso de traccionar completamente el filamento de actina hasta la lnea M. El proceso anteriormente descrito dura mientras haya calcio disponible en el citosol. Igualmente se requiere ATP, pues de lo contrario, las cabezas de la miosina permanecern ligadas con la actina (rigor mortis)

4.4.

Unin neuromuscular en el msculo esqueltico

Cada fibra muscular estriada esqueltica est inervada por una terminacin nerviosa somtica motora que pierde su vaina de mielina y se ramifica. En la zona de contacto entre la fibra nerviosa y la clula muscular existe un engrasamiento llamado placa motora terminal. Sobre la superficie de la fibra muscular, los axones se localizan en unas cavidades llamadas criptas primarias. A su vez, dentro de cada cripta primaria aparecen criptas secundarias. En el sarcoplasma adyacente se disponen abundantes mitocondrias y ncleos. En el axoplasma se encuentran numerosas vesculas sinpticas. La placa motora terminal es una sinapsis modificada, donde las vesculas sinpticas liberan el neurotransmisor acetilcolina. Cuando el potencial de accin se propaga hacia la parte terminal del axn, ingresan iones calcio a travs del axolema, lo que hace que las vesculas expulsen su contenido hacia el espacio intersinptico. La acetilcolina es entonces enlazada de manera selectiva por los

receptores presentes en la membrana postsinptica o sarcolema. A continuacin, los receptores cambian su conformacin, para permitir el ingreso de iones sodio a travs del sarcolema. Finalmente, el sarcolema se despolariza y permite la propagacin de la seal nerviosa a lo largo de la clula.

4.5.

Tipos de clulas musculares estriadas esquelticas

El msculo estriado esqueltico contiene fibras rojas o tipo I, ricas en pigmento mioglobina. Son fibras finas, ricas en mitocondrias y pobres en actividad ATP-sica, responsables de las contracciones tnicas asociadas al mantenimiento de la postura. Poseen una alta resistencia a la fatiga. Adems de las fibras rojas o tipo I, aparecen las fibras blancas o tipo II, ms gruesas, claras y con un menor contenido de mioglobina. Tienen una elevada actividad ATPsica, lo que determina que se contraigan en forma fsica con rapidez.

5. MSCULO ESTRIADO CARDACO

Est constituido por clulas ramificadas que se agrupan para formar capas o sin-citios (vanse lminas 11.6 y 11.7). Es semejante al msculo estriado esqueltico, cuyas clulas tambin presentan estriaciones transversales, as como filamentos de actina y de miosina. No obstante, se diferencia del msculo estriado esqueltico en algunas caractersticas como: las fibras son ms cortas y estn unidas entre s mediante unos complejos especializados de unin del sarcolema, denominados discos intercalares, adems las clulas musculares cardacas tienen un solo ncleo, localizado en la regin central de la clula. Otra diferencia radica en el hecho de que la contraccin de las fibras musculares cardacas, aunque est sujeta al control del sistema nervioso autnomo, ocurre de manera espontnea.

5.1.

Ultraestructura de la clula muscular cardaca

La clula muscular estriada cardaca est rodeada por una membrana plasmtica o sarcolema, a partir de la cual se derivan tbulos T, ms gruesos que los del msculo estriado esqueltico. Cada clula contiene un ncleo, mximo dos, localizados en la regin central. Los organelos (complejo de Golgi, ribosomas, mitocondrias, vesculas de retculo endoplsmico liso) as como las inclusiones citoplasmticas (glucgeno, lpidos y depsitos de lipofuscina) se disponen en los polos nucleares. Las miofibrillas estn constituidas por filamentos de actina y de miosina organizados en sarcmeras no tan bien definidas como en el msculo estriado esqueltico, debido posiblemente a la abundancia de grandes mitocondrias ubicadas entre las miofibrillas adyacentes. Los tbulos T (de mayor dimetro que en el msculo estriado esqueltico) discurren en forma paralela a las lneas Z que separan a las sarcmeras vecinas. El retculo sarcoplsmico (menos desarrollado que en el msculo estriado esqueltico) comprende tbulos orientados alrededor de los tbulos T y vesculas en los polos nucleares. Este

hecho es explicable en parte por un mayor impacto ejercido por el calcio proveniente del medio extracelular en la gnesis de la contraccin.

5.2.

Discos intercalares

Los discos intercalares (vase lmina 11.8) permiten la unin estructural y funcional entre clulas vecinas. El espacio intercelular es aproximadamente 20 nm. Dichos complejos de unin estn localizados siempre en las lneas Z de las sarcmeras ms perifricas. Cada disco intercalar comprende segmentos transversales y segmentos longitudinales que determinan su forma caracterstica de escalera. En las partes transversales aparecen los siguientes complejos de unin: Desmosomas, donde se insertan tonofilamentos que mantienen la adhesin de las clulas adyacentes. Fascias adherentes, donde se insertan los filamentos de actina de las sarcmeras ms perifricas, por lo que se puede afirmar que corresponden en realidad a lneas Z. Nexos o uniones comunicantes, cuya funcin es la de permitir el flujo de iones entre las clulas adyacentes. En las partes longitudinales slo aparecen nexos o uniones comunicantes.

5.3. Tipos de clulas musculares estriadas cardacas

Existen tres clases de clulas musculares estriadas cardacas, cada una de ellas especializada hacia funciones diferentes: clulas especializadas en la contraccin; clulas especializadas en la generacin y conduccin de seales elctricas, y las clulas mioendocrinas. La ultraestructura de las clulas especializadas en la contraccin corresponde a la descrita en las lneas anteriores. De hecho, son la gran mayora de las clulas musculares del corazn. Las clulas especializadas en la generacin y conduccin de seales elctricas forman parte del sistema de conduccin del corazn, responsable de la propagacin de la seal elctrica hacia todos los miocitos del corazn. As, este tipo de clulas puede ser hallado tanto en los nodos sinoatrial y atrioventricular como en el Haz de His, constituido por las clulas de Purkinje (vase lmina 11.8). Las clulas de los nodos son en general pequeas y con escasas miofibrillas. Su membrana plasmtica es altamente permeable a los iones sodio, lo que hace que puedan despolarizarse espontneamente. Por su parte, las clulas de Purkinje son de mayor tamao, con pocas miofibrillas y presentan un extenso sistema de nexos o uniones comunicantes, que permiten una muy eficaz y veloz conduccin de la seal elctrica. Por ltimo, las clulas mioendocrinas situadas en las aurculas o atrios del corazn, secretan una hormona llamadapptido natriurtico auricular, encargada de estimular la excrecin de sodio y de agua a travs de la orina.

6. MSCULO LISO
Las clulas musculares lisas son elongadas, en forma de huso y generalmente organizadas en capas (vanse lminas 11.9 y 11.10). De dimetro y longitud variables, presentan un solo ncleo, con cromatina dispersa y un nmero variable de nuclolos. El ncleo est localizado en la regin central de la clula. El sarcoplasma (eosinfilo) contiene miofibrillas longitudinales compuestas por filamentos de actina y de miosina. En la regin de los polos nucleares se encuentran los organelos de la clula. Las fibras se agrupan para formar haces o capas unidas entre s por medio de tejido conectivo. De igual manera, alrededor de cada fibra o clula aparece una envoltura que comprende una lmina basal y un endomisio, constituidos por tejido conectivo laxo reticular. Cuando la fibra se contrae, la presin generada es trasladada al tejido conectivo circundante por medio de la red de fibras reticulares. A diferencia del msculo estriado, el msculo liso tiene capacidad de regeneracin. Igualmente es sensible a la accin de ciertas hormonas, tales como los estrgenos, laprogesterona, la oxitocina y la hormona antidiurtica o ADH, entre otras.

6.1. Ultraestructura de msculo liso

Las clulas musculares lisas estn separadas por un espacio de 50 a 80 nanmetros, ocupado por la lmina basal y el endomisio. Las clulas vecinas se unen entre s, mediante nexos y desmosomas. En la regin de los polos nucleares, el sarcoplasma contiene mitocondrias, complejo de Golgi, retculo endoplsmico rugoso, ribosomas libres, depsitos de glucgeno y de lpidos. Cerca de la superficie celular aparecen unos tbulos longitudinales correspondientes al retculo sarcoplsmico, poco desarrollado, si se tiene en cuenta que la mayor parte del calcio necesario para la contraccin proviene del medio extracelular. En este orden de ideas, el sarcolema presenta unas invaginaciones o caveolas que secuestran el calcio extracelular. En la cara interna del sarcolema se observan unas zonas electrodensas, llamadas placas densas, de adhesin o de insercin. En las placas densas hay a-actinina y otras protenas, y es el sitio donde se insertan los filamentos de actina y los filamentos intermedios del citoesqueleto. No slo se encuentran en la cara interna del sarcolema, sino tambin distribuidos en todo el sarcoplasma. Las miofibrillas son mucho menos complejas que las del msculo estriado. Cada una de ellas contiene de siete a nueve filamentos de actina por cada filamento de miosina. Sin embargo, los miofilamentos no se organizan en forma de sarcmeras, aunque s se deslizan unos sobre otros de manera semejante a lo que ocurre en el msculo estriado. Los filamentos de actina, aunque contienen actina y tropomiosina, carecen de troponina. Por tanto, para que el calcio pueda estimular la contraccin, debe unirse previamente a una protena reguladora del citosol, por ejemplo la calmodulina. Por su parte, los filamentos de miosina estn constituidos por molculas de miosina, cuya doble hlice de cadenas pesadas se enrolla de manera caracterstica. Adyacente a cada cabeza globular hay

una cadena liviana que es en realidad una ATPasa, que debe ser fosforilada para que la contraccin pueda efectuarse.

6.2.

Contraccin del msculo estriado

Cuando la clula muscular lisa es estimulada, se abren canales de compuerta de voltaje en el sarcolema, que facilitan el ingreso de calcio hacia el citosol, donde forma un complejo con la calmodulina. El complejo resultante es el responsable de la activacin de la miosncinasa de las cadenas livianas de la miosina, que permite la fosforilacin de dichas cadenas. Cuando esto ocurre, se produce la interaccin entre la miosina y la actina, gracias a que en la miosina se descubre el sitio de insercin para la actina. Existen otros mecanismos regulatorios de la contraccin del msculo liso, mediados por protenas como la calponina y la caldesmona. La contraccin del msculo liso es lenta y duradera, y puede mantenerse en una contraccin constante llamada tono. El control de la contraccin depende de la accin del sistema nervioso autnomo

6.3.

Tipos de clulas musculares lisas

El msculo liso se clasifica de acuerdo al modo de inervacin y la sinapsis mio-neural en dos grupos, msculo liso multiunitario y msculo liso visceral. El tipo multiunitario comprende fibras que funcionan como unidades independientes, cada una con su propia inervacin. Nunca presentan contracciones espontneas. Est presente en el msculo ciliar y en el constrictor de la pupila, as como en el msculo erector del pelo. El tipo visceral contiene haces de fibras musculares unidas entre s mediante nexos o uniones comunicantes. Se encuentra en las paredes de los vasos sanguneos, del tubo digestivo, y de las vas urinarias, entre otros. Este tipo de msculo se contrae en forma espontnea cuando alcanza un cierto grado de distensin, para dar origen a ondas contrctiles peristlticas que desencadenan el vaciamiento, como ocurre por ejemplo en el intestino.

6.4. Unin neuromuscular en el msculo liso

En el msculo liso hay dos clases de sinapsis o uniones neuromusculares: de tipo contacto y de tipo difuso. En el tipo contacto, cada terminacin nerviosa (axn) forma ramificaciones terminales que se distribuyen entre la clulas musculares, de modo que cada una de estas es alcanzada e inervada por una terminal nerviosa. En el sitio de contacto, el axn pierde la vaina de mielina (vase captulo 12) y contiene numerosas vesculas con los neurotransmisores acetilcolina o noradrenalina. Esta es la clase de sinapsis presente en el msculo liso multiunitario

En el tipo difuso, las ramificaciones terminales del axn no entran en contacto directo con las clulas musculares. Ms bien ellas vierten sus neurotransmisores al espacio intercelular, desde donde alcanzan a las clulas musculares. Este tipo de sinapsis est presente en el msculo liso visceral.

7. HISTOGNESIS MUSCULAR
La gran mayora de los distintos tipos de fibras musculares tiene su origen en la capa intermedia del embrin, el mesodermo. Como se ha analizado en captulos anteriores, de esta capa se deriva el tejido mesenquimatoso, que se diferencia en clulas musculares esquelticas, cardacas o lisas, durante las primeras semanas de desarrollo embrionario. En un comienzo, las clulas mesenquimatosas se diferencian en un tipo celular denominado mioblasto. Esta clula tiene la capacidad de dividirse para formar nuevos mioblastos. Los mioblastos pueden originar los diferentes tipos de clulas musculares, dependiendo de los factores de sealizacin a los que se sometan. Cuando se va a formar msculo liso, los mioblastos empiezan a diferenciarse y sus ncleos se toman alargados. La clula adquiere configuracin fusiforme y sintetiza las protenas contrctiles, que en este caso no formarn sarcmeras y adems la lmina extema que rodea a estas clulas. El msculo liso ubicado en el iris, en los msculos cons-trictor y dilatador de la pupila tiene su origen en el ectomesnquima, es decir, en el tejido mesenquimatoso derivado del ectodermo. En el msculo cardaco, los mioblastos localizados en la regin que formar el corazn empiezan a diferenciarse y a crecer mediante la formacin de miofibrillas. Estos mioblastos se adhieren entre s, conservando en la mayora de los casos independencia entre cada una de las clulas, dando origen a los diferentes tipos de complejos de unin que encontramos en los discos intercalares. En la formacin del msculo esqueltico, a diferencia del msculo cardaco, el crecimiento celular sucede por medio de la fusin de los mioblastos, conformando unas estructuras denominadas miotubos. Al ser un sincitio, los miotubos son clulas multinucleadas. Para que se d esta fusin, los mioblastos deben proliferar inicialmente y expresar en su superficie integrinas y fibronectina que permiten alinear dichos mioblastos. En el proceso de fusin es necesaria la participacin del calcio y de un grupo de protenas denominadas meltrinas. Cuando los miotubos estn formados, siguen expresndose protenas msculo-especficas, de manera que aparecen las miofibrillas, y la distribucin particular de los organelos. En el msculo esqueltico algunos mioblastos no alcanzan a formar miotubos, se origina una poblacin celular de reserva ubicada perifricamente al msculo, que ayudar en los procesos de reparacin muscular y sern las clulas satlites.

8. CLULAS CONTRCTILES NO MUSCULARES

Aunque no son clulas musculares propiamente dichas, existen otros tipos de clulas con capacidad contrctil, las clulas mioepiteliales, los miofibroblastos y los pericitos. Como su nombre lo indica, las clulas mioepiteliales se relacionan con el tejido epitelial, especficamente con las regiones adenomrica y excretora de las glndulas exocrinas. Estas clulas

se localizan hacia la regin basal de estos epitelios, y su importancia radica en el hecho de que permiten la expulsin del producto de secrecin. La conformacin de las clulas mioepiteliales vara de acuerdo con la regin en la que se encuentren; pueden disponerse en forma de estrella rodeando al epitelio o ser fusiformes. Los ncleos son heterocromticos, y en su citoplasma encontramos protenas contrctiles de disposicin similar a las encontradas en el msculo liso. Los miofibroblastos son un grupo de clulas del tejido conectivo derivadas de los fibroblastos, con propiedades contrctiles y con capacidad de producir elementos de la matriz extracelular. A diferencia del msculo liso, los miofibroblastos no estn rodeados de lmina externa, y juegan un papel trascendental en los procesos de reparacin tisular, pues ayudan a la aproximacin de los bordes de la lesin, adems de producir los elementos extracelulares como el colgeno. Para reconocerlos es necesario utilizar tcnicas especiales que reconozcan las protenas particulares de este tipo celular. Los pericitos tambin se consideran clulas del tejido conectivo (vase captulo 6), cuya funcin como analizamos en el captulo respectivo es conformar una poblacin de clulas indiferenciadas dispuestas alrededor de vasos sanguneos capilares y vnulas, que bajo estmulos locales se diferencia en otros tipos celulares. Sin embargo, en estas clulas se han encontrado protenas contrctiles, lo que hace pensar que en cierta medida pueden cumplir este papel. Son clulas alargadas, con ncleo prominente, dispuestas en la periferia de los capilares y las vnulas.

REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS
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ACTIVIDADES DE REFUERZO A.
Observaciones con el microscopio de luz Observe las diferentes preparaciones, grafquelas y escriba sus anotaciones 1. Msculo estriado esqueltico. Hematoxilina y eosina. 10X. - En un corte longitudinal de msculo, observe grupos o fascculos de fibras musculares, orientados en forma paralela entre s. - Enfoque una fibra y trate de discriminar el patrn de estriacin transversal, para lo cual debe cerrar un poco el diafragma y efectuar un ajuste fino valindose del tornillo micromtrico. - En este aumento identifique los ncleos de la clula y su posicin perifrica dentro de ella.
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2. Msculo estriado esqueltico. Hematoxilina y eosina. 40X. En este aumento es ms evidente el patrn de estriaciones transversales de cada fibra. Puede observar las bandas A ms oscuras y las bandas I ms claras, situadas de modo sucesivo a lo largo de la fibra. - Correlacione cada banda con el miofilamento correspondiente. En la lnea media de la banda I es posible apreciar la lnea Z. - Recuerde cmo se denomina la porcin de la fibra muscular comprendida entre dos lneas Z consecutivas. - Aunque en este aumento no son evidentes las bandas H y M recuerde su ubicacin. - Note que las estriaciones desaparecen en el citoplasma que rodea a los polos nucleares; esto se debe a que all se concentra la mayora de los organelos celulares. -Alrededor de cada fibra trate de identificar el endomisio, estructura que aparece como una fina capa de tejido conectivo laxo reticular, donde se disponen capilares fcilmente reconocibles por la presencia intraluminal de eritrocitos.

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- Cul es la base estructural de la disposicin microscpica de las bandas H y la lnea M?

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3. Msculo estriado esqueltico. Hematoxilina y eosina. 10X. En esta preparacin se encuentra un msculo esqueltico seccionado en forma transversal. - Identifique haces o fascculos de fibras, cada uno de los cuales debe estar rodeado por una envoltura de tejido conectivo, el perimisio, donde se pueden apreciar arterias y venas de pequeo calibre. - Seleccione un fascculo y una vez enfocado, note que existen diferencias en el dimetro de las fibras musculares. - En este aumento, observe la forma poligonal de las clulas en corte transversal, as como la disposicin perifrica de los ncleos.
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4. Msculo estriado esqueltico. Hematoxilina y eosina. 40X. - En corte transversal seleccione una fibra, enfquela y note la disposicin perifrica de los ncleos. Es posible que algunos de ellos correspondan en realidad a ncleos de mioblastos o clulas satlites, localizados por fuera de la fibra, pero dentro del endomisio. - Usted debe tener presente cul es el papel de los mioblastos, tanto durante la histognesis, como en la regeneracin del tejido muscular. Relacionados con el endomisio aparecen capilares sanguneos seccionados en diferentes sentidos.

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5.Corazn. Hematoxilina y eosina. 10X. - En un corte longitudinal seleccione una capa de msculo cardaco. Dentro de cada capa, las fibras se disponen de modo paralelo entre s, aunque se bifurcan y se unen con sus vecinas. Adems de presentar estilaciones transversales idnticas a las del msculo estriado esqueltico, las fibras cardacas exhiben unas bandas oscuras transversales, mucho ms pronunciadas que las anteriores, que son, en realidad, complejos de unin denominados discos intercalares. - Tenga presente que en este tejido, cada clula contiene un solo ncleo, a veces dos, localizado en la regin central.
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6. Corazn. Hematoxilina y eosina. 40X. - Puede apreciar ms claramente el patrn de estilaciones transversales de cada fibra, en este aumento del corte longitudinal de msculo cardaco. - Identifique las bandas A e I, y note cmo desaparecen en la regin adyacente a los polos nucleares. - Trate tambin de buscar las lneas Z. Por ltimo, reconozca el endomisio.
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7. Corazn. Hematoxilina y eosina. l O X y 40X. Note en este corte transversal de msculo cardaco la forma poligonal irregular de las fibras. A algunas no se les puede apreciar el ncleo. - Identifique el endomisio y los capilares sanguneos.
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- Por qu razn en algunas clulas no es posible apreciar el ncleo? _______________________________________________________________________________ _______________________________________________________________________________ _______________________________________________________________________________ 8. Intestino delgado. Hematoxilina y eosina. l O X y 40X. - Seleccione una capa de fibras musculares lisas en corte longitudinal. - Dentro de la capa seleccionada, observe la orientacin paralela de las clulas. Cada clula contiene un solo ncleo central cuyo contorno depende del estado contrctil de la fibra: ahusada en estado de reposo o en forma de "destornillador" en estado contrado.

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9. Intestino delgado. Hematoxilina y eosina. W X y 40X. En este corte transversal de msculo liso se pueden apreciar la forma poligonal y el diferente dimetro de las fibras musculares. En algunas aparece el ncleo, en otras no es evidente. - Reconozca alrededor de cada capa muscular el tejido conectivo presente y los fibroblastos asociados.

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10. Arteria muscular. Hematoxilina y eosina. 10xy40x. El msculo liso se dispone en forma de una capa circular continua alrededor de la luz del vaso. En razn de esta disposicin, y del sentido transversal del corte, pueden apreciarse las fibras en toda su longitud en forma de anillos dispuestos concntricamente en relacin con la luz del vaso sanguneo. - Identifique una fibra muscular lisa, y reconozca su ncleo central y su citoplasma dbilmente acidfilo.

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B. Observaciones de microfotografas Observe las diferentes microfotografas, teniendo en cuenta la relacin que existe entre la ultraestructura de los componentes y la funcin que desempean. 1. Msculo estriado esqueltico - Observe en una microscopa electrnica las clulas estriadas esquelticas en disposicin longitudinal, observando la serie de miofibrillas, alineadas y constituidas cada una por una serie de sarcmeras. - Tenga presente la ubicacin de los ncleos y los dems organelos en este tipo celular. 2. Msculo estriado esqueltico - Observe en una foto de microscopa electrnica la presencia de triadas, compuestas por un tbulo T en medio de dos cisternas de retculo sarcoplsmico. Estas estructuras son caractersticas de este tipo muscular. - Detalle la ubicacin de las triadas en el sitio donde limitan la banda A y la banda I. 3. Sarcmera En esta fotografa aparece una sarcmera en la que se pueden apreciar las diferentes bandas y lneas que la conforman. - Recuerde las protenas presentes en cada una de estas bandas y lneas, teniendo en cuenta su comportamiento durante la contraccin cardaca. 4. Sarcmera Esta fotografa muestra la banda A. En ella se observa claramente la relacin entre los filamentos delgados y los filamentos en relacin de 6:1. - Compare esta fotografa con la tomada al nivel de la banda H, en donde slo es posible encontrar filamentos gruesos.

5. Msculo cardaco - Observe la presencia de fibras musculares ramificadas, cuya longitud es ms corta que la de las clulas esquelticas y por ende, cuentan con una serie de complejos de unin que en conjunto forman los discos intercalares. - Observe la disposicin en un corte longitudinal de los discos intercalares a manera de peldaos de una escalera. 6. Disco intercalar - Observe en detalle un disco intercalar, en el que existen regiones longitudinales y regiones transversales. - Recuerde cules tipos complejos de unin existen en cada una de estas zonas.

7. Msculo liso Esta clula, como lo puede apreciar, ya no presenta el patrn de bandas claras y oscuras, sino que su citoplasma es homogneo. La apariencia de esta clula es fusiforme y en ella llama la atencin la presencia de zonas densas. - Recuerde la importancia de estas zonas en el proceso de contraccin de este subtipo celular. 3. Preguntas de seleccin mltiple En las siguientes preguntas, seleccione la alternativa correcta de acuerdo con el enunciado: 1. a) b) c) d) ) 2. a) b) c) d) ) 3. d) b) c) d) ) 4. Los filamentos de miosina aparecen en las siguientes zonas de la sarcmera Banda H Banda A Lnea Z Banda I a y b son correctas Los tbulos T Son invaginaciones del sarcolema Acumulan Ca++ Se despolarizan durante la propagacin del potencial de accin Forman parte del retculo sarcoplsmico a y c son correctas En la fibra muscular estriada esqueltica, los filamentos de actina estn formados por actina tropomiosina troponina a-actinina a, b y c son correctas Los discos intercalares estn formados por los siguientes tipos de complejos de unin: Fascia adherens Desmosoma Nexo Znula occludens a , b y c son correctas

) b)
c) d) e)

5. a) b) c) d) ) 6. a) b) c) d) ) 7. a) b) c) d) ) 8. a) b) c) d) ) 9. a) b) c) d) )

La unin neuromuscular en msculo liso puede ser de tipo Contacto Multiunitario Visceral Difuso a y d son correctas Las protenas fijadoras de calcio en msculo liso son: Calmodulina Caldesmona Calponina Troponina a , b y c son correctas El msculo liso Sufre mitosis Es sensible a la accin de ciertas hormonas Puede contraerse espontneamente, como en la capa muscular del intestino Forma fascculos a , b y c son correctas El calcio necesario para la contraccin de la fibra muscular estriada cardaca proviene principalmente de Espacio extracelular TbulosT Tbulos de retculo sarcoplsmico Cisternas de retculo sarcoplsmico Peroxisomas Cuando la clula muscular estriada esqueltica se encuentra en estado de reposo, las cabezas de miosina Estn unidas a los sitios de insercin correspondientes en las molculas de actina Se encuentran en ngulo de 45 sobre el bastn de la molcula de miosina Han liberado la energa que se acumul debido a la hidrlisis del ATP Contienen ADP y Pi unidos a la ATPasa Aceptan Ca++ proveniente del retculo sarcoplsmico

10. Las siguientes afirmaciones sobre las fibras musculares rojas son correctas, excepto d) Son ms abundantes en los msculos responsables del mantenimiento de la postura b ) Tienen un alto contenido de mioglobina c ) Son muy resistentes a la fatiga d) Tienen alta actividad ATPsica e) ) Son finas

CUESTIONARIO DE PROFUNDIZACIN
1. En relacin con los subtipos de fibras estriadas esquelticas, complete el siguiente cuadro. Cuadro 11.1 Caractersticas de los diferentes tipos de fibra muscular esqueltica

CARACTERSTICA CAPACIDAD OXIDATIVA Y/ LICOLTICA

TIPOL

TIPO LIA

TIPO 1 IB

TAMAO DE LA FIBRA

CANTIDAD DE MIOGLOBINA

RESERVA DE GLUCGENO

CANTIDAD DE MITOCONDRIAS

COLOR DE LA FIBRA

ACTIVIDAD ATPASA

PRODUCCIN DE ATP

VELOCIDAD DE CONTRACCIN LOCALIZACIN

2. Cul es la funcin de la distrofina en la clula muscular? qu implicaciones clnicas tiene la alteracin de esta protena?
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3. Cmo acta la acetilcolina en la unin neuromuscular? cmo se controla su accin sobre la clula muscular?
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4. Realice el esquema de una sarcmera, donde incluya las diferentes protenas que conforman el filamento grueso y delgado, adems de las diferentes protenas accesorias.

5. A qu deben su nombre las bandas A, I, H, y las lnea Z y M, de la sarcmera?

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6. Dnde se producen la oxitocina y la hormona antidiurtica?, cul es su relacin y a qu nivel con el tejido muscular?
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7. Defina desde la perspectiva del tejido muscular los trminos vasoconstriccin, vasodilatacin, broncoconstriccin y broncodilatacin, y mencione al menos dos factores que intervengan en cada uno de estos elementos. Vasoconstriccin_______________________________________________________________________________________
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Vasodilatacin__________________________________________________________________________________________
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Broncodilatacin_______________________________________________________________________________________
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Broncoconstriccin_____________________________________________________________________________________
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8. Explique la manera como se encuentra inervado sensitivamente el msculo estriado esqueltico. Realice un esquema de dicha inervacin.
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Esquema

9. De acuerdo con el estudio realizado en este captulo, complete el siguiente cuadro. Cuadro 11.2. Paralelo entre msculo esqueltico, cardaco y liso

CARACTERSTICA

MSCULO ESQUELTICO

MSCULO CARDACO

MSCULO LISO

LOCALIZACIN

DIMETRO Y LONGITUD DE LAS FIBRAS

FORMA Y DISPOSICIN

SARCMERAS

NCLEOS

RETCULO SARCOPLSMICO

TBULOS T

CARACTERSTICA

MSCULO ESQUELTICO

MSCULO CARDACO

MSCULO LISO

UNIONES CELULARES

AUTORRITINICIDAD

CONTROL NERVIOSO

FUENTE DE CALCIO

CAPACIDAD DE REPARACIN

CAPACIDAD DE DIVIDIRSE

TEJIDO CONECTIVO