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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO DE JANEIRO INSTITUTO DE BIOLOGIA DEPARTAMENTO DE BOTNICA BACHARELADO EM BIOLOGIA VEGETAL

Valria Lima Marques de Sousa

Biodiversidade de cianobactrias litofticas em afloramentos quartzticos, Serra de So Jos (MG), Brasil

Rio de Janeiro 2010/PROJETO D

UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO DE JANEIRO INSTITUTO DE BIOLOGIA DEPARTAMENTO DE BOTNICA BACHARELADO EM BIOLOGIA VEGETAL

VALRIA LIMA MARQUES DE SOUSA

Biodiversidade de cianobactrias litofticas em afloramentos quartzticos, Serra de So Jos (MG), Brasil

Monografia

apresentada

ao

departamento de Botnica do Instituto de Biologia, na Universidade Federal do Rio de Janeiro, para a obteno do ttulo de Bacharel em Cincias

Biolgicas. Orientadores: Maringela Menezes

& Ruy Jos Vlka Alves Supervisora: Cristina A. Gomes Nassar

Rio de Janeiro 2010/1

Tudo que existe, existe talvez porque outra coisa existe. Nada , tudo coexiste: talvez assim seja certo. Fernando Pessoa Embora a natureza comece com a razo e termine na experincia, necessrio que faamos o oposto, ou seja, comear a experincia e a partir dela passar a investigar a razo. Leonardo da Vinci Dedico este trabalho a todos que me apoiaram e me apiam na minha jornada pessoal e profissional.

AGRADECIMENTOS

Em primeiro lugar, a Deus, por me guiar e manter sempre meus ps no cho. minha famlia por me apoiar, por garantir uma educao de qualidade, em todos os sentidos, pela compreenso e carinho. E ao meu irmo Evandro pelo apoio financeiro em momentos preciosos. minha orientadora Maringela Menezes por sempre acreditar no meu trabalho e por me dar oportunidades nicas na minha vida acadmica. Ao meu orientador Ruy Jos Vlka Alves por tambm acreditar no meu trabalho, pelo apoio logstico em campo e por sua amizade. Ao CNPq pela bolsa PIBIC durante quatro anos de trabalho. Ao Museu Nacional por permitir a realizao desse trabalho, disponibilizando transporte nas sadas de campo multidisciplinares. Ao Pedroca, tambm pelo apoio logstico, permitindo que eu usufrusse das facilidades de estar em sua casa sempre que estive em Tiradentes, dispensando maiores despesas. Ao Lubomr Kovik e Maria pela receptividade e simpatia enquanto estive na Eslovquia; e ainda, a ele por ter revisado meu primeiro artigo. Aos meus novos e antigos amigos de todas as horas, que sempre me apoiaram. Aos amigos da Biologia 2004/1 e, especialmente, Karine Oliveira Bloomfield Fernandes pela amizade e ouvido disponvel em vrios momentos difceis, alm de todos os outros de muita felicidade durante toda a faculdade. Aos amigos Guilherme Pate e Marcelo Arajo por estarem sempre abertos a conversar sobre qualquer assunto. Ao Eric Vidal pela amizade e motivo de muita motivao para outros trabalhos. Aos amigos do LOI Projeto Fundo Biologia, que sempre respeitaram meu lado botnica, apesar da minha grande paixo pela educao. Aos professores da educao especial, que me mostraram um mundo muito alm do trivial na educao, com delicadeza, bom humor e pacincia. E a todos os professores que passaram pela minha vida e contriburam para minha formao profissional e pessoal. A todos de ontem e hoje do laboratrio de Ficologia, onde este trabalho foi desenvolvido, especialmente ao Kanu (Thiago) Trindade, Luciana Costa, Marina Prncipe, Leonardo Magalhes, Marcio Oeiras Braz pela convivncia e amizade. A Suema Branco, Roberto A. Firme e Renata R. Guimares pela amizade e por todos os momentos de conversa e descontrao dentro e fora do estgio. A Suema e Renata, em especial, tambm por compartilhar um esprito grandioso de trabalho em equipe como minhas irms-cientficas. Ao irmo-cientfico Bruno Machado Leo pela amizade. Ao Marcelo Vianna-Filho pela amizade e tentativas de organizar nossa sada de campo. Ao Nlber pela ajuda na coleta e por ter ajudado nas fotos deste trabalho e por ser essa pessoa simptica e prestativa. Dra. Vera Huszar por sempre acreditar no meu trabalho e pela simpatia. Graa Sophia por sempre garantir uma convivncia alegre no LabFico, por nunca deixar faltar comida, gua e CAF e por estar sempre disposta a ajudar os estudantes. Lcia Helena Sampaio Silva tambm por estar sempre disposta a ajudar, demonstrando interesse pelo trabalho de todos no laboratrio. Carla Fernandes Macedo (Carlinha) por ser uma pessoa maravilhosa, pelo apoio no incio da minha iniciao cientfica. Simone Maciel pela amizade, ajuda, apoio, pelas conversas e caronas at o Fundo.

RESUMO Organismos extremfilos, como as cianobactrias, so extremamente importantes na composio biolgica de habitats considerados inspitos, como em condies de sucesso ecolgica primria. As cianobactrias so capazes de conduzir tanto o processo de fixao de carbono quanto o de fixao de nitrognio, oferecendo uma grande contribuio para o entendimento de questes evolucionrias e ecolgicas. Neste trabalho realizado na Serra de So Jos, sul do estado de Minas Gerais, amostras de rocha foram coletadas para estudo da biodiversidade de cianobactrias litofticas em afloramentos quartzticos. As espcies encontravam-se presentes em duas camadas distintas, epiltica (castanho escura) e endoltica (verde), com seis espcies e trs espcies, respectivamente, distribudas nas famlias Synechococcaceae (uma), Merismopediaceae (uma), Microcystaceae (uma), Chroococcaceae (trs), Phormidiaceae (uma), Scytonemataceae (uma) e Stigonemataceae (uma). Chroococcus varius ocorreu facultativamente na crosta epiltica. Porphyrosiphon um gnero j registrado para o Brasil, porm em ambientes diferentes do analisado neste estudo. Porphyrosiphon sp. diferiu morfologicamente de outras espcies j registradas em literatura, tratando-se possivelmente de uma espcie nova. As comunidades de cianobactrias litofticas tanto de reas tropicais como temperadas so compostas pelas mesmas combinaes de gneros. Porm, ainda h muitas incertezas na circunscrio de vrias espcies, o que dificulta a comparao dessas comunidades. Novos estudos envolvendo cultivo e tcnicas de ultraestrutura, bioqumica e biologia molecular so necessrios para confirmar a existncia e identificao de espcies crpticas de afloramentos rochosos.

Palavras-chave: Cyanobacteria, taxonomia, Serra de So Jos, afloramentos quatzticos.

SUMRIO

1. Introduo ..........................................................................................................

01

1.1. rea de estudo ........................................................................................ 02 1.1.1. Localizao ............................................................................. 02 1.1.2. Topografia e Fitofisionomia ................................................. 04

1.1.3. Clima ....................................................................................... 04 1.1.4. Estudos na rea e importncia econmica .......................... 05 2. Justificativa ........................................................................................................ 06 3. Objetivos ............................................................................................................ 06

3.1. Objetivo geral ......................................................................................... 06 3.2. Objetivos especficos .............................................................................. 06 4. Metodologia ....................................................................................................... 07

4.1. Trabalho de campo ................................................................................ 07 4.2. Trabalho no laboratrio ........................................................................ 08 5. Resultados e Discusso ...................................................................................... 09 5.1. Taxonomia ......................................................................................... 5.2. Ecologia ............................................................................................. 6. Concluses e consideraes finais .................................................................... 09 19 23

8. Referncias ......................................................................................................... 25 FIGURAS Localizao da rea de estudo .............................................................................. 03 Vista geral da Serra de So Jos .......................................................................... 05 Campo rupestre e locais de amostragem ............................................................ Rochas com crosta epiltica e endoltica por unidade amostral ........................ 08 16

Cianobactrias em microscopia ptica ................................................................ 17 e 18 TABELAS Unidades amostrais e exposio radiao solar .............................................. 07

Distribuio espacial das espcies ........................................................................ 22

1. INTRODUO Cianobactrias ou cianoprocariontes (Cyanobacteria, Domnio Eubactria) so organismos procariontes fotossintetizantes que apresentam considervel importncia ecolgica, especialmente no que diz respeito aos ciclos globais do carbono e do nitrognio, alm de apresentarem grande significado evolutivo entre os procariontes (Raven et al., 2001). Junto colonizao (proliferao e diversificao), os processos de fixao de dixido de carbono e nitrognio tm coincidido no tempo e no espao para as cianobactrias, que conduzem contemporaneamente estes processos sob diversas condies ambientais, at mesmo em habitats considerados inspitos ou extremos (mais vide, p.ex., Krner, 2003), desde o congelamento polar, superfcies rochosas, at guas e solos tropicais com elevadas concentraes de salinidade, sujeitos a condies de alta irradincia e pobres em nutrientes (Paerl et al., 2000). Especificamente, as cianobactrias terrestres desenvolvem importante papel na formao de comunidades pioneiras no processo de sucesso ecolgica primria, presentes de forma cosmopolita (Sigler et al., 2003), bem-adaptadas e com baixa diversidade dentro da comunidade microbiana (Bdel, 1999). Estas populaes so capazes de colonizar a rocha nua e estabelecer um processo bioerosivo que atua junto a fenmenos atmosfricos para a formao do solo. Com o auxlio dos processos erosivos fsicos e qumicos, esses microorganismos so capazes de penetrar nas fendas e poros das rochas, ocupando os diminutos espaos entre os gros; ao longo da vida, seus processos metablicos (e.g., produo de polissacardeos cidos) parecem intensificar a ao erosiva realizada por fatores abiticos, o que aumenta a profundidade das fendas em relao superfcie (Krumbein, 2004). Contudo, nem sempre a presena desses organismos vista como promotor de desestruturao do substrato. Na realidade, o biofilme formado por micro-organismos epilticos pode representar uma camada protetora sobre a rocha, que fica menos exposta ao intemperismo. Em um estudo realizado por Kurtz & Netoff (2001) comunidades de microorganismos epilticos foram consideradas estabilizadores de superfcies esboroadias. A existncia de espcies de cianobactrias capazes de fixar nitrognio atmosfrico (N2) nas crostas e biofilmes terrestres permite que ocorra um enriquecimento do solo que est sendo formado (Bdel, 1999), podendo facilitar o estabelecimento de uma

comunidade sucessional. Estes organismos podem ser encontrados na forma de biofilmes ou crostas que recobrem as rochas (Bdel, 1999; Bdel et al., 2002), estando localizados sobre (epilticas) ou no interior de fendas (casmoendolticas), poros (criptoendolticas) ou mesmo escavando ativamente o interior da rocha (euendolticas) (Sigler et al., 2003). Recentemente, uma classificao mais detalhada de crostas microbianas em rochas foi proposta por Pcs (2009). Cianobactrias endolticas possuem capacidades adaptativas e tolerncia a estresses severos, tais como temperaturas extremas, oligotrofia, dessecao e alto fluxo de UV (Sigler et al., 2003), condies ambientais que j foram verificadas na Serra de So Jos em trabalhos precedentes (Alves, 1994; Alves & Kolbek, 1993), nos quais comunidades vegetais superiores apresentaram um crescimento lento, formadas por espcies caractersticas, adaptadas a solos pobres em nutrientes. A presena de pigmentos especficos (e.g., scytonemina) em cianobactrias que possuem bainha fortemente pigmentada parece aumentar a tolerncia destes microrganismos radiao UV (Singh et al., 2002; Wynn-Williams et al., 2002). Alm disso, cianobactrias podem conter quantidades significativas de lipdios, com composio similar a leos vegetais, que desempenham papel importante na tolerncia dessecao (Singh et al., 2002). Este estudo busca a identificao taxonmica das comunidades de cianobactrias litofticas em um afloramento rochoso quatztico da Serra de So Jos e, a partir da literatura, estabelecer algumas relaes entre os taxa e os principais aspectos ecolgicos relacionados s comunidades extremfilas, tais como temperatura, gua, radiao ultravioleta e tipo de substrato.

1.1. rea de estudo 1.1.1. Localizao: A Serra de So Jos (SSJ) 2105S e 4410W est situada ao sul da Cadeia do Espinhao, no estado de Minas Gerais (Figura 1) e faz parte do complexo montanhoso brasileiro de serras quartzticas abrigando os campos rupestres. Outras serras importantes desse complexo, nos estados de Minas Gerais e Bahia, incluem a Serra do Lenheiro, a Serra

do Cip e a Chapada Diamantina. Os campos rupestres tambm ocorrem na Serra do Ibitipoca, uma continuidade da Serra da Mantiqueira (Memini-Neto et al., 2007a; 2007b).

(Fonte: carta do IBGE, 1:50.000)

Figura 1: Localizao da rea de estudo, Serra de So Jos, MG.

Localmente, a rea de estudo faz parte dos municpios de Tiradentes, So Joo del-Rei, Prados e Santa Cruz de Minas, MG, Brasil. Secundariamente, liga-se aos municpios de Conceio da Barra de Minas, Coronel Xavier Chaves, Ritpolis e Rezende Costa, MG, Brasil, por trilhas histricas. A SSJ est inserida em uma rea de Proteo Ambiental (APA) que abrange ainda parte dos municpios de Tiradentes, So Joo del-Rei, Prados, Santa Cruz de Minas e Cel. Xavier Chaves (IEF-MG, 2008), a APA Liblulas da Serra de So Jos, criada a partir dos decretos 21.308 e 30.934, 19/05/1981 e 16/02/1990, respectivamente. 1.1.2. Topografia e Fitofisionomia: A Serra de So Jos (SSJ) possui cerca de 2 km de largura, correndo de S.S.W. a NE por cerca de 15 km e eleva-se a partir de 900 metros acima do nvel do mar com ponto mais alto em 1430 m.s.m., apresentando uma fitofisionomia variada, desde uma vegetao de Cerrado at a de Campo Rupestre, nas partes mais elevadas. As colinas ngremes da vertente sul erguem-se abruptamente a partir de matas de Cerrado, relativamente densas, com uma rica fauna e flora. O vertente norte apresenta escarpas mais suaves (inclinaes de 45 a 55) e liga a SSJ aos latossolos do antigo Cerrado, atualmente transformados em lavouras. O topo da SSJ tem topografia relativamente plana, interrompida por afloramentos rochosos esparsos. Tais afloramentos so, em sua maior parte, de composio quartztica, com aspecto crstico (Wray, 1997) produzido pela eroso diferencial (Figuras 2-4), pobre em nutrientes, havendo o predomnio de vegetao herbcea. O plat e as encostas so ocupados por um mosaico de comunidades vegetais, caractersticas de campos rupestres. Estas comunidades crescem sobre os afloramentos de quartzito (Figura 7) ou sobre areia e cascalho resultantes da fragmentao dessa rocha, constituindo um solo pouco desenvolvido e pobre em nutrientes (Silva et al., 2004). 1.1.3. Clima: O clima mido, com baixo dficit hdrico anual, elevada amplitude trmica diria e precipitao mdia anual de 1.435 mm, com perodo seco de abril a setembro e temperaturas mdias de 15C a 17C, e perodo chuvoso de outubro a maro, com temperaturas mdias de 21C a 22C (Rigueira et al., 2000), podendo atingir em torno de 40C neste perodo.

Figura 2: Vista geral da Serra de So Jos na vertente sul.

1.1.4. Estudos na rea e importncia econmica Ambientes de altitude vm recebendo especial ateno no que diz respeito ao estudo de comunidades fanerogmicas, visto que ao longo de vrios anos de estudo j foi constatada grande biodiversidade e endemismo de espcies vegetais. Para a SSJ, em especial, cita-se o trabalho de Alves & Kolbek (2009), que apresenta uma checklist da flora local. Em relao ao estudo ficolgico, destaca-se Sales (2004), que abrangeu a anlise de fitoflagelados em cinco ambientes aquticos da SSJ. As reas de campo rupestre da SSJ ainda sofrem forte presso antrpica, por meio de atividades tursticas e agropecurias. O fato da SSJ fazer parte da rea destinada a uma APA torna seu manejo e conhecimento da biodiversidade local estratgico e de extrema relevncia, associando o conhecimento cientfico acadmico com os usos sustentveis destinados a APA, como o ecoturismo (Pereira & Campos, 2006), bem como as atividades agropecurias em reas adjacentes.

2. JUSTIFICATIVA Ainda so poucos os estudos dedicados biodiversidade ficolgica e de cianobactrias em regies de altitude, em nvel mundial, sobretudo em regies tropicais, incluindo o Brasil. Trabalhos em campos rupestres, ainda que sejam realizados, esto majoritariamente voltados ao estudo de plantas superiores (Alves, 1992), em detrimento dos outros grupos vegetais. Apesar da reconhecida importncia de organismos colonizadores primrios, como as cianobactrias, em um processo sucessional, esses so pouco estudados em sua taxonomia e ecologia em ambientes rupestres, o que dificulta o entendimento de seu papel em processos biogeoqumicos p.ex., decomposio de rocha (Krumbein, 2004); entrada de recursos, como carbono e nitrognio, no ambiente; formao de substrato; estabelecimento de uma vegetao sucessional (Dojani et al., 2001, 2007; Lttge, 1997). Tanto o processo de bioeroso realizado pela comunidade litoftica, quanto os processos de sucesso ecolgica primria e secundria so fenmenos complexos que podem levar dcadas ou mesmo sculos para se estabilizar e variam de acordo com as caractersticas climticas e geolgicas locais, assim como em funo da composio biolgica presente no ambiente. Foram apurados apenas cinco trabalhos de maior relevncia para o estudo de cianobactrias em ambientes litofticos de reas tropicais, sendo eles Bdel (1999), Bdel et al. (2002), Rascher et al. (2003), Dojani et al. (2007) e Muroov (2007). Somente Bdel et al. (2002) e Muroov (2007) referem-se ao Brasil. Contudo, este ltimo no se restringe a ambientes litofticos e solos. 3. OBJETIVOS 3.1. Objetivo geral O objetivo geral deste estudo inventariar, atravs de estudos taxonmicos, as espcies de cianobactrias colonizadoras de rochas nuas em afloramentos rochosos da Serra de So Jos, contribuindo para o conhecimento da sua biodiversidade. 3.2. Objetivos especficos Identificar os taxa endolticos e epilticos registrados em nvel especfico; Descrever as espcies, com o maior grau de exatido possvel, em

assembleias epilticas e endolticas, e registrar atravs de fotografias os taxa encontrados. 4. METODOLOGIA 4.1. Trabalho de campo Uma rea amostral principal (AM) foi selecionada (Figura 5) 210624,9S, 441147W; 1.165 m de altitude para coletas, por apresentar visvel diversidade de micro-habitats, com diferentes exposies radiao e ser de fcil acesso; a rea amostral foi separada em unidades amostrais como segue: Norte (UAN), Sul (UAS), Leste (UAL), Oeste (UAO) e topo (UAT). O esforo amostral foi de duas amostras de rocha para cada unidade amostral, com rea superficial de aproximadamente 400 cm2. Coletas complementares foram realizadas em mais duas localidades diferentes da SSJ conhecidas como cachoeira do mangue (CMA) 210659,5S, 441228,7W 1.000 m de altitude, e campo de Vellozia (CVE) 2106,89S, 4410,058W, 1.250 m de altitude. As amostras foram coletadas no dia 9 de setembro de 2008, ao final do perodo seco. As temperaturas sombra e ao sol foram medidas com uso de termmetro analgico de mercrio. As condies de luminosidade so dadas na Tabela 1.

Tabela 1: Unidades amostrais e exposio radiao solar.


Unidades amostrais (cdigo) UAN (R210422) UAS (R210423) UAL (R210424) UAO (R210425) UAT (R210426) CMA (R210427) CVE (R210428) Exposio radiao solar Direta Difusa Direta Direta Direta Sombra Direta

Figuras 3 9: Campo rupestre e locais de amostragem. Figura 3: Vista geral do campo rupestre, vertente Norte. Figura 4: Rocha com aspecto crstico derivado de eroso diferencial. Figura 5: rea amostral principal (AM). Figura 6: Cachoeira do mangue. Figura 7: Rocha no Campo de Vellozia; figura 8: Camada epiltica (crosta escura) e fratura na rocha, evidenciando cor original da rocha quartztica na UAS. Figura 9: Camada epiltica (crosta escura) e rocha fraturada, evidenciando camada endoltica (verde) na UAS (foto cedida por Nlber Gonalves da Silva).

4.2. Trabalho no laboratrio As crostas de cianobactrias foram raspadas das rochas e colocadas em gua destilada para anlise em microscopia ptica (Olympus BH2 e Leica DMLS) e sistema de aquisio de imagem acoplado (Image Pro-Plus 6.1). A identificao taxonmica do material em nvel especfico foi realizada com base em material vivo e bibliografia recente e adequada. Os arranjos hierrquicos infraclasses de Cyanobacteria seguiram os indicados por Hoffmann et al. (2005) e a identificao taxonmica de gneros e espcies baseou-se no sistema de classificao de Anagnostidis & Komrek (1985; 1988; 1990) e Komrek & Anagnostidis (1986; 1989; 1998; 2005). Para as ordens Nostocales e Stigonematales, foram utilizados como referncia Desikachary (1959) e Geitler (1932), para a identificao em nvel especfico. O material obtido de cada unidade amostral foi conservado, posteriormente, em frasco Neogen, fixado em formaldedo e tombado no herbrio do Museu Nacional do Rio de Janeiro. 5. RESULTADOS E DISCUSSO 5.1 Taxonomia Foram registradas nove espcies, distribudas nas famlias Synechococcaceae (uma), Merismopediaceae (uma), Microcystaceae (uma), Chroococcaceae (trs),

Phormidiaceae (uma), Scytonemataceae (uma) e Stigonemataceae (uma). CHROOCOCCALES Synechococcaceae Aphanothece cf. saxicola Ngeli 1849 Gatt. Einzell. Algen, 60, pl. I.H. 1849 Figura 19 Colnias microscpicas, amorfas, hialinas. Mucilagem colonial fina, difluente e hialina. Clulas cilndricas, at duas vezes mais longas que largas, 2,0 2,3 m de comprimento, 1,0 1,4 m de largura, contedo homogneo, cinza-azulado plido. Ocorrncia: endoltica em rocha quartztica (UAN, UAS).

Material estudado: BRASIL. Minas Gerais: Tiradentes, Serra de So Jos, 09-IX-2008, V.L.M. Sousa, 01 (R210422); 02 (R210423). Comentrios: As colnias observadas foram sempre microscpicas. Na literatura essas colnias so descritas como macroscpicas, quando mais antigas (Komrek & Anagnostidis, 1998). A espcie j foi registrada para o Brasil em esteiras microbianas em uma lagoa do estado do Rio de Janeiro (Damazio & Silva-e-Silva, 2006).

Merismopediaceae Aphanocapsa cf. muscicola (Meneghini) Wille 1919 Nyt.Mag.Naturv. 56: 43, Plates I, II. 1919. Basinimo: Coccochloris muscicola Meneghini, Monogr. Nostoch. Ital. 60, pl. VII: fig.2. 1842. Figura 20 Colnias amorfas a globosas. Mucilagem colonial difluente, hialina. Clulas esfricas, (1,2) 1,5 2,2 m de dimetro, esparsamente distribudas, contedo granuloso, azul-esverdeado plido a cinza plido. Ocorrncia: epiftica em algas epilticas sobre rocha quartztica (UAN, UAS, UAT). Material estudado: BRASIL. Minas Gerais: Tiradentes, Serra de So Jos, 09-IX-2008, V.L.M. Sousa, 01 (R210422); 02 (R210423); 05 (R210426). Comentrios: Aphanocapsa cf. muscicola foi encontrada aderida mucilagem de Gloeocapsospsis magma, Gloeocapsa cf. rupicola e Stigonema dendroideum. Na literatura, esta espcie registrada como epiltica para zonas temperadas e suas medidas celulares citadas por Komrek & Anagnostidis (1998) variam entre 2 4 m.

Microscystaceae Gloeocapsa cf. rupicola Ktzing 1849 Sp. alg. 221. 1849. Figuras 21-22 Colnias microscpicas ou macroscpicas, esfricas, 35 54 m de dimetro,

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avermelhadas, formando subcolnias com vrias clulas. Mucilagem colonial fina, firme, avermelhada nas margens e, nas subcolnias, levemente avermelhada a quase hialina, s vezes levemente lamelado. Clulas esfricas a hemisfricas, aps a diviso, 2,6 3,2 (4,4) m de dimetro, densamente arranjadas, contedo homogneo a finamente granuloso, azulesverdeado a verde escuro. Ocorrncia: epiltica em rocha quartztica (UAS, UAO). Material estudado: BRASIL. Minas Gerais: Tiradentes, Serra de So Jos, 09-IX-2008, V.L.M. Sousa, 02 (R210423); 04 (R210425). Comentrios: No foram observadas clulas de resistncia ou estdios tipo Aphanocapsa (aphanocapsides) nos espcimes analisados, impossibilitando a confirmao da identidade taxonmica como G. rupicola Ktzing. Esta espcie descrita como aeroftica para regies montanhosas da Europa (Komrek & Anagnostidis, 1998), entretanto Cout et al. (1999) registraram-na sobre rochas midas, em floresta xrica e sombra de pteridfitas, na Nova Calednia. Chroococcaceae Chroococcus cf. montanus Hansgirg 1892 Arch. Naturwiss. Landesdurchforsch. Bohmen 8(4): 1-268. 1892. Figura 23 Clulas solitrias, em colnias microscpicas ou em agregados macroscpicos. Colnias esfricas com 5,8 10,5 m de dimetro, com 2 8 clulas. Bainha conspcua, firme, fina, hialina a amarelada, s vezes levemente lamelada, seguindo o contorno das clulas. Clulas esfricas, hemisfricas e, menos freqente, um setor de esfera, 4 -7 (8,2) m de dimetro, verde escuro, contedo heterogneo, com alguns grnulos escuros e, s vezes, uma regio central mais clara (centroplasma?). Ocorrncia: endoltica em rocha quartztica (UAS, UAL, UAO, UAT). Material estudado: BRASIL. Minas Gerais: Tiradentes, Serra de So Jos, 09-IX-2008, V.L.M. Sousa, 02 (R210423); 03 (R210424); 04 (R210425). Comentrios: O material examinado foi semelhante ao Chroococcus montanus Hansgirg.

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Esta ltima espcie descrita como epiltica em rochas midas com distribuio na Europa Central (Komrek & Anagnostidis, 1998). Por outro lado, C. montanus caracterizada como espcie pioneira fortemente adaptada a condies extremas de ressecamento e luz. Chroococcus varius A. Braun in Rabenhorst 1861 Rabenhorst, Alg. Eur. 2451. 1861. Figura 24 Clulas solitrias ou em colnias microscpicas, formando agregados gelatinosos. Colnias esfricas a amorfas, com tamanho mdio 3,5 10 m de dimetro, hialinas a verde oliva. Colnias em grupo de 2-4 clulas, com mucilagem conspcua, espessa, hialina, no lamelada a levemente lamelada. Clulas esfricas, hemisfricas ou um setor de esfera, (1,8) 2,2 4,0 (4,2) m sem bainha; 3,0 4,5 m com bainha; contedo celular homogneo verde oliva. Ocorrncia: epiltica e endoltica em rocha quartztica (UAN, UAS, UAL). Material estudado: BRASIL. Minas Gerais: Tiradentes, Serra de So Jos, 09-IX-2008, V.L.M. Sousa, 01 (R210422); 02 (R210423); 03 (R210424). Comentrios: Apesar de microscpicas, as colnias encontravam-se densamente arranjadas em agregados verde-oliva macroscpicos. Naz et al. (2004) registraram essa espcie em presena de corpos dgua, aderido ao substrato e na forma planctnica.

Gloeocapsopsis magma (Brbisson) J. Komrek & K. Anagnostidis ex J. Komrek 1993 Bull. Natl. Sci. Mus. Tokyo, Ser. B (Bot.), 19: 24. 1993 Basinimo: Protococcus magma Brbisson, in Brbisson & Godey, Alg. Falaise: 40, pl. IV (p.p.). 1835. Figura 25 Colnias macroscpicas, castanho-avermelhadas, esfricas a irregulares, (16) 22 40 m de dimetro, com poucas subcolnias. Mucilagem colonial espessa (1 5,0 m), conspcua, avermelhada, s vezes levemente lamelada, seguindo o contorno da clula. Clulas esfricas, hemiesfricas a um setor de esfera ou irregulares, 4,5 8,0 (11) m de dimetro; contedo homogneo verde-escuro. Ocorrncia: epiltica em rocha quartztica (UAS, UAL, UAN, UAO, UAT, CVE).

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Material estudado: BRASIL. Minas Gerais: Tiradentes, Serra de So Jos, 09-IX-2008, V.L.M. Sousa, 01 (R210422); 02 (R210423); 03 (R210424); 04 (R210425); 05 (R210426); 07 (R210428). Comentrios: Espcie aeroftica possivelmente com ampla distribuio geogrfica sobre rochas midas em regies montanhosas de elevadas altitudes (Komrek & Anagnostidis, 1998). H registros desta espcie formando biofilmes dispostos profundamente dentro do substrato (crescimento casmoendoltico) em cavernas da Espanha (Roldn & HernndezMarin, 2009). No Brasil, Gloeocapsopsis magma citada por Silva-e-Silva et al. (2006) formando esteiras microbianas no brejo do Espinho, Lagoa de Araruama, RJ, sistema costeiro raso hipersalino.

OSCILLATORIALES Phormidiaceae Porphyrosiphon sp. Figuras 26-30 Filamentos em tapetes agregados eretos ou decumbentes, 5,0 9,0 m de largura. Bainha mucilaginosa espessa, levemente lamelada, castanho avermelhada, fechada quando jovem e, mais tarde, aberta no pice. Tricomas retos a levemente curvos, sem movimento, 4,5 5,8 m de dimetro. Clulas subquadrticas a 1,2-1,6 vezes mais longas do que largas, 5,5 8,0 (9,4) m de comprimento, contedo homogneo verde escuro, presena de grnulos escuros no citoplasma. Ocorrncia: epiltica em rocha quartztica (UAS, CVE). Material estudado: BRASIL. Minas Gerais: Tiradentes, Serra de So Jos, 09-IX-2008, V.L.M. Sousa, 02 (R210423); 07 (R210728). Comentrios: O gnero Porphyrosiphon tem como caracterstica diacrtica a largura do tricoma (6-10 m de largura). Contudo, outros aspectos diagnsticos, tais como a presena de bainha espessa, lamelada e colorida colocam a espcie encontrada dentro da descrio aceita para o gnero de Phormidiaceae. Alm disso, algumas espcies descritas para outras regies tropicais tambm foram identificadas como pertencentes ao gnero, apesar da largura do tricoma tambm poder ter sido inferior a 6,0 m. Trata-se, provavelmente, de
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uma espcie nova! A maioria das espcies do gnero apresenta hbito aeroftico e subaeroftico sobre rochas midas, podendo ocorrer de forma epiltica em ambientes de gua doce (rios, lagoas, brejos), marinhos, esturios e manguezais e solos hipersalinos, raro sobre tronco de rvores e solo. A determinao do gnero e do nmero de espcies para o mesmo ainda esto indefinidos para a biologia molecular. Duas espcies do gnero citadas para o Brasil encontravam-se descritas, anteriormente, como Lyngbya, e foram renomeadas como Porphyrosiphon luteus (Gomont) Anagnostidis et Komrek e P. martensianus (Meneghini ex Gomont) Anagnostidis & Komrek. Uma terceira espcie foi descrita dentro do gnero Scytonema e hoje se encontra reconhecida como Porphyrosiphon notarisii Ktzing ex Gomont. P. luteus foi registrado para vrias localidades, tais como Rio de Janeiro, Rio Grande do Sul, So Paulo e Maranho, sendo neste ltimo em esturio (Nogueira & Ferreira-Correia, 2001), apresentando medidas de dimetro do tricoma inferiores a 6,0 m (4,0- 4,2 m). J P. matensianus foi registrado tanto em reservatrios (Moresco & Rodrigues, 2006) quanto na plancie de inundao do alto Rio Paran, Paran (Fonseca & Rodrigues, 2005) e sobre algas e no solo de manguezal, em Pernambuco (Branco et al. 2003). Porphyrosiphon notarisii foi registrado para um fragmento de floresta estacional semidecidual, em So Paulo (Silva, 2009) e para reservatrios, no Paran (Moresco & Rodrigues, 2009), porm neste ltimo com a identificao em conferatum. O material litoftico da SSJ diferiu das trs espcies do gnero registradas para o Brasil no apenas pelo ambiente em que foi encontrado como em sua morfologia. A presena de bainha fortemente pigmentada uma caracterstica comum de espcies terrestres, sujeitas intensa radiao UV e que tambm foi registrada para P. notarisii no trabalho de Silva (2009).

NOSTOCALES Scytonemataceae Scytonema ocellatum Bornet et Flahaut 1886 Ann. Sci. Nat., Bot., ser. 7, 5: 95. 1886. Figuras 31-39 Talo escuro a marrom, macroscpico, com um mm de comprimento. Filamentos longos, em geral, 11 13 m de largura, com ramificao falsa simples ou dupla, com formao de
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necridia. Bainha espessa, firme, castanha-amarelada, paralelamente lamelada. Tricomas verde escuro, levemente constritos, 7,5 9,0 m de largura, atenuando em direo ao pice. Clulas quadrticas a mais curtas do que largas. Em geral, hetercitos quadrticos a subquadrticos, amarelados, intercalares, 10 11,5 m de largura. Ocorrncia: epiltica em rocha quartztica (UAN, CMA, CVE). Material estudado: BRASIL. Minas Gerais: Tiradentes, Serra de So Jos, 09-IX-2008, V.L.M. Sousa, (R210422); 06 (R210427); 07 (R210428). Comentrios: Nas populaes examinadas no foi observada reproduo por hormognio. O morfotipo registrado para CMA apresentou larguras do filamento (14-18 m) e tricoma (1215 m) maiores em relao ao encontrado para as demais unidades amostrais, alm de hetercitos cilndricos, bainha mais estratificada e ramificaes com clulas terminais discides (Figura 33-38). Essa espcie registrada para zonas tropicais em solos e sobre rochas. No Brasil, citada para inselbergs formaes rochosas granticas e de gnaisse da floresta Atlntica (Bdel et al., 2002), diferenciando-se apenas nas medidas do filamento e do tricoma, 14 15 m e 12 m, respectivamente, mais largos em relao ao registrado para UAN e CVE.

STIGONEMATALES Stigonemataceae Stigonema dendroideum Frmy Arch. Bot. Mm., 3 (2): 405, figs. 329, 330. 1930 Figuras 40-41 Talo escuro, macroscpico, com 1 2 mm de comprimento. Filamentos longos, amplamente ramificados, 15,6 17,8 m de largura. Bainha espessa, castanho amarelada, no-lamelada, s vezes afilando em direo ao pice. Tricomas constritos, com 12,8 16,3 m de largura, unisseriados ou com duas ou mais fileiras de clulas. Ramificaes eretas, s vezes visivelmente atenuadas em direo ao pice, unisseriadas ou at duas fileiras de clulas, 7,7 14,9 m de largura. Clulas ovais com 7,7 14,9 m de largura. Hetercitos intercalares ou laterais, subesfricos, com dimenses pouco variveis em relao s demais clulas. Ocorrncia: epiltica em rocha quartztica (UAN, UAS, CVE). Material estudado: BRASIL. Minas Gerais: Tiradentes, Serra de So Jos, 09-IX-2008, V.L.M. Sousa, 01 (R210422); 02 (R210423); 07 (R210428).

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Comentrios: Hormognios ou condios no foram observados nas populaes examinadas. Trs espcies do gnero Stigonema foram registradas por Bdel et al. (2002), porm nenhuma coincidiu com a registrada neste trabalho. Outra espcie do gnero, Stigonema tomentosum (Kiitz) Hieron. foi citada encontrada em solos arenosos de campinas amaznicas, sendo apresentada como a nica espcie capaz de crescer nessas reas (Macedo & Prance, 1978), destacando-se a importncia desses micro-organismos na colonizao de reas pobres em nutrientes.

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Figuras 10 18: Rochas com crosta epiltica e endoltica por unidade amostral. Figuras 1011: Unidade amostral Sul (UAS); figura 10: rocha com crosta epiltica; figura 11: rocha com crosta endoltica verde. Figuras 12-13: Unidade amostral Norte (UAN); figura 12: rocha com crosta epiltica; figura 13: rocha com crosta endoltica verde (seta) pouco evidente. Figuras 14-15: Unidade amostral Leste (UAL); figura 14: rocha com crosta epiltica; figura 15: rocha com crosta endoltica verde escura (seta). Figura 16: Rocha da unidade amostral oeste (UAO), com crosta epiltica. Figuras 17-18: Unidade amostral topo do mataco (UAT); figura 17: rocha com crosta epiltica; figura 18: rocha com crosta endoltica verde escuro.

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Figuras 19-32: Cianobactrias em microscopia ptica. 19. Aphanothece cf. saxicola Ngeli 20. Aphanocapsa cf. muscicola (Meneghini) Wille; 21-22. Gloeocapsa cf. rupicola Ktzing; 23. Chroococcus cf. montanus Hansgirg; 24. Chroococcus varius A. Braun in Rabenhorst; 25. Gloeocapsospsis magma (Brbisson) J. Komrek & K. Anagnostidis ex J. Komrek; 2630. Porphyrosiphon sp.; 31-32. Scytonema ocellatum Bornet et Flahaut, morfotipo UAN, com tricoma no interior da bainha.

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Figuras 33-41: Cianobactrias em microscopia ptica. 33-39. Scytonema ocellatum Bornet et Flahaut; 33. morfotipo UAN, tricoma heterocitado; 34-39. morfotipo CMA. 34-35. Tricomas heterocitados; 36. Filamento com bainha estratificada; 37-38. Vista das clulas na ramificao, fora da bainha; 39. Tricoma heterocitado e com necrdias; 40-41. Stigonema dendroideum Frmy.

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5.2. Ecologia Dois estratos de cianobactrias principais foram identificados: epiltico e endoltico (Tabela 2). A camada epiltica apresentou uma crosta castanha escura a preta. Anlises em microscpio ptico revelaram a presena de espcies com bainhas fortemente pigmentadas: Gloeocapsopsis magma (Brbisson) J. Komrek & K. Anagnostidis ex J. Komrek, Porphyrosiphon sp., Scytonema ocellatum Bornet et Flahaut e Stigonema dendroideum Frmy. J a camada endoltica apresentou colorao verde e era composta basicamente por representantes da ordem Chroococcales: Aphanothece cf. saxicola Ngeli, Chroococcus cf. montanus Hansgirg, Chroococcus varius A. Braun in Rabenhorst. As clulas nessa camada atingiram profundidades variando de 0,5 mm a 1,5 cm. Algumas algas verdes das classes Chlorophyceae (UAN e UAS) e Zygnematophyceae (UAO) foram encontradas junto s cianobactrias endolticas e epilticas, respectivamente.

Tabela 2. Distribuio espacial das espcies (EPI - crosta epiltica; ENDO- crosta endoltica; UAN unidade amostral norte; UAS unidade amostral sul; UAL unidade amostral leste; UAO- unidade amostral oeste; CMA Cachoeira do mangue; CVE - Campo de Vellozia).
ESPCIES Aphanothece cf. saxicola Aphanocapsa cf. muscicola Gloeocapsa cf. rupicola Chroococcus cf. montanus Chroococcus varius Gloeocapsopsis Porphyrosiphon sp. Scytonema ocellatum Stigonema dendroideum
EPI ENDO UAN UAS UAL UAO UAT CMA CVE

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X X X X X X X X X X X X X

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As temperaturas atmosfricas medidas sombra (UAS) e ao sol (UAN) foram 27C e 32C, respectivamente, o que caracteriza indiretamente o fluxo de luz nessas unidades amostrais, visto que a face Sul da rocha nunca se encontra exposta diretamente radiao, recebendo apenas luz difusa. Ainda assim, a unidade amostral Sul foi a que apresentou maior biodiversidade e um estrato endoltico mais evidente. Micro-organismos pioneiros fototrficos so colonizadores muito importantes em arenito (rocha comparvel ao quartzito pela porosidade e composio), por serem capazes de determinar e suportar uma flora heterotrfica, promovendo degradao e eventual humificao da matria orgnica. Contudo, a deteriorao da rocha parece ser restrita, abrindo caminho para uma deteriorao mais severa a partir da sucesso (GmezAlarcn et al., 1995). O surgimento de comunidades cianobacterianas em rochas nuas leva ao estabelecimento de um processo de intemperismo ou biodeteriorao, resultante da interao de fatores qumicos, fsicos e biolgicos (Bdel et al., 2004), que atuam junto aos agentes erosivos, se relacionando com os processos de sedimentao, pedognese (preparando o solo para plantas superiores) e formao do relevo. Isso lhes permite ocupar espaos cada vez mais fundos na rocha. Nesse estudo o limite de profundidade dentro da rocha em que foi detectada a colonizao deve-se, provavelmente, a necessidade de luz para a fotossntese e menor disponibilidade de gua em maior profundidade, considerando-se a origem quartztica da rocha. Alm da porosidade primria, rochas quartzticas apresentam porosidade secundria ou epigentica (ps-deposicional), isto , que se desenvolve aps a rocha ter se formado e so de difcil decomposio (Wray, 1997), sendo os cidos os agentes de meteorizao qumica mais efetivos, em especial o cido carbnico resultante da dissoluo de dixido de carbono em gua, e os cidos orgnicos produzidos pelas plantas e liquens ou resultantes da sua decomposio. A penetrao ativa das cianobactrias na rocha ocorre por ao fsica, pela variao do volume celular, e ao qumica, atravs da liberao de polissacardeos cidos, escavando e aumentando a porosidade da rocha (Crispim et al., 2004; Krumbein, 2004; Garcia-Pichel & Castenholz, 1993), o que deve facilitar o acesso de gua ao interior e produzir esfoliaes superficiais, contribuindo para a degradao da rocha colonizada.

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Certamente, a cor escura apresentada pela camada epiltica se deve presena de cianobactrias produtoras de pigmentos de bainha protetores que funcionam como filtradores de radiao (Wynn-Williams et al., 2002). A scytonemina um pigmento de bainha que tem sua produo induzida por radiao UVA e UVB (Ehling-Schulz & Scherer, 1999), capaz de absorver parte dessas radiaes e, ainda, UVC; presente em algumas cianobactrias filamentosas, tais como espcies heterocitadas dos gneros Scytonema e Stigonema, bem como em algumas espcies cocides, este pigmento parece ser produzido por cianobactrias desde o Pr-cambriano, o que sugere uma estratgia adaptativa fotoprotetora das cianobactrias terrestres contra radiaes de comprimentos de onda curtos (Dillon & Castenholz, 1999; Garcia-Pichel & Castenholz, 1993) e explica a eficiente ocupao do micro-habitat epiltico em afloramentos quartzticos da SSJ. A cianobactria Gloeocapsa descrita como adaptada a vida em fissuras nas rochas, onde a disponibilidade de gua intermitente, alm de serem capazes de produzir substncias do tipo micosporina (mycosporine-like compounds), que tambm funcionam como um filtro UV e podem ser utilizadas como marcador para sua presena nos biofilmes (Garcia-Pichel et al., 1993). Outro pigmento encontrado no gnero e em algumas outras espcies cocides a gloeocapsina, um pigmento de bainha, geralmente avermelhado, que realiza o mesmo papel fotoprotetor (Pcs, 2009). Gloeocapsa cf. rupicola e Gloeocapsopsis magma produzem, provavelmente, alguns desses pigmentos. A ausncia de cianobactrias com bainhas visivelmente pigmentadas na camada endoltica pode ser devida incapacidade de penetrao na rocha, menor disponibilidade da luz numa maior profundidade ou mesmo devido ao tamanho dos indivduos, em geral filamentosos ou coloniais. Scytonema ocellatum e Stigonema dendroideum apresentaram produo de hetercitos em seu ambiente natural. Tal diferenciao celular garante a atividade da enzima nitrogenase tanto durante o dia quanto a noite, permitindo a fixao eficiente do nitrognio atmosfrico (N2). A presena de cianobactrias capazes de fixar N2 mostra a capacidade destas comunidades epilticas de enriquecer estas crostas, contribuindo significativamente com compostos nitrogenados para o microambiente local, alm de constituir uma importante fonte de fixao de carbono, sendo capazes de facilitar o estabelecimento de uma

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comunidade sucessional em reas pobres em nutrientes (Belnap et al., 2001; Bdel, 1999; Bdel et al., 2002; Dojani et al., 2007), como afloramentos rochosos quartzticos. Liquens cianobacterianos ou cianoliquens tambm so considerados um dos principais responsveis pela entrada de nitrognio em ecossistemas terrestres, sendo comum inclusive o aumento de sua biomassa em florestas temperadas antigas, em detrimento de outros organismos fixadores de N2, tais como as crostas de cianobactrias (Campbell, 2010). Contudo, os cianoliquens no so to abundantes sobre os afloramentos rochosos da SSJ se comparados s crostas de cianobactrias e, por isso, no foram considerados neste trabalho. Tanto as cianobactrias filamentosas quanto as cocides da camada epiltica possuam uma mucilagem e/ou bainha conspcua e espessa, mantendo visivelmente a rocha mida por mais tempo. A presena de mucilagem e/ou bainha espessada serve de proteo contra a dessecao (Potts, 1999; Singh et al., 2002), podendo ser percebida a umidade retida nas reas escuras sobre as rochas. Gmez-Alarcn et al. (1995) verificaram a reteno de partculas do ar por emaranhados filamentosos, que formavam um protossolo capaz de facilitar a colonizao por brifitas, que por sua vez, apresentaram sementes de plantas vasculares (Asteraceae), evidenciando um processo sucessional. Na atual sistemtica das cianobactrias, tem-se que as espcies podem distribuirse por grandes extenses geogrficas. Entretanto, espera-se que ocupem ambientes ecologicamente semelhantes, no sendo mais admitida a existncia de organismos ubquos (Komrek, 1994). Para Hoffmann (1996), considerar diversos fatores relacionados ecofisiologia e capacidade de disperso por exemplo, temperatura, distribuio de habitats, disperso e especiao pode levar a explicaes possveis para diferentes padres de distribuio geogrfica das cianobactrias. Aphanothece saxicola e Gloeocapsopsis magma so espcies citadas pela literatura com ocorrncia em ambientes salinos, mas estas espcies foram muito semelhantes morfologicamente com o material registrado para a SSJ, o que permitiu tais identificaes, o que sugere uma ampla tolerncia a fatores ambientais diversos e, ainda, podendo a salinidade ser um fator comparvel a baixa disponibilidade de gua em afloramentos quartzticos, caracterizando um estresse hdrico. No caso de Porphyrosiphon sp., destaca-se por ser um morfotipo diferente daqueles j registrados para o Brasil e, muito provavelmente, trata-se de uma espcie nova.

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Afloramentos rochosos podem ser vistos como ilhas de diversidade, capazes de abrigar uma grande diversidade de plantas superiores, bem como micro-organismos e pequenos invertebrados (Main, 1997). Ainda assim, poucos so os estudos dedicados a essa biota. Para o grupo taxonmico Cyanobacteria, a maioria dos estudos abrange bitopos aquticos epicontinentais e alguns marinhos, com poucas pesquisas dedicadas ao estudo de cianobactrias aerofticas e subaerofticas e crostas de cianobactrias em geral. De acordo com a classificao de crostas microbianas em rochas proposta por Pcs (2009), as comunidades aqui descritas se enquadrariam preliminarmente no subtipo siliccola do tipo filamentoso. Porm, para que se possa realizar uma classificao adequada dos tipos de comunidades litofticas microbianas em afloramentos quartzticos, ser necessria a expanso da rea geogrfica de abrangncia dos estudos ora realizados apenas na Serra de So Jos.

6. CONCLUSES E CONSIDERAES FINAIS Este estudo mostrou que comunidades de cianobactrias de afloramentos rochosos ainda so pouco conhecidas na sua biodiversidade e distribuio geogrfica no Brasil. Alm disso, dentre os trabalhos aqui citados para reas tropicais, poucos se referiam diretamente taxonomia deste grupo de micro-organismos, e no foi encontrado nenhum estudo realizado em rocha quartztica ou de campo rupestre. Assim, seguem-se algumas consideraes sobre este trabalho e suas perspectivas: - Foram registradas ao todo nove espcies de cianobactrias litofticas, sendo Porphyrosiphon sp. um morfotipo diferente dos j descritos, possivelmente representando uma espcie nova; - Os taxa mais frequentes na crosta epiltica foram Aphanocapsa cf. muscicola, Gloeocapsa cf. rupicola, Gloeocapsopsis magma, Porphyrosiphon sp., Scytonema ocellatum e Stigonema dendroideum, com ocorrncia facultativa de Chroococcus varius; - Os taxa endolticos foram Aphanothece cf. saxicola, Choococcus varius e C. cf. montanus; - O conhecimento das cianobactrias em afloramentos rochosos de reas geogrficas distintas oferecer dados de biodiversidade e poder trazer contribuies relevantes

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taxonomia e ecologia do grupo; - Metodologias de coleta e anlise do material ainda precisam ser melhoradas para uma investigao com maior qualidade, em especial em rochas quartzticas, em que os organismos encontram-se muitas vezes incrustados nos gros de quartzo; - Tanto em reas tropicais quanto nas temperadas, as comunidades de cianobactrias litofticas so compostas pelas mesmas combinaes de gneros. Porm, as incertezas na circunscrio de muitas espcies dificultam a comparao dessas comunidades. No momento pode-se concluir apenas que a riqueza de espcies de cianobactrias litofticas das reas tropicais e temperadas comparvel, com em torno de 1520 espcies por localidade; - Trabalhos que envolvam o isolamento e o cultivo so necessrios para a identificao e confirmao de espcies atravs da taxonomia clssica em microscopia ptica e, paralelamente, pela utilizao de tcnicas diversas para anlise da ultraestrutura, da biologia molecular e da bioqumica.

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