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12 CITOESQUELETO Y MOVIMIENTO CELULAR CITOESQUELETO: consiste en una red de filamentos de protena que se extienden por el citoplasma de todas las clulas eucariotas. Proporciona un armazn estructural para la celula. Es el responsable de los movimientos de la celula. Esta constituido por 3 tipos principales de filamentos 1. Filamentos de actina 2. Filamentos intermedios 3. Microtubulos ESTRUCTURA Y ORGANIZACIN DE LOS FILAMENTOS DE ACTINA La protena citoesqueletica mas importante es la actina: que polimeriza para formar filamentos de actina. Filamentos de actina; fibras delgadas y flexibles de aprox, 7 nm, de dimetro y hasta varios micrmetros de longitud, Tmb son llamados microfilamentos. los filamentos de actina abundan sobre todo debajo de la membrana plasmtica, dond forman una red que proporciona un soporte mecanico, determina la forma celular y permite el movimiento de la superficie celular. ENSAMBLAJE Y DESENSAMBLAJE DE LOS FILAMENTOS DE ACTINA Actina: es una protena muy abundante en toda clase de clulas eucariotas. Los mamferos tienen al menos 6 genes de actina diferentes, 4 se expresan en distintos tipos de musculo y 2 se expresan en clulas no musculares. Las molculas individuales de actina son protenas globulares de 375 aminoacidos. Los filamentos de actina presentan una polaridad diferenciada y sus extremos. Esta polaridad es importante tanto para su ensamblaje como para establecer una direccin nica en el movimiento de la miosina respeto a la actina. La actina polimeriza espontneamente si se aumenta la fuerza ionica hasta niveles fisiolgicos. Nucleacion: primer paso en la polimerizacin de la actina. Es formacin de un pequelo agregado constituido x tres monmeros de actina. Los filamentos de actina son capaces de crecer x la adicion reversible de monmeros a ambos extremos, pero el extremo protuberante crec d 5 a 10 veces ms rpido q el extremo puntiagudo. Los dos extremos de un filamento de actina crecen a velocidades diferentes. Esta diferencia puede dar lugar al fenmeno conocido como intercambio rotatorio q ilustra el comportamiento dinmico de los filamentos de actina. La polimerizacin y despolimerizacin reguladas d filamentos son importantes para la formacin de procesos celulares y en el movimiento celular. El ensamblaje y desensamblaje de los filamentos esta regulado por un grupo diverso de protenas de unin a actina. El Paso inicial y limitante en la formacin de filamentos de actina es la nucleacin que requiere que los monmeros interaccionen correctamente.

2 tipos de protenas: formina y complejo Arp2/3 determinan donde se forman los filamentos en el interior celular al facilitar su nucleacin. Forminas: son una familia de protenas grandes de unin a los extremos protuberantes presentes en todas las clulas eucarioticas. Tropomiosina: son protenas fibrosas que se unen longitudinalmente a lo largo de la hendidura de los filamentos de actina. Complejo Arp2/3: contiene 7 proteinas, 2 de las cuales son similiares a la actina. El complejo tiene una actividad muy baja pero es estimulado por diversas protenas que se unen a el. Una familia responsable de la remodelacin de filamentos de actina en el interior celular es la familia ADF/cofilina. Otra protena de unin a actina PROFILINA estimula la incorporacin de monmeros de actina en filamentos. Actua estimulando el intercambio de ADP por ATP. Las actividades de la cofilina, profilina y el complejo Arp2/3 estan controlados por una variedad de mecanismos sealizadores celulares que permiten que la polimerizacin de actina se regule apropiadamente en respuesta a estimulos ambientales. Cofilina, profilina y complejo Arp2/3 pueden actuar conjuntamente para estimular la renovacin de los filamentos de actina y la remodelacin del citoesqueleto de actina. El ensamblaje y desensamblaje de los microfilamentos es responsable de la mitad de la hidrolisis de ATP de la celula. ORGANIZACIN DE LOS FILAMENTOS DE ACTINA Los filamentos individuales de actina se ensamblan en dos tipos generales de estructuras: haces de actina y redes de actina