mdecine/sciences 2012 ; 28 : 765-71

mdecine/sciences

La frontire du subjectif
Les diffrences peuvent fasciner ou inquiter, et lhistoire des synesthsies est instructive cet gard [1]. la fin du xixe sicle, les synesthtes sont soit les voyants du mouvement romantique, capables de percevoir des correspondances secrtes au-del des apparences - il semble alors que tout artiste se doit dtre synesthte -, soit portent les signes de la dgnrescence de la race , revenus un stade infrieur dindiffrenciation des sens - et on prtend alors que les synesthtes sont plus frquents chez les enfants, les femmes et les sauvages . Dans lintroduction lun de ses articles sur les diffrences individuelles dans les facults dimagerie mentale, Francis Galton, la fin du xixe sicle, mettait en garde contre une tendance trop frquente supposer que lesprit de toute autre personne saine et en bonne sant doit tre similaire au sien [2]. Galton proposait au psychologue de Sonder lesprit dautrui comme il le ferait pour celui danimaux despces diffrentes, et dtre prpar tomber sur des exemples o pour beaucoup, sa propre exprience ne peut lui apporter que peu de, voire aucune, intuition [2]. Une telle approche exprimentale de lesprit (dans sa dimension subjective) est cependant passe de mode au cours du
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comportementaliste devenue alors dominante en psychologie, et conduisant ce constat rcent : Est-ce que lexprience intrieure (la conscience phnomnale dans le jargon philosophique contemporain) peut tre apprhende de faon prcise et dcrite fidlement ? [] Il peut paratre trange [] que nous ayons si peu de connaissance scientifique concernant ce qui est porte de main [] : notre propre exprience consciente [] [3]. Au-del de lintrt que tout un chacun peut trouver cette question, une telle connaissance peut devenir critique pour le praticien, quil soit mdecin ou psychothrapeute. Il est confront quotidiennement des contenus subjectifs exprimant une pathologie potentielle, et doit pouvoir distinguer une exprience subjective possible, normale mme si lui ne la jamais prouve, dune confabulation voire dun dlire, signe dune pathologie. Les synesthsies constituent un cas dcole de diffrences individuelles de contenus de conscience. Elles ne sont pas pathologiques, et pourtant, daprs quelques tmoignages (heureusement rares) collects par Sean Day depuis une trentaine dannes en Amrique du Nord [4], ou par nous-mmes en France, lvocation dassociations synesthsiques risquait encore rcemment de vous faire diagnostiquer comme schizophrne par un psychiatre, voire mdicaliser.

Qui est synesthte ?

Le terme synesthsie fait rfrence au mlange des sens prouv par exemple dans le cas, paradigmatique, de lassociation systmatique de couleurs des sons, des notes de musiques, au timbre dinstruments, des voix ou des paroles, et quon appelait la fin du xixe sicle audition colore . Ces associations sont constantes, idiosyncrasiques
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PERSPECTIVE / HORIZONS

> Nous ne pensons pas tous de la mme faon, Jean-Michel Hup mais nous ne le savons pas forcment. Les synesthsies attestent de diffrences concernant lintimit de lexprience subjective : certaines personnes, quon appelle synesthtes, prouvent des associations additionnelles arbitraires, idioCentre de recherche cerveau syncrasiques et automatiques : par exemple de et cognition (CERCO), universit de Toulouse couleurs des sons, ou une couleur spcifique et CNRS UMR 5549, pour chaque chiffre ou lettre de lalphabet. pavillon Baudot, Depuis une dizaine dannes, les sciences cognicentre hospitalier-universitaire (CHU) Purpan, BP 25202, tives cherchent expliquer de faon objective ce 31052 Toulouse Cedex 3, France. phnomne non pathologique, grce notamment jean-michel.hupe@ aux techniques dimagerie crbrale. Cet article cerco.ups-tlse.fr prsente un tat des lieux de ce que lon sait des synesthsies. < xxe sicle, la bote noire de lesprit ne relevant pas de lapproche

Synesthsie, expression subjective dun palimpseste neuronal ?

REPRES

1 Tmoignages de synesthtes
Les tmoignages sont la matire premire des tudes sur les synesthsies. Ils constituent lnigme mme que lon cherche rsoudre. Extraits : DS est professeur de piano, et associe notamment des couleurs aux notes de musique. Pour elle, ces associations sont tellement videntes et riches de sens quil lui est arriv de rprimander un lve maladroit de la sorte : Il nest donc pas assez jaune, ce fa ? . Llve a d en tre confus, car il parat difficile dexpliquer objectivement pourquoi un fa devrait tre jaune. Le neurologue amricain Cytowic raconte comment il a redcouvert par hasard les synesthsies en 1980 (oublies depuis la premire moiti du xxe sicle, en tout cas des scientifiques [1]), lorsquun ami chez qui il tait invit stait excus que le poulet ntait pas assez pointu [33]. Cet ami associait des formes gomtriques simples (images visuelles) aux gots. Les synesthsies de personnification des lettres ou des chiffres ne mettent pas forcment en jeu les modalits sensorielles : Le 6 est trs tolrant avec le 5 (marron clair) qui pour moi est maladroit, hypersensible, voire naf, alors que le 7 fminin rouge bordeaux est svre, autoritaire et peu tolrant envers les faiblesses et ne supporte pas le 5 (raction pidermique) (synesthte PM, qui fait donc galement des associations entre les chiffres et les couleurs, synesthsie graphmecouleur) ; Le Q est un peu idiot. Il est solide et robuste, mais il na vraiment pas invent la poudre (synesthte PAV). Certains synesthtes associent des couleurs aux personnes. Il nest pas toujours trs clair si lassociation se fait par rapport au nom de la personne, la connaissance ou la personnalit ressentie de celle-ci, au sentiment ressenti pour cette personne ou la relation tablie avec elle. MP, par exemple, colore les personnes avec lesquelles elle interagit en fonction du comportement de celles-ci. Il sagit sans doute dune forme de synesthsie motionnelle [34]. MP indique percevoir la couleur autour de la tte de la personne, et cette couleur projete peut mme lui masquer larrire-plan. Il est possible que de telles synesthsies soient lorigine de ce quon dnomme en parapsychologie aura , ce qui permettrait de donner des expriences subjectives peut-tre troublantes une explication plus rationnelle que la perception extrasensorielle de quelconques champs nergtiques ou magntiques [34].

(chaque synesthte a un rpertoire personnel et unique dassociations, quil prouve aussi longtemps quil sen souvienne) et involontaires (mme si parfois elles peuvent tre modules par lattention ou rester un niveau inconscient). Elles sont additionnelles et arbitraires dans le sens o il ny a aucune raison objective pour quun son soit associ une couleur, qui plus est une couleur particulire. Elles se distinguent des associations mtaphoriques qui ne sont pas arbitraires puisquelles cherchent enrichir le sens dune faon tre partages au sein dune culture. Les synesthsies sont une faon de donner du sens, par exemple aux symboles arbitraires que sont les lettres ou les chiffres. Elles sont motionnellement charges, dans le sens o lassociation saccompagne toujours dun sentiment dvidence pour le synesthte, et reprsentent des mtaphores personnelles en quelque sorte.

Il existe un nombre important (au moins 65 clairement rpertories [4]) dassociations synesthsiques possibles (Encadr 1), dont les plus frquentes ne sont pas multisensorielles, ne correspondant pas un mlange des sens proprement parler [5]. Il sagit de lassociation de couleurs des lettres ou des chiffres (synesthsies graphme-couleur) ou aux jours de la semaine, de la reprsentation spatiale particulire des sries numriques et ou temporelles (formes numriques ou lignes de nombres) [2], et de la personnification des lettres ou des chiffres (Encadr 1). Chacune de ces trois formes de synesthsies est probablement prsente chez quelques pour cent de la population, mais lestimation en est difficile, car il sagit dassociations subjectives dont les personnes concernes nont en gnral pas de raison de penser quelles sont particulires. Beaucoup de synesthtes tmoignent avoir pass jusqualors leur vie sans avoir parl personne de leurs associations, pensant que tout le monde faisait de mme, et sont ainsi trs surpris dapprendre que, par exemple, des personnes nentendent pas les sons en couleur. noter cependant que beaucoup dautres synesthtes taisent leurs expriences particulires pour la raison inverse, savoir la peur dtre considr comme bizarre voire fou, peur justifie souvent par les ractions dincomprhension rencontres dans leur enfance ; ces synesthtes sont au contraire trs surpris (dus ou soulags) dapprendre quils sont trs loin dtre uniques. Le reprage de synesthtes se fait en dcrivant le phnomne : seuls les synesthtes ont cet clair dintelligence lvocation des associations synesthsiques [2]. La confirmation des synesthsies se fait par la procdure de retest surprise des associations [6], qui sont normalement stables sur des annes. Lestimation de la proportion de synesthtes ne peut se faire quen posant systmatiquement la question une population varie et importante, tude ralise ce jour uniquement pour les synesthsies graphme-couleur anglo-saxonnes [7], avec une estimation (conservatrice) comprise entre 1 et 2 %, ainsi que pour les formes numriques, prsentes chez 12 14 % de la population [8, 9]. La frquence des personnifications pourrait tre du mme ordre de grandeur, au moins en France daprs les rsultats prliminaires dune tude en cours [10]. Toutes ces particularits correspondent la dfinition de la synesthsie [5, 11] parce quelles partagent des caractristiques identiques : elles sont additionnelles, arbitraires, idiosyncrasiques et automatiques [12]. Une telle dfinition peut paratre arbitraire. Il est cependant instructif que beaucoup de synesthtes possdent plusieurs types de synesthsies, et que notamment les synesthtes multisensoriels, plus rares et dont la

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2 Que signifie pour un synesthte voir des chiffres ou des lettres en couleur ?
Souvent, des synesthtes emploient lexpression voir les couleurs pour indiquer lassociation de couleurs des lettres ou des chiffres crits en noir. Leur exprience est-elle quivalente la perception dune lettre rellement colore ? Les synesthtes sont capables de choisir dans une palette de couleurs avec une prcision extrme la teinte exacte correspondant la couleur synesthsique dune lettre. Nabokov a crit quelques belles pages pour spcifier les teintes que prenait pour lui lalphabet. Cependant, les synesthtes ne confondent jamais couleurs relles et synesthsiques. La couleur synesthsique est-elle donc un qualia perceptif supplmentaire [35], dont la comprhension pour un non-synesthte serait aussi impossible que la diffrence entre le rouge et le vert pour un daltonien ? Des tests de psychologie exprimentale, dits tests psychophysiques, ont t dvelopps afin de comparer la perception de couleurs relles celle de couleurs synesthsiques. Pour EQ, voir une couleur (synesthsique) sur un chiffre ou une lettre imprime en noir nest pas quivalent voir une lettre imprime en couleur. Les premiers rsultats publis avec des tests de recherche visuelle avaient pourtant suggr que les synesthtes taient meilleurs dans la tche achromatique [19, 36]. Mais ces rsultats obtenus sur seulement quelques synesthtes nont pas t reproduits, et il est dsormais clair que les couleurs synesthsiques ne sont pas quivalentes aux couleurs relles [12].

Stroop
Les tests de Stroop permettent de rvler les traitements perceptifs effectus automatiquement par le cerveau. Dans sa version originale (1935), on demandait de nommer le plus rapidement possible la couleur dimpression de mots crits. Cette tche ne demande pas de lire le mot. Pourtant, les sujets font des erreurs ou ont des temps de rponse plus longs lorsque, par exemple, ils doivent indiquer la couleur du mot suivant : bleu . Ceci indique que la lecture se fait de faon automatique et cre ici une interfrence avec la tche. La Figure 2 illustre lapplication de ce test aux couleurs synesthsiques [37]. Les 4 premiers chiffres ont t imprims avec les couleurs synesthsiques indiques par la synesthte EQ (couleurs congruentes) ; les 4 chiffres suivants ont des couleurs incongruentes. Lorsquon a demand EQ de nommer la couleur de lencre le plus rapidement possible, elle a t moins rapide pour les couleurs incongruentes, indiquant lautomaticit de ses associations synesthsiques. Pour un non-synesthte, la tche est galement facile. Ce test permet de quantifier de faon fiable lintensit de lassociation entre lettre et couleur [12], qui est diffrente entre synesthtes, et dobtenir ainsi une mesure objective et individuelle de cette association. Mais ce test ninforme pas sur la nature subjective de cette association. Il pourrait sagir en fait simplement dune forme dimage mentale, peu diffrente en somme dun souvenir denfance. Laspect systmatique de cette association suffit-elle en faire un qualia diffrent de limagination ? Le statut phnomnologique des couleurs synesthsiques reste ce jour une nigme.

Dans les images de la Figure 1, constitues de 9 et de 6, la synesthte EQ devait indiquer le plus rapidement possible si une forme gomtrique tait prsente (constitue de lun des deux chiffres), et si oui laquelle (parmi 3 choix possibles : carr, rectangle horizontal ou vertical). Quand tous les chiffres sont imprims en noir, comme gauche (figure achromatique), la tche est particulirement difficile, car les 6 et les 9 se ressemblent. Laddition de couleur lun des chiffres, comme droite, rend la tche trs facile. Pour EQ, le 6 a une couleur synesthsique rouge, alors que le 9 est noir. Si ses expriences de couleur synesthsique et relle sont identiques, la tche devrait tre pour elle galement facile pour les deux images. En revanche, si lon mlange les lettres O et Q, toutes deux de couleur synesthsique noire pour EQ, la tche devrait tre aussi difficile que pour un non-synesthte pour la figure achromatique. Les performances dEQ pour les figures achromatiques se sont rvles aussi mauvaises quel que soit le contraste de couleurs synesthsiques, et trs infrieures celles obtenues pour les stimulus chromatiques (comme dans le panneau de droite).

Figure 1

Figure 2

proportion exacte nest pas connue, possdent souvent galement des synesthsies mettant en jeu les lettres et les chiffres. De plus, un tiers des synesthtes graphme-couleur associe galement des personnalits aux chiffres et lettres [13], comme dans un exemple cit dans lEncadr 1. Dautres particularits, en revanche, parfois rpertories comme synesthsies, sont exclues de cette dfinition, comme la sensation tactile en miroir [14], sorte dempathie tactile,
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ou la perception en tlprompteur (tickertape), correspondant au fait de visualiser dans sa tte les phrases exprimes ou entendues, car ces expriences ne sont pas arbitraires. Ces particularits pourraient cependant tre galement plus frquentes chez les synesthtes [10]. Une dfinition des synesthsies en terme gntique ou neurologique pourrait a priori rsoudre cette
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PERSPECTIVE / HORIZONS

Recherche visuelle

REPRES

question de dfinition. Comme toute particularit cognitive complexe, la synesthsie ne dpend certainement pas dun seul gne [15, 16], mais les probabilits leves de dcouvrir plusieurs synesthtes au sein dune mme famille [15-17], souvent de types diffrents et sans que les membres de la famille ne le sachent, indiquent quil existe certainement un ou des terrains gntiques favorables voire dterminants lapparition des synesthsies.

La synesthsie, un palimpseste neuronal ?

Quels sont les mcanismes neuronaux responsables des synesthsies ? Lapproche neurobiologique, grce notamment aux techniques de neuroimagerie, pourrait rpondre cette question. Cest galement une faon dobjectiver un phnomne subjectif bas sur des tmoignages : certains chercheurs ont mis en avant des diffrences observes dans le fonctionnement du cerveau des synesthtes pour convaincre les sceptiques que les synesthsies correspondaient bien une exprience subjective relle, et non une confabulation. Les rsultats publis depuis une dizaine dannes peinent en fait identifier de faon univoque les corrlats neuronaux des synesthsies. Jen fais un bref rsum ci-dessous, avant de suggrer que des analyses plus pousses seront ncessaires pour comprendre les causes des synesthsies, puis de proposer une nouvelle thorie.

Les thories neurologiques de la synesthsie La synesthsie est souvent dcrite aujourdhui comme un phnomne neurologique, dans le sens o la cause en serait une anomalie de transmission ou de cblage neuronal. Deux thories sont le plus souvent avances, celle de la dsinhibition du feedback [18] et celle de lactivation croise [19]. Elles sappuient sur lobservation bien connue de spcialisation corticale. Celle-ci correspond au fait que, par exemple, les perceptions auditives et visuelles sont labores par diffrentes rgions du cerveau, ou que diffrents attributs de la perception visuelle, comme la couleur, le mouvement, les objets, les visages ou les mots sont analyss de faon prfrentielle dans des subdivisions du cortex visuel. Le traitement de ces attributs doit, dune faon ou dune autre, converger dans des aires supramodales, permettant lunit de la conscience, mme quand un seul attribut (par exemple un son) est trait. Une influence en retour inapproprie (par exemple vers le cortex visuel), due un manque dinhibition, serait lorigine de la perception colore du son. Ce modle permet dexpliquer facilement lapparition dexpriences de type synesthsique chez toute personne sous leffet de drogues qui agissent sur les systmes inhibiteurs, comme le LSD (lysergic acid diethylamide) ou layahuasca. Dans lautre modle, les psychologues proposaient ds le xixe sicle que laudition colore pouvait tre due lexistence de connexions neuronales surnumraires entre les cortex auditif et visuel [5, 11]. Loriginalit de la proposition de Ramachandran et Hubbard [19] fut de supposer que ces connexions surnumraires avaient davantage de chances dexister entre rgions voisines, comme par exemple entre les aires des couleurs et des mots dans le cortex occipitotemporal. Ces deux thories prdisent lactivation des centres de la couleur par les lettres ou les sons chez les synesthtes, mais seule
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la thorie de lactivation croise prdit lexistence de connexions surnumraires entre ces rgions. Ces prdictions ont t testes principalement par les mthodes dimagerie par rsonance magntique, structurale et fonctionnelle (IRMf), avec des rsultats contrasts. Les tudes les plus populaires sont celles qui ont effectivement montr lactivation des centres de la couleur chez des synesthtes [20-22], mais des tudes similaires [12, 23-25] nont pas reproduit ces rsultats bass sur des infrences statistiques discutables [12]. Un mme manque de consensus concerne la prsence [22] ou labsence [12, 24, 26] de connexions surnumraires pouvant expliquer les couleurs synesthsiques. Dans la plupart de ces tudes, des diffrences anatomiques de matire grise ou de matire blanche entre synesthtes et sujets contrles ont galement t montres dans des rgions a priori moins concernes par les synesthsies tudies, mais ces diffrences demandent tre confirmes [12]. Elles pourraient tre le signe dun fonctionnement global diffrent du cerveau des synesthtes [27]. Les prdictions des thories voques ci-dessus sappuient sur les hypothses dun traitement anatomiquement localis des couleurs ainsi que dun traitement anatomiquement localis des chiffres et des lettres (pour ce qui concerne les synesthsies graphme-couleur, les plus tudies ce jour), mais le degr de spcialisation et de spcificit anatomique du traitement de ces attributs est matire dbat et recherche [12]. Lorsque les synesthtes font lexprience de couleurs en lisant des lettres ou des mots achromatiques, cette exprience de couleur (quelle quen soit la nature exacte, Encadr 2) correspond la mise en jeu dun circuit neuronal. Mais un tel corrlat neuronal des couleurs synesthsiques pourrait tre distribu dans le cortex visuel et tre variable entre les individus. Il serait alors difficilement identifiable par les analyses classiques en IRMf (contraste de la rponse hmodynamique, le signal BOLD, entre deux conditions, activit moyenne par voxel entre les sujets [28]) qui rvlent uniquement les activits suffisamment localises dans le cerveau. Ceci expliquerait le manque de reproductibilit des rsultats obtenus ce jour. Nous testons actuellement lhypothse dun codage distribu des associations synesthsiques par la technique danalyse multivarie [28] de classification de motifs de rponses des voxels (MVPA), mesures en IRMf. Cette hypothse reste compatible avec lesprit des thories proposes.

Lhypothse du palimpseste neuronal Je propose cependant une thorie alternative, au moins pour ce qui concerne les synesthsies graphme-couleur, celle du palimpseste neuronal, hypothse qui nest

3 Synesthsie et crativit
Le pome Voyelles de Rimbaud avait donn ses lettres de noblesse littraire la synesthsie graphme-couleur (mme sil nest pas sr que Rimbaud eut t synesthte lui-mme [1]). Des artistes comme Nabokov ont crit sur leurs synesthsies. Est-ce que la synesthsie serait plus frquente chez les artistes, voire serait un trait li la crativit [39] ? De faon plus gnrale, est-ce que les synesthtes sont diffrents, cest--dire est-ce quils partagent des caractristiques particulires en dehors de leurs synesthsies ? Les premires tudes, bases sur des tmoignages spontans, avaient par exemple suggr que les synesthtes pourraient avoir une personnalit type [33] et seraient en grande majorit des femmes. En fait, les enqutes systmatiques rvlent la mme proportion de synesthtes dans les deux sexes [7-9]. Quelques enqutes ont suggr quelques diffrences, par exemple une imagerie mentale en moyenne plus forte chez les synesthtes [38], mais le recrutement des sujets dexprience tait typiquement diffrent entre contrles et synesthtes, ces derniers contactant spontanment les chercheurs pour participer des expriences. En ce qui concerne la crativit, on ne connat pas le pourcentage de synesthtes parmi les artistes (population difficile dfinir), afin de le comparer celui de la population gnrale. Mme si les associations synesthsiques semblent souvent potiques aux non-synesthtes, leur fixit et automatisme les rendent en fait rfractaires toute crativit. Mais elles pourraient tmoigner dune crativit dveloppe pendant lenfance, au moment de leur cration. linverse de se demander si les synesthtes taient diffrents, de nombreux chercheurs se sont demands si nous ne serions pas tous synesthtes - comme en tmoigne notre capacit de crer des mtaphores. Mais celles-ci sont phnomnologiquement diffrentes des associations synesthsiques, du moins tant quon garde la dfinition dassociations additionnelles, arbitraires, idiosyncrasiques et automatiques, et on ne devient jamais synesthte ltat adulte (sauf cas rares consquences de troubles neurologiques).

pas forcment neurologique dans la mesure o la cause des synesthsies serait lie lactivit imaginative et cratrice de lenfant lors de lapprentissage de la lecture. Cette thorie, dveloppementale, soppose la proposition que nous naissions tous synesthtes [29], mlangeant les modalits sensorielles la naissance cause dune exubrance de connexions corticales, dont llagage au cours du dveloppement aurait t incomplet chez les synesthtes. lappui de cette proposition, les auteurs du xixe et du dbut xxe sicle rapportaient la frquence beaucoup plus leve denfants synesthtes [1]. Mais la proposition que nous naissions tous synesthtes a une faiblesse thorique : dune part, le mlange sensoriel la naissance est en quelque sorte loppos dune association synesthsique entre sens clairement individualiss ; dautre part, la seule tude systmatique sur les enfants a montr que la proportion denfants synesthtes graphme-couleur tait la mme que chez les adultes [30]. De plus, le nombre dassociations progressait entre 6 et 8 ans, indiquant que la cration des associations entre lettres et couleurs se faisait, assez logiquement, lors de lapprentissage et de la matrise progressive de la lecture. Les synesthsies graphme-couleur impliquent deux expertises
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(mcanismes perceptifs de constance de couleur et lecture) acquises successivement pendant lenfance et mettant en jeu toutes deux des rseaux de neurones, plus ou moins localiss mais situs dans le cortex visuel occipitotemporal (gyrus fusiforme). Les associations graphmecouleur cres par les enfants lors de lapprentissage de la lecture pourraient correspondre, dun point de vue fonctionnel, une stratgie dapprentissage pour favoriser la reconnaissance et la mmorisation des caractres, et aider stabiliser la correspondance entre les informations visuelle et phonmique. Mais, dun point de vue neurologique, ces associations synesthsiques pourraient galement correspondre un palimpseste neuronal, variante de lhypothse du recyclage neuronal mis en jeu dans la lecture [31]. Le langage crit est en effet une invention culturelle rcente acquise probablement sans modification gntique majeure. Son dveloppement utilise des rgions neuronales prdisposes lacquisition dexpertises visuelles, recycles en expertise de lecture [31]. La thorie du palimpseste suppose que chez les synesthtes, ce recyclage mette en jeu des rseaux neuronaux pralablement spcialiss dans la perception des couleurs. Les couleurs synesthsiques seraient les vestiges de cette expertise pralable. Par rapport aux autres thories des synesthsies, la thorie du palimpseste neuronal ne prdit ni connexions surnumraires chez les synesthtes (thorie de lactivation croise) ni un fonctionnement diffrent de structures identiques (thorie de la dsinhibition du feedback), mais une maturation diffrente. Les nonsynesthtes soit recycleraient dautres rseaux pour acqurir la lecture, soit, la suite de ce recyclage des rseaux couleurs, il ne resterait chez eux aucune trace de lexpertise pralable. Cette maturation conduit peut-tre une organisation fonctionnelle diffrente des rseaux neuronaux impliqus dans les capacits dexpertise, telles que celles exiges pour le langage crit. Sur le plan pratique, de telles diffrences individuelles indiquent que les pdagogies dapprentissage de la lecture, quelles quelles soient, ne sont pas forcment galement adaptes tous. Sur le plan thorique, les synesthsies pourraient nous clairer sur les mcanismes du recyclage neuronal.

Conclusion : des diffrences individuelles

La comprhension des synesthsies est un dfi passionnant pour les sciences cognitives, une tentative dobjectivation de la subjectivit. Beaucoup de travail reste faire, notamment des enqutes permettant de rpertorier les diffrences individuelles et leurs relations entre elles, comme par exemple les liens possibles entre synesthsie et personnalit ou crativit (Encadr 3).
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PERSPECTIVE / HORIZONS

REPRES

Il ne semble pas que nous en sachions encore beaucoup plus sur les synesthsies quau xixe sicle, ge dor de lintrospection. Les outils dvelopps depuis une dizaine danne en neuroimagerie et psychophysique sont toutefois prometteurs. Il nest pas sr quun seul type de mcanisme permette dexpliquer la diversit des expriences synesthsiques possibles, regroupes sous une dfinition purement descriptive. Mme un type clairement dfini comme la synesthsie graphme-couleur recouvre une diversit dexpriences subjectives possibles. Aussi a-t-il t propos de classer ces synesthtes en associateurs - qui indiquent associer lettres et couleur dans leur tte - et projecteurs [32] - qui indiquent voir la couleur synesthsique sur la page mme o est imprime la lettre achromatique - comme une sorte de voile translucide ou transparent. Cette classification sur la base de questionnaires se rvle en fait peu fiable [12], car ce quest une image mentale non seulement sexprime diffremment selon les individus, mais cela correspond galement des expriences subjectives diffrentes [2] quil reste savoir caractriser de faon objective (un autre dfi pour les sciences cognitives). En outre, cette classification ne capture pas toute la diversit des expriences possibles. Flournoy [5] avait propos une classification des expriences subjectives de couleurs synesthsiques (quil appelait photismes) en fonction de leur intensit ressentie : du plus au moins intense, les photismes taient dcrits comme objectivs, localiss, imagins, penss ou ressentis en ngatif (cest--dire, par exemple : je ne sais pas de quelle couleur est telle lettre, mais je sais quelle ne peut tre rouge ). Cette classification continue peut dsormais tre quantifie objectivement [12] par la mesure des temps de rponse des tches de Stroop (Encadr 2 et Figure 2). Les diffrences individuelles ne constituent dans ce cas plus un obstacle mais un outil, car elles permettent des mesures de corrlations fines avec des diffrences neuroanatomiques ou fonctionnelles mesures en neuroimagerie.

REMERCIEMENTS
Les recherches de J.M. Hup sur les synesthsies bnficient dun financement de lAgence nationale de recherche ANR-11BSH2-010-01. Merci tous les synesthtes qui ont tmoign depuis 2005 et particip aux expriences. Ce sont les collaborateurs indispensables de cette tude. Merci galement aux rapporteurs attentifs de cet article. Des informations sur les recherches en cours sont disponibles ladresse suivante : http://cerco.ups-tlse.fr/~hupe/synesthesie.html.

RFRENCES
1. Dann KT. Bright colors falsely seen: synaesthesia and the search for transcendental knowledge. New Haven : Yale University Press, 1998 : 226 p. 2. Galton F. Visualised numerals. J Anthropol Institute 1881 ; 10 : 85-102. 3. Hurlburt RT, Schwitzgebel E. Describing inner experience? Proponent meets skeptic. Cambridge, MA : MIT Press, 2007 : 322 p. 4. Day S. Some demographic and socio-cultural aspects of synesthesia. In : Robertson LC, Sagiv N, eds. Synesthesia: perspectives from cognitive neuroscience. Oxford : Oxford University Press, 2005 : 11-33. 5. Flournoy T. Des phnomnes de synopsie (audition colore) photismes, schmes visuels, personnifications. Paris : Alcan, 1893. 6. Baron-Cohen S, Wyk MA, Binnie C. Hearing words and seeing colours: an experimental investigation of a case of synaesthesia. Perception 1987 ; 16 : 761-7. 7. Simner J, Mulvenna C, Sagiv N, et al. Synaesthesia: the prevalence of atypical cross-modal experiences. Perception 2006 ; 35 : 1024-33. 8. Seron X, Pesenti M, Noel MP, et al. Images of numbers, or When 98 is upper left and 6 sky blue. Cognition 1992 ; 44 : 159-96. 9. Sagiv N, Simner J, Collins J, et al. What is the relationship between synaesthesia and visuo-spatial number forms? Cognition 2006 ; 101 : 11428. 10. Gates C, Hup JM. Synesthesia, mirror touch, and ticker-tape associations: An examination of individual differences. Perception 2011 ; 40 (suppl ECVP) : 185 (abstract). 11. Suarez de Mendoza F. Laudition colore : tude sur les fausses sensations secondaires physiologiques et particulirement sur les pseudo-sensations de couleurs associes aux perceptions objectives des sons. Paris : Doin, 1890 : 164 p. 12. Hup JM, Bordier C, Dojat M. The neural bases of grapheme-color synesthesia are not localized in real color sensitive areas. Cereb Cortex 2012 ; 22 : 1622-33. 13. Amin M, Olu-Lafe O, Claessen LE, et al. Understanding grapheme personification: A social synaesthesia? J Neuropsychol 2011 ; 5 : 255-82. 14. Blakemore SJ, Bristow D, Bird G, et al. Somatosensory activations during the observation of touch and a case of vision-touch synaesthesia. Brain 2005 ; 128 : 1571-83. 15. Asher JE, Lamb JA, Brocklebank D, et al. A whole-genome scan and finemapping linkage study of auditory-visual synesthesia reveals evidence of linkage to chromosomes 2q24, 5q33, 6p12, and 12p12. Am J Hum Genet 2009 ; 84 : 279-85. 16. Tomson SN, Avidan N, Lee K, et al. The genetics of colored sequence synesthesia: suggestive evidence of linkage to 16q and genetic heterogeneity for the condition. Behav Brain Res 2011 ; 223 : 48-52. 17. Barnett KJ, Finucane C, Asher JE, et al. Familial patterns and the origins of individual differences in synaesthesia. Cognition 2008 ; 106 : 871-93. 18. Grossenbacher PG, Lovelace CT. Mechanisms of synesthesia: cognitive and physiological constraints. Trends Cogn Sci 2001 ; 5 : 36-41. 19. Ramachandran VS, Hubbard EM. Synaesthesia: a window into perception, language and thought. J Conscious Studies 2001 ; 8 : 3-34. 20. Nunn JA, Gregory LJ, Brammer M, et al. Functional magnetic resonance imaging of synesthesia: activation of V4/V8 by spoken words. Nat Neurosci 2002 ; 5 : 371-5. 21. Hubbard EM, Arman AC, Ramachandran VS, Boynton GM. Individual differences among grapheme-color synesthetes: brain-behavior correlations. Neuron 2005 ; 45 : 975-85. 22. Rouw R, Scholte HS. Increased structural connectivity in grapheme-color synesthesia. Nat Neurosci 2007 ; 10 : 792-7.

SUMMARY
Synesthesia as a neuronal palimpsest Synesthetes, a small fraction of the population, experience systematic, additional associations. For example, they may arbitrarily associate a specific color to each letter or number. Synesthesia has offered for the last ten years to cognitive science a unique opportunity to study the neural bases of subjective experience, drawing on individual differences just like in neuropsychology, but with healthy people. Here we review the current knowledge and propose a new theory, the palimpsest hypothesis, a variant of the recycling hypothesis for reading. The neural development of written language expertise (a recent cultural invention acquired without any genetic modification) requires indeed the recycling of brain regions predisposed to expertise acquisition into reading regions. The palimpsest hypothesis supposes that for synesthetes recycling involves neuronal networks that were already specialized for color perception. Synesthetic colors would be the remains of this former expertise.
LIENS DINTRT
Lauteur dclare navoir aucun lien dintrt concernant les donnes publies dans cet article.

770
m/s n 8-9, vol. 28, aot-septembre 2012

RFRENCES
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TIRS PART J.M. Hup

DCEMBRE 2009

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numro 12 p 995 > 1196 volume 25

ANTICORPS MONOCLONAUX EN THRAPEUTIQUE

De la conception la production La ralit clinique Un futur en dveloppement
Coordinateurs : Alain Beck, Jean-Luc Teillaud, Herv Watier

Tout ce que vous avez toujours voulu savoir sur les anticorps monoclonaux en thrapeutique dans M/S
A5.indd 1 05/03/2010 14:13:11

Tout ce que vous avez toujours voulu savoir sur les anticorps monoclonaux en thrapeutique... dans Mdecine/Sciences. Pourquoi un numro spcial de Mdecine/Sciences sur les anticorps monoclonaux thrapeutiques ? Il nous a sembl que le moment tait venu de dresser un tat des lieux de ces biomdicaments qui prennent dsormais une place considrable - et croissante dans les traitements de maladies souvent lourdes et dsesprantes. Ce voyage que nous vous proposons la dcouverte du monde des anticorps thrapeutiques nous a appris, ou plutt rappel, une vidence : les comptences en France sont fortes et nombreuses, quelles soient acadmiques ou industrielles, biotechnologiques ou cliniques. Le paysage franais, trop longtemps discret, bruisse dsormais de mille initiatives balayant de multiples aspects des anticorps thrapeutiques : tudes prcliniques et cliniques menes avec de nouveaux anticorps dirigs contre des cibles originales, dveloppement de nouveaux formats danticorps ou danticorps optimiss reposant sur des tudes structurales et fonctionnelles sophistiques, recherche active de cibles pertinentes, mise au point de mthodologies de bioproduction, de couplage, etc. Lexpansion industrielle rapide de ce champ est un dfi que peut et doit relever notre pays, dfi tant scientifique quconomique, avec ses combats pour la proprit intellectuelle et pour lemploi de nos jeunes scientifiques. Alain Beck, Jean-Luc Teillaud, Herv Watier

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REPRES

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