Cisticercosis

REVISIN BIBLIOGRFICA - 2010
Sistema de Revisiones en Investigacin

Veterinaria de San Marcos
Autor:
MV. Eloy Anibal Gonzles Gustavson
Universidad Nacional Mayor de San Marcos
Facultad de Medicina Veterinaria
Posgrado - Investigacin II
Dinmica de
Transmisin de la
Cisticercosis
Porcina

Postgrado Investigacin II - Autor: Eloy Gonzales
Pgina 1

TABLA DE CONTENIDO
I.Presentacin ....................................................................................................................... 2
II.Transmisin ...................................................................................................................... 5
III.Factores Relacionados al Parsito ................................................................................... 5
Nmero de Huevos ........................................................................................................... 5
Dispersin en el Medio Ambiente .................................................................................... 6
IV.Factores Relacionados al Hospedador .......................................................................... 11
Habitos Alimenticios: Coprofagia .................................................................................. 11
Tranmisin de Segunda Mano ........................................................................................ 12
V.Endemicidad estable en el complejo teniasis-cisticercosis ............................................ 12
VI.Agregacin en el complejo teniasis cisticercosis .......................................................... 14
VII.Presentacin de la cisticercosis porcina alrededor del portador de Taenia solium ...... 15
VIII.Concluciones .............................................................................................................. 16
IX.Literatura citada ............................................................................................................ 17

Pgina 2

I. PRESENTACIN
La cisticercosis es una enfermedad
zoontica parasitaria y se presenta
principalmente en reas con condiciones
higienico-sanitarias deficientes de pases en
vas de desarrollo donde se consume la carne
de cerdo. Esta enfermedad es producida por
el Cysticercus cellulosae, forma larvaria de
la Taenia solium (Cordero del Campillo y
Hidalgo-Argello, 1999; Acha y Szyfres,
2003). La cisticercosis se presenta tanto en el
hombre como en el cerdo, en reas rurales
de pases en vas de desarrollo (Nquira,
1999). La cisticercosis en el cerdo causa
grandes prdidas en la produccin porcina y
en el hombre severas discapacidades
neurolgicas (Pawlowski, 2002).

La Taenia soilum presenta un ciclo
biolgico complejo que requiere dos
hospedadores para poder completarse. El
hombre es el nico hospedador definitivo
mientras que el hospedador intermediario es
el cerdo (del Brutto, 1999). La forma
larvaria tambin se ha encontrado en el
hombre, perros, gatos ovejas, ciervos,
camellos, monos y otros, pero estos no se
comportan como hospedadores
intermediarios dentro del ciclo biolgico
(Acha y Szyfres, 2003).

La fase adulta habita en el tubo
digestivo del hombre, donde se mantiene
adherida a la pared intestinal mediante sus
ventosas y ganchos. Cada dos a tres das,
varios proglotis grvidos, generalmente entre
5 a 6, se separan del extremo distal del
estrbilo por apolisis y son expulsados con
las heces (del Brutto, 1999). La mayora de
huevos son descargados por un poro en la
parte anterior del proglotis, pero muchos se
quedan en el interior (Pawlowski, 2002). Los
ltimos estudios epidemiolgicos han
demostrado que el tiempo de vida de una
tenia adulta no es superior a los 5 aos.
Dinmica de transmisin de la cisticercosis porcina
MV. Eloy Anibal Gonzales Gustavson (eloygonzales@gmail.com)

Pgina S

Anteriormente se crea que esta poda vivir
hasta 20 aos (Garca et al., 2003a).
Por sus hbitos coprfagos el cerdo
ingiere un gran nmero de huevos, ya sea
que estn en los proglotis o libres en las
heces (Acha y Szyfres, 2003). Sin embargo,
la mayora de huevos son diseminados al
medio ambiente. El destino de los huevos de
T. solium en el medio ambiente no ha sido
estudiado (Pawlowski, 2002).

El embrin hexacanto se libera del
huevo en el intestino del cerdo, penetra en la
pared intestinal y de all, en el curso de 24 a
72 horas, se difunde por el sistema
circulatorio hacia diferentes tejidos y
rganos del cuerpo (Acha y Szyfres, 2003).
Los sitios de predileccin para su
localizacin final en orden descendente son:
msculos de la pierna, msculos
abdominales, msculos torcicos, hgado,
msculos de la cabeza, diafragma, lengua,
corazn, trquea, omento y testculos (Fan et
al., 2001). En estos tejidos, la oncsfera
evoluciona y se desarrolla el estadio larvario
o cisticerco en un promedio de 9 a 10
semanas (Cordero del Campillo y Hidalgo-
Argello, 1999).

La cisticercosis por C. cellulosae es
comn en dnde se cran cerdos con
prcticas tradicionales. En reas rurales es
comn el fecalismo al aire libre, la
ignorancia, la pobreza y las condiciones
ambientales que favorecen la transmisin de
la infeccin(Gonzlez, 1993). En este
sentido, debido a estas prcticas los pases
latinoamericanos son los que presentan las
prevalencias ms altas (Reyes, 1994; Acha y
Szyfres, 2003).

La ingestin de carne de cerdo
contaminada con cisticercos por el hombre
es un prerrequisito para el desarrollo de la
fase adulta o tenia. Cuando el hombre
ingiere carne de cerdo mal cocida y
contaminada con cisticercos, este desarrolla
la fase adulta (del Brutto, 1999). El
cisticerco se libera de los tejido que lo
rodean, su esclex se evagina y se prende de
la pared del intestino delgado, despus de
unos 62 a 72 das ocurre la primera
expulsin de proglotis grvidos de la fase
adulta, iniciando as otro ciclo biolgico
(Silverman, 1954).

Alrededor del mundo se han
realizado diversos estudios con el fin de
demostrar y cuantificar la presencia de la

Pgina 4

teniasis y la cisticercosis humana y porcina.
En Amrica Latina; Mxico, Brasil,
Ecuador, Colombia y Per; han mostrado
gran preocupacin por determinar la
presencia de la enfermedad, realizar
investigaciones, e implementar programas de
control (Botero y Castano, 1982; Cruz et al.,
1989; Garca et al., 1998; Aguilar-Diaz et
al., 2006; Santo, 2007). A esto se unen en el
resto del mundo; Tailandia (Waikagul et al.,
2006), China, Corea, Indonesia, Vietnam
(Ito et al., 2003) y ltimamente Zambia
(Sikasunge et al., 2007).

En las reas rurales del Per, donde
los cerdos son criados en forma extensiva y
casi sin ninguna inversin, la explotacin del
cerdo como animal de abasto constituye una
actividad importante como fuente de carne y
dinero. Sin embargo, la cisticercosis porcina
ocasiona prdidas econmicas de
consideracin para el mercado formal. Por
estas razones, en zonas rurales el mercado
informal mediante mataderos y mercados
clandestinos puede comercializar fcilmente
los cerdos, constituyendo una barrera para
los esfuerzos de control de esta enfermedad
a nivel de los camales oficiales (Gonzlez,
1993).
Las investigaciones en reas
endmicas buscan en un futuro no muy
lejano el control y erradicacin de la
cisticercosis (Lightowlers, 1999; Acha y
Szyfres, 2003). Sin embargo, debido a que
en el Per el 91% de la crianza porcina no es
registrada y el 55% de los animales no son
sacrificados en mataderos oficiales, las
medidas de control son sumamente difciles
(Gonzlez, 1993). No obstante, son
innumerables los esfuerzos que se han
realizados en nuestro pas para entender la
enfermedad mediante estudios serolgicos
(Tinoco et al., 2004), infecciones
experimentales (Silva, 2004), y estudios
epidemiolgicos (Guezala, 2001; Nuez-
Melgar, 2007).

El impacto de los parsitos sobre una
poblacin depende de manera crtica de
cmo estos se distribuyen dentro de dicha
poblacin (Gulland, 1995; Roberts et al.,
1995). Por tanto, cuando se entiende cmo
se distribuye el parsito, aumenta la
comprensin de los patrones de distribucin
que se ven en el campo y as se puede
intentar interrumpir eficazmente el ciclo
biolgico de la enfermedad y ayudar a
desarrollar mtodos de control eficaces
(Smith et al., 1995).

Pgina S

La presente revisin bibliogrfica
tiene como objetivo resaltar los aspectos an
no muy bien comprendidos de la dinmica
de transmisin del complejo Taenisis-
Cisticercosis, haciendo nfasis en la
transmisin de los huevos de la fase adulta
alojada en el ser humano para desarrollarse
la forma larvaria que se ubicada en el cerdo.

II. TRANSMISIN
El modelo de infeccin de las tenias
en el hospedador intermediario est
gobernado por complejas interacciones
entre el hospedador, el parsito y el medio
ambiente. Los modelos de infeccin
describen el nmero y la distribucin de
parsitos dentro de una poblacin
hospedadora en un determinado tiempo. Esta
es una medida de xito de transmisin del
parsito y es el resultado de las interacciones
entre el nivel de disponibilidad de los
estadios infectivos y la respuesta del
hospedador (Lawson y Gemmell, 1983)

Factores Relacionados al Parsito
La transmisin de una especie
parsita desde un hospedador a otro est
favorecida por varios factores como: el
elevado potencial reproductivo, longevidad
de los adultos, la existencia de mecanismos
eficaces de dispersin, entre otros. La
dispersin se da en el tiempo gracias a la
supervivencia del huevo, o en el espacio
debido al movimiento del hospedador,
factores mecnicos como el viento, aire,
agua, plantas, invertebrados o la accin
humana (Ortega et al., 1999). Los factores
relacionados al parsito incluyen todos los
eventos que afectan la densidad, la
infectividad y la dispersin de los huevos en
el medio ambiente. Los factores relacionados
al parsito que influyen en el modelo de
infeccin son: el nmero de huevos y su
dispersin en el medio ambiente (Lawson y
Gemmell, 1983).

Nmero de Huevos
El nmero de huevos disponibles en
el medio ambiente est en funcin a los
huevos depositados por el parsito y los
huevos perdidos. La deposicin de huevos
en el medio ambiente depende del nmero
de hospedadores definitivos infectados y sus
hbitos de defecacin, el nmero de tenias
que alberga cada hospedador y la produccin
de huevos de cada una de estas. Las prdidas
de los huevos son debidas a: (1) mortalidad
natural, (2) son ingeridos por el hospedador
natural u otros animales, (3) remocin por el
viento u otros factores mecnicos y (4)

Pgina 6

transferencia biolgica en el suelo. El
aumento y la prdida de huevos han sido
calculadas para algunas tenias. Sin embargo,
no se conoce por completo estos aspectos
para T. solium (Lawson y Gemmell, 1983).

Las investigaciones realizadas con
respecto a la viabilidad de los huevos
demuestran una amplia variacin en el
tiempo de vida de los huevos tipo Taenia
spp., que va desde 7 das a 38 C. y HR 92%
a 300 das en agua a 7 C. Sin embargo, los
estudios sobre el envejecimiento de los
huevos sugieren que se produce una
disminucin en la capacidad de infeccin a
medida que pasa el tiempo y que estos
pierden la capacidad de infectar antes de la
muerte (Lawson y Gemmell, 1983).

En reas endmicas al complejo
Taeniasis/Cisticercosis, la presencia de
hospedadores definitivos que albergan la
fase adulta esta en un promedio de 1%. Con
una deficiente educacin sanitaria y una
eliminacin intermitente de 5 a 6 proglotis,
cada uno de ellos portando entre 30,000 a
50,000 huevos, le proporciona al parsito un
alto potencial bitico que le permite
perpetuar su especie, como se observa en la
mayora de las tenias (Acha y Szyfres,
2003).

La imperiosa necesidad de producir
una descendencia tan numerosa est
relacionada a la dificultad que tiene para
encontrar a su hospedador intermediario. La
escasa motilidad propia, su corto periodo de
infectividad y factores medio ambientales
desfavorables como: temperaturas extremas,
humedad y desecacin; son factores que
contribuyen a la eliminacin de los huevos
en el medio ambiente (Lawson y Gemmell,
1983).

Dispersin en el Medio Ambiente
Se conoce poco acerca de la
importancia que tienen las formas de
dispersin en la epidemiologa de la Familia
Taenidae. La dispersin de los huevos de
tenias se realiza de diferentes formas, por lo
tanto, tambin difieren las formas por las
cuales el hospedador intermediario puede
infectarse (Gonzlez et al., 2006)), por
ejemplo, Taenia saginata, otra tenia del
hombre, tiene proglotis con capacidad de
contraccin y relajacin, que le permiten un
movimiento tanto dentro como fuera del
hospedador, facilitando su dispersin, al

Pgina 7

menos en un espacio pequeo (Soulsby,
1987).

Las evidencias de la existen de un
agente dispersor de huevos de las tenias se
encuentran presentes en muchas
publicaciones. Un brote de Taenia ovis en
Nueva Zelanda mostr un alto nivel de
dispersin, las ovejas que se encontraban
pastando en las inmediaciones del canil,
donde se encontraban los perros infectados,
obtuvieron un alto nivel de infeccin, y la
proporcin de animales infectados disminua
a medida que se alejaban de la fuente de
infeccin, hasta una distancia de 175 metros.
Otro brote de Taenia hydatigena en el
mismo pas mostr que el parsito lleg a
cubrir una distancia de 10 Km. (Lawson y
Gemmell, 1983). El archipilago de St.
Kilda est ubicada a 100 km al oeste de
Escocia, es una zona deshabitada y la isla
habitada ms cercana se encuentra a 60 km.
de distancia. En este grupo de islas viven
ovejas silvestres desde hace 2000 aos, no
existen carnvoros silvestres ni perros; sin
embargo, Taenia hidatigena ha sido hallada
en este lugar desde 1964 de forma endmica
(16% de prevalencia) en las ovejas de la
zona. Estos altos niveles de prevalencia sin
la presencia de hospedadores definitivos
sugieren la presencia de un flujo constante
de huevos de Taenia hidatigena a travs de
un vector mecnico de una fuente
desconocida hacia el archipilago
(Torgerson et al., 1995).

En general, se han identificado
algunas caractersticas importantes de la
dispersin de los huevos de Taenia spp., (i)
la dispersin es superior a los 80 m. en 10
das, (ii) la dispersin radial es uniforme,
(iii) un pequeo nmero de huevos puede
viajar mucho ms (Lawson y Gemmell,
1983). Recientemente se ha confirmado estas
caractersticas para Taenia solium,
mostrando una dispersin de cerdos
infectados en un radio de 500 metros,
tomando como referencia al tenisico de la
villa y adems con una dispersin uniforme
en todos los valles (Castillo, 2007).

Dentro de los potenciales agentes
responsables de la dispersin de los huevos
tipo Taenia spp. se encuentran: el viento, las
precipitaciones, aguas residuales, herbvoros,
aves e insectos. El viento carece de
evidencias experimentales, ya que la lgica
de presentacin de los animales infectados
no sera de una manera radial; las
precipitaciones pueden facilitar el

Pgina 8

movimiento de los huevos al disolver las
heces pero los investigadores mencionan que
este medio podra ser importante solo en
casos de inundaciones (Lawson y Gemmell,
1983).

Tanto las aguas residuales como las
aves han jugado un papel importante en la
transmisin de T. saginata en Gran Bretaa,
debido a que muchas veces se utilizaban
aguas residuales para regar los pastizales
donde se criaba ganado vacuno, y las aves
presentan inters en las plantas de
procesamiento de aguas residuales, al
encontrar ah una fuente de alimentacin
(Crewe, 1984). Los herbvoros han sido
sugeridos como posibles transportadores, los
huevos tanto de T. saginata como de T.
solium pueden pasar a travs del tracto
digestivo del ganado vacuno y porcino
respectivamente sin sufrir daos, y
posteriormente infectar a otro individuo
(Gonzlez et al., 2005).

El papel de los insectos en la
transmisin de virus, bacterias y parsitos
est bien documentada y existen evidencias
que sugieren que estos pueden transportar
una gran cantidad de huevos de Taenia spp.
Existen varios mecanismos por los cuales los
insectos pueden transportar huevos de
Taenia spp. de las masas fecales y
dispersarlos en el medio ambiente, tanto:
externamente en sus patas, cuerpos o alas,
como internamente, ingirindolos y
conservndolos en su tracto digestivo
(Lawson y Gemmell, 1983). Sin embargo, la
transmisin de huevos a travs del tracto
digestivo de insectos, es ms importante que
la transmisin a travs de su superficie, ya
que, dentro del tracto digestivo son
protegidos de la desecacin, de condiciones
climticas desfavorables y por la digestin
de los jugos gstricos (Prokopic y Minar,
1980).

Existen muchos trabajos que intentan
probar experimentalmente la intervencin de
algunos insectos especficos en la
transmisin de especies de huevos de tenias,
as tenemos: a la mosca domstica como
portador de huevos de Taenia solium en
reas rurales de Mxico (Martnez et al.,
2000), tres especies de mosca Calliphora sp.
pueden ingerir experimentalmente huevos de
Taenia hydatigena y son eliminados por las
heces del insecto en el transcurso de 48
horas, sin encontrase huevos en el tracto
digestivo de las moscas despus de 96 horas
(Lawson y Gemmell, 1985).

Pgina 9

Adicionalmente, los escarabajos coprfagos
pueden funcionar como portadores de
huevos de Taenia saginata en diferentes
zonas de Europa y Norteamrica (Miller et
al., 1961a; Bily et al., 1978; Lene, 1980;
Prokopic y Minar, 1980).

Los escarabajos coprfagos son un
gremio bien definido de la familia
Scarabaidae, subfamila Scarabaeinae, que
comparten caracterstica morfolgicas,
ecolgicas y de comportamiento
particulares. Sus principales distintivos
biolgicos son la asociacin con el
excremento y la carroa de mamferos y
otros vertebrados, su especial modo de
reproduccin, as como las mltiples
estrategias de aprovechamiento del
excremento para su alimentacin y
reproduccin (Medina et al., 2001). Aunque
pequeos y poco notorios, los colepteros
pueden considerarse como los seres ms
exitosos de la evolucin, ya que alrededor de
una cuarta parte de todas las especies
animales de la tierra pertenecen a este orden
(Chadwick, 1998).

La transmisin de huevos y larvas de
helmintos a travs del tracto digestivo de
insectos est documentada hace muchos
aos, hasta el momento se han identificado
una gran cantidad de escarabajos como
hospedadores intermediarios de helmintos,
entre ellos, Dermentes maculatus es
hospedador de 8 especies de helmintos,
incluyendo cestodes (Prokopic y Minar,
1980). Aphodius spp. Phanaeus spp.,
Canthon spp. y Deltochilum spp. son
escarabajos reconocidos como hospedadores
intermediarios de Physocephalus sexalatus y
Ascarops strongylina, ambos nematodos del
estmago del cerdo (Fincher et al., 1969).

Se ha demostrado que los escarabajos
coprfagos son atrados y tienen
predileccin por excremento de humanos y
cerdos, se introducen en estas y consumen
grandes cantidades de heces (Truman et al.,
1970). Esta actividad afecta
presumiblemente la supervivencia y
diseminacin de los huevos de diferentes
helmintos. Diversos estudios evaluaron la
viabilidad de los huevos de tenias en el
tracto digestivo de los escarabajos, sus
resultados indicaron que los huevos de
helmintos en heces como alimento para
escarabajos fueron destruidos por la accin
de las partes bucales de las especies del
gnero Canthon y Phanaeus. Por otro lado,
los escarabajos de los gneros

Pgina 1u

Pinotus(Miller et al., 1961a), Aphodiuos
(Lene, 1980) y Dermetes (Lene, 1980;
Prokopic y Minar, 1980) tragaron muchos
huevos que se mantuvieron intactos.

Recientemente se present un estudio
preliminar que demuestra
experimentalmente la importancia que
podra tener el escarabajo coprfago en la
dinmica de transmisin de Taenia solium.
Esta investigacin evalo si los escarabajos
Ammophorus rubripens tendran la
capacidad de dispersar huevos del parsito.
Se encontr: 1) veinte escarabajos a los que
se les ofreci huevos de T. solium
presentaron huevos intactos despus de 3, 7,
14 y 21 das; 2) no se observ disminucin
del nmero de huevos en el tracto digestivo
de los escarabajos luego de 3, 6, 9, 12, 15,
18 y 21 das de haber ingerido los huevos de
Taenia solium; 3) un cerdo infectado con
huevos ingeridos por 6 escarabajos 21 das
antes de la infeccin del cerdo desarroll una
respuesta positiva a la prueba de EITB,
mientras que otro que recibi la misma
dosis, pero con huevos ingeridos tres das
antes, desarroll 126 quistes sanos y 6
quistes degenerados; 4) uno de los
escarabajos del genero Amophorus
capturados en la que fuera casa de un
tenisico tuvo huevos tipo Taenia (Gonzales,
2008).

Este mecanismo de transmisin
podra ayudar a explicar el fenmeno de
agregacin y la particular forma de
dispersin encontrada en la
Teniasis/Cisticercosis. Los experimentos
realizados en este tema (Lescano et al.,
2007) demuestran la presencia de cerdos con
cisticercosis ms all de los lmites alrededor
del hogar del portador. Esta gran distancia de
cobertura de los huevos observada en esos
estudios podra ser explicada por la actividad
que realizaran los escarabajos coprfagos en
la diseminacin de huevos de Taenia solium
en las inmediaciones de las zonas
endmicas. Adems, podra explicar el
hecho por el cual en estas zonas se observa
una gran proporcin de animales con baja
carga parasitaria, ya que si los animales se
infectan ingiriendo los huevos presentes en
las heces de un tenisico, estos deberan
estar infectados con una gran cantidad de
quistes, ya que el hombre elimina proglotis
con 30,000 a 50,000 huevos (Gonzales,
2008).

El escarabajo se beneficia tambin de
esta relacin, ya que si no es ingerido por un

Pgina 11

cerdo de manera accidental con las heces,
despus de un tiempo, el escarabajo puede
utilizar los huevos como una fuente
alimenticia, debido a que la dieta del
escarabajo est compuesta de material
escasamente nutritivo (Gonzales, 2008).
Existen innumerables casos de simbiosis
entre los escarabajos y otros seres vivos. Los
escarabajos coprfagos cumplen una
importante funcin en la diseminacin de
semillas de diferentes especies en los
diferentes ecosistemas, pero los escarabajos
tambin son considerados como un predador
de semillas, es el precio que pagan las
plantas a los escarabajos para poder
diseminarse y perpetuar su especie (Vander
Wall et al., 2005).

Factores Relacionados al Hospedador
Numerosos factores relacionados al
hospedador estn involucrados en la
determinacin de un modelo de infeccin,
pero entre los ms importantes se
encuentran: la inmunidad innata, la
resistencia adquirida y los hbitos
alimenticios. Se desconoce la importancia
real que pueda tener la inmunidad innata
(Lawson y Gemmell, 1983). Sin embargo, se
tienen interesantes avances con respecto a la
resistencia adquirida desarrollada por el
cerdo, entre ellas: el desarrollo de diferentes
tipos de vacunas con resultados alentadores,
aunque no definitivos por el momento
(Gilman et al., 1999) y la importancia que
podra tener la inmunidad de mucosas para
la presentacin de reinfecciones
(Lightowlers, 2006).

Hbitos Alimenticios: Coprofagia
La conducta que desarrolla el hombre
y los animales con respecto a la disposicin
final del material fecal, influencia en la
adquisicin de la parasitosis. El cerdo tiene
un instinto natural en hurgar basura e
ingiere heces con gran avidez,
comportamiento conocido como coprofagia.
El primer reporte que se tiene al respecto lo
hizo Viljoen en 1937, quien observ que los
cerdos ingeran heces de humanos (Lawson
y Gemmell, 1983). En la zona norte del Per
los pobladores de villas endmicas que cran
cerdos les pusieron a los cerdos el nombre de
Patrulleros debido a que cumplen la
funcin de limpieza de basura en las calles,
entre ellas material fecal (Garca et al.,
1999).

Se conoce muy poco sobre la
conducta de los cerdos y sus hbitos
alimenticios cuando son criados libremente.

Pgina 12

Recientemente se realiz un estudio en
Mxico que aclara un poco las dudas
concernientes a sus hbitos y actividades
realizadas. Los animales criados libremente
tienden a juntarse en grupos conformados
por todas las edades y con la presencia de
ambos sexos. Existe una jerarqua en la
piara, en la cual la madre adulta cumple el
papel de jefe. As mismo, la conducta de la
piara vara con la estacin del ao. En
general se puede decir que los cerdos
prefieren alimentarse en las horas ms
frescas del da y descansar en las horas ms
calurosas. En promedio, los cerdos caminan
1 Km. al da en la poca seca y casi 3 Km.
en poca de lluvias (Copado et al., 2004).

Transmisin de Segunda Mano
Recientemente, durante la realizacin
de infecciones experimentales con diversos
propsitos, se lleg a observar que si
lechones libres a cisticercosis son criados en
el mismo ambiente con cerdos infectados
experimentalmente con proglotis de T.
solium, desarrollan tambin los estadios
larvarios. Al descartar la presencia de errores
humanos en el experimento y de observar en
repetidas ocasiones el mismo fenmeno, se
lleg a la conclusin de que los animales no
infectados contraan el parsito al consumir
las heces de los animales infectados
(Gonzlez et al., 2005). Finalmente, se
demostr la existencia de una transmisin de
segunda mano cerdo a cerdo, que puede
diluir el nivel de infeccin y explicar en
parte la presencia de agregacin y
endemicidad estable en el complejo
Teniasis/Cisticercosis (Gonzlez et al.,
2006).

III. ENDEMICIDAD ESTABLE EN
EL COMPLEJO TENIASIS-
CISTICERCOSIS
La endemicidad estable es un estado
epidemiolgico de una poblacin, en el que
la enfermedad clnica es rara a pesar de un
alto nivel de infeccin. Este concepto fue
utilizado para describir un fenmeno que
ocurre en las enfermedades transmitidas por
garrapatas en el ganado vacuno. Sin
embargo, la endemicidad estable ha sido
propuesta como un modelo general que es
aplicable en una amplia gama de
enfermedades que son importantes en salud
pblica. En general, la endemicidad estable
implica una relacin entre el hospedador, el
agente, el vector y el medio ambiente, en el
que todos coexisten con una virtual ausencia
de la enfermedad clnica. La interrupcin de
esta relacin, por ejemplo mediante una

Pgina 1S

forma de control, puede resultar en un
incremento en la incidencia de la
enfermedad clnica (Coleman et al., 2001).

Para considerar que la endemicidad
estable est presente en una enfermedad
infecciosa debe cumplir con dos criterios: (1)
la probabilidad o la gravedad de la
enfermedad clnica despus de la infeccin
incrementa con la edad y (2) despus de la
primera infeccin, la probabilidad de que
una posterior infeccin produzca la
enfermedad es reducida. Estos criterios
pueden describirse matemticamente para
facilitar su observacin (Coleman et al.,
2001).

La endemicidad estable de un
organismo est influenciada por dos
aspectos: 1) el nmero de organismos
bsicos que reproduce y 2) la densidad
dependiente de constreimiento. Para
macroparsitos, el nmero de organismos
bsicos que reproduce es definido como el
nmero de descendientes que produce a lo
largo de su vida (Gonzlez et al., 2006). La
densidad dependiente de constreimiento
son mecanismos que regulan negativamente
la abundancia del parsito en la poblacin.
La regla para la mortalidad de un parsito, es
asumir que sta se incrementa linealmente
con el nmero de parsitos presentes en el
hospedador, la cual depende del sistema
inmunolgico del hospedador y la habilidad
del parsito para sobrevivir a ste (Rosa y
Pugliese, 2002).

The Cisticercosis Working Group in
Per observ que la endemicidad estable
estaba presente en el complejo
Teniasis/Cisticercosis. Ellos produjeron la
pieza clave para demostrar este fenmeno
cuando realizaban un estudio de cohorte, en
el cual trataban en masa a humanos y a
cerdos en una localidad de Tumbes
(Gonzlez et al., 2006). El estudio evidenci
que aunque la quimioterapia en humanos y
cerdos controlaba la enfermedad, el efecto
slo dur 2 aos. La reaparicin del parsito
en la poblacin se recuper y volvi a sus
niveles anteriores, sugiriendo la presencia
del fenmeno (Garca et al., 2006).

La densidad dependiente de
constreimiento y el nmero de organismos
bsicos que reproduce recuperan la
poblacin de parsitos despus de un
tratamiento o quimioterapia. La remocin
del parsito reduce el efecto de la densidad
dependiente de constreimiento, en este

Pgina 14

momento el nmero de organismos bsicos
reproductivos incrementa el nmero de
quistes infectivos por cerdos, lo que
ocasiona un incremento en la poblacin de
los parsitos adultos, para nuevamente poner
en marcha los mecanismos que permiten la
densidad dependiente de constreimiento.
Una vez que la densidad dependiente de
constreimiento est presente, el tamao de
la poblacin flucta considerablemente
menos (Gonzlez et al., 2006).

IV. AGREGACIN EN EL
COMPLEJO TENIASIS
CISTICERCOSIS
La agregacin es reconocida
generalmente como un factor importante en
las interacciones dinmicas entre el
hospedador y los macroparsitos (Gonzlez
et al., 2006). En reas rurales donde la
cisticercosis es endmica, la distribucin de
la carga parasitaria en los cerdos est
ampliamente dispersada. Un pequeo
nmero de cerdos est altamente infectado,
mientras que una gran cantidad de cerdos, en
ese mismo grupo, alberga slo un pequeo
nmero de quistes (Santamaria et al., 2002).

Asumiendo que la mayora de
hospedadores albergan pocos parsitos y
muy pocos hospedadores albergan una gran
cantidad de parsitos, la distribucin
binomial negativa puede ser usada como
modelo para la dispersin de los parsitos
dentro de la poblacin hospedadora (Sciutto
et al., 1998). Para la cisticercosis este
fenmeno fue observado por primera vez en
un estudio serolgico realizado en
Huancayo-Per (Garca et al., 2003b) y
ltimamente se comprob que mostraba una
distribucin binomial negativa demostrando
una alta agregacin (Nuez-Melgar, 2007).
Los mecanismos que producen
agregacin en parsitos tienen una fuerte
influencia en la estabilidad del sistema (Rosa
y Pugliese, 2002). Diferencias entre los
hospedadores como la predisposicin a
infecciones e inmunidad adquirida, influyen
sobre la densidad dependiente de
constreimiento y sobre la agregacin
(Gemmell, 1999). Estas variaciones en la
predisposicin a infecciones han sido
observadas en Taenia saginata, Taenia
taeniformis y la inmunidad a
superinfecciones se observ en ovejas con
Echinococcus granulosus, Taenia hidatigena
y Taenia ovis (Gonzlez et al., 2006).

Las diversas evidencias sugieren que
la agregacin en la cisticercosis porcina

Pgina 1S

puede ser en parte explicada por diferentes
niveles de inmunidad contra el parsito. En
trminos epidemiolgicos, en la poblacin
de cerdos con una alta inmunidad, la
agregacin funciona como un sistema de
retroalimentacin negativa, operando como
un mecanismo de densidad dependiente de
constreimiento, de esta manera se limita el
tamao de la poblacin de los estadios
larvarios de Taenia solium (Gonzlez et al.,
2006).

Los cerdos con baja carga parasitaria
podran estar jugando un papel importante en
la permanencia de la infeccin en el medio
ambiente, ya que estos pasaran
desapercibidos en la inspeccin sanitaria,
puesto que se requiere una diseccin
minuciosa para encontrarlos. Por otro lado,
cuando se implementan los programas de
control estos son los responsables de
recuperar la infeccin en el medio, pues baja
la densidad dependiente de constreimiento
(Sciutto et al., 1998; Gonzlez et al., 2006).

V. PRESENTACIN DE LA
CISTICERCOSIS PORCINA
ALREDEDOR DEL PORTADOR
DE TAENIA SOLIUM
Existen evidencias de una fuerte
agrupacin de cisticercosis porcina alrededor
de los portadores de Taenia solium. En un
estudio se evaluaron la tasa de
seroprevalencia y de seroincidencia de
diferentes zonas endmicas y las clasificaron
de acuerdo a la distancia que se encontraba
de un portador de tenia. Se demostr que las
tasas, tanto de seroprevalencia como de
seroincidencia, se incrementan
exponencialmente a medida que los animales
se encuentran a menor distancia del portador
de la tenia. Es decir, los cerdos con
cisticercosis estn agrupados alrededor de la
fuente de huevos dentro de una distancia
menor de 50 metros y la posibilidad de
encontrar un cerdo con cisticercosis va
disminuyendo hasta llegar a una distancia
mayor de 500 metros (Lescano et al., 2007).

En los estudios de agrupacin se
pueden observar algunos eventos
paradjicos. As, una gran proporcin de los
cerdos agrupados no se encontraban a una
distancia menor de 50 metros del portador de
tenias. Los investigadores concluyeron en

Pgina 16

que estas agrupaciones sin fuente aparente
de huevos podra deberse a diferentes
factores como: la muerte de la tenia antes de
la identificacin en el portador, la presencia
del portador de la tenia por un periodo breve
de tiempo, o simplemente no fue
identificado el portador (Lescano et al.,
2007). Estos resultados son comnmente
observados en diferentes estudios que
intentan identificar u obtener fases adultas de
Taenia soliun con diferentes propsitos
(Flisser, 2006).

El hombre, fuente de huevos de T.
solium, contamina el medio ambiente con la
deposicin de sus heces al aire libre. Sin
embargo, los intentos de hallar a los
portadores de tenia son de eficacia parcial.
La identificacin de portadores de T. solium
se realiza corrientemente mediante la
identificacin de huevos tipo Taenia spp. en
muestras fecales, y ltimamente mediante un
mtodo de ELISA que detecta
coproantgenos de Taenia spp. La aplicacin
de estos mtodos ha demostrado que
personas positivas a uno o a ambos, no
eliminan ninguna tenia despus del
tratamiento anticestodica. Esto llev a
plantear a los investigadores la siguiente
pregunta: Dnde estn las tenias? Por ello,
se han propuesto varias opciones pero an
esta incgnita sigue sin esclarecerse (Flisser,
2006).

Lescano et al., en un artculo an en
prensa, evala la carga parasitaria de los
cerdos, mediante necropsias, alrededor del
portador de tenias y la prevalencia de la
forma larvaria en los animales a medida que
se alejan del portador, mostrando resultados
similares a los observados en el primer
estudio de seroprevalencia y seroincidencia.
Es importante resaltar nuevamente la
presencia de una elevacin en la prevalencia
de Cisticercosis porcina a una distancia
aproximada de 100 metros, lo que demuestra
nuevamente la presencia de casos agrupados
de cisticercosis porcina sin una fuente de
huevos cercana(Lescano, 2008).

VI. CONCLUSIONES
Los modelos de infeccin de los
taenidos en sus hospedadores intermediarios
estn determinados por una compleja
interaccin entre el parsito y factores
relacionados al hospedador. Muchos de estos
han sido examinados en esta revisin,
poniendo un nfasis particular en los factores
que favorecen la dispersin. El nmero, la

Pgina 17

infectividad y la distribucin de huevos son
los factores ms importantes que determinan
los modelos de infectividad, la dinmica de
estos aspectos de transmisin ha sido
descuidada.

Los experimentos realizados por
Lescano et al., (2007) demuestran la
presencia de cerdos con cisticercosis ms
all de los lmites alrededor del hogar del
portador. Esta gran distancia de cobertura de
los huevos observada en estos estudio
confirma la importancia que tiene el
mecanismo de dispersin postulado por
Gonzlez et al., (2005) conocido como
transmisin de segunda mano o la
participacin de vectores mecnicos como
los escarabajos (Gonzales, 2008) e incentiva
la bsqueda de nuevos mecanismos de
dispersin que faciliten la movilidad de los
huevos y expliquen el mantenimiento de la
endemicidad estable y el fenmeno de
agregacin (Gonzlez et al., 2006).

VII. LITERATURA CITADA
1. Acha P y Szyfres B. 2003. Zoonosis
y enfermedades transmisibles
comunes al hombre y a los animales.
Tercera edicin. III. Washington DC.
OPS. 171-173; 222-224.
2. Aguilar-Diaz H, Bobes RJ, Carrero
JC, Camacho-Carranza R, Cervantes
C, Cevallos MA, Davila G,
Rodriguez-Dorantes M, Escobedo G,
Fernandez JL, Fragoso G, Gaytan P,
Garciarubio A, Gonzalez VM,
Gonzalez L, Jose MV, Jimenez L,
Laclette JP, Landa A, Larralde C,
Morales-Montor J, Morett E, Ostoa-
Saloma P, Sciutto E, Santamaria RI,
Soberon X, de la Torre P, Valdes V y
Yanez J. 2006. The genome project
of Taenia solium. Parasitol Int 55
Suppl: S127-30.
3. Bily S, Sterba J y Dykova I. 1978.
Results of an artificial feeding of
eggs of Taenia saginata Goeze, 1782
to various beetle species. Folia
Parasitol (Praha) 25(3): 257-60.
4. Botero D y Castano S. 1982.
Treatment of cysticercosis with
praziquantel in Colombia. Am J Trop
Med Hyg 31(4): 811-21.

5. Castillo R. 2007.Relacin espacial
entre la teniasis humana por Taenia
solium y la cisticercosis porcina.
Tesis de Mdico Veterinario. Lima:
Facultad de Medicina Veterinaria,

Pgina 18

Univ. Nacional Mayor de San
Marcos. 56-60.
6. Chadwick D. 1998. El Planeta de los
Escarabajos. National Geographic
2(3): 101-119.
7. Coleman PG, Perry BD y Woolhouse
ME. 2001. Endemic stability--a
veterinary idea applied to human
public health. Lancet 357(9264):
1284-6.
8. Copado F, de Aluja A, Mayagoitia L
y Galindo F. 2004. The behaviour of
free ranking pigs in the Mexican
tropics and its relationships with
human faeces consumption. Applied
Animal Behaviour Science 88: 243-
252.
9. Cordero del Campillo M y Hidalgo-
Argello MR. 1999. Cisticercosis (C.
Cellulosae). Parasitologa
Veterinaria. M. Cordero del Campillo
and F. A. Rojo. Madrid, McGraw-
Hill Interamericana: 493-495.
10. Crewe W. 1984. The transmission of
Taenia saginata in Britain. Ann Trop
Med Parasitol 78(3): 249-51.
11. Cruz M, Davis A, Dixon H,
Pawlowski ZS y Proano J. 1989.
Operational studies on the control of
Taenia solium taeniasis/cysticercosis
in Ecuador. Bull World Health Organ
67(4): 401-7.
12. del Brutto OH. 1999.
[Neurocysticercosis]. Rev Neurol
29(5): 456-66.
13. Fan PC, Chung WC, Guo JX, Ma YX
y Xu ZJ. 2001. Experimental studies
on physiological and morphological
aspects of Cysticercus cellulosae in
pigs. J Microbiol Immunol Infect
34(4): 252-8.
14. Fincher GT, Stewart TB y Davis R.
1969. Beetle intermediate hosts for
swine spirurids in southern Georgia.
J Parasitol 55(2): 355-8.
15. Flisser A. 2006. Where are the
tapeworms? Parasitol Int 55 Suppl:
S117-20.
16. Garca HH, Araoz R, Gilman RH,
Valdez J, Gonzlez AE, Gavidia C,
Bravo ML y Tsang VC. 1998.
Increased prevalence of cysticercosis
and taeniasis among professional
fried pork vendors and the general
population of a village in the
Peruvian highlands. Cysticercosis
Working Group in Peru. Am J Trop
Med Hyg 59(6): 902-5.
17. Garca HH, Gilman RH, Gonzales A,
Verastegui M y The Cysticercosis

Pgina 19

Working Group in Per. 1999.
Epidemiology of Taenia solium
Infection in Per.
Teniasis/Cysticercosis by Taenia
solium. H. H. Garcia and S. M.
Martnez. Lima, Ed. Universo.
18. Garca HH, Gilman RH, Gonzalez
AE, Verastegui M, Rodriguez S,
Gavidia C, Tsang VC, Falcon N,
Lescano AG, Moulton LH, Bernal T
y Tovar M. 2003a. Hyperendemic
human and porcine Taenia solium
infection in Peru. Am J Trop Med
Hyg 68(3): 268-75.
19. Garca HH, Gonzalez AE, Gavidia C,
Falcon N, Bernal T, Verastegui M,
Rodriguez S, Tsang VC y Gilman
RH. 2003b. Seroincidence of porcine
T. solium infection in the Peruvian
highlands. Prev Vet Med 57(4): 227-
36.
20. Garca HH, Gonzalez AE, Gilman
RH, Moulton LH, Verastegui M,
Rodriguez S, Gavidia C y Tsang VC.
2006. Combined human and porcine
mass chemotherapy for the control of
T. solium. Am J Trop Med Hyg
74(5): 850-5.
21. Gemmell M. 1999. Current
knowledge of the epidemiology of
the family taeniidae: operational
research needs in planning control of
Taenia solium. Teniasis/Cysticercosis
by Taenia solium. H. H. Garcia and
S. M. Martnez. Lima, Ed. Universo.
22. Gilman R, Garca H, Gonzlez AE,
Dunleavy M, Verastegui M, Evans C
y Cysticercosis Working Group in
Per. 1999. Short cut to
development: methods to control the
transmission of cysticercosis in
developing countries.
Martnez. Lima, Ed. Universo.
23. Gonzales E. 2008.Evidencia de
escarabajos coprfagos como
vectores mecanicos de huevos de
Taenia solium. Tesis de Mdico
Veterinario. Lima: Univ. Nacional
Mayor de San Marcos. 91.
24. Gonzlez AE. 1993.Evaluacin del
diagnostico de la cisticercosis porcina
por los mtodos de
Electroinmunotransferencia (EITB),
ELISA y Examen de Lengua. Tesis
para optar el grado acadmico e
Magster en Microbiologa. Lima:
Facultad de Farmacia y Bioqumica,

Pgina 2u

Univ. Nacional Mayor de San
Marcos. 34-38.
25. Gonzlez AE, Lopez-Urbina T,
Tsang B, Gavidia C, Garcia HH,
Silva ME, Ramos DD, Manzanedo R,
Sanchez-Hidalgo L, Gilman RH y
Tsang VC. 2006. Transmission
dynamics of Taenia solium and
potential for pig-to-pig transmission.
Parasitol Int 55 Suppl: S131-5.
26. Gonzlez AE, Lopez-Urbina T,
Tsang BY, Gavidia CM, Garcia HH,
Silva ME, Ramos DD, Manzanedo R,
Sanchez-Hidalgo L, Gilman RH y
Tsang VC. 2005. Short report:
secondary transmission in porcine
cysticercosis: description and their
potential implications for control
sustainability. Am J Trop Med Hyg
73(3): 501-3.
27. Guezala M. 2001.Estudio de la
distribucin geogrfica de la
Teniasis/Cisticercosis y su relacin
con la dinmica de infeccin de la
enfermedad. Tesis de Mdico
Veterinario. Lima: Facultad de
Medicina Veterinaria, Univ. Nacional
Mayor de San Marcos. 47-50.
28. Gulland F. 1995. Impact of infectious
diseases on wild animal populations.
Ecology of infectious diseases in
natural populations. B. T. Grenfell
and A. P. Dobson. Cambridge,
Cambridge University Press: 20-51.
29. Ito A, Nakao M y Wandra T. 2003.
Human Taeniasis and cysticercosis in
Asia. Lancet 362(9399): 1918-20.
30. Lawson JR y Gemmell MA. 1983.
Hydatidosis and cysticercosis: the
dynamics of transmission. Adv
Parasitol 22: 261-308.
31. Lawson JR y Gemmell MA. 1985.
The potential role of blowflies in the
transmission of taeniid tapeworm
eggs. Parasitology 91 ( Pt 1): 129-43.
32. Lene E. 1980. The possible role of
the soil fauna in the epizootiology of
cysticercosis in cattle. II. Dung
beetles--a biotic factor in the
transmission of Taenia saginata
eggs. Angew Parasitol 21(3): 139-44.
33. Lescano AG, Garcia HH, Gilman
RH, Guezala MC, Tsang VC,
Gavidia CM, Rodriguez S, Moulton
LH, Green JA y Gonzalez AE. 2007.
Swine cysticercosis hotspots
surrounding Taenia solium tapeworm
carriers. Am J Trop Med Hyg 76(2):
376-83.

Pgina 21

34. Lescano E. 2008. Clusters of
confirmed swine cysticercosis
infection surrounding Taenia solium
tapeworm carriers. En Prensa.
35. Lightowlers MW. 1999. Eradication
of Taenia solium cysticercosis: a role
for vaccination of pigs. Int J Parasitol
29(6): 811-7.
36. Lightowlers MW. 2006. Cristal Ball.
Mucosal Adjutants. Parasite
Immunology 28(6): 254-5.
37. Martnez M, de Aluja AS y Gemmell
M. 2000. Failure to incriminate
domestic flies (Diptera: Muscidae) as
mechanical vectors of Taenia eggs
(Cyclophyllidea: Taeniidae) in rural
Mexico. J Med Entomol 37(4): 489-
91.
38. Medina C, Lopera A, Vitolo A y Gill
B. 2001. Escarabajos coprfagos
(Coleptera: Scarabaeidae:
Scarabaeinae) de Colombia. Biota
Colombiana 2(2): 131-144.
39. Miller A, Chi-Rodriguez E y Nichols
RL. 1961a. The fate of helminth eggs
and protozoan cysts in human feces
ingested by dung beetles (Coleoptera:
Scarabaeidae). Am J Trop Med Hyg
10: 748-54.
40. Nquira J. 1999. Taenia solium:
Biological cycle and Characteristics.
Martnez. Lima, Ed. Universo: 7-14.
41. Nuez-Melgar JR.
2007.Demostracin del fenmeno de
agregacin en la cisticercosis porcina
en tres villas del departamento de
Tumbes. Tesis de Mdico
Veterinario. Lima: Facultad de
Medicina Veterinaria, Univ. Nacional
Mayor de San Marcos. 45-49.
42. Ortega L, Pereira J y Rojo FA. 1999.
Propagacion de los parasitos.
Parasitologa Veterinaria. M. Cordero
del Campillo and F. A. Rojo. Madrid,
Mc. Graw Hill-Interamericana: 49-
54.
43. Pawlowski Z. 2002. Taenia solium:
Basic biology and Transmission.
Taenia solium Cysticercosis from
basic to clinical science. S.
Gagandeep and S. Prabhakar.
Reading, CABI intenational: 1-14.
44. Prokopic J y Minar J. 1980.
Dermestes maculatus de Geer, 1774
(Coleoptera, Dermestidae) as
potential distributor of Taenia

Pgina 22

saginata Goeze, 1782 eggs. Folia
Parasitol (Praha) 27(1): 37-8.
45. Reyes H. 1994. Cisticercosis.
Parasitologa Clnica. A. A. Santiago
de Chile, Publicaciones Tcnicas
Mediterraneo: 333-359.
46. Roberts MG, Smith G y Grenfell BT.
1995. Mathematical models for
macroparasites of wildlife. Ecology
of infectious diseases in natural
populations. B. T. Grenfell and A. P.
Dobson. Cambridge, Cambridge
University Press: 177-208.
47. Rosa R y Pugliese A. 2002.
Aggregation, stability, and
oscillations in different models for
host-macroparasite interactions.
Theor Popul Biol 61(3): 319-34.
48. Santamaria E, Plancarte A y de Aluja
AS. 2002. The experimental infection
of pigs with different numbers of
Taenia solium eggs: immune
response and efficiency of
establishment. J Parasitol 88(1): 69-
73.
49. Santo AH. 2007. Cysticercosis-
related mortality in the State of Sao
Paulo, Brazil, 1985-2004: a study
using multiple causes of death. Cad
Saude Publica 23(12): 2917-27.
50. Sciutto E, Martinez JJ, Villalobos
NM, Hernandez M, Jose MV, Beltran
C, Rodarte F, Flores I, Bobadilla JR,
Fragoso G, Parkhouse ME, Harrison
LJ y de Aluja AS. 1998. Limitations
of current diagnostic procedures for
the diagnosis of Taenia solium
cysticercosis in rural pigs. Vet
Parasitol 79(4): 299-313.
51. Sikasunge CS, Phiri IK, Phiri AM,
Dorny P, Siziya S y Willingham AL,
3rd. 2007. Risk factors associated
with porcine cysticercosis in selected
districts of Eastern and Southern
provinces of Zambia. Vet Parasitol
143(1): 59-66.
52. Silva M. 2004.Modelo de infeccin
experimental oral para Cisticercosis
porcina por Taenia solium. Tesis de
Mdico Veterinario. Lima: Facultad
de Medicina Veterinaria, Univ.
Nacional Mayor de San Marcos. 44-
47.
53. Silverman PH. 1954. Studies on the
biology of some tapeworms of the
genus Taenia. II. The morphology
and development of the Taeniid
hexacanth embryo and its enclosing
membranes, with some notes on the
state of development and propagation

Pgina 2S

of gravid segment. Ann Trop Med
Parasitol 48(4): 356-66.
54. Smith G, Basaez MG, Dietz K,
Gemmell M, Grenfell BT, Gulland F,
Hudson P, Kennedy CR, Lloyd S,
Medley G, Nasell I, Randolph SE,
Roberts MG, Shaw DJ y Woolhouse
ME. 1995. Macroparasite group
report: problems in modeling the
dynamics of macroparasitic. Ecology
of infectious diseases in natural
populations. B. T. Grenfell and A. P.
Dobson. Cambridge, Cambridge
University Press: 209-229.
55. Soulsby E. 1987. Parasitologa y
Enfermedades parasitarias de los
animales domsticos. Sptima
Edicin. Mxico DF. Nueva editorial
interamericana. 85-113.
56. Tinoco Y, Gonzlez A, Lopez T y
Silva M. 2004. Uso del ELISA de
captura de antgeno en el monitoreo
de porcinos infectados naturalmente
con Cysticercus cellusae y tratados
con oxfendazole. Rev. Inv. Vet. Per
15(2): 132-140.
57. Torgerson PR, Pilkington J, Gulland
FM y Gemmell MA. 1995. Further
evidence for the long distance
dispersal of taeniid eggs. Int J
Parasitol 25(2): 265-7.
58. Truman G, Bonner T y Davis R.
1970. Attraction of Coprophagous
Beetles to Feces of Various Animals.
The Journal of Parasitology 56(2):
378-383.
59. Vander Wall S, Kuhn K y Beck M.
2005. Seed removal, seed predation,
and secondary dispersal. Ecology
86(3): 801-806.
60. Waikagul J, Dekumyoy P y
Anantaphruti MT. 2006. Taeniasis,
cysticercosis and echinococcosis in
Thailand. Parasitol Int 55 Suppl:
S175-80.

Cisticercosis

Transféré par

Informations du document

Titre original

Copyright

Formats disponibles

Partager ce document

Partager ou intégrer le document

Options de partage

Avez-vous trouvé ce document utile ?

Ce contenu est-il inapproprié ?

Droits d'auteur :

Formats disponibles

Cisticercosis

Transféré par

Droits d'auteur :

Formats disponibles

REVISIN BIBLIOGRFICA - 2010

Sistema de Revisiones en Investigacin

Vous aimerez peut-être aussi