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Chap. VI. Rticulum endoplasmique I.

Gnralits Il fait partie du systme endomembranaire qui enveloppe plusieurs compartiments autre que le rticulum endoplasmique comme l'enveloppe nuclaire, l'appareil de Golgi, les lysosomes, etc.. Il faut noter que tous ses compartiments sont en continuit dans l'espace et dans le temps. Par ailleurs la membrane et les endomembranes des divers compartiments sont interconvertibles entre elles. Ceci implique des transformations structurales et fonctionnelles dans ce flux membranaire.

Voies de scrtion endocytique et biosynthtique.


Dans ces cartes routires du trafic biosynthtique des protines, les voies de scrtion endocytiques et biosynthtiques sont illustres avec des flches vertes et rouges, respectivement. En outre, des flches bleues sont employes pour dnoter les voies de recyclage qui assurent le retour des composants scrts.

II. Ultrastructure du Rticulum endoplasmique C'est un systme de cavits de forme irrgulire, de vsicules ou de tubules dlimits par des membranes. Les cavits ou citernes communiquent entre elles et avec l'espace prinuclaire. L'extension de ce rseau dans le cytoplasme dpend du type cellulaire et de son tat physiologique (absent dans les cellules d'oeufs ou embryonnaires mais augmente avec la diffrenciation, principalement dans les cellules glandulaires).

Rticulum endoplasmique

Les membranes du R.E. ont une structure comparable celle de la membrane plasmique et n'en diffre que par leur paisseur qui est de 50 60 au lieu de 75 . Il y a deux types: * Le R.E. rugueux (R.E.R) ou granulaire dit aussi ergastoplasmique dont les membranes portent sur leur surface hyaloplasmique des ribosomes, fixs aux membranes par leurs grosse sousunits.

Rticulum endoplasmique rugueux RER (+ribosomes)

* Le R.E. lisse (R.E.L) ou agranulaire, qui est dpourvu de ribosomes et se prsente gnralement sous forme de canalicules aigus enchevtrs.

Rticulum endoplasmiques lisse REL (-ribosomes)

Le R.E.R. est particulirement dvelopp dans les cellules qui synthtisent activement des protines et des glycoprotines alors que les R.E.L. dans les synthses d'hormones et des lipides. Il peut y avoir coexistence de ces deux varits du R.E. dans une mme cellule, l'une ou l'autre prdomine selon le type cellulaire et l'tat physiologique.

Incorporation de leucine tritie de type pulse-chasse suivie dautoradiographie. On observe un dplacement de la radioactivit dans le temps: RE vers Golgi vers lumire de la glande

III. Isolement et composition chimique Pour isoler les R.E., on utilise la technique de centrifugation diffrentielle qui les rduit sous forme de microsomes. Ces derniers sont traits par un dtergent (dsoxycholate de sodium) puis par ultracentrifugation sur gradient de densit on spare les membranes du R.E. des ribosomes. La constitution chimique des membranes est comparable celle de la membrane plasmique c..d. protines et phospholipides avec cependant un rapport protine/lipides presque gal 2 (celui

du plasmalemme environ 1). Durant les prparations des microsomes, on perd tout le contenu des cavits du R.E. mais l'on conserve des phosphatases;

Les rgions rugueuse et lisse du RE peuvent tre isoles Microsomes: Vsicules se formant spontanment partir de membrane du RE suite lhomognisation de la cellule. Ils gardent la mme polarit structurale que celle du RE dorigine et donc les mmes proprits fonctionnelles. Facile purifies.

IV. Biogense et rle du R.E. Se fait principalement partir des la membrane externe de l'enveloppe nuclaire par bourgeonnement mais peut natre par association entre les diffrentes composantes nouvellement synthtiss. Le R.E.L. peut se former partir du R.E.R par perte de ribosomes. Le rseau de cavits du R.E. constitue une sorte de systme de circulation intracellulaire en particulier dans le stockage et le transport des protines (R.E.R.) et des lipides (R.E.L.). Les substances sont d'origines endognes synthtiss par la cellule ou d'origine exogne capturs par endocytose du milieu extracellulaire. Les molcules ainsi vhicules par les citernes du R.E. ne franchissent jamais la barrire membranaire pour passer dans l'hyaloplasme. Donc les molcules du R.E par leur quipement enzymatique participent au: a- Mtabolisme des: - protines: par les polysomes associs au R.E.R. pour les protines destins l'exportation (ou par les polysomes libres lorsque les protines sont utiliss l'intrieur de la cellule, voir cellule acineuse du pancras). Importance dans repliement des chanes peptidiques par des protines chaperons, abondantes dans la lumire du R. E. - lipides: biosynthse des phospholipides et cholestrol, mtabolisme des lipides intestinaux, - glucides: glycogense ou dpolymrisation du glycogne et intervention dans la glycosylation. b- Croissance et renouvellement des membranes: par exocytose via l'appareil de Golgi. c- Transport d'ions dans la fibre musculaire: (Ca2+). d- Dtoxification par transformation des composs endognes toxiques la cellule en des lements utiles celle-ci. Le rseau de cavits du R.E. constitue une sorte de systme de circulation intracellulaire en particulier dans le stockage et le transport des protines (R.E.R.) et des lipides (R.E.L.).

Rle du R.E
RNA Ribosome

Signal sequence Receptor

Interior of rough ER

1. Signal sequence is synthesized by ribosome.

2. Signal sequence interacts with receptor protein in ER membrane.

3. Protein enters ER. Signal sequence is removed.

Mise en vidence du processus dinsertion co-traductionnelle La protine synthtise est injecte dans le RE en mme temps quelle est polymrise par les ribosomes

Mise en vidence de la squence signal des protines scrtes Systme nutilisant que des ribosomes libres Chane polypeptidique plus longue que celle faite in vivo. La diffrence de longueur porte sur une squence en Nt constitue de quelques acides amins Systme utilisant des microsomes rugueux forme courte normale de la protine

Chap. VII. Appareil de Golgi Prsent chez tous les eucaryotes et est constitus de l'ensemble des dictyosomes de la cellule (une vingtaine quelques dizaines).

fibroblaste

Cellule vgtale

La localisation de lappareil de Golgi


Lappareil de Golgi a t mis en vidence par microscopie optique la fin du 19ime sicle par Camillo Golgi.

I. Ultrastructure Un dictyosome renferme une dizaine de cavits. Ces cavits sont rgulires et limits par des membranes formant ainsi des disques aplaties appels les saccules.

La structure des membranes est trs similaire la membrane plasmique c..d de structure tripartite. La particularit des dictyosomes c'est que chacun des disques est capable de bourgeonner.

La structure de lappareil de Golgi

II. Composition chimique et origine C'est celle de la membrane plasmique. Il s'agit donc de protines, phospholipides ainsi que des enzymes surtout les phosphatases. Dans les saccules on a des polysaccharides, des protines et des glycoprotines avec divers enzymes. Les saccules des dictyosomes sont forms par bourgeonnement de la membrane externe de l'enveloppe nuclaire qui fournit des vsicules. Cette synthse peut avoir lieu en passant par le R.E. comme intermdiaire. Ceux-ci vont fusionner pour former les saccules.
Contigut entre rticulum endoplasmique et appareil de Golgi

III. Rle de l'appareil de Golgi L'appareil de Golgi remplie d'importantes fonctions:

Modle de voie scrtoire


ARN Rough ER 1. Secreted proteins enter ER as they are being synthesized by ribosome. 2. Protein exits ER in vesicle. Golgi apparatus 3. Protein travels through the cisternae of the Golgi apparatus. 4. Protein enters a secretory vesicle that fuses with cell membrane. Plasma membrane 5. Protein is secreted from cell.

cis face of Golgi apparatus

trans face of Golgi apparatus

a- Dans le transfert des produits de scrtion: Les protines assembles dans les membranes du R.E. par les ribosomes passent dans les cavits de ce rticulum et remplissent les vsicules qui iront fusionner avec les sacs golgiennes la base du dictyosome. Ces protines destines tre scrts hors de la cellule sont chimiquement modifies lors de leur passage travers l'appareil de Golgi. Plus prcisment sont transforms en glycoprotines. L'appareil de Golgi assure donc au cours de ce transfert l'emballage membranaire, le transport et la libration par exocytose des produits de scrtion. b- La sgrgation des enzymes lytiques: Ex. l'acrosome des spermatozodes. La partie antrieure du spermatozode des vertbrs est constitu par l'acrosome . Cette formation vsiculaire coiffant le noyau contient des enzymes lytiques ncessaires la pntration du gamte dans l'ovule au moment de la fcondation.

c- Glycosylation: L'appareil de Golgi est le site essentiel de la glycosylation des protines et des lipides.

PROTEIN SORTING AND VESICLE TARGETING


1. In the endomembrane system, proteins bound for different destinations are given different carbohydrate "tags." 2. Proteins are sorted in the Golgi apparatus.

Interior of Golgi apparatus

3. Transport vesicles bud from the Golgi apparatus and travel to their destinations.

Return to the ER

To plasma membrane for secretion 4. Proteins on vesicle surface interact with receptors at destination. 5. Vesicle delivers contents.

Lysome

H2N

COOH

Protein

Asn N-acetylglucosamine

Carbohydrate group

Mannose

Glucose

d- Renouvellement de la membrane plasmique. e- synthse de la paroi squelettique de la cellule vgtale.