www.ujat.

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ESTRUCTURA Y DIVERSIDAD ARBREA DE UNA SELVA ALTA PERENNIFOLIA EN TACOTALPA, TABASCO, MXICO Tree diversity and structure of an evergreen rain forest in Tacotalpa, Tabasco, Mexico
EA Maldonado-Snchez , F Maldonado-Mares

(EAMS) Divisin Acadmica de Ciencias Biolgicas, UJAT. Km 0.5 carretera Villahermosa-Crdenas. Villahermosa 86000 Tabasco, Mxico. emerson_ams@homail.com Artculo recibido: 18 de enero de 2008, aceptado: 15 de junio de 2010

RESUMEN. Se describe la estructura y diversidad arbrea en un remanente de Selva Alta Perennifolia (SAP) en Yu-Balcah, una Reserva Ecolgica en Tacotalpa, Tabasco, Mxico. Se muestre 0.5 ha1 , registrndose rboles con (DAP) 3.1 cm. El anlisis estructural se bas en valores de importancia relativa (VIR). La diversidad se estim con el ndice de Shannon (H). Se registraron 549 rboles, pertenecientes a 25 familias, 45 gneros y 51 especies. Las familias mejor representadas fueron Fabaceae (9 spp), Rubiaceae (7 spp), Moraceae y Meliaceae (con 4 especies cada una). Spondias mombin fue la especie ms importante (8.37 m2 ha1 ), seguida por Ampelocera hottlei y Guarea glabra. El rea basal (SAP) fue 34.49 m2 ha1 . El indice de diversidad (H) para 0.5 ha fue 3.35. Yu-Balcah es el ltimo remanente de SAP conservado en un lmite altitudinal de 60 msnm. Es urgente rescatar el germoplasma arbreo y llevar a cabo programas de restauracin ecolgica in situ y ex situ. Palabras clave: Estructura, rboles, Selva Alta Perennifolia, Tabasco. ABSTRACT. The tree diversity and structure of a relict evergreen rain forest in Yu-Balcah, an Ecological Reserve in Tacotalpa, Tabasco, Mexico, are described. The sampling unit was 0.5 ha1 , and the trees had a (DAP) 3.1 cm. The structural analysis was based on relative importance values (VIR). Diversity was estimated with the Shannon diversity index (H). Specimens totalling 549 trees, belonging to 25 families, 45 genera and 51 species, were recorded. The best represented families were Fabaceae (9 spp), Rubiaceae (7 spp), Moraceae and Meliaceae (each with 4 species). Spondias mombin was the most important species (8.37 m2 ha1 ), followed by Ampelocera hottlei and Guarea glabra. The basal area calculated was 34.49 m2 ha1 . The diversity index (H) for 0.5 ha was 3.35. Yu-Balcah is the last area with evergreen rain forest at an altitude of 60 m above sea level. It is urgent to rescue the arboreal germoplasm and to carry out in situ and ex situ ecological restoration programmes. Key words: Structure, trees, evergreen rain forest, Tabasco.

INTRODUCCIN Las selvas son ecosistemas altamente diversicados y ecientes en la transformacin de la energa solar en biomasa; adems, constan de una alta complejidad en cuanto a formas de vida vegetal en las que sobresalen las especies arbreas, varias de las cuales se encuentran amenazadas o en vas de extincin. En Mxico las Selvas perennifolias y subperennifolias ocupan solo el 5.1 % de su supercie con 9 913 463 ha (INF 2000; INEGI 2003) ecosistemas que han venido desapareciendo de forma alarmante; esto se debe, directa o indirectamente, al aumento

demogrco del hombre y a su creciente demanda por el uso intensivo y extensivo de las tierras tropicales, as como a la tala ilegal e irracional y creacin de sistemas agropecuarios que eliminan casi la totalidad de la diversidad biolgica de las selva (Rzedowski 1978; Tudela 1989; Challenger 1998) lo que da lugar a situaciones biticas y fsicas que impiden el restablecimiento de la comunidad original. El porcentaje anual de deforestacin de selva en Mxico es aproximadamente del 2 % entre 600 000 y 700 000 ha ao1 (FAO 1993; Velsquez et al. 2002). Las selvas del estado de Tabasco que originalmente cubrieron la mayor parte del territorio, han 235

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cambiado su distribucin en las ltimas cinco dcadas sufriendo una deforestacin de ms del 90 %, considerndose que en la actualidad existen entre 40 000 y 50 000 ha, las cuales estn localizadas en la zona serrana del estado de Tabasco, en los municipios de Tenosique, Teapa, Tacotalpa, Macuspana y Huimanguillo (Castillo & Zavala 1996). De acuerdo con el censo agrcola de 1950 las selvas cubran una supercie de 538 861 ha (21.7 %) del territorio estatal, para 1990, las selvas cubran una supercie de 41 079.3 ha (1.65 %) de la extensin territorial del estado (Snchez-Mungua 2005). El objetivo de este trabajo es determinar la estructura y la diversidad de la Selva Alta Perennifolia de especies arbreas presentes en ella, lo que permitir contar con elementos base en el desarrollo de propuestas prcticas y viables econmicamente que lleven de la mano las actividades productivas necesarias para el bienestar social y preservar las funciones bsicas del ecosistema y as converger en un manejo sustentable. Por lo que los esfuerzos deben estar orientados a conservar los remanentes o relictos de vegetacin original, ya que ellos representan todo un potencial gentico de una gran diversidad de especies arbreas que originalmente existieron y que conforman un banco de germoplasma para favorecer la reforestacin en lo posible, de las comunidades naturales en proceso de desaparicin. MATERIALES Y MTODOS rea de estudio El rea de estudio es una Reserva Ecolgica, decretada por el Gobierno del Estado de Tabasco el 10 de junio de 2000 con el nombre de Yu-Balcah, cuenta con una supercie de 572 ha localizada dentro de la nca La Asuncin en el Ejido Ceibita del municipio de Tacotalpa, en la regin de la Sierra al Sur del estado de Tabasco a una altitud de 60 msnm; se ubica entre los paralelos 17 35 05 de latitud norte y 92 49 06 de longitud oeste (Figura 1). El sitio presenta un clima clido-hmedo con lluvias todo el ao de tipo Af (m) W (i)g con temperatura media anual de 26 C, con rgimen de precipitacin de 4 014 mm. El origen geolgico de este sitio es de calizas del Cretcico Medio y Su236

perior, de lutitas del Eoceno y Oligoceno. Dentro de la Reserva Ecolgica se ubica el remanente de selva el cual asocia a la Selva Mediana Perennifolia de Bravaisia integerrima (185 ha) y la Selva Alta Perennifolia (80 ha) sumando un rea compacta de 265 ha. La unidad de suelo predominante en la zoFigura 1. Localizacin geogrfica de la Reserva Ecolgica Yu-Balcah en Tacotalpa, Tabasco. na es de tipo Vertisol (Palma & Cisneros 1996). El Mxico. muestreo se realiz de agosto a noviembre de 2005.

RESERVA ECOLGICA
TACOTALPA

YU-BALCAH

TABASCO

Figura 1. Localizacin geogrca de la Reserva Ecolgica YuBalcah en Tacotalpa, Tabasco. Mxico. Figure 1. Geographical location of the Yu-Balcah ecological reserve in Tacotalpa, Tabasco, Mexico.

Diseo de muestreo Se seleccion de forma aleatoria una unidad de muestreo de 50 m x 100 m (5 000 m2 ). Dicha unidad de muestreo se dividi en 50 subunidades de 10 m x 10 m (100 m2 ) para facilitar el inventario de las especies arbreas. Se registraron todos los individuos leosos con dimetro a la altura del pecho (DAP: a una altura de 1.30 m) 3.1 cm para lo cual se utiliz una cinta diamtrica, con el n de denir la comunidad por sus especies dominantes y para indicar las especies de los estratos arbreos (Prez & Sarukhn 1970; Johnston & Gillman 1995; Lieberman et al. 1996) Se llev a cabo una estimacin visual de la altura de los rboles utilizando una barra medidora de bra de vidrio retrctil de 15 m. Se recolectaron muestras botnicas de todos los orga-

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nismos arbreos presentes en la unidad de muestreo, las cuales fueron procesadas y herborizadas (Lot & Chiang 1986) en el herbario de la Divisin Acadmica de Ciencias Biolgicas de la Universidad Jurez Autnoma de Tabasco. Anlisis de datos La estructura de la vegetacin arbrea se analiz tomando en consideracin tres aspectos: (a) distribucin vertical (estraticacin), (b) distribucin horizontal de los individuos y las especies y (c) abundancia de cada especie en la comunidad (Kershaw 1963). Los valores de densidad, dominancia y frecuencia se determinaron por medio de las siguientes formulas (Mueller-Dombois & Ellenberg 2002). Densidad = Nmero de individuos u Area muestreada

Donde: H = ndice de diversidad de especies, Pi = proporcin de individuos hallados en la i-sima especie Para conocer el patrn de agregacin de las especies arbreas se utiliz la relacin varianza/media, que evala el grado de agregacin o amontonamiento de las especies arbreas del sistema en estudio (Franco et al. 1985). RESULTADOS Composicin orstica Se registr un total de 549 individuos en la unidad de muestreo de 0.5 ha, se identicaron 51 especies arbreas (Tabla 1) las cuales se agruparon en 43 gneros y 25 familias, siendo las ms representativas las familias Fabaceae (9 spp.), Rubiaceae (7 spp.), Moraceae y Meliaceae (4 especies cada una), Flacourtiaceae (3 spp.), Sapotaceae, Bignoniaceae y Annonaceae (2 especies cada una), las familias restantes slo estuvieron representadas por una especie (Tabla 2). En este trabajo se reportan tres especies enlistadas en categora de riesgo de la NOM-059SEMARNAT-2001: Vatairea lundellii (Peligro de extincin), Bravaisia integerrima (Amenazada), Guatteria anomala (Amenazada) de esta ultima slo se registr un individuo en estado juvenil en el rea de muestreo: se sabe por los pobladores que esta especie en su momento, fue objeto de la tala selectiva que posiblemente merm la poblacin natural, de ah que su presencia sea mnima. Sin embargo durante la realizacin de recorridos en el rea de estudio se identicaron especies propias de selva que no se ubicaron en el rea de muestreo como la Caoba Swietenia macrophylla, Schizolobium parahyba, Mata palo Ficus sp. y algunas especies de palmas como Bactris major (=B. balanoidea), Cryosophila stauracantha (=C. argntea), Geonoma interrupta (=G. oxycarpa): estas ltimas se encuentran enlistadas en la NOM059-SEMARNAT-2001 y se hallan de manera abundante en el sistema. No fueron incluidas en este estudio ya que se registraron exclusivamente especies arbreas. 237

Densidad relativa (Den. Rel.) = Densidad de una especie 100 Suma de la Densidad de todas las especies Frecuencia = Unidades muestreo en que esta presente una especie Nmero total de unidades de muestreo u Frecuencia relativa (Fre. Rel.) = Frecuencia de una especie 100 Suma de las Frecuencias de todas las especies Total del rea basal de una especie a Dominancia = Area muestreada Dominancia relativa (Dom. Rel.) = Dominancia de una especie 100 Dominancia de todas las especies Valor de Importancia Relativa (VIR) = Den. Rel. + Frec. Rel. + Dom. Rel. 3 La diversidad de especies arbreas en el ecosistema se utiliz el ndice de Shannon (Magurran 1989) H = pi ln(pi ) (1)

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Tabla 1. Especies arbreas presentes en la Selva Alta Perennifolia de la Reserva Ecolgica Yu-Balcah. Table 1. Arboreal species in the evergreen rain forest of the Yu-Balcah ecological reserve.
No. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 Nom. Cientco Spondias mombin L. Ampelocera hottlei (Standl.) Standl. Guarea glabra Vahl (Sardinillo) No identicada 3 Blepharidium mexicanun Standl Trophis racemosa (L.) Urb. (Oshe) No identicada 1 Bravaisia integerrima (Spreng.) Standl. Licania platypus (Hemsl.) Fritsch Andira inermis Kunth Faramea occidentalis (L.) Urban Simira salvadorensis (Standl.) Steyerm. Vatairea lundellii (Standl.) Killip ex Record Pouteria reticulata (Engl.) Hasseltia mexicana Standl. Bursera simaruba (L.) Sarg. Guarea sp. Casearia sp. Poulsenia armata (Miq.) Standl. Casearia corymbosa Kunth Quararibea funebris (La Llave) Vischer Tabernaemontana alba Mill. Acacia cornigera (L). Willd. Ouratea tuerckheimii Donn.-Sm. Platymiscium yucatanum Standl. Cordia collococca L. Alibertia edulis (L. Rich) A. Rich. Amphitecna macrophylla (Seman) Miers ex Baillon (chile de montaa) No identicada 4 Ocotea cernua (Nees) Mez Trichilia havanensis Jacq. Dialium guianense (Aubl.) Sandw. Acacia paniculata Willd. Phitecellobium latifolium (L.) Benth. Chrysophyllum mexicanum Brandegee ex Standl. Rollinia membranacea Triana & Planch. Coccoloba barbadensis Jacq. Amphitecna donnell-smithii (Sprague) L. O. Williams Salacia elliptica G. Don Randia aculeata L. Genipa americana L. (Gordolobo) No identicada 2 Piper sp. Cecropia obtusifolia Bertol. Diospyros digyna (Jacq.) Cambess. Castilla elastica Cerv. Guatteria anomala R. E. Fries Hampea sp. Cojoba arborea (L.) Britton & Rose Cupania glabra Sw. Pterocarpus hayesii Hemsl. Abund. 21 93 25 14 32 29 21 21 13 21 29 10 10 21 23 5 15 9 11 9 10 9 10 9 4 6 10 7 5 4 5 5 5 3 3 3 1 3 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 549 Dens. 0.0042 0.0186 0.0050 0.0028 0.0064 0.0058 0.0042 0.0042 0.0026 0.0042 0.0058 0.0020 0.0020 0.0042 0.0046 0.0010 0.0030 0.0018 0.0022 0.0018 0.0020 0.0018 0.0020 0.0018 0.0008 0.0012 0.0020 0.0014 0.0010 0.0008 0.0010 0.0010 0.0010 0.0006 0.0006 0.0006 0.0002 0.0006 0.0004 0.0004 0.0002 0.0002 0.0002 0.0002 0.0002 0.0002 0.0002 0.0002 0.0002 0.0002 0.0002 0.10 Dens. Rel. % 3.83 16.94 4.55 2.55 5.83 5.28 3.83 3.83 2.37 3.83 5.28 1.82 1.82 3.83 4.19 0.91 2.73 1.64 2 1.64 1.82 1.64 1.82 1.64 0.73 1.09 1.82 1.28 0.91 0.73 0.91 0.91 0.91 0.55 0.55 0.55 0.18 0.55 0.36 0.36 0.18 0.18 0.18 0.18 0.18 0.18 0.18 0.18 0.18 0.18 0.18 100 A.B. Cm2 41897.7 5195 22589.2 20248.4 1031.4 658.7 9490.9 7848.4 10473.3 4255.6 559.1 8985.4 7513.5 1703.4 453.3 9691.7 2051.5 2589.8 804.2 2821.8 332.3 622.3 300.6 178.7 3004.1 754.4 277.8 212.8 484.9 1189.6 332.6 92.4 128.5 915 169.4 151 1673.1 113.2 60.9 26.9 207 97.5 86.7 45.8 38.5 28.7 25.8 20.4 15.6 13.4 13.4 Dom. 8.380 1.039 4.518 4.050 0.206 0.132 1.898 1.570 2.095 0.851 0.112 1.797 1.503 0.341 0.091 1.938 0.410 0.518 0.161 0.564 0.066 0.124 0.060 0.036 0.601 0.151 0.056 0.043 0.097 0.238 0.067 0.018 0.026 0.183 0.034 0.030 0.335 0.023 0.012 0.005 0.041 0.019 0.017 0.009 0.008 0.006 0.005 0.004 0.003 0.003 0.003 34.49 Dom. Rel % 24.292 3.012 13.097 11.740 0.598 0.382 5.503 4.550 6.072 2.467 0.324 5.210 4.356 0.988 0.263 5.619 1.189 1.502 0.466 1.636 0.193 0.361 0.174 0.104 1.742 0.437 0.161 0.123 0.281 0.690 0.193 0.054 0.075 0.531 0.098 0.088 0.970 0.066 0.035 0.016 0.120 0.057 0.050 0.027 0.022 0.017 0.015 0.012 0.009 0.008 0.008 100 Frec. 0.34 0.54 0.40 0.26 0.42 0.46 0.18 0.24 0.18 0.34 0.38 0.20 0.16 0.24 0.26 0.08 0.26 0.16 0.20 0.12 0.18 0.16 0.16 0.16 0.08 0.12 0.08 0.12 0.10 0.08 0.10 0.10 0.08 0.06 0.06 0.06 0.02 0.06 0.04 0.04 0.02 0.02 0.02 0.02 0.02 0.02 0.02 0.02 0.02 0.02 0.02 7.50 Frec. Rel % 4.533 7.200 5.333 3.467 5.600 6.133 2.400 3.200 2.400 4.533 5.067 2.667 2.133 3.200 3.467 1.067 3.467 2.133 2.667 1.600 2.400 2.133 2.133 2.133 1.067 1.600 1.067 1.600 1.333 1.067 1.333 1.333 1.067 0.800 0.800 0.800 0.267 0.800 0.533 0.533 0.267 0.267 0.267 0.267 0.267 0.267 0.267 0.267 0.267 0.267 0.267 100 VIR % 10.884 9.051 7.661 5.919 4.009 3.933 3.909 3.859 3.613 3.609 3.558 3.233 2.770 2.671 2.640 2.532 2.463 1.758 1.712 1.625 1.471 1.378 1.376 1.292 1.179 1.043 1.016 1 0.842 0.828 0.812 0.766 0.684 0.626 0.482 0.478 0.473 0.471 0.311 0.304 0.190 0.168 0.166 0.159 0.157 0.155 0.155 0.154 0.153 0.152 0.152 100

Anlisis estructural Las clases diamtricas fueron delimitadas arbitrariamente en intervalos de 10 cm. La distribucin se ve dominada por individuos arbreos jvenes, que presentaron valores entre 3.1 y 10 cm de DAP con el 64 % (352 individuos), con especies como Ampelocera hottlei, Faramea occidentalis, Blepharidium mexicanun y Trophis racemosa. La clase de 10 a 20 cm obtuvo slo el 15 % (87 individuos), con especies como Pouteria reticulata, Bravaisia integerrima y Guarea sp. Para las clases mayores que van de los 30 a los 80 cm se presenta una tendencia hacia la disminucin de individuos, ya que solo represent el 3.8 %, con especies como Spondias mombin, Gua238

rea glabra, Sardinillo (No identicada 3) y Licania platypus (Figura 2). Las especies que tuvieron el mayor nmero de individuos en la unidad de muestreo fueron Ampelocera hottlei con 93 individuos (17 %) seguida por Blepharidium mexicanun con 32 individuos (5.82 %), Faramea occidentalis y Trophis racemosa ambos con 29 individuos (5.28 %): estas especies juntas, representan el 28.6 % de los individuos en el estrato arbreo, y se encontraron comnmente en el estrato bajo de la selva con un dimetro promedio de 6 cm y alturas no mayores a los 10 m. Para obtener los valores de frecuencia se utilizaron las subunidades de muestreo de 100 m2 de

Figura 2. Distribucin de las clases diamtricas en la Selva Alta Perennifolia de la Reserva Ecolgica "Yu-Balcah".

Estructura y diversidad de una Selva Alta Perennifolia Figura 3. rea basal y abundancia de las especies de la Selva Alta Perennifolia de la Reserva 26(3):235-245,2010
Ecolgica "Yu-Balcah.

9 8

100 90 80 70 60 No. de individuos

70 60

7 6

50 (%) de individuos
m2ha -1
5

40 30

50 4 40 3 30 20 10 0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51

20
2

10
1

0 3.1-10 10 20 20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80 >80

0
rea basal m2ha-1 Abundancia

Clases diamtricas

Figura 2. Distribucin de las clases diamtricas en la Selva Alta Perennifolia de la Reserva Ecolgica Yu-Balcah. Figure 2. Distribution of diametric classes in the evergreen rain forest of the Yu-Balcah ecological reserve.

Figura 3. rea basal y abundancia de las especies de la Selva Alta Perennifolia de la Reserva Ecolgica Yu-Balcah. Figure 3. Basal area and abundance of species in the evergreen rain forest of the Yu-Balcah ecological reserve.

acuerdo con esto, la especie que present el mayor valor de frecuencia relativa fue Ampelocera hottlei con el 7.20 % seguida por Trophis racemosa con 6.13 %, Blepharidium mexicanun con 5.6 %, Guarea glabra 5.3 %, Faramea occidentalis 5.0 %, Spondias mombin y Andira inermis, ambos con 4.5 % de representatividad en la unidad de muestreo. La dominancia indica qu elementos orsticos imprimen la sonoma dominante y producen cambios microambientales en una comunidad (Prez & Sarukhn 1982), y son los que se presentan mayormente en el estrato superior (Granados & Tapia 1990). Las especies dominantes en este trabajo fueron: Spondias mombin, con un valor de 8.37 m2 ha1 con un dimetro promedio de 47 cm, seguida por Guarea glabra, que present un valor de 4.51 m2 ha1 y un promedio de 30 cm dap, Sardinillo (No identicada 3) con 4.04 m2 ha1 y dap promedio de 38 cm, Licania platypus con 2.09 m2 ha1 (Figura 3). El rea basal calculada para la Selva Alta Perennifolia fue de 34.49 m2 ha1 . Con base en los resultados antes mencionados se obtuvo el valor de importancia relativo resultando que las especies ms importantes en la SAP fueron Spondias mombin (10.88 %), Ampelocera hottlei (9.05 %), Guarea glabra (7.66 %), Blepharidium mexicanun (4 %), Sardinillo (No identicada 3) (5.91 %) (Figura 4) reuniendo conjuntamente el 33.51 %, por lo que se reconocen como los componentes estructurales y orsticos importantes

en el ecosistema; adems se identicaron otras ocho especies con valores de importancia relativamente altos siendo componentes sonmicos y estructurales importantes en el ecosistema, siendo stas en orden descendente de importancia, Trophis racemosa, Oshe (No identicada 1), Bravaisia integerrima, Licania platypus, Andira inermis, Faramea occidentalis, Simira salvadorensis y Pouteria reticulata.
Tabla 2. Nmero de especies por familias presentes en el rea de estudio. Table 2. Number of species per families in the study area.

Familia FABACEAE RUBIACEAE MORACEAE MELIACEAE FLACOURTIACEAE SAPOTACEAE BIGNONIACEAE ANNONACEAE Otras

No. especies 9 7 4 4 3 2 2 2 1

La SAP de Yu-Balcah result tener una riqueza representativa, al reportarse un total de 51 especies arbreas en la unidad de muestreo de 0.5 ha. El ndice de diversidad (H) calculado para la SAP fue de 3.35, el cual se considera medio siendo parecido al obtenido en otros estudios realizados en SAP en los lmites entre Tabasco y Veracruz (Prez et al. 2005) y otros para selva baja en el estado de 239

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Campeche (Daz-Gallegos et al. 2000). Distribucin vertical y horizontal de las especies arbreas Las clases diamtricas clasicadas arbitrariamente cada 10 cm para la unidad de muestreo muestran una representacin grca normal al encontrase la mayora de los individuos relativos altos en la Selva Alta Perennifolia Figura 4. Especies arbreas con valores de importancia en las clases inferiores con una tendencia de la Reserva Ecolgica "Yu-Balcah". a disminuir conforme aumentan los dimetros.
Bursera simaruba Guarea sp. Hasseltia mexicana Simira salvadorensis Pouteria reticulata Vatairea lundellii Andira inermis

occidentalis, Hasseltia mexicana, Trophis racemosa, Ampelocera hottlei, Blepharidium mexicanum y Pouteria reticulata. El estrato medio tuvo un porcentaje de 14.38 % (79 individuos) representado por las siguientes especies: Ampelocera hottlei, Oshe (No identicada 1), Andira inermis, Simira salvadorensis y Bravaisia integerrima. El estrato alto tuvo un porcentaje de 17.4 % (96 individuos) representado por las especies Guarea glabra, Sardinillo (No Figura 5. Distribucin vertical de las especies arbreas en intervalos de cinco metros en la Selva identicada 3), Spondias mombin, Licania platypus, Alta Perennifolia de la Reserva Ecolgica "Yu-Balcah". Platymiscium yucatanum y Vatairea lundellii.
380 360 340 320 300 280 260 240 220 200 180 160 140 120 100 80 60 40 20 0

Figura 5. Distribucin vertical de las especies arbreas en intervalos de cinco metros

Licania platypus

Faramea occidentalis

Oshe Trophis racemosa Sardinillo Blepharidium mexicanun Guarea glabra Ampelocera hottlei Spondias mombin 0 2 4 6 VIR (%)
Dens Rel % Frec. Rel %

Figura 5. Distribucin vertical de las especies arbreas en intervalos de cinco metros en la Selva Alta Perennifolia de la Reserva Ecolgica Yu-Balcah. Figure 5. Vertical distribution of the arboreal species at vemeter intervals in the evergreen rain forest of the Yu-Balcah ecological reserve.

10

12

Dom. Rel. %

Figura 4. Especies arbreas con valores de importancia relativa altos en la Selva Alta Perennifolia de la Reserva Ecolgica Yu-Balcah. Figure 4. Arboreal species with high values of relative importance in the evergreen rain forest of the Yu-Balcah ecological reserve.

El orden vertical que presentan las especies en un ecosistema es fundamental, por lo que se realizo un anlisis basado en las alturas de los organismos arbreos de la SAP determinndose tres estratos arbitrariamente, quedando de la siguiente forma: un estrato bajo (<2.5-7.49 m), un estrato medio (7.512.49 m) y un estrato alto (12.5-37.5 m) (Figura 5). El estrato bajo est representado por el 68 % (374 individuos) con especies como Faramea

Segn la razn varianza/media realizada para las especies arbreas presentes en SAP, se obtuvo como resultado que todas las especies presentan un patrn de distribucin agregado, observndose que las copas de los rboles presentan un dosel cerrado con claros intermedios en el rea de estudio. El anlisis de las abundancias por estrato de las especies nativas ms importantes en la SAP (Figura 5), muestra que Guarea glabra, Bravaisia integerrima, Licania platypus, Andira inermis y Dialium guianense se presentan en los tres estratos, mientras que Spondias mombin y Vatairea lundelliii se encuentran en el estrato uno y tres, Simira salvadorensis se encontr en los estratos dos y tres, cinco de estas especies son importantes para el sistema y se presentan en al menos dos estratos. Al presentar las clases diamtricas en el sistema con un

240

<2 .5 --5 - -7 .4 9 7. 5-1 0-1 2. 49 12 .5 --1 5-1 7. 49 17 .5 --2 0-2 2. 49 22 .5 --2 5-2 7. 49 27 .5 --3 0-3 2. 49 32 .5 --3 5-3 7. 49
intervalos (5m)

en la Selva Alta Perennifolia de la Reserva Ecolgica "Yu-Balcah". Bravaisia integerrima

No. Individuos

Figura 6. Abundancia de especies arbreas nativas con mayor valor de importancia por estratos en la Selva Alta perennifolia en la Reserva Ecolgica Yu-Balcah.
Spondias mombin 20 Individuos

Estructura y diversidad de una Selva Alta Perennifolia 26(3):235-245,2010

Guarea glabra

10 5 0 >2.5-7.5 m 7.5-12.5 m Estratos Bravaisia integerrima

12

12.5 -36 m

Individuos

15

12 10 8 6 4 2 0 >2.5-7.5 m 7.5-12.5 m 12.5 -36 m Estratos

12 10 8 6 4 2 0
Licania platypus

Individuos

8 6 4 2 0

Individuos

10

>2.5-7.5 m

7.5-12.5 m Estratos

12.5 -36 m

>2.5-7.5 m

7.5-12.5 m 12.5 -36 m Estratos

Andira inermis 15 Individuos 10 5 0 >2.5-7.5 m 7.5-12.5 m Estratos 12.5 -36 m

Individuos

Vatairea lundellii 8 6 4 2 0 >2.5-7.5 m 7.5-12.5 m Estratos 12.5 -36 m

Dialium guianense 4 Individuos

Simira salvadorensis

8 Individuos 6 4 2 0 >2.5-7.5 m 7.5-12.5 m 12.5 -36 m Estratos

3 2 1 0 >2.5-7.5 m 7.5-12.5 m Estratos 12.5 -36 m

Figura 6. Abundancia de especies arbreas nativas con mayor valor de importancia por estratos en la Selva Alta perennifolia en la Reserva Ecolgica Yu-Balcah. Figure 6. Abundance of native tree species with high values of relative importance per stratum in the evergreen rain forest of the Yu-Balcah ecological reserve.

arreglo de forma normal para todas las especies (Figura 2), y la presencia de las especies importantes para la selva en los tres estratos analizados (Figura

6), demuestran cierta estabilidad en la dinmica del ecosistema y una regeneracin de forma continua en sus componentes principales. 241

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DISCUSIN El rea de estudio es un relicto de 265 hectreas en las cuales se asocian dos tipos de vegetacin: Selva Alta Perennifolia (80 ha) y Selva Mediana Perennifolia dominada por la especie Bravaisia integerrima (185 ha), la selva de la Resera Ecolgica Yu-Balcah es un remanente que se encuentra en peligro de desaparecer ya que actualmente solo se encuentran tres remanentes de este tipo de selva, incluyendo el rea de estudio, distribuidos en el estado de Tabasco (Lpez 2001); dos de estos remanentes del tipo de vegetacin mencionado con anterioridad se ubican en la zona sierra del estado, en un rea clasicada segn (Ortiz-Prez et al. 2005), como una unidad ecogrca de planicie uvial interior del ro La Sierra, y el tercer remanente se ubica en la regin de La Chontalpa clasicada segn los mismos autores como una la planicie uviodeltica, siendo importante sealar que dichas regiones ecogrcas comparten suelos de tipo Gleysoles y Vertisoles en los cuales dominan las texturas arcillosas y se inundan con frecuencia durante las lluvias (Palma-Lpez et al. 2007), entonces tomando en cuenta las caractersticas similares de las unidades ecogrcas en las cuales se presentan estos remanentes de selva, se considera que en algn momento en gran parte del territorio estatal existi la presencia de un ecosistema selvtico como el analizado en este estudio. En recorridos generales por el rea de estudio fuera de la unidad de muestreo se identicaron 11 especies de importancia ecolgica en selvas, cuatro de estas fueron palmas presentes en la NOM059-SEMARNAT-2001 siendo estos elementos importantes en el ecosistema: igualmente existen 15 especies de fauna en el rea presentes en dicha norma (Peridico Ocial del Estado de Tabasco, 10 de Junio de 2000) lo que hace al ecosistema selvtico de la Reserva Ecolgica Yu-Balcah un sitio de gran importancia en la conservacin de especies de ora y fauna amenazadas. La Selva Alta Perennifolia de la Reserva Ecolgica Yu-Balcah result ser un ecosistema con un buen grado de conservacin, ya que se identicaron especies primarias como Bravaisia integerrima, Diospyros digyna, Platymiscium yucatanum, Spon242

dias mombin, Guatteria anomala (Lpez 1980; Sol et al. 1999; Prez & Sarukhn 1982), conformando tres estratos arbreos como comnmente se observa en este tipo de ecosistema (Richards 1952; Rzedowski 1978; Pennington & Sarukhn 1998). En el rea de estudio se registraron 51 especies con un total de 1 098 ind ha1 , valor similar al encontrado por Prez & Sarukhn (1982) en la zona de Pichucalco Chiapas, con 57 especies y 1135 individuos (dap 3.1 cm) en una SAP semejante a la de este trabajo. El rea basal obtenida para el rea de estudio fue de 34.49 m2 ha1 siendo muy parecida a lo obtenida por Prez & Sarukhn (1982) en un ecosistema igual, donde obtuvieron un rea basal de 38.64 m2 ha1 . Es importante sealar que se sabe que, para esa poca, en la SAP analizada en este trabajo era comn la extraccin de maderas preciosas de grandes dimetros, lo que pudo inuir en el rea basal del sitio de estudio. El rea basal obtenida es un valor superior a lo reportado por algunos autores para la regin tropical de Mxico, como Valle (2000) en SAP en Yaxchiln Chiapas, report un dato de 26.48 m2 ha1 , Corts-Casteln & Gerald (2003) obtuvieron un rea basal promedio de 27.38 m2 ha1 en la Reserva Biolgica Sian Kaan, Quintana Roo. Sin embargo, en otras selvas altas perennifolias del pas se reportan valores mayores de rea basal por hectrea, como el obtenido por Carabias-Lillo (1980) en la Estacin Biolgica Los Tuxtlas, Veracruz, con un valor de 63.26 m2 ha1 . Al analizar conjuntamente los histogramas de abundancia y rea basal se observa un patrn antagonista en las especies importantes para la SAP ya que los mayores valores de rea basal se encuentran en las especies que presentan un menor nmero de individuos y son principalmente las especies localizadas en el estrato del dosel, sucediendo todo lo contrario con las especies del estrato bajo, las cuales presentaron una mayor abundancia, pero con rea basal poco representativa (Figura 3). Todas las especies en el rea de estudio presentaron un patrn de distribucin agregado para la unidad de muestreo, siendo importante un estudio a fondo en este aspecto para el total de extensin del remanente SAP, ya que se identico una mi-

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crotopograa cambiante que puede estar inuyendo directamente en la distribucin de las especies arbreas, como lo comprueban Corts-Casteln & Gerald (2003) en la Reserva Ecolgica Sian Kaan. El relicto de la Selva Alta Perennifolia de la Reserva Ecolgica Yu-Balcah es una comunidad heterognea, con una estructura conformada por tres estratos arbreos denidos, y es el ltimo remanente de Selva Alta Perennifolia ubicado dentro de un lmite altitudinal de 60 msnm en la zona sierra de Tabasco, que se encuentra en buen estado de conservacin. Es necesario desarrollar propuestas prcticas, que sean viables econmicamente y que lleven de la mano las actividades necesarias para el bienestar social de las comunidades cercanas al remanente de selva, que se enfoquen en la preservacin de las funciones bsicas del ecosistema y as converger en un manejo sustentable de los recursos que ofrece el ecosistema selvtico; para lograr esto es necesaria la LITERATURA CITADA

conservacin de los remanentes de vegetacin original, documentar con exactitud la riqueza arbrea y su grado de conservacin de la riqueza arbrea en la cual existe un importante potencial gentico que debe fungir como banco de germoplasma para la propuesta de alternativas de desarrollo forestal con especies localizadas en este tipo de ecosistemas, as como llevar a cabo programas in situ y ex situ con nes de restauracin ecolgica en el estado de Tabasco. AGRADECIMIENTOS Los autores agradecen Al Dr. Fernando Chiang Cabrera y al M en C. Luis Alfredo Prez Jimnez por sus correcciones y sugerencias durante la preparacin de este documento, a la Ecloga Adriana Morales Hernndez, igualmente a los rbitros que revisaron y enriquecieron este documento.

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