BIOENERGETICA

La forma de acoplar un proceso que libera energa (reaccin exergnica) con un proceso que necesita energa (reaccin endergnica) es el de sintetizar un compuesto de alto potencial energtico, es decir una molcula macroenergtica en la reaccin exergnica e incorporar este nuevo compuesto en la reaccin endergnica; efectuando as una transferencia de energa libre de la va exergnica a la va endergnica

Fig. N 01.

Acoplamiento de una reaccin exergnica con una endergnica

1.

MOLCULAS MACROENERGTICAS

En el metabolismo se producen numerosos intercambios de energa libre; unos procesos la desprenden y otros lo consumen. La liberacin y el consumo de energa no tienen porque ocurrir al mismo tiempo y en el mismo lugar de la clula. Se requiere por lo tanto la existencia de un mecanismo que almacena y transporte la energa libre. Este mecanismo consiste en la formacin y ruptura de enlaces ricos en energa es decir enlaces cuya formacin requiere mucha energa y cuya hidrlisis obviamente la libera. El signo ~ se utiliza a menudo para representar el enlace rico en energa. Las molculas que contienen enlaces ricos en energa se les denomina molculas macroenergticas.

Entre las principales molculas macroenergticas tenemos:

ATP = Adenosina trifosfato UTP = Uridina Trifosfato

CTP = Citidina trifosfato GTP = Guanosina trifosfato

Adems la fosfocreatina sirve para el almacenamiento de energa libre en ciertos tejidos, sobre todo el msculo y nervio.

Fosfocreatina + ADP Creatina + ATP

ADENOSINA TRIFOSFATO ( ATP) O TRIFOSFATO DE ADENOSINA

Es la molcula macroenergtica ms importante, considerada como la mayor fuente de energa en la clula viviente. Es la que funciona en el mayor nmero de reacciones bioqumicas que cualquier otra molcula energtica. Existe en todo tipo de clulas vegetales y animales.

Estructura Es un nucletido formado por adenina, ribosa y tres molculas de cido fosfrico ( grupos fosfatos) . Fig. 2 Los dos fosfatos estn unidos al resto de la molcula por enlaces o uniones de alta energa (~) que al romperse liberan unas 7.3 Kcal. A diferencia de las uniones qumicas comunes que liberan unas 3.0 Kcal. Las uniones ricas en energa (~) permite a la clula acumular una cantidad elevada de energa en un pequeo espacio y tenerla lista para ser usada cuando sea necesario.

Fig. N 02. Estructura Qumica del ATP

Hidrolisis del ATP

Cuando se necesita de energa qumica para cualquier actividad celular , se separan uno o dos de los tres grupos fosfato de la molcula de ATP , mediante una reaccin altamente exergnica, catalizada por la enzima llamada ATP asa . Esto deja un compuesto que es menos rico en energa, ya sea adenosina difosfato (ADP) o adenosina monofosfato ( AMP )

ATP asa ATP + H2O ADP + Pi + 7.3 Kcal

ATP asa ADP + H2O AMP + Pi + 7.3 Kcal

Sntesis del ATP Es una reaccin altamente endergnica, cuya fuente principal de energa para la sntesis de ATP es la oxidacin de los azcares, como la glucosa. La energa liberada en la oxidacin de los azcares se emplea para agregar un grupo fosfato al ADP o dos grupos fosfato al AMP. De este modo en los sistemas vivientes se realiza un cielo constante de ruptura y restauracin de ATP. (Ver Fig. 3).

Fig. N 03. Hidrlisis y sntesis de ATP

REACCIONES DE OXIDO REDUCCION

Cuando un electrn o un tomo de hidrgeno son transferidos de un tipo de molcula a otra, se dice que la molcula que ha perdido electrn, o el tomo de hidrgeno, se ha oxidado. Inversamente, la molcula que ha aceptado el electrn, o el tomo de hidrgeno ha sido reducido en la reaccin. De forma que la oxidacin de un compuesto y la reduccin de otro son simultneas. El compuesto que se oxida se llama agente reductor y el que se reduce es el agente oxidante. En los sistemas biolgicos las reacciones de oxidoreduccin ms corrientes son del tipo de transporte de hidrgeno.

MOLCULAS TRANSPORTADORAS DE HIDROGENO

Generalmente en las clulas la oxidacin consiste en la sustraccin de hidrgeno de la molcula. Cada una de estas reacciones requiere de una enzima deshidrogenante y de una molcula aceptora de hidrgeno. En los sistemas vivos existe, por lo comn, cuatro molculas aceptoras de hidrgeno.

a) El aceptor de hidrgeno ms comn es la nicotinamina adenina dinucletido (NAD) .

La estructura del NAD es compleja, estando formada por una molcula de purina (adenina), dos molculas de pentosa (ribosa), una molcula de nicotinamina (vitamina) y dos grupos fosfato. La estructura de gran parte de la molcula de NAD es similar a la del ATP . El compuesto se reduce aceptando dos tomos de hidrgeno y puede volver a su primitivo estado xido pasando estos dos hidrgenos a otra molcula.

b) La nicotinamida adenina dinucleotido fosfato (NADP ) tiene una estructura similar a la del NAD, excepto en que una de las molculas de ribosa lleva unido un fosfato ms.

c) La flavina adenina dinucletido (FAD), es similar al NAD , excepto que la nicotinamida es reemplazada por el grupo flavina derivado de la vitamina riboflavina El FAD acta en forma semejante a la del NAD y NADP.

d) La coenzima Q (ubiquinona), que es un derivado de la quinona, acepta dos Atomos de hidrgeno, pasando a hidroquinona. La coenzima Q, acepta el hidrgeno solamente a partir del FAD reducido.

CATABOLISMO DE LOS GLCIDOS

Los disacridos o polisacridos que ingieren los animales en los alimentos. Para ser utilizados por las clulas, deben ser hidrolizados en sus unidades monosacridas. Este proceso se lleva a cabo en el interior del tubo digestivo mediante enzimas hidrolticas La glucosa es el principal y ms abundante de los monosacridos, por lo que nos basaremos en ella al estudiar el catabolismo de los glcidos. En la degradacin total de la glucosa, y hasta el aprovechamiento completo de toda la energa liberada, se distinguen tres fases: la gluclisis, el ciclo de Krebs y la fosforilacin oxidativa. (transporte de electrones y sntesis de ATP).

RESPIRACIN CELULAR ANAERBICA

1) LA GLUCLISIS O RUTA DE EMBDEN MEYERHOF La gluclisis es el proceso por el que la glucosa se degrada en dos molculas de cido pirvico. Esta fase, que es totalmente anaerbica, se produce en el citoplasma celular y consta de los siguientes pasos : (Ver esquema de la Gluclisis).

01. Fosforilacin de la glucosa en glucosa 6 fosfato por una molcula de ATP. Este proceso es necesario para que la glucosa de la sangre atraviese la membrana citoplasmtica. 02. Isomerizacin de la glucosa 6 fosfato en fructosa 6 fosfato.

03. Fosforilacin de la fructosa 6 fosfato en fructosa 1,6 difosfato, para lo cual es necesario un nuevo ATP. 04. Escisin de la fructosa 1,6 difosfato, mediante una aldolasa, en dihidroxiacetona fosfato y gliceraldehdo 3 fosfato. 05. Solamente el gliceraldehdo 3 fosfato puede servir de sustrato para la siguiente reaccin de la gluclisis. Sin embargo, la dihidroxlacetona fosfato puede sufrir isomerizacin en gliceraldehdo 3 fosfato, de modo que la gluclisis se multiplica por dos a partir de aqu.

06. El gliceraldehdo 3 fosfato, mediante una fosforilacin y una deshidrogenacin, se convierte en cido 1, 3 difosfoglicrico, necesitndose fosfato inorgnico y la coenzima NAD, que se reduce. 07. Desfosforilacin del cido 1,3 difosfoglicrico, , formndose cido 3 fosfoglicrico y ATP. 08. Traspaso del grupo fosfato del cido 3 fosfoglicrico al carbono 2.

09. Formacin de un doble enlace entre los carbonos 2 y 3 del cido 2 fosfoglicrico, con eliminacin de H2O, formndose cido fosfoenolpirvico (PEP). 10. Transferencia del grupo fosfato del PEP al ADP para formar una molcula de ATP, obtenindose cido pirvico. El balance final de la gluclisis es:

1 glucosa + 2NAD + 2ADP + 2P

2 cidos pirvico + 2 NADH2 + 2ATP

ESQUEMA DE LA GLUCLISIS

CAMBIOS EN EL ATP DURANTE LA GLUCLISIS.

Reaccin Glucosa glucosa 6 fosfato

Cambios en el ATP (por glucosa) -1

Fructosa 6 fosfato fructosa 1,6 difosfato -1 2 1, 3-difosfoglicerato 2, 3-fosfoglicerato 2 fosfoenolpiruvato 2 piruvato Cambio neto +2 +2 +2

FERMENTACIONES
La fermentacin es una forma de metabolismo que se caracteriza por ser un proceso de oxidacin incompleta (concretamente es una deshidrogenacin incompleta), por lo que el producto final es siempre un compuesto orgnico, es decir, una molcula que tiene todava hidrgenos unidos a los tomos de carbono. Estos productos finales son los que caracterizan los diversos tipos de fermentaciones. As hay fermentacin alcohlica, fermentacin lctica, fermentacin actica, etc. Cuando la sustancia que se fermenta es un prtido, se denomina fermentacin ptrida o, mejor, putrefaccin. La fermentacin son propias de los microorganismos (ciertas bacterias y levaduras), aunque alguna como la fermentacin lctica, puede realizarse adems en el tejido muscular de los animales cuando no llega suficiente oxgeno . Desde el punto de vista energtico, las fermentaciones son muy poco rentables si se comparan con la respiracin : as , a partir de una glucosa slo se obtienen 2 ATP en la fermentacin , mientras que se producen 38ATP en la respiracin. Ello se debe al diferente camino que siguen los NADH2 , que en vez de penetrar en la cadena respiratoria ceden sus hidrgenos a compuestos orgnicos con poco poder oxidante. Segn utilicen o no los microorganismo el oxgeno atmosfrico para oxidar los principios inmediatos , se denominarn aerobios (si solamente catabolizan los principios inmediatos en presencia de O2), anaerobios estrictos (si lo hacen slo en

ausencia de O2) o anaerobios facultativos (si son anaerobios que tambin pueden oxidar los principios inmediatos en presencia de O2 , cuando ste est presente).

A.

LA FERMENTACIN ALCOHLICA La fermentacin alcohlica consiste en la transformacin de la glucosa en dos molculas de alcohol etlico y dos de CO2. El proceso de degradacin de la glucosa es comn al de la gluclisis hasta el estado de cido pirvico, pero a partir de aqu ste se descarboxila pasando a acetaldehdo, el cual se reduce posteriormente a alcohol etlico mediante las reacciones de que se muestra en figura.

Esquema de la fermentacin alcohlica

La fermentacin alcohlica la llevan a cabo enzimas especiales contenidas en levadura del gnero Sacccharomyces, que son anaerbicas facultativas . Dependiendo de la especie, se puede llegar a obtener cerveza, Whisky, ron(Saccaromyces cerevislae) vino (S. Ellypsoideus), sidra (S. Apiculatus) y pan ( variedad purificada de S. Cerevislae).

B.

LA FERMENTACIN LCTICA La fermentacin lctica consiste en la formacin de cido lctico a partir de la degradacin de la glucosa que se convirti en cido pirvico durante la gluclisis. (Ver Esquema) La glucosa puede sufrir la va de la gluclisis hasta cido pirvico, el cual posteriormente se reducir a cido lctico. Esta fermentacin es la homolctica, ya que slo se produce cido lctico como producto final.

Los microorganismos que pueden llevar a cabo esta fermentacin son las bacterias Lactobacillus casel, L. Bulgaricus, Streptococus lactis y Leuconostoc citrovorurr, obtenindose de ella productos derivados de la leche, como el queso, el yogur y la mantequilla.

Este proceso de degradacin de la glucosa, tambin se puede llevar a cabo en clulas de organizacin superior, como las clulas musculares del hombre, cuando se presenta deficiencia de oxgeno durante un ejercicio intenso (Fatiga muscular ).

Esquema de la fermentacin lctica

RESPIRACIN CELULAR AEROBIA

2) EL CICLO DE KREBS El Ciclo de Krebs est constituido por una serie de reacciones mediante las cuales se completa la degradacin total de los productos de la gluclisis. Las enzimas del Ciclo de Krebs estn localizadas dentro de las mitocondrias, en la matriz mitocondrial. Tambin se le llama Ciclo del cido ctrico o de los cidos tricarboxlicos porque dicho cido que posee tres grupos carboxilo (COOH), es uno de los compuestos que aparecen en l. El cido pirvico formado en la gluclisis atraviesa la membrana mitocondrial y penetra en la mitocondria, donde se transforma en acetil S CoA mediante un complicado proceso de oxidacin y de descarboxilacin que requiere varias

enzimas y coenzimas, denominadas en conjunto sistema de la piruvato deshidrogenasa (Ver fig). El acetil S CoA puede incorporarse al ciclo de Krebs, donde sufre una serie de transformaciones.

Conversin del cido pirviro en acetil-Co- A

01. Condensacin del acetil S CoA con el cido oxalactico, de 4 carbonos, para formar una molcula de 6 carbonos, el cido ctrico. 02. Isomeracin del cido ctrico en isoctrico mediante la acotinasa.

03. Descarboxilacin y deshidrogenacin del cido isoctrico, que conduce a la formacin del cido cetoglutrico. En realidad, en este proceso hay un compuesto intermedio, que es el cido oxalsuccnico. 04. Deshidrogenacin y descarboxilacin del cido cetoglutrico, formndose succinil S CoA y necesitndose CoA SH. 05. Eliminacin de un CoA-SH y fosforilacin del GDP para formar GTP, obtenindose cido succnico. 06. Oxidacin del cido succnico para formar cido fumrico y reduccin del FAD. 07. Hidratacin del cido fumrico para formar cido mlico.

08. Deshidrogenacin final del cido mlico, formndose cido oxalactico, con lo que se cierra el ciclo.

ESQUEMA DEL CICLO DE KREBS

Rendimiento energtico en el ciclo del cido ctrico y balance energtico de la oxidacin aerbica de la glucosa va gluclisis-ciclo del cido ctrico.

Ciclo del cido ctrico (reaccin) 1 Isocitrato > > >

ATP -cetoglutarato 3 succinil-CoA succinato fumarato oxalacetato 2 3 1 3

2 -cetoglutarato 3 Succinil-CoA 4 Succinato 5 Malato

> >

Total por molcula de acetil-CoA 12

Gluclisis-ciclo del cido ctrico 1 Balance de la gluclisis anaerbica 2

2 Oxidacin e 2NADH en la lanzadera del malato 3 2 Piruvato > 2acetil-CoA(2NADH) 4 Ciclo del cido ctrico (2acetil-CoA)

6 6 24 38

Total por molcula de acetil-CoA

02.

LA CADENA RESPIRATORIA

La cadena respiratoria est formada por una serie de transportadores de electrones situados en la cara interna de las crestas mitocondriales (exactamente en las partculas elementales) y que son capaces de transferir los electrones procedentes de la oxidacin del sustrato hasta el oxgeno molecular, que se reducir formndose agua. Como resultado de esta transferencia de electrones, los transportadores se oxidan y se reducen alternativamente, liberndose una energa que en algunos casos es suficiente para fosforilar al ADP y formar una molcula de ATP. Se trata de la fosforilacin oxidativa, que permite ir almacenando enlaces ricos en energa la energa contenida en las molculas (NADH2, FADH2) que se liberan en la gluclisis y en el ciclo de Krebs y que ser ms tarde fcilmente utilizada. Los transportadores electrnicos que intervienen en la cadena respiratoria son las enzimas deshidrogenasas asociadas a la coenzima NAD, a la coenzima FAD o a la coenzima Q o ubiquinona y los citocromos, habindose podido establecer la secuencia de las cesiones de electrones entre ellos y la localizacin de los puntos donde se libera una energa suficiente para formar ATP, que son tres exactamente. Toda cadena respiratoria que comience por el NAD conduce a la formacin de 3ATP, mientras que si comienza por el FAD produce slo 2ATP. El rendimiento energtico del NADP es similar al del NAD.

Fig. La transferencia de dos electrones de la coenzima Q reducida dos molculas del aceptor citocromo b debido a que el herme de un citocromo solamente acepta un electrn a la vez, cuando su in frrico oxidado (Fe 3+) es reducido a un in

ferroso (Fe2+). La va de transporte de electrones a lo largo de la cadena de citocromos involucra un cambio de valencia en el tomo de hierro en cada caso, hasta que los electrones son aceptados por oxgeno molecular al trmino de la va.

Fig. Resumen esquemtico de la secuencia de las transferencias de electrones desde NAD y FAD reducidos hasta el oxgeno molecular por las actividades de los cuatro complejos de las enzimas respiratorias situadas en la membrana mitocondrial interna. Los electrones pasan a la coenzima Q (CoQ) desde NADH a travs del complejo NADH deshidrogenasa y desde FADH2 a travs del complejo succinato deshidrogenasa. La CoQ reducida cede sus electrones al complejo de los citocromos b-c, luego los electrones son transferidos a travs del citocromo c al complejo citocromo oxidasa y finalmente de este complejo al oxgeno, el cual es reducido para dar agua. Cada complejo respiratorio consiste en un nmero de transportadores de electrones adems de uno al cual se debe el nombre del complejo.

Componentes de los cuatro complejos respiratorios en la membrana interna mitocondrial.

Complejo

Componentes

I. Complejo NADH deshidrogenasa

NAD FMN Centros de sulfuro de hierro (FeS) Coenzima Q10 Fosfolpidos

II. Complejo succinato deshidrogenasa

FAD Centros de sulfuro de hierro (FeS) Citocromo b558

Fosfolpidos III. Complejo de los citocromo b-c1 Citocromo b Citocromo c1 Protena con hierro no hem Coenzima Q10 Fosfolpidos Citocromo a IV. Complejo citocromo Citocromo a3 oxidasa Cobre Fosfolpidos

* Las tres Etapas de Degradacin y Procesamiento de Combustible

LAS VIAS DE LAS LANZADERAS

Cuando el oxgeno est presente y la clula posee mitocondrias, los equivalentes reductores en forma de NADH generados por el gliceraldehdo 3 fosfato deshidrogenasa pueden ser transferidos a la mitocondria por rutas indirectas, conocidas con el nombre de va de las lanzaderas, para la sntesis de ATP. Cuando esto ocurre, el producto final de la gluclisis es el piruvato. Se conoce dos sistemas de lanzadera para el transporte de equivalentes reducidos del citosol a la matriz mitocondrial: la lanzadera del glicerol P y la lanzadera del malato aspartato. La membrana interna de la mitocondria no es permeable al NADH, de modo que el NADH no puede atravesar esta membrana para ganar acceso a la NADH deshidrogenasa de la cadena mitocondrial de transportadores de electrones.

LANZADERA DEL GLICEROL FOSFATO

La primera lanzadera de NADH descubierta fue la del glicerol fosfato. El NADH formado en el citosol por la reaccin del gliceraldehdo 3 fosfato deshidrogenasa reacciona con la dihidroxiacetona fosfato, uno de los productos de la gluclisis, para reducirlo a L glicerol 3 fosfato por accin de la glicerol fosfato deshidrogenasa del citosol:

El glicerol 3 fosfato as formado atraviesa fcilmente la membrana mitocondrial externa y es oxidado por un segundo tipo de glicerol fosfato deshidrogenasa localizado en la superficie externa de la membrana mitocondrial interna.

El glicerol 3 fosfato no necesita pasar a travs de la membrana mitocondrial interna para ser oxidado. La enzima es una flavoprotena (FP) cuyo grupo prosttico es reducido.

Los equivalentes reducidos de la FADH2 son luego transferidos a la ubiquinona para generar 2 ATP por par de electrones en la cadena respiratoria, ya que los electrones del glicerol 3 fosfato ingresan a esta cadena despus del primer sitio de conservacin de energa.

La lanzadera del glicerol 3 fosfato es unidireccional, y en los msculos de algunos insectos es la va principal para el aprovisionamiento de energa para la contraccin.

El balance de las reacciones de la lanzadera del glicerol fosfato es:

NADH + H + + FAD NAD + + FADH2

Esquema de la Lanzadera del glicerol Fosfito

LANZADERA DEL MALATO ASPARTATO

La lanzadera del malato aspartato opera en otros tejidos, particularmente el hgado y el corazn. Esta compleja lanzadera es bidireccional; es decir, puede transportar electrones del NADH extramitocondrial al interior de la mitocondria o del NADH mitocondrial al citosol. Para la oxidacin del NADH del citosol se requiere oxalacetato, pero este substrato se sintetiza en la mitocondria por la carboxilasa pirvica y no puede salir al citosol porque la membrana interna de la mitocondria no tiene un sistema de transporte para el oxalacetato.

Por esta razn el oxalacetato mitocondrial transamina con el glutamato por una transaminasa glutmico oxalactica (GOT) para producir aspartato, el cual sale al citosol en intercambio por el glutamato en un proceso irreversible ejecutado por un sistema de transporte de la membrana mitocondrial. El aspartato que ingresa al citosol transamina con el cetoglutarato por una GOT citoslica para dar oxalacetato y glutamato.

El oxalacetato acepta los equivalentes reductores del NADH y se transforma en malato por accin de la deshidrogenasa mlica citoslica. El malato penetra la membrana mitocondrial interna y es reoxidado para formar oxalacetato por la deshidrogenasa mlica mitocondrial. Esto produce NADH dentro del mitosol y regenera oxalacetato para completar el ciclo. Otro transportador de la membrana mitocondrial interna hace el intercambio de malato por cetoglutarato.

El balance total de todas las reacciones de la lanzadera del malato aspartato es simplemente:

NADHcitosol + NAD+Citosol + NADHMitosol + H+

H+Citosol

NAD+Mitosol

La lanzadera del malato aspartato rinde 3 ATPs por molcula de NADH citoslico oxidado.

Esquema de la Lanzadera del Malato Aspartato

3.

FOTOSINTESIS

La fotosntesis es el principal mecanismo de captacin de energa por los organismos vivos, las clulas fotosinttizadoras capturan la energa qumica, la que queda almacenada en los enlaces de molculas orgnicas sintetizadas a partir del dixido de carbono y el agua. Fig (1). La fotosntesis se lleva a cabo en las plantas superiores e inferiores, en las cianofitas, en algunas bacterias y protistas; no se lleva a cabo en los hongos, ni en animales. Las reacciones de la fotosntesis se pueden resumir as:

Fig. (1) Resumen esquemtico de las reacciones qumicas de la fotosntesis.

ELEMENTOS IMPORTANTES DE LA FOTOSNTESIS

a) Luz b) Fotopigmentos c) Molculas transportadoras de electrones d) Agua e) Dixido de carbono

LUZ

El flujo de energa continuamente disponible proviene de los procesos de fusin nuclear del sol. Una parte de esta energa radiante puede ser percibida como luz por el ojo humano, y es la que es utilizada como fuente de energa primaria en la fotosntesis. La luz visible tiene ondas de longitudes entre los 400 y 700 nanmetros . La luz blanca contiene todas las longitudes de onda del espectro visible. El color de la luz depende de su longitud de la onda.

FOTOPIGMENTOS

Hay sustancias capaces de absorber la energa de la luz, como es el caso de las clorofilas, ficobilinas, carotenos, xantofilas, etc. ; los cuales constituyen los fotopigmentos.

CLASES:

a) Clorofilas:

Es el pigmento de color verde contenido en los grana, el que comunica el color verde a la mayor parte de los vegetales que lo contienen, puesto que dichos pigmentos transmiten las longitudes de onda que corresponde al color verde, pero absorben los otros. Las clorofilas estructuralmente constan de un grupo porfirnico con cuatro anillos pirrlicos ordenados alrededor de un tomo central de magnesio. Adems posee una cola hidrocarbonada llamada fitol, que es el responsable de la liposolubilidad de las clorofilas. Existen cinco tipos distintos de clorofilas poco diferenciadas en su estructura molecular: clorofilas a, b, c, d y la bacterias fotosintetizadoras. La clorofila a es el principal pigmento captador de energa de la luz en las plantas superiores, siendo adems la ms abundante (hay de 2 3 veces ms clorofila a que clorofila b en las plantas superiores). b) Pigmentos accesorios:

Son los carotenos y las ficobilinas Las clorofilas y los pigmentos accesorios se encuentran en los discos tilacoidales de los grana en los cloroplastos.

MOLCULAS TRANSPORTADORAS DE ELECTRONES

Las molculas transportadoras se localizan en los cloroplastos de las clulas eucariticas y en los mesosomas en las clulas procariticas. Entre las molculas transportadoras de electrones que participan en el proceso fotosinttico tenemos : plastoquinona, citocromo b, citocromo f, plastocianina, ferredoxina.

FASES DE LA FOTOSNTESIS

Gracias a los trabajos de Robert Hill, se demostr que el proceso fotosinttico se lleva a cabo en cuatro pasos:

1 2 3

Absorcin de la luz Transmisin ulterior de la energa. Transformacin de una parte de la energa qumica (ATP)

4 Reduccin del dixido de carbono (CO2) y con ello almacenamiento de una determinada cantidad de energa.

El desencadenamiento de los tres primeros procesos depende del aporte de energa solar, puede tener lugar en presencia de luz, por lo que constituye la fase luminosa de la fotosntesis. Para que se realice el cuarto proceso basta con que exista energa qumica disponible pudiendo ocurrir en la oscuridad, por lo que constituye la fase oscura de la fotosntesis.

Para facilitar la comprensin de los procesos de la fotosntesis es aconsejable estudiar por separado las reacciones que transcurren en presencia de luz y los que transcurren en la oscuridad.

FASE LUMINOSA DE LA FOTOSINTESIS

Depende directamente de la presencia de la luz, de molculas transportadoras de electrones y de fotopigmentos. Se lleva a cabo en los tilacoides de los grana. Los fotopigmentos se hallan agrupados en fotosistemas: FOTOSISTEMAS

Un fotosistema est constituido por una antena y por un centro de reaccin. La antena est conformada por los fotopigmentos accesorios, los que actan como un dispositivo colector de la energa luminosa, la que posteriormente es transferida a la clorofila a. La clorofila a constituye el centro de reaccin, es el nico pigmento que al ser fotoexitado emite electrones hacia un aceptor primario. Es decir la clorofila a constituye la nica molcula capaz de convertir la energa luminosa en energa qumica.

Existen dos fotosistemas:

a) Fotosistema I: Su centro de reaccin est constituido por la clorofila a I , cuyo pico de absorcin est en los 700 nammetros. Se le llama tambin P700.

b) Fotosistema II: Su centro de reaccin est constituida por la clorofila a II , cuyo pico de absorcin est en los 680 nanmetros. Se le llama tambin P680

Etapas de la fase luminosa :

La fase luminosa de la fotosntesis comprende dos etapas: fotofosforilacin acclica o no cclica y fotofosforilacin cclica.

a)

Fotofosforilacin acclica:

En las plantas y algas la fotofosforilacin acclica est acoplada al transporte de electrones del agua al NADP+, mediante una serie de reacciones de xido reduccin, llevadas a cabo por un conjunto de transportadores localizados en las membranas de los tilacoides y por accin de la energa luminosa captada por los fotosistemas I y II. Este proceso es acclico puesto que los electrones se reciben con reabastecimiento por parte de dadores externos como el agua. El proceso se realiza de la siguiente manera:

- Al ser fotoexcitada la clorofila a del fotosistema I por accin de la luz, la clorofila a dispara un par de electrones a un nivel ms alto de energa, los que son captados por el aceptor primario x, el que los transfiere a la ferredoxina. La ferrodoxina se reoxida cediendo los electrones al fosfato de dinucletido de nicotinamida adedina (NADP) que se convierte as en NADPH2. - El hueco electrnico que queda en el fotosistema I, es llenado por los electrones que proviene del fotosistema II. - Al ser excitada la clorofila a del fotosistema II, por accin de la luz, sta dispara un par de electrones a un nivel ms alto de energa los que son captados por un receptor primario Q y enviados al fotosistema I, en una secuencia cuesta abajo a travs de la cadena transportadora de electrones y pierden una parte de su energa, que es utilizada en la fosforilacin del adenosin difosfato (ADP) que se transforma en adenosin trifosfato (ATP). La identidad y secuencia de los elementos de la cadena transportadora de electrones no se conoce con exactitud, pero se supone que sea la plastoquinona, citocromo b, citocromo f y plastocianina. - El hueco electrnico que queda en el centro de reaccin del fotosistema II es llenado por los electrones que provienen de la molcula de agua, la cual ha experimentado por accin de la luz su descomposicin, a la que se denomina fotlisis del agua o reaccin de Hill. El oxgeno liberado en la fotosntesis proviene del agua.

Fig. 2 Fase luminosa : Fotofosforilacin acclica.

b)

Fotofosforilacin cclica: Este proceso al igual que el anterior depende de la luz, pero es independiente del aporte externo de electrones provenientes del agua. Si se excita el fotosistema I, en ciertas condiciones como ocurre en ausencia de NADP+ , la clorofila a dispara un par de electrones los que son tomados por el aceptor primario X , el que a su vez los transfiere nuevamente a la clorofila a del fotosistema I, mediante una cadena de transportadores localizados entre los fotosistemas I y II. (Ver Fig. 3). La energa liberada por los electrones a nivel de la cadena transportadora es utilizada para formar ATP. En la fotofosforilacin cclica no se produce fotlisis del agua y por lo tanto no hay liberacin de oxgeno ni formacin de NaDPH2, pero si hay formacin de ATP.

Fig. 3. Fase luminosa. Fotofosforilacin cclica.

El NADPH2 y el ATP producidos en la fase luminosa de la fotosntesis son utilizados en la fase oscura, para sintetizar carbohidratos a partir del CO2.

FASE OSCURA DE LA FOTOSINTESIS

Las molculas de ATP y NADPH2 formados en la fase luminosa de la fotosntesis son utilizadas para reducir el dixido de carbono a glucosa mediante una serie de reacciones llevadas a cabo en el estroma de los clorofilas. Estos procesos pueden transcurrir en la oscuridad por lo que reciben el nombre de reacciones de la oscuridad. Se debe recalcar que la expresin reacciones en la oscuridad no significa que estos procesos slo puedan transcurrir en la oscuridad; se trata ms bien de subrayar que estas reacciones no requieren de energa luminosa.

Caractersticas: - Las reacciones que se producen son independientes de la luz, de all el nombre de fase oscura.

- Durante esta fase el dixido de carbono es fijado y reducido a carbohidrato.

* Las principales etapas de esta fase fueron procesadas por Melvin Calvin en 1945, proporcionando a las plantas CO2 marcado radiactivamente, * Casi todas las enzimas de esta fase se encuentran en el estroma de los cloroplastos. * Se necesita de NADPH2 y ATP.

Etapas : (Ver Fig. 4)

La fase oscura de la fotosntesis puede dividirse en tres etapas:

a) Carboxilacin: En esta etapa se lleva a cabo la reaccin qumica entre el CO2 y el azcar fosforilado la ribulosa 1,5 difosfato (de cinco carbonos), formndose una molcula X inestable de seis tomos de carbono cuya estructura an no se conoce, la que rpidamente se hidroliza en 2 molculas de cido 3 fosfoglicrico (PGA) de tres tomos de carbono cada una.

b) Reduccin: El cido 3-fosfoglicrido (PGA) es reducido mediante el NADPH2 y el ATP a 3-fosfogliceraldehido (PGAL) . Dos de stas molculas se unen en varios pasos para formar una hexosa, la glucosa. Vemos que los tomos de carbono de una molcula de glucosa sintetizada en esta forma, no se toman todos del CO2 en un mismo paso. En una reaccin slo un tomo de carbono del CO2 es enlazado con los cinco tomos de carbono de la ribulosa 1,5-difosfato, para obtener una hexosa.

c) Regeneracin : Proceso mediante el cual a travs de una serie de reacciones se regenera la ribulosa 1,5 difosfato.

Fig. 4 Etapas de la fase oscura de la fotosntesis.

COMPARACIN ENTRE LAS DOS FASES DE LA FOTOSNTESIS

FASE LUMINOSA

FASE OSCURA

a) Fotlisis del agua y produccin de O2 a) Fijacin de CO2

b) Produccin de ATP y NADPH2 b) Consumo de ATP y NADPH2

c) Se lleva a cabo slo en presencia de luz

c) Se lleva a cabo tanto en presencia de luz como en la oscuridad

d) Tiene lugar en el estroma del cloroplasto d) Tiene lugar en la membrana del tilacoide

FOTOSNTESIS BACTERIANA

Las Bacterias Purpreas (presentan caroteno): Rodobacterias presentan cromatforos que contienen la Bacterioclorofila. La bacterioclorofila se diferencia de la clorofila A qumicamente (es 2-acetildesvenil-2-4-dihidroclorofila) y en la absorcin de la radiacin (ocurre entre los 800900 nm, utiliza el infrarrojo a diferencia de las plantas verdes que absorben entre los 400-720 nm del espectro electromagntico). Estas bacterias utilizan como donantes de hidrgeno o de electrones a compuestos inorgnicos del azufre (Tiorrodceas) o sustancias orgnicas (Atirrodceas), no utilizan el agua como en las fotosntesis y por lo tanto no se produce desprendimiento de oxgeno.

Reaccin General:

6 CO2 + 12 H2A hV > C6H12O6 + 12A bacterioclorofila

H2A es cualquier donante de hidrgeno

6 CO2+12 H2S hV > C6H12O6 + 6 H2O +12S bacterioclorofila

6 hV > C6H12O6 + bacterioclorofila

CO2

12CH3-CHOH-CH3

6 H2O + 12CH3-CO-CH3 La reduccin del CO2 oxida el alcohol isoproplico en acetona

4. QUIMIOSINTESIS
Es un proceso de obtencin de energa mediante reacciones de oxidacin de molculas inorgnicas sencillas. Estas reacciones qumicas son exergnicas, produciendo energa que se almacena en los enlaces de ATP ( fosforilacin oxidativa).

Forman NADH2 casi nunca NADPH2 y utilizan para ello H+ donado por el H2O. Algunas bacterias pueden utilizar H2 o SH2 como donadores de H+ .

QUIMIOSNTESIS BACTERIANA
Algunas bacterias son Quimioautotrofas, la energa que requieren para la sntesis de sus compuestos orgnicos (C6H12O6) es obtenida por la oxidacin de sustancias inorgnicas. La diferencia con la fotosntesis radica en que la energa que proviene de ciertas reacciones bioqumicas reemplaza a la energa luminosa, la etapa de asimilacin del CO2 es similar a la que se produce en la fotosntesis.

Por el sustrato que oxidan, las bacterias pueden ser: Sulfatizantes, Nitrificantes, Ferrificantes.

1. Oxidan el H2S a azufre (S) y este es oxidado a SO (sulfato) 2. Nitrificantes: transforman el NH4+ en NO2, es una Nitrosacin; transforman el nitrito txico en NO3- es una Nitrificacin. Suministran al suelo los elementos necesarios para el crecimiento de las plantas superiores. 3. Ferrificantes : Oxidan la sal ferrosa (Fe2+) a sal frrica (Fe3+)

- Reacciones de la Quimiosntesis

2 H2A + O2 (1) 2 H2O + 2A

6 CO2 + 12 H2 X (2) C6 H12O6 + 6 H2O + 12X

(1) Es un proceso productor de energa (2) Es un proceso sinttico

H2A es un sustrato oxidable, productor de energa. El proceso sinttico forma una sustancia orgnica a partir del CO2 e hidrgeno que obtiene de H2X (donante de hidrgeno).

BACTERIAS QUIMIOSINTETICAS

Segn el sustrato utilizado, las bacterias quimiosintticas se clasifican en los siguientes grupos:

Bacterias del Azufre. Estas bacterias oxidan azufre o sus derivados: tiosulfatos, cido sulfhdrico. Son aerbicas obligadas, ya que necesitan oxgeno para la oxidacin.

SH2 + S + H2O + energa (41kcal/mol) 2S + 3O2 + 2H2O SO4= + 2H + energa (118 kcal/mol)

1/2O2

S2O3H2+1/2O2SO4=+2H+ +S +energa

Bacterias del Nitrgeno.- este grupo oxida compuestos reducidos de nitrgeno. Son bacterias aerbicas, al igual que todas las clulas quimiosintticas. Existen dos grupos de bacterias del nitrgeno.

- Nitrosificantes (nitritantes), que transforman amoniaco en nitritos; por ejemplo, Nitrosomonas sp.

2NH3 NO2- +H+ +2H2O + energa

+3O2 (70kcal/mol)

- Nitratantes, que transforman nitritos en nitratos; por ejemplo, Nitrobacter sp

NO2H NO3- + H+ + energa

+ (17kcal/mol)

1/2O2

Bacterias del hierro.- Son bacterias que oxidan compuestos ferrosos (Fe++) a frricos (Fe+++):

4CO3 Fe + 4 Fe ( OH )3 + 4CO2 + energa ( 40 kcal / mol )

6H2O

+O2

Bacterias del Hidrgeno: Este grupo de bacterias rompe, mediante enzimas hidrogenasas, molculas de H2.

H2 H2O + energa (58kcal/mol )

O2

Bacterias de Metano: Estas bacterias utilizan como fuente de energa la oxidacin del metano:

CH4 CO2 + 2H2O + energa

+ (220kcal/mol )

2O2

Las reacciones qumicas de oxidacin constituyen la fuente energtica para la fosforilacin del ADP, que se denomina fosforilacin oxidativa, y para la

reduccin del NAD a NADH2 . La fuente de protones (H+ ) y de electrones es la propia reaccin qumica de oxidacin.

QUIMIOSINTESIS DEL CARBONO

Las clulas quimiosintticas asimilan el carbono captando CO2 mediante el ciclo de Calvin, al igual que las clulas fotosintticas.

QUIMIOSINTESIS DEL NITROGENO

Las clulas quimiosintticas utilizan NH3 incorporndolo a sus molculas en forma de grupo aminorndolo a sus molculas en forma de grupo amino (-NH2 ). Por tanto , estas clulas precisan de amoniaco o de las formas oxidadas del nitrgeno (nitritos y nitratos), las cuales reducen hasta amoniaco mediante los mismos procesos que la fotosntesis del nitrgeno. Existe un grupo de bacterias y cianofceas que fijan el nitrgeno atmosfrico. Para regular esta fijacin acta una enzima nitrogenasa que es catalizada por el molibdeno . La fuente de electrones para la reduccin es el NADH2 que los transfiere inicialmente a la ferredoxina, y esta protena, a su vez los transfiere a la nitrogenasa.