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Figura 3
Figura 6
Figura 7
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Formar placas o lminas relativamente slidas, caracterizadas por una gran resistencia a la compresin (Figura 7): TEJIDOS CARTILAGINOSOS. Formar el principal tejido de soporte del organismo, caracterizado por su gran resistencia tanto a la traccin como a la compresin (Figura 8): TEJIDOS SEOS.
Clulas conjuntivas
Las clulas que estn presente en los tejidos conjuntivos corresponden a dos grupos distintos: clulas propias de cada tipo de tejido conjuntivo, las cuales constituyen una poblacin celular estable, responsable de la formacin y manutencin del tejido al que pertenecen. clulas conjuntivas libres, que han llegado a residir en los tejidos conjuntivos. Estas, se forman en los rganos hematopoyticos, circulan como glbulos blancos en la sangre, y migran a un tejido conjuntivo en particular, establecindose en l (Figura 10). De este ltimo tipo se distinguen a su vez dos tipos: Clulas de vida media larga, capaces de dividirse en el tejido conjuntivo que habitan: clulas cebadas y fagocitos mononucleares o macrfagos Clulas de vida media corta, que no se dividen, y cuya concentracin en una a zona del tejido conjuntivo se relaciona con procesos de defensa del organismos: clulas plasmticas, linfocitos y fagocitos porlimorfonucleares .
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Matriz extracelular
La matriz extracelular esta compuesta por: fibras conjuntivas: Son elementos fibrilares bien estructurados que pueden ser colgenas, reticulares o elsticas. sustancia fundamental amorfa: material poco estructurado. lminas basales: En los sitios en que la matriz extracelular conjuntiva se asocia a clulas de otros tejidos. La composicin molecular del espacio intercelular esta compuesto por tres clases de macromolculas: Figura 14 Figura 13
1. Cadenas de polisacridos, que pueden unirse a protenas, formando macromolculas ms complejas llamadas proteoglucanos. Estas molculas forman un gel altamente hidratado que constituye la sustancia fundamental en la cul estn embebidas las clulas y fibras conjuntivas. La fase acuosa del gel de polisacridos permite una rpida difusin de nutrientes, metabolitos y hormonas entre la sangre y las clulas.
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2. Protenas fibrosas que se organizan para formar estructuras bien definidas de la matriz extracelular como son las fibrillas colgenas, la lmina densa de las lminas basales y las fibras elsticas. 3. Glicoprotenas de adhesin como fibronectina que asocian entre s a clulas, fibras y proteoglucanos del tejido conjuntivo y lmina basal a las clulas que estn rodeadas por ella. Las variaciones en las cantidades relativas de las distintas
macromolculas presentes y en la forma en que estn organizadas dan origen a variedades tan diversas de matriz como son la dura matriz extracelular del hueso y la transparente matriz extracelular de la crnea. Figura 15
Fibras Conjuntivas
Fibras elsticas: Se estiran fcilmente y recuperan su longitud original cuando la fuerza deformante ha desaparecido. (Figuras15 y 16). El principal componente de las fibras elsticas es la elastina. En estado de reposo las hebras de elastina se encuentran plegadadas sobre s mismas. Al tensionar la fibra elstica las hebras polipeptidicas son obligadas a ponerse paralelas entre s. Al desaparecer la fuerza deformante cada una de estas zonas de las hebras polipeptdicas recupera su conformacin plegada de forma espontnea recuperando su longitud inicial. Fibrillas colgenas: Forman estructuras que se caracterizan por su gran resistencia a las fuerzas de traccin. Ellas son el principal componente de: las fibras colgenas de los tejidos conjuntivos fibrosos. las fibras reticulares. las laminillas colgenas del hueso.
Figura 16
Figura 17
Cada fibrilla colgena est formada por la asociacin de molculas de colgeno. Constituyen ms del 25% de la masa proteica total de los mamferos. Las molculas de colgeno se asocian formando polmeros que corresponden a las fibrillas colgenas visibles al microscopio electrnico (Figura 17), presentan unas estriaciones transversales caracterstica (Figura 18).
Figura 18
Figura 19
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Las molculas del colgeno son largas y rectas, formadas por la asociacin en una estructura helicoidal de 3 cadenas polipeptdicas (Figura19). Cada cadena contiene unos 100 aminocidos ordenados como una hlice hacia la izquierda. Existen ms de 15 tipos distintos de molculas de colgeno. (Figura 20) Figura 20
Sustancia fundamental:
organizacin estructural visible.
Corresponde a la matriz traslcida que rodea a clulas y fibras conjuntivas y que no presenta una
Este componente constituye un gel semislido, bioqumicamente complejo y altamente hidratado. Las principales macromolculas que forman la sustancia fundamental corresponden a polisacridos de la clase de los glicosaminoglicanos, que pueden existir como tales o pueden unirse a protenas, formando macromolculas ms complejas llamadas proteoglicanos.
Lminas basales
Son estructuras laminares que corresponden a una forma
especializada de la matriz extracelular, que actan como interfase entre las clulas de los tejidos epiteliales, musculares y nerviosos en los sitios en que ellas se asocian al tejido conjuntivo. La lmina basal constituye una interfase de adhesin de modo que las clulas poseen mecanismos de adhesin para fijarse a la membrana basal y ella a su vez est anclada en la matriz extracelular conjuntiva a las fibrillas colgenas. (Figuras 21 y 22). Figura 21
Figura 22
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Tejidos conjuntivos
Tejido conjuntivo laxo Tejido conjuntivo fibroso denso Tejido conjuntivo elstico Tejido conjuntivo reticular Tejido adiposo Cartlago y hueso
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Figura 28
Es una variedad de tejido fibroso denso en el cul las fibras conjuntivas presentes corresponden a fibras o lminas elsticas dispuestas en forma paralela. Los espacios entre las fibras elsticas estn ocupados por una fina red de microfibrillas colgenas con unos pocos fibroblastos. El tejido conjuntivo elstico forma capas en la pared de los rganos huecos sobre cuyas paredes actan presiones desde adentro, como es el caso de los pulmones y de los vasos sanguneos y forma algunos ligamentos como los ligamentos amarillos de la columna vertebral.
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Tejido adiposo
Es un tejido conjuntivo en el que predominan las clulas conjuntivas llamadas adipocitos. Los lipoblastos, clulas precursoras de adipocitos producen cantidades importantes de colgeno, pero los adipocitos adultos secretan muy bajas cantidades de colgeno y pierden la capacidad de dividirse (Figura 5). El tejido adiposo es uno de los tejidos ms abundantes y representa alrededor del 15-20% del peso corporal del hombre y del 20-25% del peso corporal en mujeres. Los adipocitos almacenan energa en forma de triglicridos. Debido a la baja densidad de estas molculas y su alto valor calrico, el tejido adiposo es muy eficiente en la funcin de almacenaje de energa. Los adipocitos diferenciados pierden la capacidad de dividirse; sin embargo, son clulas de una vida media muy larga y con capacidad de aumentar la cantidad de lpidos acumulados. Adems, el tejido adiposo postnatal contiene adipocitos inmaduros y precursores de adipocitos residuales a partir de los cuales pueden diferenciarse adipocitos adicionales. Estos mecanismos se hacen operativos cuando la ingesta calrica aumenta exageradamente. El tejido adiposo se clasifica en adiposo unilocular y el tejido adiposo multilocular, de acuerdo a las caractersticas de las clulas que lo constituyen. Tejido adiposo unilocular. Corresponde a la variedad de tejido adiposo mas corriente en adultos. Sus clulas son polihdricas, y contienen una sola gota de lpido que llena todo el citoplasma desplazando los orgnulos hacia la periferia. Cada clula aparece como un pequeo anillo de citoplasma rodeando una vacuola y que contiene un ncleo excntrico y aplanado (Figura 31). Cada clula adiposa posee un Golgi pequeo, escasas mitocondrias y ribosomas libres. Figura 31
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Tejido adiposo multilocular. Esta variedad de tejido adiposo es de distribucin restringida en el adulto. Sus clulas son poligonales y ms pequeas que las del tejido adiposo unilocular. Su citoplasma contiene numerosas gotas de lpido de diferente tamao y numerosas mitocondrias con abundantes crestas. Su ncleo est en el centro y es esfrico. Este tejido adiposo se asocia con numerosos capilares sanguneos y se conoce tambin como grasa parda. En embriones humanos y en el recin nacido, este tipo de tejido adiposo se concentra en la regin interescapular y luego en individuos adultos disminuye notablemente.
Cartlago y Hueso
Son tejidos conjuntivos que se caracterizan porque sus clulas estn rodeadas de una matriz intercelular slida y relativamente rgida. La matriz intercelular del cartlago es deformable y puede crecer por depsito de nuevo material en su interior, mientras que la matriz intercelular sea es ms bien rgida y puede crecer slo por depsito de nuevo material sobre las superficies seas.
Cartlago
Est formado por una abundante matriz extracelular en la cul los condrocitos se ubican en espacios llamados lagunas (Figuras 32 y 33). Los condrocitos sintetizan y secretan los componentes orgnicos de la matriz extracelular que son bsicamente colgeno, cido hialurnico, proteoglicanos y glicoprotenas. Segn las caractersticas de la matriz se distingue cartlago hialino y fibroso. Existe adems el cartlago elstico en el cul la elastina forma parte de la matriz extracelular. Los vasos sanguneos no penetran a la matriz cartilaginosa y los condrocitos se nutren con material que difunde desde de los capilares sanguneos del tejido conjuntivo adyacente. Figura 32
Hueso
Estructura y caractersticas del tejido seo
El tejido seo se caracteriza por su rigidez y su gran resistencia tanto a la traccin como a la compresin Est formado por la matriz sea, que es un material intercelular calcificado (Figura 35) y por clulas: Figura 33 Figura 35
osteoblastos: encargados de sintetizar y secretar la parte orgnica de la matriz sea durante su formacin (Figura 36).
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osteocitos, responsables de la manutencin de la matriz sea se ubican en cavidades o lagunas rodeadas por el material intercelular calcificado. La nutricin de los osteocitos depende de canalculos que penetran la matriz sea y conectan a los osteocitos vecinos entre s y con canales vasculares que penetran al hueso o que se ubican en las membranas conjuntivas que revisten la superficies del hueso (periostio y endostio). De hecho ningun osteocito se encuentra a ms de una fraccin de mm de un capilar sanguneo. Figura 36
osteoclastos, clulas responsables de la reabsorcin del tejido seo, que participan en los procesos de remodelacin de los huesos.
(Ca10(PO4)6(OH)2). Los cristales de hidroxiapatita son aplanados y se adosan a lo largo de las fibrillas colgenas.
Figura 42
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Los osteoblastos son clulas polihdricas con largas y delgadas prolongaciones citoplasmticas que son rodeadas por el osteoide producido y que se asocian mediante uniones del comunicacin con los osteoblastos vecinos (Figura 44). Los osteoblastos participan en el proceso de mineralizacin de la matriz orgnica. Los osteoblastos tienen dos destinos posibles: ser rodeados por la matriz sea que producen y pasar a ser osteocitos o permanecer en la superficie del tejido seo recin formado, aplanndose y constituyendo las clulas de revestimiento seo. Osteocitos Son las clulas propias del tejido seo formado. Son capaces de sintetizar y de reabsorber, en forma limitada, a componentes de la matriz sea, procesos que tienen importancia en la regulacin de la calcemia. Cada osteocito, baado por una delgada capa de lquido tisular, ocupa su laguna (Figura 36) y proyecta sus prolongaciones citoplasmticas por los canalculos (Figura 46), dentro de los cuales, toma contacto con prolongaciones de osteocitos vecinos mediante uniones de
comunicacin (Figura47), o con clulas de revestimiento seo baadas por el lquido tisular del tejido conjuntivo que rodea a los capilares sanguneos. Clulas de revestimiento oseo Son clulas aplanadas que revisten las superficie seas del interior de los huesos, y en su mayor parte corresponden a osteoblastos inactivos que estn asociados entre s y con prolongaciones a los osteocitos. Osteoclastos Son clulas mviles, gigantes y multinucleadas y se localizan adosadas a la superficie de tejido seo que debe ser sustituido. Contienen gran cantidad de lisosomas, mitocondrias y cisternas del Golgi. La membrana de los lisosomas se fusiona con la membrana celular liberando las enzimas hacia el exterior y produciendo una acidificacin del microambiente que baa al tejido seo a reabsorver. Figura 47 Figura 46
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Figura 53
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Organizacin del hueso compacto En la difisis de los hueso largos (Figuras 54, 55, 56) el tejido seo se organiza como sigue: Sistemas de Havers, consistentes en un largos cilindros huecos cuyas paredes estn formadas por un nmero variable de laminillas seas concntricas (Figura 58), dispuestas de tal modo que las fibrillas colgenas paralelas de cada laminilla estn orientadas en forma perpendicular a la de las laminillas vecinas, (Figura 58), entre las laminillas se disponen las lagunas, que contienen los osteocitos, con los canalculos dirigidos de preferencia en forma radial hacia la cavidad central que corresponde al conducto de Havers el cual se comunica con los conductos de Volkman y contiene vasos sanguneos y nervios, rodeados de escaso tejido conjuntivo laxo. La forma en que se orientan los sistemas de Havers en cada zona del hueso compacto guarda estricta relacin con los requerimientos mecnicos a que el hueso est sometido. Si cambian los Figura 54
requerimientos mecnicos se produce su reabsorcin parcial o total y la formacin de nuevos sistemas de Havers. Los sistemas de laminillas interticiales son grupos de laminillas paralelas de forma irregular que ocupan los espacios entre sistemas de Havers y sistemas circunferenciales. Los sistemas de laminillas circunferenciales interno y externo se observan en los huesos que han terminado su proceso de crecimiento y consisten en laminillas seas paralelas entre s que forman bandas de grosor variable bajo el periostio y el endostio, recibiendo sus osteocitos su nutricin desde vasos sanguneos del tejido conjuntivo. Figura 56 Figura 58 Figura 55
Ocurre a partir de las clulas presentes en la capa interna o celular del periostio en la cual existen, adosadas a la capa externa o fibrosa, clulas osteoprogenitoras las cuales al dividirse originan clulas que se diferencian a osteoblastos. Los osteoblastos se disponen en la superficie externa del hueso y sintetizan matriz sea orgnica, la cual posteriormente se mineraliza. Los osteblastos atrapados pasan a formar los osteocitos del nuevo tejido seo.
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Crecimiento en longitud de los huesos largos Ocurre a expensas del cartlago de la placa epifisaria (Figura 59) el cual por proliferacin va aumentando su longitud por crecimiento intesticial y luego se modifica y es reemplazada por hueso de acuerdo a los pasos del proceso de osificacin endocondral (Figura 60). En la (Figura 61) se muestran los cambios que experimenta el tejido cartilaginoso durante este proceso. El cartlago hialino normal que se observa en la zona de reposo experimenta luego (bajo en control de la hormona somatotropa) un proceso de multiplicacin celular, formando columnas paralelas de clulas aplanadas en el sentido longitudinal del hueso, tal como se observa en la zona de cartlago seriado. Posteriormente los condrocitos aumentan notablemente su tamao, acumulando glicgeno y grasa y produciendo colgeno y fosfatasa alcalina. La matriz cartilaginosa queda reducida a tabiques delgados, tal como se observa en la zona de cartlago hipertrfico (Figura 62) y posteriormente ocurre la calcificacin de la matriz cartilaginosa (Figura 63), debida a la alteracin en su composicin por la presencia del colgeno y de fosfatsa alcalina. Luego ocurre la muerte de los condrocitos hipetrofiados, aislados en la matriz calcificada. La matriz calcificada es penetrada por vasos sanguneos que provienen desde el canal medular y que se acompaan de osteoblastos los cuales se adosan a la superficie de la matriz cartilaginosa calcificada y sintetizan y secretan la matrz sea orgnica (osteoide). Los osteoclastos que tambin acompaan a los vasos sanguineos remueven parte de los tabiques de matriz cartilaginosa calcificada formando grandes cavidades delimitadas por espculas de matriz cartilaginosa que permanecen unidas al cartlago hepifisario y que estn recubiertas por tejido seo primario el cual se hace cada vez ms grueso al continuar siendo depositado por los osteoblastos. Figura 61 Figura 60 Figura 59
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Este proceso permite alargar la difisis del hueso por desplazamiento de la epfisis. Las espculas sea con base cartilaginosa pueden fusionarse con el hueso cortical y posteriormente experimentar remodelacin sea interna, formndose sistemas de Havers. Aumento en dimetro de la difisis Este proceso va acompaado generalmente de un aumento tambin en el dimetro de la cavidad medular razn por la cul ocurre de hecho un desplazamiento lateral del hueso cortical con un aumento proporcionalmente reducido del grosor de la pared sea misma. Esto implica la accin coordinada de tres procesos: Crecimiento en grosor del hueso a expensan de la capa osteognica del periostio. Absorcin desde el endostio, por accin de osteoclastos. Remodelacin interna del hueso cortical para establecer una distribucin de sistemas de Havers adecuada al requerimiento mecnico del hueso en cada etapa de su vida. Figura 63 Figura 62
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