Vous êtes sur la page 1sur 28

DIVISION LYCHENOPHYTA Definicin: Los lquenes son una asociacin entre un hongo y un alga.

Estn tan ntimamente relacionados entre s que se comportan y reproducen como una planta nica e independiente. Cada uno de los integrantes se denomina simbionte. CARACTERISTICAS PRINCIPALES 1. Es una asociacin de tipo simbitico entre algas y hongos. 2. La parte fngica es generalmente un Ascomyceto, raras veces un Basidiomyceto o Deuteromiceto. 3. La parte gonidial son cianobacterias y algas de la divisin, Chlorophyta, Xanthophyta y Phaeophyta. 4. En la mayora de las paredes fngicas la sustancia de reserva es la liquenina. 5. Son poiquilohdricos (capaces de sobrevivir con distintas concentraciones de agua) SIMBIONTES A - Micobionte o parte fngica Ascomycetos, el 46 % de los Ascomycetes son formadores de lquenes. Basidiomycetos Deuteromicetos B Ficobionte, Gonidio, parte algal o fotobionte Algas verdes, se encuentran en mayor cantidad. Son los gneros Cystococcus, Trentepohlia, Trebouxia, Pseudotrebouxia, Coccomyxa, Stichococcus, Pleurococcus, Prasiola, y Cladophora. Cianobacterias, gneros Chroococcus, Nostoc, Stigonema, Scytonema, Gloeocapsa, Anabaena y Calothrix. Algas verde-amarillas, el gnero Heterococcus. Algas pardas, el gnero Petroderma El 90 % de los lquenes estn formados por 3 gneros: Trebouxia, Trentepohlia y Nostoc. Otros grupos particulares de hongos como los Myxomycetes al unirse con algas forman "mixolquenes" mientras que la unin de Actinomicetes con algas constituyen "actinolquenes", no son muy frecuentes. Para poder identificar las algas, es imprescindible aislarlas y cultivarlas en laboratorio, ya que se necesitan sus fases reproductoras.

Botnica criptogmica 2010

Mg. Jos Ziga Calcina

En un mismo gnero de lquen puede haber algas de varios tipos, pero una especie siempre tiene la misma alga (exceptuando los cefalodios). ESTRUCTURA INTERNA Una seccin transversal a travs de un talo de lquen revela cuatro capas distintas. La capa superior e inferior, formada por una masa compacta de filamentos entrelazados de hongos. De acuerdo a la distribucin de stas capas tenemos las siguientes estructuras: 1. Estructura hommera: Cuando las clulas de las algas estn dispersas en toda la mdula. 2. Estructura hetermera: Cuando las clulas de las algas forman una capa verde bajo la masa superior de filamentos de hongos. En ambos tipos, se fijan al sustrato a travs de hifas modificadas llamadas rizoides o ricinas. En ciertos lquenes principalmente crustceos (algunos foliceos), falta la capa fngica inferior y son las hifas de la mdula, las que producen directamente las ricinas.

C a p a S u p e rio r F n g ic a

C a p a G o n id ia l M d u la C a p a In fe rio r F n g ic a R ic in as

Estructura hetermera

Estructura hommera

Estructura interna de lquen

Los talos de lquenes fruticulosos presentan una estructura tambin hetermera, pero aqu las capas estn dispuestas concntricamente (estructura radial); en el exterior existe una capa fngica, despus viene una capa gonidial, despus una mdula formada por hifas libres y el centro est ocupado o bien, por un eje slido formado por hifas soldadas llamado mdula condroide, o por una mdula condroide hueca.

Botnica criptogmica 2010

Mg. Jos Ziga Calcina

a b c d

Corte transversal de talo de Usnea. a capa fngica, b- capa gonidial, c- medula aracnoide, d Mdula condroide CEFALODIOS Tienen forma de agallas y tienen por funcin la fijacin de nitrgeno, el que ser utilizado por el lquen, en su constitucin se presenta otra alga diferente a la del talo que lo produce. Slo se forman cefalodios sobre los talos en los que el gonidio es una clorofcea, el cefalodio contiene siempre una cianofcea que generalmente es del gnero Nostoc o Stigonema.

1. Capa fngica, 2. Gonidio (Nostoc) del cefalodio, 3. Capa fngica del talo, 4. Capa gonidial del talo con Clorofceas

Botnica criptogmica 2010

Mg. Jos Ziga Calcina

Son pocos los lquenes con cefalodios, por ejemplo las especies Peltigera apthosa y Lobaria amplissima. CIFELAS Son poros del talo liqunico, su misin es la ventilacin e intercambio de gases debido a que generalmente para la proteccin del fotobionte por exceso de radiacin o desecacin el hongo, aisla el interior del lquen dificultando la ventilacin de ste. Aparecen en la cara interna de talos revestidas de crtex, como en Sticta. PSEUDOCIFELAS Igual que las cifelas pero falta el crtex y aflora la mdula como en Lobaria, Parmelia, Cetraria. PELOS Formados por los extremos libres de las hifas del crtex o en ausencia de esta capa por la mdula, aparecen en lquenes foliceos, principalmente en la cara interna del talo como en Lobaria, Peltigera y Nephroma, aunque pueden aparecer tambin en la cara superior. En conjunto se denominan tomento.

NUTRICION La nutricin en los lquenes es auttrofa-hetertrofa; es decir que la parte algal lleva a cabo la fotosntesis y la parte fngica se alimenta de los productos de dicho proceso. MORFOLOGIA De acuerdo a la forma del talo los lquenes pueden ser de los siguientes tipos: fruticosos, crustceos,foliceos, gelatinosos y compuestos. 1. Fruticosos: No aplicados al sustrato, slo adheridos a este por una superficie reducida, pueden ser erectos, pndulos o extendidos, los talos se componen de ramitas o pequeos tbulos y crecen en forma amplia y atractiva en los robles o en las ramas muertas de algunos pinos (forma de arbusto). Como ejemplo de lquenes cilndricos ramificados tenemos Usnea, Laciniados a Ramalia, Cetraria, Evernia, etc. 2. Crustceos: con aspecto de costra, muy adheridos al sustrato, pueden ser continuos o fragmentados en placas o areolas. El 65% de las 15000 especies de lquenes son crustosos. Crecen en rocas, cortezas, postes, tablas y otras superficies duras. Son coloreados. Como ejemplos tenemos a: Pertusia, Lecanora, Caloplaca, Rinodina, Lecidea, Graphis. 3. Foliceos: El cuerpo vegetal es parecido a las hojas que se proyectan fuera del sustrato, fijados por un conjunto de ricinas unidas por un solo punto. Son coloreados. Ejemplo: Parmelia, Collema, Physcia, Peltigera.

Botnica criptogmica 2010

5
Formas de lquenes

Mg. Jos Ziga Calcina

1. Fruticoso (Usnea) 4. Gelatinosos

2.Crustceo (Lecanora)

3. Folioso (Xanthoria)

Talos viscosos, flexibles y translucidos en estado hmedo; en seco son negruscos, quebradizos, coriceos y duros, el ficobionte es siempre una cianobacteria como en Collema nigrescens.

5. Compuestos Talos compuestos, formados por dos partes: un talo primario, crustceo y ms raramente foliceo, extendido por el sustrato y un talo secundario fruticuloso, formado por unos elementos llamados podecios (Cladonia sp.) o pseudopodecios (Stereocaulon), ramificados, acopados, etc. CRECIMIENTO Los lquenes en general presentan un crecimiento lento, en algunas formas crustceas se da un aumento anual en el sentido del radio de 0,1 a 10 mm, stos crecen solamente por el margen. En los foliceos el crecimiento es parecido, mientras que en los tipos fruticulosos el crecimiento es apical e intercalar variando entre 2 a 4 cm. Existen lquenes con edad aproximada de 1000 y 4500 aos, como en Lecidia y Rhizocarpon

Botnica criptogmica 2010

Mg. Jos Ziga Calcina

La velocidad de crecimiento vara dependiendo de diversos factores como la temperatura y la estacionalidad. Es el hongo el que juega el papel predominante en el desarrollo del lquen. La formacin del talo es bastante independiente de los gonidios.

REPRODUCCION 1. Asexual A. Simbitica a) Fragmentacin, los talos se fragmentan en trozos pequeos y son dispersados por el viento o por los animales. Cada fragmento se constituye en un nuevo individuo, como en Caloplaca. b) Soredios, son corpsculos polvorosos especiales compuestos tanto de hongos como de algas, pero sin crtex, como en Ramalina. c) Isidios, presenta hifas y gonidios con crtex. Son prolongaciones de morfologa variada que surgen de la cara superior del talo, pueden ser cilndricos y globosos. Son fcilmente separables del talo. El crtex sufre una evaginacin o yema en la que van a entrar hifas y gonidios. Cuando la yema se desprende funciona como propgulo llamado isidio.

B. Vegetativa a) Aposimbitica, esporas asexuales originadas por el hongo como las picnidiosporas, producidos en picnidios; u originadas por las algas, que no son las ms comunes. 2. Sexual: Se lleva a cabo por la diseminacin de las esporas de origen sexual, se realiza solamente en la parte fngica produciendo ascas y ascosporas en Ascomicetos. Las ascas son del tipo apotecio, peritecio y pseudotecio. De igual manera para con los Basidiomicetos: basidios y basidiosporas. Al germinar las ascosporas y basidiosporas, las hifas germinales deben encontrar a su alga asociada para poder sobrevivir. El hongo es el que da el nombre al lquen.

Botnica criptogmica 2010

Mg. Jos Ziga Calcina

COLORACION Los colores de los lquenes se deben a la acumulacin de varios pigmentos en el talo, tratndose a menudo de diferentes cidos liqunicos. Los lquenes pueden ser de color blanco, negro o de distintas tonalidades de rojo, anaranjado, verde. Los colores son importantes en los caracteres y determinacin de las especies, as como tambin los cidos liqunicos que contienen. SUSTANCIAS LIQUENICAS 1. Son metabolitos secundarios producidos por los lquenes. 2. Se conocen ms de 500 de estos metabolitos. Funciones: evitar que se los coman, dando sabores amargos. efector alopticos (impiden que crezcan otros organismos) degradar el sustrato. protegerse del exceso de luz.

ECOLOGIA Son cosmopolitas, pueden colonizar los ms diversos sustratos (maderas, piedras, plsticos, vidrios, etc). Presentan una gran resistencia a factores ambientales adversos o extremos, como fro, calor o desecacin. Aproximadamente el 8% del total de la superficie terrestre est ocupada por lquenes, como vegetacin dominante. De acuerdo al sustrato donde se encuentran se denominan: 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. Saxcolas, en rocas. Cortcolas, sobre superficies leosas o suberosas. Terrcolas, sobre tierra. Humcolas, sobre humus. Musccolas, en musgos. Liquencolas, sobre otros lquenes. Ligncolas, sobre madera muerta. Sobre animales (insectos, crustceos, perezosos, ranas, etc.), que en su mayora los utilizan para mimetizarse. 9. Folicolas, en hojas vivas. Los lquenes marinos son crustceos o de pequeas escamas y se encuentran en la zona intermareal, los gneros ms comunes incluyen a Verrucaria, Lichina, Caloplaca, Xanthorina, entre otros. IMPORTANCIA 1. Distribuidos ampliamente en la naturaleza como plantas colonizadoras y formadoras del suelo. 2. Algunas especies son de valor econmico para el hombre: Cladonia rangifera (musgo de los renos).

Botnica criptogmica 2010

Mg. Jos Ziga Calcina

3. Se utilizan en la alimentacin humana (Lecanora esculenta). 4. Unos producen el tornasol, indicador qumico, otros como colorantes de telas y pinturas. 5. Algunos contienen taninos utilizados para curtir pieles de animales. 6. Algunos presentan vitaminas A, C y D en pequeas cantidades. 7. Sirven para estimar el grado de polucin area en las regiones industriales. 8. Tambin ciertas especies son perjudiciales daando a los rboles jvenes retardando su crecimiento. CLASIFICACION En la actualidad se conocen cerca de 25,000 especies de lquenes y cada ao se describen nuevas especies. La clasificacin para los lquenes segn Ozenda y Clauzade publicada en 1970 es: 1. Ascolquenes: En estos lquenes las esporas son producidas en las ascas. Este grupo abarca la casi totalidad de los lquenes. Comprende a: Pirenoliquenes, cuando los lquenes tienen por cuerpo fructfero o ascocarpo un peritecio. Como gneros representativos tenemos Verrucaria, Dermatocarpon, Porina, etc. Discolquenes, cuando el ascocarpo es un apotecio. Como los gneros Graphis, Collema, Sticta, Lobaria, Peltigera, Lecidea, Cladonia, Umbillicaria, Pertusaria, Lecanora, Parmelia, Cetraria, Evernia, Ramalina, Usnea, Xanthoria, Physcia, etc. 2. Basidiolquenes: Cuando las esporas son producidas en basidios en un himenio liso. Abarcan aproximadamente unas 15 especies, presentan talos generalmente foliceos. El gnero Cora es el ms representativo. 3. Hypholquenes: El micobionte es un deuteromiceto.

DIVISION BRYOPHYTA Las plantas de sta divisin son ms conocidas como los musgos, son un grupo de plantas intermedias entre las talofitas y la pteridofitas. Abarca unas 24000 especies. CARACTERISTICAS PRINCIPALES 1. Carecen de tallos, hojas y races verdaderas en su lugar presentan talos (eje principal), filoides y rizoides. 2. Presentan en cuanto a su ciclo de desarrollo, una alternancia de generacin haploide productora de gametos, denominada gametofito; y una generacin diploide productora de esporas denominada esporofito.

Botnica criptogmica 2010

Mg. Jos Ziga Calcina

3. El gametofito es la fase dominante. 4. Carecen de tejidos vasculares especializados, en musgos y hepticas principalmente, los alimentos son conducidos en clulas relativamente poco diferenciadas denominadas en su conjunto leptoides y el agua es conducida en clulas denominadas hidroides. 5. Las paredes celulares a base de celulosa, carecen de lignina. 6. El crecimiento est dado por clulas tetradricas apicales. 7. Presentan reproduccin asexual y sexual. 8. El gameto masculino es biflagelado. 9. Poseen cloroplastos al igual que las algas verdes y producen el verdadero almidn. 10. El gametangio masculino se llama anteridio y el femenino arquegonio, acompaados de brcteas y pequeas hojas estriles protectoras, los parafisos. Las brcteas y los parafisos forman el involucro. 11. Las briofitas son isospreas, sus esporas jams son ciliadas. 12. Son principalmente terrestres, habitando lugares hmedos. En las Briofitas el gametofito y el esporofito son diferentes. El primero es una planta verde independiente; el segundo depende del gametofito, es decir hay dominancia del gametofito sobre el esporofito. EL GAMETOFITO Es de larga duracin, contiene a los rganos sexuales, puede ser de morfologa: a) Talosa, con rizoides en la cara inferior, puede presentar una diferenciacin en tejidos asimiladores y almacenadores, como en Marchantia b) Foliosa, con un eje (cauloide), que presenta rizoides y filoides, como en Polytrichum, Takakia, Climacium etc.

Botnica criptogmica 2010

10

Mg. Jos Ziga Calcina

El ESPOROFITO Es pequeo y de corta duracin, vive como parsito sobre el gametofito, en su madurez est constituido por: a) Pie, rgano de absorcin, incrustado en los tejidos del gametofito. b) Seta o pedicelo, ms o menos alargada, que lleva en su extremidad a la cpsula. c) Cpsula o esporogonio, en donde se forman a las esporas, previa meiosis. La germinacin de una espora, es el origen de una nueva generacin haploide, que empieza por un protonema filamentoso o taloide, sobre el que aparecer el gametofito principal. REPRODUCCION 1. Asexual: Es de los siguientes tipos: a) Multiplicacin vegetativa: Cualquier clula joven del gametofito o esporofito de la mayora de los briofitos, (parafisos, rizoides, filoides y talos) puede generar un gametofito completo. En algunas especies, ste tipo de reproduccin puede dominar o incluso sustituir completamente a la reproduccin sexual.

b) Propgulos: Son fragmentos de tejido constituido por pocas clulas. La


estructura y posicin de estos cuerpos reproductores es constante para cada especie. Cada una se diferencia en un nuevo gametofito. Este fenmeno es frecuente en las hepticas, en las que los propgulos se forman en conceptculos en la cara dorsal del talo. c) Tubrculos: Son anlogos a los propgulos, pero formados por rizoides, representan una forma de resistencia que asegura el mantenimiento de la especie en los periodos de sequa y su diseminacin es rpida cuando las condiciones del medio son favorables. La seccin de estos tubrculos muestra dos o tres capas de clulas hialinas con paredes suberificadas rodeando un tejido interno rico en amiloplastos, gotas lipdicas y granos de aleurona. 2. Sexual: Los rganos sexuales son el arquegonio (femenino) y el anteridio (masculino). a) Arquegonio: Tiene forma de botella formado por una capa de clulas, diferenciado en dos partes, el vientre y el cuello.

Botnica criptogmica 2010

11

Mg. Jos Ziga Calcina

El vientre contiene una clula grande (clula central) que se divide y produce una ovoclula y una clula del canal del vientre en la base del cuello. Las ovoclulas pueden tener cloroplastos pequeos. b) Anteridio: Es de forma globosa o mazuda, sostenido por un pednculo. Las clulas espermatgenas se dividen en dos espermtidas, se desprenden de la masa de tejido y se transforman en espermatozoides o anterozoides. Los espermatozoides son filamentosos, algo retorcidos con dos flagelos largos y lisos, a veces presentan un pequeo plastidio.

Fecundacin El gametofito desarrolla varios arquegonios y varios anteridios, stos ltimos desarrollan anterozoides que van a fecundar a la ovoclula para formar el cigote que, posteriormente va a transformarse en el esporofito, que previa meiosis va a formar las esporas que una vez liberadas se transforman en un nuevo gametofito. La fecundacin solo ocurre en presencia de agua, las clulas del canal se transforman en muclago, emiten sustancias quimiotcticas para atraer a los espermatozoides.

Ciclo de vida Las Briofitas presentan un ciclo de vida digentico haplodiploide con altenancia de generaciones heteromrfica

Botnica criptogmica 2010

12

Mg. Jos Ziga Calcina

HABITAT Muchas Briofitas son cosmopolitas, algunas viven hasta los 3000 m de altura, sobre los substratos ms diversos y bajo iluminaciones muy distintas. En las regiones templadas las briofitas ocupan substratos hmedos, bordes de barrancos, la cara sombreada de las rocas o de los acantilados hmedos y sobre todo los sotobosques; epfitos sobre troncos de rboles a cierta altura, por encima del suelo. Son de tamao pequeo, aunque algunas especies erectas alcanzan hasta 60 cm de altura y algunas postradas llegan al metro de longitud. La Divisin Briophyta comprende tres clases: 1. Hepticas: - Comprende alrededor de 8,000 especies - Son las ms primitivas - El aspecto exterior de estas plantas es diverso, desde las hepticas foliosas que se parecen a los musgos (gnero Takakia) hasta las hepticas talosas que se parecen a ciertas algas verdes. (Marchantia). - Son briofitos con protonema fugaz y rudimentario En las hepticas talosas, el talo es dorsi-ventral, esto es, con una cara ventral y una dorsal, muy distintas una de la otra. Los rganos sexuales estn situados en la cara dorsal. Las foliosas van a tener un cauloide con filoides en filas de tres en tres, dos de tamao ms o menos normal y una ms pequeita llamada anfigastro. Los gametofitos son haploides. La estructura de la cpsula (diploide), es mucho ms simple que en los musgos.

Botnica criptogmica 2010

13

Mg. Jos Ziga Calcina

Clasificacin Las hepticas presentan 3 rdenes: 1. Calobriales, con los gneros: Calobryum, Takakia. 2. Jungermanniales, con los gneros: Pellia, Frullania, Plagiochila 3. Marchantiales, con los gneros: Marchantia, Riccia, Sphaerocarpus

Ciclo de vida Viene a ser muy parecido en todas las hepticas, lo nico que cambia es la morfologa de sus estructuras. Las esporas haploides se forman en los esporangios y son dispersadas a travs de alteres. Si caen en un sustrato adecuado germinarn, formando una primera estructura filamentosa con muy pocas clulas llamada protonema, a partir del cual se va a formar el talo tpico heptico que es el gametofito. Puede haber especies monoicas y especies dioicas. En el gametofito masculino se forman los anteridios y en el femenino los arquegonios. Los anteridios forman los espermatozoides biflagelados y el gametofito femenino forma el arquegoniforo, que originar a los arquegonios con la ovoclula. Los espermatozoides entran por el canal del cuello del arquegonio y fecundan a la ovoclula formando el cigoto que es diploide y se va a desarrollar y dar lugar al esporofito diploide. El esporofito va a formar esporangios, en los cuales ocurrir la meiosis para que las esporas formadas sean haploides. Cuando las esporas salen del esporangio germinan y darn lugar a otro nuevo gametofito.

Botnica criptogmica 2010

14

Mg. Jos Ziga Calcina

Descripcin de Marchantia polymorpha. Son plantas dioicas. El gametofito: El talo es aplanado, ramificado dicotmicamente, con una nerviacin media. En la cara ventral se encuentran rizoides.

La cara dorsal est sealada por placas regulares, cada una perforada por un poro central. Bajo la epidermis se encuentran cmaras aerferas, cada una corresponde a una de las placas visibles en la superficie. Esta cmara en su base horizontal, presenta clulas a manera de pelos ramificados que se elevan, ricos en cloroplastos. El conjunto constituye una cmara de asimilacin. Por debajo de su base horizontal se encuentra un parnquima con grandes clulas, contiene reservas oleoginosas y mucilaginosas. La cara inferior est recubierta por una epidermis de la que nacen dos tipos de apndices: Los anfigastros, escamas pluricelulares, y los rizoides unicelulares para la absorcin y conduccin de agua. Los rganos sexuales se forman durante el verano en los extremos de ramas especializadas llamadas anteridiforo y arquegoniforo, estos se elevan verticalmente hasta alcanzar cerca de 3 cm de altura. El anteridiforo, consiste en un pedicelo con un sombrerillo discoide con 8 lbulos en su extremo. Los anteridios estn hundidos en las cavidades del disco, cada cavidad se abre en la cara superior por un pequeo canal llamado cripta anterdica, que contiene en su interior un anteridio nico, los anterozoides son liberados por la rotura del anteridio que los proyecta hacia fuera en una gotita de lquido de aspecto lechoso. El arquegoniforo, tiene la misma estructura general que el anteridiforo, los lbulos frecuentemente son 9. Hay 12 a 16 arquegonios por lbulo.

Botnica criptogmica 2010

15

Mg. Jos Ziga Calcina

La fecundacin tiene lugar antes del alargamiento completo del pednculo. El esporofito: Previa meiosis, origina esporas haploides. La germinacin de las esporas empieza por un aumento de tamao. En el extremo, una clula empieza a funcionar como clula apical, que se divide varias veces produciendo la fila de clulas iniciales caracterstica de Marchantia originando de sta manera, gametofitos masculinos y gametofitos femeninos. La reproduccin asexual se da por propgulos que se forman en conceptculos en formas de tasas.

Ciclo de vital de Marchantia

Botnica criptogmica 2010

16

Mg. Jos Ziga Calcina

2. Muscinea: Esta clase es la ms amplia de los brifitos, comprendiendo alrededor de 15.000 especies. La caracterstica principal de las muscneas o musgos es la existencia de un protonema bien desarrollado, filamentoso o taloide nacido de una espora y en el cul se forman los gametofitos. El protonema muere despus de la formacin de los gametofitos que se encuentran as separados unos de otros y continan su crecimiento aisladamente. El gametofito puede ser muy pequeo, desde 0,5 mm hasta unos 60 cm, y siempre es folioso. Consta de un caulidio, erecto o rastrero, que se fija al sustrato mediante rizoides pluricelulares, ramificados y con paredes transversales oblicuas que en algunos casos cubren al caulidio. Los filidios estn dispuestos helicoidalmente a su alrededor. Son ssiles y de forma variable. Por lo general son monoestratificados, excepto en la parte central correspondiente a la nervadura, algunas de cuyas clulas pueden tener una funcin conductora y otras, con las paredes engrosadas de sostn. Los esporofitos de los musgos son los ms diversificados y complejos de los brifitos. Los musgos se denominan acrocrpicos si llevan el esporofito apicalmente y pleurocrpicos si ste por el contrario se inserta lateralmente. La elongacin de la seta tiene lugar en las primeras fases del desarrollo del esporofito. La seta conduce el agua y las sustancias nutritivas, eleva la cpsula y facilita con su movimiento la dispersin de las esporas. La cpsula, esporangio o urna tiene una pared, generalmente pluriestratificada que a menudo, presenta estomas en el interior de la cual se diferencia la columela, una columna central de tejido estril que conduce la sustancia nutritivas, que est rodeada por el saco esporfero con las esporas. La cpsula, por lo menos en las primeras fases del desarrollo est cubierta por una caliptra. La dehiscencia de la cpsula se produce mediante el oprculo, fisura circular que separa su porcin apical. El desprendimiento del oprculo deja al descubierto el peristoma, formado por uno o dos anillos concntricos de dientes membranosos y triangulares que se abren cuando el ambiente es seco, permitiendo la salida de las esporas. El peristoma sirve para la clasificacin de los musgos, puede tener 4, 16, 32 o 64 dientes y puede ser simple o doble. En algunos musgos falta el oprculo y las esporas se dispersan despus de la rotura o descomposicin de la pared de la cpsula.

Botnica criptogmica 2010

17

Mg. Jos Ziga Calcina

A nivel del caulidio y seta del esporofito se presentan en el centro un conjunto de clulas por donde el agua y los nutrientes circulan ms rpidamente que en las clulas corticales vecinas. En los musgos, este conjunto de clulas se denominan hidroides, que aseguran la conduccin del agua del gametofito y la seta de la cpsula, rodeando al hidroides se encuentra el leptoides, que transportan los nutrientes. Ciclo de vida Las esporas haploides germinan y forman un protonema filamentoso (no taloso como las hepticas) y mediante crecimiento va a formar los gametofitos femeninos y masculinos o ambos a la vez. El femenino dar al arquegonio con la estructura general y el pie masculino va a formar anteridios, ambos rodeados de filidios perigoniales. Los espermatozoides fecundan a la ovoclula y se forma el cigoto diploide que va a dar lugar al esporofito con la seta y la cpsula, saliendo las esporas. Se dividen en tres rdenes: Briales, Esfagnales y Andreales. Descripcin del gnero Polytrichum El gametofito: Es de estructura foliosa, con los fildios dispuestos helicoidalmente en 3 planos alrededor del caulidio. En el pice de los gametofitos se desarrollan las estructuras reproductivas masculinas (anteridios) y las femeninas (arquegonios). Las especies pueden ser dioicas o monoicas. Los rizoides son pluricelulares ramificados, con paredes transversales oblicuas.

El esporofito es pequeo y vive poco tiempo como parsito sobre el gametofito. En su madurez est constituido por: El pie, rgano de absorcin, incrustado en los tejidos del gametofito. La seta o pedicelo, ms o menos alargada, que lleva en su extremidad a:

Botnica criptogmica 2010

18

Mg. Jos Ziga Calcina

La cpsula, esporogonio o urna, en donde se forman las esporas despus de una meiosis. Puede realizar la fotosntesis al menos en las primeras etapas de su crecimiento.

La cpsula se abre por medio de un oprculo, el oprculo cae cuando las esporas estn maduras, pero la cpsula no queda abierta, en la boca aparece una estructura, llamada peristoma, formado por dientes triangulares y membranosos que cierran el poro si las condiciones ambientales no son adecuadas..

Planta de Polytrichum

Partes del esporofito

Caliptra Partes de la Cpsula

Botnica criptogmica 2010

19

Mg. Jos Ziga Calcina

Corte transversal del caulidio de Polytrichum

3. Anthocerota: Comprende cerca de 400 especies Son las ms evolucionadas, el gametofito se parece superficialmente al de una heptica talosa. Esta clase tiene el gametofito ms simple del grupo, pero su esporofito tiene una zona meristemtica que es un tipo de tejido ms caracterstico de las plantas superiores que de las briofitas. Presentan en las dos caras superior e inferior estomas Las Antocerotas presentan un sistema extenso de cavidades que estn llenas de un muclago con frecuencia ocupados por las cianobacterias del gnero Nostoc que pueden fijar nitrgeno.

Botnica criptogmica 2010

20

Mg. Jos Ziga Calcina

Rizoides no ramificados y sin tabiques transversales Presentan especies monoicas y dioicas Como gneros representativos tenemos a Anthoceros, Megaceros, Folioceros, Dendroceros, etc.

Descripcin del gnero Anthoceros Gametofito: Es laminar, formada por varias capas de clulas y lobulada, suelen ser de pequeo tamao, con unos cm de dimetro, cuando se agrupan pueden llegar a cubrir superficies relativamente extensas. El talo posee en su parte inferior unos pocos rizoides celulares y lisos con los cuales se fija al sustrato (normalmente suelo). En la cara inferior se distinguen estomas, con la cavidad estomtica llena de un muclago (lquido muy viscoso) en el que se encuentra la cianobacteria Nostoc, que fija el nitrgeno atmosfrico y transformarlo en compuestos nitrogenados tiles para el briofito. Al microscopio o lupa se reconocen fcilmente porque sus clulas tienen un solo cloroplasto y un pirenoide, mientras que los restantes briofitos tienen ms de uno y sin pirenoide. Los gametangios tanto el femenino como el masculino se encuentran hundidos, inmersos dentro del talo en la cara superior.

Botnica criptogmica 2010

21

Mg. Jos Ziga Calcina

Esporofito es de forma alargada, mide entre 1 y 3 cm de altura y se abre desde el extremo superior en 2 valvas dejando libre un tejido interno central que es el portador de las esporas y elaterios. Siempre es fotosinttico y por lo tanto de color verde. Se reproducen asexualmente por tubrculos.

Ciclo vital de Anthoceros

Botnica criptogmica 2010

22
LOS HELECHOS

Mg. Jos Ziga Calcina

De Pteridos = helecho, son plantas vasculares que presentan sistema vascular desarrollado (xilema y floema). CARACTERISTICAS GENERALES 1. 2. 3. Se originan de una clula inicial tetradrica Presentan verdadero sistema vascular, con diferentes tipos de estelas. El esporofito es visible y de larga duracin, el gametofito es poco visible y de corta duracin. 4. Presentan verdaderas races, tallos y hojas, por lo que son plantas cormofitas. 5. Se encuentran dos tipos de hojas: micrfilos y macrfilos 6. Los esporangios son de dos tipos: Eusporangios, el esporangio se desarrolla a partir de la proliferacin externa de varias clulas epidrmicas, no presenta pednculo. Leptosporangios, el esporangio se desarrolla a partir de la proliferacin externa de una nica clula epidrmica, presenta un pednculo. 7. La mayora son plantas terrestres, algunas acuticas. 8. Las esporas, la mayora son isospreas pocas heterospreas. 9. Presentan reproduccin sexual y asexual. 10. Los espermatozoides son generalmente pluriflagelados, algunos biflagelados. 11. La fecundacin se da en presencia de agua. 12. Presentan ciclo digentico con alternancia de generaciones heteromrfica. 13. El gametofito se denomina prtalo, es autnomo y diferente del esporofito, lleva los anteridios y arquegonios. 14. Varias pteridofitas viven en simbiosis con hongos. Los Helechos estn agrupados en cuatro Divisiones: Psilophyta, Licophyta, Artrophyta y Pteridophyta.

DIVISION PTERIDOPHYTA Comprende a los helechos verdaderos que comprenden aproximadamente 12000 especies, y son claramente macrfilos. Son el mayor grupo de plantas vasculares sin semilla. CARACTERISTICAS PRINCIPALES 1. La hoja son macrfilas son los rganos simples o compuestas. 2. Los tallos sin articulaciones. 3. La mayora de especies son terrestres, algunas acuticas (Azolla). 4. Los anterozoides son pluriflagelados. 5. La mayora de los gneros son isospricos, unos cuantos heterospricos. 6. Los esporangios son pequeos y numerosos, estn en posicin marginal, en el borde del limbo o abaxial, en la cara inferior de las hojas. dominantes del esporofito. Pueden ser

Botnica criptogmica 2010

23

Mg. Jos Ziga Calcina

7. Los esporangios son eusporangiados y leptosporangiados. 8. Generalmente con protostela.

ESPOROFITO Es la fase diploide, est representado por una planta completa en su organizacin exterior y en su estructura interna, con verdaderos tallos y races que nacen de clulas apicales y con hojas verdaderas. El tallo presenta un eje principal, muchos toman la direccin horizontal formando rizomas, pero otros se elevan considerablemente dndole a la planta un aspecto elegante y vistoso. Las races por lo general son esparcidas, especialmente cuando el tallo es un rizoma, pero en la mayora de los casos se desarrollan en la parte inferior del tallo, desempeando las funciones de fijacin y absorcin de sustancias nutritivas. En las pteridofitas tiene lugar con frecuencia la reproduccin asexual, mediante las yemas que se encuentran preferentemente en los rizomas o bien en la superficie de las frondas. Las hojas son generalmente muy grandes, simples (pueden ser enteras, pinnatisectas, etc) y compuestas y se denominan frondas o frondes. Segn las divisiones que presentan pueden ser pinnadas, bipinnadas, tripinnadas, etc. En la primera divisin de la hoja el foliolo se denomina pinna y a partir de la segunda divisin a ms se denominan pnnulas Las hojas se presentan inicialmente enrrolladas en forma de cayado (prefoliacin circinada) y a veces con un crecimiento apical de larga duracin. Las frondas son de dos tipos: las frtiles que producen esporas, y las estriles, que no las producen. Las hojas adems de desempear las funciones relacionadas con la fotosntesis, cumplen con la misin de producir esporas en rganos especializados llamados esporangios, que se encuentran en el envs de las frondas frtiles. Los esporangios se encuentran frecuentemente reunidos en grupos denominados soros, que suelen estar protegidos por un repliegue llamado indusio. Las esporas originadas previa meiosis dentro de los esporangios dan origen al prtalo, que se comporta como una planta independiente. Al caer las esporas de los esporangios en un sustrato apropiado, dan nacimiento al gametofito.

Botnica criptogmica 2010

24

Mg. Jos Ziga Calcina

Partes de una fronda GAMETOFITO Los gametofitos representantes de la fase haploide, reciben el nombre de prtalo. El prtalo representa la fase sexual de stos vegetales y mide algunos cm. de largo, es subterrneo, constituido por un cuerpo celular verde y laminar con forma acorazonada, sujeto al suelo mediante rizoides que nacen en su cara inferior. Los gametangios, arquegonios y anteridios, pueden estar ambos rganos en un mismo prtalo (monoicos), o en prtalos separados y an distantes (dioicos). En cada arquegonio se encuentra una clula reproductora, la ovoclula y en cada anteridio numerosos anterozoides pluricelulares y enrrollados en espiral.

Botnica criptogmica 2010

25

Mg. Jos Ziga Calcina

HABITAT E IMPORTANCIA Todas las especies nativas de las zonas templadas tienen un rizoma subterrneo con hojas y races en los nudos. En este aspecto, la forma de crecimiento es semejante al de muchas Monocotiledneas. La mayora de helechos son de tamao pequeo, algunos helechos de regiones tropicales crecen hasta formar rboles bastante grandes como Cyathea con aproximadamente 24 m. de altura y sus hojas con 5 m. de longitud, Los tallos presentan un dimetro aproximado de 30 cm. La mayor cantidad de especies se encuentran principalmente en regiones tropicales, includas las reas desrticas. Pocos son acuticos y flotan en la superficie de los estanques y corrientes. CLASIFICACION Segn el tipo de desarrollo esporangial las Pteridofitas comprenden tres Clases: Ophioglossopsida y Marattiopsida son eusporangiados, mientras que Filicopsida es leptosporangiado, presentando entre sus gneros a Asplenium, Telipteris, Driopteris, Cheilantes, Pteris, Adiantum, Pellaea Descripcin del Gnero Dryopteris El tronco corto, grueso, no ramificado, crece oblcuamente en el suelo y da, en la superficie, un manojo de hojas. Este tronco est cubierto de races adventicias, delgadas, abundantemente ramificadas, formadas en general por grupos de 3 en la base de los peciolos. Las hojas, son compuestas; es decir, la lmina est dividida en pinnas, que estn unidas al raquis, una extensin del pednculo foliar o pecolo, pueden alcanzar 1 m de longitud. Las hojas jvenes estn enrrolladas tomando la forma de cayado o bculo de obispo, este tipo de desarrollo foliar se denomina vernacin circinada y resulta del crecimiento ms rpido en la cara inferior que en la superior. Este crecimiento diferencial est controlado por una hormona, la auxina, que producen las pinnas jvenes en el interior del bculo. Cuando la hoja es joven, el pecolo y el rquis estn cubiertos de escamas delgadas y frgiles. No hay diferencia de aspecto entre hojas estriles y hojas frtiles, Los esporangios estn agrupados en soros reniformes, dispuestos en dos filas en la cara inferior de cada pinna. Largamente pedicelados, estn fijados a un pequeo mameln, el receptculo, en el cual se inserta tambin una membrana protectora, el indusio, en forma de escudo. Un solo haz vascular inerva cada receptculo; no penetra en los pedicelos de los esporangios. Los esporangios de un mismo soro se desarrollan sucesivamente, sin orden regular.

Botnica criptogmica 2010

26

Mg. Jos Ziga Calcina

El tronco es polistlico; las protostelas elementales o cordones o hacecillos vasculares estn dispuestos en crculos. Cada estela est formada por una masa central de xilema rodeado de un anillo de floema. El limbo est formado por un mesfilo lagunoso con epidermis superior no estomtica y epidermis inferior estomatfera. Las clulas epidrmicas tienen un contorno sinuoso y contienen cloroplastos, diferencia importante con las Fanergamas. Las races adventicias nacen a partir del endodermo del tallo. Su cilindro central no se contina con el tallo. El esporangio maduro tiene la forma de una lenteja biconvexa con esporas. El anillo situado en el plano meridiano parte del pedicelo y cubre alrededor de las tres cuartas partes del circulo, se detiene sbitamente en un grupo de clulas con paredes delgadas, el estomio o clulas labio, que representa el punto en donde el esporangio maduro se abrir.

La apertura del esporangio est asegurada por un mecanismo extremadamente eficaz, En los esporangios jvenes, existen, en el pedicelo, glndulas de agua, que segregan humedad y mantienen as bajo el indusio una atmsfera saturada. Cuando los esporangios estn maduros el indusio cae y las glndulas de agua cesan de segregar: el esporangio expuesto al aire seco pierde agua por evaporacin. La pared delgada de la cara externa de las clulas del anillo se contrae y se abre por el estomio liberando las esporas. El nmero de esporas diseminadas por un solo pie de helecho en el curso de un ao de vegetacin es del orden de 500 000000. Un porcentaje pequeo se desarrollar para dar nuevas plantas. GAMETOFITO Los gametofitos o protalos son estructuras pequeas, planas, verdes y en forma de corazn con rizoides en su superficie inferior, maduran con rapidez y no viven mucho tiempo. En el brotan anteridios y arquegonios. Los anteridios se dispersan a lo largo de su superficie inferior y contienen anterozoides pluriflagelados, los arquegonios (desarrollan una ovoclula), se forman despus de los anteridios y se agrupan normalmente cerca de la superficie anterior del gametofito. La fecundacin se produce cuando hay humedad. El cigote resultante es diploide y se desarrolla con rapidez en un

Botnica criptogmica 2010

27

Mg. Jos Ziga Calcina

esporofito embrionario por un pie, una raz, un tallo y una hoja. El embrin se desarrolla para formar directamente un joven esporofito.

Botnica criptogmica 2010

28

Mg. Jos Ziga Calcina