Apoptosis La muerte celular programada o apoptosis es el conjunto de reacciones bioqumicas que ocurren en las clulas cuando se diferencian y ejercen

funciones normales, concluyendo tras un cierto nmero de divisiones celulares con la muerte celular de una forma ordenada y silenciosa; por lo que a la apoptosis se le conoce como muerte celular programada.En contraste con la necrosis, que es una forma de muerte celular resultante de un dao agudo a los tejidos, la apoptosis es un proceso ordenado, que generalmente confiere ventajas al conjunto del organismo durante su ciclo normal de vida. Por ejemplo, la diferenciacin de los dedos humanos durante el desarrollo embrionario requiere que las clulas de las membranas intermedias inicien un proceso apopttico para que los dedos puedan separarse.La apoptosis ha sido tema de creciente atencin en la biologa celular y en el estudio del desarrollo de los organismos, as como en la investigacin de enfermedades tales como elcncer. As lo demuestra el hecho que el premio Nobel del ao 2002 para Fisiologa o Medicina fuese otorgado a Sydney Brenner (Gran Bretaa), H. Robert Horvitz (EUA) y John E. Sulston (GB) "por sus descubrimientos concernientes a la regulacin gentica del desarrollo de rganos y la muerte celular programada" (vase [1]). [editar]Funciones de la apoptosis [editar]Tejidos daados o infeccin La apoptosis puede ocurrir, por ejemplo, cuando una clula se halla daada y no tiene posibilidades de ser reparada, o cuando ha sido infectada por un virus. La "decisin" de iniciar la apoptosis puede provenir de la clula misma, del tejido circundante o de una reaccin proveniente del sistema inmunolgico. Cuando la capacidad de una clula para realizar la apoptosis se encuentra daada (por ejemplo, debido a una mutacin), o si el inicio de la apoptosis ha sido bloqueado (por un virus), la clula daada puede continuar dividindose sin mayor restriccin, resultando en un tumor, mismo que puede ser un tumor canceroso (ver cncer). [editar]Regulacin del sistema inmunitario Ciertas clulas del sistema inmunitario, los linfocitos B y linfocitos T, pueden llegar a desarrollar propensin a atacar clulas de tejido sano del propio organismo al que pertenecen. Estas clulas autorreactivas son eliminadas mediante apoptosis. Por ejemplo, antes de ser liberados hacia el resto del organismo, los linfocitos T son sometidos a pruebas de reacciones autoinmunes dentro del rgano que los produce, que es el timo. De esta forma, alrededor del 95% de los linfocitos T recin creados --y que son los que han mostrado propensin a atacar tejido propio-- son destruidos va apoptosis. [editar]Desarrollo La muerte celular programada es parte integral del desarrollo de los tejidos tanto de plantas (viridiplantae) como de animales pluricelulares (metazoa), y no provoca la respuesta inflamatoria caracterstica de la necrosis (sobre apoptosis en metazoarios, vase "Mechanisms and Genes of Cellular Suicide", por Hermann Steller, Science Vol. 267, 10 de Mar., 1995, p. 1445). En otras palabras, la apoptosis no se parece al tipo de reaccin resultante del dao a los tejidos debido a infecciones patognicas o accidentes. En lugar de hincharse y reventar -y, por tanto, derramar su contenido, posiblemente daino, hacia el espacio intercelular-, las clulas en proceso de apoptosis y sus ncleos se encogen, y con frecuencia se fragmentan. De esta manera, pueden ser eficientemente englobadas vafagocitosis y, consecuentemente, sus componentes son reutilizados por macrfagos o por clulas del tejido adyacente. [editar]Homestasis En un organismo adulto, la cantidad de clulas que componen un rgano o tejido debe permanecer constante, dentro de ciertos lmites. Las clulas de la sangre y de piel, por ejemplo, son constantemente renovadas por sus respectivas clulas progenitoras. Por lo tanto, esta proliferacin de nuevas clulas tiene que ser compensada por la muerte de otras clulas. A este proceso se le conoce comohomeostasis, aunque algunos autores e investigadores como Steven Rose y Antonio Damasio han sugerido homeodinmica como un trmino ms preciso y elocuente (vase Damasio: The Feeling of What Happens, Harcourt Brace & Co., New York, 1999, p. 141).

f. (Fisiol.) muerte celular programada; es parte integral del desarrollo de los tejidos tanto de plantascomo de animales pluricelulares. Cuando una clula muere por apoptosis, empaqueta su contenido, lo que evita que se produzca la respuesta inflamatoria caracterstica de la muerte accidental onecrosis. Wikipedia ingl. apoptosis de gr. apptsis [ap gr. 'a partir de' + pt(sis) gr. 'cada'] Leng. base: gr. Antigua reintroducida con cambio de significado. Nuevo significado acuado en 1972 en ingl. por J.B. Cormack, A.R. Currie, J.F.R. Kerr y A.H. Wyllie. Todos ellos anatomopatlogos, excepto Cormack, profesor de griego. En gr. significa 'cada'. Comentario Reintroduccin y cambio de significado bien documentados En pocos casos se puede reconstruir con el detalle que nos gustara el proceso por el que un trmino antiguo vuelve a ponerse en uso y cambia de significado para adaptarse a las necesidades actuales de la ciencia. Sin embargo, de apoptosis lo sabemos casi todo. Podemos suponer que un proceso similar ha ocurrido en otras muchas palabras de las que no tenemos tanta informacin. Pero empecemos por el principio, es decir, por el significado de la palabra en griego. Como vemos por el anlisis etimolgico, es un trmino compuesto con un elemento preposicional apcon el significado de 'a partir de' y un sustantivo ptsis que significa 'cada'. Primera dificultad, qu aade el elemento preposicional?, qu diferencia exista en griego entre ptsis y apptsis, si ambas palabras significaban 'cada'? Del estudio de lo que nos dicen los diccionarios parece deducirse que mientras que ptsis es 'cada' sin ms, con apptsis se matiza y se seala que el proceso es gradual, durativo. Hipcrates, s. V a.C. usa apptsis para referirse al proceso lento, en casos de gangrena, en que se van desprendiendo elementos de hueso (Vectiarius 35). De la misma forma Galeno, s. II d.C., lo aplica a procesos de escarificacin y progresivo desprendimiento de las partes gangrenadas (De methodo medendi K. 10.324). Sin embargo, el uso que ms interes a los cientficos que reintrodujeron el trmino en el ao 1972 fue un texto deDioscrides, s. I d.C., en el que habla de la apptsis de las flores, es decir, del proceso gradual por el que caen las flores de una planta (Materia Medica Prl. 8). Damos un salto de mas de veinte siglos y nos situamos en el ao 1972. Los anatomopatlogos J.F. Kerr , A.H. Wyllie y A.R. Currie, que a la sazn estaban trabajando en Escocia, se pusieron en contacto con un profesor de Filologa Griega de la Universidad de Aberdeen, James Cormack, y le pidieron que buscara un trmino griego para el concepto de la muerte celular programada, aquella en la que van desapareciendo los elementos que componen la clula de forma progresiva sin dejar restos, como se explica en este diagrama; se contrapone a necrosis en la que quedan restos que van degenerando y daando el organismo. Era un concepto que ya exista; Virchow en 1858 haba hablado de necrobiosis, el alemn W. Flemming en 1887 haba usado cromatolisis. En ese contexto, Kerr, Wyllie y Currie publicaron un artculo que tuvo una gran repercusin e introdujo un trmino nuevo en la comunidad cientfica con gran xito; su ttulo es "Apoptosis: a basic biological phenomenon with wideranging implications in tissue kinetics", Br. J. Cancer 26 (1972) 239-257. En l se puede leer lo siguiente: Estamos muy agradecidos al profesor James Cormack del Departamento de Griego de la Universidad de Aberdeen por sugerir este trmino. La palabra apoptosis se usa en griego para describir la 'cada', el 'desprendimiento' de los ptalos de las flores o las hojas de los rboles. Hoy da, gracias a la investigacin desarrollada a partir de los aos 1980, se conocen mucho mejor los mecanismos que regulan este proceso. Sobre el xito de la palabra, basta decir que, segn datos de PubMed aparece en el ttulo de ms de 50.000 artculos cientficos y si se teclea en Google se comprueba que existen varias pginas dedicadas monogrficamente. Para acabar, una curiosidad, en The Lancet 359 (2002) 1072, los anatomopatlogos espaoles, Angel Fernndez-Flores, Beatriz Aguilera, Paula Yau y Horacio Oliva publicaban una nota en la que sealaban que en 1878 en un vocabulario espaol de medicina de J. Cuesta Ckerner apareca apoptosis como el 'acto de aflojar un vendaje'. En realidad este extrao significado de la palabra se debe a una mala interpretacin del siguiente texto de Hipcrates (Vectiarius 35, traduccin de M Dolores Lara, Tratados hipocrticos vol. VII, Madrid, Gredos, 1993): La gangrena de las carnes se debe a la constriccin en heridas con hemorragia, la comprensin en fracturas de huesos y la necrosis debida a los vendajes. Incluso en aquellos casos en que se desprende una parte del muslo o del brazo, tanto sean huesos como carne, muchos sobreviven; tambin en otros aspectos la cosa no es demasiado grave. En los casos de huesos fracturados, el contorno de la quiebra se observa rpidamente y el desprendimiento (apptsis) de los huesos se efecta en aquel punto en el que est el borde de demudacin, pero es ms lento. Una reflexin final: todava en 1970, como ocurra en los ss. XVIII, XIX y primera mitad del s. XX, los investigadores mdicos acudan al griego (y a sus profesores) para encontrar palabras apropiadas a los conceptos que queran nombrar; como hemos visto, con muy buenos resultados porque Cormack encontr un trmino griego muy apropiado y la comunidad cientfica lo recibi con entusiasmo.

Se denominan neuronas especulares o neuronas espejo a una cierta clase de neuronas que se activan cuando un animal o persona desarrolla la misma actividad que est observando ejecutar por otro individuo,especialmente un congnere. Las neuronas del individuo imitan como reflejando la accin de otro: as, el observador est l mismo realizando la accin del observado, de all su nombre de espejo. Tales neuronas haban sido observadas en primer lugar en primates, y luego se encontraron en humanos y algunas aves. En el ser humano se las encuentra en el rea de Broca y en la corteza parietal. En las neurociencias se supone que estas neuronas desempean un importante rol dentro de las capacidades cognitivas ligadas a la vida social, tales como la empata (capacidad de ponerse en el lugar de otro) y la imitacin. Fueron descubiertas por casualidad por Giacomo Rizzolatti y su equipo de la Universidad de Parma mientras realizaban estudios con monos sobre que sistemas de neuronas intervenan en cada movimiento A continuacin os presentamos un video de la 2 de RTVE que explica de manera muy didctica que son las neuronas espejo

Neurona especular
Se denominan neuronas espejo a una cierta clase de neuronas que se activan cuando un animal o persona ejecuta una accin y cuando observa esa misma accin al ser ejecutada por otro individuo,1 especialmente un congnere.Las neuronas del individuo imitan como "reflejando" la accin de otro: as, el observador est l mismo realizando la accin del observado, de all su nombre de "espejo". Tales neuronas haban sido observadas en primer lugar en primates, y luego se encontraron en humanos y algunas aves. En el ser humano se las encuentra en el rea de Broca y en la corteza parietal. En las neurociencias se supone que estas neuronas desempean un importante rol dentro de las capacidades cognitivas ligadas a la vida social, tales como la empata (capacidad de ponerse en el lugar de otro) y la imitacin. De aqu que algunos cientficos consideren que la neurona espejo es uno de los ms importantes descubrimientos de las neurociencias en la ltima dcada.2

Introduccin
Las neuronas espejo han sido halladas en la circunvolucin frontal inferior y en el lbulo parietal. Estas neuronas estn activas cuando los simios realizan alguna tarea, y adems cuando observan esa misma especfica tarea realizada por otro. Las investigaciones desarrolladas empleando IRMf, estimulacin magntica transcraneal (TMS) y electroencefalografas (EEG) han encontrado evidencias de un sistema similar en el cerebro humano, en el que tambin coinciden el observar y el actuar. La funcin del sistema espejo es objeto de muchas elucubraciones cientficas: estas neuronas podran ser importantes para comprender las acciones de otras personas, y para aprender nuevas habilidades por imitacin. Algunos investigadores piensan que el sistema espejo podra imitar las acciones observadas y as enriquecer la teora de las habilidades de la mente;3 otros lo relacionan con las habilidades de lenguaje;4 tambin, se ha sugerido que las disfunciones del sistema espejo podran ser la causa subyacente de algunos

desrdenes cognitivos, tales como el autismo.5 6 Se estn realizando investigaciones sobre todas estas posibilidades.

Descubrimiento
En los aos 1980 y 1990, Giacomo Rizzolatti trabajaba con Leonardo Fogassi y Vittorio Gallese en la universidad de Parma, en Italia. Estos cientficos haban colocado electrodos en la corteza frontal inferior de un mono macaco para estudiar las neuronas especializadas en el control de los movimientos de la mano: por ejemplo, asir objetos o ponerlos encima de algo. Durante cada experimento, registraban la actividad de slo una neurona en el cerebro del simio mientras le facilitaban tomar trozos de alimento, de manera que los investigadores pudieran medir la respuesta de la neurona a tales movimientos. Rizzolatti recuerda que "cuando Fogassi, parado al lado de una frutera, tom un pltano, observamos que algunas de las neuronas del mono reaccionaron, pero: cmo habra podido suceder esto si el animal no se haba movido? Al principio pensamos que fuera un error en nuestra tcnica de medicin o quiz un fallo del equipo; luego, comprobamos que todo funcionaba bien y que las reacciones de la neurona ocurran cada vez que repetamos el movimiento", mientras el macaco lo observaba.7 As fue que, como ya ocurriera con muchos otros descubrimientos, las neuronas espejo fueron encontradas por casualidad. Este trabajo fue publicado en esa oportunidad8 y posteriormente se ha confirmado,9 hallando neuronas espejo en las regiones parietal inferior y frontal inferior del cerebro. Recientemente, las evidencias del IRMf, de TMS y de EEG, as como del comportamiento, sugieren con firmeza la presencia de sistemas similares en el ser humano, en el que se han identificado regiones del cerebro que se activan durante la accin y la observacin de la misma. No sorprende que estas regiones cerebrales coincidan de cerca con las localizaciones encontradas en el macaco.10

Neuronas espejo en los monos

El nico animal donde las neuronas espejo se han estudiado individualmente es el macaco. En estos monos, las neuronas espejo se encuentran en la circunvolucin frontal inferior (regin F5) y en el lbulo parietal inferior.10 Se cree que las neuronas espejo intervienen en la comprensin del comportamiento de otros individuos. Por ejemplo, una neurona espejo que se active cuando el mono rompe un trozo de papel se activara tambin cuando el mono ve a una persona rompiendo un papel, u oye un papel rompindose, sin ver la imagen. Estas caractersticas hacen que los investigadores crean que las neuronas espejo codifican conceptos abstractos de acciones como "romper papel", ya realice la accin el mono o una persona.11 No obstante, se desconoce la funcin de las neuronas espejo en los macacos. Ya adultos, estos simios no parecen aprender por imitacin. Los experimentos recientes sugieren que los macacos pueden imitar los movimientos de la cara de un ser humano; pero slo los neonatos, y durante un marco temporal limitado.12 Sin embargo, no se sabe si las neuronas espejo son la base de este comportamiento. Es posible que, en simios adultos, las neuronas espejo permitieran a un mono entender lo que est haciendo otro congnere, o reconocer la accin que realiza.13

Sistema de neuronas espejo en el ser humano

Investigadores de la UCLA hicieron la primera medida experimental de la actividad de neuronas espejo en el cerebro humano, no slo en las regiones motoras del cerebro ( circunvolucin frontal inferior y la corteza parietal inferior) donde se pensaba que existan, sino tambin en las regiones involucradas en la visin y en la memoria.14 15