3. Balance energtico foliar y evapotranspiracin potencial.

El tamao y la forma de las hojas varan de acuerdo con el ambiente en el que vive la planta y su temperatura acostumbra a ser diferente de la temperatura del aire. En determinadas circunstancias las hojas presentan una temperatura superior a la del aire, mientras que, en otros momentos, pueden estar ms fras. Muchos procesos biolgicos responden de forma no linear a la temperatura. La temperatura foliar influye sobre la presin de vapor de saturacin en la superficie de la hoja, sobre la respiracin, la fotosntesis, las tasas de emisin de los compuestos voltiles y sobre muchos otros procesos, de ah que la comprensin del balance energtico foliar resulte fundamental para entender las adaptaciones de las hojas a las caractersticas del ambiente en el que viven. Las plantas de ambientes ridos, por ejemplo, poseen hojas ms pequeas que las plantas que viven en ambientes ms hmedos. El tamao foliar vara igualmente a lo largo del perfil vertical de una planta. Las hojas son generalmente ms pequeas en la parte superior de la copa, donde se hallan ms expuestas a la insolacin y al viento, y suelen ser de mayor tamao en las partes ms profundas de la bveda foliar. As mismo, se pueden producir variaciones en el ngulo de inclinacin foliar a lo largo del perfil vertical, estando, por lo general, ms inclinadas las hojas que viven en la parte alta de la copa y menos inclinadas las que viven en la parte inferior. Todas estas caractersticas, as como la presencia de algunas formaciones cuticulares, tales como pelos o pequeas espinas que pueden actuar como "spoilers" rompiendo la capa lmite y generando turbulencia en las capas de aire ms prximas a la superficie de la hoja, cobran pleno sentido si se analizan a la luz del balance energtico de la hoja. La radiacin absorbida por la hoja. La radiacin absorbida por una hoja individual situada prxima al suelo como la representada en la figura 3.1, se compensa con la energa emitida por la misma, de manera que podemos escribir:

Qa = R + C + E + F + Cd + A

[3.1

Qa es la radiacin absorbida, R es la radiacin de onda larga emitida por la hoja, C es el calor sensible perdido en forma de conveccin, .E es la energa invertida en transpiracin, F es la energa invertida en fotosntesis, Cd es el calor perdido por conduccin a travs del peciolo y A es el calor almacenado en la propia hoja. En la prctica la fraccin de la energa que la hoja invierte en fotosntesis, es despreciable frente a los trminos de radiacin (R), conveccin (C) y transpiracin (E). Lo mismo ocurre con el calor conducido a travs del peciolo y con la cantidad de calor que la hoja puede almacenar. Simplificando, pues, podemos escribir la ecuacin de balance energtico de la hoja como:

Qa = R + C + E

[3.2

La hoja recibe una radiacin incidente Qi que es la suma de la radiacin directa Qdir ms la radiacin difusa qdif que llega a la hoja, transmitida por las nubes o dispersada por los aerosoles presentes en la atmsfera. Esta radiacin difusa no es direccional y por tanto, la fraccin que incide sobre la hoja es aproximadamente independiente de la posicin solar. De la radiacin incidente, la hoja absorbe una fraccin igual a (1-a) Qi, tras reflejar la fraccin aQi, siendo la absorbancia de la hoja en la banda del PAR y a su albedo que se define como el cociente entre la radiacin reflejada y la radiacin incidente en la banda de longitudes de onda comprendida entre los 0.4 y los 4.0 m. El albedo depende de la naturaleza de la superficie foliar y de la posicin relativa del sol respecto de la misma, de modo que su valor vara con el ngulo de incidencia del sol. Valores tpicos del albedo de la vegetacin se sitan entre 0.15 y 0.30. Adems la hoja recibe radiacin de onda larga emitida por el cielo y las nubes, Lc y emite, a su vez, radiacin de onda larga en funcin de su propia temperatura Lh.
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39

La radiacin neta absorbida por la superficie de la hoja en ambas bandas de longitud de onda, corta y larga Qa se expresa como: [3.3

Qa = (1 a ) (Qdir + qdif ) + Lc Lh

La radiacin emitida por una hoja que est a la temperatura Th, viene dada por la expresin:

Lh = (Th + 273.1)4
-8 -2 -4

[3.4

donde es la constante de Stefan-Boltzmann cuyo valor es de 5.6710 Wm K . En realidad esta ecuacin se aplica a los cuerpos negros. Las hojas de vegetacin, aunque aproximan su comportamiento al de un cuerpo negro, emiten algo menos de radiacin de la que emitira un cuerpo negro y su comportamiento se describe ms exactamente por la expresin:

Lh = (Th + 273.1)

[3.5

donde es el coeficiente de emisividad (es decir, la fraccin de la radiacin emitida por unidad de superficie foliar respecto a la que emitira un cuerpo negro que estuviera a la misma temperatura), que vara entre 0.92 y 0.99 para una gran variedad de hojas, siendo 0.96 un valor promedio aceptable. Anlogamente, la radiacin de onda larga que recibe la hoja procedente de la atmsfera sigue la misma ley de Stefan-Boltzman aunque la atmsfera en su conjunto, con un cielo claro en ausencia de nubes, se comporta como un cuerpo emisor cuya temperatura aparente es 20K inferior a la temperatura del aire. Una aproximacin al valor de Lc a partir de la temperatura del aire medida a nivel de suelo, que resulta til en la prctica, se puede obtener por:

Lc = (1 n) a Ta + n Ta 9.0
4 4

[3.6

donde n es la fraccin de cielo cubierto por las nubes. El trmino -9.0 Wm-2 se incluye en la expresin de la derecha para reflejar la diferencia de temperatura entre la base de las nubes y la temperatura del aire medida a nivel del suelo. Se asume que la base de la nube, ms fra, emite radiacin a unos 9.0 Wm-2 menos que si estuvieran a la temperatura del aire en el nivel del suelo. La emisividad de la atmsfera en condiciones de cielo despejado, a se aproxima al valor:

a = 0.53 + 0.19 e

[3.7

donde e es la presin de vapor de agua en el aire, en kiloPascales (kPa) que se calcula tal y como hemos visto en 2.6 2.7. Una expresin alternativa utilizada para estimar la emisividad de la atmsfera (Schneider y Eching, 2002) es:

e a = 0.642 + Ta + 253.1

[3.8

Uddling et al (2005) aproximan la emisividad de la atmsfera con un cielo parcial totalmente cubierto por las nubes mediante la expresin:

an = a (1 0.84n ) + 0.84n
donde n es la fraccin de cielo cubierto por las nubes.
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[3.9

40

cie loTc4 Qdir qdif hoja Th

4

hojaTh4 sueloQdir sueloTs4

t hC

cielo Ta4
qdif

Qdir Qdir
Hojas de luz Hojas de sombra

copasT c4

sueloT s4

copasTc4

Figura 3.1. Componentes del balance energtico de una hoja aislada (arriba) y de las copas cerradas de un bosque (abajo). La hoja recibe radiacin solar directa (Qdir) y difusa(qdif) ya sea transmitida o reflejada por las nubes o dispersada por los aerosoles presentes en la atmsfera ms la fraccin de la radiacin solar reflejada en el suelo. Adems de esta radiacin solar, la hoja recibe radiacin de onda larga emitida por el cielo y la emitida por el suelo. La hoja emite por ambas caras, radiacin de onda larga proporcional a la cuarta potencia de su propia temperatura (K). La bveda foliar de un bosque cerrado puede considerarse formada por dos niveles, hojas de sol y hojas de sombra. Las hojas de sol reciben la radiacin solar directa y difusa, radiacin de onda larga emitida por la atmsfera y emite, a su vez radiacin de onda larga de acuerdo con la ley de Stefan-Boltzman. Las hojas de sombra reciben la fraccin de la radiacin solar que se transmite a travs de la copa, de acuerdo con la ley de LambertBeer y la radiacin de onda larga emitida por el suelo y emiten, a su vez radiacin de onda larga de acuerdo a su propia temperatura.
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El trmino de radiacin.

La emisin de radiacin electromagntica es el mecanismo por el que la planta transfiere energa radiante sin necesidad de un medio transmisor. La radiacin emitida por un cuerpo cualquiera es funcin de su propia temperatura. La longitud de onda a la que se produce el mximo de radiacin, depende igualmente de la temperatura del cuerpo emisor y sigue la conocida ley de Wien:

max nm =

2897 Th + 273.1

[3.10

De acuerdo con la ley de Wien, la Tierra retorna radiacin de onda larga a la atmsfera con un mximo que se localiza a una longitud de onda de 2897/(15+273.1)= 10 m. El espectro de emisin se puede determinar utilizando la funcin de Planck:
E (T ) =

5 e hc / kT 1

2hc 2

[3.11

donde h es la constante de Planck cuyo valor es 6.62610-34 Js, k es la constante de Boltzman cuyo valor es 1.380610-23 JK-1 y c es la velocidad de la luz (3.0108 ms-1). De la ecuacin 3.5 se desprende que, una hoja situada en el vaco que compensara la radiacin recibida emitiendo nicamente radiacin de onda larga, presentara una temperatura de equilibrio, igual a:

Th =

Qn 273.1

[3.12

500 Calor emitido por radiacin de onda larga (W/m 2) 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0 0 100 200 300 Tem peratura de la hoja (C)

Figura 3.2. La radiacin de onda larga contribuye escasamente a la prdida de calor de las hojas. Slo es un mecanismo eficaz a temperaturas elevadas, incompatibles con la vida de la hoja.

que, como puede verse en la figura 3.2, se traduce en temperaturas extremas, poco compatibles con el normal desenvolvimiento de los procesos biolgicos.

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Aunque la radiacin emitida por una hoja sigue la ley de Stefan-Boltzman y depende nicamente de su temperatura, la prdida de calor por radiacin depende de la diferencia de temperatura entre la hoja y el aire. La capacidad calorfica del aire que rodea a la hoja, es decir, el producto de la densidad del aire por su capacidad calorfica especfica, Cp proporciona la medida de la energa absorbida por cada grado en que aumenta su temperatura. Se establece una variable de significado equivalente a una conductancia que, de hecho, se conoce como conductancia radiativa (Jones 1992), cuyo valor gR se define por:

gR =

4 (Ta + 273.1) ca

[3.13

donde ca es la capacidad calorfica del aire cuyo valor es de 1012 J kg-1 K-1 y es su densidad (kgm3 ) a la temperatura Ta. La densidad del aire vara con la temperatura y se calcula mediante la ecuacin:

t = 0.00002Ta 2 0.0047Ta + 1.292

[3.14

donde Ta es la temperatura del aire (C). La tabla 3.1 resume los valores de la conductancia radiativa para diferentes temperaturas foliares.

1000 900 800 Radiacin incidente (W/m )

2

700 600 500 400 300 200 100 0 80 60 40 20 0 Inclinacin de la hoja

Figura 3.3. Radiacin incidente sobre la superficie de una hoja segn su inclinacin respecto al sol con una radiacin Incidente de 900 W/m2 .En condiciones ambientales tales que el agua no es muy abundante, resulta ms eficaz inclinar el limbo durante las horas de elevada insolacin para evitar un excesivo calentamiento, como en esta melastomatcea del gnero Tibouchina del Chaco boliviano.

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El trmino de conveccin.

El segundo trmino de la ecuacin de balance trmico, el trmino de conveccin, explica el intercambio de calor sensible debido al movimiento de la capa de aire situada en contacto con la hoja. Este intercambio de calor se puede escribir cmo:

C = h ca (Th Ta )

[3.15

donde h es el coeficiente de conveccin. Resulta aparente, en esta ecuacin, que el intercambio de calor sensible en el proceso de conveccin es proporcional a la diferencia de temperaturas entre la hoja (Th) y el aire (Ta). Cuando la hoja se halla a una temperatura inferior a la del aire que la rodea, absorbe calor. Consideraremos este flujo como negativo, a diferencia del valor positivo que se obtiene cuando la hoja cede calor al ambiente por hallarse a mayor temperatura que ste. Resulta interesante considerar con cierto detalle el valor que adopta el coeficiente de conveccin. Se comprende fcilmente que su valor depender de la velocidad del aire u. El valor de h, el coeficiente de conveccin, en la ecuacin 3.15 se puede escribir como:

h = k

u d

[3.16

Es decir, que depende de la velocidad del aire sobre la hoja, u, y de la dimensin caracterstica de la hoja d. La dimensin caracterstica de la hoja se expresa en m y su valor se aproxima por la longitud del limbo foliar en la direccin del viento. Para una hoja cuyo limbo es alargado, como la hoja de las gramneas, la dimensin caracterstica es la anchura de la hoja. Muchas hojas poseen una forma que se aproxima a la forma circular. En estos casos la dimensin caracterstica de la hoja est entre 0.9 y 1 veces el dimetro del crculo. En el caso de hojas esfricas, o cilndricas con el eje normal a la direccin del viento, su dimensin caracterstica se corresponde con el dimetro. En el caso de limbos ms irregulares como, por ejemplo, las hojas de roble, la dimensin caracterstica es la menor dimensin lineal del limbo.

Figura 3.4. La dimensin caracterstica (d) de las hojas que poseen una forma que se aproxima a la de un crculo, est entre 0.9 y 1 veces el dimetro del crculo. En el caso de limbos ms irregulares como, por ejemplo, las hojas del diente de len (Taraxacum), la dimensin caracterstica es la menor dimensin lineal del limbo.

La constante k en la ecuacin 3.19 toma el valor de 6.62 cuando la dimensin caracterstica de la hoja es superior a 0.05 m y toma el valor 11.30 cuando d es igual o menor a 0.05 m. El salto de valor de la "constante" k tiene que ver con el salto de rgimen laminar a turbulento del movimiento del aire sobre la hoja, dependiente del valor del nmero de Reynolds. Gates (1980) ha obtenido estos valores en
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experimentos realizados en tnel de viento. Para hojas lisas y planas en condiciones de conveccin laminar, el valor de la conductancia de la capa lmite a la transferencia de calor (mms-1) viene dado por:

u g H ,cl = rH 1cl = 6.62 , d

[3.17

El coeficiente emprico 6.62 (o su valor alternativo 11.3 cuando d>0.05 m) se ha determinado de manera que, para una hoja plana, se refiere a la proyeccin de la superficie foliar (una sola cara) pero incluye la transferencia de calor de ambas caras de la hoja. Las expresiones ms apropiadas para la conductancia de hojas cilndricas (o aproximadamente cilndricas) viene dado por:

u 0.6 g H ,cl = rH 1cl = 4.03 0.4 , d

donde d, la dimensin caracterstica, es el dimetro del cilindro.

[3.18

Tabla 3.1. Valor de la conductancia radiativa de una superficie (gR) segn su temperatura y de la conductancia combinada del calor radiativo y del calor sensible perdido por conveccin (gRH). Dado que la conductancia del calor sensible depende del espesor de la capa lmite de la hoja que, a su vez, es funcin de la dimensin caracterstica de la misma y de la velocidad del aire, la conductancia combinada se da para dos hojas (de valores d=2 cm y d=15 cm) y para tres velocidades del viento de 1, 2 y 5 m/s. Los valores de las conductancias se expresan en mms-1.

gRH d=0.02m
Temperatura

d=0.15m
5 41.58 41.83 42.09 42.37 42.67 42.97 43.29 43.63 43.97

C
0 5 10 15 20 25 30 35 40

1.292 1.269 1.247 1.226 1.206 1.187 1.169 1.152 1.136

gR
3.36 3.61 3.87 4.15 4.45 4.75 5.07 5.41 5.75

1 83.26 83.51 83.78 84.06 84.35 84.65 84.97 85.31 85.66

velocidad del viento (m/s) 2 5 1 2 116.36 182.03 20.45 27.53 116.61 182.28 20.70 27.78 116.87 182.54 20.97 28.05 117.15 182.82 21.25 28.33 117.45 183.11 21.54 28.62 117.75 183.42 21.84 28.92 118.07 183.74 22.16 29.24 118.41 184.07 22.50 29.58 118.75 184.42 22.85 29.93

Cuando el aire se mueve sobre la superficie de la hoja, las capas de aire que estn en contacto con la superficie foliar experimentan una prdida de velocidad como consecuencia del rozamiento que produce la hoja. La velocidad que es propia del aire, no se alcanza hasta una cierta distancia de la superficie. Esta capa de aire frenado es la capa lmite de la hoja cuyo espesor puede variar desde unas pocas micras hasta algunos centmetros, dependiendo del tamao de la hoja ya que, cuanto mayor es sta, mayor es el recorrido de frenado del aire. Es fcil comprender adems que el espesor de la capa lmite aumenta, al principio, con la distancia al borde de la hoja, como se pone de manifiesto en la figura 3.4.

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Figura 3.5. Representacin esquemtica de la capa lmite de la hoja. La capa lmite se genera por el rozamiento de las molculas de aire contra la superficie de la hoja y representa una barrera al intercambio de calor y de vapor de agua entre la hoja y el aire circundante.

El espesor de la capa lmite sobre una hoja u otro objeto cualquiera depende de la forma y tamao de la hoja y de la velocidad del viento. Se puede determinar empricamente midiendo la prdida de agua de superficies de la forma, tamao y condiciones ambientales equivalentes a los de la hoja, o se puede calcular utilizando el mtodo del equilibrio trmico de la hoja. El espesor de la capa lmite que se forma sobre una superficie plana, se puede expresar (Monteith y Unsworth, 1990) como:

Ecl = 1.72d Re 0.5

[3.19

donde Re es el nmero de Reynolds, un grupo adimensional que expresa las propiedades dinmicas del aire sobre la hoja y que vale:

Re =

ud

[3.20

siendo u es la velocidad del aire (m/s), d la dimensin caracterstica de la hoja (m), el coeficiente de viscosidad del aire cuyo valor a 20C es de 1.8210-5 kgm-1s-1 y la densidad del aire. El nmero de Reynolds es un indicador del tipo de flujo. Por debajo de un cierto valor crtico del nmero de Reynolds, el flujo de aire sobre la hoja es laminar. Si el nmero de Reynolds toma un valor superior al valor crtico el flujo es turbulento. Entre estos valores se produce un rgimen de transicin entre el flujo laminar y el turbulento. Un valor crtico tpico para una superficie lisa es 20000, sin embargo Grace y Wilson (1976) trabajando con una hoja de Populus comprobaron que las ondulaciones propias de la superficie de la hoja reducan el valor crtico de transicin del rgimen laminar al turbulento a valores prximos a 3000. El rgimen turbulento favorece el intercambio de calor entre la hoja y la atmsfera. En estas condiciones, los valores de las conductancias de la capa lmite para el calor y el vapor de agua tienden a igualarse. El valor de la conductancia en estas condiciones puede aproximarse haciendo:

g H ,cl g v ,cl =

2Dv ,aire Ecl

[3.21

El factor 2 en el numerador se aplica para referir la conductancia a las dos caras de la hoja. Cuando el aire se mueve sobre la hoja en rgimen laminar la conductancia de la capa lmite para el calor y el vapor de agua difieren como consecuencia de que los coeficientes de difusin del calor y del vapor de agua en el aire adoptan valores diferentes. El valor del coeficiente de difusin del calor en el aire es de 21.5 mm2s-1, en tanto que el del vapor de agua es de 24.2 mm2s-1.
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En condiciones de rgimen laminar, la conductancia del calor en la capa lmite se puede estimar utilizando las ecuaciones 3.17 y 3.18. El valor de la conductancia del vapor de agua es, en estas condiciones:

g v ,cl =

Dv ,aire DH ,aire

g H ,cl =

24.2 g H ,cl = 1.126g H ,cl 21.5

[3.22

Aadiendo ahora el trmino de conveccin a la ecuacin de equilibrio, podemos expresar la prdida de energa de la hoja debida a ambos trminos, el de radiacin y el de conveccin R, que corresponde aproximadamente a las condiciones de una hoja con la superficie seca y los estomas absolutamente cerrados como:

R = Th + 273.1 + g H ,cl ca (Th Ta )

4

[3.23

ecuacin que incluye la velocidad y temperatura del aire como variables ambientales y la temperatura y dimensin caracterstica de la hoja como variables biolgicas. La temperatura de equilibrio en estas condiciones se representa en la figura 3.6.

600
Qn= 900 W/m2

Calor perdido por conveccin (W /m 2)

500

Th = 20 C Ta = 17 C V aire = 2 m/s

400

300

200

100

0 1 5 9 13 17 21 25 Dimensin caracterstica de la hoja (cm)

Figura 3.6. A la luz de la ecuacin del balance energtico, las hojas pequeas son ms eficientes intercambiando calor por conveccin y resultan mejor adaptadas a los ambientes con poca agua. Las hojas grandes, por el contrario, pierden menos calor por conveccin. Necesitan transpirar ms y resultan ms eficientes en ambientes con agua abundante. En la grfica se representa el calor perdido por conveccin segn la dimensin caracterstica de hojas sometidas a una radiacin neta incidente de 900Wm-2, con una velocidad del aire de 2 m/s y en condiciones tales que la diferencia de temperatura entre la hoja y el aire es de 3C. Los dos extremos se ilustran en la figura por las hojas de la Hackea, una planta propia de los ambientes ridos australianos, y....

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Dado que la hoja pierde calor por radiacin y por conveccin, la conductancia radiativa gR y la conductancia de la capa lmite a la prdida de calor sensible, gH,cl se combinan en una nica conductancia, la conductancia trmica total (gRH) que corresponde a la suma de ambas conductancias. El valor de dicha conductancia trmica se ha calculado en la tabla 3.1 para diferentes temperaturas y velocidades del viento de 1, 2 y 5 ms-1 para dos hojas de dimensin caracterstica 0.02 y 0.15 m.
El trmino de transpiracin.

El tercer trmino de la ecuacin de balance trmico es el trmino que hace referencia al calor latente de evaporacin del agua que se transpira. Este trmino se puede escribir como E, donde es el calor latente de evaporacin del agua, siendo E la cantidad de agua transpirada. El valor de vara con la temperatura. Podemos estimar este calor latente (MJkg-1) por la ecuacin:

= 2.50332 0.00238Th

[3.24

donde Th representa la temperatura del agua transpirada que evapora desde la superficie de la hoja. El calor latente de evaporacin puede expresarse por unidad molar (Jmol-1) multiplicando ambas constantes por el factor 18103 con lo que se obtiene la ecuacin:

= 45059.76 42.84Th

[3.25

La energa invertida en transpiracin depende, lgicamente de la cantidad de agua que se transpira que, a su vez, es funcin del gradiente de vapor de agua entre el mesfilo de la hoja, donde el vapor de agua se halla a la concentracin de saturacin, y la atmsfera que la circunda. La densidad de vapor de agua, vara con la temperatura y para una temperatura determinada, la cantidad de vapor de agua que satura un volumen de aire puede estimarse como hemos visto en las ecuaciones 2.6 y 2.7. El contenido real de vapor de agua en el aire lo obtenemos multiplicando esta presin de vapor a saturacin por la humedad relativa del aire. Conocido el gradiente de densidad de vapor de agua entre la hoja y la atmsfera que la circunda, basta conocer la resistencia de la hoja al movimiento del vapor de agua, para estimar la cantidad total de agua transpirada por la hoja. La energa invertida por la hoja en transpiracin junto a los trminos ya discutidos de radiacin y conveccin, han de igualar a la cantidad de energa absorbida por la hoja, de acuerdo con le ecuacin 3.2. El movimiento de las molculas de agua debe de vencer dos resistencias principales, la resistencia estomtica y la resistencia de la capa lmite. La cantidad de agua transpirada por unidad de superficie foliar y tiempo, se puede escribir de acuerdo con la ley de Fick, como:

E=

rv ,cl

1 ( ch ca ) + rv ,est

[3.26

donde rv,est y rv,cl son respectivamente la resistencia estomtica y la resistencia de la capa lmite a la difusin del vapor de agua, ch y ca representan la concentracin de vapor de agua en la hoja y el aire respectivamente. La concentracin de vapor de agua en el aire (masa de vapor de agua por unidad de volumen de aire) no resulta una medida adecuada ya que los cambios de temperatura modifican el volumen del aire y, por tanto, el valor de la concentracin. Resulta ms apropiado expresarlo como presin parcial que no

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es sino la presin que ejercera el vapor de agua si ocupara todo el volumen. Concentracin y presin parcial se relacionan de tal modo que:

cv = pv

Mv RT

[3.27

donde cv es la concentracin de vapor por unidad de volumen, pv es la presin parcial (kPa), Mv es el peso molecular del agua, R es la constante universal de los gases (8.3144 Jmol-1K-1) y T es la temperatura (K). La diferencia de concentraciones de vapor de agua entre la hoja y el aire puede sustituirse por:

Mv

P M aire

[3.28

Utilizando esta equivalencia y considerando que el peso molecular equivalente del aire seco es de 29 gmol-1 y que, por tanto Mv/Maire=0.622, la ecuacin 3.25 puede escribirse como: E= 1 * ( 0.622 a / P ) ( eh ea ) rv ,est + rv ,cl [3.29

donde e*h representa la presin parcial del vapor de agua a saturacin a la temperatura de la hoja y ea su presin parcial en el aire. La ecuacin de Penman-Monteith En 1948, Penman combin la ecuacin de balance de energa con el anlisis de transferencia de masa y obtuvo una ecuacin que estimaba la evaporacin desde una superficie de agua a partir de los datos normalmente registrados en las estaciones meteorolgicas: insolacin, temperatura, humedad y velocidad del viento. En una superficie con agua libre, no hay resistencia a la prdida de agua como ocurre en las hojas de la vegetacin. La ecuacin original fue posteriormente modificada para incluir los efectos de la resistencia a la prdida de agua desde la superficie evaporante y fue aplicada para estimar la evaporacin desde la superficie de hojas individuales por el propio Penman en 1953 y por Monteith (1965) para estimar la evaporacin desde la bveda foliar de la vegetacin. Posteriores modificaciones condujeron a la forma actual que se conoce con el nombre de ecuacin de PenmanMonteith. Los clculos basados en esta ecuacin proporcionan la tcnica ms potente para estimar tasas de evaporacin de la vegetacin. La ecuacin de Penman-Monteith se deriva a partir de los conceptos que hemos visto en la ecuacin de balance de energa. La tasa de evaporacin desde una superficie hmeda se determina a partir de la radiacin neta recibida por la superficie estimando los flujos de calor sensible y de calor latente ya que ambos flujos representan la energa cedida por la superficie que debe de igualar a la energa neta recibida. Recordemos que el flujo de calor sensible lo hemos estimado (ecuacines 3.15 y 3.17) como:

C = g H ,cl ca (Th Ta )

[3.30

donde gH,cl es la conductancia de la superficie de la hoja al flujo de calor, Ta es la temperatura del aire y Th es la temperatura de la hoja. Anlogamente, la ecuacin 3.29, que estima la cantidad de agua transpirada por unidad de superficie foliar y tiempo, podemos escribirla como:
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* E = g v ,h ( 0.622 a / P ) ( eh ea )

[3.31

donde gv,h representa la conductancia total de la hoja al vapor de agua, considerando los efectos conjuntos de estomas y capa lmite. La aplicacin de la ecuacin 3.31 tiene el inconveniente de que exige conocer la temperatura de la hoja para estimar la concentracin de vapor de agua saturante, lo que resulta poco prctico. Penman sugiri una aproximacin que se resume en la figura 3.7. Una hoja cuya temperatura sea Th, tiene una presin de vapor saturante en la cmara subestomtica igual a eh.
Figura 3.7. Penman sugiri una aproximacin para estimar la evaporacin de agua de una superficie hmeda, que constituye la base de las estimaciones de la transpiracin. Una hoja cuya temperatura sea Th, tiene una presin de vapor saturante en la cmara subestomtica igual a eh. La hoja est en una atmsfera circundante en la que la presin de valor de agua es ea. En la aproximacin de Penman, la pendiente de la curva de presin de vapor en el tramo Th-Ta se aproxima por una lnea recta de pendiente p. El valor de la diferencia de presiones de vapor entre la hoja y el aire (eh-ea) equivale al dficit de presin de vapor en el aire (DPV) menos la diferencia de las presiones de saturacin a las temperaturas de la hoja y del aire que se aproximan por el valor p(Th-Ta).

Presin de vapor de agua, e(kPa)

p=pendiente

p(Ta-Th) DPV

eh ea
Th
temperatura (C)

eh-ea
Ta

La hoja est en una atmsfera circundante en la que la presin de valor de agua es ea. En la aproximacin de Penman, la pendiente de la curva de presin de vapor en el tramo Th-Ta se aproxima por una lnea recta de pendiente p. El valor de la diferencia de presiones de vapor entre la hoja y el aire (eh-ea) equivale al dficit de presin de vapor en el aire (DPV) menos la diferencia de las presiones de saturacin a las temperaturas de la hoja y del aire que se aproximan por el valor p(Th-Ta):

(e

* h

ea ) = DPV + p(Th Ta )

[3.32

La pendiente p de la curva de presin de vapor a la temperatura del aire es:

p=

* * ea eh Ta Th

[3.33

donde e*a representa la concentracin de vapor saturante a la temperatura del aire. La pendiente de la curva de presin de vapor de saturacin (kPaC-1) a la temperatura T se calcula como:

C.Gracia

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50

p=

(T + 273.1)

* 4099 eT

[3.34

Sustituyendo la ecuacin 3.32 en 3.31 podemos escribir:

E = g v ,h ( 0.622 a / P ) DPV + p(Th Ta ) De la ecuacin 3.30 podemos escribir: [3.35

(Th Ta ) =

C g H ,cl ca

[3.36

y substituyendo el valor de la ecuacin 3.36 en 3.35 nos queda:

pC E = g v ,h ( 0.622 a / P ) DPV + g H ,cl a ca y dado que segn la ecuacin de equilibrio:

Rn = C + E E= Rn C

[3.37

[3.38

podemos estimar la cantidad de agua transpirada por la hoja como: E= pRn + g H ,cl a ca DPV g p + H ,cl g v ,h [3.39

En esta ecuacin, conocida como la ecuacin de Penman-Monteith la constante psicromtrica , (kPa/C) se calcula como:
=
Po ca 0.622

[3.40

18

donde Po es la presin normal (Po = 101.3 kPa). McNaughton y Jarvis (1983) introdujeron una mejora considerable que permite interpretar el grado de control de los estomas sobre la evaporacin. Estos autores reescribieron la ecuacin 3.39 en una forma tal que descompone la evaporacin del bosque en dos componentes: la llamada tasa de evaporacin de equilibrio (Eeq) que depende solamente de la energa disponible (radiacin) y la denominada tasa de evaporacin impuesta (Eimp). La importancia relativa de ambas depende del grado de acoplamiento de las hojas al ambiente. La ecuacin 3.39 se puede escribir como: E= pRn g p + H ,cl g v ,h + g H ,cl a ca DPV g p + H ,cl g v ,h [3.41

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El primer trmino del segundo miembro de la ecuacin representa la contribucin de la radiacin a la evaporacin mientras que, el segundo trmino, es la componente aerodinmica. Cuando la conductancia de la capa lmite es elevada, la transferencia de calor y masa es muy elevada de modo que la temperatura foliar se aproxima a la temperatura ambiente cualquiera que sea la intensidad de la radiacin incidente y, en esas condiciones, se dice que la hoja est bien acoplada al ambiente. En estas condiciones, la conductancia de la capa lmite tiende a infinito, la temperatura de la hoja tiende a igualarse con la temperatura del aire y la ecuacin 3.41 queda reducida a:

Eimp = g v , h DPV

ca

[3.42

la eficiente transferencia entre la hoja y el aire significa que las condiciones de la atmsfera se imponen a las de la hoja de modo que la evaporacin es proporcional a la conductancia de la vegetacin. En el otro extremo, cuando la conductancia de la capa lmite es escasa, la transferencia de calor y de masa entre la hoja y la atmsfera es muy baja y se dice que la hoja est poco acoplada a la atmsfera. En estas condiciones, la evaporacin tiende a las condiciones de equilibrio. En el caso extremo de aislamiento total de la hoja respecto de la atmsfera la conductancia de la capa lmite tiende a cero, Eimp decrece a 0 y la ecuacin 3.41 queda reducida a: Eeq = pRn ( p + ) [3.43

En la prctica, la evaporacin desde una cubierta vegetal se produce entre estos dos extremos y se puede expresar como la suma de dos componentes: un componente de evaporacin impuesta y un componente de evaporacin de equilibrio, reescribiendo la ecuacin 3.41 como: E = Eeq + (1 )Eimp en la que : p = [3.44

+1 [3.45

g + H ,cl gv,h

La ecuacin 3.32 se puede utilizar para reemplazar la diferencia de vapor de agua entre la hoja y el aire por el trmino de dficit de presin de vapor en la atmsfera y la diferencia de temperatura entre la hoja y el aire. Sin embargo, dado que la propia temperatura de la hoja afecta al trmino de radiacin de onda larga, la radiacin neta que recibe la hoja depende de su propia temperatura. Para romper este crculo vicioso en la determinacin de la temperatura foliar resulta til introducir el trmino de radiacin neta isoterma que es la radiacin neta que recibiria la hoja si estuviera a la misma temperatura que el aire que la rodea. La radiacin neta isoterma se relaciona con la radiacin neta de la foma:

Rni = Rn 4 Ta4
donde Rni es la radiacin neta isoterma.

[3.46

Substituyendo ahora la radiacin neta por la radiacin neta isoterma y operando podemos escribir la diferencia de temperatura entre la hoja y el aire como:
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Th Ta =

rRH rv ,h Rni

a c p rv ,h + prRH

rRH DPV rv ,h + prRH

[3.47

En esta ecuacin se ha sustitudo el valor gH,cl/gv,h por el equivalente 1+gv,cl/gv,h. La ecuacin nos permite conocer la temperatura foliar y explorar los cambios a que se ve sometida en funcin de los cambios de conductancias o radiacin neta incidente.

Figura 3.8. La mayor parte de especies combinan diversos mecanismos segn el ambiente en el que viven, como esta Grevillea del desierto australiano cuyas hojas son plateadas, lo que aumenta la reflectancia y son recortadas para disminuir la dimensin caracterstica y favorecer la conveccin. De este modo el trmino de transpiracin puede minimizarse, lo que resulta favorable viviendo en el desierto. Adems posee una extraordinaria capacidad de regulacin estomtica.

El mtodo de Hargreaves-Samani El modelo de Hargreaves-Samani (1985) para estimar la evapotranspiracin potencial requiere la temperatura diaria mxima y mnima y la radiacin extraterrestre (Ra) que puede calcularse tal y como hemos visto en el captulo 1. Al tratarse de la radiacin extraterrestre, se simplifican los problemas de la transmisividad y nubosidad que modifican la radiacin que alcanza la superficie de la Tierra. El modelo de Hargreaves y Samani fu adoptado por la FAO para su aplicacin en la estimacin de la evapotranspiracin potencial en aquellas reas en las que se dispone tan slo de los valores de la temperatura. La forma del modelo presentado en FAO por Allen et al. (1998) es:

1 ET0 = 0.0023Ra (Tmedia + 17.8) (Tmax Tmin )

[3.48

donde ET0 es la evapotranspiracin (mmdia-1), es el calor latente de vaporizacin en MJkg-1, Tmax, Tmin y Tmedia son respectivamente la temperatura mxima, mnima y media del aire (C) en el da en
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cuestin y Ra es la radiacin extraterrestre (MJm-2dia-1). El factor 1/ transforma las unidades de radiacin de MJm-2dia-1 a mmdia-1.

Balance energtico de la bveda foliar

En las copas de los rboles o bvedas foliares del bosque en las que la ruta de salida del agua es ms compleja que en una hoja aislada, la interpretacin de gl es mucho ms compleja. En la prctica, esta conductancia fisiolgica de la copa se aproxima razonablemente bien por la suma en paralelo de las conductancias de las hojas individuales:
* g v ,h = ( g v ,h Li )

[3.49

donde g*v,h es la conductancia media por unidad de superficie foliar proyectada en un estrato foliar determinado y Li es el ndice foliar de dicho estrato La conductancia aerodinmica (ga), es la conductancia del aire al flujo de vapor de agua desde la superficie de la cubierta vegetal a la altura de medicin de la temperatura, humedad relativa y velocidad del viento.

Figura 3.9. La evaporacin de agua desde la copa de un bosque depende bsicamente de la resistencia de la superficie evaporativa cuyos componentes ms importantes son la resistencia estomtica y la resistencia de la capa lmite de las hojas a las que hay que aadir la resistencia del suelo a evaporar agua. A la resistencia de la superficie evaporativa hay que aadir un componente importante: la resistencia aerodinmica de las copas.

La velocidad del viento incrementa con la altura ya se trate de suelo desprovisto de vegetacin o de una cubierta vegetal. El patrn de aumento del perfil de viento es tal que, sobre un suelo desnudo, el
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logaritmo de la altura (ln z) y la velocidad del viento a dicha altura (uz) siguen una funcin lineal de manera que podemos escribir: z [3.50 ln zo De nuevo, el intercambio de agua es proporcional al gradiente establecido entre la hoja y su medio exterior siendo, en este caso, la constante de proporcionalidad la inversa de la resistencia de la hoja a la difusin del vapor de agua. El valor de la intercepcin en el eje ln z es ln zo donde zo es la rugosidad aerodinmica de la cubierta vegetal (que tiene dimensiones de longitud), u* es la velocidad de friccin que caracteriza el rgimen turbulento y es la constante adimensional de von Karman cuyo valor es 0.41. uz = u*

(a) (b)

-1

Altura, z (m)

-2

-3

3 Altura, z (m)

-4

-5

Z0=0.0078

-6

-7 0 1 2 3 4

Velocidad del viento, u (m/s)

1
d=0 Z0=0.0078

0 0 1 2 3 4 Velocidad del viento, u (m/s)

Figura 3.10. Perfil hipottico de viento sobre un suelo desprovisto de vegetacin. Dos anemmetros situados a 2 y 4 m del suelo indican una velocidad del viento de 3.5 y 4 m/s respectivamente. Representando los valores de la velocidad frente al logaritmo de la altura (b) y extrapolando, se obtiene el valor de la rugosidad Z0 = 0.078. Sustituyendo este valor en la ecuacin 3.50 se obtiene la velocidad de friccin u*= 0.2628 m/s. Una vez obtenidos los valores de ambas variables, resulta posible calcular el perfil del viento sobre el suelo (a).

En la figura 3.10 se representa un perfil hipottico de viento sobre un suelo desprovisto de vegetacin. En este ejemplo, dos anemmetros situados a 2 y 4 m del suelo indican una velocidad del viento de 3.5 y 4 m/s respectivamente. Representando los valores de la velocidad frente al logaritmo de la altura (b) y extrapolando, se obtiene el valor de la rugosidad Z0 = 0.078 m. Sustituyendo este valor en la
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ecuacin 3.50 se obtiene la velocidad de friccin u*= 0.2628 m/s. Una vez obtenidos los valores de ambas variables, resulta posible calcular el perfil del viento sobre el suelo que se representa en la grfica 3.10a. Cuando el viento se mueve sobre una cubierta vegetal, a diferencia de lo que pasa sobre el suelo desnudo, el perfil de la velocidad del viento con el logaritmo de la altura deja de ser lineal. En cambio, u se relaciona linealmente con el ln (z-d) donde d es una altura aparente de referencia conocida como plano de desplazamiento cero. Sustituyendo (z-d) por z, la ecuacin 3.50 queda como: zd u u z = * ln [3.51 zo La figura 3.11 ilustra un perfil hipottico de viento sobre un bosque continuo de pinos cuya altura es de 10m.

30
4

(a)
3

(b)

25
Altura, z (m)

20 Altura, z (m)

-1

Z0=0.4025
0 1 2 3 4 5

-2

15

Velocidad del viento, u (m/s)

d=7.8 Z0=0.4025

10

Z0
5

Figura 3.11. Perfil hipottico de viento sobre un bosque de Pinus sylvestris. Tres anemmetros situados a 12, 14 y 16 m del suelo indican una velocidad del viento de 3, 3.5 y 3.85 m/s respectivamente. Con estos tres puntos, podemos determinar el valor del plano de desplazamiento cero, d= 7.8 m. Representando los valores de la velocidad frente a ln (z-d) y extrapolando, se obtiene el valor de la rugosidad Z0 = 0.4025m y sustituyendo este valor en la ecuacin [ ] se obtiene la velocidad de friccin u*= 0.52 m/s. Una vez obtenidos los valores de ambas variables, resulta posible calcular el perfil del viento sobre las copas de los rboles que se representa en la grfica (a).

0 0 1 2 3 4 5 Velocidad del viento, u (m/s)

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Tres anemmetros situados a 12, 14 y 16 m del suelo, es decir a 2, 4 y 6 m por encima de las copas de los rboles indican una velocidad del viento de 3.0, 3.5 y 3.85 m/s respectivamente. Con estos tres puntos, podemos determinar el valor del plano de desplazamiento cero, d= 7.8 m. Representando los valores de la velocidad frente a ln (z-d) y extrapolando, se obtiene el valor de la rugosidad Z0 = 0.4025m y sustituyendo este valor en la ecuacin 3.51 se obtiene la velocidad de friccin u*= 0.52 m/s. Una vez obtenidos los valores de ambas variables, resulta posible calcular el perfil del viento sobre el suelo que se representa en la grfica 3.11a. En la prctica d y zo varan con la velocidad del viento y la estructura de las copas de los rboles de modo complejo. Jarvis et al. (1976) encontraron que los valores de d y zo en bosques de conferas se ajustan de manera razonablemente aproximada a las ecuaciones:
d = 0.78h z o = 0.075h en las que h representa la altura de los rboles. La resistencia aerodinmica puede expresarse en funcin de los parmetros del perfil de viento mediante la ecuacin: [3.52

zd ln zo ra = 2 u z

[3.53

o, su inversa que representa la conductancia aerodinmica de las copas:

ga =

2 u z
zd ln zo
2

[3.54

que indica que la conductancia aerodinmica de las copas aumenta al aumentar la velocidad del viento (que est en el numerador) y tiende a aumentar adems con la altura del bosque ya que d y zo aumentan su valor con la altura de los rboles.

Ejemplo 3.1 Calcular la temperatura y el valor del factor de desacoplamiento de las hojas de encina del ejemplo 1.1 a las 11 de la maana del da 15 de mayo (da juliano 135) sabiendo que las temperaturas mnima y mxima de dicho da fueron de 8.3 y 13.6 C respectivamente. Las medidas del valor de la conductancia estomtica realizadas a las 11 de la maana dieron como resultado un valor de 10 mm/s. La velocidad del aire en el momento de la medida fue de 1m/s.

En el ejemplo 1.1, las hojas se disponen horizontalmente y reciben una radiacin incidente (de onda corta) de 47.81 kJm-2min-1. Dado que reciben radiacin directa (38.71 kJm-2min-1, ver ejemplo 1.1) es lgico suponer que se encuentran en la parte superior de la bveda foliar sin hojas que les hagan sombra. 1. La temperatura del aire a las 11 horas del da 135 (ecuacin 2.1) es: T = 12.06C
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2. Calculamos la densidad del aire a la temperatura de 12.06C (ecuacin 3.14): = 1.238 kgm-3 3. Calculamos la presin de vapor saturante a la temperatura del aire (ecuacin 3.8): e0 = 1.408 kPa 4. Conocemos la presin de vapor de agua en el aire a las 11 de la maa o, en su defecto, se determina asumiendo que la presin de vapor es saturante en el momento en el que se alcanza la mnima temperatura diaria del aire (ecuacin 3.8). En ambientes ridos puede resultar necesario aplicar la correccin de Kimball (ver captulo 2): e11h = 1.101 kPa 5. Determinamos el dficit de presin de vapor en el aire a las 11 de la maana: DPV = 1.408-1.101 =0.307 kPa 6. Calculamos la pendiente de la curva de presin de vapor - temperatura (ecuacin 3.33) : p = 9.2810-2 kPaK-1 7. Determinamos el calor latente de evaporacin del agua a la temperatura de 12.06 (ecuacin 3.24): = 44547 Jmol-1 8. Determinamos el valor de la constante psicromtrica (ecuacin 3.40): = 6.65910-2 kPaK-1 9. Estimamos el valor de la emisividad de la atmsfera con el cielo despejado (ecuacin 3.7): ea = 0.7867 10. Corregimos la emisividad de la atmsfera por la fraccin de cielo cubierto (ecuacin 3.8): eac = 0.8226 11. Calculamos la radiacin neta de onda corta que incide sobre las hojas dispuestas horizontalmente (ecuacin 3.3): Rci = 779 Wm-2 12. Calculamos la radiacin de onda larga emitida por la atmsfera que incide sobre las hojas (ecuacin 3.6): Rli = 275 Wm-2 13. Calculamos la radiacin de onda larga emitida a la atmsfera por las hojas (ecuacin 3.5): Rle = 356 Wm-2 14. Calculamos la radiacin de neta total que incide sobre las hojas (ecuacin 3.3): Ri = 698.07 Wm-2 15. Determinamos la conductancia radiativa de las hojas (ecuacin 313): gR = 3.987 mms-1 16. Determinamos el valor del numero de Reynolds (ecuacin 3.20) Re=1360 El valor de Re<3000 nos indica el rgimen laminar del flujo de aire sobre la hoja. 17. Determinamos el espesor de la capa lmite (ecuacin 3.19): ecl = 0.933 mm

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18. Determinamos la conductancia del calor en la capa lmite de las hojas de dimensin caracterstica d=0.02 m (ecuacin 3.17): gH = 79.20 mms-1 19. Conductancia combinada de la prdida radiativa y de la capa lmite al calor sensible: gRH = gR + gH = 83.18 mms-1 20. Determinamos la conductancia de la capa lmite al vapor de agua en hojas de dimensin caracterstica d=0.02 m (ecuacin 3.26): gv,cl = 89.14 mms-1 21. Calculamos la radiacin isoterma (ecuacin 3.46): Risoterma = 616 Wm-2 22. En este punto asumimos que la conductancia estomtica de la hoja es de 10 mms-1. En el captulo 7 aprenderemos a determinar el valor de la conductancia estomtica. 23. Determinamos la conductancia de la hoja (efecto combinado de la capa lmite y de los estomas al vapor de agua (ecuacin 3.26): gv,h = 8.88 mms-1 24. Determinamos la diferencia de temperatura entre la hoja y el aire (ecuacin 3.47): T = 4.93 C 25. Finalmente determinamos la temperatura de la hoja: T de la hoja= T del aire + T = 12.06 + 4.93 = 16.99 C 26. Determinamos el valor del factor de desacoplamiento entre la hoja y la atmsfera (ecuacin 3.45): = 0.232
Ejemplo 3.2 Para comprender el papel que juega la conductancia de la capa lmite podemos suponer que la velocidad del aire aumenta hasta 3.5 ms-1. En estas nuevas condiciones, y suponiendo los valores de las restantes variables idnticos a los del ejemplo 3.1, estimar ahora la temperatura foliar y el factor de desacoplamiento.

Los pasos 1 a 15 del ejemplo anterior no se ven alterados por el valor de la velocidad del aire de modo que obtenemos los mismos resultados. 16. Al determinar el valor del nmero de Reynolds (ecuacin 3.20) con la velocidad del aire de 3.5 ms-1, obtenemos un resultado de R e= 4762 que nos indica el rgimen de flujo turbulento sobre la hoja con lo que podemos anticipar que la hoja estar mucho ms acoplada al ambiente e intercambiar calor y eventualmente, vapor de agua con mucha ms facilidad que en las condiciones del ejemplo 3.1. 17. Determinamos el espesor de la capa lmite (ecuacin 3.19): ecl = 0.498 mm 18. Dado el rgimen turbulento que tiene lugar en la superficie de la hoja, determinamos la conductancia de la capa lmite al vapor de agua en las hojas de dimensin caracterstica d=0.02 m (ecuacin 3.21):

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gv,cl = 166.77 mms-1 19. La conductancia de la capa lmite al calor sensible es equivalente a la conductancia del vapor de agua (ecuacin 3.20): gH = gv,cl = 166.77 mms-1 20. Conductancia combinada de la prdida radiativa y de la capa lmite al calor sensible: gRH = gR + gH = 152.15 mms-1 21. En este punto asumimos, como hicimos en el ejemplo 3.1, que la conductancia estomtica de la hoja es de 10 mms-1. 22. Determinamos la diferencia de temperatura entre la hoja y el aire (ecuacin 3.47): T = 2.78 C 23. Finalmente determinamos la temperatura de la hoja: T de la hoja= T del aire + T = 12.06 + 2.78 = 14.84 C 24. Determinamos el valor del factor de desacoplamiento entre la hoja y la atmsfera (ecuacin 3.45): = 0.139 De estos resultados se desprende que la hoja est mejor acoplada a la atmsfera ya que intercambia ms fcilmente calor y vapor de agua con el aire circundante. Este acoplamiento se traduce en una temperatura foliar ms prxima a la del aire a diferencia de la temperatura que hemos obtenido en el ejemplo 3.1 en que la hoja, menos acoplada al ambiente (= 0.232) eleva su temperatura 4.93C por encima de la del aire.

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