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Master 2 Biologie, Ecologie, Evolution Université de Poitiers U.F.R. Sciences Fondamentales et Appliquées 40 avenue du Recteur Pineau F-86022 Poitiers Cedex 2008-2009 Mémoire de stage de Master 2 recherche en biologie des Organismes et des Populations Influence de la densité et de l’habitat sur la répartition spatiale d’une espèce Pinot Adrien Sous la direction de : Bretagnolle Vincent et Villers Alexandre CEBC CNRS, 79360 Beauvoir-sur-Niort Du 15 Janvier 2009 au 10 Juin 2009 Pour toute diffusion, ce mémoire doit être obligatoirement accompagné de l’attestation de soutenance Université de Poitiers Faculté des Sciences Fondamentales et Appliquées Master Biologie, Ecologie, Evolution M2 BEE Attestation de soutenance & Appréciations du j ury Mlle /Mme /Mr ................................................................... ....................................................... , étudiant(e) en M2 BEE, a soutenu ce jour le présent mémoire, devant un jury composé d’enseignantschercheurs et de chercheurs du Master BEE. Le jury, après délibération, a donné les appréciations suivantes : Qualité générale du mémoire : ♦ Rédaction Excellente Très bonne Bonne Moyenne Médiocre ♦ Richesse du contenu Excellente Très bonne Bonne Moyenne Médiocre ♦Qualité de l’analyse Excellente Très bonne Bonne Moyenne Médiocre Qualité générale de la présentation orale : ♦ Prestation Excellente Très bonne Bonne Moyenne Médiocre ♦ Insertion dans l’équipe Excellente Très bonne Bonne Moyenne Médiocre ♦ Esprit de synthèse Excellent Très bon Bon Moyen Médiocre ♦ Conduite de projet Excellente Très bonne Bonne Moyenne Médiocre ♦ Qualité de l’illustration Excellente Très bonne Bonne Moyenne Médiocre ♦ Implication personnelle Excellente Très bonne Bonne Moyenne Médiocre Déroulement du stage (Appréciations du Maître de stage) : En conséquence, les appréciations du jury, en l’état actuel du mémoire, sont les suivantes : Note sur le mémoire : / 20 (coeff. 0.6) Note sur l’oral : ....................... / 20 (coeff. 0.4) Autorisée après modifications majeures. Non autorisée. Avis sur la divulgation du mémoire en l’état actuel : Autorisée sans modification. Autorisée après modifications mineures. Non divulgation pour clause de confidentialité Fait à Poitiers, le :............................................. Signature et cachet du président du Jury : Je tiens tout d’abord à remercier Vincent Bretagnolle pour m’avoir à nouveau fait confiance pour ce stage de M2. Je te suis particulièrement reconnaissant d’avoir de m’avoir laissé choisir mon sujet, puis évoluer au sein de mon stage et de m’avoir guidé afin d’obtenir ces résultats. Je dois également une fière chandelle à Alexandre Villers pour m’avoir, tout comme Vincent, épaulé durant ce second stage effectué à Chizé. Il est donc honnête de reconnaître que le travail avec vous, bien que parfois animé, a été un véritable plaisir. Je dois avouer que vous m’aurez fortement grandi dans ma compréhension du monde scientifique durant ces 13 mois passés ensembles et que vous m’avez donné envie de continuer dans ce milieu. De surcroît, j’apprécie à sa juste valeur, l’amicalité honnête que tu m’as témoigné, Alex. Si ma première partie de remerciement est destinée aux gens qui m’ont profité en termes de connaissances, je dois également remercier Frédéric Barraquant, pour son aide et son calme lors d’explications statistiques maintes et maintes fois répétées, ainsi que Thomas de Cornulier, pour m’avoir simplement débloqué en statistiques spatiales lors de se stage. Merci également à Jessica Aussenac pour avoir passé son été 2008 à rentrer la dernière partie des données que j’ai traité durant mon stage. Je suis conscient d’oublier probablement des gens qui m’on aidé lors à progresser lors de ce stage et je vais donc me borner à trois dernier noms : Vincent Lecoustre, Hélène Lisse et David Pinaud. Je finirais cette partie en remerciant les gens qui ont eu la patience de relire mon rapport et qui mérite un second merci : Vincent, Alex et Hélène. Logiquement, j’en arrive aux gens avec qui j’ai vécu durant ce stage. Il s’agit tout d’abord de ceux avec qui j’ai partagé mes 90 premiers repas du soir, la cuisine busard. Puis ceux avec qui j’ai partagé les 60 restants et qui nous ont accepté, malgré les rancœurs entre cuisines, avec une amicalité si grande qu’ils méritent d’être cités : Vincent, Zézelle, Max, Kelly, Carine, Seb, Marine et Marion. J’en profite également pour faire une dédicace à Giselle pour avoir été notre muse dans notre bureau M2. Ensuite et enfin, il s’agit de mentionner globalement les gens du labo qui y maintiennent un climat tout à fait agréable et décontracté dans lequel il est appréciable de travailler et de vivre. Pour conclure, je remercierais les gens qui ont lu ces remerciements jusqu’au bout afin de les inciter à faire de même avec mon rapport. 1 CONTEXTE Ce mémoire s’articule selon deux parties, La première est une synthèse bibliographique traitant des impacts de la densité sur le comportement reproducteur. La seconde représente le travail analytique effectué lors de ce stage. Il s’agit de l’analyse d’un jeu de donnée ayant pour objet l’Influence de la densité et de l’habitat sur la répartition spatiale d’une espèce. Les deux parties de ce stage ont été effectuées au laboratoire CNRS du Centre d’Etudes Biologiques de Chizé (CEBC) sous la direction de Vincent Bretagnolle (directeur du laboratoire et co-encadrant direct) et d’Alexandre Villers (Thèsard de 3ième année et coencadrant direct). Il a été réalisé dans le cadre d’un stage obligatoire de fin de formation du master 2 recherche Biologie, Écologie, Évolution de Poitiers, dépendant du laboratoire CNRS Biologie des Organismes et des Populations. 2 Impacts de la densité sur le comportement reproducteur SOMMAIRE INTRODUCTION AUX ETUDES TRAITANT DE LA DENSITE................................................................. 1 LES IMPACTS DE LA DENSITE SUR LE COMPORTEMENT REPRODUCTEUR ................................ 3 1 2 L’IMPORTANCE DES DIFFERENTS SYSTEMES D’APPARIEMENT : ......................................... 3 L’APPARIEMENT : ................................................................................................................................... 4 2.1 2.2 3 4 5 RECHERCHE DE PARTENAIRES SEXUELS : .............................................................................................. 4 CHOIX DU PARTENAIRE SEXUEL :.......................................................................................................... 5 CHOIX DU SITE DE REPRODUCTION : .............................................................................................. 6 LA REPRODUCTION : ............................................................................................................................. 8 LA DISPERSION :...................................................................................................................................... 9 CONCLUSION ................................................................................................................................................... 10 RÉFÉRENCES : ................................................................................................................................................. 11 1 Introduction aux études traitant de la densité Bien que très largement utilisé en écologie, la densité représente une notion vague, qu’il est donc nécessaire de préciser ici. Mathématiquement, la densité est un nombre d’événements par unité de surface. Pour l’écologue, le concept peut s’appliquer de la même façon (nombre d’individus par unité de surface), et il est alors très important de bien choisir l’échelle spatiale utilisée pour son calcul. La densité globale, c'est-à-dire la définition précédente sensu stricte, présente un intérêt limité, puisqu’elle considère que tous les individus d’un espace donné peuvent interagir, situation souvent très irréaliste. Il est donc nécessaire de définir la densité telle qu’elle est réellement perçue par un individu. Nous l’appellerons la densité locale. L’échelle utilisée dépendra énormément de la distance à laquelle deux individus peuvent interagir. On pourra considérer par exemple un ensemble d’individus dans un rayon donné, ou encore le nombre de territoires contigus. La densité locale semble être la plus significative biologiquement lorsque l’on cherche à comprendre les choix effectués au niveau individuel. En plus de la densité, qui est le sujet de ce rapport, deux autres facteurs principaux influencent la dynamique des populations et donc la densité, locale ou globale: 1) la stochasticité démographique ; les évènements aléatoires qui affectent les populations ont d’autant plus d’effet que les populations sont de petite taille 2) l’habitat ; la quantité et/ou la qualité des ressources disponibles (alimentaires, site de nidification, etc.) vont affecter le succès reproducteur ou la survie adulte, ce qui affecte la dynamique des populations. Tout un domaine de l’écologie étudie les différents effets de la densité au travers du concept de densité dépendance négative. Celle-ci représente une relation négative entre la densité et le taux de croissance per capita. Dans ce cadre théorique, on considère que c’est la plus faible densité locale qui confère le meilleur taux de croissance par individu en permettant l’éviction de phénomènes de compétition directe ou par interférence (fig 1 a) pour les différentes ressources. Cette productivité per capita diminue lorsque la densité augmente mais reste positive tant qu’elle ne dépasse pas la capacité de charge du milieu (K), c'est-à-dire la densité maximale que le milieu peut supporter (cf fig 1 b). Stephens et al. (1999) ont réexaminé les travaux de Warder Clyde Allee, qui fut le premier à montrer que certains paramètres pouvaient être affectés positivement par la densité (aujourd’hui dénommé effets Allee ou densité dépendance inverse). Ce phénomène implique 1 que les individus tirent des bénéfices de la présence de conspécifiques. Stephens et al. distinguent les effets Allee qui affectent la fitness individuelle (fig 1 c) des effets Allee démographiques (visibles sur la population, Fig 1 d.). Détecter un effet Allee agissant sur la fitness ne signifie par pour autant que son effet sera visible sur la population. Par contre, un effet Allee démographique sous entend forcément qu’un ou plusieurs composants de la fitness sont dépendants de la densité locale. Figure 1 : Représentations graphiques de l’influence de la densité sur la fitness indiviuelle [Stephens et al., 1999]. (a) fitness individuelle en fonction de la densité dans le cas de la densité dépendance négative. (b) taux de croissance de la population en fonction de la densité dans le cas de la densité dépendance négative. (c) Fitness individuelle en fonction de la densité locale dans le cas de la densité dépendance positive (Allee effect). (d) taux de croissance de la population en fonction de la densité dans le cas de la densité dépendance positive (Allee effect). 2 2 Les impacts de la densité sur le comportement reproducteur Dans le cadre de ce rapport bibliographique, nous allons étudier de quelles façons la densité locale peut avoir une influence sur le comportement reproducteur. Nous allons aborder séquentiellement les étapes de la reproduction et explorer, pas à pas, l’importance de la présence de conspécifiques pour chaque étape en étayant notre discussion d’exemples tirés de la littérature scientifique. Les principales études traitant des effets de la densité s’appuient sur des espèces (ré)introduites, des espèces en (re)colonisation (partant d’une densité presque nulle) ou encore des espèces « récemment » menacées dont on a pu mesurer le déclin (de fortes densités vers de faibles densités). 3 L’importance des différents systèmes d’appariement : Parmi les nombreux systèmes d’appariement rencontrés dans le monde animal, il en existe trois principaux. Ceux-ci résultent de stratégies distinctes des partenaires sexuels. Nous ne ferons ici qu’une brève description des différentes possibilités sans s’étendre sur leurs origines évolutives. La monogamie représente le système d’appariement le plus strict : les individus ne se reproduisent qu’avec un seul descendants. La polygamie est un système dans lequel l’un des deux sexes se reproduit avec plusieurs individus du sexe opposé. On observe donc deux formes de polygamies. La polyandrie : un individu femelle se reproduit avec plusieurs individus males. On observe alors une absence de soins paternels explicable par le fait que le mâle, n’ayant connaissance de la paternité des jeunes, ne s’implique pas dans l’élevage. Le cas inverse de polygamie s’appelle la partenaire, formant un couple qui élèvera ensemble les polygynie : un mâle se reproduit avec plusieurs femelles. On observe alors des phénomènes d’agrégation de femelles autour d’un mâle dominant qui maintient un harem ou des systèmes où les mâles paradent à proximités les uns des autres et où la femelle choisit son partenaire (lek). La polygynandrie ou promiscuité représente le système d’appariement « sans restrictions » pour lesquels les mâles et les femelles s’accouplent plusieurs fois durant la saison de reproduction avec des partenaires différents et il n’existe en général pas de soins parentaux. 3 4 L’appariement : 4.1 Recherche de partenaires sexuels : Le premier défi de la reproduction sexuée est de trouver un partenaire (monogamie) ou des partenaires (polygamie / polyandrie). De façon mécanique, la densité locale est représentative des potentialités qui s’offrent à un individu reproducteur. Il est assez simple de concevoir que le temps de recherche nécessaire pour trouver un partenaire sexuel sera plus long à faible qu’à forte densité. Il suffit de penser aux interactions entre molécules dans une solution plus ou moins concentrée. Toutefois les êtres vivants ont développés de nombreuses adaptations afin de permettre la localisation de partenaires sexuels : utilisation de signaux visuels, olfactifs, gustatifs, tactiles ou sonores révélant la présence d’un partenaire potentiel. Aussi perfectionnés que soient ces organes, de trop faibles densités peuvent conduire à une diminution du taux rencontre. Une étude récente montre que la baleine franche du Pacifique nord (Eubalena glacialis) subit ce genre d’effet. La chasse de ces mammifères a fortement affecté ses effectifs qui atteignent actuellement un seuil où la stochasticité démographique et la difficulté de localisation des partenaires sexuels effet Allee) sont responsables d’un taux de croissance per capita négatif. Selon Fujiwara et Caswell (2001), la probabilité d’extinction de cette espèce à l’horizon 2300 est de 80%. A contrario, l’augmentation de la densité peut avoir pour conséquence un changement des stratégies de reproduction afin de maximiser le taux de rencontre avec un ou une partenaire potentiel(le). En effet, défendre un territoire est d’autant plus difficile que le nombre de compétiteur est élevé. C’est ce qu’ont montré Wikelski et al. (2004) dans leur étude sur les stratégies reproductives des Iguanes marins des Galapagos (Amblyrhynchus cristatus). Les mâles de cette espèce peuvent adopter soit un comportement territorial, qui permet l’accès à de nombreuses femelles venant visiter le territoire, soit la stratégie de mâle satellite « floaters », qui consiste à rester à proximité du territoire d’un mâle territorial et à tenter des accouplements avec les femelles présentes sans défendre de territoire. Les densités de ces Iguanes sont très variables d’une année sur l’autre à cause des cyclones fréquents dans leur aire de répartition. A chaque nouvelle saison de reproduction, les individus évaluent le contexte démographique en fonction des interactions avec les mâles voisins, et adoptent la stratégie la plus adaptée à leur 4 condition corporelle. Les mécanismes permettant l’activation d’une stratégie ou d’une autre sont liés au taux de testostérone qui augmente avec l’âge et la taille, mais aussi lorsque l’individu établit un territoire. Lorsque les densités sont faibles, la plupart des mâles peuvent établir un territoire, et adoptent donc la stratégie territoriale, tandis que lorsque les densités sont plus importantes, seuls les mâles de bonne qualité peuvent supporter les coûts liés à la compétition ; les autres mâles, qui ne peuvent plus défendre de territoire, adoptent la stratégie de mâles satellites. 4.2 Choix du partenaire sexuel : La reproduction sexuée se base sur la recombinaison génétique. Les individus cherchent donc à s’apparier avec le meilleur génome possible afin de maximiser leur valeur sélective (fitness). La sélection sexuelle se base sur des signaux plus ou moins honnêtes visant à montrer son aptitude à mobiliser de l’énergie excédante à la survie dans des traits sexuels secondaires ou des comportements de parade et donc, à prouver que l’individu porte de « bon » gènes. Chez la majorité des espèces, c’est la femelle qui choisit le mâle avec lequel elle veut s’accoupler. A faible densité, le nombre de mâles, donc la variabilité de la qualité, sont limités. Une femelle peut choisir de ne pas se reproduire avec des partenaires ne correspondant pas à ses critères (effet Allee). Møller et Legendre (2001) se sont inspirés de cas concrets pour créer un modèle explorant ce phénomène. La figure 2 représente la probabilité d’appariement d’individus selon trois règles de décision chez une espèce monogame (modélisation mathématique) : une mise en couple aléatoire, qui ne dépend donc que le la probabilité de rencontre (cercles) deux phénotypes incompatibles, type incompatibilité cytoplasmique, on n’observe ici que les couples fertiles (triangles) appariement avec un choix de sélection de 0.5 : les partenaires se rejettent Figure 2 : Effet de la taille de la population sur la probabilité d'appariement [Møller et Legendre, 2001] une fois sur deux (carrés). 5 On constate que la probabilité de s’accoupler décroît d’autant plus rapidement que la densité devient faible. Cette décroissance est d’autant plus importante que la sélectivité des individus est forte. Il s’agit typiquement d’un effet Allee, qui explique pourquoi la sélection sexuelle diminue le succès reproducteur (le cas extrême est la reproduction en zoo). A l’opposé, on observe généralement qu’à forte densité, une grande proportion des individus matures est appareillée. Cependant, de très fortes densités peuvent induire, parallèlement à une augmentation de la possibilité de choix des partenaires, une augmentation du harcèlement des femelles par les mâles ou de la compétition, ce qui peut avoir des effets négatifs sur la fitness des individus harcelés. Magurran et Segher ont observé une diminution significative du temps de recherche alimentaire (25%) des femelles guppy (Poecila reticulata) lorsqu’elle sont en présence de fortes densité de mâles. Ceci est dû au harcèlement que les mâles exercent sur les femelles pour tenter de se reproduire avec elles. Durant ces interactions, les femelles ne peuvent se nourrir. L’énergie qu’elles Figure 3 : Mise en évidence de l'influence du harcèlement des femelles par les mâles chez le guppy sur le temps de foraging [Magurran et Segher, 1994]. perdent ne sera alors pas allouée à la reproduction et l’on observe une baisse de la productivité. 5 Choix du site de reproduction : Le choix du site de nidification ou de mise bas est également un critère important pour la réussite de la reproduction puisqu’il est associé à la disponibilité en ressources alimentaires ainsi qu’à la protection contre la prédation. Le coût de la reproduction étant généralement fort pour toutes les espèces, la localisation du site de reproduction tend à être optimisée vis-à-vis des sites disponibles. Il est donc soumis à une forte sélection et peut devenir un facteur limitant. On observera alors des individus matures ne se reproduisant pas, faute de sites propices à l’installation d’un nid par exemple. 6 Chez le Guillemot de Troïl (Uria aalge), une augmentation importante de la population a été observée sur l’île de May (Scotland). Les effectifs ont augmenté de 60% entre 1980 et 2000. Ces oiseaux nichent en colonies, déposant leur unique œuf à même le sol sans aménager de nid. Le choix du site de ponte est donc crucial à une bonne reproduction. En parallèle à cette augmentation de population, il a été Figure 4 : Evolution temporelle de la qualité des sites de ponte chez le Guillemot de Troïl [Kokko et al., 2004] observé une diminution de la qualité des sites de pontes (fig. 3). Ceci à pour effet une diminution globale du taux de croissance de la population. [Kokko et al. 2004]. Ces phénomènes de densité dépendance sont observables chez toutes les espèces pour lesquels le site de reproduction est un facteur limitant (particulièrement chez les cavernicoles, nicheurs en Falaise, …) On observe également des cas de densité dépendance inverse (Allee effect) chez des oiseaux coloniaux. Serrano et al. (2005) ont montré un effet Allee associé au risque de prédation chez le Faucon crécerellette (principalement par les renards et les rats). Lorsque la taille de la colonie augmente, le taux de prédation du nid diminue fortement. Les oiseaux recherchant un site de nidification utiliserait la taille d’une colonie comme un indice du risque de prédation. Les colonies de grande taille, les plus pérennes, indiqueraient un plus faible risque de prédation que les colonies plus petites et supposées moins pérennes. Figure 5 : Prédation des nids de Faucon Crecrelette en fonction de la taille de la colonie : [Serrano et al., 2005] Noir : petite Gris : moyenne Blanc : grande 7 6 La reproduction : L’investissement dans la reproduction, que ce soit du temps ou de l’énergie, varie avec la ressource dont disposent les parents. Cette ressource est elle-même sous l’influence de la densité locale. L’Aigle impérial [Ferrer et Penteriani, 2008] est un bon exemple d’un effet de la densité locale sur la dynamique de population. Une population d’aigle impérial a été suivie durant 46 années (1959 – 2004) dans le sud de l’Espagne. Les dates de reproduction et le nombre de poussins par nids (révélateur de la fécondité) a été noté pour 36 années. Au cours de cette période, la population a augmentée jusqu’en 1975, s’est stabilisée puis a fortement déclinée. Ce déclin a été attribué au tir et à l’empoisonnement des oiseaux, principalement adultes. On observe en parallèle à l’augmentation du nombre de couples nicheurs, une diminution de la fécondité moyenne des oiseaux reproducteurs (densité dépendance négative). Lors de la stabilisation des effectifs, destructions aucune directes tendance d’origine significative n’est détectée. Enfin, les humaine ont entraîné une diminution Figure 6 : Evolutions relatives de la fécondité et du nombre d'oieaux appareillés chez l'Aigle impérial [Ferrer et Penteriani, 2008] du nombre de couples reproducteurs et donc du nombre de jeunes à l’envol. Le stock d’oiseaux adultes non appariés a lui aussi diminué, accélérant le déclin. 8 Chez un autre rapace, Bretagnolle et al., [2008] ont montré que le nombre d’individus matures non reproducteurs est positivement corrélé à la densité ; à forte densité, de nombreux individus matures ne se reproduisent pas. Or le Balbuzard pêcheur est un rapace territorial. Avec l’augmentation du nombre de « floaters », les oiseaux reproducteurs, et en particulier les mâles, sont contraints d’allouer du temps à la défense de leur territoire. Le déficit de copulation conséquent à Figure 7 : Modification du succès reproducteur chez le Balbuzard pêcheur [ Bretagnolle et al.,2008] l’expression de la territorialité a pour conséquence une augmentation du taux d’échec à l’éclosion. 7 La dispersion : La dispersion est définie comme le mouvement entre le lieu de naissance et le premier site de reproduction (dispersion natale) et entre deux évènements consécutifs de reproduction (dispersion de reproduction). Un individu peut donc chercher à maximiser sa fitness en quittant soit un site de reproduction avec une trop forte densité afin d’éviter les coûts liés aux phénomènes de compétition [Matthysen, 2005] soit un site où la densité est trop faible pour que les effets Allee soient détectables. 9 Un exemple probant de migration induite par de faibles densités est celui du faucon crécerellette en Espagne [Serrano et Tella, 2003]. Les faucons crécerellettes sont des oiseaux coloniaux migrateurs. Les jeunes adultes sont phylopatriques dans leur première année de reproduction (dispersion natale). On constate par contre un fort Figure 8 : Migrations en fonction de la taille de la colonie chez un rapace colonial : le Faucon crécrellette [Serrano et al., 2003] taux de dispersion de reproduction adulte (27%) des petites colonies vers celles de tailles plus importantes. Ceci peut en partie s’expliquer par le taux de prédation qui est plus élevé sur les petites colonies que sur les grosses [Serrano et al., 2005] CONCLUSION : Nous avons vu que la reproduction peut être affectée par la densité tout au long de son déroulement. On observe alors une balance subtile entre les effets positifs et les effets négatifs de la densité locale. Ainsi, une population croît lorsque les effets de densité dépendance positive (effets Allee) compensent les effets de densité dépendance négative et inversement. Par exemple, une densité locale forte est susceptible d’augmenter la survie des parents par des mécanismes de dilution du risque ou d’augmentation de la vigilance, tandis que leur succès reproducteur peut être affecté par cette forte concentration de conspécifiques (compétition et déplétion). Dans de nombreux cas, la présence de conspécifiques apporte un avantage (densité dépendance positive due à la diminution du risque de prédation), mais également un coût (diminution du succès reproducteur due à l’augmentation de la compétition). La sélection naturelle favorise les stratégies les mieux adaptées à un environnement local car la reproduction affecte la fitness de manière radicale. Ainsi, si la présence de conspécifiques peut permettre à des individus de réduire le risque de prédation dans un environnement hostile (avec des prédateurs) et que des effets Allee soient ressentis, on peut imaginer que cette 10 agrégation représente seulement un coût dans un environnement sans prédateurs (compétition). Ce qui est applicable en terme d’effets de la densité sur une population n’est donc pas généralisable mais doit être réajusté à chaque situation (espèce mais aussi population). Le dernier point à noter est que chez les espèces coopératives pour la reproduction, il existe une recherche active des conspécifiques. Ce sont donc les systèmes d’appariement qui les obligent à se regrouper. C’est la cas par exemple du lek où les mâles paradent à proximité les uns des autres. Un mâle paradant seul n’a que peu de chances d’obtenir des copulations car les femelles fréquentent uniquement les agrégats afin d’optimiser la recherche du partenaire. Chez ces espèces, la densité locale à une importance encore plus grande puisqu’elle est un facteur de sélection de l’habitat. Références : Bretagnolle, V.; Mougeot, F. & Thibault, J.-C. Density dependence in a recovering osprey population : demographic and behavioural processes Journal of Animal Ecology, 2008, 77, 998-1007 Ferrer, M. & Penteriani, V. Non-independence of demographic parameters : positive density-dependent fecundity in eagles Journal of Applied Ecology, 2008, 45, 1453–1459 Fujiwara, M. & Caswell, H. Demography of the endangered North Atlantic right wale Nature, 2001, 29, 537 - 541 Kokko, H.; Harris, M. P. & Wanless, S. W. Competition for breeding sites and site-dependent population regulation in a highly colonial seabird, the common guillemot Uria aalge Journal of Animal Ecology, 2004, 73, 367 - 376 Magguran, A. E. & Seger, B. H. A cost of sexual harassment in the Guppy, Poecilia reticulata Proceedings of the Royal Society B, 1994, 258, 89 - 92 Matthysen, E. Density-dependent dispersal in birds and mammals Ecogaphy, 2005, 28, 403 - 416 Møller, A. P. & Legendre, S. Alle effect, sexual selection and demographic stochasticity OIKOS, 2001, 92, 27 - 34 Serrano, D.; Oro, D.; Ursùa, E. & Tella, J. L. Colony size selection determines adult survival and dispersal preferences :Allee effect in a colonial bird The american naturalist, 2005, 166 - 2, E22 - E31 Serrano, D. & Tella, J. L. Dispersal within a saptially structured populaiton of Lesser Kestrels : The role of spatial isolation and conspecific attraction Journal of Animal Ecology, 2003, 72, 400 - 410 Stephens, P. A.; Sutherland, W. J. & Freckleton, R. P. What is Alle effect ? OIKOS, 1999, 87 : 1, 185 - 190 Wilkelski, M.; Steiger, S. S.; Gall, B. & Neslon, K. N. Sex, drugs, and mating role : testosterone-induced phenotype-switching in Galapagos marin iguana Behavioural Ecology, 2005, 16 - 1, 260 -268 11 Influence de la densité et de l’habitat sur la répartition spatiale d’une espèce SOMMAIRE 1 2 3 INTRODUCTION ....................................................................................................................................... 1 OBJECTIFS................................................................................................................................................. 4 MATERIEL ET METHODE ..................................................................................................................... 5 3.1 MODELE D’ETUDE :.............................................................................................................................. 5 3.2 ZONE D’ETUDE : ................................................................................................................................... 6 3.2.1 Recensement des individus :............................................................................................................ 6 3.2.2 Données environnementales............................................................................................................ 7 3.3 ANALYSES STATISTIQUES :................................................................................................................... 9 3.3.1 Interactions entre individus : les processus de points................................................................... 10 3.3.2 Analyse de la densité locale (intensité) ......................................................................................... 11 3.3.3 Analyse des interactions espèce – habitat à grande échelle.......................................................... 12 3.3.4 Comparaison des deux méthodes : ................................................................................................ 13 3.3.5 Modèles Linéaires Généralisés spatiaux : .................................................................................... 14 3.3.6 Logiciels :...................................................................................................................................... 16 4 RESULTATS ............................................................................................................................................. 17 4.1 4.1.1 4.1.2 4.2 4.2.1 4.2.2 4.3 4.4 4.4.1 4.4.2 INTERACTION ENTRE INDIVIDUS :........................................................................................................ 17 Distribution des individus ............................................................................................................. 17 Caractérisation de l’interaction sociale entre mâles .................................................................... 17 IDENTIFICATION DE L’HABITAT POTENTIEL A GRANDE ECHELLE ......................................................... 18 Construction des cartes de l’habitat sélectionné........................................................................... 18 La sélection de l’habitat à grande échelle a-t-elle évolué au cours des 10 dernières années ?.... 19 SELECTION DE MODELES : PREDICTION DE L’INTENSITE DE L’ANNEE 2004 ......................................... 23 COMPARAISON DES RESULTATS 2004 - 2008 :..................................................................................... 24 Sélection de Modèle : prédiction de l’intensité de l’année 2008................................................... 24 Comparaison des modèles de prédiction : .................................................................................... 24 5 6 DISCUSSION ET CONCLUSION .......................................................................................................... 28 REFERENCES .......................................................................................................................................... 32 6.1 6.2 REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES : ..................................................................................................... 32 FREE SOFTWARE ................................................................................................................................. 34 7 ANNEXES .................................................................................................................................................. 35 7.1 GLOSSAIRE : ....................................................................................................................................... 35 7.2 SELECTION DE MODELES : PREDICTION DE L’INTENSITE DE L’ANNEE 2008 ......................................... 36 7.2.1 Sélection des modèles (année 2008) : Tableau de résultats .......................................................... 36 7.2.2 Résultats : Modélisation de l’intensité (année 2008) .................................................................... 37 1 INTRODUCTION L’habitat1, au sens large du terme, est un facteur qui oriente fortement l’installation d’un individu. En effet, la qualité de l’habitat impacte de façon directe sa survie et son succès reproducteur (Zajac et. al. 2008 ; Finstad et. al., 2009) Il recherche alors un habitat approprié par sa structure (qualité d’abris, qualité physico-chimique, zones de repos / thermorégulation, sites de nidification) et par la qualité, la quantité et la disponibilité de la ressource alimentaire sur le site. Ses deux aspects doivent lui permettre une bonne survie mais également une bonne reproduction. Cependant, pour que le concept du choix de l’habitat soit valable, deux conditions doivent être remplies. La première est qu’il doit y avoir une hétérogénéité spatiale, c'est-àdire de la variabilité d’habitat dans l’espace. Cette notion dépend de l’échelle spatiale considérée, car bien que l’on puisse classer les habitats en grandes catégories, il existe toujours des variations locales à des échelles plus fines. La seconde condition est que les individus doivent être capables de détecter cette variabilité, et de réagir en conséquence, par exemple en changeant d’habitat. La distribution libre idéale (IFD : ideal free distribution) ([Fretwell et Lucas, 1970) est le modèle le plus élémentaire illustrant la distribution des individus d’une population sous l’effet de la sélection individuelle des habitats. Il est basé sur des hypothèses simples, voire simplistes : le milieu est hétérogène (composé de patchs de qualité différente), tous les individus sont égaux, ils sont capables de juger de la qualité de chaque patch, se déplacent sans contrainte et diminuent la qualité d’un habitat lorsqu’ils s’y installent (densité dépendance négative). Ce modèle prédit que les meilleurs habitats sont toujours occupés en premier, jusqu’à ce que la densité croissante en diminue la qualité au même niveau qu’un second habitat qui devient alors à son tour attractif. Les meilleurs habitats disponibles sont donc tous toujours à peu près de même qualité. Cependant, il s’agit d’un modèle théorique rarement observé dans la nature (Beckmann et Berger 2003 ; Zimmerman et. al., 2003 ; Sergio et. al., 2007). Plusieurs paramètres rendent non linéaire la relation entre la qualité de l’habitat et son utilisation par une espèce. On peut ainsi observer des cas dans lesquels les plus fortes densités ne sont pas situées sur les habitats les plus favorables (Brown, 1969, Oro, 2008). Ainsi, le caractère plus 1 Chaque mot souligné dans ce rapport est explicité dans un glossaire présent en annexe (section 7.2) 1 ou moins prévisible des facteurs environnementaux (hétérogénéité interannuelle, imprévisibilité de la ressource future lors de l’installation du nid) peut expliquer cette observation. Egalement, un habitat choisi pour certaines qualités lors de l’installation peut varier au cours d’une saison. Les individus sont donc tributaires de l’évaluation de la qualité de l’habitat faite lors de leur installation. De la même manière, les capacités et stratégies de dispersion peuvent fortement contraindre la distance à laquelle un individu s’éloignera de son site de naissance, et donc sa capacité à échantillonner et discerner la qualité des habitats potentiels. Certains sites peuvent alors devenir des pièges écologiques (ecological traps, Kokko et Sutherland, 2001) où les individus se reproduisent en condition sous optimale par rapport à l’habitat disponible. C’est particulièrement vrai pour les espèces présentant une forte philopatrie, telle que chez le Saumon atlantique, où les individus se reproduisent majoritairement dans leur rivière natale. Les relations intraspécifiques et en particulier la capacité de certains individus à pouvoir monopoliser plus de ressources que la moyenne sont également une source de divergence avec la distribution libre idéale. Il s’agit alors d’un modèle de distribution despotique idéale (Sutherland, 1996, Danchin et. al., 2005) où les individus dominants contraignent par la force des individus plus faibles à occuper des milieux où leur fitness sera réduite. Finalement, la socialité peut également contraindre les individus dans le choix de l’habitat qu’ils occupent. En effet, pour de nombreuses espèces, la présence de conspécifiques modifie la qualité des habitats. Il devient alors indispensable de comprendre comment les individus se placent et interagissent vis-à-vis de leurs voisins pour pouvoir identifier l’ensemble des mécanismes qui régissent leur distribution. Il existe trois grands types d’interactions entre les individus : - l’absence d’interaction, dont il résulte une distribution aléatoire. Elle représente le cas où la position des individus les uns par rapport aux autres est complètement aléatoire. Biologiquement, elle révèle une situation où les individus ne prennent pas en considération la place de leurs voisins pour s’installer (cf. p.8, figure A2). - une interaction répulsive (ou territoriale) dont il résulte une distribution régulière. Elle est caractérisée par l’absence de voisins proches. Ce pattern de distribution est observé chez toutes les espèces territoriales. (cf. p.8, figure A3) - une interaction attractive dont il résulte une distribution agrégative. Elle est caractérisée par une forte proximité entre un individu et ses plus proches voisins. Cette distribution est observée chez de nombreuses espèces (Krause et Ruxton 2002). En effet, bien qu’on puisse observer des effets négatifs sur la fitness à forte densité (compétition directe ou indirecte, 2 Nicholson 1957), il n’en reste pas moins que les individus peuvent profiter de la présence de voisins (effets Allee, Allee 1931, Courchamp et. al., 1999 ; Courchamp et. al., 2008) . L’avantage du groupe le plus étudié est la diminution du risque de prédation (Kause et Ruxton, 2002) mais on peut également citer un partage de l’information () ou l’efficacité de chasse (Courchamp 2000) (cf. p.8, figure A1) Deux points sont importants à prendre en compte lors de l’observation d’un ensemble d’individus : - Il faut prendre garde à l’échelle à laquelle les interactions observées (i.e. mécanismes échelle-dépendants). Par exemple, si on examine la distribution des arbres d’une forêt à partir d’une photographie aérienne, on observe qu’ils sont agrégés, pourtant, à une échelle de quelques mètres, ils s’inhibent et présentent un pattern régulier. - Il faut également être vigilant à la structure du milieu afin de vérifier que leur distribution est issue d’un phénomène strictement social et non pas de contraintes du milieu poussant les individus à se répartir en fonction de ressources limitantes (agrégation près d’un point d’eau au milieu d’un désert ou les fumeurs noirs dans l’océan). Si l’on souhaite comprendre pleinement la distribution d’une espèce, il est donc nécessaire de tenir compte à la fois des exigences écologiques de cette espèce en terme d’habitat mais également du rôle des interactions entre les individus et enfin de l’interaction potentielle entre les deux. Les espèces socialement grégaires sont potentiellement de bons modèles d’étude pour analyser la répartition des individus dans l’espace en tenant compte de ces deux éléments. Un cas de figure intéressant, bien que rare est le système de reproduction en lek. Le lek est un système d’appariement particulier dans lequel les individus d’un sexe, le plus souvent les mâles, paradent à proximité les uns des autres. Les femelles visitent différents agrégats de mâles (appelés également leks) afin de choisir leur partenaire sexuel pour se reproduire. Elles élèvent seules les jeunes à l’extérieur du site de parade, sans aucune aide des mâles. Il est décrit dans la littérature que l’attractivité d’un lek dépend du nombre de mâles qui y sont présents (Widemo et Owens 1995 ; Höglund 1995; Jiguet et Bretagnolle, 2006). La sélection du site de parade par un mâle est donc principalement basée sur le nombre d’autres mâles qui paradent sur le lek. Cependant, la situation géographique du lek doit aussi permettre aux femelles d’effectuer leur reproduction dans les environs. Les mâles sont donc souvent confrontés alors à un compromis pour la sélection d’une place de parade, entre le nombre 3 d’autres mâles présents et la proximité d’habitats favorables pour la reproduction des femelles. Pour les espèces itéropares (se reproduisant plusieurs fois au cours de leur vie), il existe une mémoire individuelle des sites de parade où l’on peut donc observer chaque année les mêmes individus. Le système en leks a donc tendance à contraindre la répartition spatiale d’une espèce. Dans ce système de leks, un individu doit donc intégrer d’une part les caractéristiques physiques et biologiques du milieu, et d’autre part la distribution de ses conspécifiques, lors de la sélection de son habitat. Un tel système d’appariement est donc potentiellement à l’origine d’un pattern spatial complexe. 2 Objectifs Notre objectif principal lors de ce stage a été d’analyser la distribution spatiale d’une espèce, en intégrant des variables d’habitat ainsi que les interactions entre individus à différentes échelles spatiales et temporelles. Pour ce faire, nous avons élaboré une démarche de modélisation prédisant la position d’individus au temps t en fonction de l’habitat, des interactions conspécifiques au temps t, mais aussi de la répartition au temps t-1. Notre objectif ultime, mais aussi notre hypothèse de travail, est de démontrer qu’un modèle global, prenant en compte les facteurs d’habitat, ainsi que les facteurs sociaux à différentes échelles spatio-temporelles, améliore notre capacité à expliquer la distribution observée par rapport à des analyses basées sur ces mêmes facteurs considérés de façon indépendante. Il s’agit d’une démarche analytique, basée sur un certain nombre de méthodes statistiques. Nous présentons tout d’abord les méthodes de statistiques spatiales que nous avons testées et confrontées, puis le modèle d’étude choisi, et enfin les résultats obtenus. 4 3 Matériel et Méthode 3.1 Modèle d’étude : L’Outarde canepetière (Tetrax tetrax) est un oiseau de taille moyenne (~850gr). Elle affectionne les milieux ouverts de type steppique durant la période de reproduction et s’est ainsi adaptée à la reproduction en milieu agricole. Les femelles utilisent pour la nidification les cultures se rapprochant de leur milieu originel : jachères herbacées, prairies et luzernières présentes au sein de la mosaïque agricole. Suivant les critères de caractérisation de Höglund et Atalalo (1995), l’Outarde canepetière est une espèce formant des leks éclatés, les mâles étant distants les uns des autres de 300 à 1000 mètres. Il existe un dimorphisme sexuel durant la reproduction, le mâle arborant un plumage nuptial très voyant alors que la femelle reste cryptique (cf. p. 9, figure C). Durant la période de reproduction, les mâles sont particulièrement visibles ; ils paradent activement et émettent des sons caractéristiques audibles à plus de 1000 mètres. La France abrite deux populations distinctes (Jolivet, 1997). L’une, sédentaire, vit dans les steppes de la plaine de Crau (Coussouls) et les plaines vinicoles du Languedoc-Roussillon. Cette population est stable et ne parait pas menacée car elle est située dans un milieu à faiblement impacté par l’homme (1000 mâles chanteurs en 2007). L’autre, migratrice, hiverne en péninsule ibérique (Villers et. al., in prep) et se reproduit dans le grand Ouest de la France, au sein des plaines cultivées (cf. p. 9, figure A). Cette seconde population a subi un déclin important durant les dernières décennies avec une diminution de près de 92% des mâles chanteurs en 30 ans (n=350 mâles chanteurs en 2000). La chute démographique est principalement due à l’intensification de l’agriculture, qui a entraîné la disparition de milieux pérennes, la diminution des ressources alimentaires pour les jeunes oiseaux (un poussin d’outarde consomme 200 criquets par jour), ou encore la destruction des nids et des femelles par des engins agricoles ( Bretagnolle et Inchausti, 2005). Le déclin est tel que les modèles démographiques probabilistes calculés à partir des effectifs de mâles de 2000 (Inchausti et Bretagnolle, 2005) évaluent le risque d’extinction à plus de 50% d’ici cinquante ans.. En 2000, la population de mâles d’Outarde canepetière française a été estimée à environ 1300 individus dont 409 se reproduisant dans les plaines céréalières de la région PoitouCharentes (ce qui représente également 83 % des mâles d’Outardes canepetières se reproduisant en plaines céréalières) (cf. p. 9, figure A). 5 3.2 Zone d’étude : La zone d’étude est composée des quatre départements de la région Poitou-Charentes ; la Charente (16), la Charente Maritime (17), les Deux-Sèvres (79) et la Vienne (86). Son étendue est délimitée par les frontières administratives de la région Poitou-Charentes (cf. p. 9, figure B) et représente une aire de 594 564 ha (soit 4,72 % du territoire Français). Il s’agit d’un bassin agricole intensif caractérisé par 55% de terres arables cultivables, 13,1% de surfaces agricoles pérennes et de 17,3% de surfaces boisées (données de l’Institut Français de l’Environnement : IFEN). Toujours selon l’IFEN, en 2007, la structure de l’assolement des terres arables était de 40,4 % de céréales (blé tendre, blé dur, orge, avoine et maïs), 17% de fourrages annuels (ray-grass, luzernes, moha et dactyle), 16,2% d’oléagineux (colza, tournesol et lin), 13% de surfaces hors exploitations toujours en herbes, 6,7% de jachères, 4,7% de vignes, 2% de cultures minoritaires. Ce système céréalier intensif a vu le jour avec le remembrement du parcellaire et, encore aujourd’hui, sa structure évolue vers des parcelles de plus en plus importantes en superficie. 3.2.1 Recensement des individus : Comme pour de nombreux dénombrements d’espèces d’oiseaux, le comptage des outardes est basé sur des points d’écoutes. La pression d’observation et le caractère systématique de l’échantillonnage permettent de déterminer avec précision le nombre et la position des mâles chanteurs. La prospection est réalisée par communes avec un point d’écoute tous les 750m en moyenne. Au total, ceci représente près de 8000 points d’écoute répartis sur 450 communes. Un seul passage est effectué au cours de la saison entre le premier mai et le trente juin. Les points d’écoute sont réalisés pendant la période d’activité des mâles (de l’aube à 10h00, et de 17h00 au crépuscule). La météorologie doit être favorable à l’écoute et à l’activité des mâles (absence de grands vents et de pluie). Le découpage des points d’écoute a été fait selon de cadastre communal. Pour chaque commune, une carte et des feuilles de relevés ont été centralisées par le CNRS de Chizé. Nous avons ensuite saisi sous format SIG la position précise de chaque observation (cf. p. 9, figure D) ainsi que les diverses informations qui y sont associées (date, heure, comportement, nombre de femelles présentes, assolement à proximité des mâles…) L’enquête est coordonnée par le CNRS de Chizé (CEBC) et la LPO et s’intègrent dans le programme LIFE Nature « Renforcement des populations migratrices d’Outarde canepetières en France ». 6 Quatre campagnes ont été menées pour les années 1996, 2000, 2004 et 2008. Nous n’avons retenu que les données pour les années 2000, 2004 et 2008. Le premier comptage recense 406 mâles chanteurs, le second 295 et le dernier 304. Les effectifs par département sont détaillés en page 8 tableaux A. 3.2.2 Données environnementales Nous avons utilisé des données environnementales disponibles sur l’intégralité de la région Poitou-Charentes. A une échelle aussi vaste, il est difficile d’obtenir une grande précision (par exemple à la parcelle). Nous avons donc utilisé les données du Corine Land Cover (CLC) mises à disposition par l’European Environment Agency (EEA) et qui sont issues de photo-interprétation (interprétation des photographies aériennes et satellitaires). Le CLC nous fournit le type l’assolement n’importe où en Europe sur des pixels de 100 mètres de coté. La classification des milieux comprend 46 catégories différentes réparties en 5 grandes familles : les surfaces artificielles (11 catégories), les surfaces agricoles (12 catégories), les forêts et milieux semi naturels (12 catégories), les milieux humides (5 catégories) et les plans d’eau (6 catégories). L’assolement a été réalisé pour trois années différentes : 1990, 2000 et 2006. Les données « CORILIS » sont dérivées des différentes catégories du CLC. Elles représentent un gradient continu de valeurs pour chaque catégorie du CLC. Le facteur de lissage utilisé pour ces données est de 5km (cf. exemple : donnée CORILIS des milieux artificiels, les 11 catégories sommées : p. 9, figure E). Pour l’analyse du paysage, nous avons utilisé les données CORILIS suivantes, qui ont été choisies pour leur importance dans la répartition de l’espèce (concerté avec Cornulier et Villers, comm. pers). Les zones favorables à la présence d’Outardes : Les données de « terres arables cultivables » regroupent tous les sites où il existe une rotation des cultures des parcelles. Les terres arables représentent le milieu majoritaire de la population d’Outarde canepetière de la région Poitou-Charentes (plus de 90% des mâles localisés sont dans des terres arables). Les données de « cultures complexes » représentent toutes les zones où le parcellaire des cultures est petit et avec une organisation complexe : petites parcelles entrecoupées de vignes, vergers ou encore jardins vivriers. Ces zones sont utilisées de façon minoritaire par les Outardes. 7 Les zones défavorables à la présence d’Outardes : Les données des « surfaces artificielles » regroupent un pool de onze niveaux relatifs aux activités humaines de type urbaines. Elles représentent des zones urbanisées à l’antipode des milieux favorables pour l’Outarde. (cf. p. 9, figure E) Les données de « pâtures » (zones pâturées bocagères) et les données de « forêts » (pool de trois niveaux : forêts caducifoliées, forêts résineuses et forêts mixtes) sont des zones évitées par les Outardes. Il est possible que les obstacles verticaux représentent des points de vues pour les prédateurs. PLANCHE 1 : Introduction et Matériel et Méthodes A- Présentation des trois différents types de processus de points : 1 2 1 – Pattern de point de type agrégatif (interaction attractive) 2 – Pattern de point de type aléatoire (absence d’interaction) 3 – Pattern de point de type territorial (interaction inhibitrice) 3 B - Effectifs de mâles chanteurs d’Outarde canepetière dans la région Poitou-Charentes : Départements Charente Charente Maritime Deux-Sèvres Vienne total 2000 105 82 104 115 406 Effectifs de mâles par années 2004 61 69 77 88 295 2008 57 40 102 105 304 8 PLANCHE 2 : Matériel et Méthodes Population migratrice Population sédentaire A - Répartition et effectifs de mâles chanteurs d’Outarde canepetière en France pour l’année 2000. (Jolivet, 2002) B - Détails géographiques de la Région Poitou-Charentes (Données IGN) C - Photographie d’Outardes canepetière, à droite, le mâle en plumage nuptial, à gauche la femelle. (Photographie : Alexandre Villers) D - Répartition des Mâles d’Outarde canepetière dans la région Poitou-Charentes. (Données Enquête Outarde 2000) E - Exemple de données environnementales : milieux artificiels dans la région Poitou-Charentes pour l’année 2000. (Données CORILIS) 3.3 Analyses Statistiques : De nombreuses techniques statistiques ont été élaborées afin de prédire la distribution des espèces. Nous allons ici présenter les techniques que nous avons utilisées pour analyser les relations entre les individus et leur environnement (habitat). Les principales analyses 9 9 détaillées ici traitent de la structure spatiale d’une population, de la détermination de l’habitat favorable d’une espèce et techniques spatiales de modélisation. Nous distinguerons trois types de méthodes d’analyse : - Celles qui permettent de modéliser les interactions entre individus indépendamment de l’habitat. - Celles qui n’analysent que les relations espèce-habitat. - Celles qui intègrent la nature ou la qualité de l’habitat en plus des interactions entre individus. 3.3.1 Interactions entre individus : les processus de points Nous travaillons ici sur des processus de points. Ils représentent la localisation géoréférencée de points sur une surface d’étude. Ici, chaque point représente un mâle paradant. Les fonctions de Ripley sont des méthodes basées sur les processus de points. Elles permettent de déterminer le type d’interaction qui régit la distribution d’un pattern de points. La fonction G de Ripley (pair correlation fonction) permet de prendre en compte l’échelle à laquelle ces mécanismes opèrent : la fonction estime le nombre de voisins autour de chaque point du pattern par fourchettes de distance ; appelées couronnes (cf. p. 16, figure C). Un indice basé sur la distance entre le pattern observé et une distribution aléatoire est calculé. Si cet indice est égal à zéro, la distribution observée est aléatoire, s’il est négatif, la distribution est sur-dispersée et s’il est positif, la distribution est agrégée. Cet indice est calculé pour chaque couronne et permet de connaître la distribution des individus les uns par rapport aux autres (Diggle, 2003). Les fonctions de Ripley les plus simples reposent sur l’hypothèse que le milieu est homogène ; un point a la même probabilité d’être présent à chaque endroit de la zone d’étude et la distribution observée est donc uniquement issue des interactions entre les points. Afin de prendre en compte l’hétérogénéité spatiale, c’est à dire le fait que l’habitat sous jacent puisse contraindre la distribution du pattern de point, deux méthodes sont couramment utilisées : - Les fonctions de Ripley inhomogènes, qui utilisent une covariable de probabilité de présence d’un point (la probabilité de présence d’un point varie dans l’espace) et permettent donc d’incorporer une valeur de qualité du milieu pour le pattern de points considéré. - Les fonctions de Ripley non corrigées sur des zones restreintes où il est possible de considérer l’habitat comme étant homogène. 10 Nous avons utilisé une fonction de Ripley sur zone restreinte : l’interaction entre les points a été caractérisée uniquement dans les zones arables (92% des localisations). Pour cette analyse, nous avons accepté l’approximation selon laquelle les terres arables représentent un milieu homogène pour l’Outarde canepetière. La détermination de l’interaction entre individus est également sensible à l’effet de bord, c’est à dire le fait que l’on ne puisse pas connaître le nombre exact de voisins d’un individu placé près d’un bord puisque son environnement n’a pas été entièrement échantillonné. Dans notre étude, le problème est absent puisqu’une très grande majorité de nos individus ne sont pas placés près d’un bord. Nous avons fait l’approximation que la cinquantaine de points proches des bords (sur les milles positions d’oiseaux au total) n’avaient pas de voisins hors limites de la région d’étude. 3.3.2 Analyse de la densité locale (intensité) L’intensité, aussi appelée densité de probabilité, est une variable spatialement explicite. Elle permet de lisser un processus ponctuel afin d’en obtenir une variable continue informant, en tout endroit de la zone d’étude, sur la probabilité qu’il y ait un point. Cette technique de lissage est importante afin de pouvoir prendre en compte la distribution de l’espèce et sa densité. Nous calculons l’intensité à partir d’un pattern de points (cf. exemple p. 16, figure A). Deux paramètres sont importants à implémenter : - Le rayon de l’influence du point, appelé facteur de lissage, et qui représente le disque dans lequel seront réparties les probabilités de présence du point. - La forme de la répartition des probabilités au sein de cette auréole, dont on peut distinguer deux principaux types : - équilibrée si le point à la même probabilité de se retrouver partout dans la zone - décroissante, si la probabilité de « trouver » le point est maximal sous sa localisation et diminue vers les bords de l’auréole. Nous avons choisi ici d’utiliser une répartition des probabilités de type gaussienne, la décroissance des probabilités du centre du disque vers l’extérieur suit alors une courbe de Gauss, ainsi qu’un facteur de lissage de 2000 mètres, Cette valeur a été choisie de manière à prendre en compte la variabilité intra et interannuelle de la position des mâles . En effet, des observations empiriques ont montré que les mâles d’Outarde canepetière peuvent changer de place de parade au cours d’une saison de reproduction. Ces derniers doivent en effet être visibles des femelles et ont besoin de milieux bas pour parader. Quand la hauteur de végéation 11 est trop importante sur la place de chant qu’ils occupent, ils se déplacent localement. De plus, le paysage agricole étant instable dans le temps, les places de parade peuvent changer d’une année sur l’autre et la valeur du facteur de lissage considéré permet également de gommer ces différences inter annuelles. 3.3.3 Analyse des interactions espèce – habitat à grande échelle Une des problématiques majeures de l’écologie est la détermination de l’habitat favorable d’une espèce : elle permet de décrire une zone comme une succession d’habitats plus ou moins utilisables par l’espèce. Cette caractérisation nous renseigne sur la possibilité d’observer un animal en tous points d’une aire considérée. Une hypothèse sous jacente à ces études d’habitat est qu’un individu occupe préférentiellement un habitat de bonne qualité car il lui permet de maximiser sa fitness. Pourtant, il est important de préciser qu’une espèce peut ne pas occuper tous les habitats qui lui sont favorables. Dans cette situation, on dit que l’habitat n’est pas saturé. Avec cette analyse, nous cherchons à caractériser le macro habitat : habitat à large échelle. Ceci nous est contraint par la précision des données environnementales que nous avons recueillies. (cf 3.3.2. Données environnementales) Il existe plusieurs techniques permettant de déterminer l’habitat favorable d’une espèce, les principales différences de ces techniques se basent sur la qualité des données recueillies. Ici, nous allons présenter deux types d’analyse que nous avons utilisées. 3.3.3.1 La régression logistique : La régression logistique se base sur des données de présence et d’absence. Il s’agit d’une régression pour laquelle on utilise une variable à expliquer sous forme catégorielle (« 0 » pour les absences et « 1 » pour les présences). Une fonction de lien LOGIT permet de linéariser le lien entre la variable à expliquer et les variables explicatives. Le principe de cette régression logistique est de déterminer la relation de dépendance entre la distribution des présences/absences et une série de variables explicatives environnementales. Cette technique est sensible aux « zéros » ; c’est-à-dire que biologiquement, elle considère qu’une donnée d’absence (un « zéro ») est liée à un habitat défavorable. Afin d’être efficace et juste, ces données de présences/absences doivent être exhaustives et exemptes de fausses absences («zéros » dus à la non détection d’un animal ou au fait qu’un habitat favorable ne soit pas actuellement occupé par l’espèce 2002) habitat non saturé). (Hirzel et. al. 12 Nous utilisons comme points de présence (les « 1 ») la position exacte des oiseaux. Tous les points d’écoutes où aucun oiseau n’a été détecté sont considérés comme des absences (les « 0 »). Enfin, les données environnementales CORILIS (cf. 3.3.2 Données environnementales, cf. p. 9, figure E) sont utilisées comme variables explicatrices de la présence et de l’absence d’oiseaux. 3.3.3.2 L’ «Ecological Niche Factor Analysis » (ENFA): (Hirzel et. al., 2002) L’ENFA se base sur des données de présence uniquement. Le principe de cette analyse est de caractériser la niche écologique de l’espèce au sein du milieu échantillonné. La définition de la niche écologique utilisée est celle d’Hutchinson (1957): elle représente le domaine de tolérance vis-à-vis des principaux facteurs du milieu. Cette technique est basée sur une Analyse en Composante Principale (ACP). A partir de données environnementales continues, l’ACP permet de résumer l’habitat en un minimum de facteurs non corrélés. Les valeurs de ces facteurs sont ensuite confrontées aux présences d’animaux et permettent de caractériser la niche écologique (milieu occupé) de l’espèce. On peut ensuite étendre le modèle à une zone plus importante où l’habitat sera considéré comme favorable dès lors qu’il correspond à la niche écologique de l’espèce. L’ENFA produit également deux indices sur la répartition de l’espèce dans le milieu : la marginalité, qui représente la différence entre les moyennes des distributions du milieu et de l’espèce. Cet indice nous renseigne sur la rareté du milieu utilisé par l’espèce. la spécialisation, qui représente la différence entre les écarts-types des distributions du milieu et de l’espèce. Cet indice nous renseigne sur la plasticité de l’espèce et la largeur de sa niche écologique vis-à-vis des habitats disponibles. 3.3.4 Comparaison des deux méthodes : Nous avons utilisé une corrélation linéaire paramétrique (Pearson) pour comparer les valeurs standardisées des deux modèles. Un graphique des résidus entre la distribution observée et la distribution théorique (droite de régression linéaire) a également été tracé afin d’identifier les différences entre les deux méthodes. 13 3.3.5 Modèles Linéaires Généralisés spatiaux : Cette dernière analyse une fonction permettant de prendre en compte plusieurs variables explicatives pour modéliser l’intensité (cf. 3.2.2. Analyse de la densité locale) d’un processus de point. Elle nous permet de réaliser une analyse prenant en compte l’ensemble des variables d’intérêt. Nous avons identifié trois variables nous paraissant essentielles à la répartition spatiale des Outardes : - L’habitat, qui représente une variable importante pour toutes les espèces. Cependant, l’Outarde canepetière étant inféodée à un habitat marginal sur notre zone d’étude, il permet de bien identifier les zones de présence possibles. - La répartition passée. Les leks étant situés sur des sites traditionnels, leurs positions passées sont importantes à prendre en compte pour modéliser la répartition actuelle de l’espèce. - La répartition actuelle. Etant donné que les individus paradent agrégés, le positionnement des voisins est une variable importante à prendre en compte. La variable d’habitat a été conçue avec la méthode de l’ENFA (cf. 3.3.3. Analyse interaction espèce habitat à grande échelle). La variable de répartition passée est construite par la modélisation de l’intensité quatre ans plus tôt (cf. 3.3.2. Analyse de la densité locale). La répartition actuelle est une variable difficile à rentrer dans un modèle dans le sens où l’on veut prédire l’intensité d’un pattern de points une année t en prenant en compte la distribution de ces points la même année. Nous sommes donc dans le cas d’une pseudo-réplication où la variable à explique (Y) se retrouve également comme variable explicative (X). La subtilité se base alors sur la construction d’un modèle spatial qui permet de corriger la pseudo-réplication afin de prendre en compte l’interaction entre les points comme une variable explicatrice. L’interaction au temps t est modélisée grâce à une fonction de Gibbs. Cette fonction de Gibbs, aussi appelée fonction d’interaction entre les points, permet de prendre en compte la position de voisins de l’année t pour modéliser l’intensité une année t sans générer d’autoréplication (Baddeley, 2006 ; Baddeley, 2008). Plusieurs fonctions d’interactions différentes (une quinzaine) permettent d’ajuster les prédictions à la distribution de la variable à expliquer. Notre espèce étant une espèce agrégative, nous avons utilisé une fonction de Geyer ; celle-ci paramètre l’attractivité en fonction du nombre de voisins et propose une courbe 14 saturante. Ainsi, on fixe un rayon d’observation et le nombre de voisins qu’il doit y avoir afin d’obtenir une attractivité maximale. Si le nombre de voisins est plus faible que la valeur de saturation, l’attractivité ne sera pas maximale. Dès lors que le nombre de voisins est plus élevé que la valeur de saturation, l’attractivité est maximale. (cf. p. 16, figure B) La fonction a été paramétrée automatiquement à l’aide du maximum de pseudo-vraisemblance (indice de qualité du modèle). Nous avons choisi de comparer différents modèles entre eux grâce au critère d’information d’Akaike (Akaike, H., 1974) qui prend en compte non seulement la déviance expliquée mais également le nombre de paramètres qui l’expliquent. Nous sommes partis d’un modèle simple, ne prenant en compte que l’interaction entre les points (Modèle 1s) puis nous avons construit différents modèles plus complexes avec les variables pertinentes à notre disposition (cf. tableau ci dessous) : Modèle 1s Modèle 2s Modèle 3s Modèle 4s Variables interaction entre points interaction entre points habitat interaction entre points densité t-1 interaction entre points habitat densité t-1 interaction entre points habitat densité t-1 Interaction habitat:densité t-1 Modèle 5s Ces GLM spatiales fonctionnent sur un carroyage. Les modèles ont été paramétrés sur avec grille de 2km de coté. Nous sommes contraints à cette précision par la puissance de calcul des ordinateurs. Idéalement, nous aurions aimé travailler au même carroyage que pour la détermination de l’habitat favorable : 1km * 1km. 15 3.3.6 Logiciels : Toutes les analyses statistiques ont été réalisées avec le logiciel open source R 2.8.1 (2008 The R Foundation for Statistical Computing) à l’exception de l’ENFA (cf. 3.3.1.1) qui a été réalisée avec le logiciel freeware Biomapper 4.0 (Hirzel, A.H., J. Hausser, et N. Perrin (2007)). Une partie du travail en Système d’Information Géographique a été réalisé sur le logiciel ARCgis 9.2 (licence ESRI). Afin d’avoir une précision suffisante pour pouvoir êtres présentées ici, les cartes extraites sous R 2.8.1 (2008, The R Foundation for Statistical Computing) ont été mises en forme sur un logiciel gratuit de traitement d’images The Gimp 2.6.5 (Éditeur d'image GIMP, Free Software Foundation). PLANCHE 3 : Matériel et Méthodes A – Semi de points (+) et intensité (fond) B – Courbe réponse de la fonction de Geyer. L’attractivité d’un point augmente en fonction du nombre de voisins observés dans un rayon donné jusqu'à une attractivité maximale saturante. C – Détails de fonctionnement la fonction G de Ripley : C-1 – Exemple de processus de point régulier. C-2 – Représentation schématique du comptage de voisins par couronne. C-3 – Représentation schématique du résultat donnée par la fonction G de Ripley. On observe un indice négatif dans la zone la plus foncé. Ceci représente une répulsion à faible distance caractéristique des patterns de points réguliers. Attractivité A B Nombre de voisins C -1 C -2 C -3 16 4 RESULTATS 4.1 Interaction entre individus : La première question que nous nous sommes posée est celle du type d’interaction régissant la distribution des Outardes. Cette espèce formant des leks, nous voulons vérifier que l’agrégation a bien une origine sociale et n’est pas simplement contrainte par la structure du milieu (par exemple, agrégation dans les habitats de bonne qualité). 4.1.1 Distribution des individus Nous avons déterminé la structure du pattern de points sur une zone considérée comme spatialement homogène. Nous observons donc le positionnement des individus du uniquement aux interactions entre eux. (cf. p. 21, figure A) Comme attendu, on remarque un fort phénomène d’agrégation à faible distance. L’indice G de la fonction de Ripley décroît fortement jusqu'à une distance de 4000 mètres et devient plus ou moins constant après. Cela signifie que les individus sont plus proches les uns des autres à faible distance que ce qui est attendu dans un processus aléatoire. A une échelle d’observation plus grande par contre, les voisins sont moins agrégés. Cette analyse nous renseigne également sur l’échelle à laquelle les phénomènes sociaux agissent sur cette espèce, nous permettant ainsi de considérer deux individus distants de quatre mille mètres comme appartenant au même agrégat. Sur cette figure, les fonctions g de Ripley (Pair Correlation Function ou pcf) sont représentées pour les trois années de recensement. On constate qu’en 2000 et 2004 les courbes ont sensiblement les mêmes tendances alors que l’année 2008 montre une plus forte agrégation que les deux précédentes à faible distance. Cela signifie que les individus de l’année 2008 ont globalement plus de voisins proches que les individus de l’année 2004 ou 2000. A effectifs égaux, la densité locale (potentiellement perçue par les mâles) est donc plus importante en 2008 qu’en 2004. 4.1.2 Caractérisation de l’interaction sociale entre mâles Nous présentons en page 22, figure D et E les résultats du paramétrage de la fonction de Geyer avec plusieurs rayons de saturation et plusieurs nombres d’individus différents. Le maximum de vraisemblance pour l’année 2004 est obtenu pour un rayon de 3500 mètres et une saturation de 4 individus, soit 0.1 mâles par km². Pour l’année 2008, le rayon de saturation optimal est de 2250 mètres pour 6 individus, soit 0.37 mâles par km². Ces 17 observations vont dans le sens de celles faites avec l’analyse de la distribution par les fonctions de Ripley homogènes sur zone restreinte (cf. 3.3.1. Interaction entre les individus). Le résultat de ce paramétrage nous montre que les Outardes présentent effectivement un pattern plus agrégé en 2008 qu’en 2004. Nous avons décidé d’utiliser un rayon de saturation de 3500 mètres pour 4 individus dans les deux cas, car il est nécessaire d’avoir le même paramétrage de la fonction d’interaction pour ensuite être en mesure de comparer les résultats des deux années. Ces valeurs ont été choisies car elles représentent le meilleur compromis : la fonction de Geyer paramétrée pour 3500 mètres et 4 individus donne également de bons résultats pour l’année 2008 même si elle n’optimise pas autant la pseudo-vraisemblance. 4.2 Identification de l’habitat potentiel à grande échelle La détermination de l’habitat potentiel est basée sur une hypothèse forte, qui ne sera pas spécifiquement testée ici, mais supposée correcte : les individus sélectionnent leur milieu en fonction de sa qualité. Il en découle que les localités où sont présentes de fortes densités représentent a priori des habitats de bonne qualité. 4.2.1 Construction des cartes de l’habitat sélectionné La première carte d’habitat (cf. p. 21, figure D) a été construite à partir de la méthode de l’ENFA basée sur les données de présence (nous utilisons donc environ 10% des 8000 points d’écoute de l’enquête). Selon Hirzel et. al. (2002), l’ENFA fournit de bons résultats uniquement lorsque l’indice de marginalité est fort (cet indice varie de 0 à 1 : lorsqu’il est élevé, l’espèce est marginale) et que l’indice de tolérance est faible (cet indice varie également entre 0 et 1, lorsqu’il est faible, l’espèce n’est pas tolérante). La niche écologique modélisée de l’Outarde en Poitou-Charentes représente un milieu marginal vis-à-vis des milieux disponibles (marginalité = 0,934). De plus, l’espèce est spécialisée dans la sélection d’un seul habitat particulier avec un indice de tolérance de 0,42. La marginalité de l’espèce est principalement caractérisée par l’utilisation des terres arables (cf. p. 21, tableau C). Les autres facteurs importants pour la répartition de l’espèce sont les forêts (coefficient majoritaire de l’axe « Sp2 » expliquant 30% de variance), les milieux artificiels (coefficient majoritaire de l’axe « Sp3 » expliquant 28% de variance), les pâturages et les cultures complexes. La figure B de la page 21 représente la distribution du milieu en jaune et celle de l’espèce en bleu. La marginalité est représentée en abscisse et l’axe 2 en ordonnée. Cet axe est celui qui explique le plus de variance. On distingue bien sur cette figure les milieux disponibles et les milieux occupés par l’espèce. 18 Nous avons également comparé les résultats issus de l’ENFA à ceux obtenus grâce à un modèle linéaire généralisé (GLM) basé sur les présences/absences (carte : cf. p. 21, figure E). L’ENFA comme le GLM nous donne une information sur la probabilité de présence en fonction des variables environnementales. Nous avons standardisé (moyenne = 0 et écarttype =1) les distributions afin de pouvoir les comparer à la même échelle. Les deux méthodes donnent sensiblement le même résultat. Une corrélation linéaire a été calculée entre les valeurs des deux estimations. Le R2 de Pearson est égal à 0.7684 pour une p-value inférieure à 2e-16. La corrélation entre les valeurs de ces deux méthodes est donc forte et significative. Pour observer plus finement les différences entre les deux distributions, nous avons tracé les résidus de cette régression (cf. p. 22, figure A). Par rapport à l’ENFA, le GLM surestime la qualité des habitats défavorables et sous-estime ceux de bonne qualité. Pour la suite des analyses, nous avons choisi de garder les résultats de l’ENFA. Cette méthode donne de meilleurs résultats que les GLMs dans les cas où les habitats sont non saturés (Hirzel et. al., 2006 ; Broton et. al., 2004), ce qui est certainement notre cas (la population de mâles chanteurs ayant diminué de 6000 à environ 400 mâles en 25 ans). La carte d’habitat créée est constituée d’une maille de pixels d’un kilomètre de coté. 4.2.2 La sélection de l’habitat à grande échelle a-t-elle évolué au cours des 10 dernières années ? Pour cette analyse, nous nous sommes basés sur les résultats de l’ENFA réalisée avec les données de l’année 2000. Nous avons considéré que le macro habitat n’avait pas changé durant les huit années qui séparent les comptages les plus extrêmes. A partir de cette hypothèse, nous avons comparé la distribution des oiseaux vis-à-vis des habitats prédits en fonction des années de dénombrement (2000, 2004 et 2008). Afin d’estimer les différences entre les années, nous avons confronté les pourcentages d’habitat disponible occupés par des oiseaux en fonction de la qualité des habitats calculée pour l’année 2000 (cf. p. 22, figure C). Les plus forts pourcentages représentent alors les habitats les plus sélectionnés. On observe logiquement que les milieux les plus sélectionnés sont les habitats les plus favorables pour chaque année. Pour la comparaison des années entres elles, il est important de rappeler que les effectifs ont chutés de 27% entre l’année 2000 et l’année 2004. En parallèle sont présentées en page 22 figure B les fréquences d’occupations des habitats de mauvaise qualité, de qualité moyenne, bonne et très bonne (classification subjective issue d’une étape de post production de l’ENFA). Durant cette période, on observe une diminution des effectifs répartie à peu près 19 uniformément sur l’ensemble des milieux, de sorte que la moyenne de la qualité des milieux occupés est restée identique. Entre 2004 et 2008, les effectifs se sont stabilisés (+ 3 %). Pourtant, on observe une distribution différente des oiseaux en fonction des habitats disponibles. La part d’occupation des habitats de très bonne qualité mais surtout de bonne qualité a augmenté au détriment de l’occupation des habitats de moyenne qualité. Ceci a pour conséquence une augmentation de la qualité moyenne des milieux occupés. 20 PLANCHE 4 : Résultats Figure A : Représentation graphique de réponse de la fonction G de Ripley en fonction de la distance. Les courbes de G(r) sont tracées pour les années 2000, 2004 et 2008. Figure B : Représentation graphique de la niche écologique du milieu et de celle occupé par l’espèce. Résultat obtenu par la technique de l’ENFA. Tableau C : Valeurs des axes important pour l’espèce (ACP) Figure D : Carte de répartition de l’habitat disponible déduite de la méthode de l’ENFA (principe basé sur une ACP). L’échelle est standardisée : les milieux les plus défavorables sont en beige, les plus favorables en vert. Figure E : Carte de répartition de l’habitat disponible déduite d’un GLM (principe basé sur une régression logistique). L’échelle est standardisée : les milieux les plus défavorables sont en beige, les plus favorables en vert. 21 21 PLANCHE 5 : Résultats Figure A : Distribution des résidus de la régression linéaire entre les valeurs de la qualité de l’habitat déduite de l’ENFA et d’une GLM. Figure B : Fréquence d’occupation des différents milieux par année : A : mauvaise qualité B : qualité moyenne C : bonne qualité D : très bonne mauvaise qualité Figure C : Pourcentage d’habitats occupés en fonction de leur qualité (0 : défavorable ; 100 très favorable) Figure D : Graphique montrant le paramétrage de la fonction de Geyer pour l’année 2004 : pseudo vraisemblance en fonction du rayon et pour différentes valeurs de saturation Figure E : Graphique montrant le paramétrage de la fonction de Geyer pour l’année 2004 : pseudo vraisemblance en fonction du rayon et pour différentes valeurs de saturation 22 22 4.3 Sélection de modèles : prédiction de l’intensité de l’année 2004 Dans cette dernière partie, nous allons présenter les résultats des différents modèles réalisés pour analyser le pattern de points (i.e., la distribution des mâles) de l’année 2004 comme un exemple. Ces résultats sont présentés d’une façon hiérarchisée, correspondant aux étapes de la construction d’un modèle complet prenant en compte l’habitat, la localisation passée des oiseaux, l’interaction entre ces deux facteurs, et les interactions entre les individus présents. La fonction utilisée pour réaliser ces modèles permet de modéliser l’intensité d’un pattern de points à partir de données environnementales. Le paramètre régissant l’interaction entre les points est la fonction de Geyer, dont les détails et résultats du paramétrage sont présentés en section 3.3.4. .Nous avons modélisé ici l’intensité de l’année 2004 en fonction de l’habitat et de l’intensité de l’année 2000. Un tableau de comparaison des modèles ainsi que des cartes de modélisation d’intensité et pattern de points à mimer sont présentés en tableau A p.25 et planche 7 p. 26. Le modèle simple n’est donc pas capable de reconstruire la distribution observée car il ne prend en compte que la position des oiseaux l’année donnée. Le modèle 2s qui intègre l’habitat permet de mieux prédire la distribution des oiseaux. Cependant, l’aire de répartition de l’espèce est nettement surestimée. Le modèle 3s permet une meilleure estimation que le modèle ne prenant en compte que l’habitat. Nous remarquons qu’à l’inverse du modèle 2s l’aire de répartition de l’espèce est sous-estimée. Le modèle prenant en compte à la fois l’habitat et la densité 4 ans plus tôt (modèle 4s) explique mieux la déviance (valeurs d’AIC) que les trois précédents. On observe une légère tendance à la sous-estimation, notamment sur les agrégats lâches (ceux situés le plus au sud). On observe également qu’il n’y a pas de zones ou la probabilité de présence est égale à zéro. Finalement, c’est le modèle le plus complexe (5s) qui reste le plus parcimonieux. L’ajout de l’interaction entre l’habitat et la densité locale 4 ans plus tôt permet de mieux décrire l’intensité du pattern de points pour l’année considérée. Cette interaction est caractérisée par un coefficient négatif, alors que les deux facteurs ont eux une pente positive. Ce modèle surestime la répartition de l’espèce dans les zones à habitat favorables et à intensité passée faible. La prédiction de l’intensité dans les zones à habitat favorable et à forte intensité quatre ans plus tôt est également diminuée par rapport au modèle 4s. Nous avons également testé l’ensemble de ces modèles sans intégrer la fonction d’interaction entre les points (paramétrée par la fonction de Geyer). Ces modèles sont 23 nettement moins bons que leurs équivalents incluant la fonction d’interaction (AIC présentés en tableau A, p. 25). La prise en compte du positionnement des voisins par la fonction de Geyer permet donc d’améliorer de façon substantielle nos modèles. 4.4 Comparaison des résultats 2004 - 2008 : 4.4.1 Sélection de Modèle : prédiction de l’intensité de l’année 2008 Nous avons suivi le même protocole que pour la prédiction de l’intensité de l’année 2004. Les résultats étant similaires à la première sélection de modèle, les cartes de prédiction et le tableau de comparaison des modèles ne sont présentés qu’en annexe 6.2.1. Nous observons, de même que pour la première série de modèle, que le modèle le plus complet (Modèle 5 ; habitat + intensité t-1 + interaction t + habitat : intensité t – 1) permet de mieux modéliser l’intensité du pattern de points au temps t. 4.4.2 Comparaison des modèles de prédiction : Dans cette partie, nous comparons les deux modèles les plus complets (Modèles 5) conçus pour modéliser les distributions observées en 2004 et en 2008. Les résultats des prédictions des modèles sont présentés en planche 8 page 27. Les agrégats lâches sont toutefois très mal représentés par les modèles. On constate une bonne description de l’intensité sur les agrégats les plus denses (zones les plus foncées). Cependant, la présence d’oiseaux est surestimée dans les zones ou le macro-habitat et favorable mais que l’espèce n’est pas présente. Les représentations graphiques des résidus des modèles sont également présentées sur la planche 8 p. 27. Le modèle 5s pour l’année 2004 explique mieux les données que le même modèle réalisé pour l’année 2008. Le tableau B page 25 présente les coefficients des différentes variables explicatrices utilisées pour modéliser les distributions de 2004 et 2008. Les coefficients des 3 variables explicatrices (interaction entre les points, qualité de l’habitat et densité locale 4 ans auparavant) ainsi que celui de l’interaction entre l’habitat et la densité sont du même ordre de grandeur pour les deux années 24 PLANCHE 6 : Résultats Tableau A ; Sélection des modèles (année 2004) : Les 5 premiers modèles sont des modèles spatiaux prenant en compte l’interaction entre les points. Les 5 suivants sont des modèles non spatiaux ne prenant pas en compte l’interaction entre les points. delta AIC (AIC-AICmin) Modèle 1s Modèle 2s Modèle 3s Modèle 4s Modèle 5s Modèle 1 Modèle 2 Modèle 3 Modèle 4 Modèle 5 paramètres interaction entre points interaction entre points habitat interaction entre points densité t-1 interaction entre points habitat densité t-1 interaction entre points habitat densité t-1 Interaction habitat:densité t-1 ~1 habitat densité t-1 habitat densité t-1 habitat densité t-1 Interaction habitat:densité t-1 AIC 10527,1 10413 10349,4 10330,7 déviance residuelle 1255,7 1139,6 1076,1 1055,3 291,3 177,2 113,6 94,9 10235,8 11637,4 11027 10860,6 10745,5 10525,2 0 1401,6 791,2 624,8 509,7 289,4 958,4 2396 1755,6 1598,2 1472,1 1249,8 Tableau B ; Comparaison des cœfficients des modèles 5s Modèle 5s année 2004 Intercept Interaction entre les points (année t) (cf. fonction de Gibbs in 3.3.4) Habitat Densité quatre ans plus tôt Interaction (habitat:densité quatre ans plus tôt) -20.48 1.64 0.56 0.49 -0.11 Modèle 5s année 2008 -20.75 1.54 0.69 0.51 -0.1 25 PLANCHE 7 : Résultats : Modèles spatiaux 26 26 PLANCHE 8 : Résultats : Modélisation (modèles 5s) de l’intensité de l’année 2004 (à gauche) et de l’année 2008 (à droite) : Les points bleus (°) représentent la localisation effective des oiseaux 27 27 5 DISCUSSION et CONCLUSION L’objectif de ce stage était de montrer que l’élaboration d’un modèle complet prenant en compte plusieurs variables pertinentes pour expliquer la distribution d’une espèce permet de modéliser de façon plus fiable l’aire occupée. Pourtant les interactions entre individus, l’habitat ou encore la répartition passée d’une espèce sont souvent considérées de manière indépendante, en partie parce que ces variables appartiennent à différentes « branches » de l’écologie. Nous pensons avoir montré qu’en combinant ces données il était possible de modéliser de façon fiable les répartitions observées. Pour ce faire, nous avons utilisé l’exemple d’une espèce sociale pour laquelle l’habitat et la présence de conspécifiques représentent de fortes contraintes lors de sélection d’un site lors d’un événement de reproduction. Ce travail a été réalisé à une échelle relativement large, celle de la région Poitou Charentes, et ce pour deux raisons principales. La première concerne le jeu de données environnementales disponibles qui nous a permis de caractériser l’habitat de notre modèle biologique. Il fallait en effet qu’il soit le plus homogène possible (de même qualité et de même source) sur toute la zone considérée. Les seules données disponibles sur l’assolement à une échelle aussi large sont celles du Corine Land Cover, qui catégorise les grandes classes d’habitats qui ne sont pas soumis à de fortes variations interannuelles). En effet, la variabilité inter-annuelle de cette mosaïque est trop forte pour rendre impossible sa description fine à grande échelle. Il faut donc être conscient que notre carte de répartition d’habitat représente les zones favorables uniquement si les cultures mises en place chaque année sont attractives pour les Outardes. Malgré cette classification large, nous avons pu correctement discriminer une carte de macro-habitat favorable à notre espèce. Il s’agit majoritairement des terres arables telles que définies par le Corine Land Cover. A une échelle plus fine, cette classe d’habitat est composée d’une mosaïque de cultures différentes (cultures annuelles de type céréales ou protéoléagineux et cultures pérennes comme la luzerne) qui sont plus ou moins attractives pour l’Outarde. La deuxième raison pour s’intéresser à l’habitat à une telle échelle repose sur le jeu de données disponible pour l’Outarde canepetière. La région Poitou Charentes est le dernier bastion d’une population migratrice d’Outarde et le recensement à lieu tous les quatre ans afin de dresser le bulletin de santé de l’espèce. Il est réalisé avec le même protocole sur toute cette zone. La qualité (quasi exhaustivité des mâles chanteurs) et l’homogénéité des données permet de les utiliser sur une large échelle, sans devoir restreindre les analyses. L’habitat favorable de l’Outarde a été déterminé à partir de deux méthodes différentes ; une ENFA basée sur une Analyse en Composante Principale et un modèle linéaire généralisé (régression logistique). Les domaines d’application des deux méthodes sont bien décrits dans la littérature (Hirzel et. al., 2002 ; Brotons et. al., 2004 ). Dans le cas où l’habitat n’est pas saturé par l’espèce, il est conseillé d’utiliser l’ENFA alors que les GLMs sont plutôt adaptés aux cas où l’habitat est saturé. Malgré les changements subis par le milieu agricole depuis une trentaine d’années, nous pouvons considérer ici que l’habitat de l’Outarde canepetière en PoitouCharentes n’est pas saturé. En effet, le déclin de 92% des effectifs en trente ans n’est pas seulement attribué à la diminution du nombre de parcelles pérennes (diminution de l’habitat disponible pour la nidification) mais également à la destruction directe des femelles et des poussins par les machines agricoles (Bretagnolle et Inchausti, 2005). Cette deuxième cause n’est pas reliée à la qualité des habitats, nous pensons donc que les Outardes n’occupent pas tout leur habitat disponible dans la région Poitou-Charentes. En conséquence, nous avons utilisé la technique de L’ENFA pour déterminer son habitat disponible. Il nous est toutefois apparu pertinent valider l’ENFA, une étude statistique assez récente, par une méthode déjà éprouvée (GLM) afin de disposer d’un référentiel. Nous avons trouvé des résultats relativement similaires, les différences étant de même nature que celles observées dans la littérature (Hirzel et. al., 2002 ; Brotons et. al., 2004 ) : les valeurs du GLM sont surestimées par rapport à celles de l’ENFA pour les habitats défavorables, et sous-estimées pour les habitats favorables. Nous avons retenu les prédictions d’habitat issu de l’ENFA qui donnent une bonne information sur l’aire de répartition possible de notre espèce pour les modèles de distribution de l’espèce. Afin de modéliser la distribution des mâles, nous avons utilisé la catégorie de modèle spatial la plus élaborée actuellement implémenté dans R, les GLM spatiaux. Ces modèles nous permettent de paramétrer directement l’interaction entre les individus à partir d’un processus de points sans avoir à transformer l’information pour la traiter. Toutefois, s’il existe des fonctions d’interactions capables de modéliser l’interaction entre deux patterns de points, celles-ci n’ont pas encore été développées pour modéliser des interactions attractives. Nous avons donc pris le parti d’utiliser une fonction d’interaction adaptée (fonction de Geyer) à notre modèle d’étude (une espèce formant des lek, donc présentant une attraction forte) sur le processus de points transformé par un calcul d’intensité (i.e. densité de probabilités), ce pour pouvoir prendre en compte la répartition spatiale passée de l’espèce (quatre ans plus tôt). 29 L’idéal aurait évidemment été d’utiliser les deux patterns de points simultanément (2000-2004 et 2004-2008) sans passer par un calcul de densité de probabilité. La construction d’un modèle complet s’est révélée indispensable à une bonne prédiction de la distribution de l’espèce grâce aux variables sélectionnées. Si l’habitat ou la répartition passée de l’espèce, pris séparément, permettent de dessiner partiellement les contours des zones utilisées par l’Outarde, ce n’est qu’en utilisant conjointement ces deux variables ainsi que leur interaction, que le modèle s’est révélé le plus pertinent. Non seulement le score d’AIC du modèle complet est bien meilleur que celui des autres modèles, mais les prédictions de ce modèle apparaissent aussi plus robustes (cf. p. 27, planche 8). L’ajout de l’interaction entre l’habitat et la densité passée dans le modèle améliore nettement ses prédictions. Il est donc nécessaire de bien comprendre ce que signifie cette interaction. Le coefficient négatif de l’interaction signifie qu’on obtient de meilleures prédictions dans les zones où l’espèce n’est pas présente, renforçant l’effet d’un habitat non favorable et d’une absence passée de l’espèce dans la zone. Cependant, on constate que l’intensité prédite dans les zones d’habitat très favorables et de densité passée élevée est diminuée comparativement au modèle ne prenant pas en compte l’interaction. Ceci pourrait s’expliquer par un phénomène de saturation des milieux les plus favorables. Cependant, il parait peu probable que le modèle soit suffisamment précis pour détecter ce type d’interaction. Ce coefficient devrait être positif s’il on observait uniquement les milieux favorables mais nous pensons que ceci ne peut être détecté car la surreprésentation des milieux non favorables masque cet effet. Dès lors, l’interaction ne serait interprétable biologiquement que dans les cas des milieux non favorables. Afin de vérifier cette hypothèse, il serait intéressant de modéliser les patterns observés dans des zones restreintes afin de minimiser l’impact des « zéros ». Nous avons également observé des différences dans la qualité des modèles de prédiction de l’intensité 2004 et 2008. En effet, le modèle 5s pour l’année 2004 est plus réaliste que le même modèle pour l’année 2008. Le principal facteur différenciant les deux années est la variation d’effectifs de mâles entre deux enquêtes consécutives. Le déclin des populations d’Outarde s’est traduit par une contraction de l’aire de distribution de l’espèce. Nous avons montré que les fluctuations spatio-temporelles de la répartition spatiale pouvaient être assez bien expliquées par la qualité du macro habitat, la distribution passée de l’espèce et les interactions entre individus. Cette dynamique présente une forte hétérogénéité spatiale, même lorsqu’on considère deux enquêtes successives pour lesquelles les effectifs sont stables (entre 2004 et 2008) : alors que certaines sous populations 30 sont en train de s’éteindre ou se sont éteintes au cours des 8 dernières années, très peu se ont apparues spontanément et d’autres augmentent en effectif. Pour autant, à partir de pattern de points et de données à l’échelle du macro habitat, il n’est pas forcément aisé avec une résolution temporelle de quatre années d’identifier précisément les facteurs pouvant expliquer ces variations locales de densité. La prise en compte de l’habitat à des échelles spatiales plus fines devrait permettre de mesurer la part relative des effets liés aux caractéristiques propres du milieu (sites de nidification pour les femelles) de ceux dépendants plus des interactions interindividuelles. On peut en effet s’interroger sur les dynamiques de population très contrastées entre les 8 Zones de Protection Spéciales (ZPS) où les effectifs d’Outarde sont stables, voire croissent, du reste de la région où les effectifs sont globalement en forte baisse. Ces ZPS ont été mises en places il y 7 ans afin de préserver la biodiversité et des actions sur la qualité des habitats ont été entreprises. L’accès à une meilleure résolution spatiale permettrait également de mesurer les effets de la disparition de grandes zones de jachère, en particulier en Vienne, sur la distribution des mâles. Nous conclurons donc que l’intégration de l’habitat favorable, de la répartition passée de l’espèce et de l’interaction entre les individus au sein d’un modèle permet de décrire de façon pertinente la distribution d’une espèce. Nous avons obtenu ce résultat dans le cas d’une espèce agrégée pour laquelle l’habitat n’est pas saturé. Nous avons également vu que la méthode que nous avons appliquée est relativement robuste. Cependant, afin d’obtenir des résultats plus appliqués, nous aurions pu restreindre notre modélisation à des surfaces plus faibles permettant de ne prendre en compte qu’une sous population à la fois, à condition de pouvoir accéder à des données environnementales plus précises. Cette opération pourrait permettre d’améliorer les connaissances des facteurs importants dans la localisation des oiseaux et pourrait fournir une explication permettant d’orienter les stratégies de conservation. Il serait ainsi possible de connaître les facteurs régissant le déclin d’une espèce sur une zone particulière 31 6 REFERENCES 6.1 Références bibliographiques : Akaike, H. ,A new look at the statistical model identification. Automatic Control, IEEE transactions on, 1974, 19-6,716-723 Allee, W.Co-Operation Among Animals. American Journal of Sociology, 1931, 37, 386 Baddeley, A., Springer-Verlag (ed.) 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Biological conservation, 2005, 122-3, 375-384 Jiguet, F. et Bretagnolle, V., Manipulating lek size and compostition using decoys : an experimental investigation of lek evolution models. The American Naturalist, 2006, 168-9, 758-768 Jolivet, C., L'Outard en France Tetrax tetrax en déclin en france. Situation en 1995. Alauda, 1996, 3-2, 73-77 Jolivet, C., L'Outarde canepetière Tetrax tetrax en France. Statut de l'espèce à la fin du XXe siècle. Alauda, 2001, 8-3, 189-193 Kokko, H. et Sutherland, W. J., Ecological traps in changing environments : Ecological and evolutionary consequences of behaviourally mediated Allee effect. Evolutionnary Ecology Research, 2001, 3, 537-551 Krause, J. et Ruxton, G. D., university Press, O. (ed.), Living in Groups. Oxford Series in Ecology and Evolution, 2002 Nicholson, A., An outline of the dynamics of animal populations.Aust. J. 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Journal Of Avian Biology, 2008, 39, 206-214 Zimmerman, G.; LaHaye, W. et Gutierrez, R., Empirical support for a despotic distribution in a California spotted owl population. Behavioral Ecology, 2003, 14, 433-437 33 6.2 Free Software R – Logiciel de statistiques R Development Core Team (2008). R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. ISBN 3-900051-07-0, URL http://www.Rproject.org. R- Packages : Spatstat : A. Baddeley and R. Turner (2005). Spatstat: an R package for analyzing spatial point patterns. Journal of Statistical Software 12 (6), 1-42. ISSN: 1548-7660. URL: www.jstatsoft.org Adehabitat Calenge, C. (2006) The package adehabitat for the R software: a tool for the analysis of space and habitat use by animals. Ecological. Modelling, 197, 516-519 Maptools Nicholas J. Lewin-Koh, Roger Bivand, contributions by Edzer J., Pebesma, Eric Archer, Adrian Baddeley, Hans-Jörg Bibiko, Stephane Dray, David Forrest, Patrick Giraudoux, Duncan Golicher, Virgilio Gamez Rubio, Patrick Hausmann, Thomas Jagger, Sebastian P. Luque, Don MacQueen, Andrew Niccolai and Tom Short (2009). maptools: Tools for reading and handling spatial objects. R package version 0.7-20. Sp Pebesma, E.J., R.S. Bivand, 2005. Classes and methods for spatial http://cran.r-project.org/doc/Rnews/. data in R. R News 5 (2), RColorBrewer Erich Neuwirth (2007). RColorBrewer: ColorBrewer palettes. R package version 1.0-2. Biomapper – Logiciel de modélisation de Niche Ecologique (ENFA) Hirzel, A.H., J. Hausser, et N. Perrin (2007) Biomapper 4.0. Lab. of Conservation Biology, Department of Ecology and Evolution, University of Lausanne, Switzerland. URL: http://www2.unil.ch/biomapper GIMP 2.6.5 – Logiciel d’édition d’image Éditeur d'image GIMP, Copyright © 1995-2008, Free Software Foundation Spencer Kimball, Peter Mattis et l'équipe de développement de GIMP. http://www.gimp.org/ 34 7 ANNEXES 7.1 Glossaire : Assolement : culture mise en place sur une parcelle. CLC : abréviations de Corine land Cover : Base de données géographique produite dans le cadre du programme européen de coordination de l’information sur l’environnement (CORINE). Elle est mise à disposition par l’EEA et l’IFEN. Dispersion adulte : Dispersion effectuée entre deux événements de reproduction. Dispersion natale : Dispersion effectuée entre le site de naissance et avant la première reproduction. Distribution despotique Idéale (IDD) : Il s’agit d’une complexification de l’IDF. Ce modèle introduit des capacités compétitives différentes entre les individus. L’IFD permet de prendre en compte une variabilité interindividuelle et notamment la capacité des individus dominants à forcer de façon despotique des individus plus faibles à occuper des milieux où leur fitness sera plus faible. Ditribution idéale livre (IDF) : est le modèle le plus simple illustrant la réponse que peut avoir ce type de sélection individuelle à l’échelle d’une population. « Idéal » signifie que les individus se distribuent toujours dans le meilleur habitat disponible, « libre » signifie que les individus sont pourvus d’une liberté de mouvements. Ce modèle est simpliste car il considère que les individus sont omniscients et se déplacent sans coûts de temps et d’énergie. EEA : Organisme de l’Union Européenne responsable de la centralisation de données environnementales Européennes fiable et indépendantes. Actuellement, 32 membres y participent. Habitat : Nous considérons ici une version étendue de l’habitat (centrée sur l’espèce) c'est-à-dire non seulement les caractéristiques physico-chimiques d’une localité mais également à la végétation qui peut à la fois servir de sites de nidification et de ressources alimentaires. IFEN : ministère de l’écologie, de l’énergie, du développement durable et de l’aménagement du territoire. Lek : utilisé pour la première fois par Lloyd en 1987 pour décrire l’aire de parade des oiseaux (lek-ställe), aujourd’hui, le mot “lek" défini l’aire de parade (arène) ainsi que le système d’appariement associé. Parcellaire : système de parcelles dans un environnement agricole. Patch : zone homogène d’aire restreinte représentant un milieu. Pattern de points : distribution d’un processus de points. Processus ponctuel : (synonyme : processus de points) ensemble de localisation géographique d’événements localisés sous forme de points. Remembrement : lié à la politique agricole productiviste d’après guerre, le remembrement est une réorganisation du parcellaire visant à regrouper et rapprocher les parcelles d’une exploitation afin d’augmenter la productivité. Une conséquence collatérale du remembrement est la destruction des haies bocagères. Semi de points : visualisation graphique d’un processus de points SIG : les Systèmes d’Information Géographiques sont des logiciels permettant de référencer spatialement des informations de divers nature (points, lignes, surfaces). A chaque élément peut être attribué une série d’information (exemple : heure du relevé, nom d’une route …). 35 7.2 Sélection de modèles : prédiction de l’intensité de l’année 2008 7.2.1 Sélection des modèles (année 2008) : Tableau de résultats Les 5 premiers modèles sont des modèles spatiaux prenant en compte l’interaction entre les points. Les 5 suivants sont des modèles non spatiaux ne prenant pas en compte l’interaction entre les points. paramètres Modèle 1s Modèle 2s Modèle 3s Modèle 4s interaction entre points interaction entre points habitat interaction entre points densité t-1 interaction entre points habitat densité t-1 interaction entre points habitat densité t-1 Interaction habitat:densité t-1 ~1 habitat densité t-1 habitat densité t-1 habitat densité t-1 Interaction habitat:densité t-1 AIC 10855,6 10628,9 10498,8 10452,4 ∆ AIC (AIC-AICmin) 455,7 229 98,9 52,5 déviance résiduelle 1381,7 1153 1022,8 974,5 Modèle 5s 10399,9 11974,1 11204,3 10760,2 10676,1 10545,4 0 1574,2 804,4 360,3 276,2 145,5 919,9 2504,1 1730,3 1286,2 1200,1 1067,4 Modèle 1 Modèle 2 Modèle 3 Modèle 4 Modèle 5 36 7.2.2 Résultats : Modélisation de l’intensité (année 2008) 37 RESUMES Rapport bibliographique : La densité perçue par un individu est un paramètre qui va influencer de diverses manières son comportement. Ceci peut avoir des conséquences particulièrement importantes lorsque l’influence porte sur le comportement reproducteur. En effet, la densité locale modifie clairement la croissance d’une population par deux procédés opposés : 1) la densité dépendance négative : une relation inversement proportionnelle entre la densité et le taux de croissance d’une population, 2) la densité dépendance positive (effet Allee) : une relation proportionnelle entre la densité et le taux de croissance d’une population. Nous avons exploré ces deux mécanismes durant la période de reproduction en nous appuyant sur des exemples concrets de la littérature scientifique. Analyse de données : Lors de cette étude, nous avons exploré les relations entre une espèce et son environnement au sens large Nous avons identifié trois variables paraissant essentielles pour expliquer la répartition spatiale d’une espèce longévive sociale : la distribution passée de l’espèce, la répartition de l’habitat favorable et la position relative des individus. Le choix de notre modèle d’étude s’est porté sur l’Outarde canepetière, une espèce sociale formant des leks durant la période de reproduction. C’est également une espèce philopatrique qui occupe un macro-habitat marginal que nous avons caractérisé grâce à des données fournies par l’Agence Européenne d’Environnement. Nous avons modélisé la répartition spatiale de cette espèce grâce à ces données d’habitats ainsi qu’aux données issues de trois années de recensement régional des mâles chanteurs en Poitou Charentes in 2000, 2004 et 2008. Nous avons montré que l’intégration dans un modèle spatial de l’habitat, de la répartition spatiale passée d’une espèce et de la répartition des individus les uns par rapport aux autres permettait d’obtenir des prédictions plus robustes et de mieux appréhender la dynamique spatiale de cette espèce. 38