U n i v er si d a d N a ci on a l d e l a Pa t a gon i a Sa n Ju a n B osco F a cu l t a d d e H u m a n i d a d es y Cs.

Soci a l es Ca r r er a : L i cen ci a t u r a en Gest i n A m bi en t a l

Ctedra: Ecologa Acutica Dinoflagelados

Profesor: Lic. Zaixso, Hctor

Alumna: Grimbeek, Ileana

Introduccin El fitoplancton marino esta formado por plantas pequeas, en su mayora microscpicas y unicelulares. Predominan las Diatomeas (Bacilarioficeas) y Dinoflagelados (Dinoficeas). En la presente monografa se abordara dentro de la divisin Pyrrophyta, puntualmente la clase dinofceas, el origen y evolucin de los mismos, as como tambin la estructura celular, reproduccin, diversidad morfolgica, la distribucin e importancia ecolgica. Los dinoflagelados son algas unicelulares, mayormente se encuentran en el mar, aunque tambin estn presentes en otros cuerpos de agua, teniendo una gran importancia en la cadena alimenticia.

El plancton marino consta de organismos que debido a su pequeo tamao o a un dbil desarrollo de sus rganos locomotores no pueden moverse en contra de las corrientes ocenicas, por lo que son arrastradas involuntariamente por ellas. El fitoplancton marino esta fig.1). Los dinoflagelados son los pirrfitos ms abundantes, son mas numerosos en las partes calientes del mar, donde a veces se encuentran innumerables diatomeas, pero tambin se encuentran en aguas fras, as como tambin en agua dulce, salobre y son a veces abundantes en los estuarios. Algunos se encuentran en la arena, en el agua que hay en los intersticios de la misma. A pesar de la existencia de unas cuantas formas toxicas, constituyen una importante fuente de alimento para el zooplancton. Se caracterizan por poseer una pared celular compuesta por placas celulsicas que se solapan y por la disposicin caracterstica de sus flagelos, uno de los cuales vibra dentro de un surco ecuatorial que rodea la clula, mientras el otro sirve de propulsor (Jessop, 1975). Los dinoflagelados son algas unicelulares biflageladas (Villee, 1996). Algunos dinoflagelados son tambin parsitos que infectan una variedad de organismos planctnicos como radiolarios, coppodos, pterpodos, larvas y huevos de peces (Ferrandiz, 1971). compuesto principalmente por diatomeas y dinoflagelados. Por ser fotosintetizadoras estas plantas microscpicas permanecen en la zona ftica. (Vase

Figura 1

Fig. 1 Zonas de vida Marina

Origen y Evolucin Siguiendo a Isidro, (2000) los dinoflagelados estn considerados como el grupo ms primitivo de eucariotas, pues combinan caracteres de procariotas con caracteres de eucariotas. El filum Dinoflagellata data del Precmbrico tardo, Cmbrico y su registro fsil est constituido primordialmente por las formas enquistadas. Durante el Trisico tardo, fue el periodo a partir del cual se pudo estudiar mejor su evolucin. Una de las teoras mas aceptadas que explica el origen de dichos organismos es la teora de endosimbiosis, la cual se basa en que los hoy da orgnulos celulares mitocondrias existieran como bacterias fuera de las clulas. Por fagocitosis existira deglucin de las mitocondrias, pero en lugar de ser digeridas, pasaran eventualmente a constituir una sociedad simbitica, lo cual se ve apoyado por la doble membrana que se puede apreciar en estos orgnulos. En los dinoflagelados, los orgnulos que presentan una estructura interna similar a un ncleo, tienen sin embargo tres membranas, lo que sugiere una endosimbiosis secundaria. Para los plastos que contienen clorofila C, se propone la teora de un proceso como el anteriormente descrito que englob en el dinoflagelado una diatomea o probablemente una crisofita. Con posterioridad esta simbiosis pas a formar parte de los dinoflagelados dentro su propio ciclo vital. Estructura celular La clula puede ser en unos casos desnuda y provista de un periplasto consistente, o estar rodeada por una pared celulsica, al periplasto se denomina amfiesma y a la pared celulsica teca. En consecuencia se los suele dividir en dos grandes grupos a partir de la presencia o ausencia de placas en su amfiesma, por lo que se los denomina tecados o atecados. La mayor diversidad la presentan las formas mviles, cuyo tamao flucta entre 20 y 500m, por lo que se les ubica dentro del microplancton. Algunos, como los del gnero Noctiluca pueden alcanzar hasta 2mm de dimetro. Por convencin la estructura celular de los atecados se divide en dos regiones una superior: epicono (o episoma) y una inferior: hipocono (o hiposoma), ambas separadas por el cngulo, que corresponde a un surco transversal que rodea a toda la clula y que aloja al flagelo transversal. En el hipocono, y en posicin ventral, se encuentra el sulco, el cual corresponde a un surco longitudinal que aloja al flagelo longitudinal. La cara por la que se puede ver el sulco se dice ventral y la contraria, dorsal.

Cngulo

Sulco

Fig. 2 Dinoflagelado sin teca. Fuente: Ferrandiz, F. Elementos de ecologa Marina.

La estructura celular de los dinoflagelados tecados se basa tambin en dos regiones denominadas epiteca (la superior), e hipoteca (la inferior). Al igual que en los atecados, ambas se encuentran separadas por el cngulo, que aloja al flagelo transversal, y en la regin ventral de la hipoteca se encuentra el sulco que aloja al flagelo longitudinal. Las placas de naturaleza celulsica que forman parte de la pared de estos organismos, son consideradas como la caracterstica taxonmica ms importante, ya que su forma, nmero y posicin es propia de cada especie. Las caractersticas del cngulo y su ubicacin tambin varan entre las especies, por lo que tambin se utilizan taxonmicamente, de acuerdo a sus bordes el cngulo puede ser cavozono, de bordes excavados o bien, planozono cuando los bordes son rectos o no estn excavados. De acuerdo a su posicin el cngulo puede ser dextrgiro si esta desplazado hacia la derecha, levgiro cuando se encuentra desplazado hacia la izquierda, o circular cuando no sufre desplazamiento (Isidro, 2000). En las formas desnudas como en el caso de Gymnodinium, el periplasto puede ser liso, estriado o acostillado. En las formas blindadas, la capa celulsica que la reviste puede estar formada por placas individuales, articuladas y ornamentadas, soldadas fuertemente entre si. En Glenodinium las placas son extremadamente delicadas, mientras que en otras formas blindadas (tecadas) como en Peridinium y Gonyaulax, las placas pueden estar perforadas por uno o ms poros y pueden presentar 5

prolongaciones en forma de cuerno, espina, papila o proceso aliforme. Las placas celulosicas estn en contacto con una membrana celular interna. Las clulas poseen un ncleo altamente organizado, en el cual contienen ncleos de cromatina moniliformes bien visible. En algunas especies marinas se encuentra una gran vacuola, esta posee dos canales que conducen al exterior y no es pulstil. En otras especies, se encuentran vacuolas parecidas a las de otras plantas. Ciertas especies mviles poseen tambin una mancha ocular que se cree es sensible a la luz. Los pigmentos contenidos en los cloroplastos, confieren a las clulas una coloracin pardoverdosa o pardodorada. Normalmente existen dos o ms cloroplastos discoidales. En las especies no fotosintetizadoras, los pigmentos pueden encontrarse en forma de grnulos o en forma disuelta. Las especies fotosintetizadoras poseen clorofila a y c, as como tambin un cierto numero de pigmento carotenoides. Adems del -caroteno, un cierto nmero de xantofilas, entre las cuales la peridinina y la dinoxantina son las nicas que se encuentran en esta divisin. La peridinina es el pigmento pardo al cual se debe el color caracterstico del grupo, tambin se encuentra diadinoxantina. Las reservas alimenticias glucdicas se almacenan en forma de un almidn comparable al de las algas verdes y de las plantas superiores. El almidn de los dinoflagelados esta formado por uniones 1-4 (amilosa) y 1-6 (amilopectina). El almidn se sintetiza sobre la periferia del cloroplasto; si en l existe un pirenoide, el almidn se forma sobre la cara externa de este. Los granos de almidn tambin se encuentran dispersos por el citoplasma prximo al cloroplasto. Adems almacena grasas y aceites (Scagel et al). Aquellos que carecen de pigmentos fotosintetizadores son parsitas o saprofticas. Las formas tecadas sin cromatforos son seguramente saprofitas, pero algunas formas no tecadas y no coloreadas son holozoicas, alimentndose de otros organismos dinoflagelados, diatomeas, microflagelados y bacterias. Por ejemplo noctiluca devora larvas y otros metazoos pequeos. Algunos flagelados holozoicos poseen tentculos y siguen procesos ameboides o producen hilos para captar sus alimentos. (Ferrandiz, 1971)

Fig.3 Dinoflagelados Fuente: Ferrandiz, F. Elementos de ecologa Marina.

Movimiento Las clulas mviles son biflageladas y poseen dos flagelos morfolgicamente distintos, por lo regular insertos lateralmente y prximos entre s. En las especies tecadas, los flagelos emergen por un pequeo poro comn o, en algunas otras, por poros separados existentes en la pared celulsica. Un flagelo acintado rodea la clula por el interior de un surco ecuatorial, el cngulo. El otro flagelo se extiende hacia la parte posterior, descansando en el sulco. El flagelo longitudinal que es de tipo no barbulado acta como un timn y es responsable tanto del movimiento de avance como del de rotacin de la clula. El flagelo ecuatorial presenta un movimiento ondulante que produce una rotacin y un cierto movimiento de avance. Un pequeo grupo de estas algas desprovisto de sulco y de cngulo presenta los flagelos insertos apicalmente. Diversidad morfolgica El tipo unicelular y biflagelado es el caracterstico de este grupo y es el ms frecuente. Se encuentran tambin algunas formas coloniales mviles como Polykrikos. Existen 7

tambin formas unicelulares ameboides como por ejemplo Dinamoebidium, que producen zosporas dinoflageladas desnudas. Entre las especies no mviles tenemos especies como Urococcus, especies cocoides como Cystodium, unicelulares y ssiles, como Stylodinium, y especies como Dinothrix. Reproduccin Los dinoflagelados se reproducen por divisin asexual. La divisin celular se realiza segn el plano que pasa por el punto de la insercin de los flagelos, en algunos casos los flagelos se desprenden poco antes de la divisin. Cada clula hereda uno de los flagelos y diferencia pronto el que le falta. (Scagel et al) El ciclo vital de muchas especies presenta dos estadios principales. Uno mvil en el cual la clula est envuelta en la llamada amfiesma y ocasionalmente por tecas, esta ltima estructura no es fosilizable. En el otro estadio, la clula es inmvil y se encuentra dentro de un quiste, el cual en ocasiones est hecho de un material protenico muy resistente que si es fosilizable (Isidro, 2000). Las clulas pueden encistarse y formar membranas gruesas y acumular abundantes reservas alimenticias con lo cual se hacen resistentes a las condiciones extremas del medio. Este tipo de encistamiento es mas frecuente en las especies dulceacucolas y puede tener lugar en las especies marinas. Las formas no mviles producen zoosporas biflageladas, en este caso las clulas se redondean y liberan una o ms clulas dinoflagelados tpicas, desprovistas de prolongaciones. La reproduccin sexual es rara (Scagel et al). Distribucin e importancia ecolgica Como se menciono anteriormente, los dinoflagelados son ms numerosos en el mar, se encuentran tambin en agua dulce, en agua salobre y en la arena de las playas. Las especies ms comunes tanto en el agua dulce como en el mar, son las especies de los gneros Peridinium y Ceratium. Algunos de estos organismos producen luminiscencia que se presenta en ocasiones en el agua de mar al ser agitas de noche.

Sus caractersticas morfolgicas y requerimientos nutritivos los hacen exitosos desde el punto de vista reproductivo y de crecimiento en aguas tropicales, donde la estabilidad en la columna de agua es mayor y la concentracin de nutrientes ms baja, sin embargo, ocupan un lugar segundario respecto de las diatomeas. (Isidro, 2000) Las formas marinas desnudas son mas frecuentes en las regiones ocenicas, mientras que las formas revestidas de celulosa son ms comunes en el plancton costero. Tambin se conocen dinoflagelados que viven en forma parasita sobre peces y coppodos, y otros que viven en forma simbitica en las clulas de diversos celentreos y radiolarios. La formacin de cuernos, espinas o de estructuras en forma de velas o de ala que se observa en dinoflagelados fotosintetizadores blindados, aumenta la capacidad de los mismos para mantenerse dentro de la zona ftica. Estas estructuras cumplen la funcin de incrementar la superficie de la clula en relacin con su volumen, con ello se aumenta el rozamiento, el cual disminuye la velocidad de sedimentacin de la clula y puede ayudarla a recuperar su posicin horizontal. Por consiguiente el dinoflagelado se mantiene en aguas superficiales, en donde las condiciones de luz son ptimas para la actividad fotosinttica. Las especies flageladas pueden alcanzar velocidades de natacin de 0.8 cm/seg, sin embargo este movimiento es insuficiente para mantener a las especies cerca de la superficie venciendo la accin de otras fuerzas, como son las de la gravedad y las corrientes que pueden tender a arrastrarlas por debajo de la profundidad de intensidad optima. Tales condiciones se pueden observar al comparar las diferencias que se presentan morfolgicamente en una misma especie; por ejemplo Ceratium, aquellas especies procedentes de aguas calidas tienen un desarrollo de cuernos y de espinas prominentes, por consiguiente tienden a sedimentarse ms lentamente en el agua de baja densidad. Por el contrario las clulas de la misma especie que viven en aguas mas fras poseen cuernos y espinas menos desarrollados, pues la sedimentacin se hace mas lenta debido a al mayor densidad del agua (Scagel et al). El fitoplancton representa el primer eslabn de la cadena alimenticia; junto con las plantas superiores que habitan las aguas dulces, constituyen los organismos productores, por ello los dinoflagelados son de gran importancia, despus de las diatomeas, como productores primarios del mar. Representan una fuente de alimentos

directa o indirectamente para las poblaciones herbvoras del zooplancton y otros animales. Los dinoflagelados tienen estrategias de vida complejas, como se menciono anteriormente, con formas celulares distintas. Pueden estar nadando en la columna de agua o pueden estar en el fondo, dependiendo de la poca del ao o de las condiciones ambientales. De ese modo son organismos muy adaptados a su medio. Tanto es as que hay especies tpicas de puertos, otras de playas, otras asociadas a plumas de ros, o situaciones hidrogrficas determinadas etc. Se reconoce que cada especie o grupo de especies tiene un hbitat predilecto donde vive, y ocasionalmente prolifera hasta alcanzar altas concentraciones celulares. Condiciones tales como el aumento de las horas de luz, situaciones de calma persistente y el aumento de la temperatura del agua favorecen, en muchos de los casos, la divisin celular del fitoplancton y por lo tanto, la proliferacin algal. Estas microalgas, en situaciones meteorolgicas adecuadas y con el suficiente aporte de nutrientes pueden llegar a duplicar, o incluso ms, su poblacin en un da. En consecuencia, en lugares protegidos, como son puertos, bahas con escasa circulacin del agua, las algas se multiplican provocando discoloraciones verdosa, pardo-verdosa o roja en el agua. El cambio de coloracin del agua es conocido como marea roja o hemotalasia, ello se debe a un aumento cuantitativo de algunas especies de los gneros tales como Glenodinium, Gymnodinium y Gonyaulax. Algunas especies de dinoflagelados producen una serie de compuestos qumicos que pueden ser txicos para la fauna y para el hombre a travs de la cadena alimentaria, en particular por el envenenamiento de los mejillones. Algunas otras son capaces de alcanzar un nmero muy elevado de clulas por litro y causar daos a la fauna local. Todos estos fenmenos perjudiciales para el hombre o el ecosistema se denominan proliferaciones algales nocivas (PAN) o HAB en ingls, acrnimo de Harmful Algal Blooms. 1 Los fenmenos relacionados con las floraciones mencionadas se conoce como envenenamiento de los mejillones o envenenamiento de los mariscos; en este caso los invertebrados que se alimentan por filtracin, como por ejemplo almejas, mejillones y ostras, los mismos extraen del agua de mar enormes cantidades de clulas de Gonyaulax. Aunque al parecer esto no provoca efectos letales sobre los mariscos, estos
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Proyecto SEED, http://www.icm.csic.es

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invertebrados separan y acumulan sustancias toxicas en algunos de sus tejidos; esta toxina puede permanecer en los tejidos por el espacio de varios meses y solo se elimina lentamente (Scagel et al). Las sustancias txicas, en su mayora resistentes al calor de la coccin habitual, pueden interferir, en muy bajas concentraciones, con procesos fisiolgicos normales como la conduccin de los impulsos nerviosos, la absorcin de agua y de alimentos en el intestino o el procesamiento de la memoria. De acuerdo a sus efectos txicos estos compuestos se han clasificado como toxinas marinas paralizantes, neurotxicas, amnsicas, diarreicas y ciguatricas; por ello cuando el marisco es ingerido por el hombre o por otros mamferos, puede presentarse envenenamiento diarreico, envenenamiento paraltico y envenenamiento neurotxico. La gravedad depende de la concentracin de la toxina en los tejidos del invertebrado. La toxina paralizante es producida por dinoflagelados del gnero Alexandrium, Gymnodinium y Pyridinium. Los sntomas pueden aparecer luego de veinte o cuarenta minutos de la ingestin, e incluso en algunos casos cinco minutos despus, manifestndose parlisis perifrica, sensacin de hormigueo, somnolencia, entumecimiento, movimientos voluntarios con dificultad, ataxia e incoordinacin, reflejos normales y mente clara, vrtigo, sensacin constrictiva en garganta, andar tambaleante, cefalea, aumento de la secrecin salivar, taquicardia, sed intensa, ligera hipotermia, visin borrosa, vmitos, diarrea, dolor abdominal. Muerte a las doce horas, por parlisis respiratoria y colapso cardiovascular. La intoxicacin diarreica de los moluscos es producida por dinoflagelados del gnero Dinophysis y Aurocentrum. Los sntomas aparecen de treinta minutos hasta doce horas despus del consumo de mariscos alimentados de algas txicas. Las personas tienen diarrea, nuseas, vmitos, dolor abdominal y escalofros. Las vctimas se recuperan dentro de los tres a cuatro das, sin dejar secuelas. La intoxicacin neurotxica de los mariscos es producida por el dinoflagelado Ptychodiscus. Esta intoxicacin esta causada por las brevetoxinas de las que se reconocen nueve tipos distintos. Las toxinas actan fijndose a los nervios y abriendo los canales de los iones de sodio en circunstancias en las que normalmente estaran cerrados, originando varios efectos neurotxicos en las personas. Los sntomas aparecen poco despus del consumo del marisco txico y generalmente remiten en un

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plazo de horas, a lo sumo, transcurridos unos pocos das. Consisten en hormigueo y entumecimiento de los labios, de la lengua, de la garganta y de la zona perioral, dolores musculares, trastornos gastrointestinales y vrtigo. En esta intoxicacin no se han descripto secuelas. Otra de las toxinas marinas es la ciguatera producida principalmente por el dinoflagelado Gambierdiscus toxicus. Este dinoflagelado crece alrededor y en el interior de los arrecifes tropicales de coral. El envenenamiento por ciguatera resulta de la ingestin de pescados de aguas tropicales o clidas alimentados con este dinoflagelado. Los sntomas son principalmente Gastrointestinales y neurolgicos, pueden durar dos o tres das o persistir por semanas. La muerte puede producirse por colapso nervioso.2 La identificacin de los dinoflagelados txicos es importante y hasta ahora se han usado los caracteres morfolgicos como la herramienta ms prctica y til para el reconocimiento de las especies. En el caso de los dinoflagelados tecados, la morfologa de las placas es un carcter conservativo de empleo general, aunque recientemente se combina el uso de caracteres morfolgicos con anlisis moleculares. 3

Foto de Alexandrium catenella Fuente: Instituto de Fomento Pesquero de Chile

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http://www.vet.unicen.edu.ar Revista Biologa Tropical

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Foto de Gymnodinium catenatum Fuente Instituto Nacional de Pesca de Uruguay

Conclusin: Los dinoflagelados forman parte del fitoplancton siendo importantes en la cadena alimenticia. Son organismos que tienen estrategias de vida muy complejas y estn muy adaptados a su medio. Algunas especies responden a distintas condiciones del medio aumentando su divisin. El aumento cuantitativo de algunas especies de los gneros Glenodinium, Gymnodinium y Gonyaulax produce marea roja. Otras especies producen una serie de compuestos qumicos que pueden ser txicos para la fauna y para el hombre a travs de la cadena alimentaria.

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Bibliografa Ferrandiz, Francisco (1970), Elementos de Ecologa Marina, ed Acribia, Zaragoza, Espaa. Hernndez y Becerril, Especies de dinoflagelados del gnero Gambierdiscus (Dinophyceae) del Mar Caribe mexicano, Revista biologa tropical v.52 supl.1 San Jos sep. 2004 Isidro Llorente,M y Oyon Cereceda I. Dinoflagelados Micropaleontologa, 2000. Jessop,N.M. (1975), Biosfera: los seres vivos y su ambiente, Omega,S.A., Barcelona, Espaa. Scagel et al, El reino vegetal.Los grupos de plantas y sus relaciones evolutivas. Omega,S.A., Barcelona, Espaa. Universidad de Chile, Departamento de Pregrado, Curso: Floraciones de algas nocivas y toxinas (marea roja). Villee, Claude (1996) Biologa, ed McGraw-Hill, Chile http://www.vet.unicen.edu.ar/Tecnologia http://www.ifop.cl/marearoja/index.cfm) http://www.inape.gub.uy/)

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