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15 Sistema respiratorio El sistema respiratorio est integrado por las vas respiratorias principales y los pulmones, pero para

su descripcin se lo divide en dos sectores conocidos como parte conductiva y parte respiratoria, que se basan en las propiedades funcionales de sus componentes (fig. 15-1). As, la parte conductiva es responsable de la traslacin del aire hacia la parte respiratoria y viceversa (ventilacin), y en la parte respiratoria se intercambian el 02 del aire con el CO-, de la sangre pulmonar (hematosis). PARTE CONDUCTIVA La parte conductiva del sistema respiratorio est integrada por las fosas nasales, la nasofaringe. la laringe, la trquea, los bronquios principales, los bronquios lobulares, los bronquios segmentarios, los bronquolos propiamente dichos y los bronquolos terminales (fig. 15-1). Fosas nasales Las fosas nasales son dos cavidades estrechas, separadas entre s por una placa osteocartilaginosa llamada tabique nasal (fig. 15-2). Se comunican con el fx- terior mediante las nanitas, y con la nasofaringe a travs de aberturas denominadas coaitas (fig. 15-1). Desde las paredes laterales de cada fosa nasal se proyectar tres lminas seas llamadas cornetes (figs. 15-1 y 15-2). El tejido conectivo de la lmina propia que asienta sobre los cornetes est cubierto por un epitelio cilindrico seudoestratificaFig. 15-1. Parte conductiva do ciliado que se conoce con el nombre de epitelio respiratorio (vase Trqueo). del sistema respiratorio. Las fosas nasales se dividen en tres regiones, la anterior (o vestbulo), la pos terior y la olfatoria. La regia anterior est cubierta por piel, de cuya epidermis, com-puesta por epitelio plano estratificado queratin izado, surgen las vibrisas, que son unos pelos cortos que detienen a las partculas pulverulentas suspendidas en el aire inhalado a fin de que no ingresen en las vas respiratorias. La dermis descansa sobre el cartlago hialino de la nariz y contiene glndulas sudorparas y sebceas. La regin posterior est cubierta por epitelio respiratorio. Este descansa sobre una lmina propia que contiene glndulas seromucosas, cuya secrecin se mezcla con la de las celulos caliciformes del epitelio (vase Trquea). Cuando el aire atraviesa fas fosas nasales, las partculas pulverulentas son atrapadas por dichas secreciones. Esta funcin se complementa con el movimiento de los cilios del epitelio respiratorio, que traslada hacia la faringe el polvo y las secreciones para que sean deglutidos. La lmina propia cuenta con una extensa red de vasos arteriales y venosos que se dilatan cuando la temperatura del aire inhalado es baja. Por consecuencia, el flujo sanguneo de esos vasos aumenta y el aire que pasa por las fosas nasales se calienta. Adems, el aire se humedece con las secreciones nasales. Llamativamente, la lmina propia posee una capa plexiforme de clulas musculares lisas que le confieren propiedades de tejido erctil. En la lmina propia residen nodulos linfticos, cuyos linfocitos reaccionan contra los antgenos que ingresan en las fosa^nasaies con el aire inhalado. La regin olfatoria se localiza en el techo de las fosas nasales, en la parte alta del tabique nasal y en la cara dorsal de fos cornetes superiores. Est cubierta por un epitelio especial conocido como epitelio olfatorio (fig. 20-3). Este consta de ires tipos de clulas llamadas de sostn, olfatorias y basales, las cuales descansan sobre una lmina propia rica en vasos que es atravesada por los axones de las clulas olfatorias (fig. 20-3) (vase Epitelio olfatorio, cap. 20). Adems, contiene unas glndulas serosas llamadas glndulas de Bawman, cuya secrecin se vierte en las fosas nasales para que se disuelvan las sustancias odorferas. Fig. 15-2. Cene frontal de la cara, que muestra las fosas nasales > los senos paranasales asociados. En las fosas nasales se abren los orificios de los seitos paranasales, que son cavidades siluadas en el interior de los huesos circundantes (fig. 15-2). El epitelio de revestimiento de los senos paranasales es cilindrico seudoestratificado ciliado con clulas caliciformes, ms alto que el respiratorio. La lmina propia se halla adherida al periostio mediante una lmina basal gruesa. Contiene estructuras linfticas y glndulas cuyas secreciones se vuelcan en os senos. Cuando stos o sus aberturas se obstruyen por inflamaciones o procesos alrgicos, se producen cuadros llamados sinusitis. Nasofaringe Como se vio en el captulo 14, la faringe es una encrucijada anatmica entre los sistemas digestivo y respiratorio que se divide en tres secciones, llamadas na- sofaringe, bucofaringe y larinaofaringe (fig. 15-1). A diferenciada las dos ltimas, que poseen epitelio plano estratificado, la nasofuringe posee epitelio respiratorio. El tejido conectivo de la lmina propia descansa sobre el periostio de la base del crneo o se contina con el epimisio de los msculos farngeos En el techo de la faringe, a lmina propia aloja a ta amgdala farngea. Esta se parece a las amgdalas palatinas descritas en el captulo 14 (vase Faringe), pero no posee criptas sino surcos y pliegues, debajo de los cuales se localizan los nodulos linfticos, de modo que se hallan muy ecrca del epi<elio farngeo.

La lmina propia se condensa en torno de la amgdala farngea y forma una cpsula que es atravesada por los conductos de varias glndulas salivales mixtas menores, los cuales pasan por la zema de los nodulos linfticos y desembocan en los surcos o en los pliegues de la amgdala, A los lados de la amgdala farngea se encuentran los oriticios de las trompas de Eustaquio. En las cercanas se localizan las amgdalas tubricas. cuya estructura es similar a la de la amgdala farn-gea, pero son ms pequeas. Laringe La laringe es un tubo cono, de forma irregular, interpuesto enlre la faringe y la trquea, que contiene el rgano de a fonacin (flgs. 15-1 y 15-3). Su luz est limitada por epitelio respiratorio, exceplo en los lujares expuestos a roces con el aire como lo son las cuerdas vocales o que contactan con los aumentos. especialmente la epiglotis. En esos lugares, el epitelio es plano estratificado no queratinizado. Los cilios del epitelio respiratorio de la laringe desplazan hacia la faringe las secreciones y las partculas inhaladas a fin de que sean deglutidas o expectoradas. La lmina propia contiene abundantes fibras elsticas, nodulos linfticos y glndulas mucosas que se abren en el epitelio de revestimiento (fig. 15-3). La luz de !a laringe se halla parcialmente interrumpida por la presencia de dos pares de pliegues de ta mucosa uno superior y otro inferior, que dividen al rgano en tres regiones, llamadas supraglotis, glotis y sabghtis (fig. 15-3). Los pliegues superiores se conocen, como cuerdas vocales falsas, pues son inmviles. Poseen una lmina propia de tejido conectivo laxo con numerosas glndulas seromucosas (fig. 15-3). Fig. 15-3. Reproduccin de un corre longitudinal de la laringe en el que se observan dos cuerdas vocales, una Je ellas falsa y la otra yerdadeia, La mucosa posee un epitelio cilindrico seudoestratificadc (epitelio respiratorio!, excepto en la cuerda vocal verdadera, cuyo epitelio es plajio estatificado no queratiniiado. La lmina propia contiene glndulas mucosas y seromucosas, as como nodulos linfticos. En el borde libre de la cuerda vocal verdadera, ia lmina propia posee un tejido conectivo denso rico en fibras elsticas llamado ligamento vocal, por debajo del cual se encuentran los msculos intrnsecos de la fonacin. Estos pertenecen al msculo tiroaritenoideo, que ocupa la mitad inferior derecha del preparado. Finalmente, a la izquierda de la lmina propia aparece un cartlago del esqueleto que mannene abiena la laringe. Los pliegues inferiores corresponden a las cuerdas vocales verdaderas del rgano de la fonacin. Cerca del borde libre de cada cuerda, el tejido conectivo de la lmina propia es denso y rico en fibras elsticas. Se denomina ligamento vocal y est asociado a msculos estriados conocidos como msculos intrnsecos, que se contraen y relajan durante la emisin de la voz (fig. 15-3), Esta se obtiene en virtud de que las cuerdas vocales se abren y se cierran con amplitudes distintas a medida que pasa el aire espirado. Debe sealarse que casi la mitad de los individuos no fumadores poseen en la laringe reas'de epitelio plano estratificado en lugar de epitelio respiratorio (metaplasia). En cambio, en los fumadores la mayor parte de la mucosa est revestida por epitelio plano estratificado, lo cual propicia el desarrollo de carcinomas. La lmina propia del ligamento vocal presenta una zona llamada espacio de Reinke que posee muy pocos capilfes sanguneos y linfticos. Esto facilita la acumulacin de lquido (edema) cuando las cuerdas vocales son forzadas o usadas de manera inadecuada. Adems, con el tiempo pueden desarrollarse nodulos o plipos. Por otra parte, dada su escasa vascularizacin. los carcinomas que se desarrollan en el espacio de Reinke tardan en diseminarse. La lmina propia de a laringe est rodeada por piezas irregulares de cartlago hialino y elstico, conectadas entre s por ligamentos de tejido conectivo denso elstico (fig. 15-3). Algunos de estos cartlagos componen el esqueleto que mantiene abierta permanentemente la laringe. El cartlago epigltico (o epiglotis) es elstico y ocluye la entrada de la laringe durante la deglucin, lo cual impide que los alimentos ingresen en las vas respiratorias. As, cuando la epiglotis se cierra, el material deglutido se desliza sobre su cara posterior e ingresa en el esfago. Existen msculos estriados extrnsecos e intrnsecos que mueven a los cartlagos larngeos (lig. 15-3). Los primeros actan principalmente durante la deglucin y los segundos durante la fonacin. Trquea La trquea es un rgano tubular de forma regular, de aproximadamente 2,5 cm de dimetro y 11 cm de longitud. Su extremo distal se bifurca y genera los bronquios principales derecho e izquierdo, que cuando ingresan en sus respectivos pulmones dan origen a los bronquios lobulares, dos en el pulmn izquierdo y tres en el derecho. A su vez, los bronquios lobulares se ramifican y forman os bronquios segmentarios, nueve en el pulmn izquierdo y diez en el derecho (fig. 151). La pared de la trquea consta de cuatro capas, llamadas mucosa, submucosa, cartilaginosa y adventicia (fig. 15-4A). Mucosa. La mucosa posee un epitelio cilindrico seudoestratificado ciliado llamado epitelio respiratorio. Este asienta sobre una capa de fibras colgenas al ineadas regularmente, pertenecientes a la lmina propia (figs. 15-4B y 15-5). El

tejido conectivo laxo de esta ltima posee fibras elsticas, sobre todo en las cercanas de la submucosa. La lmina propia contiene nodulos linfticos y es atravesada por tos conductos excretores de las glndulas que se hallan en la submucosa. El epitelio respiratorio de la trquea posee cinco tipos de clulas: basales, ciliadas, caliciformes (o mucosas), en cepillo y granulares (figs. 15-5 y 15-6), Las clulas basales se apoyan sobre la lmina basal y, debido a que son bajas, no llegan a la superficie apical del epitelio (figs. 15-5 y 15-6). Se trata de clulas indiferen- ciadas, cuya proliferacin repone a los otros tipos celulares a medida que desaparecen. Las clulas ciliadas son las ms abundantes del epitelio respiratorio. Son clulas altas, delgadas, que poseen el ncleo en la parte media del cuerpo celular. Deben su nqjpbre a que tienen una gran cantidad de cilios, entre los cuales hay microvellosidades (figs. 15-5 y 15-6). Por debajo de los cilios se observan los cuerpos basales y, cerca de ellos, las mitocondrias que proveen la energa que consume el movimiento ciliar. Esta traslada las secreciones y las partculas inhaladas hacia la faringe a fin de que sean deglutidas o expectoradas. Artsriola, vnula y nervio Clulas adiposas Adenom aros rosos Cartlago Lmina propia Epitelio respiratorio Lmina propia Epitelio respirator i

'i > IrL i, Paricordrio Matriz extracelular C<mdroctos Cpsula 1 ti" a A -'-ir -s? -.gSi* Cl> Epitelio ci/ndnco seudoest ratificado ciliado Conducto excretor Adanmero mixto Clula calcifome

B Fig. 15-4. A. Reproduccin de un corte transversal de la trquea, visio con pequeo aumento, La mucosa posee un epitelio cilindrico sedoestratiicado que asienta sobre el tejido conectivo laxo de la lmina propia. Por fuera de sta se observa la iubmucasa. en la que se alojan glndulas mucosas, serosas y mixtas, Luego aparece una pieza de cartlago hialino rodeada de pericondrio. La parte dorsal del rgano no contiene cartlago sino haces de clulas musculares lisas, por detrs de las cuales hay glndulas similares a las mencionadas. El rgano est rodeado por el tejido conectivo de la capa adventicia, que es rico en vasos, nervios y clulas adiposas. B. Reproduccin de un sector del preparado anterior visto con mayor aumento. Se distinguen algunas eslructuras descritas en la rlgura A, lo nisino que las clulas basales. ciliadas y caliciformes del epitelio cilindrico se udoest ratificado ciliado (epitelio respiraioriol de la mucosa. En el iinite entre la lmina propia y la submucosa puede verse un conducto excretor cortado transversalments. Un defecto genetico llamado sndrome de Kariagener provoca la inmovilidad de los cilios de todas las clulas de las pacientes, que por ese motivo padecen de bronquitis crnica y de esterilidad (en el varn la esterilidad se debe a que el flagelo de los espermatozoides no se mueve v en la mujer es causada por la inmagilidad de los cilios de las trompas uterinas). Las clulas caliciformes se hallan dispersas entre las clulas ciliadas y se parecen a sus homnimas del intestino (vase Clulas caliciformes, cap, 14), Produ-cen el moco que lubrica y protege al epitelio respiratorio. Su parte basai es angosta y contiene el ncleo y la mayor pane de los organoides. Tanto el retculo endo- plasmtico rugoso como el complejo de Golgi se hallan muy desarrollados. La parte apical de las clulas caliciformes contiene vesculas o granulos de secrecin

repletos de mucingeno (fias. 15-5 y 15-6). Dado que con los colorantes de rutina el contenido de los grnulos casi no se tie, la zona citoplasmatica apical aparenta estar vaca (figs. 15-4B y 15-5). Las clulas en cepillo son escasas. Su tbrma es cilindrica y deben su nombre a as abundantes microvellosidades que parten de su superficie apical (fig. 15-6). Se considera que existen ctos subtipos, uno que contiene glucgeno y desempea funciones de receptor sensorial y otro que representara a clulas caliciformes agotadas o a clulas basales en etapa de diferenciacin. Las clulas granulares se localizan en la parte basai del epitelio y a veces poseen una prolongacin que llega a la luz de la trquea (fig. 15-6). Se revelan mediante tcnicas de impregnacin argntica. El microscopio electrnico muestra Epitelio i Cilios Cfjlas ci.iadas Clula caliciforme Clulas basales Lnina basai Linccilos Vnula Tejido conectivo Aenmeros serosos Aden omeros macosos Fig. 15-5. Reproduccin de un cone transversal de la mucosa de la trquea, visto con gran aumento. En la parte superior se observa su epitelio cilindrico seudoestratificado, que es ciliado > se conoce como epitelio -espiratorio. Se distinguen claramente sus clulas basales, ciliadas y caliciformes. Junto a ellas, as como en el tejido conectivo laxo de la lmina propia, aparecen dispersos numerosos linfocitos, Por Jebajo de la lmina propia se ven adenmeros mucosos y serosos localizados en la submucosa. que entre ei ncleo y la base celular contienen granulos de .secrecin bastante densos, llenos de catecoiaminas y de otras sustancias, las cuales en casos de hipoxia se secretan hacia los capilares de la lmina propia, Por estas caractersticas, se considera que las clulas granulares pertenecen al sistema neuroendocrino difuso descrito en el captulo 14, Submucosa. El tejido conectivo de la submucosa es escaso y ms denso que el de la lmina propia. Contiene nodulos linfticos y abundantes glndulas mucosas, serosas y mixtas, cuyos conductos atraviesan la lmina propia y se abren en la luz traqueal (fig. 15-4). Las secreciones de estas glndulas y la de las clulas caliciformes forman una pelcula de moco sobre ia superficie del epitelio respiratorio a fin de lubricarlo y protegerlo. Cartilaginosa. En torno de la submucosa hay entre 16 y 20 cartlagos hialinos con forma de herradura, cuyos brazos apuntan hacia la cara dorsal de la trquea i.figs. 15-4A y 15-7). Estos cartlagos mantienen la trquea abierta y le confieren flexibilidad. Estn unidos entre s mediante lminas de tejido conectivo rico en fibras elsticas. Por fuera de los cartlagos y de las lminas conectivas hay fibras musculares lisas. Estas abundan en e lado dorsal de la trquea, ya que se extienden entre los extremos de los cartlagos, lo que hace qtie la pared dorsal del rgano sea plana (fig. 15-7). Durante el reflejo tusgeno, las fibras musculares de la trquea se contraen abruptamente para expulsar secreciones o partculas que se acumulan o que ingresan en las vas respiratorias. Los cartlagos impiden que la trquea se colapse con las contracciones. Fig. 15-6. Clulas del epite- Adventicia. La adventicia es la capa traqueal externa y est compuesta por un lio respiratorio (de Creen v .. , , , . r ,, .,..,. Wetss- Histologa im td- tejido conectivo relativamente denso, neo en fibras elasticas. Contiene Jos nervios ci, 1973). y los vasos sanguneos y linfticos mayores de la trquea (fig. 15-4A). Clula caliciforme Clula ciliada Clula basai Clula granular Clula en cepillo Bronquios principales La estructura de los bronquios principales es si-milar la de la trquea, eicepio parque poseen un dimetro menor y sus paredes son ms delgadas. Bronquios lobulares y segmentarios Tanto los bronquios lobulares como los bronquios segmentarios presentan una estructura similar a la ci los bronquios principales, a excepcin de sus dimetros y el grosor de sus paredes, que son cada vez ms pequeos. Adems, los cartdugos de los bronquios lobulares y segmentarios forman placas irregulares que rodean toda la circunferencia bronquial. Par consecuencia, en los cortes transversales ambos conductos presentan una forma circular regular (figs. 15-8 y 15-9A).

Por otra pane, las fibras musculares lisas componen una capa independiente de la cartilaginosa, conocida como capa muscular. Se localiza en la submucosa y consta de dos subcapas. cuyas clulas siguen trayec- lorias espiraladas contrarias entre sf. Debe sealarse que cada bronquio segmentario ms las vas pulmonares tributarias vinculadas a l compo- nen una unidad anatomofuncional llamada segmento broncopulmonar La divisin del pulmn efl estos segmentos es tenida en cuenta por los cirujanos cuando se requiere la extirpacin quirrgica de una parce del rano. Bronquiolos propiamente dichos Los bronquoios propiamente dichos derivan de sucesivas bifurcaciones de los bronquios segmentarios Miden menos de 1,5 mm de dimetro y los mayores invectan v extraen el aire de una unidad respiratoria llamada labulio pulmonar (B'. 15-10). As, cada segmento broncopulmonar consta de varios lobulillos pulmonares, los cuales estn separados entre s por tabiques conectivos delgados. Los fobu- lillos tienen forma piramidal, con un vrtice que apunta hacia el hilio pulmonar, es decir, hacia el lugar de ingreso de los bronquios principales en los pulmones (fig. 15-10). Los bronquoios propiamente dichos de mayor tamao poseen epitelio respiratorio, pero ste se convierte en epitelio cilindrico simple ciliado debido a que sus clulas caliciformes se pierden a mtdida que los bronquoios se ramifican y sus dimetros se reducen. Adems, dispersas entre las clulas ciliadas aparecen las clulas de Clara, que carecen de cilios pero poseen un retculo endoplasmtico muy desarrollado y abundantes granulos de secrecin, los cuales contienen una sustancia similar al surfactante (vase ms adelante). Los bronquoios propiamente dichos ms pequeos no poseen glndulas ni cartlago y tienen una capa relativamente gruesa ele msculo liso (figs. 15-8 y I5-9B). Bronquoios terminales Clulas musculares lisas Mucosa Cariiago Fig. 15-7. Vista tridimensional de la trquea (corres transversal y longitudinal) Los bronquoios terminales surgen de la ramificacin sucesiva de tos bronquoios propiamente dichos ms pequeos. Miden menos de 0,5 mm de dimetro y con ellos concluye la parte conductiva del sistema respiratorio (figs. 15-8 y 1511). Los ms grandes inyectan y extraen el aire de una unidad llamada cino pulmonar, y varias de estas unidades iniegran el lobulillo pulmonar (figs. 15-10 y 15-11). Pleura visceral y7"' ' .J. ~ , - ' f jf.. ; . 'i i.Mescisi o Tejido conectivo Tabique Saco alveolar liv.-^ T5- ^ -'.i ; i A - V . - ' V"' *

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- Bronquio segmentario Fig. 1S-S. Reprctluccin de un preparado de pulmn, visto con pequeo aumenio. Se observan cortes di conductos, los cua-les se reconocen como pertenecientes al pulmn por el tipo de epitelio que poseen y porque se hallan en medio de alvolos. Estos le confieren al preparado el aspecto de un encaje. En la parte inferior derecha se deslaca un bronquio segmentario, con su capa muscular situada entte las placas de carilago hialino y la mucosa, cuyo epitelio es cilindrico seudoestraiificado ci-liado con clulas caliciformes. Cerca del bronquio hay una vena y una arteria. En el resto del preparado se ven un bronquio- lo propiamente dicho (sin cartlago), dos bronquolos terminales (uno cortado transversamente y otro longitudinalmente), varios bronquolos respiratorios asociados o no a conductos alveolares y a sacos alveolares y numerossimos alvolos. Adems, aparecen vasos arteriales y venosos y un nilulo linftico. Eti el lado superior del preparado se observa la pleura visceral con su mesotelio. Los bronquolos termnales poseen un epitelio cbico simple ciliado, cuyos cilios desaparecen a medida que los bronquolos se ramifican y sus dimetros disminuyen. Como en los bronquolos propiamente dichos, entre las clulas ciliadas se hallan dispersas las clulas de Clara, cuya regin apical es redondeada y sobresale en la luz del bronquolo (fg 15-12). Adems, su numero aumenta a medida que los bronquolos terminales se ramifican. El epitelio descansa sobre una lmina propia imperceptible, en torno de la cual hay una capa de clulas musculares lisas. La capa adventicia es muy fina o no existe. PARTE RESPIRATORIA La parte respiratoria est integrada por los bronquolos respiratorios, los conductos alveolares, los sacos alveolares y ios alvolos. Bronquolos respiratorios El bronquolo respiratorio posee una estructura similar a la del bronquolo tertninai, salvo por el hecho de que en algunos lugares de su pared surgen unas evaainaciones pequeas, de paredes muy delgadas, llamadas alvolos (figs. 15-8, 15-9C, 15-11 y 15-12). El nmero de alvolos crece a medida que los bronquolos respiratorios se ramifican. Conductos y sacos alveolares El bronquolo respiratorio se ramifica una o ms veces y genera entre dos y diez conductos alveolares, cuya pared est constituida por una sucesin ininte-rrumpida de alvolos que se abren en ella (figs. 15-8 y 5-12). Adems, en distintos puntos de la pared del conducto se abren unas evagina- ciones mayores conocidas como sacos alveolares, en los que desembocan varios alvolos (figs. 15-8 y 15-12). A menudo varios sacos alveolares confluyen en un espacio comn llamado atrio (fig. 15-12). Alvolos Los alvolos son las unidades aratotnofunconales ms pequeas del sistema respiratoria. Su forma es polidrica irregular y miden entre 0,1 y 0,3 mm de dimetro (figs. 15-8 y 15-9D). Existen unos 300 millones de alvolos y se estima que la superficie total de sus paredes sobrepasa los 100 m2, En ellas se produce el intercambio entre el O, del aire alveolar y el C02 de la sangre de los capilares interalveolares (hematosis). Como se vio, los alvolos desembocan tanto en los bronquolos respiratorios como en los conductos alveolares y los sacos alveolares (figs. 15-8, 15-9C y 15-12). En tomo de la entrada de los alvolos que desembocan en los bronquolos respiratorios y en los conductos alveolares existe un anillo de msculo liso que aparentemente regula la entrada y la salida del aire alveolar. En cambio, en los alvolos que desembocan en los sacos alveolares el anillo musculares reemplazado por uno de fibras elsticas. TABIQUES INTERALVEOLARES Debido a que la pared epitelial de cada alvolo est adherida a las paredes de los alvolos circundantes, el tejido conectivo que se interpone entre los epitelios de los alvolos contiguos es muy delgado. Como muestran las figuras 15-9D y 15-13. participa en la formacin de unas lminas llamadas tabiques interalveolares. que son las estructuras donde se intercambia el O, del aire con el CO de la sangre. Capilares Tabiques interalveolares Ncleos de clulas alveolares y endoteliaies Aden -eros serosos Adenme ro$ mucosos A

V'

'V

, i-.../.,--;, .'^v Epitelio da v j revestimiento Fig. 15-9, Reproduccin ce algunas estructuras del preparado anterior, vistos con mayor aumento, A. Corte transversal del bronquio segmentario. Se distinguen el epitelio respiratorio, la capa muscular y las piezas de cartlago hialino. Cerca de ste aparecen cortes de glndulas seromucosas, de alveolos y de vasos arteriales. B. Corte transversal del bronqufolo propia-mente dicho. Es de pequeo calibre y se ve su epitelio cilindrico simple ciliado y su gruesa capa muscular, cuya contraixin le confiere a !a lu: del conducto un aspecto esirellado. C, Corte transversal del bronquolo respiratorio. Se distinguen su epitelio cbico simple y su delgada capa muscular. En su pared se abre un conduelo respiratorio, del cual emergen sacos al-veolares y alvolos. D. Cortes de alvolos observados con gran aumento en los que se distingue el epitelio plano simple que tapiza sus luces. El tejido conectivo interalveolar posee fibroblastos, linfo- ctos, clulas cebadas y macrfagos, y su matriz extracelular contiene fibras colgenas tipo III y fibras elsticas. Estas ltimas se estiro^durante la inspiracin hasta un punto que impide la sobredistensin de los alvolos y se acortan durante la espiracin, que por tal motivo es pasiva. Adems, el tejido conectivo de los tabiques interalveolares posee una amplia red de capilares, a los que llega la sangre involucrada en el intercambio gaseoso. As, los capilares reciben la sangre carboxigenada proveniente de las arterias pulmonares es decir, del ventrculo derechoque una vez que se oxigena ingresa en las venas pulmonares y llega a la aurcula izquierda (fia. 10-1). Estos capilares son continuos y sus clulas endoleliales descansan sobre una lmina basa! del-gada (fig. 15-13). Las cavidades de los alvolos contiguos se comunican en- ire s a travs de orificios llamados poros de Khn, que atraviesan los tabiques interalveolares (fig. 15-12). Al parecer, permiten que se equilibre la presin del aire entre los alvolos. Fig. 15-10. Vista tridimen-sional del lobulillo pulmo-nar. En la parte inferior dere-cha se ilustra el volumen re- laitvo del cino pulmonar. Las caras opuestas del tejido conectivo de los tabiques interalveoiares estn revestidas por el epitelio de tos alvolos, que es plano simple y descansa sobre una lmina basal que se halla ntimamente adherida a la lmina basal de los capilares sanguneos. Este epitelio consta de dos tipos de clulas, las alveolares y las septa- lesOg. 15-13). Bronquolo lerminat Conduelo alveolar Saco alveolar Fig. 15-11. Vista tridimen-sional del cino pulmonar. Clulas alveolares. Las clulas alveolares se llaman tambin neumonocitos I y ocupan el 95% de la pared de los alvolos. Debido a que sott clulas planas muy delgadas, suelen estar por debajo del limite de resolucin del microscopio ptico, excepto en la zona que contiene el ncleo y los organoides. que es mucho ms gruesa (fig. 15-13). Las clulas alveolares se hallan conectadas entre si y con las clulas septales mediante uniones oclusivas. Clulas septales. Las clulas septales se llaman tambin neumonocitos II o clulas alveolares grandes. Se hallan dispersas entre las clulas alveolares, aisladas o en grupos pequeos (fig. 15-13). El nombre de clulas septales se debe a que abundan en las zonas donde los tabiques interalveolares se unen entre s. La superficie libre de las clulas septales es convexa, se halla cubierta de mi- crovellosidades y sobresale en la luz del alvolo (fig. 15-13). Poseen un ncleo relativamente grande que ocupa la regin central de la clula. En la regin apical contienen granulos de secrecin que miden entre 0,2 y I pm de dimetro. Reciben el nombre de cuerpos multilamelares porque presentan una serie de laminillas o membranas superpuestas. Los cuerpos multilamelares descargan su contenido hacia la cavidad alveolar. El producto secretado que fundamentalmente es el glicerofosfolfpido fosfatidil- colina se conoce como surfactante o agente tensioactivo pulmonar. Este forma una pelcula sobre el epitelio del alvolo que disminuye la tensin superficial entre el aire y el epitelio alveolar, lo cual facilita el intercambio gaseoso y evita que los alvolos se colapsen durante la espiracin. Fig. 15-12. Corte longitudinal de un sector del cino pulmonar (de Grvepy Weiss: Histologa, 3ra edicin, 1971}. Capilar con eritrocitos En los recin nacidos con dficit de surfactante, los alvolos se colapsan debido a que esa tensin es elevada. El cuadro afecta principalmente a los prematuros y se conoce como sndrome de dificultad respiratoria del recin nacido o enfermedad de las membranas hialinas.

Debe jffialarse que cuando los alvolos se daan, los neumonocitos II se mu- Fig. 15-13. Ultraestructura tiplican y las clulas descendientes se convierten en neumonocitos I. dd tabique mteralveolar, Macrfagos alveolares Los macrfagos de los alvolos pulmonares se llaman tambin clulas pulverulentas. Como todos los macrfagos, derivan de monocitos circulantes. Estos escapan de los capilares interaveolares y pasan ai (ejido conectivo de los tabiques, donde se diferencian en macrfagos. Algunos permanecen en el interior de los tabiques y otros asoman en la cavidad alveolar, dado que se filtran entre las clulas alveolares. Los macrfagos fagocitan las partculas que ingresan en tos pulmones con el aire inhalado, por ejemplo, el polvo, los microbios, etctera. Cuando la presin sangunea de los capilares interalveolares aumenta lo cual acurre durante la congestin pulmonar provocada por la insuficiencia cardaca, ios eritrocitos circulantes pasan a la luz de los alvolos y son tagocitados por los macrfagos. Estos adquieren el nombre de clulas cardiacas debido a que un de-rivado de la hemoglobina la emosiderina se acumula en sus citoplasmas. A menudo los macrfagos pasan a la cavidad de los alvolos y son trasladados por los cilios del epitelio respiratorio hacia la faringe para ser deglutidos o expectoradas. Otros permanecen en los tabiques interalveolares, donde el material fagocitado suele ser retenido hasta la muerte y se descubre durante las autopsias, que muestran a los pulmones manchados por las partculas que se depositaron en los tabiques a lo largo de la vida. Debe agregarse que una parte de tos.macrfagos ingresan en los capilares linfticos de los pulmones y arriban a os ganglios linfticas regionales (vase Voj linfticos). INTERCAMBIO ENTRE EL C0? DE LA SANGRE DE LOS CAPILARES NTERALVEOLARES Y EL 0 DEL AIRE DE LA CAVIDAD ALVEOLAR (HEMATOSiS) La figura 15-12 muestra que para transferirse desde la sangre de los capilares interalveolares hasta el aire de los alvolos, las molculas de CO; deben atravesar una barrera conocida como barrera alveolocapilar. formada por: 11 [a clula endotelial del capilar; 2) la lmina basal del endotelio capilar: 3) la lmina basal del epitelio alveolar: 4) la clula alveolar, y 5) el surfactante. Por lo general, ambas lminas bsales se fusionan y forman una lmina basal comn. A la inversa, para transferirse desde el aire de los alvolos hasta la sangre de los capilares, las molculas de 0; deben atravesar la misma barrera, pero en sentido contrario. ESTROMA PULMONAR A partir del hio pulmonar, el tejido conectivo del estroma pulmonar sigue el trayecto de los bronquios y de los vasos sanguneos y llega hasta el tejido conectivo de apleura visceral (fig. 15-8). Adems, emite lminas de tejido conectivo elstico que rodean a los lobulillos pulmonares y forman los tabiques interalveolares, de modo que envuelven a los alvolos. Ya se dijo que las fibras elsticas impiden la sobredistensin alveolar durante la inspiracin y que se acortan durante la espiracin pasiva. Debido a la gran riqueza de fibras elsticas que posee el tejido conectivo pulmonar y a que en condiciones normales se hallan estiradas, si accidentalmente o por un acto quirrgico ingresa aire en el espacio pleural, el pulmn se colapsa. Este cuadro se llama neumotorax. Por otra parte, ciertas causas que llevan a la destruccin de las fibras elsticas del tejido conectivo pulmonar producen enfisema, que es una enfermedad que conduce a la insuficiencia respiratoria por a prdida progresiva de los tabiques interalveolares. Vasos sanguineus 1 pulmn recibe dos aportes sanguneos, el que irriga a sus clulas (circulacin nutricia) y el que participa en la hematass (circulacin funcional). La circulacin nutricia corresponde a las arterias bronquiales. Estas derivan de la aorta, conducen sangre oxigenada y sus ramas acompaan al rbol bronquial hasta la periferia de los lobulillos pulmonares, sin abordarlos. Algunas se anastomosan con ramas de la arteria pulmonar (vase ms adelante), de modo que comunican la circulacin nutricia con la circulacin funcional. La mayor parte de la sangre de la circulacin nutricia es drenada por las venas bronquiales que corren junto a las arterias homnimas. El resto de la sangre retoma por las venas pulmonares. La circulacin funcional se inicia en la arteria pulmonar, que parte del ventrculo derecho del corazn y, a travs de sus ramas, lleva a los alvolos la sangre carboxigenada proveniente de los tejidos (fig. 10-1). Las arterias pulmonares siguen el mismo recorrido que las arterias bronquiales, de las que se diferencian porque poseen una pared ms delgada y un dimetro mayor, motivo por el cual se parecen a los vasos venosos (figs. 15-8 y 15-9ABC). Cuando arriban a los lobulillos pulmonares, las ramas de la arteria pulmonar continan ramificndose y for: man Ja red capilar que reside en los tabiques interalveoiares (fig. 15-9D). Estos capilares que como se dijo son continuos miden 8 ^m de dimetro, de modo que los eritrocitos circulan por su interior en filas de a uno, lo cual los pone muy cerca del aire de los alvolos (fig. 15-13). Una vez que se oxigena, la sangre drena hacia las ramas de las venas pulmonares, cuyo trayecto inicial es dis-tinto del de las arterias pulmonares,

pues se dirigen hacia los ttbiques interlobuli- llares y por ellos arriban al vrtice de los lobulillos. A partir de esos puntos acompaan a las arterias hasta el tiilio pulmonar. Las cuatro venas pulmonares mayores que finalmente se forman (dos por cada pulmn) vierten la sangre oxigenada en la aurcula izquierda del corazn (ftg. 10-1). Vasos linfticos Los pulmones poseen dos circulaciones linfticas intercomunicadas, una profunda y otra perifrica, que drenan la linfa dei interior y de la periferia pulmonar, respectivamente. No existen vasos linfticos en los tabiques interalveolares. Los vasos linfticos profundos nacen en las cercanas de los bronqtu'olos respiratorios, acompaan a las vas areas y llegan al hilio pulmonar, en cuyos ganglios linfticos desembocan. Los vasos linfticos perifricos no poseen vlvulas, nacen en el tejido conectivo de la pleura visceral (fig. 15-8) y, como los vasos profundos, drenan la linfa en tos ganglios hiliares. Inervacin pulmonar Los nervios simpticos y parasimpticos de los pulmones inervan el msculo liso de los conductas areos y de los vasos sanguneos. Las fibras simpticas relajar, el msculo bronquial y las parasimpticas lo contraen, mientras que ios efectos sobre el msculo vascular son opuestos. En sntesis, las fibras simpticas producen broncodibiacin y vasoconstriccin y las parasimpticas causan bronco- constnccin y vasodilatacin. El microscopio electrnico revel otros dos tipos de terminaciones nerviosas, ambas a nivel de los alvolos. Una sera sensitiva e informara sobre ta presin sangunea de los capilares imeralveolares y la otra controlara la secrecin del surfectante. MECANISMOS DE PROTECCION DEL SISTEMA RESPIRATORIO Los ganglios linfticos y los nodulos linfticos asociados a la mucosa respiratoria proveen proleccin inmunolgica a las vas areas. Olios mecanismos de proteccin dependen de las vibrisas de las fosas nasales, del movimiento de los cilios del epitelio respiratorio, del reflejo tusgeno, etctera. El epitelio respiratorio de los fumadores pierde los cilios y se transforma en un epitelio plano estratificado imelaplasta). lo cual facilita la produccin de ciertas enfermedades broncopulmonares. como bronquitis crnica, enfisema, bronquiectasias y cncer de pulmn. Normalmente, las clulas epiteliales de los alvolos se renuevan cada 21 das, mientras que los macrfagos lo hacen cada 4 das. Adems, aunque en forma limitada, el epitelio alveolar puede regenerarse cuando sufre ciertos daos. Existen mecanismos que protegen a los alvolos de agresiones derivadas del aire inhalado. Esos mecanismos rechazan las partculas que ingresan con el aire, evitan las infecciones microbianas e impiden que se deseque el epitelio alveolar. La proteccin depende en parte de una pelcula de material mucoide que cubre la superficie del epitelio alveolar y que se renueva'constantemente. La pelcula mucoide mantiene al epitelio a una temperatura adecuada, hmedo y libre de elementos indeseables, los cuales quedan atrapados en ella y se eliminan, Adems, la pe-lcula mucoide conliene glicosaminoglicanos sulfatados, anticuerpos (IsA), liso- zimas y otras sustancias que protegen el epitelio alveolar.