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Les diffrents types de plastes

Il existe deux types fondamentaux de cellules = fct (prsence de noyau ou pas)

-les procaryotes : ADN est libre dans le cytoplasme (exp. Bactries)

-les eucaryotes : - Organisation complexe - Nombreux organites - Noyau entour d'une mb nuclaire.

La cellule eucaryote (vgtale) est beaucoup plus complique et compartimente que la cellule procaryote (cellule animale) :

Une cellule eucaryote se compose de :


Cytoplasme dlimit par une membrane noyau Rticulum (lisse et garnuleux) Appareil de golgi nombreuses mitochondries nombreuses petites vsicules
Une telle cellule correspond une cellule animale

Cellule plus grande Possde dautres organistes en plus : Chloroplastes Une grande vacuole Une paroi extracellulaire
Une telle cellule correspond une cellule vgtale

plastes vacuole

plasmodesmes paroi

Cellule animale

Cellule vgtale

Eucaryotes tres + complexes

Dveloppement des plantes suprieures

Diagramme simplifi de lvolution des plantes et des animaux, montrant les deux vnements symbiotiques donnant les plastes et les mitochondries

Bactries dpourvues de noyau cellulaire = procaryotes

Les vgtaux (mtaphytes) et les animaux (mtazoaires) sont deux groupes chez lesquel la multicellularit est apparue indpendamment

LES PLASTES
Proplastes Amyloplastes Leucoplastes Chromoplastes Etioplastes Chloroplastes
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Le plaste est un organite cellulaire possdant un ADN propre

dit semi-autonome

- Possde une membrane interne et une membrane externe (forment l'enveloppe plastidiale) - Prsent ds les cellules eucaryotes de tous les vgtaux chlorophylliens (algues et plantes) - (certainement) le fruit de lvolution d'une symbiose entre une cellule vgtale et une bactrie photosynthtique (=thorie de lendosymbiose).

Ex. Chloroplaste
au sein duquel se droulent les ractions photosynthtiques.

La thorie endosymbiotique
Ralisation d'une cellule eucaryote autotrophe par absorption d'une bactrie photosynthtique par une cellule eucaryote htrotrophe.

Cette bactrie devient un chloroplaste (un plaste particulier), ses membranes internes ont une origine bactrienne. La membrane externe de l'enveloppe a pour origine la membrane plasmique de la cellule elle-mme.

Autres endosymbioses tranges

Certains mollusques, aprs avoir mang des algues, sont capable de garder leurs chloroplastes de faon endosymbiotique et les utiliser pour faire de la photosynthse pendant des mois!

La ressemblance entre un chloroplaste de cellule eucaryote actuelle et d'une bactrie photosynthtique (Cyanobactrie) est conforte par plusieurs caractres: Les chloroplastes sont similaires des bactries photosynthtiques ADN du chloroplaste = circulaire (i.e. chez les bactries) et non associ des histones comme chez les eucaryotes

Cet ADN code pour une partie des protines chloroplastiques (organites semi autonomes),

Une partie de la synthse de protines chloroplastiques s'effectue dans le chloroplaste


grce la prsence de ribosomes qui prsentent des analogies avec les ribosomes bactriens

Tout plaste provient d'un plaste prexistant. Lorsque des cellules ne possdent pas de plaste, les cellules filles ne possderont pas de plaste,

chez les plantes suprieures, les deux membranes de l'enveloppe du chloroplaste sont diffrentes
membrane interne prsente des analogies (composition lipidique) avec les membranes bactriennes,

la division des chloroplastes suit un rythme indpendant de la division du noyau.

Division des plastes

Fission La division se passe par fission dun plaste dj existant (il nest pas possible de former un plaste de novo). Les plastes peuvent tre prsents en nombre variable, de un jusqu une centaine.

Structure des plastes Membrane externe Espace intermembranaire Enveloppe Membrane interne ADN circulaire (nombreuses copies) Stroma (contient composs et enzymes solubles) Systme de membranes internes (pas toujours prsent)

Quy a-t-il dans le stroma ? -des globules lipidiques. - la molcule dADN : alors que dans le proplaste il ny a quune seule molcule dADN chaque chloroplaste possde plusieurs copies de lADN. - (cas chloroplaste) toutes les protines et systmes enzymatique responsables de la photosynthse. Les protines impliques dans les transports dnergie : ce sont des protines membranaires que lon trouve sur les membranes des thylakodes. Ces membranes sont parmi les membranes qui contiennent le plus de protines (elles possdent environ 50% de protines, 40% de lipides et 10% de pigments chlorophylle). - des enzymes solubles : une protine remarquable : la Rubisco (= Ribulose Biphosphate Carboxylase Oxygenase) qui est une enzyme cl de la photosynthse car elle permet lincorporation du CO2. cest une enzyme 6 atomes de C dont le C(5) se lie une molcule de CO2 pour former des C3.

On distingue 3 types de plastes:


Les chloroplastes, o a lieu la photosynthse: ils contiennent chlorophylles et carotnodes Les chromoplastes: ils contiennent une grande quantit de carotnodes Les leucoplastes, sans pigment, servant au stockage de protines, de lipides ou d'amidon

Terme carotnode = carotnes et xanthophylles.

Les carotnodes = pigments orange et jaunes rpandus chez de trs nombreux organismes vivants.

Liposolubles (facilement assimilable par les organismes)

Forms de la polymrisation disoprniques structure aliphatique ou alicyclique.

Suivent des voies mtaboliques similaires celles des lipides.

Exp : Structure chimique de lapocartnal = un carotnode.

Tous les types de plastes peuvent driver des proplastes


(mais aussi par division dun plaste dj existant ou sa diffrenciation)

Proplastes: les plastes prcurseurs


Prcurseurs des autres plastes prsents dans les rgions de croissance de plantes (mristmes). Le stroma est dense et granuleux, peu de ribosomes et le systme de membrane interne est peu dvelopp.

Formation des autres plastes partir du proplastes

Tous les plastes des cellules vgtales drivent du proplaste, potentiellement vide, seulement quelques dbuts de structure sont observables mais il possde une grande capacit de diffrenciation

Leucoplastes: les plastes sans couleur

spcifiques des cellules vgtales

Non pigments Vs. Chloroplastes ou chromoplastes Pas de pigments > ne sont pas verts ! >> localisation dans les racines et dans les tissus non photosynthtiques

Fonction de rserve (d'amidon, de lipides ou de protines) : Amyloplastes: stockage de lamidon (amylose) Elaioplastes: stockage de lipides Proteinoplastes: stockage de protines

Impliqu dans la synthse de monoterpnes. Composs volatiles contenus dans les huiles essentiels des fleurs, feuilles etc., qui souvent possdent une fragrance particulire.

Amyloplastes: les plastes qui stockent lamidon


Amyloplaste : organite spcifique des cellules vgtales Plaste spcialis dans le stockage de lamidon Prsent en particulier dans les cellules des organes de rserves, comme les tiges souterraines hypertrophies (tubercules) de pomme de terre Dpourvu de pigment >> appartient la famille des leucoplastes Form par des couches concentriques autour d'un point spcifique appel hile. L'accmulation de l'amidon se fait partir de ce point et est stock dans des couches que l'on appelle aussi des strates. Les amyloplastes peuvent avoir des structures diffrentes selon la position et le nombre de hiles. Amyloplaste deviendra un futur grain d'amidon. Il peut driver soit d'un leucoplaste, soit d'un proplaste, et se ddiffrencier en proplaste ou se convertir en chloroplaste ou en chromoplaste

Les amyloplastes ressemblent aux proplastes mais sont plus grands et contiennent des grains damidon. Prsents dans les organes de rserve. Les rserves de carbohydrates les plus grandes sont contenus chez les amyloplastes dans les grains ou les tubercules (les chloroplastes aussi peuvent stocker des granules damidon). Le systme de membranes internes nest pas prsent.

Granule damidon: rserve de glucose

Chromoplastes: les plastes colors

Un chromoplaste est un organite observ dans les cellules des organes vgtaux colors de jaune orange (par exemple les cellules de ptales de fleurs ). (ex : chez la tomate ) il contient des carotnodes de couleur orange en grande quantit

Ces organites peuvent driver des chloroplastes ou des proplastes et sont riches en pigments non chlorophylliens, comme les xantophylles, les carotnes, etc.

Changement de couleur lors du mrissement des fruits (de tomates et de poivrons) >> transformation des chloroplastes en chromoplastes dans les cellules du pricarpe du fruit

Ils sont des corpuscules colors en jaunes, orange ou rouge. La couleur dpends de la combinaison de carotnodes contenus. Prsents dans les fruits (tomates, oranges, citrons), les fleurs, les racines (carotte, pomme de terre) aux quels donnent la pigmentation.

Carotnodes

>> Aucun rle mtabolique On parle de covolution entre la plante et linsecte >> la couleur de la plante (due aux chromoplastes) attire l'insecte qui se nourrit de nectar le plus souvent, et "en retour " pollinise la plante. Les chromoplastes se rpartissent en quatre types principaux : les globulaires les tubulaires les critallins (rares) les membranaires.

Les chromoplastes peuvent driver soit des proplastes que par de-diffrentiation des chloroplastes. La diffrentiation des chromoplastes est accompagn par la synthse massive de carotnodes.

Exemple: -carotne

Les carotnodes sont prsent en grande quantit chez les chloroplastes aussi, mais la couleur est couverte par celle des chlorophylles. Les carotnodes dans les deux types de plastes sont organiss de faon trs diffrente: dans les chromoplastes ils sont organiss en cristallodes; dans les chloroplastes ils sont lis des protines.

Etioplastes

Ils sont des plastes dont le dveloppement en chloroplastes a t arrt par manque de lumire. Les etioplastes nont pas de chlorophylle, mais accumulent un prcurseur: la protochlorophyllide. Plante tiole

Gnralement rencontrs dans les plantes ayant pouss l'obscurit >> Si une plante est transfre dans le noir pendant plusieurs jours, ses chloroplastes fonctionnels s'tioleront et perdront leurs pigments actifs pour devenir des tioplastes.

>> Processus rversible

Contiennent des corps prolamellaires >> membranes composs d'agrgats d'arrangement semi-cristallins de tubules ramifis, contenant les pigment prcurseur de la chlorophylle. Les tioplastes sont convertis en chloroplastes suite la stimulation de la synthse de chlorophylle par la phytohormone cytokinine, peu de temps aprs une exposition la lumire. Les thylakodes et les grana drivent des corps prolamellaires pendant ce processus. Quand la lumire dmarre la synthse de la chlorophylle, les protines sont aussi synthtises et les membranes prennent leur forme bi-lamellaire (thylakodes).

le corps pro-lamellaire.

Lorsque des plantules sont cultives l'obscurit, les plastes des jeunes feuilles ne se diffrencient pas en chloroplastes, mais prennent une structure particulire : tioplastes. Lorsque les feuilles sont claires pendant quelques heures, ces tioplastes se diffrencient en chloroplastes en dveloppant un systme lamellaire typique.

Exemple : tioplastes et chloroplastes de plantule de lentille

ETIOPLASTES de germinations tioles Vue gnrale. On observe le corps prolamellaire structure paracristalline et quelques thylacodes.

DIFFERENCIATION DES ETIOPLASTES aprs 12 heures de lumire

Le corps prolamellaire commence disparatre (en bas) et de nombreux thylacodes commencent se runir pour former des grana.

Dsorganisation du corps prolamellaire et formation des thylacodes

Accolement de thylacodes et formation de grana.

Chloroplastes: les plastes verts Historique :


Le chloroplaste a t dcouvert seulement aprs les recherches scientifiques sur les plantes. Les premires recherches ont commenc par Joseph Priestley en 1771. Il tait intress par ltude des gazs chez les plantes. Plus tard, il dmontra que les plantes sont capables de rgnrer les gazs qui viennent des animaux.

Quatre ans plus tard, Jan Ingenhousz reprend les travaux de Priestley et il montre que le dgagement doxygne se produit seulement la lumire. Pendant la nuit, les plantes rejettent un gaz, et ce gaz fait que la combustion dune bougie est impossible.

la fin du XVIIIe sicle, les recherches ont conclu que les plantes respirent comme tout le monde. En 1837, Dutrochet dcouvre que le pigment vert dans les feuilles est la chlorophylle. En 1862, Julius von Sachs, le plus grand physiologiste de son temps, prouve que lassimilation chlorophyllienne se droule dans des chloroplastes. Seulement en 1898, le scientifique Barnes invente le terme photosynthse.

Le chloroplaste est un organite remarquable prsent dans le cytoplasme des cellules vgtales qui assure la photosynthse et permet la vie des vgtaux (et par consquence de toutes les espces vivantes).

- La taille : ordre du micro - Le chloroplaste est un organite compos de deux membranes (1 et 3) spares par un espace inter-membranaire (2). Il contient un rseau membraneux constitu de sacs aplatis nomms thylakodes (8) qui baignent dans le stroma (4) (liquide intrachloroplastique). Les thylakodes sont composs d'un lumen (5) entour d'une membrane (6), et contiennent de la chlorophylle (pigments verts) et des carotnodes (pigments jaune orange). - Un empilement de thylakodes se nomme granum (7) (au pluriel : des grana).

La capture de la lumire se passe sur les membranes internes (thylakodes)

Localisation

La plupart des parties ariennes de la plante contiennent des chloroplastes.

Les feuilles en contiennent le plus (~ million / millimtre carr de feuille)

Lieu de prdilection le msophylle de la feuille (tout particulirement) c..d tissu interne de la feuille.

Mais divers tissus n'en contiennent pas ou trs peu : les cellules de revtement de l'piderme, les cellules stomatiques aquifres (des groupes de cellules qui vacuent de l'eau chez certaines feuilles)...

Rle :
Chloroplaste : lment indispensable la photosynthse Absorbe lnergie lumineuse pour la transformer en nergie chimique sous forme d'adnosine triphosphate (ATP) Intervient dans la phase photochimique de la photosynthse Le chloroplaste absorbe l'ensemble du spectre de la lumire visible mis part le vert La chlorophylle se trouve dans la membrane des thylakoides Les diffrentes tapes de la photosynthse qui convertissent la lumire en nergie chimique se droulent dans les thylakodes tandis que les tapes de conversion de l'nergie en glucide se droulent dans le stroma du chloroplaste Le chloroplaste joue aussi un rle dans la biosynthse des lipides.

Les chloroplastes rsultat d'une endosymbiose, c.a.d : Cellules primitives ont ingr des bactries (cyanobactries) puis ont vcu en symbiose avec ces dernires. Il y a deux types d'endosymbiose : -Endosymbiose primaire : une cellule eucaryote ingre une bactrie, celle-ci devenant un chloroplaste avec deux membranes ayant pour origine la membrane de la bactrie pour la membrane interne, la membrane cytoplasmique pour la membrane externe (Rhodophyta et Chlorobionta).

- Endosymbiose secondaire : une cellule eucaryote ingre une autre cellule eucaryote possdant un chloroplaste; le cytoplasme et le noyau dgnre pour ne laisser que le chloroplaste 4 membranes (2 issues de l'endosymbiose primaire + la membrane cytoplasmique de la cellule phagocyt + la membrane invagine de la cellule qui phagocyte).

La photosynthse oxygnique
La photosynthse est un mcanisme qui permet de capturer lnergie lumineuse et de la stabiliser en forme utilisable par les mcanismes cellulaires (nergie chimique sous forme de sucres).

CO2

H2O nergie (lumire)

Sucre

O2

Lnergie est stocke sous forme chimique et utilise pour le mtabolisme cellulaire

Les Chlorophylles (pigments verts lies aux protines des thylakodes) capturent la lumire pour faire la photosynthse. Carotnodes

Chlorophylles

Les complexes de la phase lumineuse de la photosynthse sont constitus par nombreuses sous-units, la plupart constitue par de protines intgrales de membrane (plus des protines priphriques de membrane).

Mouvements chloroplastiques: adaptation a lintensit de la lumire

Faible lumire

Forte lumire

cellule de lalgue Mougeotia un seul chloroplaste

filaments dactine

ADN du chloroplaste (cpDNA) -Petit (~150 kbp) et circulaire -Nombreuses copies (50-100)

-Peu de gnes (~120):


ARN ribosomal (rRNA) ARN transfert (tRNA) pour la traduction plastidiale gnes pour le ribosome chloroplastique 4 gnes codant des sous units de lARN polymrase Un gne pour la sous unit grande de la RUBISCO 9 gnes pour les photosystmes I et II 6 gnes pour lATP synthase

Synthse de protines Photosynthse

Pendant des centaines de millions dannes, beaucoup de gnes ont ts perdus ou transfrs du chloroplaste dans le noyau

Present

Origin of plastid

La transformation du chloroplaste Le chloroplastes sont prsents dans le tissus verts, mais ils sont absents dans les pollens. Les chloroplastes en fait sont hrits par voie maternelle.
Cette caractristique suggr la possibilit de crer de plantes transgniques en insrant le gne dintrt dans le gnome du plaste

Pas de transfert du gne par le pollen (comme il se passe avec les gnes du noyau)
En plus, il y a centaines de copie du mme gne. En fait, jusqu 100 copies de lADN par chloroplaste et 100 chloroplastes par cellule permettent davoir jusqu 10000 copies dun gne (seulement 2 pour un gne nuclaire)

Technique de transformation du chloroplaste Gne dintrt

Squences dinsertion
(identiques aux rgions dintrt de lADN chloroplastique)

ADN chloroplastique

Apres bombardement des feuilles avec lADN contenant le gne dintrt et la recombinaison homologue (insertion) avec lADN chloroplastique, on obtient une plante transforme.

Quelques applications de la transformation du chloroplaste La rsistance au glyphosate


Le Glyphosate est un puissant herbicide avec un bas impact environnemental, utile pour liminer les plantes infestant une culture rsistante. Daniell et al. (1998) a transform avec succs des plantes de tabac avec un gne de rsistance au glyphosate insr dans le gnome du chloroplaste. Les plantes sont rsistantes et le gne ne peut pas tre transfr par le pollen des autre plantes.

Rsistance aux insectes grce la toxine Bt


Les toxines du Bacillus thuringensis (Bt) sont toxiques pour les insectes aprs ingestion (mais elles ne sont pas toxiques pour les animaux). Kota et al. (1999) ont vu que lexpression de la toxine Bt dans les chloroplastes de plante porte une mortalit leve des insectes en protgeant les plantes des attaques. En plus lexpression de la toxine est localise dans les feuilles et absente dans le tissus (fruits, grains) qui sont mangs par les animaux.