CURSO 2010/2011

UNED

PROCARIOTAS: DOMINIOS ARCHAEA Y BACTERIA

Grado en Ciencias Ambientales. Biologa I | Rosario Planell

GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES. UNED BIOLOGA I DOMINIOS ARCHAEA Y BACTERIA

NDICE
1. 2. 3. 4. 5. DOMINIO ARCHAEA: ARCHAEOBACTERIAS DOMINIO BACTERIA ESTRATEGIAS METABLICAS DE ORGANISMOS PROCARIOTAS TRANSFERENCIA DE GENES EN ORGANISMOS PROCARIOTAS IMPACTO DE LOS ORGANISMOS PROCARIOTAS EN LA SOCIEDAD

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1. DOMINIO ARCHAEA: ARCHAEOBACTERIAS

El dominio Archaea incluye los microorganismos procariotas menos evolucionados y ms primitivos.

Estructura
Estructuralmente carecen de ncleo y comparten con las bacterias algunas caractersticas y algunos genes; tambin presentan genes que poseen los Eukarya, pero, adems, muchos de sus genes son exclusivos. Los lpidos de sus membranas difieren de los que poseen las clulas eucariotas y las eubacterias. No presentan fosfolpidos, sino ciertos compuestos lipdicos que se unen al glicerol por enlaces de tipo ter, ms fuertes que los enlaces tipo ster. En algunas especies la unidad de membrana est constituida por una monocapa lipdica. La composicin de sus paredes celulares tambin es diferente; nunca existe murena, sino protenas o un peptidoglucano modificado (pseudomurena) que no se encuentra en ningn otro ser vivo. Muchos Archaea se encuentran adaptados a unas condiciones de vida extrema, letales para cualquier otro ser vivo. Por dicho motivo a este grupo de microorganismos tambin se les denomina extremfilos.

Estas especies de Archaea viven en el calor extremo en las profundidades del mar. Son especies termfilas

Principales grupos de extremfilos

Las arqueobacterias pueden vivir en medios muy diversos, y atendiendo a los factores extremos que las rodean pueden clasificarse en uno de los siguientes grupos: Las termfilas se desarrollan a elevadas temperaturas, superiores a 45, aunque algunas son capaces de multiplicarse por encima de los 80 (hipertermfilas), como es el caso de aquellas que se encuentran en aguas de giseres extremadamente calientes y en los alrededores canales de ventilacin submarinos. Las psicrfilas son capaces de crecer a bajas temperaturas, encontrndose en los lugares ms fros, como en los hielos del ocano Antrtico. Su temperatura ptima de crecimiento es de 4C.

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Las acidfilas viven en entornos cidos, como fuentes hidrotermales, donde se originan gases sulfurosos o en las montaas de residuos que se producen en las minas de carbn. Las alcalfilas viven en suelos alcalinos ricos en carbonatos y en lagunas krsticas, como las del valle de Rift en frica. Las halfilas habitan ambientes salinos, preferentemente lagos salobres y los tanques de evaporacin de las salineras.

Extremfilos y extremoenzimas
Cmo pueden desenvolverse en estos ambientes tan duros si los enzimas de todos los seres vivos dejan de funcionar en condiciones extremas? Los enzimas de las arqueobacterias, denominados extremoenzimas, son funcionales cuando otros no lo son y alcanzan su rendimiento ptimo a temperaturas elevadas o en amplios intervalos de acidez o salinidad. Estas caractersticas han despertado gran inters comercial en distintos sectores de la industria: en biomedicina, en la produccin de edulcorantes y en el diagnstico de enfermedades.

2. DOMINIO BACTERIA
La unidad mnima de vida en la Tierra es la clula bacteriana, una diminuta estructura rodeada por una membrana, que fue la primera pobladora del planeta. Posiblemente sean las formas ms pequeas de vida pero han dado pasos de gigante en la evolucin, ya que algunos linajes bacterianos evolucionaron y originaron muchas clases distintas de organismos, incluida la clula eucariota. El dominio Bacteria (eubacterias o bacterias verdaderas) incluye un conjunto extraordinariamente variado de microorganismos unicelulares procariotas, cuyo tamao vara entre 0,3 y 10 m. Estn adaptados a vivir en cualquier ambiente, terrestre o acutico, y presentan todas las formas de nutricin conocidas. Esta diversidad de funciones convierte a las bacterias en organismos indispensables para el mantenimiento del equilibrio ecolgico, ya que contribuyen al reciclaje de la materia en la biosfera.

Morfologa
Las bacterias adoptan formas caractersticas que, en muchas ocasiones, pueden verse influidas por las condiciones del medio de cultivo. Generalmente son unicelulares, aunque en ocasiones se mantienen unidas despus de la divisin celular. Algunas bacterias forman colonias que se agrupan en pelculas bacterianas, verdaderas pelculas vivientes formadas por bacterias inmersas en una especie de baba pegajosa que ellas mismas segregan, que las protege de las agresiones externas y las fija al sustrato en el que viven (la placa bacteriana dental es una pelcula). Los modelos morfolgicos ms comunes que presentan las bacterias son: Cocos. Bacterias de forma casi esfrica. Pueden aparecer aislados o en grupos de dos (diplococos), formando cadenas arrosariadas (estreptococos), grupos arracimados (estafilococos) o masas tridimensionales en forma de cubo (sarcinas). Bacilos. Bacterias de forma cilndrica y alargada, como un bastoncillo. A veces, se presentan en cadenas lineales o ramificadas. Espirilos. Bacterias con forma semejante a bacilos largos y curvados.

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tallo.

Vibrios. Bacterias cortas y curvadas, con forma de coma. Espiroquetas. Bacterias con forma de sacacorchos. Bacterias con apndices. Poseen protuberancias celulares con forma de tubo largo o

Bacterias filamentosas. Son clulas alargadas y delgadas o cadenas de clulas.

Existen otros mecanismos que permiten clasificar a las bacterias, como es el de la coloracin de Gram. Este tipo de tincin es la ms usada en bacteriologa y debe su nombre a quin la describi en 1884. Es una coloracin diferencial, dado que las bacterias pueden clasificarse segn su respuesta en Gram positivas o Gram negativas. Las primeras se tien de color azul violeta y las segundas adquieren un color rosado o rojo. La diferente reaccin de las bacterias a la coloracin de Gram se relaciona con diferencias fundamentales de la envoltura celular de estas dos clases de clulas, como se ver ms adelante.

Ultraestructura
La ultraestructura de las bacterias es ms simple que la eucariota. Para su estudio se utiliza el microscopio electrnico y las tcnicas bioqumicas y citolgicas adecuadas, ultracentrifugacin, los medios de cultivo diferenciales, las tcnicas de marcaje, etc como la

Los principales componentes estructurales de las bacterias son: la pared bacteriana, la membrana celular, el citoplasma y los componentes externos a la pared celular: cpsula bacteriana, fimbrias, pili sexuales y flagelos.

Esquema de la estructura de una clula procariota (Bacteria)

Pared bacteriana
La pared bacteriana es la envoltura responsable de la forma y rigidez de la clula que, adems, la protege de una rotura osmtica en medios acuosos. Los componentes fundamentales de la pared son los peptidoglucanos o murenas, que forman alrededor de la bacteria un retculo delgado y rgido encargado de protegerla de los cambios de la presin osmtica.

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Adems, segn pertenezcan al grupo de las Gram negativas o al de las Gram positivas, contienen otros elementos diferentes: En las bacterias Gram negativas el peptidoglucano, que constituye tan solo el 10% de la pared, forma una red que se dispone en una nica capa delgada, comprendida entre dos membranas, una interna y otra externa, a la que se une covalentemente mediante un conjunto de protenas del espacio periplasmtico o periplasma. En las bacterias Gram positivas el peptidoglucano representa hasta el 90% de la pared y forma una red compleja que origina varias capas superpuestas, y que por la parte externa enlaza con protenas, polisacridos y molculas derivadas de los cidos teicoicos.

Diagrama simplificado de la envoltura celular de bacterias Gram positivas (arriba) y Gram negativas (abajo)

Estructura de la pared celular de las bacterias Gram negativas

Las bacterias Gram negativas presentan un sistema de doble membrana (interna y externa) con estructura y funcin diferentes. La membrana interna es similar a la membrana plasmtica de las clulas eucariotas, aunque en ocasiones se repliega hacia el citoplasma y origina unas estructuras membranosas denominadas mesosomas. Tanto en la membrana interna como en los mesosomas se localizan diversos sistemas enzimticos responsables de importantes funciones celulares, como el control del intercambio de sustancias (permeabilidad selectiva), el transporte de electrones (mediante el conjunto de transportadores de la cadena respiratoria y de la fosfoliracin oxidativa) y la sntesis de ADN y de diferentes componentes de la membrana, la pared y cpsula bacterianas. La membrana externa contiene molculas de lipopolisacrido (LPS), compuesto que no existe en ningn otro ser vivo y que es el responsable de la resistencia a varios agentes bactericidas. Una de las funciones ms importantes de la membrana externa es servir como barrera protectora. Evita o disminuye la entrada de antibiticos y otras sustancias txicas que podran matar o daar la bacteria. La membrana externa es ms permeable que la plasmtica y permite el pasaje de pequeas molculas como glucosa y otros monosacridos. Dicho pasaje se debe a la presencia de porinas, protenas integrales o transmembrana que forman canales estrechos por los cuales pasar molculas menores de 600 a 700 dalton.

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Los componentes estructurales de las envolturas celulares de las bacterias Gram negativas.

Estructura de la pared celular de las bacterias Gram positivas

Las bacterias Gram positivas carecen de membrana externa y, por tanto, son ms vulnerables al ataque de determinadas sustancias qumicas. La gruesa pared celular de las bacterias Gram positivas est constituida principalmente por peptidoglicano. sta gruesa capa de peptidoglicano se considera determinante para que estas bacterias retengan el cristal violeta de la coloracin de Gram.

Los componentes estructurales de las envolturas celulares de las bacterias Gram positivas.

Sin embargo, estas clulas contienen tambin una gran cantidad de cido teicoico: poli- sacridos que se unen al cido N-acetilmurmico o a los lpidos de la membrana plasmtica. En este ltimo caso se denomina cido lipoteicoico. Tanto los cidos teicoicos como los lipoteicoicos, tienen la funcin de estabilizar la pared celular. Adems los cidos teicoicos tienen un rol en la virulencia de estos microorganismos, porque actan como antgenos de superficie que se unen a receptores especficos en las clulas del husped. La superficie externa del peptidoglicano de las bacterias Gram positivas est generalmente cubierta de protenas. Los diferentes grupos de bacterias Gram positivas y las diferentes es- pecies difieren en la composicin de sus protenas y de cidos teicoicos; sto es til para la clasificacin serolgica y la identificacin bacteriana.

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Membrana
Es una estructura vital para la bacteria, ya que representa una barrera que separa el interior del exterior celular. La membrana de las bacterias es una fina estructura de 8nm de espesor que rodea la clula, separndola del entorno y actuando como una barrera selectiva que permite la concentracin de ciertos metabolitos en el interior de la clula y la excrecin de sustancias de desecho. Consiste en una bicapa lipdica similar a otras membranas biolgicas, compuesta por fosfolpidos anfipticos; no posee esteroles a diferencia de las eucariotas (con la excepcin de los micoplasmas). La membrana se encuentra estabilizada por puentes de hidrgeno, interacciones hidrofbicas y cationes como el calcio y el magnesio, que se combinan con los fosfolpidos car- gados negativamente. Insertas en ella se encuentran mltiples protenas transmembrana, que facilitan el transporte de sustancias hidroflicas a travs de sta. Como las bacterias no poseen membranas internas, todos los sistemas de fosforilacin, oxidacin y transporte de electrones (citocromos) para la produccin de energa se encuentran a nivel de la membrana celular. La membrana celular cumple la funcin de barrera osmtica, tiene permeabilidad selectiva y permite el paso de nutrientes y la salida de desechos por mecanismos de transporte activo y pasivo. En ella se encuentran los sistemas de fosforilacin oxidativa y el transporte de electrones para la produccin de energa; adems tiene las enzimas necesarias para la sntesis de lpidos, de la pared celular (por ejemplo, el bactoprenol), de la cpsula, etc. Finalmente la membrana contiene molculas receptoras especiales que ayudan a las bacterias a detectar y responder a sustancias qumicas del medio externo.

Citoplasma
El citoplasma o matriz citoplasmtica es la sustancia englobada por la membrana plasmtica, compuesta fundamentalmente de agua (70%), protenas y cidos nucleicos, en la que tienen lugar la mayor parte de las reacciones vitales de la clula. Carece de citoesqueleto pero contiene ribosomas, regin nuclear o nucleoide e inclusiones. Los ribosomas son pequeos corpsculos semejantes a los de los eucariotas, aunque de menor tamao (ribosomas 70S), compuestos por una subunidad pequea de 30S y otra mayor de 50S. Se encuentran dispersos en el citoplasma bacteriano, aislados o asociados a cadenas de ARNm formando polirribosomas. Son los encargados de la sntesis de protenas. Las inclusiones son una gran variedad de granulaciones que, generalmente, constituyen un depsito de sustancias de reserva, como por ejemplo, granos de volutina (acmulos de polifosfato), gotas lipdicas (triglicridos) y polisacridos (almidn y glucgeno). Inusualmente, algunas bacterias acuticas producen magnetosomas que contiene de 5 a 40 partculas cristalinas de magnetita (Fe3O4), lo que les permite orientarse en los campos magnticos. Estos organismos presentan un movimiento dirigido segn las lneas del campo magntico que se denomina magnetotaxis. La regin nuclear o nucleoide es una regin concreta de la matriz citoplasmtica, de forma irregular y menos densa que el citoplasma circundante, que contiene el cromosoma bacteriano, y frecuentemente, unidades de replicacin autnomas denominadas plsmidos. Los plsmidos constituyen el material gentico extracromosmico. Estn constituidos por secuencias cortas de ADN circular bicatenario, que pueden replicarse independientemente del ADN cromosmico y transmitirse de generacin en generacin tras la divisin celular. Aunque no son esenciales para la vida de la bacteria, generalmente proveen a sta una ventaja selectiva, como

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resistencia a los antibiticos, nuevas capacidades metablicas, patognicas (cuando codifican para factores de virulencia como toxinas, etc.) u otras numerosas propiedades. Pueden transferirse de bacteria a bacteria mediante un proceso denominado conjugacin. Los plsmidos se clasifican en diferentes tipos en funcin de su forma de existencia y diseminacin: Episomas. Son plsmidos capaces de integrarse reversiblemente en el cromosoma bacteriano y, en esta situacin, replicarse junto a l. Plsmidos conjugativos. Son plsmidos que tienen genes que codifican pili sexuales que les permiten transferir copias de s mismos a otras bacterias durante la conjugacin. Algunos son capaces de transferirse entre especies y gneros muy diversos por lo que tambin reciben el nombre de plsmidos promiscuos. Hay muchos tipos de plsmidos conjugativos, si bien los ms conocidos son el factor R y el factor F. El factor R es un plsmido conjugativo que confiere a las bacterias que lo contiene resistencia a los antibiticos. Lleva genes que codifican enzimas capaces de destruir antibiticos como la sulfamida, la ampicilina, la estreptomicina y el cloranfenicol. Algunos plsmidos conjugativos son tambin episomas, como el factor F o factor de fertilidad, que es un episoma que desempea un importante papel en la conjugacin de E. coli, pues contiene los genes responsables de la unin celular y de la transferencia de plsmidos entre las bacterias durante el proceso de conjugacin. Plsmidos no conjugativos. No pueden ser transferidos por conjugacin.

Especializaciones de la envoltura externa (cpsula, fimbrias, pili, flagelos)

Las bacterias muestran una serie de estructuras fuera de la pared celular que sirven para proteger a la clula, permitir su desplazamiento o fijarla a sustratos.

Cpsula bacteriana o glucoclix.

Cuando existe est ubicada por fuera de la pared celular. Las bacterias producen material capsular que, cuando se asocia ntimamente a la superficie celular recibe el nombre de cpsula. Si su adherencia es dbil y de grosor variable, se conoce como limo. La cpsula bacteriana o glucoclix es una capa viscosa y pegajosa que se forma en la parte externa de la pared de la mayora de las bacterias, ya sean Gram positivas o Gram negativas. Est compuesta por sustancias glucdicas, entre las que destacan diversos cidos urnicos, Nacetilglucosamina, manosa, fucosa y otros azcares menos habituales (a excepcin de la cpsula del Bacillus anthracis que es peptdica). Esta envoltura, que puede ser gruesa o delgada, protege de la desecacin, del ataque de los anticuerpos del hospedador y, debido a su naturaleza resbaladiza, de la fagocitosis por leucocitos, lo que aumenta la virulencia de las bacterias encapsuladas. No es una estructura vital para la clula, su prdida no se relaciona con la prdida de viabilidad celular, pero s con cambios de la morfologa colonial y con la prdida de la viru- lencia bacteriana. La virulencia de algunos patgenos se correlaciona con la presencia de cpsula, como por ejemplo, Streptococcus pneumoniae y Haemophilus influenzae. La cpsula protege a la bacteria de la fagocitosis, principal mecanismo de defensa que pone en juego el husped ante la presencia de bacterias

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capsuladas. Una respuesta efectiva para defenderse de este tipo de bacterias implica la produccin de anticuerpos que se unan especficamente a la cpsula facilitando la opsonizacin y la fagocitosis.

Fimbrias, pili sexuales y flagelos

Algunas bacterias poseen prolongaciones o apndices en la superficie celular. Las fimbrias son filamentos huecos, delgados, rectos y generalmente cortos. Estn compuestos por una molcula de naturaleza proteica denominada fimbrina y su funcin est relacionada con la adherencia de las bacterias a sustratos inertes o vivos y a los tejidos huspedes. Estas estructuras se diferencian de los flagelos por su dimetro (menor a 8 nm), por no poseer estructura helicoidal y porque no cumplen funciones de movilidad. Son estructuras variables, no vitales para las bacterias que las poseen.

E. coli con fimbrias

Los pili comunes cumplen funciones de adherencia a receptores especficos y superficiales, lo cual es importante en las especies de relevancia clnica porque son los responsables de la adherencia de muchas bacterias a determinados epitelios, jugando un papel fundamental en la colonizacin. Los pili sexuales son semejantes a las fimbrias, pero generalmente ms largos y anchos. Participan en el intercambio de fragmentos de ADN durante la conjugacin. De forma resumida, en este proceso se transfiere material gentico de una clula donadora (que posee un plsmido F que codifica el pili sexual) a una receptora. En general el material transferido es un plsmido o una porcin de cromosoma movilizada por un plsmido. Una vez unidas las bacterias los pilis sexuales se retraen, permitiendo que las clulas se unan y pase el ADN de la donadora a la receptora, formndose una verdadera unin (puente) entre las membranas de las clulas para el paso del ADN. La clula receptora est estrechamente emparentada con la donadora y posee un receptor especfico para los pilis sexuales. Los flagelos son apndices largos y finos de mayor longitud que la bacteria, que se encuentran unidos a la clula por uno de sus extremos y libres por el otro. Se trata de estructuras especiales que permiten a las bacterias desplazarse libremente en el medio y alcanzar distintas zonas de su reducido entorno. Sin embargo, los flagelos no son necesarios para la vida bacteriana. Su sntesis est regulada por las necesidades nutricionales o el estado energtico. Estn formados por fibrillas proteicas compuestas por subunidades de una protena llamada flagelina; cada flagelo posee entre 3 y 11 fibrillas trenzadas helicoidalmente, como en una cuerda, que forman la parte denominada filamento. En la base del flagelo existe una regin ms ancha, el codo o gancho, que se une a su vez al corpsculo basal, que es la parte motora y la que ensambla al flagelo en el citoplasma por debajo de la membrana plasmtica.

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Bacilo E. coli procarionte con mltiples flagelos

Los flagelos pueden variar en nmero, desde uno a cientos. Las especies bacterianas difieren por sus modelos de distribucin de flagelos. Las montricas (trichous: pelo) tienen un solo flagelo que si se sita en un extremo de la bacteria y se denomina polar. Las bacterias anftricas (amphi: en ambos lados) tienen un flagelo en cada polo bacteriano. En cambio, las loftricas (lopho: mechn) poseen un grupo o penacho de flagelos en uno o ambos extremos. Por ltimo, en las bacterias pertricas (peri: alrededor), los flagelos se distribuyen uniformemente en toda la superficie bacteriana. Los modelos de distribucin de los flagelos son tiles para identificar a las bacterias.

Las cianobacterias: su papel en la historia de la vida

Las cianobacterias comprenden un grupo heterogneo de microorganismos procariotas auttrofos que tiene casi la misma forma y tamao que las algas unicelulares y son, igual que ellos, fottrofos oxignicos. En trminos evolutivos, su importancia radica en que fueron los primeros organismos en realizar la fotosntesis oxignica. La vida como la conocemos hoy no se habra desarrollado si las cianobacterias no hubiesen comenzado a producir oxgeno como un subproducto de la fotosntesis hace unos 2700 millones de aos.

Estructura
Presentan una membrana externa y una fina pared compuesta por peptidoglucanos, como las bacterias Gram negativas. Muchas cianobacterias producen envueltas mucilaginosas o vainas que permiten la formacin de colonias. Internamente poseen un sistema complejo y multilaminar de membranas que contiene los pigmentos y los enzimas necesarios para la fotosntesis. Llevan a cabo la fotosntesis oxignica por medio de un aparato fotosinttico similar al de las eucariotas. Todas las cianobacterias poseen el fotosistema I, el fotosistema II, clorofila a y ficobilinas, como las ficocianinas de color azul. Algunas tambin contienen ficoeritrina, una ficobilina de color rojo que confiere a las cianobacterias una coloracin rojiza. Otras son capaces de fijar el nitrgeno atmosfrico en unas clulas especializadas incoloras y redondeadas, denominadas heterocistes.

Biologa
La nutricin de las cianobacterias es muy sencilla. Por ser fotosintticas, utilizan para su nutricin materia inorgnica y la energa de la luz solar. Utilizan nitrato o amoniaco como fuente de nitrgeno. Muchas especies son fijadoras de nitrgeno atmosfrico. Las cianobacterias no presentan movimiento, ya que no poseen flagelos, pero algunas especies se deslizan lentamente cuando estn en contacto con una superficie slida o flotan en el agua gracias a la

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presencia de vesculas de gas en su citoplasma, los que les permite permanecer en las zonas de mxima iluminacin. Se reproducen por fisin binaria, gemacin, fragmentacin y por fisin mltiple.

Ecologa
Viven aisladas o formando colonias globulares o filamentosas y se encuentran en casi todos los ambientes: en los suelos, flotando en el agua de los lagos, los arroyos y los ocanos; debido a su gran resistencia a la desecacin y a las elevadas temperaturas, tambin se pueden encontrar en la superficie de las rocas, en las aguas contaminadas, en las aguas termales y en ambientes muy salinos. Algunas viven en simbiosis con las plantas, de modo que la cianobacteria fija el nitrgeno y la planta le proporciona un ambiente protegido. Este hecho tiene una gran importancia para la agricultura: en los campos de arroz, cuando las plantas son an pequeas, se aade el helecho flotante Azolla con su cianobacteria simbitica Anabaena azolla que fija el nitrgeno y permite el desarrollo de la cosecha. Ciertas especies pueden producir toxinas que causan cncer de hgado en las personas. Otras, como el gnero Spirulina, se utilizan como fuente de alimento.

3. ESTRATEGIAS METABLICAS DE ORGANISMOS PROCARIOTAS

Las bacterias poseen una amplia variedad de procesos metablicos, responsable de una adaptacin asombrosa a todos los ambientes del planeta, incluso de los ms extremos. Gracias a este gran abanico de opciones metablicas, pueden obtener energa del medio que les rodea. En funcin de la fuente de energa que utilizan se pueden distinguir: Fottrofas. Utilizan la luz como fuente de energa. Quimitrofas. Oxidan compuestos qumicos. Pueden ser de tipo orgnico (quimiorgantrofas) o inorgnico (quimiolittrofas). En funcin de la fuente de carbono que utilizan se pueden distinguir: Auttrofas. Son capaces de crecer en ausencia de materia orgnica, utilizando como fuente el CO2. Pertenecen a este grupo las bacterias fottrofas y quimiolittrofas. Hetertrofas. Son todas las bacterias quimiorgantrofas, y requieren carbono orgnico. Son bacterias adaptadas a un modo de vida saprfito, simbionte o parsito.

Bacterias auttrofas
Fottrofas o fotosintticas. Incluye las bacterias rojas y verdes, capaces de realizar la fotosntesis. Para ello disponen de unos corpsculos, los cromatforos, que contienen un pigmento especial, la bacterioclorofila, asociada a unos pigmentos presentes en el fotosistema I, el nico que presentan este tipo de bacterias. En este tipo de fotosntesis los electrones no proceden de la fotolisis del agua, por lo que no se desprende O2. Quimiolittrofas o quimiosintticas. Obtienen la energa de la oxidacin de compuestos inorgnicos que se comportan como donadores de electrones. En este grupo se incluyen las bacterias del cuelo, que desempean un importante papel en la biosfera, reciclando la materia orgnica de los ecosistemas dentro de los ciclos biogeoqumicos. Destacan las bacterias del hidrgeno y del metano, las del azufre y las bacterias nitrificantes (oxidan el amoniaco procedente de cadveres). La oxidacin de los sustratos inorgnicos produce energa que las bacterias utilizan para la sntesis de ATP y NADPH, que luego emplearn para reducir el carbono o el nitrgeno, inorgnicos.

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Bacterias hetertrofas
Este tipo de bacterias se alimenta a base de compuestos orgnicos, previamente elaborados por otros organismos, que descomponen mediante la accin de enzimas hidrolticas. Este tipo de bacterias se alimenta del sustrato sobre el que vive, pudiendo optar por uno de las siguientes estrategias: Saprofitismo. Descomponen la materia orgnica mediante fermentaciones y putrefacciones, en ocasiones de gran inters ecolgico o industrial. Parasitismo. Si se desarrollan en el medio interno de los organismos hospedadores, a los que causan prejuicio. Se trata de bacterias patgenas, responsables de muchas enfermedades. Simbiosis. Las simbiosis mutualistas, es decir, en las que ambos individuos implicados obtienen beneficios, son frecuentes entre las bacterias y algunos animales y plantas. Los rumiantes, por ejemplo, no son capaces de digerir la celulosa presente en los vegetales de los que se alimentan. Para poder hacerlo se ayudan de bacterias y otros microorganismos presentes en el estmago. Las bacterias pertenecen a diversos gneros como Fibrobacter, Clostridium, Streptococcus y Metanobrevibacter. En la especie humana tambin existen bacterias en el tracto digestivo, que realizan procesos fermentativos para completar la digestin y sintetizan algunas vitaminas necesarias. Por ejemplo, E. coli produce vitamina K y vitaminas del grupo B y habita en nuestro intestino grueso. Esta flora bacteriana actua adems como barrera defensiva contra infecciones externas. Respecto a la relacin simbitica con vegetales, existen algunas de gran importancia en la agricultura. Es el caso de las asociaciones de las bacterias del gnero Rhizobium y las raices de las leguminosas. Estas asociaciones se manifiestan en forma de ndulos radicales donde se produce la fijacin del nitrgeno de la atmsfera. Por otro lado, son muchas las especies de plantas que establecen relaciones simbiticas con cianobacterias del gnero Nostoc y Anabaena. Estas bacterias fijan el nitrgeno necesario para el desarrollo de las plantas, que proporcionan un ambiente de proteccin a las bacterias.

Esquema de la divisin celular de bacterias

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4. TRANSFERENCIA DE GENES EN ORGANISMOS PROCARIOTAS

Fisin binaria
Es el mecanismo ms general por el cual se reproduccen las bacterias. Tras la replicacin del material gentico (cromosoma bacteriano), la pared bacteriana crece hasta formar un tabique que separa totalmente las dos nuevas clulas.

Transferencia horizontal de genes

Frente a la transferencia vertical de informacin gentica que se produce normalmente en plantas y metazoos, en la que los genes se transmiten a la descendencia (a la siguiente generacin), las bacterias pueden intercambiar genes, y adquirir nuevos genes cedidos por clulas de su misma generacin. De esta forma pueden incorporar nuevos rasgos heredables, sin tener que esperar a la siguiente generacin para manifestarlos. Los mecanismos de tranferencia horizontal de genes son los siguientes:

Transformacin
Es el intercambio gentico producido cuando una bacteria (receptora) adquiere e incorpora a su informacin gentica un fragmento de ADN que se encuentra en el medio donde habita. La nueva molcula de ADN es incorporada dentro del cromosoma de forma que la informacin que contiene se transmmite a la siguiente generacin pero tambin se manifiesta en la propia bacteria receptora. Los fragmentos de ADN desnudo suelen proceden de otras bacterias lisadas, y permanecen cierto tiempo en el medio que les rodea, por lo que pueden ser transformados e incorporados por otras bacterias.

Fases de la transformacin bacteriana:

Transduccin
Consiste en la transferencia de material gentico entre dos bacetrias por medio de un virus bacterifago, que actua como un vector intermediario entra ambas. Esto se produce porque durante el ciclo ltico de un virus, las enzimas que empaquetan el ADN vrico en el bacterifago incorporan en ocasiones, de forma accidental, ADN baceriano. Si esto ocurre el virus recibe el nombre de fago transductor, y es liberado junto con otros virus normales cuando la bacteria infectada lisa. Si este virus transductor infecta otra bacteria, puede integrar el ADN bacteriano que porta en la bacteria hospedadora, pudindose integrar en su cromosoma bacteriano complatndose de este modo la transferencia.

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Fases de la transduccin: 1) fijacin del fago a la bacteria; 2) respuesta ltica; 3) transduccin del fragmento de ADN a otra bacteria; 4) integracin del ADN en el genoma.

Conjugacin
Es un mecanismo de intercambio gentico en el que una clula donadora transmite, a travs de unas estructuras especiales (pili), un fragmento de su ADN a una bacteria receptora. Las bacterias donadoras deben poseer, ademas del cromosoma bacteriano, un plsmido conjugativo, como el factor F de fertilidad o el factor R.

E. coli (bacilo procariote) cepas llevandoa cabo la conjugacin. Una cepa tiene fimbrias

Conjugacin. (Herveg y Barcia-Macay, 2005)

5. IMPACTO DE LOS ORGANISMOS PROCARIOTAS EN LA SOCIEDAD

Portadores de enfermedades
Las relaciones que las bacterias mantienen con otros organismos no siempre son beneficiosas. As, muchas bacterias practican un modo de vida parsito provocando daos en los organismos hospedadores. Entre las enfermedades provocadas en el ser humano por bacterias patgenas destacan la difteria, meningitis, neumona, tuberculosis, legionelosis,, clera, salmonelosis, gonorrea, sfilis, gangrena, ttanos, peste y lepra. La virulencia de las bacterias patgenas depende de los mecanismos que utilizan para provocar el dao: Poder invasor, que se manifiesta por la capacidad de un patogeno de proliferar en los tejidos hospedadores. Capacidad de producir toxinas, que bien pueden favorecer la supervivencia o proliferacin de las bacterias patgenas, o bien provocar lesiones o destruir clulas infectadas, etc. Algunas toxinas permanecen unidas a la bacteria patgena (endotoxina) y otras son secretadas al medio extracelular para ejercen su accin (exotoxinas). Dentro de las

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exotoxinas destacan las producidas por la Salmonella, enterotoxinas que provocan infecciones alimentarias. Dentro de las endotoxinas se encuentran por ejemplo, los polisacridos producidos por el gnero Brucella, causante de la brucelosis.

Uso industrial u aplicaciones en biotecnologa

En la sociedad actual se cultivan grandes cantidades de bacterias y otros microrganismos para realizar importantes transformaciones qumicas o para obtener productos comerciales de gran valor. Dentro de las bacterias con importancia a nivel industrial se encuentran Actinomicetos (bacterias hetertrofas aerobias) y otras bacterias no fotosintticas. Los procesos llevados a cabo por estos grupos, que permiten realizar transformaciones de sustancias y obtener productos de gran importancia comercial, son las fermentaciones. La fabricacin de productos lcteos, por ejemplo, implica el uso de bacterias del cido lctico, que se encuentran de forma natural en la leche. Bacterias como Streptococcus cremoris o Streptococcus lactis son responsables de la transformacin de la leche en cuajada. Estas bacterias consumen lactosa y generan cido lctico, lo que provoca una variacin del pH y como consecuencia, la coagulacin de las protenas de la leche. Sin embargo, la aplicacin industrial ms importante de las bacterias, tanto desde un punto de vista industrial como clnico, es la produccin de antibiticos. Los antibiticos son sustancias qumicas alaboradas por microrganismos (no slo bacterias, sino tambin hongos) que inhiben el crecimiento de otros microoganismos patgenos. La eficacia txica de estos compuetos radica en su capacidad para inhibir o ralentizar reacciones metablicas esenciales para la supervivencia de los microrganismos patgenos. As, algunos afectan de forma directa la sntesis del peptidoglucano de la pared celular bacteriana, la traduccin ribosmica, etc.

Biorremediacin
Las bacterias (y otros microrganismos) juegan un papel fundamental en el reciclado de la materia, dentro de los ciclos biogeoqumicos. Las bacterias son capaces de llevar a cabo lo que se conoce como biodegradacin. Este proceso se basa en las transformaciones destructivas que los microrganismos producen sobre la materia, e incluye procesos como la deshalogenacin (pequeas transformaciones en las molculas), fragmentacin de las molculas o mineralizacin. La importancia de la biodegradacin que las bacterias pueden producir en el agua y el suelo, radica principalmente en que son capaces de degradar sustancias contaminantes y txicas tanto para los ecosistemas como para la salud pblica. Hidrocarburos, disolventes, pesticidas, derivados de plsticos y resinas ampliamente utlizadas en la industria, pueden ser parcial o totalmente degradadas por algunas especies de bacteraias, que estn siendo utilizadas para combatir la contaminacin en un contexto conocido como biorremediacin. La biorremediacin puede ser de dos tipos: intrnseca o dirigida. Intrnseca, cuando en la degradacin de los contaminantes estn involucradas colonias de bacterias presentes de forma natural en la zona afectada. Dirigida, cuando es necesaria la utilizacin de microorganismos externos a la zona afectada para solucionar el problema de contaminacin ambiental. En este caso pueden ser introducidas por el ser humano, estar adems genticamente modificadas, etc. Adems se ueden aadir nutrientes, oxgeno o cualuier sustancia que facilite la labor de estos microrganismos. Por ltimo, las aplicaciones de la biorremediacin son muy numerosas, destacando las siguientes: Eliminacin de hidrocarburos tanto del suelo como del agua. As se eliminan grandes manchas de petrleo procedentes de vertidos accidentales en el mar.

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GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES. UNED BIOLOGA I DOMINIOS ARCHAEA Y BACTERIA

Tratamiento de residuos industriales muy contaminantes. Degradacin de pesticidas, de origen xenobitico,, que pueden ingresar en las cadenas trficas a travs de animales y plantas expuestos suponiendo un peligro para los ecosistemas y los organismos que habitan en ellos. Eliminacin de metales pesados, como el cadmio, el cobre, el mercurio, etc, procedentes fundamentalmente de la minera y la industria. Tratamiento de aguas residuales en distintas etapas de la depuracin.

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