www.monografias.

com
Biofsica muscular
1. Introduccin
2. Definicin de tejido muscular
3. Musculo estriado o esqueltico
4. Msculo cardaco
5. Msculo liso
. !ontraccin muscular
Introduccin
Ya en 1863 Sechenov deca que toda manifestacin externa del ser vivo es la actividad muscular.
Excetuando la emisin de lu! or los seres vivos "#ioluminiscencia$% la contraccin muscular es
realmente el medio de manifestacin de actos tanto internos como externos. &a contraccin
muscular deriva de la actividad cere#ral% ero sin ella todas las conquistas intelectuales
ermaneceran confinadas al sistema nervioso.
'odo m(sculo est) formado or un ha! de fi#ras. Existen dos tios rinciales de fi#ras
musculares% las lisas * las estriadas. Esa nomenclatura viene del asecto microscico.&as fi#ras
lisas se contraen m)s lentamente% ero la contractura uede durar mucho tiemo. Son encontradas
+ara ver tra#a,os similares o reci#ir informacin semanal so#re nuevas u#licaciones% visite www.monografias.com
en las vsceras% esecialmente en el tu#o digestivo% ve,iga * arterias. &as fi#ras estriadas se
contraen m)s r)idamente * en casos normales su contraccin dura oco. -orman las masas de
los m(sculos esquel.ticos% * como un tio esecial del miocardio. &a musculatura estriada
reresenta el /01 de las masa cororal humana. Existen ciertos m(sculos lameli#ranquios que
oseen un m(sculo con dos tios de fi#ras2 las estriadas cierran r)idamente la concha ero con
oca fuer!a. &as fi#ras lisas mantienen una contraccin fuerte or un largo eriodo. Ese
comortamiento es imortante en la defensa del molusco.
&a fi#ra muscular genera tensin a trav.s de la accin de la actina * la miosina. 3ientras est) en
tensin% el m(sculo uede alargarse% acortarse% o ermanecer igual. 4unque el t.rmino contraccin
imlica acortamiento% cuando se hace referencia al sistema muscular% significa fi#ras musculares
generando de tensin con la a*uda de las neuronas motoras. Estas contracciones roducen la
fuer!a motora de casi todos los m(sculos sueriores% como or e,emlo% desla!ar el contenido de
la cavidad a la que recu#ren "m(sculo liso$ o mover el organismo u otros o#,etos a trav.s del medio
"m(sculo estriado$. &as contracciones involuntarias son controladas or el sistema nervioso central%
mientras que el cere#ro controla las contracciones voluntarias% * la m.dula esinal controla
los refle,os involuntarios.
Definicin de tejido muscular
Es un 'e,ido 567'895':& formado or c.lulas llamadas fi#ras musculares que e,ercen traccin
mediante tendones so#re un sistema de alancas articuladas "huesos * articulaciones$. El te,ido
muscular se eseciali!a en roducir movimientos% tanto del cuero en con,unto como de sus artes
entre s. &as c.lulas musculares muestran gran desarrollo de la funcin de contractilidad% * en
menor grado de la conductividad. Esta eseciali!acin inclu*e el alargamiento de las c.lulas en el
e,e de contraccin% * a causa de esto las c.lulas se llaman a menudo fibras musculares.
En el te,ido muscular% las c.lulas o fi#ras musculares suelen agruarse en haces% ero el te,ido
muscular no slo consta de fi#ras musculares. &as fi#ras musculares% or reali!ar tra#a,o
mec)nico% necesitan una red a#undante de cailares sanguneos que les roorcionen materiales
alimenticios * oxgeno% * eliminen los roductos txicos de desecho. &os vasos sanguneos son
conducidos or el te,ido fi#roconectivo% que tam#i.n sirve ara mantener unidas las fi#ras
musculares * ara roorcionarles el sost.n necesario ara que uedan e,ercer su traccin con
utilidad. &os nervios tam#i.n cursan en el te,ido conectivo.
;a* tres tios de m(sculo% que se clasifican so#re #ases estructurales * funcionales. ;a* #andas
transversales regulares a lo largo de las fi#ras del m(sculo estriado% mismas que faltan en el
m(sculo liso. En el asecto funcional% el m(sculo uede estar #a,o control de la mente "m(sculo
voluntario) o no estarlo "m(sculo involuntario$. &os tres tios de m(sculo son2
+ara el estudio histolgico del te,ido muscular "con microscoio tico * electrnico$ se usa
rincialmente material en cortes% ero se uede o#tener informacin adicional (til del tejido
macerado. En este m.todo se sumergen fragmentos eque<os de m(sculo en una solucin a 101
de )cido clorhdrico en solucin salina fisiolgica or =/ a /8 horas. >esu.s de lavar con agua%
las fi#ras musculares se ueden disgregar en un cu#reo#,etos usando dos agu,as montadas% luego
se cu#ren con un cu#reo#,etos * se examinan al microscoio.
Musculo estriado o esqueltico
El m(sculo estriado o esquel.tico es el que forma la carne del humano. En estado fresco tiene
color rosa% de#ido en arte a un igmento que ha* en las fi#ras musculares% * en arte a la
a#undante vasculari!acin del te,ido? sin em#argo% ha* alguna variacin en el color% * se han
identificado m(sculos @ro,osA * @#lancosA. &a c.lula o fi#ra muscular individual es larga% cilndrica *
multinucleada% con los extremos terminados en unta o algo redondeados en la unin entre
m(sculo * tendn. 5ada fi#ra es indeendiente * uede ser de gran longitud% ero en muchos
m(sculos las fi#ras individuales son m)s cortas que la longitud total del m(sculo% con un extremo
unido a un tendn * el otro a un ta#ique de te,ido conectivo en el interior del m(sculo.
En general la fuer!a de un m(sculo deende no slo de la longitud de sus fi#ras musculares% sino
tam#i.n del n(mero total de fi#ras que ha* en .l. 5on el e,ercicio% los m(sculos aumentan de
volumen% * esto se de#e a un aumento de volumen de cada fi#ra muscular individual (hipertrofia) *
no al aumento del n(mero de fi#ras (hiperplasia). &a contraccin del m(sculo estriado es m)s
r)ida que la del m(sculo liso.
5ada uno de los llamados m(sculos en anatoma macroscica est) envuelto or una caa de
te,ido conectivo relativamente grueso llamado epimisio, que a simle vista aarece como una vaina
#lanca. >entro de .l est)n las fi#ras musculares disuestas en haces o fascculos. 5ada fascculo
est) rodeado or una vaina de te,ido conectivo m)s delgado% el perimisio. >entro de un fascculo%
las fi#ras musculares individuales est)n cu#iertas or te,ido conectivo fino% el endomisio.
En las rearaciones or disgregacin de m(sculo fresco o macerado% las fi#ras individuales tienen
color amarillo )lido. &as fi#ras son estriadas en sentido longitudinal as como transversal * varan
de 1 a /0mm de longitud * de l0 a 100um de di)metro. En cada fi#ra los n(cleos son numerosos
"alrededor de 3B or mm de longitud$% ovoides * situados en la eriferia% ad*acentes al sarcolema.
Este es una mem#rana delgada sin estructura que limita a la fi#ra% * que se ve con claridad en las
regiones en que la fi#ra se ha alastado% con la consiguiente retraccin del sarcolasma dentro del
sarcolema.
En las rearaciones sistem)ticas% el sarcolasma est) ocuado rincialmente or haces
filamentosos largos% cilndricos% aralelos% de una a tres micras de di)metro. Estas son
las miofibrillas, que muestran estriacin transversal. En los cortes transversales aarecen como
untos con citolasma claro no fi#rilar entre ellas * rode)ndolas. 'am#i.n se encuentra
sarcolasma claro en !onas ad*acentes a los n(cleos% * en estos lugares contiene numerosos
sarcosomas "mitocondrias$% eque<os aaratos de Colgi% algunas gotitas de lido * glucgeno.
;a* m)s glucgeno * sarcosomas entre las miofi#rillas. &os sarcosomas interfi#rilares suelen
mostrar disosicin regular en relacin con la estriacin transversal de las miofi#rillas%
encontr)ndose entre ares de #andas 1 ad*acentes% a am#os lados de la #anda D% con otros
sarcosomas disuestos en hileras longitudinales * ac(mulos #a,o el sarcolema.
I.1 !aractersticas del Msculo "striado
3.1.1Miofi#rillas $ "striacin
4l microscoio tico% la fi#ra muscular en corte longitudinal muestra #andas alternas oscuras "4$ *
claras "1$. 5on lu! olari!ada% las #andas 4 son #irrefringentes o anisotrpicas, y se ven #rillantes? las
#andas : aarecen oscuras * sonisotrpicas% de aqu el nom#re de las #andas. 5ada #anda 4 muestra
una !ona central menos #irrefringente llamada #anda ;% * cada #anda 1 est) dividida or una lnea o
#anda D #ien definida. 4unque las #andas arecen cru!ar or comleto la fi#ra muscular% en una #uena
rearacin se uede ver que est)n limitadas a las miofi#rillas * que no se ven en el sarcolasma
interfi#rilar. El segmento entre dos lneas D ad*acentes se denomina sarcmera, de unas = a 3um de
longitud% de las cuales 1.B m corresonden a la #anda 4 * 0.8 a la #anda :. &a sarcmera no slo es una
unidad estructural% sino tam#i.n la unidad contr)ctil #)sica. En el m(sculo rela,ado en corte longitudinal
las #andas est)n #ien marcadas. >urante la contraccin% las miofi#rillas son m)s gruesas * las
sarcmeras m)s cortas% *a que la distancia entre las lneas D se acorta en forma rogresiva. 4 medida
que las #andas : se hacen m)s cortas% los extremos de las #andas 4 se aroximan a las lneas D% hasta
que al final% en contraccin total% las #andas 4 e : son indistingui#les? ero la longitud de la #atida 4 en la
contraccin ermanece constante. Estas #andas no son visi#les en el corte transversal de una fi#ra
muscular estriada.
3.1.2 "structura %ina
&as miofi#rillas, que aarecen como filamentos largos * aralelos% de una a 3um de di)metro al
microscoio tico% est)n formadas or unidades m)s eque<as llamadas miofilamentos. ;a* dos tios
rinciales de ellos seg(n sus cali#res "gruesos * delgados$ * su comosicin qumica. &os dos tios
est)n disuestos de manera regular% * las #andas transversales que se ven al microscoio tico slo
son un refle,o de su distri#ucin en la sarcmera. &os filamentos gruesos contienen rincialmente
miosina. 3iden alrededor de 1= a 1B nm de di)metro * 1.Bum de longitud% * se encuentran en el centro
de la sarcmera ocuando la #anda 4. &os filamentos delgados contienen actina% slo miden Bnm de
di)metro * 1 1um de longitud * se extienden de cada lado de la #anda D * asan a trav.s de la #anda 1
ad*acente * arte de la #anda 4% donde se interdigitan con los filamentos gruesos% or lo que en corte
transversal de la #anda 4% cada filamento grueso est) rodeado or seis de los delgados en disosicin
hexagonal. &a #anda ; slo es la !ona central de la #anda 4 * est) li#re de filamentos delgados% * su
anchura est) determinada or el grado de contraccin. 4s% el dise<o de las #andas se exlica or la
resencia o ausencia de suerosicin entre los dos tios de filamentos. +or tanto% en corte transversal
la #anda 1 slo contiene filamentos delgados * las extremidades de la #anda 4 contienen gruesos *
delgados. En la #anda ; slo ha* filamentos gruesos. En la lnea 3 al centro de ella% los filamentos
gruesos est)n interconectados or filamentos finos disuestos en forma radial% de manera que cada uno
est) conectado en el lano transversal con los seis filamentos ad*acentes. Es ro#a#le que estos
filamentos transversales de la lnea 3 a*uden a mantener la disosicin * el esaciamiento regulares de
los filamentos gruesos en la sarcmera. En las regiones de suerosicin "esto es% en las extremidades
de la #anda 4$% cada filamento grueso de miosina est) rodeado or seis filamentos delgados de actina.
El filamento grueso muestra estructuras a manera de uentes que se extienden en forma radial hacia los
filamentos delgados. Estos uentes faltan en el centro de la #anda ;.
En filamento grueso est) formado or un ha! de mol.culas de miosina% cada una en forma de alo de
golf con un tallo * una ca#e!a. &a mol.cula de miosina tiene dos su#unidades% la neromiosina ligera% que
forma la ma*or arte del tallo% * la meromiosina esada% que forma el resto del tallo * la ca#e!a. Son las
ca#e!as de las mol.culas las que so#resalen del ha! ara extenderse como uentes transversales entre
los filamentos gruesos * los delgados.
&as ca#e!as se disonen en esiral alrededor del filamento grueso% de manera que se forman seis
hileras longitudinales que conectan con los seis filamentos delgados relacionados * el filamento grueso
est) olari!ado% *a que as ca#e!as est)n dirigidas ale,)ndose de su arte media "en la lnea 3$. En la
arte central del ha! slo se o#servan os tallos de las mol.culas. &a ca#e!a de la mol.cula de miosina
es flexi#le en el tallo% * las ca#e!as o uentes son los que oseen actividad de adenosintrifosfatasa
"4'+asa$ necesaria ara la interaccin de la actina * la miosina durante la contraccin.
En filamento delgado est) formado rincialmente or -Factina% una rotena filamentosa comuesta de
dos hilos de su#unidades glo#ulares de CFactina% hilos que est)n enrollados de manera helicoidal. &a -F
aetina tiene olaridad lineal? todos los filamentos que se insertan en un lado de la lnea Z son de la
misma olaridad% * los que se insertan ene1 otro lado de la lnea D "* en el otro extremo de la misma
sarcmera$ son de olaridad ouesta. En los filamentos delgados tam#i.n ha* troomiosina * troonina.
&as mol.culas de troomiosina son largas * delgadas * se encuentran de un extremo a otro en los
surcos de la do#le h.lice de -Factina? las mol.culas de troonina glo#ular est)n unidas a la troomiosina
a intervalos regulares. En la lnea D% los filamentos delgados de sarcmera ad*acentes no est)n en
registro? esto da un asecto caracterstico de !ig!ag a la lnea D.
+arece que cada filamento delgado de una sarcmera est) unido or filamentos mu* finos a cuatro
filamentos delgados de la sarcmera ad*acente? estos filamentos finos forman un dise<o tetragonal en el
corte transversal. &os comonentes qumicos de la lnea D inclu*en actina% troomiosina * alfaFactinina%
ero su comosicin estructural a(n no es mu* clara.
>ado que los filamentos delgados miden 1.0um de longitud * los filamentos gruesos miden 1.Bum% es
o#vio que cuando la longitud de la sarcmera sea menor de =um% los filamentos delgados originados en
lneas D ad*acentes se tocar)n en el centro de la #anda 4% * que una ma*or contraccin har) que los
extremos de los filamentos gruesos se ongan en contacto con las lneas D cuando la longitud de la
sarcmera llegue a 1.Bum. En las c.lulas musculares ha* otros filamentos aarte de los miofilamentos
delgados * gruesos. Los filamentos intermedios "10 nm$ forman una red extensa. En un lano
transversal% ha* fascculos de filamentos transversales cortosque conectan miofi#rillas ad*acentes%
asando entre sus lneas D * 3. En un lano longitudinal% ha* filamentos continuos, largos * aralelos%
que conectan la eriferia de lneas D sucesivas ara formar una vaina a la sarcmera. Se cree que estos
filamentos deseme<an un ael imortante como citoesqueleto en la estructura * la mec)nica de la
fi#ra muscular.
3.1.3 &istemas de Mem#ranas
El sarcolema% demasiado delgado ara ser o#servado con claridad con el microscoio tico% consta de
la mem#rana lasm)tica de la c.lula muscular cu#ierta or una l)mina #asal extracelular fina con
algunas microfi#rillas de col)gena relacionadas con ellas. Entre las fi#ras musculares tam#i.n se
encuentran #andas delgadas de te,ido el)stico.
El retculo sarcol)smico reresenta un tio esecial de retculo endol)smico agranular "liso$. Es
extenso * comrende un sistema continuo de t(#ulos * cisternas limitados or mem#rana que forman
una vaina o collar alrededor de cada miofi#rilla% con comunicaciones entre los collares de sarcmeras
ad*acentes de miofi#rillas vecinas. En el m(sculo de los mamferos% la vaina est) formada
rincialmente or elementos tu#ulares en disosicin longitudinal alrededor de la #anda 4% con
comunicaciones transversales que son nota#les en la regin de la #anda ;. En las uniones 4F: hacia los
extremos de las sarcmera% los t(#ulos est)n unidos a las cisternas% llamadas cisternas terminales% que
tienen forma de anillos alrededor de las miofi#rillas en las uniones 4F:. Ena red seme,ante de t(#ulos
rodea las #andas 1% con otra cisterna terminal en cada unin 4F:% ero est)n searados or un t(F #ulo
transversal m)s delgado llamado tbulo T.Esta disosicin de dos cisternas terminales del retculo
sarcol)smico * un t(#ulo ' central se llama trada, * ha* dos tradas or cada sarcmera en el m(sculo
de los mamferos. "En el m(sculo de los anfi#ios% una triada rodea a cada miofi#rilla en la lnea D% o sea
que las tradas se encuentran entre las sarcmera.$
&os t(#ulos transversales "'$ son invaginaciones del sarcolema suerficial% * su lu! se contin(a con el
esacio extracelular. Estos asan del sarcolema al interior de la fi#ra muscular a intervalos regulares% se
ramifican *% como *a se se<al% se encuentran entre las cisternas terminales del retculo sarcol)smico
ara formar las tradas en las uniones 4F:. En las tradas% las mem#ranas de los t(#ulos ' * del retculo
sarcol)smico forman uniones o acolamientos. 6tras caractersticas del sarcolasma que se ven or
microscoia electrnica inclu*en la resencia de numerosos sarcosomas o mitocondrias. Estas or lo
general son grandes% con crestas agruadas mu* ,untas% * se encuentran su#*acentes al sarcolema%
concentradas en los olos nucleares * en hileras aralelas disuestas de manera regular entre las
miofi#rillas. El sarcolasma aranuclear suele contener un eque<o aarato de Colgi% algunos ri#osomas
* unos cuantos elementos del retculo endol)smico granular. 'am#i.n se ueden o#servar algunos
lisosomas * numerosas artculas de glucgenos disersas or toda la c.lula% ero a menudo
concentrado entre las miofi#rillas a nivel de las #andas :. 7ormalmente ha* vacuolas de lido que
ueden aumentar con la edad.
3.1.4 !ontraccin
En la contraccin% las fi#ras musculares se hacen m)s cortas * anchas. Estudios con microscoio de
contraste de fase * de interferencia demuestran que durante la contraccin la longitud de la #anda 4
ermanece constante% en tanto que la de las #andas 1 * ; disminu*en% aunque sin alterarse la de los
filamentos% ni gruesos ni delgados. &a contraccin se reali!a or el mecanismo del @filamento desli!anteA%
que entra<a un cam#io en la osicin de las dos series de miofilamentos? los filamentos delgados se
desli!an m)s all) de los gruesos * son atrados hacia adentro de la sarcmera% hacia la lnea 3. Esto
hace que las lneas D se acerquen entre s% * as se acorta la sarcmera% con disminucin de la anchura
de las #andas 1 * ; *% finalmente% su eliminacin en la contraccin comleta% cuando los extremos de los
filamentos gruesos se aroximan a las lneas D. En el mecanismo de la contraccin% las ca#e!as de las
mol.culas de miosina se desla!an m)s que las su#unidades glo#ulares de actina% se unen con ellas% *
or medio de un ciclo de tra#ado% destra#ado * retra#ado se genera la fuer!a contr)ctil% desli!)ndose los
filamentos unos so#re otros * atra*endo los filamentos delgados hacia adentro a manera de una rueda
dentada animada. Este fenmeno necesita la energa que deriva del desdo#lamiento del
adenosintrifosfato "4'+$ en adenosindifosfato "4>+$ * fosfato% en que las ca#e!as de miosina act(an
como una 4'+asa. &a reserva de 4'+ es limitada% * se reF a#astece de continuo or los sarcosomas que
transortan as en!imas del ciclo del )cido ctrico% * las dos series de filamentos se desli!an unos so#re
otros de regreso a su osicin original de reoso% en que est)n arcialmente sueruestos.
El sistema ' * el retculo sarcol)smico tam#i.n artician en la contraccin. 4l estimular una fi#ra
muscular% todas las miofi#rillas se contraen de manera simult)nea e instant)nea. &a contraccin emie!a
en la unin 4F: "en el lugar de una trada$ * se sa#e que los iones calcio son esenciales ara esto. En el
m(sculo rela,ado% la ma*or arte del calcio est) concentrado en el retculo sarcol)smico. 4l estimular
una fi#ra muscular% una onda de desolari!acin de la mem#rana asa r)idamente so#re la mem#rana
lasm)tica * se extiende al interior or el sistema '. Esto roduce un cam#io en la ermea#ilidad de las
cisternas terminales del retculo sarcol)smico con li#eracin de calcio hacia el sarcolasma que rodea
las miofi#rillas. &uego el calcio se une a la troonina% que a su ve! ocasiona que la mol.cula de
troomiosina se rofundice m)s en el surco de la do#le h.lice de -Factina% ara as descu#rir los sitios
del filamento de actina que esta#an @#loqueadosA reviamente. Estos sitios quedan ahora disoni#les
ara el contacto con las ca#e!as de miosina. 4s% el calcio @a#reA los sitios de unin activa con la miosina
en el filamento delgado * ermite que las ca#e!as de miosina giren * se unan a ellos ara iniciar el
mecanismo de la contraccin.
>esu.s del estmulo se invierte la secuencia2 el calcio regresa al retculo sarcol)smico * las mol.culas
de troomiosina regresan a una osicin m)s erif.rica a lo largo de los filamentos delgados%
#loqueando los sitios activos de la actina. En el m(sculo rela,ado% las mol.culas de troonina *
troomiosina "las @rotenas reguladorasA$ forman un mecanismo de cierre que evita la interaccin
miosinaFactina. >urante la contraccin% el calcio es la @llaveA que a#re este mecanismo. ;a* que hacer
notar que una c.lula del m(sculo esquel.tico slo uede contraerse a su m)xima caacidad% la @le* del
todo o nadaA% * que la fuer!a de la contraccin vara seg(n el n(mero de unidades musculares que se
contraen.
3.1.5 'i(os de fi#ras Musculares
>esde el unto de vista macroscico% los m(sculos difieren en su color% ues algunos son m)s ro,os
que otros. Estos m(sculos est)n formados or tios diferentes de fi#ras musculares.
&as fi#ras que redominan en los llamados m(sculos @ro,osA son las fibras rojas, que tienen un
di)metro relativamente eque<o% con numerosos sarcosomas grandes que muestran sus crestas
agruadas mu* ,untas% * que se disonen en ac(mulos #a,o el sarcolasma * en hileras
longitudinales entre las miofi#rillas.
&as fibras blancas son m)s grandes * forman la masa de los m(sculos @#lancosA% sus sarcomas son
m)s eque<os * se encuentran rincialmente or ares alrededor de las lneas D% que slo tienen la
mitad de la anchura de las que se o#servan en las fi#ras ro,as.
Las fibras intermedias son seme,antes alas ro,as? se encuentran en los m(sculos ro,os% ero tienen
sarcosomas m)s eque<os * una lnea D m)s delgada.
&as uniones mioneurales son m)s comle,as en las fi#ras #lancas% * la distri#ucin de los tios de fi#ras
en un m(sculo arece estar #a,o la influencia del sistema nervioso. &as fi#ras ro,as se contraen con m)s
lentitud que las #lancas * se fatigan con menor raide!% aunque de hecho ha* dos tios de fi#ras ro,as%
uno de los cuales se contrae mu* r)idamente. 4unque en el asecto morfolgico las fi#ras intermedias
son seme,antes a las fi#ras ro,as% en la velocidad de su contraccin se aseme,an m)s a las fi#ras
#lancas. 4lgunos m(sculos contienen los cuatro tios de fi#ras musculares% cada uno con diferente
tiemo de contraccin.
3.1. )r*ani+acin
El te,ido conectivo relacionado con las fi#ras musculares tiene tres grados de grosor2
'odo el m(sculo est) envuelto or una caa consistente de te,ido conectivo% el epimisio.
&as divisiones m)s delgadas de te,ido conectivo que rodean a los haces o fascculos de fi#ras
musculares forman el perimisio.
;a* te,ido conectivo a(n m)s delgado que se extiende a artir del erimisio ara enetrar entre las
fi#ras * rodearlas como endomisio. Este consta de una red de fi#ras reticulares * algunas c.lulas de
te,ido conectivo% * una cantidad varia#le de fi#ras el)sticas "articularmente nota#les en los m(sculos
eque<os del o,o * de la cara$. En el endomisio se encuentran cailares sanguneos * nervios eque<os.
3.1., -ie*o san*uneo $ linf.tico
El m(sculo estriado disone de un riego sanguneo mu* rico. &as arterias rovienen del eimisio *
siguiendo el erimisio enetran en la sustancia del m(sculo. &as arterias se ramifican en arteriolas *
terminan en cailares% que siguen or las finas tra#.culas del endomisio. &a ma*or arte de cailares se
ha*an disuestos aralelamente a las fi#ras musculares% ero es frecuente que desrendan ramas en
)ngulo recto.
5asi todos los linf)ticos del m(sculo estriado se ha*an en su estructura conectivas m)s gruesas. En este
unto difieren del m(sculo cardiaco% que tiene linf)ticos * cailares entre las fi#ras.&os vasos linf)ticos
que drenan el lquido tisular son mu* numerosos% ero no se encuentran en relacin ntima con las fi#ras.
Se encuentran en el eimisio * el erimisio% ero no en el endomisio.
3.1./ Inner0acin
&os nervios enetran en los m(sculos siguiendo el te,ido conectivo de estos (ltimos. El n(mero de fi#ras
musculares inervadas or una sola fi#ra nerviosa es mu* varia#le. En uno de los m(sculos extrnsecos
del o,o% donde se requiere una extraordinaria resin en los movimientos% ha* una fi#ra nerviosa ara
cada fi#ra muscular. El extremo ouesto est) reresentado or los m(sculos que no han de efectuar
movimientos delicados% en los cuales una sola fi#ra nerviosa uede ramificarse e inervar m)s de un
centenar de fi#ras musculares. Ena fi#ra nerviosa * las fi#ras musculares or ella inervadas reci#en en
con,unto el nom#re de unidad motora. Si una sola fi#ra inerva varias fi#ras musculares de un m(sculo%
estas no constitu*en un gruo locali!ado como udiera ensarse? or lo contrario% las fi#ras musculares
inervadas or una sola fi#ra nerviosa uede estar distri#uidas mu* difusamente or todo el m(sculo. Sin
em#argo son todas ro,as o todas #lancas. Estos descu#rimientos tienen imortancia orque una fi#ra
muscular aislada% #a,o la influencia de un estmulo nervioso% siemre se contrae a su caacidad m)xima?
se dice que esto constitu*e la llamada @le* del todo * nadaA. En consecuencia% la caacidad de un
m(sculo en con,unto ara contraerse con diversas intensidades no deenden de que cada una de las
fi#ras musculares se contraigan con intensidad diversa% cosa imosi#le% sino de que ueda estimularse
un numero diferente de fi#ras que se contraigan. +or lo tanto si se requiere una contraccin d.#il% solo
con estimuladas * o#ligadas a contraerse una eque<a roorcin de las fi#ras del m(sculo. En tales
condiciones% interesa que las que entren en accin reresenten el m(sculo en con,unto ara que la
contraccin resulte general * no local. 5omo muchas fi#ras ueden estar inervadas or una sola fi#ra
nerviosa% * como en las contracciones oco intensas solo se estimula una roorcin mu* eque<as de
fi#ra% interesa que cada fi#ra inerve un gruo de fi#ras musculares amliamente distri#uidas a todo lo
largo del m(sculo.
3.1.1 2laca Motora o 'erminal
5ada fi#ra muscular tiene una laca motora 'erminal o unin neuromuscular (mioneural), o sea el lugar
en que una terminacin nerviosa "terminacin axnica$ se relaciona ntimamente con una fi#ra muscular.
5uando el axn se aroxima a la fi#ra muscular% ierde su vaina de mielina% ero ermanece cu#ierto or
una vaina delgada de citolasma de la c.lula de Schwann. &a terminacin nerviosa se ramifica ara
formar una masa seme,ante a una laca o un con,unto de a#ultamientos terminales como un racimo de
uvas% que se sit(an en una hendidura de la suerficie muscular. Estas caractersticas se demuestran or
microscoia tica con t.cnicas de imregnacin arg.ntica. +or microscoia electrnica se o#serva que
los a#ultamientos terminales contienen numerosas vesculas sin)ticas eque<as que contienen
acetilcolina * algunas mitocondrias% ero no filamentos ni microt(#ulos ".stos son nota#les m)s
roximalmente en el axn$. En el lugar de la unin% el sarcolema forma una deresin oco rofunda "la
hendidura sin)tica rimaria$ en que se encuentra la terminacin axnica% * desu.s se invagina ara
formar hendiduras secundaras rofundas o liegues de unin. Entre la terminacin nerviosa * el
sarcolema ha* una l)mina #asal sencilla formada or la fusin de la del sarcolema% el axn * su c.lula de
Schwann. Esta l)mina #asal se extiende hasta los liegues de unin. En la laca motora 'erminal% la
fi#ra muscular muestra n(cleos * numerosos sarcosomas en la regin llamada sarcolasina de unin.
-uncionalmente% * al arecer en relacin con la l)mina #asal% la hendidura sinptica, que slo tiene =0 a
B0 nm de ancho% contiene acetilcolinesterasa% la en!ima que inactiva al neurotransmisor acetilcolina.
Esta (ltima es li#erada or las vesculas sin)ticas or exocitosis% asa a trav.s de la hendidura
sin)tica hasta sitios recetores del sarcolema locali!ados rincialmente en las artes altas de los
liegues de unin * roduce la desolari!acin del sarcolema. >esu.s de la li#eracin de acetilcolina% la
mem#rana de la vescula se reincorora al axn or endocitosis. >esu.s de ser li#erada% la acetilcolina
es degradada con raide! or la acetilcolinesterasa ara ermitir estmulos reetidos osteriores. * de
las cuales ha* dos tios en los m(sculos2
1. Husos neuromusculares. Son fusiformes% est)n situados en forma longitudinal en el m(sculo * se
forman or varias fi#ras musculares eque<as * delgadas% las fibras intrafusales, envueltas or una
c)sula de te,ido conectivo con la que se relaciona una terminacin nerviosa. &as fi#ras intrafusales son
de dos tios2 las rimeras% las fi#ras de bolsa nuclear,son m)s grandes * en menor n(mero% con muchos
n(cleos concentrados en el centro de la c.lula? las segundas% las fi#ras de cadena nuclear% son m)s
eque<as * numerosas * contienen los n(cleos en una hilera. &as fi#ras nerviosas aferentes terminan en
las fi#ras de #olsa nuclear formando una esiral "terminaciones anuloesirales$ * en las fi#ras de cadena
nuclear como racimos "terminaciones en ramillete$? estas fi#ras tam#i.n tienen inervacin motora. &as
terminaciones sensoriales son roiocetivas * resonden a la distensin% or lo que artician en los
refle,os de estiramiento.
2. Las terminaciones neurotendinosas (rganos neurotendinosos) se encuentran en los tendones
cerca de la unin musculotendinosa * muestran fi#ras nerviosas sensoriales que terminan entre los
haces de fi#ras tendinosas "col)genas$. Estas fi#ras son estimuladas or la tensin o el estiramiento del
tendn durante la contraccin muscular.
3.1.13 -e*eneracin
>esu.s de una lesin% las fi#ras musculares degeneradas tienen caacidad limitada de regeneracin%
ero el da<o macroscico se reara or medio de te,ido conectivo fi#roso% or lo que se forma una
cicatri!. >e manera seme,ante% si se interrume la innervacin o el riego sanguneo% las fi#ras
musculares degeneran * son sustituidas or te,ido fi#roso. Sin em#argo en el m(sculo del adulto ha*
c.lulas sat.lites. Estas eque<as c.lulas uninucleadas se encuentran entre el sarcolema * el endomisio
* es ro#a#le que reresenten un reservorio de mio#lastos em#rionarios. >urante la vida ueden
definirse * articiar en la searacin * regeneracin que ueden resentarse en el m(sculo maduro.
Msculo cardaco
4unque es estriado es involuntario% se contrae de manera rtmica * autom)tica. Se encuentra slo en el
miocardio "caa muscular del cora!n$ * en las aredes de los grandes vasos unidos a .ste rgano. Ena
fi#ra del m(sculo cardaco es una unidad lineal formada or varias c.lulas musculares cardacas unidas
or todos sus extremos en !onas eseciali!adas de unin llamadas @discos intercaladosA. 5ada c.lula
mide alrededor de 100um de longitud * 1Bum de di)metro? a menudo divididas arcialmente en dos
m)s ramas en sus extremos% ramas que se unen a c.lulas ad*acentes% o artes de ellas en los discos
intercalados.
El asecto glo#al es el de fi#ras rincialmente aralelas con numerosos haces cru!ados% que da la falsa
imresin de ser una red sinticial. Entre las fi#ras% ha* te,ido conectivo fino% en el endomisio% que
contiene los vasos sanguneos * linf)ticos eque<os.&a fi#ra del m(sculo cardaco est) envuelta or un
sarcolema delgado * tiene sarcolasma a#undante con numerosas mitocondrias disuestas en hileras
entre ellas% * en consecuencia ha* una o#via estriacin longitudinal. 'am#i.n se o#serva un modelo de
seriacin transversal de las miofi#rillas. &os n(cleos son alargados * est)n situados en el centro de la
fi#ra entre miofi#rillas divergentes. 4lrededor de los n(cleos ha* )reas fusiformes de sarcolasma que
contienen muchas mitocondrias% un eque<o aarto de Colgi en un olo del n(cleo% algunas gotitas de
lidos *% al aumentar la edad% algunos desitos del igmento liofucsina "lisosomas secundarios$? el
cual uede extenderse hasta el grado de darle un tinte ardu!co al miocardio reci.n o#tenido% lo que se
conoce como @atrofia arda del cora!nA.
4.1 4isto*nesis
&a musculatura cardaca evoluciona a artir de mio#lastos que difunden desde la orcin del mesodermo
esl)cnico que rodea los tu#os cardiacos limitados or endotelio. &as c.lulas contin(an su divisin or
mitosis durante * desu.s de finali!ada la diferenciacin hasta oco antes del nacimiento% lo cual indica
condiciones #ien distintas de las que rodean el desarrollo de la musculatura esquel.tica% en la cual las
c.lulas *a diferenciadas *a no se dividen% ni siquiera durante la vida fetal.
4.2 "structura %ina
&os miofilamentos que contienen actina * miosina est)n limitados a las c.lulas musculares
individuales * no cru!an las uniones celulares. Sin em#argo% el agruamiento de los miofilamentos en las
miofi#rillas no es comleto% * los cortes transversales muestran que las miofi#rillas est)n rodeadas *
delimitadas solo de manera incomleta or el retculo sarcolasm)tico * el sarcolasma. >e manera
caracterstica% las mitocondrias son grandes% alrededor de =.Bum de longitud * resentan crestas
agruadas de manera comacta.
&os t(#ulos ' son invaginaciones del sarcolema. Estos t(#ulos son una extensin del esacio
extracelular * oseen material de la l)mina #asal extracelular que se contin(a con la del sarcolema. El
retculo sarcol)smico consta de t(#ulos longitudinales e interconectados que se acolan con un t(#ulo
' en la lnea D% ero no resenta cisternas terminales grandes.
&os discos intercalados son uniones celulares eseciali!adas situadas en las lneas D. Si se udieran
searar dos c.lulas en el disco% las suerficies ouestas mostraran un dise<o comle,o de ailas *
crestas romas con orificios * surcos recrocos. Suelen cru!ar una fi#ra a manera de escalera or lo que
tienen artes transversales * longitudinales% estas (ltimas aralelas al e,e de la fi#ra * or lo tanto al e,e
de contraccin. En las regiones transversales ha* demosomas en mancha o m)culas adherentes
esarcidas% osi#lemente ara hacer m)s firme la adherencia celular% * uniones intermedias fascias
adherentes extensas. En las regiones longitudinales en articular ha* uniones comunicantes o nexos
extensos en las regiones transversales? estos ermiten una r)ida conduccin del imulso entre las
c.lulas.
4.3 !ontraccin
El mecanismo de la contraccin es de filamento desli!ante. En el adulto% en diversas regiones del
cora!n las c.lulas del m(sculo cardiaco est)n modificadas ara formar el sistema de conduccin de
imulsos% que regula los latidos del cora!n. &a transmisin de imulsos se efect(a de una c.lula
muscular cardiaca a otra or va de los nexos.
&as c.lulas mioc)rdicas auriculares * ventriculares muestran algunas diferencias. &as auriculares son
m)s eque<as * con un sistema ' oco desarrollado o ausente. 'am#i.n contienen gr)nulos
electrnicamente densos relacionados con el aarato de Colgi. &as fi#ras de +urGin,e son c.lulas
eseciali!adas del m(sculo cardiaco * forman arte del sistema de conduccin de imulsos% contienen
grandes cantidades de glucgeno? * est)n situadas ,usto or de#a,o del endocardio% en la suerficie
interna del cora!n% articularmente en relacin con el ta#ique interventricular. Estas fi#ras forman una
red comuesta de unidades celulares indeendientes.
4.4 'ejido !onecti0o
7o es mu* nota#le% ero se extiende entre las fi#ras como un endomisio fino que contiene una red
cailar mu* a#undante. &os cailares linf)ticos son numerosos% * a veces se ueden ver nervios
autnomos finos.
4.5 -e*eneracin
>esu.s del arto% el cora!n solo crece or aumento de tama<o de cada c.lula muscular cardiaca%
de#ido a la mitosis en la vida intrauterina. En el adulto las c.lulas alcan!an un di)metro de unos 1Bum%
ero en condiciones atolgicas "o en casos de entrenamiento mu* intensivo * rolongado$ con ma*or
so#recarga cardaca se roduce hipertrofia del cora!n con aumento de la masa muscular. Esta se de#e
al incremento del esesor de las fi#ras hasta casi =0um * tam#i.n or aumento de la longitud de cada
fi#ra.El cora!n carece de capacidad re!enerativa% de#ido a la falta de caacidad mittica en las c.lulas
musculares cardacas desu.s del nacimiento * a que no existen c.lulas sat.lites% como en la
musculatura esquel.tica.
Msculo liso
'am#i.n se llama m(sculo no estriado o involuntario. Su distri#ucin es rincialmente visceral% * forma
la orcin contr)ctil de la ared del aarato digestivo desde la arte media del esfago al ano%
inclu*endo los conductos de las gl)ndulas relacionadas con este aarato. 'am#i.n se encuentran en los
aaratos resiratorios% urinario * genital? en las arterias% las venas * los linf)ticos ma*ores? en la dermis *
en el cuero ciliar del o,o. En estos lugares regula * conserva el di)metro de la lu! de las vsceras
huecas.
I.2 !aractersticas del Msculo 5iso
I.2.1 )r*ani+acin
En muchos lugares% en articular en la dermis% las c.lulas musculares lisas est)n disersas% solas o en
gruos eque<os% * se relacionan ntima mente con el te,ido conectivo. &as c.lulas o gruos de c.lulas
tienen una envoltura de te,ido fi#roel)stico fino. &a otra disosicin com(n es en caas% en cada una de
las cuales las fi#ras se orientan en una sola direccin. 4 menudo dos de estas caas forman la ared
contr)ctil de un conducto% con las fi#ras de las dos caas erendiculares entre s? or e,emlo% en el
intestino la caa interna es circular * la caa externa longitudinal. En muchos casos% estas orientaciones
son en realidad de tio esiral% * la caa @circularA es una h.lice cerrada * la @longitudinalA una h.lice
a#ierta. En las caas * los haces% las c.lulas musculares se disonen con la regin nuclear "ancha$ de
una ad*acente a los extremos afilados "delgados$ de las c.lulas vecinas. El esacio entre las c.lulas es
estrecho% de slo B0 a 80 nm% * contiene fi#ras reticulares * el)sticas formadas ro#a#lemente or las
roias c.lulas musculares. ;a* te,ido fi#roconectivo m)s denso con fi#ro#lastos% vasos sanguneos *
nervios que rodean a los haces grandes o l)minas musculares. En estas l)minas la traccin de una fi#ra
que se contrae se transmite en rimer lugar a la red reticular * el)stica fina que la rodea * luego al te,ido
conectivo m)s fuerte del ha!% lo que da una fuer!a constante * uniforme al te,ido incluido o rodeado% or
e,emlo en la constriccin de un vaso sanguneo.
I.2.2 %orma $ tama6o
5uando las fi#ras musculares lisas est)n rela,adas son c.lulas alargadas fusiformes% con extremos
afilados * una regin central m)s amlia que contiene al n(cleo. Haran de tama<o seg(n su locali!acin%
de =0um o menos en los vasos sanguneos eque<os a 0.Bmm en el (tero gr)vido? en general miden
alrededor de 0.=mm de longitud * 6um de di)metro en la regin nuclear. Ceneralmente el sarcolasma
es acidfilo * homog.neo% a veces con !onas claras eque<as que ueden indicar la existencia de
glucgeno. En ocasiones se uede demostrar una estriacin longitudinal% ero no se o#servan estras a
#andas transversales? esto indica una orientacin irregular de los miofilamentos.
En los cortes delgados incluidos en l)stico se o#servan !onas eque<as de coloracin oscura en el
sarcolema * en el sarcolasma% llamadas placas de unin y cuerpos densos, resectivamente. &os
organitos citol)smicos son ocos * se locali!an en los olos nucleares. En un corte transversal% el
n(cleo es redondo * ocua una osicin central? sin em#argo% como resultado de la longitud de las
fi#ras% slo se ven n(cleos en unas cuantas c.lulas. En corte longitudinal el n(cleo es alargado * ovoide%
tiene una fina red de cromatina * se ti<e de color claro. En las c.lulas fi,adas durante la contraccin% el
contorno celular es irregular * el n(cleo% de manera caracterstica% aarece legado asivamente.
I.2.3 "structura fina
En el sarcolasma que rodea al n(cleo% so#re todo en sus olos% ha* mitocondrias% unos cuantos
elementos del retculo granuloso * algunos ri#osomas li#res% un eque<o aarato de Colgi% glucgeno *
a veces gotitas de lido. El resto del sarcolasma est) ocuado rincialmente or miofilamentos
gruesos * delgados% estos (ltimos en roorcin ma*or. En la arte erif.rica cerca del sarcolema ha*
elementos del retculo sarcol)smico * muchas caveolas. Es ro#a#le que estas caveolas
su#sarcol.micas funcionen como los t(#ulos ' en la conduccin de imulsos de desolari!acin% * que
articien% como el retculo sarcol)smico% en la regulacin del flu,o de calcio. El sarcolema% de I nm de
ancho% est) cu#ierto or fuera or una l)mina #asal. 4unque los estrechos esacios intercelulares est)n
ocuados or fi#ras reticulares * el)sticas% ha* regiones en que los lasmalemas de c.lulas ad*acentes
o sus rolongaciones forman nexos "uniones comunicantes$% donde se facilita el aso r)ido de un
imulso el.ctrico.
I.2.4 !ontraccin
En cierto sentido% en el m(sculo liso la unidad contr)ctil es la c.lula% * no la sarcmera "que no existe$.
+arece que las lacas de unin del sarcolema * los cueros densos del sarcolasma est)n conectados
or haces de filamentos intermedios de 10 nm ara formar una arma!n o esqueleto en la c.lula. &os
cueros densos contienen alfaFactinina% una rotena que se encuentra en las lneas D del m(sculo
estriado% * se cree que funcionan igual que las lneas D ara la insercin de los miofilamentos delgados.
5omo en el m(sculo estriado% los filamentos delgados "de B a I nm$ contienen -Factina% troomiosina *
troonina. &os filamentos gruesos de miosina "de 1B a 1I nm$ tienen una longitud de = 000 nm * se
resentan como elementos discretos entre los filamentos delgados. >ifieren de los del m(sculo estriado
en que est)n olari!ados en una direccin en un lado del filamento * en direccin contraria en el otro%
con ca#e!as de miosina a todo lo largo. 4m#os tios de filamentos se disonen rincialmente de
manera aralela * longitudinal en la c.lula de m(sculo liso rela,ada% mientras que en la fi#ra contrada la
orientacin es menos regular.
&os filamentos se encuentran en roorcin de 1B delgados or uno grueso.
Se cree que la fuer!a contr)ctil se genera or un mecanismo de filamento desli!ante entre los
miofilamentos gruesos * delgados * se trasmite or los cueros densos * el citoesqueleto de filamentos
de 10 nm ara disminuir la longitud celular. &a resencia de uentes a todo lo largo de los filamentos
gruesos ermitira la interaccin actinaFmiosina en toda su longitud. Este roceso necesita iones calcio
ara su activacin% * se cree que las caveolas su#sarcol.micas son el reservorio del calcio.
I.2.5 Iner0acin
El m(sculo liso es inervado or las divisiones sim)ticas * arasim)ticos del sistema nervioso
autnomo% * todas las fi#ras nerviosas son osganglionares * amielnicas. Jas)ndose en la inervacin *
la funcin% se reconocen dos tios de m(sculo liso. El tio multiunitario tiene una inervacin a#undante
en que todas o casi todas las c.lulas musculares reci#en terminaciones nerviosas. Esa disosicin se
encuentra en el m(sculo del iris% las arterias ma*ores * el conducto deferente? las fi#ras musculares se
contraen ,untas * con relativa raide!. El segundo tio muestra un n(mero mucho menor de
terminaciones nerviosas * el estmulo asa de una c.lula a otra or medio de los nexos. Este tio
unitario resenta una contraccin relativamente lenta * se encuentra en las vsceras * los vasos
sanguneos menores. 'am#i.n se encuentran tios intermedios.
I.2. )ri*en7 crecimiento $ re*eneracin
&a ma*or arte del m(sculo liso se desarrolla or diferenciacin de c.lulas mesenquimatosas% aunque el
del iris se deriva del ectodermo. En relacin con algunas gl)ndulas * sus conductos% or e,emlo las
gl)ndulas salivales% sudoraras * lagrimales% ha* c.lulas con muchas caractersticas del m(sculo liso
que se diferencian a artir del ectodermo * se llaman c"lulas mioepiteliales. &as c.lulas del m(sculo liso
ueden aumentar de tama<o como resuesta a estmulos fisiolgicos "or e,emlo% en el (tero durante el
em#ara!o$ * estmulos atolgicos "or e,emlo% en las arteriolas en la hiertensin$. 'am#i.n ha*
rue#as de que aunque el aumento glo#al "or e,emlo% el (tero en el em#ara!o$ se de#e rincialmente
a un aumento de tama<o de las c.lulas musculares individuales% tam#i.n uede ha#er aumento del
n(mero de c.lulas or diferenciacin de c.lulas mesenquimatosas que se encuentran en el (tero. Se
tienen algunos datos que rue#an que las c.lulas del m(sculo liso or s mismas se ueden dividir
mediante el roceso de mitosis.
I.3 Diferencia entre Msculo liso $ %i#ras !ol.*enas
Ena de las dificultades m)s comunes en la identificacin de te,idos es la de distinguir el m(sculo liso del
te,ido conectivo. &as fi#ras musculares son celulares * suelen te<irse m)s intensamente con la eosina
que las fi#ras col)genas. &os n(cleos est)n situados dentro de las fi#ras% * ueden verse arrugados *
son m)s grandes que los n(cleos de los fi#ro#lastos% que est)n situados entre las fi#ras col)genas. 5on
ciertas t.cnicas de tincin% or e,emlo la de 3allor* * la de van Cieson% se ueden distinguir f)cilmente
estos dos te,idos.
Contraccin muscular
&a contraccin de los m(sculos estriados ocurre como resultado de un esfuer!o consciente originado en
el cere#ro. &as se<ales del cere#ro via,an mu* r)ido en la forma de otenciales de accin or los
nervios hasta la neurona motora que in,erta fi#ra muscular. En el caso de los refle,os involuntarios% la
se<al er.ctil uede originarse en la m.dula esinal a trav.s de un circuito con la materia gris. En la
musculatura involuntaria% como son el caso del cora!n * la musculatura lisa "or e,emlo% en el intestino
o el sistema vascular$% la contraccin ocurre como resultado de actividad inconsciente del sistema
nervioso autnomo o #ien or estimulacin endgena del mismo m(sculo. 4lgunas contracciones como
la locomocin% la resiracin% * la masticacin ueden iniciarse tanto consciente como
inconscientemente% ero se contin(an or medio de un refle,o inconsciente.
&a contraccin muscular se uede exlicar como un desla!amiento de los miofilamentos% es decir la
ca#e!a de la miosina se ancla a la actina roduci.ndose as el dicho desla!amiento. 5a#e decir que la
contraccin muscular est) regulada or el calcio% el 4'+ * el 3agnesio% aunque se desconoce orque el
3agnesio causa contraccin en m(sculos ost mortem * esto est) #a,o investigacin.
&os filamentos de actina se desli!an hacia adentro entre los filamentos de miosina de#ido a fuer!as de
atraccin resultantes de fuer!as mec)nicas% qumicas * electrost)ticas generadas or la interaccin de
los uentes cru!ados de los filamentos de actina.
1. En reoso% las fuer!as de atraccin entre los filamentos de actina * miosina est)n inhi#idas.
2. &os otenciales de accin se originan en el sistema nervioso central * via,a hasta llegar a la
mem#rana de la motoneurona2 la fi#ra muscular.
3. El otencial de accin activa los canales de calcio deendientes de volta,e en el axn haciendo que el
calcio flu*a dentro de la neurona.
4. El calcio hace que las vesculas% conteniendo el neurotransmisor llamado acetilcolina% se unan a la
mem#rana celular de la neurona% li#erando la acetilcolina al esacio sin)tico donde se encuentran la
neurona con la fi#ra muscular estriada.
5. &a acetilcolina activa recetores nicotnicos de la acetilcolina en la fi#ra muscular a#riendo los canales
ara sodio * otasio haciendo que am#os se muevan hacia donde sus concentraciones sean menores2
sodio hacia dentro de la c.lula * otasio hacia fuera.
6. &a nueva diferencia de cargas causada or la migracin de sodio * otasio desolari!a "la hace m)s
ositiva$ el interior de la mem#rana% activando canales de calcio deendientes de volta,e locali!ados en
la mem#rana celular "canales de dihidroiridina$ los cuales or medio de un cam#io conformacional
terminan activando de manera mec)nica a los recetores de 8*anodina u#icados en el retculo
endol)smico de la fi#ra muscular% llamado retculo sarcolasm)tico "8S$.
7. El calcio sale del retculo sarcolasm)tico * se une a la rotena troonina 5% resente como arte del
filamento de actina% haciendo que module con la troomiosina% cu*a funcin es o#struir el sitio de unin
entre la actina * la miosina.
8. &i#re del o#st)culo de la troomiosina% ocurre la li#eracin de grandes cantidades de iones calcio
hacia el sarcolasma. Estos iones calcio activan las fuer!as de atraccin en los filamentos% * comien!a la
contraccin.
K. &a miosina% lista con anticiacin or la coma<a energ.tica de 4'+ se une a la actina de manera
fuerte% li#erando el 4>+ * el fosfato inorg)nico causando un fuerte haln de la actina% acortando las
#andas : una a la otra * roduciendo contraccin de la fi#ra muscular.
En todo este roceso tam#i.n se necesita energa ara mantener la contraccin muscular% que roviene
de los enlaces ricos en energa del adenosintrifosfato "4'+$% que se desintegra en adenosindifosfato
"4>+$ ara roorcionar la energa requerida
.1 8natoma %isiol*ica del Msculo "squeltico
El m(sculo esquel.tico est) integrado or numerosas fi#ras cu*o di)metro oscila entre 10 * 80 micras.
En la ma*ora de los m(sculos% las fi#ras se extienden or toda su longitud% exceto un =1 que se hallan
inervadas or una (nica terminacin nerviosa locali!ada en su centro.
Estas fi#ras% a su ve!% est)n comuestas or unidades m)s eque<as que trataremos a continuacin2
"l &arcolema9 Es la mem#rana celular de la fi#ra muscular. En el extremo de la fi#ra muscular% la
caa suerficial del sarcolema se funde con una fi#ra de tendn% * las fi#ras de tendn% a su ve!% se
unen en haces que forman los tendones musculares% que se insertan en los huesos.
Miofi#rillas $ filamentos de actina $ miosina9 5ada fi#ra muscular contiene entre cientos * miles
de miofi#rillas. 5ada una de estas miofi#rillas est) formada or unos 1B00 filamentos de miosina * 3000
de actina% que son olmeros roteicos resonsa#les de la contraccin muscular.
"l &arco(lasma9 &as miofi#rillas est)n susendidas dentro de la fi#ra muscular en una matri!
denominada sarcolasma% formada or los elementos intracelulares ha#ituales. El lquido del
sarcolasma contiene grandes cantidades de otasio% magnesio% fosfato% en!imas * tam#i.n or un
enorme n(mero de mitocondrias% necesarias ara la contraccin de las miofi#rillas.
"l -etculo &arco(l.smico9 En el sarcolasma tam#i.n se halla un amlio retculo endol)smico%
que en la fi#ra muscular se denomina retculo sarcol)smico. Este retculo resenta una organi!acin
esecial% de gran imortancia en el control de la contraccin muscular.
.2 Mecanismo :eneral de la !ontraccin Muscular
El comien!o * la e,ecucin de la contraccin muscular se roducen siguiendo las siguientes etaas2
1. En otencial de accin via,a or un nervio motor hasta el final del mismo en las fi#ras musculares.
=. En cada extremo% el nervio segrega una eque<a cantidad de neurotransmisor2 la acetilcolina.
3. &a acetilcolina act(a localmente% en una !ona de la mem#rana de la fi#ra muscular a#riendo m(ltiles
canales ara iones sodio comuerta oerada or acetilcolina.
/. &a aertura de esos canales ermite la entrada a la fi#ra muscular de grandes cantidades de iones
sodio% en el unto corresondiente a la terminal nerviosa. >e esta forma comien!a un otencial de
accin en la fi#ra muscular.
B. Ese otencial de accin se desla!a a lo largo de la mem#rana de la fi#ra muscular% igual que sucede
con los otenciales de accin en las mem#ranas de los nervios.
6. El otencial de accin desolari!a la mem#rana de la fi#ra muscular * tam#i.n via,a a su interior. 4qu
rovoca la li#eracin% desde el retculo endol)smico hacia las miofi#rillas% de grandes cantidades de
iones calcio que se halla#an almacenados en el retculo.
I. &os iones calcio inician fuer!as de atraccin entre los filamentos de actina * miosina% haciendo que se
deslicen ,untos2 .ste es el roceso de contraccin.
8. Ena fraccin de segundo desu.s% se #om#ean los iones calcio hacia el retculo sarcol)smico%
donde ermanecen almacenados hasta que llegue un nuevo otencial de accin.
.3 Mecanismo Molecular de la !ontraccin Muscular
&a figura siguiente ilustra el mecanismo #)sico de la contraccin muscular. Se o#serva una sarcmera
en estado rela,ado "arri#a$ * en contraccin "a#a,o$2
En estado rela,ado% los extremos de los filamentos de actina que derivan de dos discos Sucesivos
aenas se solaan entre s% mientras que s se sueronen comletamente a los de miosina. +or otra
arte% cuando est)n en contraccin% los filamentos de actina se han desla!ado entre los de miosina% de
forma que ahora se solaan entre s en ma*or grado. 4dem)s% los filamentos de actina han tirado de los
discos D hacia los extremos de la miosina. >e hecho% los filamentos de actina ueden ser atrados ,untos
tan intensamente que los extremos de los filamentos de miosina llegan a arquearse durante una
contraccin mu* intensa. 4s ues% la contraccin muscular tiene lugar or un mecanismo de
desli!amiento de filamentos.
+ero% Lqu. es lo que hace que los filamentos de actina se deslicen hacia dentro entre los filamentos de
miosinaM &a resuesta es que se trata de fuer!as mec)nicas generadas or la interaccin de los uentes
cru!ados entre los filamentos de actina * miosina. En condiciones de reoso% estas fuer!as se hallan
inhi#idas% ero cuando un otencial de accin via,a or la fi#ra muscular se roduce la li#eracin de gran
cantidad de iones calcio hacia el sarcolasma que #a<a las miofi#rillas. 4 su ve!% los iones calcio activan
las fuer!as entre los filamentos * la contraccin comien!a. 'am#i.n es reciso que exista energa ara el
roceso contr)ctil2 se o#tiene de los enlaces de alta energa del 4'+% que se degrada a adenosina
difosfato "4>+$ ara li#erar la energa necesaria.
.4 !aractersticas Moleculares de los %ilamentos !ontr.ctiles
6.4.1 El Filamento de Miosina
El filamento de miosina est) formado or m(ltiles mol.culas de miosina% cada una con una masa
molecular de /80000. En la siguiente figura se muestra una mol.cula aislada "arri#a$ * tam#i.n la
organi!acin de las mol.culas ara formar un filamento de miosina "a#a,o$% as como su interaccin con
dos filamentos de actina.
&a mol.cula de miosina est) constituida or ocho cadenas olietdicas2 dos de ellas son dos cadenas
esadas% cu*a masa molecular es de =00000% que forman la llamada cola de la mol.cula formando una
esiral do#le entre ellas. &as otras cuatro cadenas son cadenas ligeras% de masa molecular =0000% que
constitu*en las dos ca#e!as de la mol.cula formando dos esirales do#les dos a dos. Esta disosicin
se ve claramente en la arte suerior de la figura anterior.
El filamento de miosina est) formado or =00 mol.culas individuales de miosina% constitu*.ndose de la
siguiente manera. &as colas de las mol.culas de miosina se agruan entre s ara formar el cuero de la
mol.cula. >e este cuero so#resale una arte eque<a de la cola * las dos ca#e!as de la mol.cula%
formando lo que se denomina% en con,unto uente cru!ado. Esto uentes son flexi#les en dos untos2 el
rimeros es el lugar donde de,a de formar arte del cuero del filamento% #ra!o% * el segundo es donde
se su#divide en las dos ca#e!as. Estos untos articulados se conocen como #isagras% que ermiten la
aroximacin o ale,amiento de las ca#e!as del cuero de la mol.cula. Esta articulacin incluso forma
arte de la contraccin.
6tro asecto imortante de la ca#e!a de miosina es que uede funcionar como en!ima 4'+asa% esta
roiedad le ermitir) desdo#lar el 4'+ * emlear la energa derivada del fosfato de alta energa del
mismo ara su consumo en el roceso de contraccin.
6.4.2 El Filamento de Actina
El filamento de actina tam#i.n es comle,o. Est) constituido or tres comonentes diferentes2 actina%
troomiosina * troonina.
&a columna verte#ral del filamento de actina una mol.cula de rotena actina - de cadena do#le% que
corresonde a las dos tiras de tono claro de la figura anterior. &os filamentos est)n enrollados en una
esiral% de igual forma que la mol.cula de miosina% ero con una revolucin comleta cada I0
nanmetros.
5ada #anda de la h.lice do#le de actina - est) formada or mol.culas olimeri!adas de actina C. ;a*
aroximadamente 13 de estas mol.culas encada revolucin de cada #anda de la h.lice% * existe una
mol.cula de 4>+ unida a cada una de estas mol.culas de actina C. Estas mol.culas son los sitios
activos de los filamentos de actina% donde los uentes cru!ados de los filamentos de miosina intervienen
ara rovocar la contraccin muscular. Estas !onas activas son regulares% ha#iendo una cada =.I
nanmetros. 5ada filamento de actina tiene una longitud de =.I micras. &as #ases de estos filamentos de
hallan fuertemente enca,adas en los discos D% mientras sus otros extremos se sit(an entre los filamentos
de miosina% en los sarcmeros% como se vea en la anterior figura de varios sarcmeros.
6.4. Mol!culas de "ro#omiosina.
&a troomiosina es otra rotena constitu*ente del filamento de actina% cada una de estas mol.culas
tiene una masa molecular de I0000 * una longitud de I0 nanmetros. Estas mol.culas se unen
laxamente con las #andas de actina -% * se disonen en esiral a los lados de la h.lice de actina -. En
estado de reoso estas ocultan los sitios activos% de forma que no uedan reaccionar con los filamentos
de miosina ara desencadenar una contraccin. 5ada mol.cula de troomiosina oculta unos siete de
estos sitios activos.
6.4.4 "ro#onina $ su #a#el en la contraccin muscular.
Enida a la vecindad e uno de los extremos de la mol.cula de troomiosina se halla otra rotena% la
troonina. Se trata% realmente% de un comle,o de tres su#unidades roteicas unidas laxamente que
deseme<an% cada una de ellas% un ael esecfico en el control de la contraccin muscular. Ena d las
su#unidades "troonina :$ resenta fuerte afinidad or la actina? otra "troonina '$ or la troomiosina? *
la tercera "troonina 5$ or los iones calcio. &a fuerte afinidad de la troonina 5 or estos iones inicia el
roceso de contraccin.
6.4.% &nteraccin de Miosina' Filamentos de Actina e &ones (alcio #ara )roducir la (ontraccin*
&n+ibicin del filamento de actina #or el com#le,o tro#onina*tro#omiosina- acti.acin #or iones
calcio.
En filamento uro de actina% se une fuertemente a las mol.culas de miosina en resencia de iones
magnesio * 4'+% que son a#undantes en la miofi#rilla. Sin em#argo si a<ade comle,o de trooninaF
troomiosina% al filamento de actina% esa unin no tiene lugar. +or tanto% se cree que los sitios activos del
filamento de actina son escondidos fsicamente or dicho comle,o. En consecuencia% si no se anula el
efecto del comle,o de trooninaFtroomiosina% los filamentos de actina * miosina no se odr)n unir% *%
or consiguiente% tamoco odr) ha#er contraccin muscular.
Es ahora cuando los iones calcio co#ran su verdadera imortancia. En su resencia% desaarece el
efecto inhi#idor del comle,o de trooninaFtroomiosina so#re los filamentos de actina. 7on ha* una
teora segura so#re esto% ero se cree que uede ser algo como lo siguiente2
5uando los iones calcio se com#inan con troonina 5 "ueden ,untarse hasta cuatro$ se suone que el
comle,o de troonina sufre un cam#io de conformacin que de alguna% manera do#la la #anda de
troomiosina * la desla!a a una regin m)s rofunda% al surco situado entre dos #andas de actina. >e
este modo de,a al descu#ierto los sitios activos del filamento de actina% * or tanto se roduce la
contraccin. 4unque tan slo es una hitesis% s se sa#e que la relacin normal del filamento de actina
con el comle,o trooninaFtroomiosina se altera de#ido a la accin de los iones calcio.
6.4.6 &nteraccin entre el filamento /acti.ado0 de actina $ los #uentes cru1ados de miosina2 la
teor3a de la /cremallera0 de la contraccin .
'an ronto como sucede la activacin del filamento de actina% or los iones calcio% las ca#e!as de los
uentes de miosina son atradas hacia los sitios activos del filamento de miosina% lo que rovoca la
contraccin muscular. 4unque se desconoce de manera exacta la manera en que esta interaccin
roduce la contraccin% existe una hitesis que tiene #astantea rue#as a favor% denominada teora de
la @cremalleraA de la contraccin. &a siguiente figura ilustra el mecanismo enunciado or esta teora2
4qu se muestra las ca#e!as de dos uentes cru!ados que se unen a% * se searan de% los sitios activos
de un filamento de actina. Se ha ostulado que unin de la ca#e!a aun sitio activo causa
simult)neamente cam#ios rofundos en las fuer!as intramoleculares en la ca#e!a * el #ra!o del uente
cru!ado. &a nueva alineacin de las fura!as determinara que la ca#e!a se inclinara hacia el #ra!o%
arrastrando con ella al filamento de actina. Esta inclinacin de la ca#e!a se denomina @imulso de
fuer!aA. 4 continuacin% inmediatamente desu.s de la inclinacin% la ca#e!a se searara
autom)ticamente del sitio activo * regresara a su direccin erendicular normal. En esta osicin se
com#inara con un nuevo sitio de actina m)s ale,ado. &uego tendra lugar una nueva inclinacin similar
ara roducir otro imulso de fuer!a * el filamento de actina de desla!ara una ve! m)s. >e esta forma
los uentes cru!ados iran tirando del filamento de actina hasta el centro del de miosina.
Se iensa que cada uente cru!ado act(a de una manera indeendiente * aleatoria ero continua. 4s
que% en teora% a ma*or n(mero de uentes cru!ados ma*or es la fuer!a de contraccin.
6.4.4 A") como fuente de energ3a #ara la contraccin2 acontecimientos 5u3micos durante el
mo.imiento de las cabe1as de miosina.
5uando un m(sculo se contrae contra una carga% se efect(a un tra#a,o * se necesita energa. >urante el
roceso de contraccin se utili!an grandes cantidades de 4'+% que roducen 4>+. 4dem)s% a ma*or
tra#a,o reali!ado or el m(sculo% ma*or cantidad de 4'+ usado "efecto -enn$. Este roceso se
desconoce tam#i.n exactamente% ero% de acuerdo con la teora de la @cremalleraA de la contraccin% se
ha sugerido el siguiente roceso ara exlicar el roceso2
1. 4ntes del comien!o de la contraccin las ca#e!as de los uentes cru!ados se unen con 4'+% que se
desdo#la en 4>+ * +i% que quedan unidos a la ca#e!a. En este estado la ca#e!a se extiende
totalmente formando un )ngulo de K0 grados con resecto al filamento de actina. +ero sin tocarlo.
=. 5uando los iones calcio anulan el efecto del comle,o trooninaFtroomiosina% de,ando al descu#ierto
los sitios activos del filamento de actina estos se unen con las ca#e!as de los uentes cru!ados.
3. Esta unin roduce un cam#io de conformacin en la ca#e!a del uente cru!ado inclin)ndola hacia
atr)s en direccin al #ra!o. Esto da el imulso necesario ara tirar del filamento de actina. &a energa
que activa este roceso esta#a *a almacenada en la ca#e!a del uente cru!ado% uesto que al
desdo#lar la mol.cula de 4'+ la ca#e!a sufri un cam#io de conformacin.
/. Ena ve! se inclina la ca#e!a del uente cru!ado% se li#eran las mol.culas de 4>+ * +i. Esta
li#eracin hace que una mol.cula de 4'+ se vuelva a unir a la ca#e!a del uente cru!ado% lo que
hace que se suelte del sitio activo del filamento de actina.
B. 5uando se desrende de la actina% la mol.cula de 4'+ de vuelve a desdo#la de nuevo% haciendo que
la ca#e!a se vuelva a endere!ar% quedando disuesta ara un nuevo imulso de fuer!a.
6. 4 continuacin se une a un nuevo sitio de actina * se vuelve a @desendere!arA% roorcionando un
nuevo imulso de fuer!a.
I. Este roceso se reetir) hasta que el filamento de actina tire de la mem#rana D hasta los extremos
del filamento de miosina o la carga del m(sculo sea demasiado grande ara oder tirar m)s.
6.4.6 7rado de 8ola#amiento de los Filamentos de Actina $ Miosina2
Efecto sobre la "ensin 9esarrollada #or el M:sculo en (ontraccin
El siguiente gr)fico muestra el efecto de la longitud de la sarcmera * del solaamiento de los filamentos
de actina * miosina so#re la tensin activa desarrollada or una fi#ra muscular en contraccin. 4 la
derecha se ilustran los diferentes grados de solaamiento de los filamentos de actina * miosina ara
diferentes longitudes de la sarcmera
En el unto >% el filamento de actina ha e,ercido toda la traccin hasta el final del filamento de miosina%
sin suerosicin alguna. En este caso la tensin desarrollada or el m(sculo activado es nula. 5uando
la sarcmera se acorta * el filamento de actina se suerone cada ve! m)s al de miosina% la tensin
aumenta rogresivamente% hasta que la longitud de la sarcmera disminu*e a unas =N= micras. En este
momento% el filamento de actina est) sueruesto *a a todos los uentes cru!ados del filamento de
miosina% ero todava no ha alcan!ado el centro de .ste. 5uando aumenta el acortamiento% la sarcmera
conserva lena tensin hasta unto J% siendo entonces su longitud de =N0 micras. 4hora es cuando los
extremos de los dos filamentos de actina comien!an a sueronerse. En el momento en que la longitud
de la sarcmera se reduce hasta aroximadamente 1N6B micras% la fuer!a de contraccin disminu*e. Es
en este unto donde las dos mem#ranas D de la sarcmera tocan los extremos de los filamentos de
miosina. >esu.s% cuando la contraccin acorta todava m)s las sarcmeras% los extremos de los
filamentos de miosina se encogen% ero tam#i.n disminu*e gradualmente la tensin.
Este esquema demuestra que la contraccin m)xima sucede cuando ha* m)xima suerosicin entre
los sitios activos del filamento de actina * los uentes cru!ados del filamento de miosina. Esto confirma
la idea de que a cuando ma*or sea el n(mero de uentes cru!ados ma*or ser) la fuer!a de la
contraccin.
.5 -elacin entre ;elocidad de !ontraccin $ !ar*a
En m(sculo contrae con mucha raide! cuando la carga es nula% estando en romedio en 0%1 segundos.
7o o#stante cuando se alican cargas la velocidad de contraccin disminu*e% siendo cada ve! m)s lenta
cuanto m)s grande sea la carga. 5uando la carga se iguala a la tensin que el m(sculo uede soortar%
la velocidad se hace cero% esto quiere decir que% a esar de estar el m(sculo activado% no ha*
contraccin.
. "ner*tica de la !ontraccin Muscular
5omo *a hemos dicho% la contraccin muscular deende de la energa suministrada or el 4'+. &a
ma*or arte de esta energa se destina al efecto cremallera% ero tam#i.n se necesitan eque<as
cantidades ara2
Jom#ear calcio desde el sarcolasma hacia el retculo sarcol)smico cuando la contraccin finali!a.
Jom#ear iones de sodio * otasio a trav.s de la mem#rana de la fi#ra muscular% manteniendo el
am#iente inico adecuado ara la roagacin de los otenciales de accin.
&a concentracin de 4'+ resente en una fi#ra muscular slo mantiene a un m(sculo funcionado 1 =
segundos solamente. Este ro#lema se soluciona refosforilando el 4>+ * convirti.ndolo de nuevo en
4'+. Existen tres m.todos ara solucionar este ro#lema2
5a %osfocreatina9 Esta contiene un enlace fosfato de alta energa similar al del 4'+. &a fosfocreatina
se desdo#la instant)neamente * la energa li#erada se usa ara unir un fosfato al 4>+% reconstru*endo
el 4'+. Este m.todo no uede mantener la contraccin m)s all) de I u 8 segundos.
"l :luc*eno9 Este est) almacenado en las c.lulas musculares. Se degrada r)idamente * li#era
energa% que se uede usar directamente en la contraccin muscular o ara reconstituir fosfocreatina.
>os caractersticas de este m.todo son que no requiere oxgeno * su gran velocidad. &a acumulacin de
residuos no ermite que el uso de esta forma de energa se extienda m)s de un minuto.
"l meta#olismo o<idati0o9 en este m.todo se com#inan varios su#stratos alimenticios ara li#erar
4'+. El KB1 de la energa en rocesos largos roviene de esta fuente% que uede llegar a mantenerlos
durante varias horas utili!ando gl(cidos rotenas *% rincialmente% lidos
., 5as %i#ras Musculares
;a* dos tios de fi#ras musculares% lentas * r)idas. &os m(sculos que reaccionan con gran raide!
est)n comuestos or las r)idas en su ma*or arte * m(sculos que reali!an contracciones m)s lentas
ero m)s rolongadas est)n comuestas or fi#ras lentas. &as diferencias entre las fi#ras r)idas *
lentas son las siguientes2
Fibras r;#idas2
3ucho m)s grandes% ara o#tener m)s fuer!a de contraccin.
8etculo sarcol)smico extenso% ara li#eracin r)ida de iones calcio que inicien la contraccin
Crandes cantidades de en!imas glucolticos% ara li#erar energa r)idamente or gluclisis.
3enor aorte sanguneo% *a que su meta#olismo oxidativo es de imortancia secundaria.
3enos mitocondrias% tam#i.n orque el meta#olismo oxidativo es secundario
Las fibras lentas2
3)s eque<as
:nervadas or nervios eque<os
3a*or aorte sanguneo or vasos * cailares% ara un ma*or suministro de oxgeno
Cran n(mero de mitocondrias% ara un me,or meta#olismo oxidativo
-i#ras con mucha mioglo#ina% que es una rotena que contiene hierro. Esta almacena oxgeno%
acelera el transorte de este a las mitocondrias. 5onfiere al m(sculo una igmentacin ro,i!a que lo
diferencia del r)ido% que es #lanco.
./ Mec.nica de la !ontraccin del Msculo "squeltico
./.1 5a =nidad Motora
5ada motoneurona que a#andona la m.dula esinal inerva muchos tios de fi#ras musculares
diferentes% siendo el n(mero indeendiente de cada m(sculo. 'odas las fi#ras motoras inervadas or
una (nica fi#ra nerviosa se denominan @unidad motoraA. En general los m(sculos eque<os que
necesitan un control mu* reciso tienen ocas fi#ras% los grandes% que no requieren excesiva recisin%
ueden tener varios cientos de fi#ras en cada unidad motora.
&as fi#ras musculares de cada unidad motor no se hallan unidas en slo ha! en un m(sculo% sino que se
extienden or el m(sculo en forma de microhaces. +or tanto% se sit(an entre microhaces de otras
unidades motoras. Esta interdigitali!acin ermite que las diferentes unidades motoras se contraigan en
a*uda de las dem)s% * no act(en como segmentos individuales.
./.2 !ontracciones Musculares de Diferente %uer+a9
&umacin de %uer+as
El t.rmino @sumacinA indica la adicin de contracciones individuales ara aumentar la intensidad de la
contraccin muscular total. Sucede sumacin de tres formas diferentes2 aumentando el n(mero de
unidades motoras que contraen simult)neamente o aumentando la frecuencia de contraccin% que
consiste en la @sumacin de frecuenciaA o @tetani!acinA.
&umacin de mlti(les fi#ras9 5uando el sistema nervioso central enva una se<al d.#il
ara que contraiga un m(sculo% las unidades motores de .ste que contengan menos * m)s eque<as
fi#ras musculares ser)n las que se estimulen% con referencia a las unidades motoras m)s grandes.
&uego% a medida que aumente la otencia de la se<al% unidades motoras cada ve! m)s grandes
comen!ar)n a excitarse. 4 este fenmeno se le denomina @rinciio del tama<oA% que ermite la
graduacin de la fuer!a muscular.
&umacin de frecuencias $ teteni+acin9 en un rinciio slo existen contracciones
individuales% una tras otra a #a,a frecuencia de estimulacin. 5uando aumenta la frecuencia% llega un
momento en que la nueva contraccin comien!a antes de que la anterior ha*a finali!ado. En
consecuencia la segunda contraccin se a<ade arcialmente a la rimera% * la fuer!a total de
concentracin va aumentando a medida que se aumenta la concentracin. 5uando se alcan!a un nivel
crtico% las contracciones se suceden tan r)ido que llegan a unirse totalmente% convirti.ndose en una
contraccin continua2 esto es lo que se conoce como @tetani!acinA. 5uando la frecuencia es a(n
ma*or% alcan!ando su m)ximo% ulteriores aumentos de frecuencia *a no tendr)n efecto% orque se
mantiene un estado de contraccin total que no de,a lugar de rela,acin entre contraccin * contraccin
%uer+a m.<ima de contraccin9 la fuer!a m)xima de contraccin tet)nica de un m(sculo tra#a,ando
con su longitud normal es de 3F/ Gilogramos or centmetro cuadrado de interseccin muscular. >e esta
manera es f)cil comrender como un m(sculo uede arrancar a sus tendones de los untos de
interseccin con el hueso.
!am#ios de la fuer+a muscular al iniciarse la contraccin7 el efecto escalera9 cuando un
m(sculo comien!a a contraer tras un largo eriodo de reoso% su fuer!a inicial uede ser tan eque<a
como la mitad de la que resenta desu.s de desarrollar entre 10 * B0 contracciones. Es decir que la
fuer!a de contraccin va aumentando hasta alcan!ar su toe% fenmeno conocido como efecto escalera.
4unque no se conocen todas las causas osi#les de este fenmeno% se cree que se de#e%
rincialmente% al aumento de los iones calcio en el citosol% originado or la li#eracin de estos del
retculo sarcol)smico con cada otencial muscular * al fracaso ara recaturarlos inmediatamente
desu.s.
.1 %ati*a Muscular
&a contraccin rolongada * fuerte de un m(sculo lleva al estado de fatiga muscular. Estudios en
deortistas han demostrado que la fatiga muscular aumenta casi en roorcin directa con la velocidad
de delecin del glucgeno muscular. +or tanto% la ma*or arte del fenmeno se de#era%
ro#a#lemente% a la incaacidad de los mecanismos contr)ctiles * meta#licos de las fi#ras musculares
ara seguir suministrando la misma otencia. &os exerimentos tam#i.n han uesto de manifiesto que la
transmisin de la se<al nerviosa or la unin uede disminuir ocasionalmente% siguiendo a la a
reali!acin de una actividad muscular rolongada. Este fenmeno rovoca la reduccin de la contraccin
muscular. &a interrucin del flu,o sanguneo a trav.s del m(sculo en contraccin rovoca fatiga
muscular casi comleta en un minuto% a causa de la falta de nutrientes% so#re todo de oxgeno.
.13 &istemas de 2alanca del !uer(o
&os m(sculos act(an alicando tensin a sus untos de insercin en los huesos% * estos% a su ve!%
constitu*en varios sistemas de alanca. &a figura siguiente muestra el sistema de alanca del #ces
cuando eleva el ante#ra!o. En #ces #ien desarrollado tiene una seccin transversal de 3K cm=% la
fuer!a m)xima de contraccin ser) de 136Gg. 5uando el ante#ra!o forma exactamente un )ngulo de
recto con el #ra!o% la unin del #ces es unos B cm anterior al unto de ao*o del codo% * la longitud
total de la alanca del ante#ra!o es de unos 3B cm. +or tanto% la otencia que el #ces tendra que
alicar a la mano ara elevar un eso sera 1OI de la fuer!a de 136 Gg% unos 1K Gg. 5uando el #ra!o est)
totalmente extendido% la unin del #ces es mucho menos que B cm anterior al unto de ao*o% * la
fuer!a con que el ante#ra!o uede tra#a,a es mucho menor que 1K Gg.
El an)lisis de los sistemas de alanca del organismo deenden de2
1. 5onocer el unto de interseccin del m(sculo *%
=. su distancia hasta el unto de ao*o de la alanca% as como
3. la longitud de l #ra!o de la alanca *
/. la osicin de la alanca.
.11 >!oacti0acin? de Msculos 8nta*onistas
&a r)ctica totalidad de los movimientos del cuero se de#en a la contraccin simult)nea de m(sculos
antagonistas situados en los lados ouestos de las articulaciones. Ello se denomina @coactivacinA de
m(sculos antagonistas% * se controla mediante mecanismos motores de la m.dula esinal * centros
nerviosos sueriores. &a osicin de cada arte del cuero% como or e,emlo un miem#ro% viene
determinada or los grados relativos de contraccin de los ,uegos de m(sculos antagonistas.
.12 -i*ide+ !ada0rica
Harias horas desu.s de la muerte% todos los m(sculos del cuero entran en un estado de contractura
denominado rigide! cadav.rica o @ost mortemA2 los m(sculos se contraen * quedan rgidos% incluso en
ausencia de otenciales de accin. Esta rigide! se de#e a la desaaricin total del 4'+% que se necesita
ara que los uentes cru!ados se searen de los filamentos de actina durante el roceso de rela,acin.
&os m(sculos se mantienen rgidos hasta que se destru*en las rotenas musculares. Este roceso
suele deender de la autolisis rovocada or en!imas li#eradas de los lisosomas entre 1B * =B horas
desu.s siendo el roceso m)s r)ido cuanto ma*or es la temeratura
6.13 ':+6S >E 567'8455:67ES 3ES5E&48ES
6.13.1 5ontracciones isotnicas
&a ala#ra isotnicas significa "iso2 igual F tnica2 tensin$ igual tensin. Se define como contracciones
isotnicas a aquellas "desde el unto de vista fisiolgico$ contracciones en las que las fi#ras musculares
adem)s de contraerse% modifican su longitud. &as contracciones isotnicas son las m)s comunes en la
ma*ora de los deortes% actividades fsicas * actividades corresondientes a la vida diaria% *a que en la
ma*ora de las tensiones musculares que se e,ercen suelen ir acoma<adas or acortamiento *
alargamiento de las fi#ras musculares de un m(sculo determinado. &as contracciones isotnicas se
dividen en2 conc.ntricas * exc.ntricas.
6.13.= 5ontracciones isom.tricas
&a ala#ra isom.trica significa "iso2 igual% m.trica2 medidaOlongitud$ igual medida o igual longitud. En este
caso el m(sculo ermanece est)tico% sin acortarse ni alargarse% ero aunque ermanece est)tico genera
tensin. En e,emlo de la vida cotidiana sera cuando llevamos a un chico en #ra!os% los #ra!os no se
mueven% mantienen al ni<o en la misma osicin * generan tensin ara que el ni<o no se caiga al suelo.
7o se roduce ni acortamiento ni alargamiento de las fi#ras musculares. En el deorte se roduce en
muchos casos% un e,emlo odra ser en ciertos momentos del wind surf% cuando de#emos mantener la
vela en una osicin fi,a. 5on lo cual odramos decir que se genera una contraccin est)tica% cuando
generando tensin no se roduce modificacin en la longitud de un m(sculo determinado.
6.13.3 5ontracciones auxotnicas
Este caso es cuando se com#inan contracciones isotnicas con contracciones isom.tricas. 4l iniciarse la
contraccin% se acent(a m)s la arte isotnica% mientras que al final de la contraccin se acent(a m)s la
isom.trica. En e,emlo r)ctico de este tio de contraccin lo encontramos cuando se tra#a,a con
PQextensoresQR. El extensor se estira hasta un cierto unto% el m(sculo se contrae conc.ntricamente%
mantenemos unos segundos est)ticamente "isom.tricamente$ * luego volvemos a la osicin inicial con
una contraccin en forma exc.ntrica.
6.13./ 5ontracciones isocin.ticas
Se trata m)s #ien de un nuevo tio de contraccin% or lo menos en lo que refiere a su alicacin en la
r)ctica deortiva. Se define como una contraccin m)xima a velocidad constante en toda la gama de
movimiento. Son comunes en aquellos deortes en lo que no se necesita generar una aceleracin en el
movimiento% es decir% en aquellos deortes en los que lo que necesitamos es una velocidad constante *
uniforme% como uede ser la natacin o el remo. El agua e,erce una fuer!a constante * uniforme% cuando
aumentamos la fuer!a% el agua aumenta en la resistencia. +ara ello se dise<aron los aaratos
isocin.ticos% ara desarrollar a velocidad constante * uniforme durante todo el movimiento. 4unque las
contracciones isocin.ticas e isotnicas son am#as conc.ntricas * exc.ntricas% no son id.nticas% sino or
el contrario son #astante distintas% *a que como di,imos anteriormente las contracciones isocin.ticas son
a velocidad constante regulada * se desarrolla una tensin m)xima durante todo el movimiento. En las
contracciones isotnicas no se controla la velocidad del movimiento con ning(n disositivo% * adem)s no
se e,erce la misma tensin durante el movimiento% *a que or una cuestin de alancas seas vara la
tensin a medida que se reali!a el e,ercicio. +or e,emlo% en extensiones de cu)drices cuando
comen!amos el e,ercicio% e,ercemos ma*or tensin que al finali!ar or varias ra!ones2
una es or que vencemos la inercia.
la otra es orque al acercarse los untos de insercin muscular% el m(sculo e,erce menor tensin.
En el caso de los e,ercicios isocin.ticos% .stas m)quinas est)n rearadas ara que e,er!an la misma
tensin * velocidad en toda la gama de movimiento.
+ara reali!ar un entrenamiento con m)quinas isocin.ticas se necesitan equios eseciales. >ichos
equios contienen #)sicamente% un regulador de velocidad% de manera que la velocidad del movimiento
se mantiene constante% cualquiera que sea la tensin roducida en los m(sculos que se contraen. >e
modo que si alguien intenta que el movimiento sea tan r)ido como resulte osi#le% la tensin
engendrada or los m(sculos ser) m)xima durante toda la gama de movimiento% ero su velocidad se
mantendr) constante.
Es osi#le regular la velocidad del movimiento en muchos de estos disositivos isocin.ticos * la misma
uede variar entre 0S * =00S de movimiento or segundo. 3uchas velocidades de movimiento durante
diversas rue#as atl.ticas reales sueran los 100SOs .
I. +4'6&6CT4S 3ES5E&48ES
&as enfermedades * trastornos de la musculatura son variadas * de diversas etiologas.
4trofia or denervacin% causadas or lesiones a las neuronas motoras del hasta anterior de la
m.dula esinal. Es transmitida or una gen.tica autosmica recesiva relacionado con deleciones en el
cromosoma 1B.
>istrofias musculares% un gruo heterog.neo de trastornos hereditarios que cursan con de#ilidad *
atrofia musculares% en algunos casos severos. Entre los m)s frecuentes se encuentra la distrofia
muscular de >uchenne% distrofia miotnica de Steinert * la distrofia muscular de JecGer.
&as mioatas inflamatorias inclu*en la dermatomiositis acoma<ada or eruciones en la iel *
de#ilidad muscular * la olimiositis que arece se d. origen autoinmune.
3iastenia grave% una enfermedad caracteri!ada or .rdida de los recetores de acetilcolina
frecuente en mu,eres m)s que hom#res.
'umores% como el tumordesmoide o fi#romatosis agresiva% el ra#domioma * el c)ncer maligno
ra#domiosarcoma.
/. !858MB-"&
El calam#re o ram(a es la sensacin dolorosa causada or un esasmo muscular involuntario% solo en
algunos casos es de gravedad. +uede ser a causa de una insuficiente oxigenacin de los m(sculos o or
la .rdida de lquidos * sales minerales% como consecuencia de un esfuer!o rolongado% movimientos
#ruscos o fro. El envenenamiento o ciertas enfermedades tam#i.n ueden causar calam#res%
articularmente en el estmago. 'am#i.n se uede definir como una contraccin s(#ita * dolorosa de un
m(sculo o de un gruo de ellos.
&os esasmo muscular suele suceder desu.s de un e,ercicio intenso * con gran actividad muscular.
4lgunas ersonas sufren esasmos mientras est)n durmiendo de#ido a una alteracin de la irrigacin
sangunea a los m(sculos? e,emlo2 desu.s de comer% la sangre flu*e rincialmente hacia el aarato
digestivo m)s que a los m(sculos. En cuanto a los esasmos musculares asociados al e,ercicio%
oularmente se cree que son el resultado de la roduccin * acumulacin de )cido l)ctico en el
m(sculo. +ara roducir energa% en las c.lulas la glucosa es oxidada or el oxgeno que resiramos%
dando como roductos agua% anhdrido car#nico * energa. En condiciones normales% el organismo est)
caacitado ara a#sor#er una cantidad suficiente de oxgeno ara oxidar la glucosa% ero en caso de
reali!arse alguna actividad fsica rolongada% esta cantidad uede ser insuficiente. En ausencia de
oxgeno% la glucosa se transforma en )cido l)ctico. Sin em#argo% no se han encontrado rue#as a favor
de esta idea.
Ena teora m)s lausi#le se #asa en el funcionamiento como ares antagonistas de los m(sculos
esquel.ticos2 or e,emlo% la contraccin del #ces est) asociada a la rela,acin del trces. Esta
contraccin * rela,acin muscular est) mediada or dos tios de rotenas% miosina * actina. &a miosina
se une a la actina durante la contraccin * se li#era durante la rela,acin. El roceso de rela,acin
requiere que la miosina est. unida a una 4'+ "una mol.cula usada or los rocesos celulares ara
intercam#iar energa$ * magnesio. &a cantidad de 4'+ * magnesio disminu*e durante el e,ercicio%
rovocando que la miosina no ueda desrenderse de la actina *% or ende% que el m(sculo no ueda
rela,arse roduciendo los calam#res. 4dem)s de magnesio se ha sugerido que otros electrolitos% como el
calcio o el sodio% odran estar imlicados.
Estudios m)s recientes muestran que la mencionada delecin de minerales o la deshidratacin tendran
oca imortancia en el desarrollo de los esasmos musculares. 4l arecer la rincial causa de los
calam#res asociados al e,ercicio estara relacionada con un control neuromuscular alterado. El e,ercicio
intenso rovocara una so#rexcitacin de las motoneuronas * una disminucin de las se<ales inhi#itorias
del sistema nervioso central hacia estas neuronas. Este estado se alcan!a cuando el m(sculo se fatiga *
de continuar estimulando el m(sculo m)s all) de este unto se corre el riesgo de que se rodu!can
contracciones involuntarias% es decir calam#res. Ena forma efectiva de revenir calam#res es hacer que
el sistema nervioso central enve un ma*or n(mero de se<ales inhi#itorias% lo que se logra estirando el
m(sculo. Esto exlicara or qu. estirar los m(sculos desu.s de hacer e,ercicio reviene los calam#res.
En resumen% no existe evidencia cientfica a favor del )cido l)ctico como resonsa#le de los esasmos
musculares? la evidencia cientfica a favor de la delecin de minerales es mu* d.#il *% si #ien la
hitesis del control neuromuscular alterado requiere de ma*ores investigaciones% sera la me,or
exlicacin cientfica disoni#le.
4utor2
:erm.n :ait.n Mendo+a