TEMA 9 APRENDIZAJE, MEMORIA Y AMNESIA.

1.1 EFECTOS AMNESICOS DE LA LOBULECTOMIA TEMPORAL MEDIA BILATERAL Irnicamente, la persona que ms ha contribuido con la neuropsicologa de la memoria no ha sido un neuropsicologo, sino el paciente H.M que desde 1953 se le extirpo bilateralmente los lbulos temporales en su parte medial para tratar la grave epilepsia que sufra. Cuando se realizo dicha operacin, se incluyo la mayor parte del hipocampo, la amgdala y la corteza adyacente. Debido a la intervencin, aunque tuvo efectos positivos en sus ataques epilpticos, sufri posteriormente de una amnesia antero grada grave, es decir, su capacidad para recordar nueva informacin se vio bastante deteriorada. A continuacin, pasaremos a ver las distintas pruebas que se le pasaron a H.M y el rendimiento en cada una de ellas: 1) Prueba de dgitos: Quedo patente la incapacidad para recordar elementos a largo plazo. 2) Prueba de memoria de toque de cubos: con esta prueba se llego a la conclusin de que H.M presentaba tambin una amnesia global es decir, no se limitaba a un tipo de informacin sensitiva, sino a todas en general. 3) Prueba de dibujo en espejo: Con esta prueba se llego a a la conclusin de que la amnesia anterograda de H.M no inclua todos los recuerdos a largo plazo, ya que aunque mejoro en la ejecucin de la tarea, nunca pudo recordar haberla visto antes. 4) Prueba del rotor de percusin: aunque al da siguiente no recordaba haber hecho esa tarea, su ejecucin mejoraba da tras da durante un periodo de retencin de siete das. 5) Prueba de dibujos incompletos: Las pruebas sensitivomotoras se llego a la conclusin de que eran las nicas que se escapaban de su incapacidad para recordar elementos a largo plazo. Condicionamiento pavloviano: si realizo correctamente aunque no era consciente de dicho aprendizaje. Cmo contribuyo H.M a la comunidad cientfica? El caso de H.M ayudo a reafirmar la teora de que el almacenamiento a largo y corto plazo se encontraban separados funcionalmente y que la memoria no se encontraba funcionalmente difusa por todo el encfalo sino que encontraramos distintas estructuras : lbulos temporales, relacionados con la memoria. Se descubri que entonces H.M podra tener un problema de consolidacin de la memoria. Los recuerdos conscientes son denominados memoria explicita, mientras que los recuerdos inconscientes son los de memoria implcita. Amnesia por lesin del lbulo temporal medial:

Los pacientes con caractersticas similares a H.M se dice que tienen amnesia por una lesin del lbulo temporal medial, se ha llegado a la conclusin adems de que la dificultad de H.M de establecer recuerdos explcitos a largo plazo al tiempo que se retiene la capacidad de establecer recuerdos implcitos a largo plazo de las mismas experiencias no es exclusivo de este, sino que se presenta tambin en pacientes con lesiones similares. Las pruebas para evaluar la memoria implcita se denominan pruebas de priming de repeticin., siendo mas habituales las de recordar palabras que las de dibujos incompletos. Gracias a estas pruebas se ha llegado a la conclusin de que no todos los recuerdos explcitos se ven afectados de la misma manera, es decir, los pacientes con amnesia de lbulo temporal medial suelen tener una capacidad de recuerdos semnticos bastante normal, pero una baja capacidad de recuerdos episdicos. Definiremos cada una de estas memorias: 1 ) Memoria semntica: consiste en recuerdos explcitos de hechos de carcter general. 2) Memoria episdica: consiste en recuerdos explcitos sobre acontecimientos o experiencias concretas de la vida de cada uno. Gracias a una serie de investigaciones, se llego a la conclusin de que existan dos estructuras o dos separaciones en la memoria, la consciente o explicita o inconsciente o implcita, y la conclusin a la que se llego es que permita una mayor flexibilidad a la hora de usar la informacin. Efectos de la isquimia cerebral sobre hipocampo y la memoria. Los pacientes que debido a un fallo en el aporte sanguneo al cerebro, a menudo sufren una amnesia del lbulo temporal medial y el paciente R.B es uno de estos. AMNESIA EN EL SINDROME DE KORSAKOFF: El sndrome de Korsakoff es un sndrome que se encuentra frecuentemente en personas que han consumido una gran cantidad de alcohol. La amnesia que surge debido al sndrome de korsakof es similar en algunos aspectos a la amnesia producida por la lesin del lbulo temporal medial. Durante las primeras fases se ve afectada sobre todo la amnesia anterograda , pero a medida que va avanzando la amnesia retrograda grave tambin se ve afectada. En las primeras investigaciones se crea que era la lesin de los cuerpos mamilares la que produca los efectos amnsicos en el Sindrome de Korsakoff, pero en estudios posteriores se encontr a pacientes con el mismo tipo de amnesia sin lesin de los cuerpos mamilares. As, encontramos tambin que una posible explicacin fuese la lesin de los ncleos dorsomediales del tlamo, aun as, se cree que esta amnesia no puede ser producida por una sola estructura AMNESIA EN LA ENFERMEDAD DE ALZHEIMER: Esta enfermedad es una de las principales causa de amnesia, siendo uno de sus primeros signos un deterioro leve de memoria. Sin embargo, el trastorno es progresivo: finalmente se

manifiesta la demencia y esta se hace tan grave que llega a incapacitar al sujeto para realizar actividades muy sencillas, esta enfermedad es TERMINAL. Se ha trabajado he investigado mucho con pacientes con predemencia de Alzheimer, vindose que tenan prdidas de memoria retrograda y anterograda en pruebas de memoria explicita, as como alteraciones en la memoria a corto plazo y de algunos tipos de memoria implcita: la memoria implcita de material verbal y de carcter perceptivo, encontrndose bien la memoria implcita del aprendizaje sensitivomotor. Se produjeron una serie de descubrimientos como fueron los siguientes: 1) Bajos niveles de acetilcolina, consecuencia de la degeneracin del prosencfalo basal, que es la principal fuente de acetilcolina del encfalo. 2) Los accidentes cerebrovasculares en el rea del prosencfalo basal pueden provocar amnesia. Estos descubrimientos llevaron a pensar que los bajos niveles de acetilcolina serian la principal causa de la amnesia en la enfermedad del Alzheimer, sin embargo, se sabe claramente que si bien es cierto que esto es posible, no es probable que sea el nico factor, ya que el dao asociado a la enfermedad de Alzheimer es bastante difuso, implicando diversas reas como el lbulo temporal medial o la corteza prefrontal.

AMNESIA TRAS CONMOCION CEREBRAL: SIGNOS DE CONSOLIDACION: Suelen ser la causa mas comn de amnesia, la amnesia que sigue a un golpe se denomina amnesia postraumtica(APT). Amnesia postraumtica: el coma que sigue al fuerte golpe de cabeza puede durar segundos, minutos y en los casos mas graves semanas, luego cuando se recobra la conciencia el paciente tiene un periodo de confusin. Se suele llegar a la conclusin de que tras la exanimacin del paciente posee una amnesia retrgrada permanente de los acontecimientos que precenden a la contusin y una anterograda de los acontecimientos que ocurren durante el periodo posterior de contusin. Gradientes de amnesia anterograda y consolidacin de la memoria: El hecho de que las contusiones cerebrales afecten solo a la memoria reciente da a entender que o sugiere que los recuerdos mas antiguos ya han sido modificados. La teora mas convincente en referencia a esto es la teora de Hebb, esta teora afirma que los recuerdos de las experiencias a corto plazo se almacenan mediante circuitos neurales REVERBANTES( circulan formando circuitos cerrados), pero finalmente provocan cambios estructurales en las sinapsis implicadas, lo que proporciona un almacenamiento estable a largo plazo. Para la investigacin de como se estableca los recuerdos a corto plazo se utilizo el TEC o la terapia electro convulsiva, ya que esto provocaba una pequea convulsin que impedira la consolidacin de aquellos recuerdos que todava no se haban transformado

en cambios sinpticos estructurales (memoria mucho mas consistentes en ratas.

largo plazo), los resultados fueron

En estos experimentos se encontraron gradientes muy largos de amnesia retrograda Lo que son contrarios a la teora de Hebb, por lo que dan pie a pensar que la consolidacin de la memoria no es un proceso que dure poco sino que puede llegar a durar semanas, meses , aos o incluso indefinidamente. RECONSOLIDACIN: (TERMINO MUY IMPORTANTE) Termino que hace referencia al proceso por el cual cada vez que se recupera un recuerdo del almacn a largo plazo, se mantiene temporalmente la la memoria a corto plazo, donde vuelve a ser susceptible a la amnesia postraumtica antes de volver a consolidarse. HIPOCAMPO Y CONSOLIDACION: Gracias a H.M se realizaron una serie de investigaciones que llevaron a la conclusin de que el hipocampo y estructuras relacionadas intervienen en la consolidacin. Para explicar que la lobulectomia temporal media bilateral afecta solo a los recuerdos retrgrados adquiridos, en el periodo justamente de antes de la intervencin de H.M, sugirieron que los recuerdos se almacenan TEMPORALMENTE en el hipocampo, hasta que se transfieren a un sistema ms estable, esta teora se apoya en evidencias de que las lesiones del lbulo temporal medial producen amnesia retrgrada temporalmente escalonada en animales experimentales. Se han propuesto varias teoras alternativas de consolidacin de la memoria: Nadel y Moscovitch(1997) segn estos autores, el hipocampo y otras estructuras implicadas en el almacenamientos de recuerdos mientras existen( no solo despus del periodo inmediato de aprendizaje), reciben dichos recuerdos que primero pasan por el hipocampo y despus otras estructuras, se van codificando rpida y pobremente por el hipocampo y por las otras estructuras de manera distribuida.

Pues bien, estos recuerdos van siendo progresivamente mas resistentes a ser alterados por dao hipotalmico debido a que cada vez que tiene lugar una experiencia similar o se recuerda un recuerdo original, se crea un nuevo ENGRAMA (cambio en el encfalo que sirve para almacenar recuerdos), vinculndose al ENGRAMA original haciendo posible una mejor recuperacin posterior.

Hubo 2 motivos por los cuales no se pudieron reproducir modelos animales que se asemejaran a la lesin del lbulo temporal medial de H.M : 1)No estaba muy claro si la amnesia de H.M se extenda a todos los tipos de memoria a largo plazo ( es decir, que afectara especficamente a los recuerdos explcitos) y las pruebas de ese tiempo se centraban solo en los recuerdos implcitos.

2)Erroneamente se crea que los efectos amnsicos de las lesiones del lbulo temporal medial , podan atribuirse en gran medida sino completamente, a un dao hipocmpico, centrndose casi todos los experimentos en lesiones en el hipocampo exclusivamente. MODELO DE LA AMNESIA DE RECONOCIMIENTO DE OBJETOS EN MONOS: PRUEBA DE NO EMPAREJAMIENTO CON LA DE LA MUESTRA DEMORADO Mishkin y Delacour (1975) demostraron que los monos con lobulectomias temporales mediales tenan grandes problemas para establecer recuerdos a LARGO PLAZO, de los objetos que encontraban en la prueba de no emparejamiento con la muestra de demorado. En que consiste esta prueba? EN MONOS Se le presenta al mono un objeto especifico (objeto muestra) bajo el cual encuentra comida. Despus de un tiempo de demora, se le presenta al mono dos objetos, uno es el objeto muestra y otro es el objeto desconocido, entonces el mono debe recordar que como ya cogi la comida del objeto muestra, debe coger el objeto desconocido para conseguir la comida. Los monos que NO estn lesionados, realizan bien la prueba alrededor del 90 % de las veces mientras que los monos con lesiones bilaterales del lbulo temporal medial tienen anomalas graves a la hora de reconocer los objetos. En muchos sentidos, los errores que posean los monos se asemejaban mucho a los efectos de la lesin en H.M; se vio que cuando la demora era corta los errores no eran muy acentuados, peor cuando esta aumentaba, estos eran bastante graves. Por lo tanto, se llego a la conclusin de que la amnesia del lbulo temporal medial era debida a lesiones extensas en el hipocampo. PRUEBA DE NO EMPAREJAMIENTO CON LA MUESTRA DEMORADO CON RATAS: Mientras que estas pruebas en monos se realizaba lesionando mediante aspiracin los lbulos temporales mediales de los monos, ms concretamente hipocampo, en ratas se realizaban mediante electrolisis y solo una pequea parte de la neocorteza parietal. Se llego a pensar que las ratas no tendran la capacidad para realizar una tarea tan compleja, pero se llego a la conclusin de que tenan un rendimiento muy parecido al de los monos en demoras de 1MINUTO. Las lesiones conjuntas en hipocampo, amgdala y ganglios basales producan problemas en todos los intervalos de retencin, menos en los mas breves. BASES NEUROANATOMICAS DE LAS ANOMALIAS EN RECONOCIMIENTO DE OBJETOS CONSECUENTES A LA LOBULECTOMIA TEMPORAL MEDIAL: Las revisiones realizadas al experimento de prueba de no emparejamiento con la muestra demorado de, desde distintos autores, han llegado a conclusiones parecidas: 1) La extirpacin bilateral de la corteza entorrinal origina consistentemente alteraciones graves y permanentes del rendimiento en la prueba de no emparejamiento con la muestra demorado y otra pruebas de reconocimiento de objetos

2) Mientras que la extirpacin quirrgica bilateral del hipocampo causa o bien lesiones moderadas, o bien ninguna en absoluto, as como la lesin bilateral de la amgdala no produce lesin en absoluto.

La relacin existente entre lesiones del hipocampo producidas por isquemia y las alteraciones de reconocimiento de objetos en seres humanos, monos y ratas apoya la teora de que el hipocampo est implicado en la memoria de reconocimiento de objetos. HIPOCAMPO Y MEMORIA DE LOCALIZACION ESPACIAL: El descubrimiento de que la corteza entorrinal tenga mas importancia que el hipocampo en el reconocimiento de objetos no significa que el hipocampo no juegue un papel significativo en la memoria. LAS LESIONES DEL HIPOCAMPO ALTERAN LA MEMORIA ESPACIAL: Las lesiones bilaterales del hipocampo en animales de laboratorio a menudo tienen poco o ningn efecto sobre el rendimiento en pruebas de memoria, pero, hay una excepcin, y es que las lesiones hipotalmicas alteran sistemticamente el rendimiento en tareas que implican memoria de localizacin espacial, en pruebas como el laberinto de Morris o el laberinto de brazos radiales. 1) En el laberinto de Morris las ratas con lesiones en el hipocampo tienen dificultades en esta sencilla tarea 2) En el laberinto de brazos radiales, las ratas ilesas recuerdan perfectamente cuales son los brazos que poseen el cebo y por tanto no vuelven a ir a otros, para esto hace falta tanto memoria de referencia como memoria de trabajo, y las ratas con lesiones en el hipocampo presentan problemas en ambas memorias en el laberinto de brazos radiales.

CELULAS DE LUGAR EN EL HIPOCAMPO

Las clulas de lugar son neuronas que responden cuando se sitan en un lugar especifico, por ejemplo, cuando se sita a una rata por primera vez en un entorno de prueba desconocido, ninguna de sus neuronas del hipocampo tiene un campo de lugar en ese entorno, con el tiempo sin embargo muchas clulas piramidales del hipotlamo adquieren un campo de lugar, teniendo CADA neurona un campo de lugar distinto en el entorno. ESTUDIOS COMPARATIVOS SOBRE EL HIPOCAMPO Y MEMORIA ESPSACIAL.

Las investigaciones se centran en aves que almacenan comida. Estas han de tener una memoria espacial notable, ya que deben de saber donde se encuentra la localizacin exacta de los cientos de escondrijos que poseen por todo su territorio. Las especies que almacenan comida suelen tener un hipocampo mayor que las aves de su misma familia que no la almacenan, y por tanto la actividad de esconder y recuperar comida es una actividad necesaria para el crecimiento del hipocampo en los polluelos de montaa, sin embargo, los estudios con PRIMATES aportan datos menos consistentes, ya que aunque las clulas piramidales de los primates tienen campos de lugar , la lesin hipocampica da resultados en el rendimiento en tareas de memoria espacial heterogneos. Esto puede deberse a que en primates y seres humanos se examina la memoria espacial en sujetos que estn quietos mientras que en ratas aves y dems especies suelen estar en movimiento. Esto fue contrastado por Maguire 1) En un estudio de Maguire y cia, se uso el PET para registrar la actividad cerebral de sujetos cuando aprendan a orientarse en una ciudad de realidad virtual; la activacin del hipocampo derecho se asocio con saber donde estaban los lugares y navegar hacia ellos. 2) Maguire y cia usaron la Resonancia Magnetica para estimar el volumen del hipocampo de en grupo de humanos que haban recibido un entrenamiento especial, y vieron que taxistas con mas de 20 aos tenan mas sustancia gris hipocampica posterior de lo normal.

TEORIAS SOBRE LA FUNCION DEL HIPOCAMPO Bsicamente encontramos 3,( y la primera esta subrayada en negro en el libro las otras dos no asique mratela mejor): 1)Teoria del mapa cognitivo, esta teora afirma que en el encfalo existen varios sistemas especializados en el recuerdo de diferentes tipos de informacin y el hipocampo estara encargado de almacenar recuerdos referidos a la localizacin espacial.

Afirmaron que el hipocampo construye mapas alocentricos del mundo externo a partir del input externo que recibe. 2) Teora de la asociacin de configuraciones: Esta teora postula que la memoria espacial es una manifestacin especfica de una funcin mas general del hipocampo. El hipocampo participa en la retencin del significado comportamental de combinacines de estmulos, pero no de cualquier tipo de estmulos, sino que que participara por ejemplo en el recuerdo de una luz intermitente en un contexto determinado, que determine que hay comida, pero O PARTICIPARIA EN UN CONTEXTO DONDE UNA LUZ INTERMITENTE INDICASE COMIDA FUESE CUAL FUESE EL CONTEXTO.

3)Brown y Aggleton, propusieron una teora especfica sobre el papel del hipocampo en el reconocimiento de objetos y su relacin con la corteza entorrinal. Para estos seria la corteza entorrinal y no el hipocampo la que participara en la mayora de las tareas de reconocimiento de objetos. No obstante, el hipocampo jugara un papel importante en el reconocimiento de disposiciones espaciales de objetos( en una escena donde se encuentran todos los objetos) FEDE, A PARTIR DE AQU DESCRIBE UNA SERIE DE REGIONES DEL CEREBRO QUE SE RELACIONAN CON EL CEREBRO NO TE AGOBIES PORQUE LO VAMOS A SACAR =) Dnde se almacenan los recuerdos? Parece ser bsicamente, que cada tipo de recuerdo se guarda en aquella estructura de la cual ha dependido para crearse. Asi, encotramos comos regiones ms estudiadas el hipocampo y la corteza entorrinal, pero tambin encontramos la corteza temporal inferior, la amgdala, la corteza prefrontal , el cerebelo y el estriado. CORTEZA TEMPORAL INFERIOR La corteza temporal inferior est implicada en la percepcin visual de los objetos, participando en el almacenamiento de los recuerdos de patrones visuales. AMIGDALA La amgdala desempea un papel en la memoria del significado emocional de las experiencias, las lesiones en la amgdala de ratas, provocan que las ratas no reaccionen ante estimulos neutros que han seguido repetidas veces descargas dolorosas en las ratas. En humanos, pacientes con lesione bilaterales no pudieron adquirir respuestas condicionadas de sobresalto ante diversos estimulos visuales o auditivos. CORTEZA PREFRONTAL: Los pacientes con lesin en la corteza prefrontal no padecen una amnesia pronunciada, solo presentan alteraciones en el orden de los acotecimientos y en la memoria de trabajo, de tal manera, tienen problemas con pruebas que impliquen respuestas en sucesin. (Ver caso de la cocinera que Pag.311) CEREBELO Y NEOESTRIADO En el cerebelo se almacena el recuerdo de las habilidades sensitivomotoras que se han aprendido, un ejemplo de esto es el condicionamiento pavloviano de la respuesta de parpadeo en conejos. El neoestriado, por su parte, almacena recuerdos de relaciones sistematicas entre estmulos y respuestas, a esta forma de aprendizaje se le denomiana formacin de hbitos. ( leer estudio de pacientes con Parkinson y el neoestriado lesionado) MECANISMOS SINAPTICOS DEL APRENDIZAJE Y LA MEMORIA: El enfoque mas moderno de los mecanismos neurales de la memoria comenz con Hebb (1949). Argumento que los cambios permanentes en la eficacia de la transmisin sinptica

eran la base de la memoria a largo plazo que la bsqueda de las bases neurales del aprendizaje y la memoria se ha centrado casi exclusivamente en la sinapsis. POTENCIACIN A LARGO PLAZO: Se demostr que se da una facilitacin de la transmisin sinptica despus de que se haya aplicado a las neuronas presinapticas estimulacin elctrica de alta frecuencia, esto se conoce como Potenciacin a largo plazo. Se ha demostrado en muchas especies y en muchas partes del encfalo, pero se ha estudiado con mayor frecuencia en el hipocampo de una rata. La PLP es de los fenmenos ms estudiados, y tenia dos propiedades que Hebb propuso como caractersticas de los mecanismos fisiolgicos de memoria y aprendizaje. 1) La PLP puede durar mucho tiempo muchas semanas despus de mltiples estimulaciones. 2) La PLP produce disparo solamente si al disparo de la neurona presinaptica le sigue el disparo de la neurona postsinaptica, solo si la una sigue a la otra se produce, con cualquier otra variacin O. La coexistencia de disparo es el factor decisivo en la PLP y el hecho de que esto sea un requisito para que se de el aprendizaje se denomina como postulado de Hebb para el aprendizaje.

Hay que tener en cuenta que la PLP que se ha estudiado es en contextos de LABORATORIO y que por tanto no es ms que una caricatura de los acontecimientos celulares que subyacen al aprendizaje y la memoria. Pasaremos a ver una serie de observaciones que servirn como apoyo a lo que acabamos de decir. 1) La PLP puede provocarse con niveles bajos de estimulacin que reproduzcan la actividad neural normal 2) Los efectos de la PLP son mas pronunciados en estructuras que han sido relacionadas con el aprendizaje y la memoria, como el hipocampo(ojo porque creo que no ha salido en todo el tema ) 3) El condicionamiento comportamental puede producir cambios similares en la PLP en el hipocampo 4) Farmacos que influyen en aprend. Y memoria tienen efectos paralelos en la PLP 5) La inducion de la PLP mxima impide el aprendizaje en el laberinto de Morris hasta que no se ha pasado el efecto de la potenciacin 6) Ratones mutantes (como las turtles ninja pero en ratones) presentan poca PLP en hipocampo y problemas para aprender en el laberinto de Morris. 7) Se da en sinasis especificas de invertebrados simples. PRODUCCIN DE LA PLP:APRENDIZAJE: La PLP se ha estudiado mas exhaustivamente en las sinapsis en las que predominan los receptores NMDA, que es un receptor del glutamato. El NMDA tiene una propiedad especial y es que no da su mxima respuesta a menos que ocurran simultneamente

dos acontecimientos: que el glutamato se uan a el y que la neurona postsinaptica este parcialmente despolarizada. Los canales de calcio ligados a los receptores NMDA solo permiten que penetre en la neurona una pequea cantidad de iones de calcio, a no ser que la neurona este ya despolarizada cuando se una el glutamato al receptor(esto recuerda a la protena G y a la rodopsina con el proceso de transduccin) Una caracterstica importante de la produccin de la PLP en la sinapsis glutamatrgicas proviene de la naturaleza del receptor NMDA y del requisito de la coexistencia en la PLP. El requisito de que las neuronas postsinpticas estn parcialmente despolarizadas cuando el glutamato se una a ellas es una caracterstica importante de la PLP. Ya que permite que las redes neurales aprendan asociaciones. Los mecanis,os precisos mediante los cuales la entrada de calcio provoca PLP son complejos y todava no estn claros. El calcio ejerce algunos de sus efectos activando las protenas cinasas, que influyen en muchas reacciones qui,icas de las clulas en el citoplasma neural. MANTENIMIENTO Y EXPRESION DE LA PLP: ALMACENAMIENTO Y RECUERDO: El mantenimiento y la expresin de la PLP implica cambio tanto en las neuronas presinapticas como en las postsinpticas. 5 avances importantes: 1) Una vez que se hizo evidente que solo aquellas sinapsis que haban sido despolarizadas antes de la estimulacin de alta frecuencia estaban implicadas en la PLP, debiendo existir un mecanismo que impidiera que los acontecimientos ocurridos en un conjunto de sinapsis de una nuerona postsinptica afectaran a otras sinapsis de la misma neurona, y esto se deba a las espinas dendrticas 2) Se ha hecho patente que los cambios que mantienen la experiencia por un moemento no son los mismos que mantienen la exp. Semanas mas tarde. El mantenimiento a largo plazo debido su duracin implica cambios estructurales los cuales dependen de la sntesis de protenas, estas no pieden ser responsable del mantenimiento a corto plazo puesto que no ocurre con la suficiente rapidez 3) Hay pruebas claras de que el mantenimiento y expresin de la PLP en sinapsis que tienen receptores NMDA participan en cambios presinapticos. 4) Dado que la produccin de PLO comienza en las neuronas postsinapticas y que su mantenimiento y expresin implica cambios presinapticos debe existir algn tipo de seal que pase de las post a las pre. Esta seal adopta forma de monxido de carbono. 5) Esta bien establecido que se producen cambios estructurales en la sinapsis de la NMDA en asociacin con la PLP de larga duracin. Hay un aumento en la cantidad, tamao de la sinapsis , de las espinas dendrticas y as como de los receptores NMDA postsinapticos.

VARIABILIDAD DE LA PLP: Si la PLP fuera la clave para comprender las bases neurales del aprendizjae y la memoria, pronto llegaran importantes descubrimientos. Una generacin de neurocientificos el punto de vista del autor. AMNESIA INFANTIL Y R.M: Las personas con dao cerebral suelen manifestar daos en algn proceso de la memoria pero no en otros. La amnesia infantil es experimentada por todos ya que n recordamos los suceso de nuestra infancia, por tanto la pregunta es.. los nios normales que no recuerdan esos sucesos poseen memoria implcita de esas cosas? La respuesta parecer ser que SI