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ACADEMICO: ALEXIS TORRES S. CURSO: NEUROFISIOLOGIA DEL DESARROLLO DEL PARVULO .Primer Semestre 2012 NIVEL SEMESTRAL : TERCERO
HISTOLOGIA DEL SISTEMA NERVIOSO INTRODUCCION Durante el desarrollo embrionario ocurre una sucesin de eventos llevan a la formacin de estructuras celulares (mrula, bstula gstrula) y de invaginaciones y evaginaciones que se convierten en el tubo neural proceso denominado neurulacion. Los mecanismos celulares que llevan a cambios globales del SN durante la vida embrionaria y fetal son a.- Proliferacin celular b.- Migracin celular c.- Diferenciacin celular d.- Muerte celular Esto ocurre en diferentes momentos, distintas partes del tubo neural y diferentes proporciones. La multiplicacin de clulas nerviosas (proliferacin celular) comienza al formarse el tubo neural en la capa llamada VENTRICULAR posteriormente comienzan a tener movimiento (migracin celular). Estas clulas denominadas NEUROBLASTOS adquieren progresivamente las estructuras de la cabeza o soma y la cola o axn. Esta migracin programada esta dirigida por la GLIA
RADIAL. En el proceso de formacin y ubicacin celular participan las MOLECULAS DE ADHESION CELULAR (MAC). Una vez alcanzado el destino adquieren la apariencia distintiva de las neuronas tpicas de la regin particular (proceso llamado diferenciacin celular). En el lugar donde finalizan su migracin las clulas neuroblasticas ocurren algunos fenmenos que parecieran contradictorios como la muerte celular. Pero al parecer existen fenmenos de competitividad determinados por la regin alcanzada que culminara con la formacin de conexiones sinpticas y aquellas que no poseen lugar de conexin sinptica mueren. Pueden tambin influir algunas sustancias hormonales reguladoras, para asegurar una proporcin adecuada en el nmero de clulas requeridas para la funcin regional del SN.
Los ASTROCITOS son clulas que se caracterizan por sus numerosas prolongaciones que le dan un aspecto estrellado. Su funcin es conformar una BARRERA HEMATOENCEFALICA por lo cual se encuentran cercanas a los vasos sanguneos. Evitan por ello la entrada de sustancias toxicas presentes en el cuerpo o adquiridas. Una segunda funcin tambin es la de participar en la formacin de cicatrices luego de que el individuo sufre daos en su tejido nervioso. Las MICROGLIAS actan ante la inflamacin y daos del tejido nervioso. En algunas ocasiones actan como MACROFAGOS consumiendo o fagocitando 3la3rganismos que han ingresado al sistema nervioso.
Los OLIGODENDROCITOS envuelven el citoplasma alrededor de las neuronas del Sistema Nervioso Central (SNC), forman vainas cuya funcin es la de permitir que el impulso nervioso viaje ms rpido.
Las CELULAS DE SCHWANN presentan la misma funcin que la de los oligodendrocitos pero su ubicacin es diferente. Se encuentran entre las clulas neuronales del Sistema Nervioso Perifrico (SNP). Producen una cubierta lipidica que rodea el axn y es conocida como Vaina de Mielina. Tambin su funcin es la de aumentar la aceleracin del impulso nervioso. NEURONAS Existen alrededor de 200 tipos de ellas, con forma y tamao distintas. Existe una estrecha relacin entre forma y funcin. Podemos sealar que ellas recogen seales de varias fuentes, integran la informacin, la transforman o transduce, la codifican en complejas seales de output y luego las distribuyen a otras clulas.
Receptor de informacin
Integracin de Informacin
Receptor de informacin
Transduccin
Seal de salida
Codificacin
NEUROGLIA
Las neuronas del sistema nervioso central estn sostenidas por algunas variedades de clulas no excitables que en conjunto se denominan neuroglia ( neuro = nervio; 4la = pegamento). Las clulas en general son ms pequeas que las neuronas y las superan en 5 a 10 veces en nmero (50% del volumen del encfalo y la mdula espinal). Hay cuatro tipos principales de clulas neuro gliales, los astrocitos, los oligondendrocitos, la microglias y el epndimo.
Astrocitos: Tienen cuerpos celulares pequeos con prolongaciones que se ramifican y extienden en todas direcciones. Existen dos tipos de astrocitos, los fibrosos y los protoplasmticos. Los astrocitos fibrosos se encuentran principalmente en la sustancia blanca. Sus prolongaciones pasan entre las fibras nerviosas. Tienen prolongaciones largas, delgadas, lisas y no muy ramificadas. Contienen muchos filamentos en su citoplasma. Los astrocitos protoplasmticos se encuentran en las sustancia gris, sus prolongaciones pasan tambin entre los cuerpos de las clulas nerviosas. Tienen prolongaciones ms cortas, mas gruesas y ramificadas. El citoplasma contiene menos filamentos. Ambos, los fibrosos y los protoplasmticos, proporcionan un marco de sostn, son aislantes elctricos,
limitan la diseminacin de los neurotransmisores, captan iones de K+, almacenan glucgeno y tienen funcin fagoctica, ocupando el lugar de las neuronas muertas (gliosis de remplazo). Oligondendrocitos: Tienen cuerpos celulares pequeos y algunas prolongaciones delicadas, no hay filamentos en sus citoplasma. Se encuentran con frecuencia en hileras a lo largo de las fibras nerviosas o circundando los cuerpos de las clulas nerviosas. Las micrografas muestran que prolongaciones de un solo oligondendrocitos se unen a las vainas de mielina de varias fibras. Sin embargo, slo una prolongacin se une a la mielina entre dos nodos de Ranvier adyacentes. Los oligondendrocitos son los responsables de la formacin de la vaina de mielina de las fibras nerviosas del SNC. Se cree que influyen en el medio bioqumico de las neuronas. Microglias: Son las clulas ms pequeas y se hallan dispersas en todo el SNC. En sus pequeos cuerpos celulares se originan prolongaciones ondulantes ramificadas que tienen numerosas proyecciones como espinas. Son inactivas en el SNC normal, proliferan en la enfermedad y son activamente fagocticas (su citoplasma se llena con lpidos y restos celulares). Son acompaados por los monocitos de los vasos sanguneos vecinos. Epndimo: Las clulas ependimales revisten las cavidades del encfalo y el conducto central de la mdula espinal. Forman una capa nica de clulas cbicas o cilndricas que poseen micro vellosidades y cilios. Los cilios son mviles y contribuyen al flujo de lquido cefalorraqudeo. El cuadro siguiente proporciona un resumen de las caractersticas estructurales, la localizacin y las funciones de las diferentes clulas de la neuroglia.
Estructura Cuerpos celulares pequeos, prolongaciones largas y delgadas, filamentos citoplasmticos, pies peri vasculares.
Funcin Proporcionan un marco de sostn, son aislantes elctricos, limitan la diseminacin de los neurotransmisores, captan iones de K+, almacenan glucgeno, tienen una funcin fagoctica, ocupan el lugar de las neuronas muertas, constituyen un conducto para los metabolitos o la materia prima, producen sustancias trficas.
Protoplasmticos
Cuerpos celulares pequeos, prolongaciones gruesas y cortas, muchas ramas, pies peri vasculares. Cuerpos celulares pequeos, pocas prolongaciones delicadas, sin filamentos citoplasmticos. Clula neuroglial ms pequea, ramas onduladas con espinas. De forma cuboidea o cilndrica con cilios y micro vellosidades, uniones en hendidura.
Sustancia gris.
Oligodendrocitos
En hileras a lo largo de los nervios mielnicos, rodeando los cuerpos de las clulas nerviosas. Dispersas por el SNC.
Forman la mielina en el SNC, influyen en la bioqumica de las neuronas. Son inactivos en el SNC normal, proliferan en la enfermedad y la fagocitosis, acompaados por monocitos sanguneos. Circulan el LCR, absorben el LCR.
Microglias
Prolongaciones basales largas de con pies terminales sobre capilares. Lados y bases que forman pliegues, uniones estrechas.
Revisten el piso del tercer ventrculo. Cubren las superficies de los plexos coroideos.
Transporte sustancias desde el LCR hasta el sistema hipofisoportal. Producen y secretan LCR.
Las neuronas son unidades estructurales y funcionales del SN capaces de transmitir informacin bajo la forma de Impulsos Nerviosos llamados POTENCIALES DE ACCION los cuales se producen por diferencias de voltaje muy pequeos. Para lograr eficacia en esta funcin es que presenta una morfologa especializada. Toda clula Neuronal estructuralmente est constituida por tres zonas: a.- Cuerpo celular o soma definido por la presencia de ncleo. b.- Dendritas o prolongaciones cortas (dendrita viene del griego dendron que significa rbol). Esta aumenta la superficie receptiva de la neurona. c.- Axn, neurite o cilindroeje. Extensin simple. Puede llegar a medir unos milmetros a un metro o ms.
Podemos clasificar las diversas formas neuronales segn los siguientes criterios: a.- segn numero de prolongaciones en 1.- Unipolares o monopolares con una sola ramificacin bifurcndose. Un extremo es el polo receptor y el otro la zona de output. Muy frecuente en invertebrados y mamferos. 2.- Bipolares con una sola dendrita en un extremo y un nico axn en el otro extremo
b.- Segn su funcin en el SN: 1.- Sensoriales o aferentes 2.- Motoras o eferentes 3.- Asociacin, interneuronas o intercalares
c.- Segn el tamao: PEQUEAS: 1.- Granulares 2.- Fusiformes 3.- Estrelladas GRANDES: 1.-Piramidales 2.- Golgi tipo I 3.- Purkinje d.- Segn su tamao y distribucin
1.- Neuronas de proyeccin tienden a ser grandes. 2.- Neuronas de circuito local. Tienden a ser pequeas. La distribucin de somas y axones determina algunas estructuras y funciones de ellas. Los ganglios nerviosos presenta numerosos somas neuronales en cambio los nervios estn constituidos por millones de axones. Tambin podemos encontrar somas en la sustancia gris del SN y axones en la sustancia blanca. Cuando existen axones provenientes de varios nervios se conforma una estructura denominada PLEXO. Podemos ubicar entonces Clulas Piramidales en la corteza cerebral y en la piel, Clulas de Purkinje en la corteza cerebelosa. Neuronas receptoras en los rganos olfativos y auditivos, Neuronas motoras e interneuronas cortas en la medula espinal. PARTES ESTRUCTURALES Y FUNCIONALES DE LAS NEURONAS:
FUNCIONAL
ESTRUTURA ANATOMICA
ZONA DE INPUT DENDRITAS y a veces tambin ,el cuerpo celular I II ZONA DE CONDUCCION AXON y a veces tambin DENDRITAS Terminales del AXON III ZONA DE OUTPUT SOMA NEURONAL Como la mayora de las clulas contiene un ncleo, citoplasma y membrana citoplasmtica. En el citoplasma es el centro metablico y sntesis. L membrana contiene delgadas subzonas especializadas con receptores de hormonas, fagocitacin de material alimenticio o secrecin de desechos celulares. Funcionalmente esta especializado en la recepcin e integracin de informacin. AXON Con diferenciacin regional estructural y funcional. Se origina en una regin de forma cnica denominada CONO AXONICO. Luego contina por una zona tubular que puede alcanzar desde unos micrmetros a un metro y medio. Su dimetro oscila entre 0,5 m a unos 20m en mamferos. Generalmente es un axn. Pero estos se pueden dividir en ramas llamadas COLATERALES.
Enrollados alrededor del axn en algunas neuronas existe VAINAS formadas por clulas accesorias no neurales, las clulas de SCHWANN en el SNP y clulas OLIGONDENDROCITOS en el SNC. Estas clulas forman una cobertura regular de mielina y cuyo proceso de formacin se denomina MIELINIZACION. Las pequeas hendiduras entre clula de Schwann y otra se denomina NODULOS DE RANVIER. Finalmente el axn termina en una serie de ramificaciones o ARBORIZACION TERMINAL que presentan unos BOTONES SINAPTICOS. Las neuronas en cuyos axones no presentan vainas a su alrededor se denominan AXONES NO MIELINIZADOS. DENDRITAS Son prolongaciones relativamente cortas, lo cual no indica el procesamiento input de informacin que realizan. SINAPSIS Componentes principales: a.- Especializacin pre sinptica: Generalmente el axn termina en un botn terminal b.- Membrana post sinptica c.- Hendidura sinptica Referida al espacio entre los elementos pre y post sinpticos de alrededor de 20-40 nm. En el botn terminal podemos encontrar numerosas Vesculas Sinpticas la cual contienen sustancias qumicas que se liberan a la hendidura sinptica producto de la accin elctrica del axn. Estas sustancias se denominan Transmisores Sinpticos o Neurotransmisores.
Sobre la superficie de las dendritas existen numerosas Espinas Dendrticas o astas lo cual le da el aspecto ondulado y rugoso. Su tamao y nmero dependen de el entrenamiento o la exposicin a estmulos sensoriales.
IV.- HIPERPOLARIZACION. Son los incrementos en el potencial de membrana producto del aumento de la negatividad al interior de la membrana.
El potencial de accin responde a LA LEY DEL TODO o NADA. Refirindose a que cuando la intensidad del estimulo UMBRAL aplicado al axn es suficiente para provocar un impulso nervioso. La estimulacin de una neurona pre sinptica provoca entonces un potencial de reposo. Al llegar este a una neurona post-sinptica esta puede combinar el efecto de varias sinapsis excitatorias provocndose un nuevo potencial de accin que tambin responde a la ley del todo o nada. Estos son los POTENCIALES EXCITATORIOS POST SINAPTICOS (PEPS). Sin embargo podemos encontrar que las neuronas una vez desencadenados los potenciales de accin estos pueden ser EXCITATORIOS o INHIBITORIOS. Cuando se estimula la neurona inhibitoria la seal post sinptica que se propaga es un incremento del potencial de reposo. Esto provoca que disminuya la probabilidad de que la neurona dispare un impulso nervioso por lo que se denomina POTENCIAL INHIBITORIO POST SINAPTICO (PIPS). En el espacio sinptico se produce la liberacin de un agente transmisor del potencial. Este se denomina NEUROTRANSMISOR. Este fenmeno implica: a.- liberacin del agente transmisor por las vesculas sinpticas de la arborizacin terminal b.- Difusin a travs de la hendidura sinptica c.- Reaccin con molculas receptoras Aun no se conocen todos los agentes transmisores sinpticos que existen. Sin embargo podemos algunos de importancia se muestran en la siguiente tabla
NEUROTRANSMISOR
ACETILCOLINA (ACh)
NORADRENALINA (NA)
SNC (Locus coereleus, sustancia E e I ; activacin de la vigilia aprendizaje, memoria negra) DOPAMINA (DA) SNC (sustancia negra) I; control de movimiento voluntario; activacin emocional; aprendizaje y memoria SEROTONINA (5HT) SNC E e I ;mecanismos del sueo; activacin emocional ACIDO GAMMA AMINO BUTIRICO Ampliamente distribuido por el I; principal transmisor inhibitorio ( GABA) SNC ACIDO GLUTAMICO Ampliamente distribuido por el E ; quizs el principal transmisor excitatorios. SNC ENCEFALINA (Met) Ampliamente distribuidas en el SN I en los circuitos del dolo E en el hipocampo ENDORFINAS Lbulo intermedio de la hipfisis e Fundamentalmente I ; E en el hipocampo. hipotlamo Existen adems neuronas en que la membrana pre sinptica esta mas cerca de la membrana post sinptica (unos 2-4 nm) no existiendo muchas veces espacio entre ellas por lo que la forma de transmisin de los impulsos nerviosos es directa. Estas se denominan SINAPSIS ELECTRICAS en contraposicin a las SINAPSIS QUIMICAS (unos 20-30 nm). Las sinapsis qumicas son en un solo sentido., no existe retardo en el mecanismo de transmisin del potencial de accin y muestran una escasa evidencia de modificarse con el uso. El potencial de accin es producto de la permeabilidad selectiva a los iones presentes en su interior y exterior. La concentracin inica depende de los CANALES IONICOS presentes en la membrana de la neurona a los iones SODIO, POTASIO y CLORO. La despolarizacin incrementa la permeabilidad al Na. Cuando se alcanza + 40 mV en el interior de la membrana las caras positivas del interior expulsan a los iones potasio. Por tanto la permeabilidad a los iones sodio y potasio son importantes para desencadenar el potencial de accin. Las neuronas por tanto difieren en el umbral del impulso nervioso, en la magnitud de la despolarizacin, en la tasa de disparo de impulsos nerviosos, difieren en las respuestas de las sinapsis a impulsos nerviosos sucesivos, en la temperatura y por ultimo en la influencia hormonal y neuro moduladores que circulan por el SN.
Existen potenciales globales del encfalo que presentan cierta regularidad por lo presentan ritmos elctricos espontneos. Estos son los que se registran dando un patrn denominado ELECTROENCEFALOGRAMA (EEG o ECG). Esta actividad puede registrarse a travs del cuero cabelludo. En ausencia de estmulos existen oscilaciones de los potenciales enceflicos, los cuales se pueden clasificar de acuerdo a sus componentes de frecuencia.