ESPECIACIN

C. DARWIN

A. WALLACE

G. MENDEL

R. A. FISHER

J. B. S. HALDANE

S. WRIGHT

S. J. GOULD

T. DOBZHANSKY G. G. SIMPSON

E. MAYR

CONCEPTO DE ESPECIACIN LA HIPTESIS NEODARWINISTA TIPOS DE ESPECIACIN

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Especiacin aloptrida Mecanismos de aislamiento reproductivo Especiacin simptrida Especiacin instantnea o cuntica TIPOS DE ACCIN DE LA SELECCIN NATURAL SOBRE LAS POBLACIONES

CONCEPTO DE ESPECIACIN.
Desde un punto de vista biolgico, una especie es un grupo de poblaciones naturales cuyos miembros pueden cruzarse entre s y producir descendencia frtil, pero no pueden hacerlo (o no lo hacen en circunstancias normales) con los integrantes de poblaciones pertenecientes a otras especies. Por tanto, desde un punto de vista gentico, se define la especie como la unidad reproductiva, es decir, el conjunto de individuos con capacidad de producir descendencia frtil por cruzamiento entre sus miembros. Cualquiera que sea el parecido fenotpico entre un grupo de individuos, si los apareamientos entre ellos no produce descendientes (que es lo ms habitual) o slo producen descendientes estriles (como es el caso, por ejemplo, del cruce entre caballos y burros) podemos afirmar que pertenecen a especies diferentes. En algunos casos, cuando las especies que cruzan se han separado hace pocas generaciones (en trminos evolutivos), el cruce entre ellas puede que slo sea estril en una determinada direccin o que slo produzca hijos de un determinado sexo (como es el caso del cruce entre las especies Drosophila melanogaster y Drosophila simulans) Desde una perspectiva evolutiva, las especies son grupos de organismos reproductivamente homogneos, en un tiempo y espacio dados, pero que sufren transformaciones con el paso del tiempo o la diversificacin espacial. Como consecuencia de estos cambios, las especies sufren modificaciones y se transforman en otras especies o bien se subdividen en grupos aislados que pueden convertirse en especies nuevas, diferentes de la original. Se conoce como especiacin al proceso mediante el cul una poblacin de una determinada especie da lugar a otra
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u otras poblaciones, asiladas reproductivamente de la poblacin anterior y entre s, que con el tiempo irn acumulando otras diferencias genticas. El proceso de especiacin, a lo largo de 3.800 millones de aos, ha dado origen a una enorme diversidad de organismos, millones de especies de todos los reinos, que han poblado y pueblan la la Tierra casi desde el momento en que se formaron los primeros mares. Ernst Mayr, afirmaba que las especies se originan de dos maneras diferentes: Evolucin Filtica, cuando una especie E1, despus de un largo perodo de tiempo, se transforma en una especie E2 como consecuencia de la acumulacin de cambios genticos. Evolucin por cladognesis: En este caso, una especie origina una o ms especies derivadas mediante un proceso de divergencia de poblaciones que puede ocurrir en un perodo largo de tiempo o sbitamente en unas pocas generaciones.

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 El proceso contrario a la especiacin es la extincin, que es, en definitiva, el destino ltimo de todas las especies, como ya lo ha sido del 99% de las especies que alguna vez existieron en el planeta.

LA HIPTESIS NEODARWINISTA
La teora ms difundida para la comprensin del proceso evolutivo fu elaborada, en origen, por Charles Darwin y Alfred R. Wallace en 1858. La hiptesis darwinista consideraba que la evolucin de los caracteres se deba, bsicamente, a la accin de la seleccin natural y sus puntos bsicos son los siguientes: Las especies cambian continuamente, con el tiempo unas se extinguen y aparecen otras nuevas. Los cambios se producen mediante un proceso continuo y gradual. Todas las especies descienden de un antepasado comn, por tanto todos los organismos estn emparentados La evolucin o cambio evolutivo es el resultado de un proceso de seleccin natural. El mayor problema de la teora de Darwin, cuando fue planteada, consista en que a finales del siglo XIX se crea que la herencia biolgica era mezclada, es decir, que las caractersticas de los padres se combinaban indisolublemente para formar las de los hijos y, de esta forma, la variabilidad disponible desapareca. No obstante, en estas misma fechas (1865), Gregor Mendel public sus estudios sobre la herencia gentica, donde demostraba que la naturaleza de la herencia de ciertos caracteres era particulada, es decir, que ciertos caracteres genticos se transmitan a travs de las generaciones sin desaparecer por efecto de la mezcla. Lamentablemente Darwin nunca supo de los trabajos de Mendel. En el ao 1900, Des Vries, Correns y Tschermack redescubrieron los principios de la herencia particulada y, con ello, se inici el desarrollo de la gentica. En los primeros aos Hardy y Weinberg publicaron su trabajo sobre el equilibrio poblacional que explica cmo se mantiene la variabilidad gentica en las poblaciones.
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 En los aos 30, sobre la base de los nuevos conocimientos genticos y fundindolos con las hiptesis de Darwin, Fisher (1929), Haldane (1932) y Wright (1931) iniciaron el desarrollo de los modelos matemticos tericos que desembocaran en la Teora Sinttica de la Evolucin o teora Neodarwinista, que contempla la evolucin de las especies como un proceso lento y gradual, consecuencia de la acumulacin de pequeos cambios genticos producidos por mutacin, regulados por la accin de la seleccin natural y sometidos al efecto de la deriva gentica y las migraciones. Esta teora ha sido aceptada como principio general para el estudio de la evolucin desde que Theodosius Dobzhansky publicara, en 1937, su libro "Gentica y el origen de las especies". Entre los cientficos que contribuyeron decisivamente a desarrollar y validar experimentalmente la nueva teora debemos citar a J. S. Huxley (1942), E. Mayr (1942), G. G. Simpson (1944), G. L. Stebbins (1950), J. W. Valentine (1977) y F. Ayala (1972,1977). A partir de este momento se considera, como dijo Dobzhansky, que "Nada tiene sentido en biologa si no es bajo la luz de la evolucin". En los aos 70, la escuela de M. Kimura y Ohta, T. propuso la teora de la evolucin neutralista o nodarwiniana que propona que la variacin a nivel molecular no tena carcter adaptativo y que, basicamente, apareca como consecuencia de la mutacin y se mantena en las poblaciones por efecto de la deriva gentica. Despus de aos de agrias discusiones entre seleccionistas y neutralistas se ha llegado a algn tipo de consenso en el que se admite que que evolucin de los caracteres morfolgicos, etolgicos y de comportamiento estn muy controlados por la seleccin, mientras que la variabilidad a nivel molecular es casi universalmente neutra y se mantiene por deriva. No obstante, como veremos, no todos los cambios evolutivos son lentos y graduales y la observacin del registro fsil muestra periodos de estabilidad evolutiva alternados con otros de evolucin rpida. Por ello, los paleontlogos S. Gould (1980) y S. M. Stanley (1979) han propuesto un patrn adicional de evolucin, conocido como modelo de los equilibrios intermitentes. Este modelo propone que el proceso de evolucin es discontinuo en el tiempo y las nuevas especies se forman en perodos muy breves, casi instantneos en la escala del tiempo geolgico, a partir de pequeas poblaciones perifricas aisladas que, a veces, competirn con xito con las especies previamente existentes, que pueden llegar a extinguirse. Esta teora supone que los cambios evolutivos a nivel de especie ocurren como resultado de la seleccin que acta sobre las especies (nivel macroevolutivo) que es similar a la seleccin natural que acta sobre los individuos que las integran ( nivel microevolutivo)

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TIPOS DE ESPECIACIN
El modo ms simple de especiacin es la especiacin aloptrida o geogrfica que es la que se produce cuando las poblaciones quedan aisladas fsicamente debido a barreras geogrficas (ros, montaas, etc.) que interrumpen el flujo gentico entre ellas. Las poblaciones aisladas irn divergiendo genticamente por efecto de la aparicin de nuevos genes mutantes y reorganizaciones cromosmicas, los cambios en frecuencias allicas debidos a la seleccin natural y la deriva gentica y, con el paso del tiempo llegarn a producir razas distintas que se convertirn en especies distintas. Cuando desaparezcan las barreras y estas poblaciones vuelvan a encontrarse, si las diferencias acumuladas no son suficientemente importantes, podran hibridar y fusionarse en una nica poblacin que contendra todo el acervo gentico acumulado. No obstante, los acervos genticos de las poblaciones pueden haber divergido hasta tal punto que hayan aparecido mecanismos fsicos o etolgicos de aislamiento reproductivo. Los mecanismos de aislamiento reproductivo son autnticas barreras genticas que impiden el flujo de genes entre poblaciones y se clasifican en dos tipos segn cul sea el momento en el que acten: Mecanismosdeaislamientoprecigticosque tienen lugar antes de la fecundacin o en el momento en que sta se produce e impiden la formacin de cigotos. Entre ellos, se pueden mencionar: aislamiento ecolgico o de hbitat, aislamiento etolgico, aislamiento sexual, aislamiento temporal o estacional, aislamiento mecnico, aislamiento por especificidad de los polinizadores,
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aislamiento gamtico, aislamiento por barreras de incompatibilidad. Mecanismos de aislamiento postcigticos que tienen lugar despus de la fecundacin. Entre ellos, se pueden mencionar: inviabilidad de los hbridos, esterilidad gentica de los hbridos, esterilidad cromosmica o segregacional de los hbridos, el deterioro de la segunda generacin hbrida Otro modelo de especiacin alternativo es el de especiacin simptrida que consiste en que distintas poblaciones de una misma especia, que ocupan un mismo territorio, se diversifican debido a la aparicin de mecanismos de aislamiento que cumplen la misma funcin que las barreras geogrficas. Estos mecanismos son: Aislamiento ecolgico: Cuando distintas poblaciones se adaptan a vivir en distintos hbitats, caracterizados por diferencias de iluminacin, temperatura, humedad relativa y otras variantes ecolgicas, dentro un mismo ecosistema. Aislamiento etolgico: Cuando se crean o modifican seales de atraccin, apaciguamiento, cortejo sexual, etc. que provocan atraccin, huida o ataque. Aislamiento sexual: Cuando se producen variantes en los rganos reproductores o en la morfologa de los gametos que dificultan o impiden la cpula. Aislamiento gentico: Habitualmente derivado de la aparicin de cambios cromosmicos que producen esterilidad o falta de viabilidad de los hbridos. Una situacin intermedia entre la especiacin aloptrida y la simptrida es la llamada especiacin paraptrica que ocurre cuando dos o ms poblaciones divergen en territorios adyacentes. Tambin se han propuesto otros mecanismos de especiacin, tales comola especiacin instantnea o cuntica
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que corresponde al establecimiento brusco del aislamiento reproductivo. Este proceso puede ocurrir en diversas situaciones: 1. Por efecto de la deriva gentica y la consanguinidad. Cuando una poblacin sufre un cuello de botella que provoca una reduccin drstica del tamao poblacional. Que un pequeo grupo de individuos emigre y forme una pequea poblacin aislada. Si disminuye sbitamente el rea de distribucin de la poblacin central se establecen de pequeos aislados poblacionales perifricos. 2. Por un cambio sbito del nmero monoploide. Estos procesos de especiacin son exclusivos del reino vegetal y producen especiacin instantanea. Sus tipos son: Especiacin por autopoliploida: En este proceso interviene una sola especie original que, debido a un error durante la meiosis no separa los cromosomas homlogos y produce una duplicacin del nmero de cromosomas, de tal forma que el nmero monoploide de la especie pasa de ser n a ser 2n; el nmero de cromosomas de la especie resultante de este tipo de procesos ser un mltiplo par del nmero monoploide de la especie original (4n, 6n u 8n). Tpicamente, los individuos de la especie resultante tienen gran tamao. Especiacin por aloploida: En este proceso intervienen dos o ms especies prximas que cruzan para producir un hbrido, que en principio ser estril, que sufre un proceso de poliploidizacin al no separarse los cromosomas homlogos. Un ejemplo tpico de este tipo de especies son las del gnero Triticum; Triticum durum (el trigo duro) es un alotetraploide formado a partir de dos especies ancestrales y Triticum aestivum (el trigo del pan) es un aloexaploide procedente de un cruce entre el anterior y una tercera especie. 1. Por un cambio repentino de la estructura de los cromosomas. En este caso, lo que sucede es que los cromosomas experimentan cambios estructurales (inversiones, traslocaciones, etc. ) que provocan la esterilidad de los hbridos. Los roedores y los drosophilidos han seguido este patrn de especiacin, en muchos casos.
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TIPOS DE ACCIN DE LA SELECCIN NATURAL SOBRE LAS POBLACIONES

Puesto que la teora neodarwinista considera a la seleccin natural como el mecanismo biolgico responsable de la evolucin tenemos que considerar las distintas variantes que existen dependiendo se la manera en la que acte sobre la poblacin. Seleccin direccional La seleccin direccional tiende a modificar la media de la poblacin favoreciendo a los individuos con fenotipos ms extremos en algn sentido.

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El caso ms conocido de este tipo de seleccin es el del melanismo industrial en el que se vio implicada la polilla Bistonbetularia. Antes de la revolucin industrial solo se observaban mariposas con alas de color gris claro, aptas para camuflarse entre los lquenes que cubran los troncos de los rboles, siendo rarsimas las polillas de color gris oscuro. Por causa de la revolucin industrial, los lquenes de los troncos se oscurecieron y, las mariposas de alas oscuras se convirtieron en la forma que mejor se mimetizaba, hacindose muy frecuentes, al tiempo que las polillas claras se hacan cada vez ms raras

Biston betularia Otro ejemplo interesante es el de la resistencia a los insecticidas desarrollado por los insectos. Este carcter es muy raro, inicialmente, pero cuando empezaron a usarse insecticidas masivamente para la prevencin de plagas, slo unos insectos resistentes sobrevivieron y dieron origen a poblaciones resistentes a estos productos. Un caso similar es la aparicin de cepas bacterianas resistentes a los antibiticos, debido a la eliminacin de los cultivos de las bacterias sensibles; las que muestran cierta insensibilidad sobreviven y crecen produciendo poblaciones donde se incrementa la probabilidad de encontrar bacterias con mayores grados de resistencia.

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Locusta migratoria Seleccin estabilizadora

Hormiga tejedora

La seleccin estabilizadora tiende a reducir la variacin y favorece a los individuos de fenotipo intermedio.

Un caso interesante es el del control del peso en los neonatos. Los nios que pesan significativamente menos o ms de 3,4 Kg. tienen porcentajes mas altos de mortalidad infantil, mientras que los que mejor sobreviven son los que nacen con un peso entre 3 y 4 Kg.

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Seleccin disruptiva
La seleccin disruptiva tiende a aumentar la variabilidad intrapoblacional y, para ello, favorece a los individuos en ambos extremos de la distribucin fenotpica. Este proceso puede causar una discontinuidad en la distribucin y una distribucin bimodal. Un ejemplo de este tipo de seleccin es el del salmn Oncorhynchuskisutch. En poca de cra, la hembra desova y los machos se acercan al nido y vierten su esperma fecundando los huevos. Los machos que logran fecundar los huevos son, por una parte los ms grandes, que compiten entre s (siendo generalmente el ganador el de mayor tamao) y, por otra parte, los mas pequeos, que exhiben un comportamiento oportunista y logran su objetivo escondindose entre las rocas. Como consecuencia, las poblaciones de salmones descienden de dos grupos reproductores claramente diferenciados, y se observa en los machos una gran proporcin de los dos tamaos.

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