Universidade Federal do Rio Grande

FURG

Helose Pavanato Julio

DINMICA DE OCUPAO DO LEO-MARINHO-DO-SUL NOS REFGIOS DO RIO GRANDE DO SUL

Rio Grande 2010

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Heloise Pavanato Julio

DINMICA DE OCUPAO DO LEO-MARINHO-DO-SUL NOS REFGIOS DO RIO GRANDE DO SUL

Monografia apresentada junto ao Curso de Oceanologia da Universidade Federal do Rio Grande, como requisito parcial obteno do ttulo de Bacharel em Oceanologia.

Orientador: Prof. Dr. Paul G. Kinas

Rio Grande 2010

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Resumo
Na costa do Brasil, apenas dois agrupamentos do leo-marinho-do-sul so encontrados: Ilha dos Lobos (Torres) e Molhe Leste (So Jos do Norte), ambos no Rio Grande do Sul. A maioria dos lees-marinhos-do-sul observados nos refgios so machos adultos e subadultos. Acredita-se que a presena da espcie nos refgios seja devido disponibilidade de alimento na regio e a ausncia de cuidado parental pelos machos. Neste estudo, analisouse a dinmica de ocupao e abundncia de Otaria flavescens nos refgios, durante o perodo de 1993 a 2002, a partir de dados de contagem de indivduos observados. Desenvolveu-se modelos lineares generalizados relacionando abundncia de Otaria flavescens com efeito de covariveis para os dois refgios em conjunto, avaliando diferenas entre os refgios, tendncias de longo prazo, sazonalidade e efeito de El Nio. Os parmetros do modelo foram estimados segundo a inferncia Bayesiana e o melhor modelo foi escolhido pelo Critrio de Informao de Desvio. Os resultados obtidos mostraram que a abundncia de Otaria flavescens varia sazonalmente atingindo seu mximo entre agosto e setembro, e aumenta ao longo do perodo de estudo. A anlise dos resduos mostrou um bom ajuste do modelo.

Palavras-chave: Otaria flavescens, Modelos Lineares Generalizados, Covariveis, Abundncia.

Abstract
At the Brazilian coast only two haul-outs of South American sea lions Otaria flavescens are known: Ilha dos Lobos (Torres) and Molhe Leste, both located in the state Rio Grande do Sul. Most sea lions observed in the haul-outs are adults and sub-adult males. It is supposed that the species presence in these areas is related to food supply and absence of parental assistance from males. This study analyzed the occupation and abundance dynamics of Otaria flavescens in the haul-outs between 1993 and 2002 based on counting data of observed individuals. Generalized linear models for abundance of Otaria flavescens were used for both haul-outs, evaluating differences between the areas, long term tendency, seasonality and the El Nio effect. Bayesian inference was used to estimate the models parameters and the best model was chose by Deviance Information Criteria. Results showed that the Otaria flavescens abundance varies seasonally reaching highest abundance between august and September and increases along the study period. Residual analysis showed a good model adjustment.

Key words: Otaria flavescens, Generalized Linear Models, Covariates, Abundance.

Lista de Figuras
Figura 1. Localizao das colnias de Otaria flavescens no oceano Pacfico e Atlntico. Fonte: Crespo, 2009..............................................................................................................................8 Figura 2. Mapa mostrando na costa do Rio Grande do Sul (B) as reas de monitoramento REVIS do Molhe Leste (C) e REVIS da Ilha dos Lobos (D)..........................................................13 Figura 3. Esquemas de Modelos Hierrquicos e no Hierrquicos. Adaptado de McCarthy, 2007.........................................................................................................................................18 Figura 4. Srie temporal da Cadeia de Markov para os parmetros do modelo aps perodo de descarte................................................................................................................... ...........23 Figura 5. Grfico dos quantis 0.025, 0.05 e 0.95 das distribuies posteriores dos parmetros..............................................................................................................................24 Figura 6. Auto-correlaes dos intervalos 0, 1, 5, 10, 50, 100, 500, 1000, 5000, 10000 da cadeia.......................................................................................................................................25 Figura 7. Mediana e intervalo de 80% da covarivel MEI esquerda e intervalo de 80% de todos os parmetros do Modelo 10 direita..........................................................................27 Figura 8. Mediana e intervalo de 80% da covarivel ONI esquerda e intervalo de 80% de todos os parmetros do Modelo 10 direita..........................................................................27 Figura 9. Mediana e intervalo de 80% da covarivel SOI esquerda e intervalo de 80% de todos os parmetros do Modelo 10 direita..........................................................................27 Figura 10. Funes de densidade de probabilidade a posteriori dos parmetros , , , e , obtidas pelo Modelo 16 (sem interao)..............................................................31 Figura 11. Funes de densidade de probabilidade a posteriori do parmetro , obtida pelo Modelo 16 (sem interao)......................................................................................................31 Figura 12. Funes de densidade de probabilidade dos parmetros (linha contnua) e (linha tracejada) para os meses de janeiro a junho, obtidas pelo Modelo 24 (com interao)...................................................................................................................... ...........32 Figura 13. Funes de densidade de probabilidade dos parmetros (linha contnua) e (linha tracejada) para os meses de julho a dezembro, obtidas pelo Modelo 24 (com interao).................................................................................................................................33
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Figura 14. Funes de densidade de probabilidade a posteriori dos parmetros e , obtidas pelo Modelo 24 (com interao).................................................................................34 Figura 15. Logaritmo da mdia mensal estimada de Otaria flavescens pelo Modelo 16 (linhas), com I.Cr. 95%, e nmeros observados por ms (pontos) no REVIS do Molhe Leste.........................................................................................................................................35 Figura 16. Mdia mensal estimada de Otaria flavescens pelo Modelo 16 (linhas), com I.Cr. 95%, e nmeros observados por ms (pontos) no REVIS da Ilha dos Lobos............................35 Figura 17. Grfico de resduos padronizados, com I.Cr. 95%, e as respectivas mdias dos resduos (pontos) para o REVIS do Molhe Leste. A linha em vermelho representa resduo igual a 0......................................................................................................................... ...........36 Figura 18. Grfico de resduos padronizados, com I.Cr. 95%, e as respectivas mdias dos resduos (pontos) para o REVIS da Ilha dos Lobos. A linha em vermelho representa resduo igual a 0....................................................................................................................................37 Figura 19. Logaritmo da mdia mensal estimada de Otaria flavescens pelo Modelo 24 (com interao) (linhas), com I.Cr. 95%, e nmeros observados por ms (pontos) no REVIS do Molhe Leste.............................................................................................................................37 Figura 20. Logaritmo da mdia mensal estimada de Otaria flavescens pelo Modelo 24 (com interao) (linhas), com I.C. 95%, e nmeros observados por ms (pontos) no REVIS da Ilha dos Lobos...................................................................................................................... ...........38 Figura 21. Mdia da distribuio posterior do Modelo 9, relacionando nmero de Otaria flavescens no REVIS do Molhe Leste (preto) e REVIS da Ilha dos Lobos (vermelho)...............39 Figura 22. Probabilidade de ocupao mensal de Otaria flavescens no REVIS do Molhe Leste.........................................................................................................................................40 Figura 23. Probabilidade de ocupao mensal de Otaria flavescens no REVIS da Ilha dos Lobos........................................................................................................................................40 Figura 24. Nmero mdio de presas encontrado nos estmagos de machos de Otaria flavescens, durante os perodos I (1977 a 1983) e II (2004 a 2006).........................................41 Figura 25. Parbola relacionando o efeito do ms quadrtico sobre a abundncia de O. flavescens, representada pelo coeficiente ..........................................................................43 Figura 26. Nmero de indivduos observados ao longo de um dia no ms de setembro de 1999 (direita) e no ms de agosto de 2001, no REVIS do Molhe Leste...................................45 Figura 27. Desembarques mensais (t) das presas economicamente importantes de Otaria flavescens, durante o perodo de 1993 a 2002........................................................................48
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Figura 28. Taxas mensais de aumento da abundncia para o REVIS do Molhe Leste (em cima) e REVIS da Ilha dos Lobos (abaixo)...........................................................................................52

Lista de Tabelas
Tabela 1. Modelos com diferentes combinaes dos parmetros, mdia das posteriores e respectivos valores de DIC.......................................................................................................26 Tabela 2. Modelos com diferentes combinaes dos parmetros, mdia das posteriores e respectivos valores de DIC. O primeiro termo das interaes representa o ms (1,2,...,12) e o segundo termo representa o local (1 para ML e 2 para IL)......................................................29

Sumrio
1. Introduo ................................................................................................................................... 8 2. Hipteses ................................................................................................................................... 11 3. Objetivos ................................................................................................................................... 11
3.1 Gerais ................................................................................................................. 11

3.2 Especficos .......................................................................................................... 11 4. Metodologia .............................................................................................................................. 12 4.1 Monitoramento dos Refgios ................................................................................... 12 4.2 El Nio - Oscilao Sul ............................................................................................... 14 4.3 Anlise dos dados ...................................................................................................... 15 4.3.1 Modelos Lineares Generalizados de Abundncia ..................................... 15 4.3.2 Seleo do Modelo ...................................................................................... 19 4.3.3 Anlise de Resduos..................................................................................... 20 4.3.4 Probabilidade de Ocupao........................................................................ 20 4.3.5 Anlise Preditiva .......................................................................................... 21 4.3.6 Anlise das Presas ....................................................................................... 21 5. Resultados ................................................................................................................................. 22 5.1 Modelos Lineares Generalizados de Abundncia ................................................... 25 5.2 Anlise das Presas ...................................................................................................... 41 6. Discusso ................................................................................................................................... 42 6.1 Covariveis no Modelo .............................................................................................. 42 6.2 Sazonalidade ............................................................................................................... 46 6.3 El Nio ......................................................................................................................... 49 6.4 Aumento da Abundncia........................................................................................... 51 7. Concluso .................................................................................................................................. 53 Referncias Bibliogrficas ............................................................................................................ 54

1. Introduo

O leo-marinho-do-sul Otaria flavescens (Shaw, 1800) um mamfero marinho da Ordem Carnvora, Famlia Ottaridae, pertencente ao grupo de Pinpedes - mamferos aquticos adaptados tanto vida aqutica como terrestre. A espcie tem distribuio ao longo de aproximadamente 10.000 km da costa Atlntica e Pacfica da Amrica do Sul: de Torres (Brasil) (Vaz-Ferreira, 1981) at Cape Horn (Chile), no extremo sul do Atlntico Sul; de Cape Horn at Zorritos, no nordeste do Peru (Cappozzo, 2002) (Figura 1).

Figura 1. Localizao das colnias de Otaria flavescens no oceano Pacfico e Atlntico. Fonte: Crespo, 2009.

A populao total estimada em 110.000 indivduos no sul do oceano Atlntico Sul, com maiores densidades na costa da Patagnia e ilhas ao sul. No h uma estimativa disponvel acerca da populao do oceano Pacfico, mas sabe-se que esta consideravelmente menor (Cappozzo, 2002). Apesar do pouco conhecimento sobre a populao do oceano Pacfico, sabe-se que esta corresponde a uma unidade evolucionariamente diferente da populao do oceano Atlntico, havendo diferenas filogenticas entre elas (Tnez et al., 2006). Como os demais pinpedes, sua distribuio caracterizada por alguns aspectos que tornam possveis a vivncia em ambiente terrestre e marinho. Dentre eles, destacam-se a
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necessidade por substrato slido e a disponibilidade de alimentos no mar (Bowen et al., 2009; Cappozzo e Perrin, 2009). Os lees-marinhos-do-sul so mergulhadores de guas rasas que apresentam pequena capacidade pulmonar comparada aos demais mamferos marinhos, como a maioria das espcies de lees-marinhos (Boness, 2002). Esta caracterstica fisiolgica torna os hbitos de forrageio da espcie dependentes da batimetria da plataforma continental (Campagna et al., 2001; Gentry, 2002). Otaria flavescens uma espcie de hbitos oportunistas, se alimentando de ampla variedade de presas que variam entre as reas de distribuio. A dieta inclui espcies de peixes, crustceos e moluscos, alguns deles de valor comercial (Vaz-Ferreira, 1981; Campagna, 2008), o que explica a freqncia com que so encontrados prximos a barcos de pesca (VazFerreira, 1981). O principal predador da espcie Orcinus orca (Cappozzo e Perrin, 2009), porm, pode exercer controle top-down em alguns ecossistemas atravs da predao e, portanto, so afetados pelas mudanas na disponibilidade de alimento, constituda principalmente por mudanas na produo primria e secundria (Bowen et al., 2009). A reproduo de Otaria flavescens ocorre no vero, entre Dezembro e Janeiro, com alguns poucos nascimentos em Fevereiro (Vaz-Ferreira, 1981; Campagna, 1985). A presena de pinpedes fora de suas reas usuais de reproduo pode ser resultado de movimentos errticos em alguns casos. No entanto, algumas espcies, como Otaria flavescens, so freqentes e apresentam marcada sazonalidade (Rosas et al., 1994; Messias et al., 1994, Simes-Lopes, 1995). A presena de lees-marinhos-do-sul freqente nos portos do oceano Atlntico Sul, mas em poucos deles formam colnias estveis. Uma exceo a este padro constituem as colnias no-reprodutivas dos portos argentinos de Mar del Plata (Rodrguez, 1990) e Quequn (Westergaard et al., 1979). Nestas colnias os indivduos permanecem durante a maior parte do ano, deslocando-se s colnias reprodutivas somente no perodo de reproduo. Agrupamentos similares so encontrados na costa do Rio Grande do Sul (RS), Brasil Ilha dos Lobos, localizada no municpio de Torres (2920S, 5206W), e Molhe Leste, localizado no municpio de So Jos do Norte (3211S, 5204W) (Vaz-Ferreira, 1981; Rosas et al., 1994). Os dois locais so protegidos legalmente atravs de Unidades de Conservao da categoria Refgio da Vida Silvestre (REVIS). Supe-se que os indivduos presentes nestes

refgios sejam provenientes das colnias reprodutivas do Uruguai devido disponibilidade de alimento na costa do Brasil (Castello e Pinedo, 1977). Acredita-se que a abundncia de animais em ambos REVIS tem aumentado (Santos e Messias, 1990). No REVIS do Molhe Leste (ML), Rosas et al. (1994) observaram o nmero mximo de 27 indivduos, Messias et al. (1994) registraram nmero mximo de 55 animais. No REVIS da Ilha dos Lobos (IL), Messias et al. (1994) relataram 96 indivduos em 1994 e Sanfelice et al. (1999) observaram 101 indivduos no mesmo ano. A maioria dos lees-marinhos-do-sul observados nos refgios so machos adultos e subadultos (Messias et. al., 1994; Rosas et al., 1994; Sanfelice et. al, 1996; Sanfelice et al., 1999; Estima, 2002; Silva, 2002). A predominncia de machos sobre fmeas pode ser devido ausncia de cuidado parental pelos machos, permitindo que estes se dispersem a maiores distncias que as fmeas aps longo jejum durante o perodo reprodutivo. Dentre os machos, a predominncia de sub-adultos e adultos pode estar relacionada menor proficincia de nado dos indivduos mais jovens, cujos movimentos se limitam a curtas distncias (Rosas et al., 1994). Esta hiptese favorecida pelo pequeno nmero de indivduos mais jovens que trs anos, presentes no sul do Brasil, e pelos movimentos limitados das fmeas observados por Vaz-Ferreira (1981) no Uruguai e Campagna et al. (2001) na Patagnia. Estudos relacionados dieta da espcie no RS mostram que as presas mais importantes so os peixes da famlia Scianidae, sendo predominantes Macrodon ancylodon, Paralonchurus brasiliensis, Cynoscion guatucupa e Micropogonias furnieri (Pinedo e Barros, 1983). Especificamente para machos, Falco (2008) encontrou as mesmas espcies de peixes e ainda Umbrina canosai como as mais importantes, segundo o ndice de Importncia Relativa. A relevncia de estudos que contemplam a dieta do leo-marinho-do-sul e variveis que a afetam demonstrada por pesquisas de George-Nascimento et al. (1985), Soto et al. (2006), Szteren et al. (2004). No entanto, poucos so os estudos (e.g. Tunz et al., 2008; Hoef e Frost, 2003) que analisam a influncia das variveis ambientais na distribuio de indivduos, tampouco os que correlacionam abundncia de indivduos com disponibilidade de presas. Um exemplo desta interao so os fenmenos climticos que afetam a distribuio de Otaria flavescens. Principalmente na costa peruana, o fenmeno El Nio afeta o ecossistema marinho como
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um todo pelo aumento da temperatura superficial do mar (TSM), afetando a teia trfica desde os organismos planctnicos at os predadores de topo, causando drstica reduo da populao de lees-marinhos devido s altas taxas de mortalidade e migrao (Cappozzo, 2002). Neste contexto, estudos sobre a ocupao de reas tomou considervel importncia na cincia ecolgica, em parte pela simplicidade e eficincia dos protocolos de amostragem. Porm, somente a ocupao descreve pouco a respeito de estados demogrficos, caracterizando de forma imprecisa a dinmica da populao. difcil fazer inferncia sobre mudanas populacionais quando se estuda somente presena ou ausncia de determinada espcie. Inferncias mais concisas sobre mudanas na populao podem ser feitas pela conexo entre ocupao e abundncia (Dorazio, 2007), j que altas densidades correspondem a reas mais ocupadas e vice-versa (Royle e Dorazio, 2008).

2. Hipteses

(1) Otaria flavencens apresenta ocupao sazonal nos refgios do Rio Grande do Sul. (2) O nmero mdio de indivduos est aumentando ao longo dos anos. (3) A abundncia de Otaria flavescens influenciada pelas variveis ambientais que podem modificar a disponibilidade de alimento, como eventos de El Nio.

3. Objetivos

3.1 Geral Analisar a dinmica de ocupao e abundncia de Otaria flavescens nos refgios do Rio Grande do Sul.

3.2 Especficos

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- Desenvolver modelos hierrquicos de abundncia de Otaria flavescens para os dois refgios em conjunto, que avaliem diferenas entre refgio, tendncias de longo prazo (ano), sazonalidade (oscilao intra-anual) e o efeito de El Nio. - Ajustar os modelos aos dados disponveis de monitoramentos. - Determinar a importncia dessas variveis explicativas para a abundncia da espcie nesses refgios. - Estimar a abundncia e compar-las com observaes reais. - Avaliar mudanas nas probabilidades de ocupao dos dois refgios em um ciclo intraanual. - Avaliar relao entre abundncia de Otaria flavescens e disponibilidade de recursos pesqueiros.

4. Metodologia
4.1 Monitoramento dos Refgios

Foram realizados monitoramentos do Refgio da Vida Silvestre (REVIS) do Molhe Leste e REVIS da Ilha dos Lobos (Figura 2) durante o perodo de janeiro de 1993 a dezembro de 2002.

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Figura 2. Mapa mostrando na costa do Rio Grande do Sul (B) as reas de monitoramento REVIS do Molhe Leste (C) e REVIS da Ilha dos Lobos (D).

Na maioria das populaes de pinpedes no se pode assumir que todos os indivduos esto no local de contagem todo o tempo (Buckland e York, 2002), no entanto, para O. flavescens o comeo da manh o perodo em que ocorre o maior nmero de indivduos, havendo um decrscimo durante o dia e incremento novamente ao final do dia (Rosas et al., 1994; Sanfelice et al., 1996). Por isso, os monitoramentos foram sistematizados para as 8h.

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As sadas foram feitas com embarcaes para os dois locais, alm de sadas via terrestre somente ao REVIS do Molhe Leste. Durante o perodo foram realizados de uma a quatro sadas ao ms havendo alguns meses durante o perodo de estudo em que no foi possvel a realizao destas. O Ncleo de Educao e Monitoramento Ambiental (NEMA) foi responsvel pelos monitoramentos atravs do Programa de Conservao e Manejo de Pinpedes no litoral do Rio Grande do Sul, em parceria com o IBAMA. Os animais foram observados a olho nu e contados em apenas uma transeco do trajeto, com durao aproximada de 15 minutos. A fim de verificar a variabilidade do nmero de indivduos durante o curso de um dia houve duas sadas em que a contagem foi feita mais de uma vez ao dia. Os monitoramentos consistiram em contagem geral de indivduos observados, classificao etria dos indivduos e sexagem. Otaria flavescens um dos otardeos que apresentam maior dimorfismo sexual: os machos adultos apresentam o focinho dorsalmente direcionado, so bastante maiores que as fmeas, alcanando comprimento mximo em torno de 3m e pesando at 350kg, enquanto as fmeas medem em torno de 2m e pesam no mximo 150kg. Machos juvenis no apresentam juba, os sub-adultos tem pequena juba e os adultos tm uma caracterstica juba e corpo mais robusto (Pinedo at al., 1992; Cappozzo e Perrin, 2009). O presente trabalho analisou apenas dados de censos (Silva, 2004), no utilizando distines de idade e sexo dos lees-marinhos avistados.

4.2 El Nio - Oscilao Sul Dados de El Nio - Oscilao Sul (ENOS) foram obtidos como ndices por trs mtodos diferentes: Southern Oscillation Index (SOI), Oceanic Nio Index (ONI) e Multivariate ENSO Index (MEI). O SOI calculado a partir de flutuaes mensais ou sazonais da diferena da presso do mar entre Tahiti e Darwin. Valores negativos de SOI indicam episdios de El Nio, enquanto que valores positivos esto associados a eventos de La Nia. O MEI obtido a partir das seguintes variveis: presso ao nvel do mar, componentes zonais e meridionais do vento superficial, temperatura superficial do mar, temperatura superficial do ar e cobertura total
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de nuvens. Valores negativos de MEI representam episdios de La Nia, enquanto valores positivos representam fases de El Nio. O ONI gerado a partir da anomalia mdia mensal da temperatura superficial do mar, computada por trs meses para uma regio do oceano Pacfico latitude equatorial. El Nio caracterizado quando, em cinco meses consecutivos, a anomalia igual ou maior que 0.5, enquanto La Nia caracterizada quando a anomalia igual ou menor que -0.5. Os ndices foram obtidos como bases mensais para todo o perodo de estudo e foram considerados fatores de intensidades do fenmeno ENOS. SOI disponibilizado pelo Australian Bureau of Meteorology, enquanto MEI e ONI so disponibilizados pela National Oceanic and Atmospheric Administration (NOOA) (Wolter e Timlin, 1993, 1998).

4.3 Anlise dos dados 4.3.1 Modelos Lineares Generalizados de Abundncia Os modelos de abundncia para Otaria flavescens foram construdos baseados em Royle e Dorazio (2008), segundo o qual a estrutura hierrquica uma ferramenta conceitual que enfatiza a construo de modelos probabilsticos. A distino entre variabilidade nos processos observacionais e variabilidades ou incertezas nos processos ecolgicos subjacentes constituem o objeto principal da inferncia. Erros observacionais podem ocorrer, por exemplo, se alguns indivduos que utilizam a rea amostrada no esto presentes no momento da anlise (McCarthy, 2007). A variao no processo ecolgico latente modelada por meio de covariveis. Neste trabalho os processos observacionais correspondem s contagens de Otaria flavescens e os processos ecolgicos subjacentes correspondem s mdias e aos parmetros estimados. As anlises referentes aos modelos foram executadas segundo a inferncia Bayesiana, que se resume a obteno de uma distribuio de probabilidade posterior via Teorema de Bayes para o conjunto dos parmetros desconhecidos do modelo. Esta distribuio resulta da combinao de informaes prvias, sumarizadas em uma distribuio de probabilidade chamada priori, com dados observados descritos por algum modelo probabilstico, e resumidos na funo de verossimilhana. A inferncia baseada na distribuio posterior. Quando no h informaes prvias usam-se prioris no-informativas (Ellison, 1996;
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McCarthy, 2007; Kinas e Andrade, 2010). Um aspecto atrativo na anlise Bayesiana que a hierarquia das relaes modeladas entre os parmetros podem ser estendidas ao se especificar distribuies hiper-prioris para expressar incertezas referentes aos parmetros da priori (Sauer e Link, 2002). Quando a distribuio posterior dos parmetros investigados no possui soluo analtica recorre-se aos mtodos de simulao estocstica. O princpio bsico que fundamenta a relao entre simulao estocstica e distribuies posteriores est na dualidade entre a formulao algbrica de uma distribuio dessa mesma distribuio. Para obter a distribuio posterior dos parmetros dos modelos foi utilizado o mtodo Monte Carlo com Cadeia de Markov (MCMC). Neste processo, fixa-se um valor inicial e, e uma amostra simulada obtida

utilizando uma probabilidade de transio conveniente, faz-se a gerao de uma Cadeia de Markov. Aps descartar a fase inicial suficientemente longa para eliminar a dependncia do valor inicial, a cadeia gerada constitui a amostra Monte Carlo da distribuio posterior de interesse (Kinas e Andrade, 2010). A teoria da Cadeia de Markov garante que a distribuio gerada converge para a posterior no limite em que o nmero de valores gerados tende ao infinito (Plummer et al., 2006). Como no se dispe de tempo que garanta a convergncia, frequentemente utiliza-se testes de estacionariedade e convergncia que permitam verificar se a cadeia gerada corresponde distribuio posterior de interesse. Estacionariedade significa a no dependncia da cadeia aos valores iniciais arbitrrios, ou seja, pode-se escolher diferentes pontos iniciais para a cadeia que a amostra gerada a mesma. Convergncia significa quo longa a cadeia deve ser para que a estimativa dos parmetros seja boa (Young, 2005). Os testes executados para estacionariedade, e, portanto convergncia, foram diagnsticos visuais de plotagem dos parmetros, quantis acumulados, diagnstico de Geweke, diagnstico de HeidelbergerWelch, estimativa do tamanho efetivo da cadeia e diagnstico de Raferty-Lewis (Young, 2005). Para verificar a independncia entre valores simulados, foi feita anlise de autocorrelao dos valores da distribuio posterior. Os testes foram aplicados para todos os modelos gerados. Os clculos foram efetuados no Software R (R Development Core Team, 2008) verso 2.10.1. Para o algortmo MCMC utilizou-se o programa OpenBugs (Thomas et al., 2006) atravs das
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bibliotecas BRUGS (Thomas et al., 2006) e R2WinBUGS (Sturtz et al., 2005), e para as anlises de convergncia e estacionariedade utilizou-se a biblioteca coda (Spiegelhalter et al., 1995).

A verossimilhana foi obtida assumindo-se que cada contagem onde

, para

o nmero mximo de indivduos, uma varivel aleatria independente que segue , cuja distribuio :

uma distribuio de Poisson com mdia

Utilizando o logartmo natural de

como varivel resposta, modelou-se, com uma funo

de regresso linear, os efeitos das covariveis Local, Ms, Ms2, Ano e ndices de ENOS: SOI, ONI e MEI. Todas as covariveis utilizadas foram padronizadas para mdia zero e desvio padro igual a 1. Em modelos lineares generalizados as variveis podem ser contnuas (numricas) ou categricas (fatores) (McCarthy, 2007). Considerou-se nos modelos o REVIS do Molhe Leste e o REVIS da Ilha dos Lobos como a covarivel categrica Local. A anlise de uma varivel randmica em resposta a um fator conhecida como anlise de varincia. Os modelos, portanto, especificam a mdia de lees-marinhos-do-sul em cada REVIS. Os efeitos do REVIS do Molhe Leste e o REVIS da Ilha dos Lobos so identificados no modelo pela

varivel indicadora, definida como segue:

Em alguns modelos, incluiu-se um termo de interao que inclui o efeito do Ms e Local como fatores inter-relacionados, como meio de modelar o efeito da dependncia de cada refgio temporalmente. Os dados apresentaram uma ampla variao de , o que pode ocasionar uma sobre-

disperso na distribuio de Poisson. Geralmente, esta sobre-disperso acomodada com a utilizao da distribuio binomial negativa (Gelman et al., 1995). Royle e Dorazio (2008) sugerem evitar o uso da binomial negativa devido sua relao mdia/varincia irreal para a
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maioria das espcies de vertebrados. Para no se fazer uso da binomial negativa optou-se por inserir nos modelos um fator aleatrio, cujo efeito acrescenta sobre-disperso ao modelo de Poisson dos dados. Sua utilizao ideal para adicionar complexidade aos modelos, permitindo que os modelos sejam descritos por covariveis determinsticas, mas ainda permitindo diferenas de probabilidades entre estas. Na estatstica frequentista modelos lineares com fatores aleatrios so conhecidos como Modelos Lineares Generalizados Mistos (GLMM) (Faraway, 2006). Desse modo, o fator aleatrio um dos parmetros desconhecidos dos modelos, sendo descrito por uma distribuio normal, com mdia 0 e varincia . O parmetro de hiper-parmetro, por se tratar de uma especificao de outro parmetro. chamado

Figura 3. Esquemas de Modelos Hierrquicos e no Hierrquicos. Adaptado de McCarthy, 2007.

Portanto, o modelo de abundncia descrito pelos componentes:

O logaritmo da mdia de lees-marinhos-do-sul, calculado para cada observao, sofre decrscimo ou incremento dependente das covariveis inseridas. Quando a observao se trata do ML o parmetro estimado, quando se trata da IL o parmetro , e,

estimado. Modelos sem as demais covariveis no ocasionam qualquer alterao em reduz-se ao nvel mdio do corresponde local ou

. Como as covariveis foram

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padronizadas, seus valores mdios correspondem a 0 e, por isso, ao se calcular

para as

covariveis mdias no ocorre modificao da varivel resposta. Valores acima ou abaixo da mdia causam variabilidade, diminuindo ou incrementando estimar os parmetros desconhecidos dos modelos. Todas as prioris utilizadas nos modelos bayesianos foram prioris mente-aberta (openminded priors), condicionando as distribuies dos parmetros a probabilidades positivas, j que para efeitos biolgicos somente estas interessam. Os parmetros relacionados mdia foram descritos como uma distribuio normal, com mdia 0 e preciso 0.001 (i.e. inverso da varincia), e o parmetro de sobre-disperso uniforme no intervalo de 0 a 10. foi descrito como uma distribuio . Portanto, objetiva-se

4.3.2 Seleo do Modelo

O modelo de melhor ajuste foi escolhido pelo Deviance Information Criterion (DIC) (Spiegelhalter, 2002), dado por:

Onde,

o desvio referente mdia da distribuio posterior das devincias e

nmero efetivo de parmetros estimados (McCarthy, 2007). O modelo com menor valor de DIC o que possui melhor ajuste, ou seja, as covariveis do modelo compem os efeitos mais importantes para explicar a abundncia. O nmero de parmetros pode ser de difcil determinao, especialmente quando efeitos randmicos so computados no modelo. Porm, facilmente estimado como pelo

MCMC, tornando o DIC uma ferramenta til na comparao de modelos Bayesianos (McCarthy, 2007; Royle e Dorazio, 2008).

19

4.3.3 Anlise de Resduos

Para verificar o ajuste do modelo aos dados utilizou-se uma anlise de resduos para o modelo escolhido pelo DIC. A estimativa de chamado de valor ajustado de . A diferena corresponde aos valores esperado de ,

chamada resduo. O resduo

usualmente padronizado pelo erro padro e denominado resduo de Pearson (Dobson, 2002). Para a distribuio de Poisson, utilizada neste estudo, o resduo de Pearson :

Os resduos devem ser independentes, apresentando uma distribuio com mdia 0. No contexto Bayesiano a distribuio posterior dos resduos de Pearson torna possvel a identificao de resduos como sendo aceitveis ou que resultam de sobre ou subestimativas do modelo. Esta anlise dos resduos facilitada pela construo dos intervalos de credibilidade a eles associados.

4.3.4 Probabilidade de Ocupao

As probabilidades de ocupao

dos refgios durante o perodo de estudo foram obtidas com o modelo de melhor ajuste. Esta

calculadas a partir das estimativas de

probabilidade refere-se presena de ao menos um indivduo em cada um dos refgios (i.e. ), sendo calculada como uma funo de , como segue:

20

4.3.5 Anlise Preditiva

O modelo de melhor ajuste foi utilizado para estimar

do perodo de 1993 a 2002. Nesta

anlise, fixam-se valores para as covariveis cujos efeitos so importantes e estima-se o . A anlise preditiva foi usada a fim de validar o modelo utilizado, alm de estimar o nmero de lees-marinhos-do-sul em perodos cujos monitoramentos no puderam ser realizados. A distribuio preditiva de cada observao tem Intervalo de Credibilidade de 95% (I.Cr. 95). Este intervalo corresponde incerteza que existe na estimativa, e significa que h 95% de probabilidade de que o valor real do parmetro esteja dentro do intervalo.

4.3.6 Anlise das Presas

Foi executada uma re-anlise bayesiana com dados de presas encontradas nos estmagos de machos de O. flavescens no RS em dois perodos distintos: 1977 a 1983 (perodo I) e 2004 a 2006 (perodo II) (Falco, 2008). O resultado da anlise permite verificar possvel alterao na dieta do leo-marinho-do-sul. Utilizou-se apenas os principais telesteos da dieta de O. flavescens que possuem importncia comercial, correspondendo a 91% e 99,7% do total de espcimes de telesteos contados para o perodo I e II, respectivamente. As presas so expressas como nmero de indivduos total das espcies Cynoscion guatucupa (pescadaolhuda), Macrodon ancylodon (pescadinha), Micropogonias furnieri (corvina) e Umbrina canosai (castanha) presentes nos estmagos analisados de indivduos machos, encontrados mortos na costa do RS. O nmero de presas de cada espcie presente nos estmagos de O. flavescens como uma distribuio de Poisson com os parmetros onde e descrito

, que o nmero de intervalos

observado, respectivamente. A incerteza acerca do parmetro desconhecido e

descrita por uma distribuio a priori Gama, no-informativa, com parmetros para cada espcie. A distribuio posterior parmetros:

tambm ser uma Gama, com

21

A estimativa de

de cada espcie foi obtida como nmero mdio de presas de cada

espcie presentes nos estmagos, funcionando como um ndice de ocorrncia na alimentao de O. flavescens. importante salientar que o perodo de estudo da dieta no corresponde ao perodo dos monitoramentos, e tambm no garante que os indivduos encontrados mortos possuam a mesma dieta dos indivduos que ocupam os REVIS. Por isso, fixou-se as seguintes situaes para realizar a inferncia:

(a) Se a importncia das presas na dieta no sofrer alterao do perodo I para o perodo II, qualquer pode ser utilizado. dos dois

(b) Se a importncia entre os dois perodos for diferente, as estimativas de perodos devem ser utilizadas.

(c) A dieta dos lees-marinhos-do-sul analisados so semelhantes dieta dos indivduos nos REVIS.

As estimativas

foram utilizadas para fins de comparao com desembarques da pesca de

emalhe costeiro - disponibilizados pelo Centro de Pesquisa e Recursos Pesqueiros Lagunares e Estuarinos (CEPERG/IBAMA) - das espcies supra-citadas. A captura acidental de leesmarinhos-do-sul pela pesca de emalhe pouca expressiva, porm os danos s redes so motivo de constantes conflitos e agresses por parte dos pescadores (Pinedo, 1986; Rosas et al., 1994; Cardoso, L. G., 2008). Portanto, optou-se por utilizar somente os desembarques desta arte de pesca para evidenciar uma interao operacional que resulta da predao sobre os mesmos recursos (Beverton, 1985).

5. Resultados

As distribuies posteriores dos parmetros dos modelos foram obtidas com uma Cadeia de Markov de 31000 valores, com descarte dos 10000 valores iniciais (burn-in period) e reteno de 1 valor a cada 2, totalizando uma distribuio posterior de 10500 valores. A ttulo de ilustrao segue os grficos de estacionariedade e convergncia obtidos para um dos modelos gerados:
22

Figura 4. Srie temporal da Cadeia de Markov para os parmetros do modelo aps perodo de descarte.

23

Figura 5. Grfico dos quantis 0.025, 0.05 e 0.95 das distribuies posteriores dos parmetros.

24

Figura 6. Auto-correlaes dos intervalos 0, 1, 5, 10, 50, 100, 500, 1000, 5000, 10000 da cadeia.

Na verificao da estacionariedade (Figura 4) nota-se certo padro nos valores conforme a gerao da cadeia, parecendo que esta se encontra na forma estacionria. Na Figura 5, existe certo rudo no incio dos grficos devido dependncia do valor inicial arbitrrio. Conforme a gerao dos demais valores os quantis tendem a se tornar estacionrios. Na verificao da convergncia (Figura 6), as correlaes entre os valores da cadeia decaiem abruptamente durante a srie temporal, proporcionando independncia entre os valores.

5.1 Modelos Lineares Generalizados de Abundncia

Foram computados um total de 24 modelos com diferentes combinaes dos parmetros. As mdias de cada parmetro e os respectivos valores de DIC em ordem decrescente esto apresentadas nas tabelas abaixo. A Tabela 1 se refere a modelos sem interao entre fatores e a Tabela 2 a modelos com interao entre fatores.
25

Tabela 1. Modelos com diferentes combinaes dos parmetros, mdia das posteriores e respectivos valores de DIC. Parmetros ENOS Modelos 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 ML 3.282 3.247 3.211 3.175 3.546 3.500 3.499 3.499 3.494 3.366 3.364 3.379 2.777 2.767 2.762 3.382 IL 3.242 3.208 3.166 3.133 3.526 3.485 3.479 3.485 3.473 3.166 3.150 3.155 2.523 2.501 2.519 3.157 Ms 0.386 0.385 0.534 0.528 0.527 0.529 0.532 0.731 0.730 0.731 0.697 0.694 0.728 Ano 0.263 0.261 0.251 0.251 0.252 0.255 0.388 0.397 0.391 0.424 0.397 Ms2 -0.435 -0.422 -0.419 -0.422 -0.414 -0.638 -0.629 -0.637 -0.642 -0.075 MEI -0.002 ONI 0.020 -0.036 SOI -0.040 0.026 0.921 0.925 0.924 1.334 1.136 1.059 0.921 DIC 5035 4701 4341 4015 3848 3557 3555 3552 3549 1211 1211 1211 1210 1209 1209 1208

Na Tabela 1, observa-se nos modelos pequena diferena entre as mdias

referentes ao REVIS do Molhe Leste e ao REVIS da Ilha dos Lobos, respectivamente. A insero de novas covariveis ocasiona notvel diminuio do DIC. Quanto aos ndices de ENOS, SOI atingiu menor DIC, seguido por MEI e ONI. Mudanas consistentes nos valores de DIC ocorreram pela insero do fator aleatrio ,

com efeito sobre as mdias das covariveis Ms, Ano e Ms 2. Ao se inserir esta varivel o DIC levemente alterado mediante a combinao de outras covariveis. Nestes, os ndices de ENOS, em seus Intervalos de Credibilidade de 80% (Figura 7,8 e 9), apresentaram valores iguais a 0, o que significa nenhum incremento ou decrscimo na mdia . Os demais

parmetros, por sua vez, apresentam intervalos que no sobrepe 0, sugerindo efeito
26

significativo da covarivel. Os parmetros enquanto causou decrscimo em .

causaram aumento em

Figura 7. Mediana e intervalo de 80% da covarivel MEI esquerda e intervalo de 80% de todos os parmetros do Modelo 10 direita.

Figura 8. Mediana e intervalo de 80% da covarivel ONI esquerda e intervalo de 80% de todos os parmetros do Modelo 10 direita.

27

Figura 9. Mediana e intervalo de 80% da covarivel SOI esquerda e intervalo de 80% de todos os parmetros do Modelo 10 direita.

O modelo que apresentou o menor DIC foi o que constou com as covariveis Ms, Ano, Ms 2 e (Modelo 16).

Tabela 2. Modelos com diferentes combinaes dos parmetros, mdia das posteriores e respectivos valores de DIC. O primeiro termo das interaes representa o ms (1,2,...,12) e o segundo termo representa o local (1 para ML e 2 para IL).

28

Parmetros

Modelos 17 -4.018 18 3.734 -1.641 -5.408 -3.486 -2.292 -2.284 -1.469 -1.146 -0.554 0.068 0.686 1.231 1.532 2.302 -5.727 -6.857 -4.119 -2.433 -1.461 -0.168 0.447 1.009 1.317 1.203 1.010 1.356 0.889 1265 19 -0.058 -0.924 0.410 1.196 -3.248 -0.636 1.163 1.482 2.349 2.637 3.103 3.313 3.317 3.134 2.588 2.212 -3.665 -4.176 -0.717 1.329 2.346 3.753 4.126 4.245 4.025 3.226 2.125 1.241 0.782 1266 20 2.516 0.506 -2.894 -0.995 0.0290 -0.161 0.321 0.272 0.405 0.492 0.519 0.362 -0.060 -0.167 -3.207 -4.521 -1.797 -0.318 0.351 1.303 1.440 1.471 1.215 0.396 -0.621 -1.103 0.894 1265 21 -1.976 -1.907 0.408 -0.075 1.905 3.24 3.277 4.104 4.430 5.211 5.849 6.510 7.136 7.573 8.415 -0.500 -1.625 1.378 3.100 4.064 5.528 6.174 6.789 7.199 7.239 7.135 7.422 0.781 1263 22 2.012 -1.203 0.286 1.029 0.559 0.928 0.775 0.917 1.107 1.245 1.367 1.218 1.496 -1.531 -3.239 -0.828 0.430 0.929 1.805 1.989 2.033 1.898 1.344 0.672 0.561 0.889 1262 23 0.806 2.277 3.035 2.575 2.949 2.775 2.954 3.115 3.251 3.393 3.241 3.502 0.478 -1.229 1.194 2.436 2.954 3.812 3.947 4.052 3.912 3.363 2.713 2.577 0.890 1259 24 0.410 0.842 2.281 3.101 2.633 2.920 2.718 2.961 3.068 3.226 3.293 3.231 3.525 0.426 -1.252 1.242 2.445 2.883 3.834 3.920 4.034 3.900 3.393 2.777 2.541 0.782 1257

Ms Ano Ms2 Interao[1,1] Interao[2,1] Interao[3,1] Interao[4,1] Interao[5,1] Interao[6,1] Interao[7,1] Interao[8,1] Interao[9,1] Interao[10,1] Interao[11,1] Interao[12,1] Interao[1,2] Interao[2,2] Interao[3,2] Interao[4,2] Interao[5,2] Interao[6,2] Interao[7,2] Interao[8,2] Interao[9,2] Interao[10,2] Interao[11,2] Interao[12,2]

-1.779 0.261 3.449 -5.364 -0.676 2.609 4.053 5.830 6.772 7.464 7.391 6.921 6.049 4.460 2.470 -5.924 -4.354 0.790 3.703 5.677 7.581 8.156 8.233 7.571 6.062 3.983 1.423 -

DIC

2758

29

Na tabela 2, a Interao [Ms,Local] contribui para a melhoria do DIC em todos os modelos. Os ndices de ENOS foram excludos dos modelos por no apresentarem efeitos importantes sobre a abundncia aps a insero de na primeira anlise. Mesmo assim, testou-se o

efeito do parmetro de sobre-disperso. Sua excluso produziu o maior valor de DIC. O modelo com as interaes entre Ms e Local por si s oferecem os mais importantes efeitos para a mdia e, adicionados ao efeito do Ano torna-se o modelo de melhor ajuste

(Modelo 24). De modo geral, as interaes evidenciam maiores abundncias em determinados meses diferenciada para os dois locais. Apesar dos coeficientes das interaes serem bastante expressivos e mostrarem valores coerentes com os observados, os ajustes encontrados pelo Modelo 16 so melhores que os encontrados no Modelo 24, segundo o DIC. As distribuies posteriores e prioris dos parmetros do modelo Modelo 16 e Modelo 24 so apresentadas abaixo (Figura 10, 11, 12, 13 e 14). No modelo 24, cada parmetro

especfico para cada um dos meses e refgios, sendo estimados 12 parmetros para cada local. A fim de comparar a abundncia nos dois REVIS, as distribuies posteriores referentes ao mesmo ms foram plotadas no mesmo grfico.

30

Figura 10. Funes de densidade de probabilidade a posteriori dos parmetros obtidas pelo Modelo 16 (sem interao).

Figura 11. Funes de densidade de probabilidade a posteriori do parmetro 16 (sem interao).

, obtida pelo Modelo 31

Figura 12. Funes de densidade de probabilidade dos parmetros

(linha contnua) e

(linha tracejada) para os meses de janeiro a junho, obtidas pelo Modelo 24 (com interao).

32

Figura 13. Funes de densidade de probabilidade dos parmetros

(linha contnua) e

(linha tracejada) para os meses de julho a dezembro, obtidas pelo Modelo 24 (com interao).

Constata-se clara alterao espao-temporal nos padres de abundncia do Modelo 24 (com interao). Em janeiro a abundncia no ML baixa, mas levemente maior que na IL; em fevereiro ocorre maior diferenciao e em maro observa-se o primeiro pico de abundncia no ML. Em abril e maio ocorre pouca alterao do estado anterior; a partir de junho ocorre incremento na abundncia da IL e estabilidade no ML. Este padro se mantm at setembro, quando o nmero de animais volta a aumentar no ML, atingindo novo pico em dezembro, enquanto na IL ocorre ligeiro decrscimo na abundncia.

33

Figura 14. Funes de densidade de probabilidade a posteriori dos parmetros pelo Modelo 24 (com interao).

, obtidas

Nota-se que as distribuies posteriores referentes ao parmetro maiores no Modelo 16 que no Modelo 24, e que as estimativas do dois modelos.

possuem valores so semelhantes aos

Os dados no foram coletados durante todos os meses do ano, havendo alguns meses em que no foi possvel realizar observaes. Por isso, ao se construir modelos em que objetivase conhecer o efeito do Ms e Ano no foi possvel obter a verossimilhana dos dados no disponveis. Para reverter este problema, optou-se por utilizar as abundncias no observadas como varivel latente do modelo. Portanto, elas foram tambm estimadas como . O durante os meses de estudo estimados pelo Modelo 16, e as respectivas observaes so apresentadas na Figura 15 para o REVIS do Molhe Leste e na Figura 16 para o REVIS da Ilha dos Lobos. Os intervalos utilizados correspondem aos quantis 0.05 a 0.95. A modelagem apresentou tendncia de aumento de indivduos ao longo dos anos e marcada variabilidade intra-anual. Nota-se tambm o nmero de indivduos levemente maior no REVIS do Molhe Leste em relao ao REVIS da Ilha dos Lobos.
34

Figura 15. Logaritmo da mdia mensal estimada de Otaria flavescens pelo Modelo 16 (linhas), com I.Cr. 95%, e nmeros observados por ms (pontos) no REVIS do Molhe Leste.

Figura 16. Mdia mensal estimada de Otaria flavescens pelo Modelo 16 (linhas), com I.Cr. 95%, e nmeros observados por ms (pontos) no REVIS da Ilha dos Lobos.

A anlise de resduos, gerados para o Modelo 16, apresentada nas Figuras 17 e 18. Intervalos acima da linha vermelha indicam que o modelo subestima os dados, enquanto que intervalos abaixo indicam sobre-estimativa do modelo aos dados. Aqueles intervalos que cobrem e se distanciam pouco do zero so as estimativas ideais. Para o REVIS do Molhe
35

Leste a maioria dos intervalos cobrem o zero, no entanto, alguns sobrestimam o nmero de indivduos observados, sendo que apenas dois intervalos se encontram acima do zero, sem o sobrepor. O grfico referente ao REVIS da Ilha dos Lobos no contm intervalos acima do zero sem o cobrir, porm, alguns intervalos se concentram somente abaixo do zero, evidenciando uma sobre-estimativa do modelo. possvel notar tambm que a maioria das sobre-estimativas do REVIS da Ilha dos Lobos se concentra nos primeiros meses de cada ano.

Figura 17. Grfico de resduos padronizados, com I.Cr. 95%, e as respectivas mdias dos resduos (pontos) para o REVIS do Molhe Leste. A linha em vermelho representa resduo igual a 0.

36

Figura 18. Grfico de resduos padronizados, com I.Cr. 95%, e as respectivas mdias dos resduos (pontos) para o REVIS da Ilha dos Lobos. A linha em vermelho representa resduo igual a 0.

As Figuras 19 e 20 mostram o as respectivas observaes respectivamente.

durante os meses de estudo estimados pelo Modelo 24, e para o REVIS do Molhe Leste e REVIS da Ilha dos Lobos,

Figura 19. Logaritmo da mdia mensal estimada de Otaria flavescens pelo Modelo 24 (com interao) (linhas), com I.Cr. 95%, e nmeros observados por ms (pontos) no REVIS do Molhe Leste. 37

Figura 20. Logaritmo da mdia mensal estimada de Otaria flavescens pelo Modelo 24 (com interao) (linhas), com I.C. 95%, e nmeros observados por ms (pontos) no REVIS da Ilha dos Lobos.

As interaes provocaram notvel diferena entre as abundncias dos dois refgios. Ambos locais apresentam sazonalidade bastante marcada, porm diferem entre os meses do ano. Para o REVIS do Molhe Leste h incremento da abundncia de janeiro a maro, decrscimo a partir de abril, e novo incremento de agosto ao fim do ano, com pico em dezembro. Para o REVIS da Ilha dos Lobos a variabilidade do nmero de indivduos diferente. De janeiro a maio ocorre incremento na abundncia, grande decrscimo em junho com posterior pico em julho, e decrscimo novamente at o fim do ano. Este padro intra-anual se repete ao longo dos anos, com tendncia de aumento gradual para os dois locais. As mdias dos refgios obtidas pelo Modelo 9 modelo de menor DIC que contm o efeito do El Nio esto representadas na Figura 21. Observa-se leve diferena desta estimativa para as mdias do Modelo 16, no entanto, a abundncia no ano de 1998 no segue a tendncia de aumento como nos demais e apresenta valores ligeiramente mais altos que os demais no ms de janeiro.

38

Figura 21. Mdia da distribuio posterior do Modelo 9, relacionando nmero de Otaria flavescens no REVIS do Molhe Leste (preto) e REVIS da Ilha dos Lobos (vermelho).

A probabilidade de ocupao e a anlise preditiva foram executadas com as mdias

do

Modelo 16 (Figura 21 e 22). Observa-se tendncia de aumento da ocupao ao longo dos anos, com marcada variao intra-anual - primeiros e ltimos meses do ano apresentam probabilidades mais baixas de ocupao. H pequena diferena entre as probabilidades de ocupao entre os refgios. Principalmente nos meses de inverno, a probabilidade de haver indivduos nos dois REVIS igual a 1, durante todo o perodo de estudo. Ocorre aumento gradativo da probabilidade de ocupao durante os meses de vero, sendo que no decorrer dos anos, gradativamente, as probabilidades chegam em torno de 1.

39

Figura 22. Probabilidade de ocupao mensal de Otaria flavescens no REVIS do Molhe Leste.

Figura 23. Probabilidade de ocupao mensal de Otaria flavescens no REVIS da Ilha dos Lobos.

40

5.2 Anlise das Presas

Resultados semelhantes aos de Falco (2008) foram obtidos na r-anlise dos itens alimentares. Na Figura 23, a sobreposio das curvas indica que o nmero mdio de indivduos encontrados em cada estmago semelhante nos dois perodos estudados. Isso mostra que, no que diz respeito s espcies economicamente importantes, no houve mudana significativa da dieta. Avaliando o nmero de presas por estmago foi possvel classificar a importncia das espcies na dieta segundo a freqncia de ocorrncia. A espcie mais importante Macrodon ancylodon, seguidas de Micropogonias furnieri, Cynoscion guatucupa e Umbrina canosai.

Figura 24. Nmero mdio de presas encontrado nos estmagos de machos de Otaria flavescens, durante os perodos I (1977 a 1983) e II (2004 a 2006).

41

6. Discusso

6.1 Covariveis no Modelo

O sucesso das anlises de dados reais e a inferncia resultante dependem da escolha do melhor modelo aproximado. A inferncia de dados biolgicos deve ser baseada em modelos parcimoniosos que aproximam a estrutura do dado. O Princpio da Parcimnia sugere que um modelo deve ter o menor nmero possvel de parmetros para adequada representao dos dados, podendo-se usar este nmero como medida da qualidade estrutural dos dados. O ajuste de qualquer modelo pode ser feito ao se incrementar o nmero de parmetros, no entanto, a compensao com o incremento da varincia deve ser considerada na seleo do modelo. Quando o nmero de parmetros em um modelo maior que o necessrio usa-se o termo sobre-ajustado (overfitted). Logicamente, inserir mais parmetros no modelo torna-o mais prximo aos dados reais, porm, esta proximidade pode ser devida aquele conjunto especfico de dados, e no a outros casos onde a mesma anlise pode ser aplicada. Rplicas da amostra podem identificar aspectos comuns maioria delas, outros aspectos podem aparecer em muitas amostras, refletindo consideraes reais sobre o processo de estudo (Burnham e Anderson, 2002). A insero de covariveis nos modelos produziu uma diminuio significativa no DIC. Isso significa que seus efeitos ajudam a explicar as variaes na abundncia de Otaria flavescens nas anlises. A covarivel Ms representa a variabilidade mensal do nmero de indivduos, ou seja, sugere efeito de sazonalidade na ocupao: existem meses em que h mais indivduos que outros. Apesar desta covarivel no ser tratada como fator na primeira anlise, sua insero objetiva evidenciar variao intra-anual. Mediante a inferncia do Modelo 16, pode-se compreender que do inverno a primavera (junho a dezembro) ocorre o maior nmero de lees-marinhos-do-sul em ambos os REVIS. Este padro se repete ano aps ano, com leves incrementos em todos os meses ao longo do ano, representado pelos coeficientes positivos da covarivel Ano. No Modelo 24, os parmetros com interao entre Ms e Local especificam diferenas importantes nas abundncias mensais condicionadas a determinado refgio. Os picos de
42

abundncia, segundo este modelo, so diferentes entre os refgios: no REVIS do Molhe Leste em maro e dezembro e no REVIS da Ilha dos Lobos em junho. J no Modelo 16, os picos de abundncia representam o efeito da covarivel Ms 2. O termo quadrtico sugere uma resposta do ms cncava, e possvel obter o mximo da equao, representando o ms cujo nmero de indivduos mximo:

Resolvendo a equao para os dois refgios, o valor 0.876 foi obtido. Os valores discretos da covarivel Ms 2 mais prximos ao resultado foram 0.723 e 1.012, que correspondem aos meses de agosto e setembro, respectivamente. A abundncia intra-anual varia igualmente entre as duas reas de acordo com o Modelo 16. A Figura 24 apresenta a variabilidade da abundncia em funo do efeito mensal. Valores negativos referem-se a decrscimo do nmero mdio, enquanto valores positivos referem-se a incremento na mdia.

Figura 25. Parbola relacionando o efeito do ms quadrtico sobre a abundncia de O. flavescens, representada pelo coeficiente . 43

Os diferentes meses de abundncia mxima em cada modelo evidenciam importantes aspectos da construo dos modelos. Enquanto o Modelo 24 distingue as pequenas diferenas de abundncia entre um ms e outro, tanto intra como entre refgios, o Modelo 16 parece generalizar as informaes e produzir variabilidades mais suaves e no to especficas aos dados. A correspondncia aos dados um fator que parece ser melhor no Modelo 24. No entanto, os aspectos que garantem seu ajuste podem ser nicos para este conjunto de dados. Aplicando-se o modelo a outras amostras pode ocorrer um sobre-ajuste aos dados. O Modelo 16 parece conter os parmetros que so fortemente replicveis a outras amostras. A inferncia sobre este modelo parece seguir o Princpio da Parcimnia, de modo a no excluir parmetros cujos efeitos so importantes na abundncia de lees -marinhosdo-sul, porm, sem inserir explicaes que podem ser importantes somente para este conjunto de dados em particular. Podemos pensar que, em uma escala global, o Modelo 16 seja mais adequado para estabelecer padres gerais, enquanto que o Modelo 24 mais adequado a inferncias que objetivam compreender com mais detalhes a ocupao dos locais. Durante os monitoramentos, existe certo nmero de animais que esto no mar e no so contados. Portanto, as contagens so consideradas as estimativas mnimas em um particular local e servem como ndices relativos do tamanho da populao e padres de abundncia (Mrquez, 2006). De modo a contabilizar os processos observacionais, que impedem a detectabilidade de todos os indivduos que ocupam os refgios, o parmetro de sobredisperso foi includo. A variabilidade na abundncia no totalmente explicada pelas

covariveis, sendo que um erro aleatrio somado aos demais coeficientes resulta em modelos mais prximos a realidade. A distribuio binomial negativa propicia resultados similares aos encontrados com o parmetro de sobre-disperso. Anlises de abundncia e encalhes de O. flavescens realizadas por Silva (2002) e Kinas et al. (2005), respectivamente, mostram comportamento similar mudana da distribuio de Poisson pela binomial negativa, produzindo melhores modelos. Nmeros flutuantes de lees-marinhos-do-sul nas colnias no-reprodutivas foram constatados por Giardino e Rodriguz (2007). Atribuiu-se como causa desta variabilidade os
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movimentos dirios dos indivduos, associados possivelmente alimentao, sugerindo que o tamanho das colnias pode ser sensivelmente maior que o observado por contagem direta.

Figura 26. Nmero de indivduos observados ao longo de um dia no ms de setembro de 1999 (direita) e no ms de agosto de 2001, no REVIS do Molhe Leste.

Na Figura 25 est representado o nmero de indivduos ao longo de dois dias. Durante estes dias as flutuaes do nmero de indivduos foi observada, ambas com pico de observao noite e no comeo da manh, e decrscimo ao longo do dia. Este resultado no permite concluir qual o momento do dia em que mais animais esto presentes por se tratar de apenas duas observaes. Segundo Seplveda et al. (2010), a variabilidade ao longo do dia pode ser conseqncia de ritmos circadianos. Seus resultados mostram que o nmero mximo de animais, em um agrupamento do Chile, se concentra em horas de maior temperatura durante o perodo vespertino, no havendo diferena entre as classes etrias. Isto pode ocasionar um vis de disponibilidade de animais nas estimativas de indivduos. Mediante a anlise dos resduos possvel inferir quando as estimativas correspondem bem aos dados no por alterar a probabilidade de deteco dos

. A falta de observaes utilizadas na construo da funo

de verossimilhana dos modelos, e o efeito de covariveis que no foram introduzidas neste

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estudo, podem ser aspectos importantes na amplitude dos resduos. Alm disso, estes tambm podem ser gerados pela no-deteco de alguns indivduos, que devem resultar em nmeros de animais observados menores. Uma melhora dos ajustes pode ser obtida ao se considerar diferenas de deteco entre as observaes, sejam ao longo do tempo ou entre os REVIS. Se considerarmos que a probabilidade de deteco muda em funo de

covariveis, ento no consider-la pode ocasionar distores nas estimativas. Neste caso, a probabilidade de deteco e a probabilidade de ocorrncia podem ser estimadas atravs de Modelos Hierrquicos (Royle e Dorazio, 2008).

6.2 Sazonalidade

O pico de abundncia intra-anual parece ter estreita relao com a dinmica reprodutiva da espcie, que ocorre entre dezembro e fevereiro (Vaz-Ferreira, 1981; Campagna, 1985). Aps os nascimentos, enquanto as fmeas dividem o tempo entre viagens de forrageio e perodos de jejum, nos quais amamentam, os machos no realizam cuidado parental, se distanciando das colnias reprodutivas, s quais retornam na temporada seguinte (Rosas et al., 1994). Resultados preliminares de Giardino (2009), em estudo de marcao e recaptura, sugerem que os machos de Otaria flavescens desenvolvem uma estratgia que os mantm conectados com as colnias reprodutivas do Uruguai e Patagnia, mas mostrando grande fidelidade a colnia no-reprodutiva de Porto Quequn, durante o inverno. Os movimentos sazonais podem ser atribudos tambm a disponibilidade de recursos alimentares prximos as colnias reprodutivas (Rosas et al., 1994; Stern, 2002). Os machos de O. flavescens podem jejuar por cerca de 2 meses nas colnias reprodutivas (Campagna e Le Boeuf, 1988) e longas viagens de forrageio parecem possibilitar as demandas energticas do perodo reprodutivo (Campagna et al., 2001). Evitar a competio com fmeas pode ser uma estratgia dos machos de O. flavescens para garantir o sucesso reprodutivo e garantir sua prpria alimentao antes da prxima temporada de jejum. A distribuio de alimento no oceano pode ser fortemente influenciada por propriedades fsicas, tais como temperatura da gua e disponibilidade de nutrientes. A localizao de reas biologicamente produtivas e as frentes fsicas associadas com estas reas podem

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resultar em alta abundncia das presas que compem a dieta dos pinpedes (Bowen et al., 2002). A abundncia de peixes que compem a dieta de Otaria flavescens no litoral do Rio Grande do Sul condicionada por uma srie de fatores. A regio costeira do sul do Brasil sofre a influncia da Convergncia Subtropical, formada pela confluncia de massas de gua de origem tropical provenientes da Corrente do Brasil (CB) e de massas de gua de origem subantrtica provenientes da Corrente das Malvinas (CM). Mudanas climticas sazonais causam deslocamentos latitudinais desta zona de mistura. Alm da influncia destas massas, h tambm aporte continental do Rio da Prata e da Lagoa dos Patos, favorecendo uma alta produtividade biolgica (Castro e Miranda, 1998). Todos estes fatores so aspectos que exercem influncia na abundncia de peixes na plataforma continental, principalmente os telesteos demersais da famlia Sciaenidae (Haimovici et al., 1997). A disponibilidade de ciandeos na costa do Rio Grande do Sul parece influenciar a abundncia de Otaria flavescens nos refgios estudados, podendo refletir no incremento ou decrscimo do nmero de indivduos. O ndice mais adequado para avaliar a relao entre abundncia de presas e abundncia de O. flavenscens a captura por unidade de esforo (CPUE), que compreende o nmero de espcimes por unidade amostrada (Haimovici et al., 1997). No entanto, a CPUE no est disponvel na literatura a todo o perodo de estudo (1993-2002) para todas as espcies importantes, tanto na dieta de O. flavescens, como nas pescarias. Os dados que coincidem com a srie de estudo correspondem aos registros de desembarques (Figura 26), disponibilizados pelo Centro de Pesquisa e Recursos Pesqueiros Lagunares e Estuarinos (CEPERG/IBAMA).

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Figura 27. Desembarques mensais (t) das presas economicamente importantes de Otaria flavescens, durante o perodo de 1993 a 2002.

H aumento dos desembarques para todas as espcies ao longo dos anos, sendo que corvina e pescada apresentam certa sazonalidade. A pesca da corvina mais intensa durante a primavera e o vero, enquanto a pescada parece ser mais explorada durante o inverno, quando ocorre a imigrao de regies mais frias (Haimovici et al., 1998). O aumento da pesca coincide com o incremento da abundncia de Otaria flavescens nos refgios, corroborando as observaes de Santos e Messias (1990). Alm disso, a safra da pescada coincide com o perodo de pico de ocupao do leo-marinho-do-sul nos refgios, enquanto que a safra da corvina coincide com a chegada e retorno dos indivduos as colnias reprodutivas, o que sugere uma relao trfica temporal. Tomando os desembarques como reflexos de abundncia destas espcies de peixes apenas contabilizando as quantidades desembarcadas e no o esforo de captura pescada e corvina deveriam apresentar as maiores freqncias de ocorrncia nos estmagos. No entanto, a pescada ocorre com menor freqncia que a pescadinha, item mais presente na dieta. Uma possvel causa da diferena entre importncia na dieta e desembarques que o perodo dos monitoramentos e desembarques utilizado no presente trabalho no so os mesmos estudados por Falco (2008). Alm disso, estas estatsticas devem ser interpretadas
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com reservas devido cobertura incompleta das amostragens da pesca artesanal (Haimovici et al., 2006) e tambm pelo fato de que, apesar da sobre-explotao dos estoques pesqueiros, os desembarques tendem a persistir devido ao aumento do esforo pesqueiro e no da abundncia das presas (Haimovici et al., 1998). Outro aspecto relevante nos hbitos de forrageio a temperatura superficial do mar (TSM). Em estudo de telemetria com um juvenil, Rodriguz et al. (2006) verificaram que a rea de forrageio no esturio de Mar Del Plata (Argentina) coincidiu com uma frente termohalina superficial, onde h disponibilidade da principal presa Cynoscion guatucupa. Associao tambm foi encontrada entre movimentos de fmeas juvenis de elefante-marinho e gradientes de temperatura superficial do mar oriundos da Convergncia Brasil-Malvinas e seus vrtices (Campagna et al., 1995). Alm de influenciar os hbitos de forrageio dos pinpedes, a temperatura parece condicionar a chegada dos lees-marinhos-do-sul na costa do Rio Grande do Sul. Segundo Pinedo (1990), o deslocamento de O. flavescens facilitado pela guas frias da CM. Durante o inverno, guas do ramo interno da CM misturadas com guas resfriadas de baixa salinidade do Rio da Prata se deslocam para o norte sobre a plataforma interna, formando ncleos cuja temperatura sub-superficial inferior chega a 10C no Chu (Castro e Miranda, 1998). O presente estudo constatou que o incremento da abundncia associa-se ao alcance de guas frias na costa do Rio Grande do Sul.

6.3 El Nio

O perodo chuvoso associado a baixas salinidades entre julho de 1997 a setembro de 1998 atribudo ao forte El Nio de 1997-1998 (Garcia et al., 2003). A principal alterao forada pelo El Nio na Amrica do Sul a perturbao do padro de chuvas que induz mudanas no balano hidrolgico. Na zona estuarina temperada do oceano Atlntico ocorre incremento na descarga dos rios afetando a hidrodinmica dos esturios e, provavelmente, fertilizando o oceano adjacente (Acha et al., 2004; Vaz et al., 2006). Atravs do controle bottom-up, a variabilidade observada nos primeiros nveis da cadeia trfica pode ser transmitida a nveis superiores, alcanando os predadores de topo (Arnitz et al., 1991).

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Apesar de incrementar a produtividade biolgica na costa, a alta descarga continental um aspecto negativo na abundncia de espcies que vivem no esturio, dependem do esturio em alguma fase da vida, ou se alimentam no esturio. As assemblias de peixes de guas rasas do esturio da Lagoa dos Patos mostraram diferentes composies de espcies e padres de recrutamento durante o evento de La Nia de 1995-1996 e El Nio de 19971998. Baixa precipitao e descarga continental associadas ao episdio de La Nia incrementam a entrada de juvenis de espcies marinhas nas reas de criao do esturio. Durante alta precipitao e baixa descarga associadas ao evento de El Nio a abundncia de espcies marinhas foi significantemente menor no esturio (Garcia et al., 2003). Espcies importantes na dieta de O. flavencens como Macrodon ancylodon, Micropogonais furnieri e Paralonchurus brasiliensis, cujos ovos e larvas originam-se no oceano adjacente, usam o esturio como berrio para o crescimento de larvas e juvenis (Muelbert e Weiss, 1991). O sucesso do recrutamento depende das primeiras fases de vida da ictiofauna, que, por sua vez, sofre influncia dos aspectos fsicos da regio onde se encontra, causando possveis efeitos sobre o estoque adulto do ano seguinte (Bruno e Muelbert, 2009). Desse modo, o estoque adulto pode influenciar a produo pesqueira e a abundncia de predadores naturais, como os lees-marinhos-do-sul. Baixa disponibilidade das presas

acarreta mudana do comportamento de forrageio, que inclui aumento na durao da viagem, maiores distncias e incremento do esforo de forrageio. Por exemplo, o leomarinho-californiano Zalophus californianus incrementa o tempo no mar e o esforo de mergulho durante perodos de recursos limitados (Bowen et al., 2009). Apesar da inferncia deste trabalho no ser baseada em modelos que contabilizem o efeito do El Nio, a covarivel foi introduzida pelas evidncias de que o efeito pode ser um importante aspecto da ecologia de Otaria flavescens. Silva (2002) descreve um comportamento de O. flavescens diferente no ano de 1998 para o REVIS do Molhe Leste, baseado na hiptese de que aquecimento das guas na regio sul do Brasil provoca o retardamento dos gatilhos biolgicos e alterao do cronograma biolgico de migrao desta espcie. Efeitos mais agudos do ENOS ocorrem com os animais das colnias do oceano Pacfico, prximas a ressurgncia do Chile e Peru, onde o sucesso reprodutivo de Otaria flavescens altamente correlacionado com as flutuaes da disponibilidade de presas. O evento de 199750

1998 resultou em severos efeitos de curto-prazo na ecologia reprodutivas dos leesmarinhos-do-sul. A espcie parece no ter desenvolvido estratgias de adaptao a mudanas rpidas no ecossistema, pois a baixa disponibilidade de recursos resultou em altos nmeros de abortos e falhas na reproduo nos anos subseqentes (Arias-Schreiber, 2003; Soto et al., 2004). Alm disso, aproximadamente 60% da mortalidade de adultos ocorreu durante e logo aps este evento. Em contraste, alta abundncia de presas durante La Nia pode favorecer a reproduo e incrementar a produo de filhotes (Soto et al., 2004). A importncia relativa do ENOS em relao aos demais parmetros do Modelo 9 explica, aproximadamente, 1% da variabilidade da varivel resposta. Isso demonstra que, mesmo reduzindo o DIC, o coeficiente quase no altera a mdia estimada. Mesmo assim, possvel detectar leve diminuio da abundncia em todos os meses do ano de 1998. Talvez SOI, ONI e MEI utilizados no sejam os melhores ndices para representar os efeitos de El Nio sobre a populao de estudo. Efeitos do fenmeno sobre a abundncia dos principais itens alimentares de O. flavescens podem fornecer maiores respostas ao fenmeno por se tratarem de nveis inferiores da cadeia trfica, que, por sua vez, podem apresentar maior poder explicativo da variabilidade dos lees-marinhos-do-sul nos refgios. Acredita-se que estudos de ocupao de Otaria flavescens nos refgios utilizando sries temporais possam evidenciar a real influncia do ENOS na abundncia.

6.4 Aumento da Abundncia

Em linhas gerais, a populao de O. flavencens da costa da Argentina tem apresentado crescimento aps a forte depleo de 1900 a 1950. No perodo de 1970 a 2000 o nmero de filhotes do norte da Patagnia cresceu a uma taxa de 2,9% (Dans et al., 2004). Em Porto Quequn o nmero de indivduos tambm est aumentando, nos ltimos 10 anos o nmero mdio estimado de indivduos aumentou 45% (Rodrguez et al., 2009). Nas Ilhas Malvinas, resultados de Thompson et al. (2005) indicam que o declnio ainda continua. O mesmo parece ocorrer no Uruguai, onde o declnio ocorre a uma taxa anual de 2%. No entanto, a razo de filhotes/machos mostra incremento de, aproximadamente, 12% ao ano, o que sugere mudana na estrutura etria da populao (Paz, 2005). Segundo Rodriguz et al. (2006), a competio por recursos entre predadores de mesmo hbito Arctocephalus
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australis e Pontoporia blainvillei e pescadores podem ter contribudo para o declnio da populao de lees-marinhos-do-sul no Uruguai. Monitorar o comportamento durante o forrageio em regies de alta dinmica como o esturio do Rio da Prata ajudar a entender a dinmica trfica da espcie e a potencial sobreposio entre pescadores e outros mamferos marinhos da regio. A inferncia pela mediana do Modelo 16 permitiu verificar que ao contrrio das colnias uruguaias o nmero de indivduos no RS tem aumentado. A alta produtividade da regio costeira do RS parece manter e atrair cada vez mais indivduos para os refgios. A taxa de aumento da abundncia consta na Figura 28.

Figura 28. Taxas mensais de aumento da abundncia para o REVIS do Molhe Leste (em cima) e REVIS da Ilha dos Lobos (abaixo).

Apesar da abundncia encontrada para 2002 ser de trs a quatro vezes maior em relao 1993, as reas estudadas no apresentam nmeros to significantes para a recuperao da populao como outras reas, principalmente onde h reproduo. No entanto, este
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aumento conflitante com a informao de declnio da populao do Uruguai, de onde acredita-se ser a origem dos indivduos presentes no RS (Castello e Pinedo, 1977). Dans (2004) sugere que a ocupao de novas reas como refgios ou colnias reprodutivas representam mecanismos potenciais para o restabelecimento da populao de Otaria flavescens, bem como da transformao de refgios a colnias reprodutivas. O aspecto mais importante nesse processo deve ser as altas taxas de sobrevivncia de juvenis combinados com hbitats disponveis a indivduos recm-maturos. Este mecanismo de colonizao, onde a probabilidade de surgir uma nova colnia decresce com a distncia e tamanho da colnia principal, sugere que reas potenciais de expanso das populaes podem ser prximas de reas onde colnias de crescimento j existem (Grandi et al., 2008).

7. Concluso

Este trabalho permite concluir que a abundncia de Otaria flavescens nos refgios do Rio Grande do Sul varia sazonalmente, atingindo nmeros mximos no inverno, com pico entre os meses de agosto e setembro. Este padro se repete ao longo dos anos com tendncia de incremento. A probabilidade de ocupao dos refgios em todos os meses de estudo alta, principalmente nos meses de inverno, durante as outras estaes h tendncia gradual de aumento. O efeito de longo prazo do ENOS obtidos pelos ndices MEI, ONI e SOI no produz variabilidades significativas sobre a abundncia durante o perodo de estudo. O fenmeno de sobre-disperso importante para melhorar a qualidade de ajuste dos dados. Por fim, o modelo escolhido para realizar as inferncias segue caractersticas replicveis a outras amostragens nos refgios, como demonstrado pelo bom ajuste entre as observaes e as anlises preditivas provido pela anlise de resduos. Este estudo gera algumas sugestes com o objetivo de melhorar o conhecimento acerca da ecologia de Otaria flavescens, tanto no que diz respeito aos monitoramentos como no que concerne anlise dos dados. Sugere-se que observaes durante um ritmo circadiano
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sejam realizadas com certa freqncia, a fim de possibilitar o conhecimento do padro atual de flutuaes na abundncia dos dois locais. Este conhecimento pode ser til na incorporao de probabilidades de deteco dos indivduos nos modelos. Sugere-se, tambm, que modelos bayes-hierrquicos sejam aplicadas aos demais dados disponveis no intuito de prever o comportamento da populao de estudo. Por fim, sugere-se que a hiptese de relao entre abundncia de Otaria flavescens e disponibilidade de recursos pesqueiros seja testada, mediante a cooperao entre estudos que envolvam dieta e censo com dados consistentes de pesca.

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