Establecimiento de la gestacin

Contenido
Transporte de gametos Fertilizacin Desarrollo embrionario Reconocimiento materno de la gestacin Placentacin Endocrinologa de la gestacin

Transporte de los gametos

Los gametos, vulo y espermatozoide, se definen como clulas germinales maduras que poseen un nmero haploide de cromosomas que cuando se unen dan lugar a un nuevo individuo genticamente diferente a ambos padres. Transporte de los espermatozoides Los espermatozoides obtenidos directamente del testculo son funcionalmente

inmaduros, incapaces de fertilizar al vulo. Durante su estancia en el epiddimo, los espermatozoides sufren cambios en la morfologa, movilidad y metabolismo, lo que les confiere la habilidad de fertilizar. No obstante, debern pasar cierto tiempo en el aparato genital de la hembra para que se lleve a cabo el proceso de capacitacin, mediante el cual alcanzan el estado ptimo para fertilizar. Durante la monta natural, la eyaculacin ocurre en la vagina y son depositados cientos de millones de espermatozoides suspendidos en el plasma seminal, este ltimo lo constituye bsicamente las secreciones de las vesculas seminales y prstata. Despus de la eyaculacin, el transporte de los espermatozoides es favorecido por las contracciones uterinas y vaginales que ocurren durante y despus de la cpula. Se ha informado en los primeros 5 minutos despus de la cpula, ya se encuentran espermatozoides en el oviducto, lo cual logran gracias a las contracciones del aparato genital. Durante el transporte espermtico, es importante la movilidad individual, ya que slo los espermatozoides con sta capacidad llegan al sitio de la fertilizacin. El primer sitio en que se establece una poblacin de espermatozoides es el crvix, particularmente en las criptas, en las cuales permanecen protegidos de la fagocitosis; de estos sitios son liberados posteriormente. Es importante notar que slo los espermatozoides mviles permanecen en las criptas; los muertos o los que no tienen movimiento son eliminados por fagocitos o por el movimiento del moco cervical hacia la vagna. En este sitio se establece una poblacin temporal de espermatozoides; sin embargo, el reservorio, desde el punto de vista funcional, se localiza en la regin distal del istmo. Las caractersticas del moco cervical son importantes para el transporte espermtico; as, durante el estro y la ovulacin, las caractersticas del moco favorecen

la migracin espermtica mientras que durante la fase ltea el moco se vuelve ms viscoso, lo que dificulta su movimiento. Ya en el tero, el transporte espermtico depende principalmente de las contracciones uterinas. Aqu, los espermatozoides estn suspendidos en las secreciones uterinas, las cuales tienen como funcin mantener y estimular a los espermatozoides durante su transporte. Las secreciones uterinas contienen fagoctos que remueven los espermatozoides muertos e inmviles, aunque tambin los espermatozoides normales son eliminados por este medio. Algunas sustancias como prostaglandinas y oxitocina favorecen el transporte. El oviducto juega un papel importante en el transporte de los gametos, fertilizacin y desarrollo embrionario temprano. Las caractersticas de secreciones del oviducto son cambian de acuerdo a la regin del oviducto y con la etapa del ciclo estral. Una vez que los espermatozoides alcanzan el oviducto se distribuyen en dos sitios. Algunos espermatozoides son transportados inmediatamente a la regin del mpula; esos son los primeros que se encuentran con el vulo; sin embargo, su capacidad fertilizante es limitada. El otro sitio de distribucin es la regin caudal del istmo; aqu permanecen hasta que la ovulacin es inminente. Para que ocurra la fertilizacin es necesario que en este sitio se establezca una poblacin de espermatozoides por un periodo de 6 a 8 h, antes de la ovulacin. Durante 1 a 2 h previas a la ovulacin se observa un movimiento activo de espermatozoides a la regin del mpula. En el oviducto, el transporte de los espermatozoides depende de su movimiento, del fluido oviductal, y de contracciones musculares. Es frecuente que algunos espermatozoides continen su movimiento y lleguen a salir por la fimbria, y ocasionalmente pueden migrar al oviducto del lado contrario e incluso pueden llegar a fertilizar. Aunque se tiene evidencia de este fenmeno, no quiere decir que la migracin transoviductal sea un mecanismo fisiolgico importante en la fertilizacin. La viabilidad de los espermatozoides flucta de 24 hasta 48 h, mientras que, in vitro se ha mantenido la capacidad fertilizante hasta por 48 horas.

Transporte del ovocito La ovulacin es el proceso mediante el cual el ovocito es liberado. Este evento es desencadenado por una secrecin mxima de LH conocida como pico ovulatorio de LH. Esta secrecin ocurre cerca del inicio de estro y mantiene una relacin temporal con el momento de la ovulacin. El pico de LH promueve una serie de cambios que conducen a la liberacin del vulo. Por efecto de esta hormona el cmulus se desprende de la pared del folculo y comienza a observarse un adelgazamiento en una pequea zona de la pared del mismo, la cual es provocada por isquemia y por accin de enzimas proteolticas. Posteriormente en esa zona se forma una pequea vescula que protruye (estigma) y se rompe eventualmente. Despus de la ruptura del estigma sale el cmulus que contiene al vulo, junto con clulas de la granulosa. El ovocito es captado por la fimbria, proceso apoyado por movimientos de los cilios de la mucosa y por contracciones de los pliegues de esta estructura. Una vez captado el vulo es transportado hasta el mpula.

Fertilizacin
La fertilizacin es el proceso mediante el cual los gametos, masculino y femenino, se unen para formar el cigoto, clula a partir de la cual se desarrollar un nuevo individuo. La fertilizacin comienza con la penetracin del espermatozoide y termina con la unin de los dos juegos haploides de cromosomas (proncleos), proceso conocido como singamia. Antes de la fertilizacin los espermatozoides debern capacitarse, es decir, debern ocurrir cambios morfolgicos y fisiolgicos que los habiliten para fertilizar. Estos cambios comprenden un incremento en la movilidad (cambian de lineal a un movimiento frentico, el cual facilita el contacto con el ovocito) y la fusin de la membrana externa del acrosoma con la membrana plasmtica con el propsito de liberar las enzimas (acrosina y hialuronidasa). Este proceso se conoce como reaccin acrosomal y es el cambio ms importante, ya que de no ocurrir el espermatozoide es incapaz de fertilizar. La capacitacin toma en promedio 4 horas y ocurre en la regin caudal del istmo; cabe sealar que la reaccin acrosomal se lleva a cabo cuando el espermatozoide establece contacto con el ovocito. Por su parte el vulo, como consecuencia del pico ovulatorio de LH, reinicia la meiosis, la cual fue suspendida en la profase de la primera divisin meitica al momento del nacimiento. El vulo es liberado cuando se encuentra en la metafase de la segunda divisin meitica; en esta etapa la meiosis se detiene y se reactiva cuando penetra el espermatozoide. La penetracin del espermatozoide es facilitada por la accin de la hialuronidasa y acrosina. Una vez que la membrana plasmtica del espermatozoide entra en contacto con la membrana vitelina, se fusionan, incorporndose la cabeza del espermatozoide en el citoplasma del vulo; posteriormente el ncleo del espermatozoide se transforma en el proncleo masculino y simultneamente la cromatina del vulo forma el proncleo femenino. Con la penetracin del espermatozoide al ovocito se activa el mecanismo de bloqueo de la polispermia; mediante el cual se evita que ms de un espermatozoide penetre. El bloqueo de la polispermia se consigue mediante la liberacin sustancias

(mucopolsacaridos,

proteasas,

acivador

del

plasmingeno,

fosfatasa

cida

peroxidasas) contenidas en los grnulos corticales, los cuales se encuentran localizados por debajo de la membrana plasmtica y son liberados al espacio perivitelino, en donde provocan cambios bioqumicos en la zona pelcida y en la membrana plasmtica, los cuales evitan que penetren ms espermatozoides. El mecanismo de bloqueo de la polispermia es menos eficiente conforme el vulo envejece, de tal forma que despus de 10 h de haber ocurrido la ovulacin este mecanismo pierde efectividad, por lo que penetran ms de un espermatozoide. La consecuencia de la polispermia en la muerte embrionaria temprana debido a alteraciones de naturaleza gentica.

Desarrollo embrionario
Se le denomina cigoto a la estructura constituida por la fusin de los proncleos, los cuales forman el ncleo de la primera clula. A partir de que el cigoto sufre la primera divisin y se forma una estructura con dos clulas, ya se le llama embrin. Se seguir llamando embrin hasta que adquiera caractersticas fenotpicas propias de cada especie, a partir de ste momento se le denomina feto. Las primeras divisiones embrionarias se caracterizan por un incremento en el nmero de clulas las cuales contienen la mitad del citoplasma de las clulas que les dieron origen. Las clulas embrionarias, durante las primeras divisiones, se les llama blastmeros. En las primeras etapas del desarrollo embrionario (2, 4 y 8 clulas) cada blastmero tiene la capacidad de desarrollar, en forma independiente, un embrin; por lo anterior, se dice que los blastmeros, en estas fase, son totipotenciales. Durante los primeros das de desarrollo embrionario (Figura 7.1), la divisin de los blastmeros ocurre simultneamente y poco a poco el nmero de clulas aumenta y su tamao disminuye. Todo esto ocurre dentro de la zona pelcida. La mrula (16 clulas) es el estado embrionario en el cual las clulas se agrupan y se compactan; sta estructura contina con su crecimiento hasta que se transforma en un blastocisto en el que ya se pueden diferenciar dos grupos de clulas. Uno de ellos (masa celular interna) a partir del cual se desarrollar el embrin y el otro del que se diferenciar la placenta (trofoblasto). Hasta este momento el embrin todava se encuentra rodeado por la zona pelcida, la cual se pierde en da 8 (eclosin). La zona pelcida se pierde debido al adelgazamiento progresivo y un aumento en la masa embrionaria. Despus de la eclosin el embrin experimentar un crecimiento acelerado y la relacin madreembrin ser ms compleja y dinmica. El tiempo de transporte del cigoto o embrin, a travs del oviducto, es de 3 a 4 das y es dependiente de la musculatura de este rgano, de las secreciones oviductales, del balance hormonal entre la progesterona y estradiol durante los siguientes das a la ovulacin, y adems, en ello participan factores de crecimiento, as como prostaglandinas.

Figura 7.1 Desarrollo embrionario en los primeros 9 das despus de la fertilizacin.

Figura 7.2 Prdida de gestaciones en el ganado lechero.

Reconocimiento materno de la gestacin

Entre el embrin y la madre se establece un dilogo mediado por la secrecin de diferentes sustancias. La etapa crtica de la comunicacin materno-embrionaria ocurre cuando el embrin debe establecer los mecanismos que inhiben la secrecin de PGF2 de origen uterino y con ello se evita la degeneracin del cuerpo lteo. El mantenimiento del cuerpo lteo, y en consecuencia de los niveles altos de progesterona, es un requisito indispensable para promover un ambiente uterino que permita el establecimiento de la gestacin. El mecanismo por el cual se evita la regresin ltea es diferente en las especies domsticas. En la vaca el mecanismo que protege al cuerpo lteo es promovido por una protena de origen embrionario conocida como interfern-. Esta protena se produce en el trofoectodermo, y bloquea la secrecin de la PGF2 a travs de la inhibicin de la sntesis de receptores de oxitocna en el endometrio. El interfern- se sintetiza entre los das 10 a 25 pos-fertilizacin y alcanza sus niveles mximos en los das 16 a 18, cuando fisiolgicamente comenzara la secrecin pulstil de PGF2. Este proceso es favorecido por la expansin del trofoblasto, el cual cambia de una forma esfrica a una filamentosa, lo que permite mejor contacto del interfern- con el endometrio (Figura 7.3).

Figura 7.3 Mecanismo de reconocimiento materno de la gestacin en la vaca.

Placentacin
Durante las primeras etapas del desarrollo embrionario, el embrin se mantiene gracias a los nutrimentos aportados por las secreciones del oviducto y del tero (leche uterina), proceso regulado por la progesterona. Durante este periodo el embrin vive suspendido en la leche uterina y se puede mover con relativa libertad en el lumen de los cuernos uterinos; entre los das 17-18 el embrin se fija. Posterior a la eclosin del embrin (salida de la zona pelcida), el trofoblasto, tejido a partir del cual se formar el corion, comienza a crecer aceleradamente. El corion posee pequeas prolongaciones conocidas como vellosidades corinicas, las cuales constituyen la unidad funcional del lado fetal. Estas estructuras se fijan al endometrio para establecer una relacin estrecha, la cual permitir el intercambio de sustancias que nutren al embrin. Aunque el tejido de origen fetal que establece relacin intima con el endometrio es el corion, tambin otras membranas de origen fetal forman la unidad feto-placentaria. Alrededor de la tercera semana despus de la fertilizacin, se desarrolla el alantoides. Esta membrana comienza como un pequeo saco el cual rpidamente se expande y entra en contacto con el corion. El corion y el alantoides se fusionan formando la membrana corioalantoidea, la cual rpidamente se vasculariza constituyendo un complejo sistema sanguneo entre el feto y la madre. El amnios se forma a partir del corion, esta membrana envuelve al embrin formando un saco (vescula amnitica), el cual se llena de fluido (lquido amnitico). El amnios forma un compartimiento en el cual el embrin o feto se desarrolla y adems provee una barrera que protege al embrin contra agresiones fsicas y tambin es el medio en el que se depositan sustancias de desecho de origen fetal. La placenta en la vaca se clasifica como cotiledonaria. En estos animales, el endometrio tiene reas especializadas llamadas carnculas, las cuales son regiones que carecen de glndulas y sirven para que se fijen las vellosidades corinicas y se establezca el intercambio materno-fetal. La unin de las vellosidades corinicas (cotiledn) y de las carnculas constituye la unidad funcional de este tipo de placentas conocida como placentma.

Endocrinologa de la gestacin
La gestacin es mantenida bsicamente por los niveles elevados progesterona de origen lteo o de origen placentario. La progesterona es indispensable para el desarrollo embrionario ya que es responsable de regular la funcin de las glndulas uterinas encargadas de la secrecin de sustancias que nutren al embrin. Adems, esta hormona inhibe la respuesta inmune del tero lo cual evita que el embrin sea rechazado, ya que puede ser reconocido como tejido ajeno. Otros efectos de esta hormona consisten en incrementar el flujo sanguneo al tero y evita las contracciones uterinas. Durante la gestacin la progesterona es producida por el cuerpo lteo en todas las especies, sin embargo, en algunas especies la placenta contribuye con una parte significativa de la progesterona circulante, lo cual disminuye la participacin relativa del cuerpo lteo. En la vaca la gestacin es dependiente del cuerpo lteo hasta alrededor del da 210. Otras hormonas esteroides que estn presentes durante la gestacin son los estrgenos. Estas hormonas son producidas en la placenta y sus concentraciones se han asociado con el tamao del producto en la vaca; adems, se ha utilizado como un indicador de bienestar fetal. Los estrgenos aumentan en forma significativa al final de la gestacin y su funcin principal consiste en el desarrollo mamario y en el mecanismo del parto. En la placenta de los rumiantes tambin se produce una hormona llamada lactgeno placentario, esta hormona es parecida qumicamente a la prolactina y a la hormona del crecimiento y participa en el desarrollo del feto y de la glndula mamaria. La relaxina es otra hormona producida por la placenta en la mujer, cerda, yegua y coneja. En contraste, en la vaca no hay evidencia de secrecin de relaxina por la placenta. Esta hormona participa en el mecanismo del parto.