Vous êtes sur la page 1sur 98

FIZIOLOGIA DIGESTIE

Dr. Adriana Habor

 
  

 
                          
  
     
  
  
  stomac. 1.1. 
      !  "
         
                      
  
  
      
   
      

   
   
      
 
     
                
  
            


             !   
 
  
   
 
       "
#               
            
 
 
   
   perfect coordonate ale musculaturii masticatorii principale ale celei accesorii (linguooro-faringiene). $     
       
 
 
 

      
:                intern,     
  
    

                  
 !    %  
           
    
 & 
 
   
 
         
 
 



     
       
&     
       

&         
 
& !  

 
          ai mandibulei sunt            geniohioidianul,         
 &     
 
    

 

  ' 
   

 &  (          "   
  

 
 din trigemen) 
    !   
   
   concomitent cu cea a pterigoidianului intern ipsilateral, produce rotirea mentonului de    
 (       pterigoidienilor externi    
      
      temporalului (fascicolul posterior)  digastricul (pntecele anterior),         . Propulsia  
   
 
   
   pterigoidienilor      iar retropulsia    temporalilor " 
  
#  geniohioidienilor.   

 
     

&    
& 



     
 


 
        !               ' !  
 '  
 


)              



   
  component al unui hamac muscular, 
 
  (  &   

       

  
  
&                  
       

 
      
      &  
   
&      

 & 
     
  &  * 
 
   

 
  
          &          
  
              
          
     

      
 
   
   & +
          
      
  
  
 
     
      
       &     
       
    
   , ! 
   
     
  
     
  
  !       . 2. Zdrobirea-   
      
    

    
   


 !
  '          
  
       
 
    ! 
    

              
     
  
         
       






      1.1.2. Ciclurile masticatorii Studiile efectuate asupra ocluziei dentare la om
 
    
         


       
        
    

      


    % 


 
                

      !
' 
      
 
       
     !
'          
   
 

 
 !!    !        

    
      Murphy, a divizat ciclul     
  + faza preparatoare   
   !  


 incisiv, faza de contact 
 
       


  faza de strivire este cea de urcare a a punctului incisiv nainte de contactul dentar, faza de 
     
   

  "   " 
este cea care ncheie ciclul. (Fig. 1)

  
  
 
   


       
(
 
             "   #   
 !    !  ! 


  
 !
    


 
  



  
  !
'       
    '  


       
   -  
   
 
                     
   

 
              
   
   ! 
 
!
 
   #$   "
   )           
  

    

 
 
         

    $     
&      
    
   
 

  (
 !        . de suprafa 

         ./0 
    
   

    12, a  
  
 


 

             
&    
    3//0 * 
     sistemul de prghii           
    
 

        
 

      
 
  
 

    

 

 
    
  

   prghii (Fig. 2).

    


    !   
"   #
$
        
  %     
4   !   
   prghie de ordinul III, punctul de    "5#    
 
    ' 
           "$#       
      
&      
    "4#         (
! 
              
  
 !              
 
  ' 
 

   
     
  
 
     !
    
      
 
        " 
  #        
 
 5       prghie de ordinul II, care     
    !   

    !  ! & 
666"(!
   ! & 
 666  
 
     ! &     ! 
      ! &   
66 ! &  # 
     

      


    
 
! & ! 
66!  
 666(




   
 '  
    

   '         
 
  "78'2/0#     
   "..'790#   
  
               
$  

     
                            


 
          aparatului masticator. 1.1.4. % "
   Primele   
       
  5&  ".8.1#      
           

    ' !        

   
           
   
 
          
        

  5


    
     &   
  
      

       "3: ;  #           
     
&                   reflexe care se nchid la nivelul trunchiului cerebral (Fig.3)

 &    '



   ( 

#" )'
   #
* 
ntrerupte: reflexul de coborre al mandibulei.

A. Reflexul de ridicare al mandibulei  &   


  
    
&         
  fusurile neuromusculare   
           
 
&     6

     

 
               
  
    

 !   
 nucleului senzorial mezencefalic al nervului trigemen. De aici, impulsurile sunt transmise monosinaptic la 

   

  

nucleu masticator 
 
   
   


     
      

  
   
&    
 B. Reflexul de coborre al mandibulei )      
    
      + presoreceptori,     
    
    
     
      
 , proprioreceptori,     
    ' 
   !  


<  !   



      ! 


 


  =   
& 

     maximum. 6

    
            
      nucleul senzorial mezencefalic al nervului trigemen iar de aici prin intermediul unui neuron intercalar la nivelul nucleului masticator. De la nucleul masticator, impulsul este        
  
    
&  !    
 4 

          ! 
  
  &     
        
    %          nucleul supratrigeminal     

        

  

          
      
     
 4 
 
   !
     
!
         
   
        +     
, poate  
       ; sistemul limbic        

   ; centrii hipotalamici. &'  %
 ()"
   %  
 !      
  
     
        

       

   %    
               

  
    

    !   
       !           
   
                    
 
               
 individului. 
         
 
 
    
                
           
 !  
  
     
 
   )       !  
   
      
  
      
     
   
  
 
  
   
  1.2.  
 () 1.2.1. Rolurile salivei <                   &  glande salivare mari (parotide, submaxilare, sublinguale)  
  glandele salivare parietale glandele mucoase 
 
  5     #  : a. prin  "
   digestia unor polizaharide (amidon, glicogen), iar 
  


  !   


        
       &     1/> 
 bine mestecat.

b. contribuie la formarea bolului alimentar,      ! 


        
  
    '
  
    
    !
 , c.  " "
         
!  
    
 
  
 , d.   
   
 
  
 
   
  
   ,    
       
          
  
   
    

 
     

 
 .= 
    ?'

        
           "" "    
 imunoglobuline, sulfocianat de K)  
   #   digestive; f. intervine n          al organismului prin        

 
 
 ,      cale de eliminare     
          (     
#     
  
 
 
        "
    # 
   
 virusuri (   
     
). **" $  )%   
 ( @     
    
 



  &  

   
  '
   

              
        
   $               
 
        
             
<  !
 

   
     
 
 dintr-un sistem de canale intralobulare, din care se desprind canalele intercalare terminate 
 <

      
         de un canal unic. (Fig.4)

Fig. 4 Glandele salivare principale

*#+ ) 
 ( 5      
  

  
  % 
 
  
 
 debitul salivar este de 0,3-0,5ml/min. n timpul somnului debitul salivar este foarte redus, de numai 0,05ml/min. Din totalul      glandele submaxilare contribuie cu 70%, parotidele cu 25%, sublingualele cu 5%. (       
 
  
                          
     ' &    

 %           

  
 
  
&  

  
   $      #

"    %%%&%%, cea mai          
    (  
                


              
                .A  
      .A
A2/  
 Densitatea salivei   
 
     .//7'./.7    

      
 &   B     

   ! 
      !       
   B         
  &    scade prin hidratare. '  
   
  ?'
    &(& 7,5             &            "    #  
 (       (B2       
 
 ?'

  ,&   "      # !   &     ?'

  5'        


 ?'

     alcalinitatea        
  
  
, tartrul dentar
     
     
  5  ?'


29   mobilizarea calciului dentar. Ambele procese au rol n dezvoltarea cariei dentare. *,"+ 
 ( 5    
   
 &          

     
  
     
   
       aproximativ ))*+ 
  0,6% reziduu uscat; din rezidul uscat, %*+      %,+     

 Constau n special din proteine   
    celulele glandelor salivare. Electroforeza, cromatografia, metodele imunologice, au    

            !        !    !           !               1. Proteinele plasmatice constituie aproximativ 20% din totalul proteinelor     
 
  

= 
    '       + 
      -   
   
  ,-        beta-lipoproteine, Ig din clsa G, A, M. %  6        IgA secretor     
 
  6         

 
   '
  "  C#  
              
   =   
  


 
          6 -/>   sub forma de IgA secretor. 2. Enzimele salivare "    "
" ". /
 Amilaza  
    
@   2////  
 
" 9:  
#      ! 
       
secretor n granulele zimogene din celulele seroase acinare, reprezentnd 30-40% din 

     5
     
  
     


 
    
  
        
    ! 
   
      
     
 
     

 
     ?   
 :8   
     (D  ( 2+,  
 

  

 

& !
.'3"  '.'3 
 #     
        
           ( 
 
   
  & +   " & #     "  & # !          
 
  '.'3     =        ! ?'
 

  
 32 (
     
   &  

        
   
   impregnat dect lent cu suc gastric acid. Lizozimul  
   
  .78        
     

         =          
   
       &     
    E' 
   
 E' 
    &
         
 &   
     
  
   
 
    "        
 
 etc.). Kallikreina       

          
   
  
  "0 0 #     
       
     ! !  F 0     & 
 
       "0#  !
 
0  0
 
 

               !     


 
         
   =        "
 " , mucinele#  Lipaza      
    mucinele
       

        
  
   ! 
             
      

    
   
  !  &    
    
 5      
    
 

10

6    !      
   

      
 

   '
 
 3.Antigenele de grup sanguin sunt glicoproteine prezente n saliva a 80% din   "
   #      7/> "
    #   
 

 
 '
  
  &                 

 
      


 

;  
/ 

   *0     1 
 -bactericidina 
  
 

         
      
   6         
        
             &2      
     Parotina,      
   
   

  
   
          

 3       #  4# 5 6  3  -453 izolat din glandele
         
  2

          
'  
  
 
 3-       


    
          
       %


E@$    

   
   
              E4E  

     
 
           

 &       
  
      

     
            
          
     


 neural. Sialogastrona &    &  
 

        

   :6      "   cum ar fi: ureea, aminoacizi, acid uric, creatinina. 7.Dintre    "   acidul lactic  
        
  alcoolul etilic           plasmatice. 8.Glucidele   
    "
 alte zaharuri nedializabile (galactoza, manoza, fructoza) legate de proteine. 9.Lipidele reprezentate de             - -    "    (          !       


     
 descuamate. 


    5
    
 
 

  
     1. Natriul salivar    
   
   
     :8.13.)GA   
 
 798)GA %        

   ! 
     

            (    
  !    
       

 
  

11

2. Potasiul salivar   


     !        salivare principale ale omului secretnd K+ 
     5  
 -7/)GA 3. Calciul             "9 )GA# !     
!  5
    

 
         
 !      5
   
 "     # 

       
   
  '  ,     
       
  
sub forma tartrului dentar. 4. Clorul           
    

 !   !    
    
    
      " 21/)GA# (    (D          

          
             ( salivar sunt minime. 5. Bicarbonatul                    "2'./ # !    "71 #       
   

           !
  
 ! 
   
  .A9
 (    

           

    
 
   


 
    

(       HCO3H        
  (H 
            
       
 ! =(B2  
      &
(H;  
                  
        !  -2>         ;  
  
          
    
 
            6. Iodul   2':/ 
      
    ! 
 !
'        !
' 


  7. Fluorul   
     
 
 
   '     
        &       *&
" 
  
 ( %   !  
 
        +       !    
 !
 
 
   @      
        
   

   
 @ 
   


 0   # 
    1 
  +     acinii; cea de a doua, ducturile salivare (Fig. 5).

12

 + , -!     #


     %  
"  
        
(               
           
  , 
     
 reticulului endoplasmic al celulei acinare seroase, sunt depose apoi n granule din care se      #        
    

    ' 
      
    
     &

  
  =
        


 
        #care  
         " #   
). Mecanismul activ al ducturilor este realizat de ATP-aza Na+-K+ = 
        ionilor de sodiu la toate nivelele ducturilor salivare; concomitent, ionii de potasiu
      &
    
 ( 
     

            

          

         

    
 
         
 

      I1/J            #
           
   

   

   

                      
 

   ionilor de bicarbonat 
 
      
               &



        4
 
                 
 !   (HE + 
 .2)GA    !.A1! .A./      =     

     9/ )GA  1       !                2/! 1/)GA 7'9     %
                        
   

    7/   
         

 
         
 
            13

  
 

   
    

    !
 
& 7A9     F+  ! 
  
     Glandele salivare sunt controlate n special prin fibrele parasimpatice care       nucleii salivatori   
 

' 
  !  

 !   
   


 
 E
  

   

          
   :'-A %    
 
      
         
  
   
  "  
  #       
     

        
& &    5          
 
 &    

     nucleii salivatori din partea centrilor superiori din sistemul nervos central. Ca exemplu, ! ! 
         
5     ca urmare a unor reflexe cu punct de plecare stomacul sau intestinul superior, n special 
        
 !       
 
   
       5   &
       

      
 

   
     *- % 
  
 (               

            
 !    
              

 
 
                
 

 7'9 
4 
 
+gustativi 
        ,chemoreceptori- 
 
   , mecanoreceptori' 
  
     " #, proprioreceptori' 
   
&    ,       ; stimuli algici extradigestivi.  $
   ale impulsurilor provenite de la nivelul receptorilor bucofaringieni sunt reprezentate de fibre ale nervilor coarda timpanului "7A9    limbii), ramurile faringiene ale vagului "
       #  glosofaringianului ".A9        
         
   faringele),  
 
  
  "
 
 # E      

     
    

 
   ,  
 
   

 
  
    

          
     "
     
#
           . $ #  
 
 
'  
      

    
          
 centru salivar superior' 
    
 
         
   

 
centru salivar inferior' 

    
 
          (                     !  '   '  

14

,$
 
     
              !  

 Fibrele preganglionare parasimpatice provenite din nucleul salivar superior prin 
&
  

   

 

" 
 #          

 
  &  
            
   
  

 Fibrele preganglionare pornite din nucleul salivar inferior, merg prin           
  
           
    


'  
  

 (
       
 
         ! receptori colinergici de tip M- muscarinici. Efectele intracelulare sunt mediate prin  
     
 5   
   
          
 
     
      )    

         "   # =  
            
! 
         &    "  
    # 5'        &             0 0      !
 
  7'
      
  #     0 
  
      7  
     
    D1-D2 5
          
  '.   ,  
  
      5  
  
     
 
 
 !     
   < 
           
   sens antagonist ci complementar.    
 
 
   
   =           
    
     
     
 
  
 
    
     
'   
    
 C. Efectele hormonilor E
      &           

 &             

*

 &   
          + STH-ul "& 
   # 
  dezvoltarea glandelor salivare; hormonii tiroidieni  sexuali       , aldosteronul 
        E +      F+ la nivelul ducturilor glandulare; ADH-ul"& 
 
 # 
     

15

#%   % 


    +  
 ,    ,      #+( )"
   % 
    
    
   & 
   
               
               
     
    

    
   
  
 
    
 

  poate fi oprit. #*+$ % ) %   = 
  
 
   
     

           
       6

       ajung n trunchiul cerebral          

   5
 
   
  + - palatul moale este mpins n sus nchiznd choanele; - plicile palatofaringiene de pe fiecare parte a faringelui sunt trase medial,  
' 
   ,  
           &
      
         posterior; -    
 
             
        
& !

,   
   
            
                 
   ,      
     &, -   
     
       &    

,      9'3   
 

     


     
  
    
        !        


  posterior n esofagul superior; - 
    
     

   
     

 

   !
 

    
        
        
  
&           continuare, esofagul, propulsnd astfel alimentele n esofag. %
 
    
+nchiderea                      cu originea n  
    

  %     
 .'7 secunde. 
  
     

      ) 
  

  
     neuronale distribuite n    
 
   
 .

16

5  

  

   
   
 
   
   

 
 !       
   
8    e    
   . )     
   
      
     
      

 
    

     

      "5E(# % &      
       
       
        
  
    

       

           %        
    
  .'7 
  
!   
       
  
  
  
 

 
     (
 
 &   
     
   
  
       
 

     !  
  
    &   
 !       
   
    
  !  
!     ##+
$% ) %   Esofagul are n principal rolul de a transporta alimentele din faringe n stomac iar  

         
 %       
   
   
   -peristaltism        . Cel primar este o continuare a undei peristaltice care        
   
 

             -'./ 
 *
  
        
 
          
 
   esofag, atunci apar undele peristaltice secundare, datorate distensiei esofagului. Ele 
 ! ! 
  
      
     
 
     

      

                        
                   = 
 
              
         
 &    %   
 ' 
    &   

     !  

   
   

   , 
      
        
  


 B. Rolul sfincterului esofagian inferior <   
       

    
     7'2 
 

  


 
 
     
   
!  
              
 
   
      

   !          *
 ! 
      
       
 K    L        

        
      
  


     &

17

(

      
     
    
      
  
     
         
                   

      
      

  
   '       
  
    

2.   2.1. Activitatea motorie a stomacului *. " 5 


 
  
  + .# de depozitare 
       alimente; 2) de amestec    
      ! !    
 amestec semilichid, numit chim; 3) de golire     

  
   
      
   

  
     = 
   
         
    nivelul corpului gastric, ultimele alimente introduse aflndu-se n apropierea cardiei iar    
 
!
'             % 
 
       

      
    


 

        !
' 
    !  .2 =  
     ! 
!      
            
 !
  = 
              
  unde de          
  unde de amestec     '  

  

   
!
     7/ 
 

  un     "
 '79     unde electrice lente ce apar spontan n peretele gastric. (Fig.6)

18

 .    
 
      %  " /!    
      * "
  % 
     0
    1..2
) 
 
    
    
     
  
  alimentelor spre antru. =

         
     
   
   !
             
     
  


               
 


      !
       
    
 ! 

  , 
  &   

 
  
        
  
    
! !   

    
     


    !    
     

                      
 
   !   
  retropulsie este un mecanism extrem de important de amestec al alimentelor n stomac. 
  
      
       

 
  numit chim       
 &

   &  
    !   %                 
        
          
 
 !  
     
    
       

   
     


      
 C.Evacuarea stomacului @    

        
 !          

  %             
  &

   7/>
   
                  
 

           
 
  
 

19

=
  
       
    
 
   
!     
       

  
!
' &

                     
  2/'1/ ?2O, fiind de aproape 6 ori mai puternice dect undele peristaltice de amestec. Orificiul distal al stomacului este reprezentat de pilor. Aici grosimea musculaturii  
  
2/'.//>  ! 
   

        
 '
      
&
  
      
     % 
      

   
 !  
    &  
!     


       &=           
      !   

      
    &
 
      & *
  
            


 
  
   !    ! 
   
     
   
    
        
    

 
    ** % "  ) %
       

                               
           
                    
 
        
      &      
         
 
            
       
     
  &

      
     5         
                         :#    
    
  
      
    2
              !
   
  
      =  &    & & '       

    
     3 
         + fibre colinergice stimulatoare 
    , fibre adrenergice inhibitoare 
      , fibre noncolinergice stimulatoare 
    , fibre nonadrenergice inhibitoare
  

  =
  

    
              
             
  ' chimice ale alimentelor ingerate. ,:#   
       fibre vagale  
fibre simpatice     

neuroni ai plexurilor intramurale                     
  reflexelor digestive lungi 

   

    

 n perioadele interdigestive        

     
   ! 
  
     
   

      

 
      
   

20

5        


      
  
   
           
 centrului hipotalamic al foamei   
    nucleul dorsa bulbar al vagului, consecutiv crescnd      %
      


      

     

            !
'    

             
      este n parte rezultatul unui reflex vago-vagal      
       '     !         (      
    
    !J6=      &  
  
 & 
  


 

 



 gastric. 8 #     
   

    

    

      
 
 


    
 &


             
  

           
 

  0            
           


          bulb     

        

            Simpaticul   
   
   
         
   
 %   
    

 
  

              
            

 
  
    

  
  !
'     
 
  
%  
           
        

         
 moderate. Evacuarea stomacului         '&         
   ! receptorilor gastrici, ct mai ales a receptorilor duodenali               5
             
 
 ! 
    
  
  
 !            
  nucleul bulbar al parasimpaticului. Aceste reflexe care care prin stimularea receptorilor 
' 
  &    !    
 &

 se numesc reflexe entero-gastrice 6              
     
  

   
    &

 &'
&        

         &   
      


  
     

           

!  
 &


 <   
   
    

 

         
   & 

 
      
  
       

 
      6   
& &        
     "J6= @6=        #   
& 

21

   

     (   
    &        
  

   
  
   

      
   
     1. Gastrina,   
       
 
!    

   
! 


 )        '
 
   2. Colecistochinina &  
      !  
     contractnd pilorul. 3. Secretina
     
 
    4. Somatostatina&       

  5. VIP(Polipeptidul Intestinal Vasoactiv) &  
                

   

 6. Glucagonul &  
                 nu fiziologic 7. Motilina         
      


 
     &     )    


    
          
   
       modifica nivelul altor hormoni gastro-intestinali. ** %
 ) 5

   
       


  
       

 
 
 
   ** "$ % $  )
"  5
    
         
  
 '      

  
+ A. Glandele cardiale'
 
7'9

  

  ,  
     
   mucus. B. Glandele fundice'
  !  
  

      

          
tipuri distincte de celule: - celulele parietale sau oxintice       
  ;
     !   
 
   & 

  
, 
  &        
      canaliculelor, de unde este eliminat la exterior. - celule principale (zimogene)
  

      ,   
   
   
   &  
  
     ,     
    pepsinogeni, care       - Celulele mucinoide,produc un mucus 
 

  !   tipuri de            "!
 #, 


      stratul mucinoid situat sub stratul propriu-zis de mucus.

22

- Celulele endocrine fundice, produc     <       vasoactiv (VIP), somatostatina   
     serotonina, histamina. C. Glandele pilorice
  ! 
  
      
  ' ,
   + - celule exocrine ce produc   , exclusiv tip II; - celule endocrine, reprezentate n primul rnd de celulele G, gastrino   ,      
=:< 
. ***+ ) ! "+ 
  %
  Sucul gastric este un lichid limpede, aproape incolor; densitatea 1002-1004
 hipoton; pH-ul puternic acid, 0,9-1,2;      
 "    ,%%-&%%  " 

  ;    "   >%-?%@ 
, iar    ,%%-,*%@ 
. 5

     883> 
  /:> reziduu uscat " 
 
         

 1. Enzimele digestive a. Pepsina-        

   , "
    
,   
  " 
 ?    .-'92#,       ?      2             
   ,     
   pepsinogen  
   
  
  Pepsinogenul      
 @  372//      '
  
    =
 
 @  92///     
      pepsina, 

   


 78  "polipeptidul inhibitor)        

   )    '
    1 
                     .   1,   .'2
    
      
     grupul I de pepsinogeni; pepsinogenii 6-7,
   !  
      
 !   
       grupul II de pepsinogeni.         = 
  
6  !  

uropepsinogen "  
    
  
   
      

  '    
   
 pentru a putea fi folosit). 5    

     

           


   
   
  

       * 
                  pepsinogenului (histamina, gastrina, acetilcolina; acidul clorhidric-principalul stimulator; secretina ). Ca inhibitori amintim prostaglandinele (PG) E1, E2, A1. 5       
 &  
 ?2 

  
 
     

23


             ! 
    
 
       ?       .  3 
 
    
       
 
          "    #
        %         
       
' 
 
      
'                         
    ! 
       


     
      &    
         
 
   


   
      &    
 !  polipeptidul inhibitor eliberat      

   
  ?:/'2/  
       ?
 92,    
      &      vitro de o serie de polizaharide (       
  ,), prin formarea de  '
       A "   
   ?22  
    
        
  
      "  
  
#     
           )         
   &  72> 
 c. Renina (labfermentul#   

     

     ? :/':2    !    
   
               ( 2+       
   
  
 5

    


  



  
     
  
  8  "   
  

      
  
  )      

   !
   formarea de HCl. e. Gelatinaza   gelatina    
  

 
  400 ori mai intens dect pepsina.  B "    
    
  
 
           

    Amoniacul 
    &  

 
      

  
      g. Lizozimul,   
  
 
  
 !    ? 29 (      

        
  !   

                 
    
         

  2. Mucusul gastric 5  

    
 
   
      
      
       

    !     
     /2'72 
  '&


 
  +mucusul vizibil,   
  
  
    !       ?  
       mucusul solubil           
     

  

  
 apare la pH acid.

24

Din punct de vedere chimic, mucusul gastric este constituit din proteine (65-70%)   &  "9/'92># ( 



        
   + mucopolizaharide acide glicoproteine. a. Mucopolizaharidele acide
 
 
 &       
  '
    
    =       
 &        
    + mucopolizaharide sulfatate"  

 
 
# 
  & 
        
 1 
    . Mucopolizaharidele se      



  


  b. Glicoproteinele'       



   
  
  '
          
   
    
 
  !           !        
 neuraminic. %
             
    

    
   
   Glicoproteinele neutre          
 "

#   & 
   =        
  '
 
 9 
 distincte care ulterior au fost caracterizate din punct de vedere biochimic. n rndul    
   
 
    
 
   ;  
    ? 
   
 ;5 
;?    

     12'-/>   
 K   L =   ! 
  
 B 
  
   ;     
  K   L  &     ? 5
     ;?       
 
   


   '
           

        pentru dezvoltarea tumorilor n organele care produc acest factor. Glicoproteinele acide

  
      

     "  
#         
  gastrona,    
&        3    


     
      !  '
  K 
  
C.  
             



    "!     #   

       6         
          retrodifuziunii H+   
         
    =      


   
   
+ - mecanismul "#   "#      
     
     
 
 



 
 la pH acid; - formarea complexului mucoproteine-acid clorhidric, prin care se previne     ?+; - "   
   #     
     

 
  &  
  , -        
          



,       
          
  &     
 
 
  

25

Ruperea barierei mucoase permite retrodifuziunea H+, ceea ce va duce la  


  


  =
       
      
              
  

 "
    galcorin, ulcerotrat). 0       este n principal #  
, iar     vagotomia       

 Somatotropina, parathormonul, insulina, cresc     

   corticoizii    !    ! 
    



 sunt afectate de agresiunile chimice (HCl, NaCl, alcool#(   



     
  ' 
       " ;   
      refluxul duodeno-gastric (bila). %

  '  
    

          =@)1  PGE2  
    

      
 acid sialic, acid neuraminic. 3. Factorul intrinsec )     
      
   
      
 
    ;12, formnd un complex macromolecular,           

    
      vitamina B12  
    5  
          

    
 ;12. $ 
  

     
 % 
    "           # 
      
                    6  6@     

    
 
   ;   

      
    ;12 la o     
   9 5   

            
    ?(    

  %



                     

  !      
  & 
  !! 
        
 ;  
            
          
       $ 
             
   
      
    


 5
      
?(E (F(   
 
etc. 1.Acidul clorhidric %
      

   

       
  '       

         
 
  
?+(-(  ?+ n interiorul sistemului microcanalicular poate atinge 170 mM/l, iar a Cl-  .72'.:2 A 4          
   
 


  
   


 
  ".2F A#
   
   
   Sursa de H+                   
    
 

26

Ionul H+ astfel format este transportat n lumenul gastric contra unui gradient             
 *='  ?+-K+ dependente,   
  
          
      *='

 scoate un H+  
   

F+. Pentru fiecare H+    !

B?- care va fi neutralizat de un alt + H provenit din disocierea H2CO3<  !
 
?2CO3     &   (B2 
   
      !    !     ?(    
     
   
 
  !      
 ?    (B2 este        &     "             
    9;(# ( 
&  (B2  ?2CO3

   ?+?(B3-. 6  &     B?- cu formarea apei iar HCO3- trece n lichidul         & 
 (-, fiind apoi preluat de sngele venos, explicnd    

  ?(B3-  !
     
     (              
         
                  

                   
 flux alcalin-alkaline tide. Clorul     

             

 
       =
   

   
   
  + -prin antiport cu HCO3-     ?+; -un mecanism independent de H+ dar legat probabil de activitatea ATP-azei Na++ K       
      
!       
    
    
    *='    9E + cu introducerea 2K+            
              E +

 
  de Cl-. 6  




    
 
  F+. Att ATP-aza Na+-K+     
      !  *='   ?+-K+  


   
 F+
  !     
 ( 
     

     F+ iese 

  (-. )      ?(        
 
  
  
      
 
   "@5*4B*)5*#     
     
 ?'

   
"$1#

27

 3  
"    
2.Sodiul     
      

    %     Na+         -/'.3/ A   
 
             
./A*   
= ' Hollander atribuie Na+

      *   E +  

   
 &
  

?+(
 
  exclud. 3.Potasiul  

     !  ./'7/ A        

 

   
   
  ale H+. Sursa de K+

   
              35

         !    ioni de calciu, magneziu,              5. Apa                         $   


     

    

         "7'9 A# 

   **#. 
 "  !  / 0   
  %
  A. Factorii stimulatori 1. Acetilcolina    
                               receptorii colinergici de tip M 
          
 
      
   specific cu  
  

! 2/>     ?(   
 
      '    

 (  
      
& "$-#

28

Fig. 8 Mecanismul de stimulare al celulei parietale. RG = receptori gastrinici; H2= receptori histaminici; M = receptori muscarinici.

2. Histamina,   


      

            

  receptori histaminici de tip H2" !?1    
  &  #        
           la bolnavii cu ulcer duodenal.   
  
  &          
 =  
  =@)1=@)2. 3. Gastrina  
@ 
     

  
    ,  
        

  receptori specifici,   
      ,       Proglumid,    
                    
  
 '  
      
  
   
    
    
 
,        
      
           
     reciproc. 5'       &     
  
   
               
   
 5'         
  
    
 *8      - cofeina, alcoolul, insulina (prin hipoglicemia care o  
 
 

  
    &      vag), 
    (prin mecanism central, n care este implicat hipotalamusul).

29

 
"      Amintim: somatostatina; secretina; glucagonul; polipeptidul gastric inhibitor (GIP) * 

    
 
  
   serie de medicamente inhibitoare ale pompei de protoni (ATP-aza H+-K+ 5
   'D " DA   " A<   " < * &            
   
     
 
    
    
   
    $       
             
         
 

  


        stimulare a celulei parietale. **, % 
  %
  5       


    
'         

 
             
  "$8#

 1        % 


 "  
5     
    2'./>        
      /'2)GA 5      

    
  
                 ! 8/' 82>         

 %
         
  Pavlov mparte mecanismul de reglare n 3 faze: A.      =   
                     ,    
 mecanismul gastrinic.

30

Astfel, vederea sau mirosul   


zgomotele    mesei,      
 !
            prin       )     
   
 
     introduse n 
                          ,    
                 
   cale efectoare fibrele eferente ale nervilor vagi. Impulsurile de la nivelul           #   
      receptorii optici, auditivi, gustativi etc., sunt transmise nucleului dorsal al vagului din bulb
   

 
 #  
att la celulele parietale, 
!     


  ! celulele G din mucoasa   !     
 5
          

   "  
 #  &  


     
  hipoglicemia 
  
       
  
  &  


              
        4 

     &      -/>           
                atropinizare. Participarea gastrinei   
         
       
& 
 !
  
    ! 
 

   =  
         !    
  

 ?&                
           

                 
 
        &
 5
          
  
        &           
  
 

 
     ! 
   

   
 
       72>    
       
! 
       
  K
 L  

          %   
 
        
  9'3              
 
         ! 
   
 inhibitoare. 8  
 ! !&      # 
#  
 mecanism gastrinic. E    
   

     

         
      
  
            
      

  

 
 
       ?(   
         2 
    )                    '
 reflex vago-vagal,  !      
            %  
   
  
 reflexe locale intramurale.

31

) 
          
              
    M 
  & 
     
 
                          
 @        
             
     
&     '   
 acetilcolina, care       
            
  
  
    
!         
 J 
 
          sau indirect prin intermediul Gastrin Releasing Peptide (Bombesina). *  
            "    
  #
         

  
           
      ?'
   5    
 
 7      
  
          
 
 
 @
   = 
&         
 


     ?N9
   ? N.2 
   
 
      6&           
  
     
    
     ' 0       

 2. Mecanismele inhibitorii       

        + -feed-back-ul     
 ?'

   " 
                ?'

,    &       ,   

  
  
   # -Somatostatina 

    
  
 @,    
  &      -PGE172 
   
 & 
     prin intermediul AMPc   
 
 $     

  &

 
      
 
 
  & !    8    sunt reprezentate de mecanisme nervoase       mecanisme umorale     


 &
   (   
  
   

  
  este gastrina     
  



    putem aminti un hormon enterooxintic     
       
     
  
          

      8     
       


 
          #    umorali, care &  !    !        !   
  

= 
 
 
 
enterogastron,    
 &      
     /. Pragul        
   ?N32'2/

32

    


  
  '
           care GIP (Gastric Inhibitory Peptide) 
  2  
  

    "
'# @6=  
 &  
         
  &       
 & 
     
 

  


    5   
    
     &  
       & enteroglucagon sau glucagonul pancreatic  

   &  

   

   Alte peptide, ca de exemplu VIP 
 
   
 


  &                 
       &   $            
 
   7/>  
         .'7    
    2   !    
     

 4                    
            & 
    

33

3. PANCREASUL EXOCRIN #" $  )+


  1  Pancreasul exocrin este constituit din acini secretori       
  & &      celule piramidale         
    
  
 
   !
        

   (
      

       aparat Golgi, reticul endoplasmic, la 
   granule zimogene        Sistemul canalicular pancreatic este constituit din 4 segmente: lumenul acinului,   
   segmentul intercalar sau intralobular care ajunge la 
 interlobulare, 
  
 
         
     
 colectoare, reprezentate de  F0   Celulele centroacinoase      

 

 
    
        
   
       
     
    
 "$./#

 4 5

 6     

 '
#*+ ) ! "+ 
  +  5


          
  
    =           
    

 
     

        
       
      

34



  1500 ! 4000 ml suc pancreatic incolor, apos, avnd o 
        
 
   . Densitatea


        ntre 1007-1012, fiind izoton cu plasma iar pH-ul 
     7 la 9. 


 $  "    
 


                +Na+-139-143 mEq/l; K+-6-9 mEq/l; Ca2+-1,7-2,3 mEq/l, n schimb   "  
      n perioada secretorie HCO3-   
    
 !   !   140 mEq/l        


     (   HCO3- (-      

    
    7           
 
    6
   
   
 4
       &           
      
    


  !   
   5

   )?&+ 
1,5% reziduuu uscat" 

        # 

 (       


    
             .A !   9/A      
          


              alimentari. 1. Enzimele proteolitice 5  
   
      

   sunt reprezentate de: -endopeptidaze "    &           #        
 
    
 

 -exopeptidaze "        #      
       
  
 
  -nucleaze " 
    
 #  
 
      ribozei sau dezoxiribozei din nucleoproteine. a. Tripsina    
   
   tripsinogenul,  
  '
 778  
@77.//5

     

   
              
 origini comune. Activarea tripsinogenului               
     
 
  
 
   
       
   "
%       



   

 
  
   K   L    

enterokinaza, o  
@7///// 
*     ?
    "1'8# &   
   


          &   "    # 
   
  
        4
 
 
   
   "#   vor fi degradate n continuare de alte enzime proteolitice.

35

*   '


              
   / "
,  !                 
   !
 =  
             '
              
inhibitor specific (inhibitorul Kazal),  

          ! &6 &        &
     !
 
       6&
         
           
   
            b. Chimotripsina   
         !  chimotripsinogeni,     '
  
  732   
 @     72///    &  

  
 
      
!   &                  !
'         
          !   
   ( 
       
 
 & (&         !    un amestec al ambelor enzime duce procesul de digestie mai departe dect fiecare     !  
    
       &                  
  
    
         &  "      # c. Colagenaza       &      9>  
   

 
    &  )     
              5             
  
     
 pentru activarea colagenazei pancreatice calciul nu este indispensabil. d. Elastaza          
         "
     
         0      
        
  73/   )        !   
        !                
              &      
 
    "    #%       
  &   
    $    " 8  9 sunt exopeptidazele cele mai importante, care &    

 
   &    !    
   %

       
  
      procarboxipeptidaze 
         =         
         


                  
 @ 93///    
            
       (    ! 
  &        =     ;    
      (    f. Ribonucleazele         

     
   4
    
  .73    
  

 
  ! 
         2O  
             9O 
         
   
 
     

 


36

2. Enzimele lipolitice ) 


                   a.Lipaza,   
      
  
          !
   ' '     & !      
           
       

 
     
      
          &      
    
 3( 
   
    

         .7( ?     
   
        (.  9  
  
!   
 
       
<     
     ?'
 
   
    

  
 %                     
 
   
! &    
 9///// 
 
   %          

 
        
+ 
   &   & , 
  ; &   
 
, 
  
 & 
 
 <    
 &         
               

 
  =    
        
    ?'
 
    8 : b. Colesterolesteraza  
          
 
 substraturi insolubile angajate n micelii (monogliceride, esteri ai colesterolului). Are        

      !
      &     E     
  biliari trihidroxilici. c. Fosfolipaza A2          
    

   7 3. Enzimele glicolitice )
      amilaze,     
         
 
  
      
     )  &   
 .'3  
  &  " # ! !  
!    
     '     
         ? :2'17 %

       :     separabile electroforetic 3.3. S   " )          3 + . %                 


  
         "
 
#   
        

   
 
  liberi. 7 
         
    
        proteinelor de transport la nivelul cisternelor reticulului endoplasmic. 9 *   
  
          
   
   ! 
  

@
  '    '

37

   
       
 7/'3/ 
 =        
   
     
  
   3     
     
    


     
  
    
 
        


    

  
  
        " 0 # 5
       
             
 
                 
               
         
   
    
    4            

  

   
 !       !          
         %   888>      
      
     

       
    
   
   &
  
  
    %   
          
         ,                     
    
 
      %     &            
      +  .'          &          ,  7'  
                                   
  
!
   

                   
 
   
  +  

 
'          

  
       
 
    

    K  L  

     
 
      
            
  


 
  
 
= 

 
      &     '* P
&   &
 
    

 (!   
    
      
 

              

         

 de digestie a resturilor de alimente eliminate prin scaun. #, /    ) 5
           
  
 )          
               
    

 

    

         
  
  &    ! 
 
J          5  
    

                   
    
     

 
   
    
   


     ;   * P  ".8-2#      &     
 
! 


38

=    

   


 +%
    


           ?(B3-   !   
  
   & 
?(B3- secretat n sucul pancreatic; mecanismul       
                APT-azei Na+-K+  "      
 
       
 pancreatic); n mecanismul formator intervine activitatea anhidrazei carbonice; blocarea 
        
    
      

 !
  

       ?(B3-  
 
  Q! cont de acestea se poate spune: n interiorul celulelor ductale, CO2     
    
 
    
  
 
  &      ?2CO3, care se desface n H+ ?(B3-. Ionul H+       
    
 ?(B3- formnd CO2  ?2O; acest transport este dependent de ATP-aza Na+-K+   
   
  E + 
   
 F+ = 
    
 
    
      




 6
 
       
   
   
  
    ?+ (antiport). HCO3- iese la polul apical n lumenul glandei; deoarece    
    

        '     

 transport activ a HCO3- prin schimb cu Cl-, care poate scoate HCO3- indiferent de    
  
 ,                    polul apical a unei ATP-aze Mg2+ dependente care scoate Na+ contra introducerii H+; prin         

   !  E + !   F+    
   electric care permite Cl- 
  
 
 

 ,    



 
  ?(B3-. (Fig.11)

       #     
  !"   


    0
 7 #  8 9 1332

39

#& % 
  +  A.     (Fig.12)

  5"        


!    $  !     0
 :'  - 13+2
1. Secretina este un    
 @  9/22 
  71  
     

  
 &          
      ,    20 R(      
     
            rapid. 5  
K5L
 


 


  
  
  
                
       $                  
  

  
 E
    0         
  
 (      

            numai prin intermediul AMPc, ionilor de Ca2+ nerevenindu-le nici un rol. Din contra,       
           ( 2+ dect cele de AMPc. 6   
       
             
   
!                 

  
 (      

   
 40


     
      
    
  
     /2> 
   ./    

  =     
  
   
 )       
   ?'
   

 
    
   
 32<    ?'


9 
             

  !?'


 
 
 !   
       
  
    
  
    

 5   ?'

   
 


      


    
  
  
   =    
 
          )     
    
   
   &  
  
 
       

              
 eliberarea hormonului, dovedind necesitatea stimulului vagal prealabil, pentru ca    
   
         
 !    
    
5      &      
          
    & '       
 
 
     !
'     
 
     
       
       ?(B3- "!   .32 )GA#   

 
 
  (-,     
 (    

  HCO3-  
     !
 
 
".32)GA# (




      ?(B3-             
   ?( &

        
    


 
 
   ! 
     
          5    
  
     

       
       
'      consumului de O2  

 
 
   
       

 
  
     !    
         & !  

             
!              

     5        
         
       

       are efect inhibitor. 2. Colecistokinina-Pancreozimina (CCK-PZ)     
 
         
         &    ( 0              

    
   %    



 


  " -/# %  
  

 ((F        
      
   
   
  &   


     E     ((F     
    
 
    0      ((F
             "          
#
  
5 
     

   
           
 
 
   

 ((F   
      
      
'  de eliberarea Ca2+           @= )   ( 2+  
          
   
        

41


           

 
  ( &  

 
 
        
 

          
    ((F &            J6= 5



 
 ((F  
  !      
 
 
 
         
  

 5    
 
. ((F               
     

 = ! 

    

 ((F    
   

    

 +      

B  
'

 ((F'=S   
                 
((F 5    ((F       


          mult dect separat. 3. VIP-ul 
            4. Gastrina      
 
             ((F     
! 
  
   ! 
    5               pancreatice. 5. Glucagonul    
 & 
  


     &     

 6. Somatostatina       
 KL           5E( &     
  &   +    ((F 
  
 pancreatic. 7. Polipeptidul pancreatic,   
K$L      

 !
  
 ?( 
   &   ((F  
  
    &!     ,     &  

           
  4           !     !      
    

           :#      
    

             

     ) 
     
              
   , :#    
       
        5
    

  
            


 
   
  
 

  5       &   
         
       
  
         &            
  
                ((F #&. 
  + 

42

5            


    7'./ A                   %   ?(B3       
                 .A./     


            

 
     
              
             9 +          "Fig.13#   
       &          

 & -  "  



 '
     $                                  K L"      
 !
  
 #5        
  7'9

 
   

  
    
 
                      
      predominant vagal     
     
  
              
                 
         
, produse de asemenea prin  
  

 <  !
 
     
                         

  
   
            !      

      $                           
         6       reflexe vagovagale          
       
 
         !   !       
        
 hormon care  
             

 &  
 43

  
   ((F            
 ! 
 
     
         
 
    

  &

  
       
      
 
  ! 
             -/>   

                  


               
 
 
      &

       
      
 
            
,     

  
  
  
     
  2$D3-, iar  
                  CCK, care !
  
    
    " 
   ?'
 


   


  
2  

           ((F 
 
 
          ?'
  
  
      "32#

 

?(B3- aproape normal. J     
      

         
   
 
   

     ((F     
       
    
                    &       

         '         
            
   =
  

   '              
   

     
   

  pancreas transplantat. #&*

  +  5            
 
 !  
  
     
    
   

!  

    &         0   (          
          
        ((F
   
   
&  
      
 


    '    !       
  &  
 
 & 
        "     
 # !      !          simpatice.

4.  234 5. ,"+ 0  ;   



        

   
 
  &      
 
   
       
    
 
  
       5  

44

  


/2A

1//'.7//A    

    
  

  (         !          &  
  
!    


                     
      cationi (Na+, K+, Ca2+#

    "(-, HCO3-#; &    
  
      !?'

   21-:  
   .//-'./.:  
  788'9.. B A ;    
    81>   
9>
   + 
   .>    /->
/2> 
/.2>  /.>/.> alte lipide 0,1% etc. ,  0  ! 
) 0        
    !
         
 !   2/>  


  !   
  
 
 
 
          5      colesterol, acizii biliari sunt acizi carboxilici, avnd n 

   

      
      
  9'8      


 
    


! 
     
  &    
 
      moleculei. Ca urmare acizii biliari sunt amfifili   
  &    
 &     

  
  
 &   <    
 
  
     
     
 
 ! 
     
       
 
 
 &       !
  
    
 &   !

  Acizii biliari principali     

  
+ acidul colic, acidul               ,            


  & "9 
7 & 
  
# 5            
 reticulului endoplasmic   mitocondriile hepatocitare, n mai multe etape, catalizate enzimatic, enzima cheie fiind 7 alfa-hidroxilaza 5  
 
        &   
  nucleului central, cu formarea acizilor primari' 1'acidul chenodeoxicolic iar n  1.7'acidul colic.      7//'3//A73 ,       '
   ' 0           &       &  1  ' &  ?   
        
        

    
 
   

  &  
     
  
!               ,  
  
    
  &   
  6  
 
   
   
     
 

?'
 !   
 
E +F+, formnd     .

45

               


    
   
  <  
 

    8/'82>          
                 
 
  
 
 
            circuitul hepato-entero-hepatic. Prin acest circuit                          :     $ 
   .2'7/     
           
      
  9'3        &        7//'3//          
  recirculat.     

       
 
    
   ! 
    &   !    acizilor biliari secundari- acidul deoxicolic       acidul litocolic din acidul chenodeoxicolic
 
         

   
  & ' '&           .2> 
 
 
       
     
   
    
        ' 
   5
      '                         '  1          -                        

      % 
 

      
       
 &          
 
 %      
    &  
  
  =     miceliilor mixte
  
    
        
     ,  
             ")              !         

          
   ,                                       )                   
'F          
         
  72'3/>                 

     
    
        

 




          


  # 2. Au efect laxativ    

     &   
  
 

      !8   
 
!     *<  
   "      &    ,* %" 0  4    7/> 

      
 finali ai catabolismului hemoglobinei. La om principalul pigment biliar este bilirubina,      
 &           9// mg/zi. Cea mai mare parte a bilirubinei biliare (80%) provine din distrugerea n celulele  

 
&      
        !,    
 
 
   
  &  
 &  

46

       


      
      & "    #     &  5
   
   
  88>
  
 
 

   

 &  
5  
 F
  
 
  !
   
  
     
albuminele,   
    &  


    
                     citoplasmatice ,G-        H, este  
la nivelul reticulului    

 
 
 
   

 "<       
     
 
            
      
       


  
  & ,       
    
    
    exemplu-Fenobarbital, care din acest motiv este folosit n tratamentul unor forme de icter 
 
 
  =   S    
     
 

       
    !      
#        
      
   
  glicuroniltransferaza,       
 

 
  
  
       
  
  
' 


,&    
      "9  !" # 
    $    %&# Driscoll, iar deficitul total al acestei enzime produce icterul Crigler-Najjar. 7  
 , n cea mai mare parte ca diglicuronid      monoglicuronid   
  &         '
        

 
  
 
      ";5=# %   
    

 
         
 
      
-stercobilinogeni      
     
  &  ,urobilinogeni. *

    

    
         
 
 %  !     7> "   .7>#  
  

 
  
     ! icterul. 
  
   
  
   +prehepatic'       
     
     & 
     
    &    
 !  
@ ,hepatic'          
 
  
  !   
  &    &    tumori hepatice; posthepatic'           
 
    
   & 

4.1.3. Colesterolul (  


   3>   
      :>   
             
      

         

= 
     
   !   "28># ! 
    
    "3.>#              (  
   
 
  
            
      
 
 

47

    


      
     

  '&     
    
  coprostanol. 4.1.4. Fosfolipidele 4     7/>     
          ! 
     &     
     &   fosfolipidele sunt de asemenea amfifile. Cu toate acestea fosfolipidele nu sunt solubile n       &  
  
    
       
  
   
   
   
      
      "  # $  sunt sintetizate n reticulul endoplasmic neted al hepatocitului. Fosfolipidele nu sunt

  
   &           
    &    
! 
     ,&0
  %  5
      : cationi (Na+, K+, Ca2+, Mg2+)     
  anioni (Cl-, HCO3-),       (
   
      
       &
       
              ?'
   "     
 & ?'
 1- 
  :'1#
    ,*
" 
  0         

   
  5      procese de   #
   #
   
 &    
         la nivelul canaliculelor hepatice. (Fig.14)

Fig. 14 Procese inmplicate n formarea bilei

48

La nivelul hepatocitelor se produce: transportul activ al Na+, mediat de ATP-aza Na+-K+ ,    
          &      

 &  %          
     

 & '  '&   
  &        
 E +    
    
(-?(B3- 
        <  
   
    
            
     ?(B3-E +. ,# % 
  0  ;    

       


     %
  
    

!        

 !
  
 
        


       5
    
 
                                
    
           & 

    
 
  
  coleretic.  &           secretina   !  


     
  
  

  
!   & '  
           
  
   
  hormoni printre care glucagonul, CCK, gastrina,           
           !    
 
    
 canalelor excretoare. 2    "          K  L         
            
     : #  # #
 
    
     

     #  
  

 "    

      
      
             # 4.4. Evacuarea bilei Evacuarea bilei n duoden are loc numai n perioadele digestive. ntre fazele de     
  
  
  
  
 B   &             &    

     *   
       
  
 


          
 


  
      =  
    &    
9/    
   
       :'.7       
             "./  #         
 
 !        !    

B 
  
 &  

   .7'.2 J

 

    2/   !
'  

 
    /2 A
           
         =         
    
    

  
      
        
    '

49

          &       2'./   (       "?(B3-, Cl-#    "E +, K+, Ca2+#        
      
 
 
      E (E ?(B3   
K
 L
 
     
           

   "E +# 
  "(-). Acest transport activ este stimulat de aldosteron  inhibat de hipoxie, hipotermie,   
  
. 5        (-  ?(B3-

 
    
   '  

 
  
 

 = K
 L 
    E +
 
 
    &             
           
!   
           
 

 

 
   
    
              
    
     E ( 4   
'  
    .:>        

    ! ./>

  Evacuarea bilei digestive n timpul perioadelor digestive este rezultatul      

      

       

 B %         
       
       
  
.'7  %
   

 
  

     
  9/  
 
         

     
 
          
B
!
5 
B 
    
        


 !
'   &!
'     9'1 
       

 B   

  

!  
  
      
            
 ! 
      "   
  /2'7 
#     
      "   
     # (  


         
 12 &   
      
  
 
 
          ) 
  

     &  
       &

 ,, % () 0  )    

              mecanisme hormonale  
    mecanisme nervoase     
 
!     
    

  '     
- CCK     
             

   5   
  
  
     
 
 
              
  

 
    

    
 = 
      
   parasimpatolitice, adrenolitice.  &    
 
   

    
   Gastrina          
 ((F   
  0 
; secretina   
 ((F   glucagonul 
  

50

un efect n doze fiziologice. n schimb, hormonii sexuali feminini, produc alterarea    ((F 2. Rolul mecanismelor nervoase n evacuarea bilei este considerat minor. (    

         

 B
 !                plexurile nervoase intrinseci      ,               

      
    
       
 !    A
 
   coordonate de plexurile intramurale. Stimularea vagului  
     


  

  

B    
   
   
    
    
    
  
     ! normal la CCK. Excitarea splahnicului drept  
          
  
        
     !    !   "       !   

  
   
    5. 55 &   
   
0             
  
  
 &

   
   '     
     
   
  

   ,   
   !      
     
     
       
      

    
    , 
   
    



  
   
  
        "   .A
#   !   

  !

       
 
 !     


 !,  
      

  $
      


            

 
 netede cu orientare     
    
    n realitate   
 !    
     !   
 
 ( 
  
 

         
 

 
    #   
  
  plexurile intramurale              
   &    E
          "&'  '      #     

 
           
         


   Celulele musculare netede din peretele intestinal sunt organizate ntr-un sistem de 

      
 

 
      "
# 
         
     
   !
    
    '   

         
       5                  
             

 
  

51

       



 
      
        

    

   
 5.1.1. Motilitatea bulbului duodenal 4
        

  



         9A
 
 

..A
 
  % 
 
              ritmului electric bazal "4);#   
!       
       

 
.1 
  (   4);  

   
     
    


 
 
        

 
             
      
   '&  &

  
         
   
    
   


 
    
    
    
    


  

 postbulbar. &*  667  ) 
&
    

          
     


 = 
   
  
           
      
   
       

    

+
   ! "$.2#

 + 5   " "



   #  
   

A. Undele lente de depolarizare-REB ( 
           2'.2 J       

  
   
 

  
       
   

 

  
    


      

     
  
 

     
  


52

     
      
        
 
   
  
 
     

  $  
          



"..'.7 
A
#! 
  "-'8 
A
#   
   
 ./ 
             

   
   

 
 
       

     
   
  
    

 
        
         !   

      
&

  
  $        
    
  
    
     
          
                         % & &   &  
 & 
      
     
       
 
  
     4);     &   
 
                4); #
  $%& 
 '(#) 5
  
      
    

   

 "! I92J# 

 
 ( 7T 


 "     
#E
 
   
    !       =J 
          4);   !  
       
  
 .'7     
 
 6 
 
     7   - =J 
               
             
   
  
 
  =J   
        
   !        


        
         =   ! 
            
      &  
     
 ?(    sunt inhibate de ganglioplegice, barbiturice, anticolinergice, simpaticomimetice. &# !)  
   
0  (        
 
           
+      
     '     
     
  
     !  
! 
  


    *          %   
  ', descrise de Cannon (1902), sunt               &   
           

   
  
 
     
 
   

 B  !             
            
  
   .'7             
         

     
   !    
   
         "  

     
   6      

53

   
 #
  
  4);"..'.7A
 

    1A
  
   # 
 
  7>  
        

 
 
   
   .2'2/>     
.       
  '
 
    
        

    apare n mijlocul segmentelor dilatate anterior. Ca urmare chimul intraluminal este      


 '        
         


  


  !         
                 
 

     
        
   
         
       
     
   


      
 &

           
 
   
  &       (         
      
   

     
      
    5
     

            
    

    <          
       
   , datorate           

  
         
  
     

   
              
          


       !     
     
  
 
   !   7/  A
   

    ./'.7  A
  
   
 9'1 

 2'./A   *            ; P   5  ".-88#          
             

   
      
 
              !  

 
         
  
  
  
 , 
    
   
   ! 
    
    
             
        
   
 

; P  5 

 
     
  '   "   

#                            

       =
!          


 
      
 /2'2A     
     

           
            
    
      =   
  


              
 
  
  
          !   4);  
!    2>   
 

            
 



     '  

  

      !           
    !    

  (!      
     
  




 rencepe. )      

    +  ".'7A#    
    
  

54

"7'72A
#       


 !   
!     
    C. Undele antiperistaltice
   
       nivelul duodenului sau n apropierea cecului. %                

 

 
             '    
         
    
   

      
        
     



      
  

    
 
  *
     

      

  !                 9       
     
  

    
    
        !

     indirect prin modificarea vitezei de evacuare a stomacului. +*         
 
5
   


  
        
   
        
     

  provenite din stratul muscular al mucoasei. J   
  
        
 
   
  
   

 
   
      
  
      
 !  
 
   
     


 
   
   
         
        &

    
& vilikinina,     
  &      ! 
    &, % "  )  
            
               
            
 &      A. Controlul nervos .$ 
 
              


      
controlului nervos intrinsec. (    
  
  
  
   
 
             
  
         6

   
        
  

    

 
       

    +   ! 
  "     !      
 !  
       
  !       #     
  "
    
      # n afara aceticolinei, cu efect stimulator, la nivelul plexurilor intramurale
     
 rol inhibitor        + colinergice         ;    " ;       < =:< somatostatina). 2. Controlul nervos extrinsec

55



 
        +    
(nervul vag), cu rol    !   
     
(nervii splahnici), cu rol redus, cu efect & 
                                      Reflexele inhibitorii entero-enterice,
   
                    


     

 
            
   
    
 

   


   Reflexele gastro-enterice, produc                  
    
   


  
 =             
     
       
 
  
&     
  
        
 
1. Motilina,
     
  
  
      


  ,5   $$.
 
   !  3. Serotonina      
       
        
 
    

        
  
  

 
 5    
   &     *='
   
 &    inhibitoare noradrenergice. * <     7  3 
     
&

 
     =   
   ( 2+     
  
    
  

   =$ 
     

 

   
   =@)& 
!  
   
 
  5. Secretina, glucagonul, noradrenalina
   & 
    intestinale. 6. Histamina, bradikinina,      
         
 
      &*. 
  
   
0  &*" $  ) 
   
0  5
   


 
      valvulelor conivente, a # "
    criptelor Lieberkuhn      enterocite, celule epiteliale     
   celule caliciforme, celule Panethcelule endocrine  !  

= 
 

   


       
       K  L    mai mult
  
  
 7//'2//. ($.:.1)

56

 . 
 
 %     !"   


#" 0

Gordon, 1989)

6
 58* 6
  * &6 *
4-vilozitate; a- ritm de proliferare mai mare (13 ore); britm de proliferare mai mic (26 ore).

 3 
    # #  
 0
 75   8 -
#$ 1.+2) 6  * 6    * &6 !! * ;6

endoplasmic granular; 5-reticul endoplasmic neted; 6-nucleu; 7-lamina propria; 8-

 #  # ! * 16  "



laterobazal; 10-aparat Golgi; 11-ribozomi liberi; 12-mitocondrii; 13- mocrotubuli; 14desmozomi (macula adherens); 15- zonula adherens, 16-zonula accludens (tight junction).

(   


                   
 &     
     !      
      !
          a genera permanent celule, mai ales epiteliale, care le nlocuiesc pe cele de la vrful     


 


 
"
   unei celule intestinale este de aproximativ 5 zile). 6 


 +glandele Brunner 


     
 !
  

   


   glandele intestinale Lieberkuhn        
  '  

  


  Glandele Brunner         

           
 
      
  
   
   


    5              
    &    
 
 
    "
  
#  &   "    ((F# % & 
    

 &       ;
  
!         
 



   !   
   Glandele intestinale      & 
    

?      :2  1 &                     & '     
   
  
      

    !     (      


   
  
   
   & 
        5
 
  
 

 

 
  
            7/'9/ A73       
 "
     #          
    
 B
    57

 


      
    
   

    
   !"   # 

   "  #
 
 
    

         
 
 '         7///A73                            & 
   
      <&
        
      E +, K+, Ca2+            ( ( 
     , 
  ?(B9-  !      %&
     

    
               6    !          


   &** % 
   
   
0  (        
   


     

                  '&  

 chimulai evacuat din stomac. A. Controlul nervos                 
   A
&         &

  
     ( 
         
    
   5E(     !    !   Stimularea pneumogastricului      ;
  
   
    
       !                   Stimularea simpaticului 
          &         


  
          &              
    colinergic. (!     
    
      

    
 


 
           

 
    
             ar exercita un efect de masaj asupra mucoasei. B. Controlul umoral          
  

 &   mucoasei intestinale, enterocrinina,               
       
 

   
     (     
  
 

                      
   
   6 
  

   
  & '     

    
  
 &    
     osmoreceptorii 
            6 
                    &
   

   
  &    (          

   !    ! &   
        &   

 


 
  & ! 
           !      (     
   
          &    &          toxinele germenilor cauzali.

58

(   


 
   

 
     " & &  &    
    #         
 
 
       
      
            !      
 #.'7A #  &          ?                             '     
      &       
         (-   &     E +  ?(B9-, 

      E +F+ din 
 % & 
          E +    
    
       
    
             *

  & '    &                a AMPc, ca
    adenilatciclazei.  =     
  
            &                     
        & '       
       <5     -    PG din seriile 7  3  
                 &   
 
  &     "carcinoidul, carcinomul tiroidian medular, unele tumori pancreatice noninsulare beta#       =@   )$ '     =@         
 Sindromul Zollinger-Ellison, carcinomul medular tiroidian     
          
         &     "     
   #5' 
   &      
="CCK, glucagonul, secretina), deoarece reduc        
 
 
   &#.   %
 ! 0
0   
   
0               
   
        


     


  =!   
 

       & 
     
    
        !
'              
           

 
 
   


    '      
'   
 
    'digestia   
 
           

 
      
 &    
        
 

       
  
  
                 
 K L  

 = 
 
 
 
     &     
  
       
         ! *   
 "    #    
            

         '     
 
   
+ stratul neagitat de lichide, glicocalixul             
          @   " 
              " 
    #     .(Fig.18)

59

 < 5 


      #  
#  " # # 

  
capilar.

0      
   I, avnd la om grosimea de aproximativ .  
   
            
 


 
         
 
!  
           2. Glicocalixul, este constituit dintr-o mpletire de filamente glicoproteice, care se            
   5  de enterocite, filamentele glicoproteice, spre deosebire de mucus, nu pot fi separate de
   
  4
     
 
           
   
      
 
 
    
! 
 
 
 
                &   
       
          

 !  
    ?   
   3. Membrana marginii n perie a enterocitului apare la microscopul electronic a       
 
: 2 straturi protidice ntre care este un strat de lipide. S-au propus mai multe modele de organizare a membranei apicale, unul dintre ele fiind al K 

 
L    
       

    
  '
 

      

 +
        
           


 "&   K    L#   

   ! 
 transportori, sau de a realiza canale ionice (Ca2+*='        # *   
 &   
                   
   '&"$.87/7.#

60

Fig. 19 Formele de transport pasiv prin membrana enterocitului

Fig. 20 Formele de transport activ prin membrana enterocitului

  ( !           


    
 



E"   #
, primul mecanism de transport transmembranar studiat n  
         
       
 
    
 
  
    

  
           
 
    
      
   

  
      
                  
  
                   = 

   
   !                       

    
            

 
           
  
 
  
     
  !
     ! 

 &
     
         

  


    !!   

61

 

    !     dispare. E"   
        
          


      ' 
                
      
*   
  ' 



  
 

  
! 
       &
 (  
 

    

   
      &
   
       Transportul activ      

     

     
        
 
   )    
   
   
   

      
  

    
 
      

      
 ! 

    !     
         



  
  

     
  
 formnd un complex care fiind solubil n stratul lipidic al membranei. Poate intra n 

 
     
                 
 
 
              %    

  & "
   #                 

  
      !  
     !E +, formnd un complex ternar (Na+'
' 
# 
    

  
  
 
      E + este 
     
     E +, care  
     
 
 
  
  

       
 !    
           

         
   !E
  
   
      


        
 
 
 

 
    
     
 
 
       ' 
    

  
         
  
 

     '  

      
    
 

       !             
 '     
          
  
 

   &# %
 ! 0
0 %    %    
 

     polizaharide "     
 
   2/':/> #dizaharide (zaharoza    9/>                  #   
 monozaharide"&+

+  
# 
 !  
   
       2////  !        
 & + 
  



  

.'3   
 .'3   73'9/ 
  

          
 
 .': @
    


 
       

 .':        .7 
  
 S &   "
  #  
  &    

    

   

62

  
      
  &
      

 digerabile, dar la ierbivore sunt hidrolizate de beta-amilaze. (
 
         
 
          
 &     
      %     
   '      
  
        
 
 5

   ?(    
      

  
 
        
  ,             &   
       %       
  
    
     '        !  
  !       
  

              8 "    
  
  
      .'3  

  

  !  "
    
. n continuare, amilaza &        "
 "     
 
  
#     "
"
   &        
  
#  &     amilopectina, elibernd   "
    "
   -
 
     U 
  2': 
  "
 5
 
          &  

 1/>   &  "   3/>   72>    2>  & 
3'8

#9/>    '         
  
  .'3     
   
    


  = 
 
                   

  
       
   
      <  
 K    L  &    & 
 &    
                 

   
 

   &       &     &   
  &    complexe. Dintre acestea amintim: alfa-glucozidazele (maltaza 1b, maltaza II, maltaza 666#   I  "         . # beta-galactozidaza "      ' fructofuranozidaza). B &  
      
 
             
  
         < 0
&    
   
    

   !
   5          &        K   L 
! 
 
 "$77#

63

           # #" 


    
=  &  
 
  

           
    
      <  
      

         

    
   '
     
       &    &  
 
     
            


                      
      5      
    
    
      

     
    !        ;       
     
 73    
 

  
   
       
     
    celulele intestinale. *   

   
  
    
 etape: n prima, are loc cu ajutorul transportorilor specifici, deplasarea moleculelor respective de la nivelul marginii n perie n interiorul celulei intestinale, iar n a doua  &  
 
  

 
    @
     
   

 
 !
   
   

    *   
  
   
     

  &  '          
     




           
 
   
     
            

  
  

    L    

     
       
  
    &   
    
(!
  
              
  

      $
       

   
   
 
       
   
  transport.      
  
      
   E + (  Na+ n lumenul jejunului este n medie de 100-140 mEq/l, iar n celulele intestinale de 50

64

)GA 
          
         
  @ 
        

  

               
     %             

            ./J     
 
   5
  adus din exteriorul enterocitului n interior cu ajutorul unor transportori care sunt comuni 
   

  5 
    'E +'
 
  
   
  

        
        
 
 mai mare dect cea a Na+ 5
      E +    
       
     
 
   
   

 
  
 &  n interiorul enterocitului Na+ se desface de transportor, este depozitat temporar  
        
   
         (pompa de Na+). De la acest nivel Na+                

 
@
            
 *   
  !   

  
  '    )     
    
 
  
  
   
   
  
 
   
   E +, contra  

       *='  E +-K+  "  ( #    ./>  
                
 
  
!
       
       

  
                
   7A9
      
  < 0
&     
 $
           
        

    
    

       *     
  
  
  +
'
':  '    '
  <   echipamentul enzimatic necesar parcurgerii acestei etape este slab reprezentat, de aceea    
                          
 @
       

 


   
         
  
" 
 #       

        (B2, iar 

   
    
  
 !   
                '   &    
   
  
    
    
        
   &#* %
 ! 0
0 +   =  

 
3
+alimentele (60-90 g/24 ore), sucurile digestive(30 g/zi),celulele intestinale descuamate (25g/zi), pierderile plasmatice         6   "7'3A73 # =   
 
&          
   
                  8/'82>

65

= 
                    
         -/'.//   
    
         ".2>#  
!
'    
 

 %     
          
    
         
  )                !  

   
  
          !    
 

   K   L 
     aminoacizii simpli sau diaminoacizii. (Fig.23)

 &          # #"     


La nivelul polului apical al celulelor intestinale mature (2/3 superioare ale  #  
          
   &                 
  
   

                
 K    L           &    !  

    
       


7'9   5 
  
 
  &      
     nivelul marginii n perie2: aminooligopeptidazele,          
 NH2'      !  !
 

   
   
      

       dipeptidilpeptidazele     
    
!  
       
 E?2  4
 
 
 
    
 +      *             
   !      
    

    K   L
    



            
  
 
   5
      
 9        '   
aminoacizi: '
   
   
  "     # 
      
    
?+    

66

                   


  
  fenilalanina, triptofanul, treonina, tirozina, asparagina, histidina, citrulina. Sistemul          
  
        
   
   !       , -un sistem pentru aminoacizii dibazici, transportul intracelular fiind realizat de       
       !   ./>       
 =     
   '  .'
 ''   '       
     '
          '   
 '  &   *        
  

 

  
     aminoacizilor neutri.         
  +'  
    
 !'  ,
  
 !  Pompele de Na+, situate n zonele laterale ale membranelor enterocitare, sau n       
 
       
        (

     
    
  enterocitului este necesar pentru eliminarea Na+       
 (   
      

    
    !     
  

  

 !    


    !   sistemului transportor al aminoacizilor. *   
 '  '      
 
                                invers. *   
     '                 

        
    !      *   
    
       !
'   

      
E +*     
             
                 
     
                
!     
   La nivelul zonei apicale a enterocitului nu are loc un proces integral de                  !!   *   
    
 

        ' 

         
    
         
  '          
      
      
 
 
      
     
!   
 & 



                B          

  
     
          
 

   
  
                         
   

 , 
=P       ) 
   
      
       
    6    
    
        6
     
      

67

&## %
 ! 0
0  +    
  
   80-100g/zi              8:'8->  
!
'   
(             "82>#             (peste 16 atomi de c), restul de 5% sunt lipide structurale (fosfolipide, sfingolipide, glicolipide #      

     
      
     
    
     
   bacteriile distruse. 5            
 
           
  
       5   '     
           
                  
                 pancreatice- lipazele, fosfolipazele, colesterolesteraza. 5
      
 
' '   
   
  

)    
  
 
 
       

  
           (!          
      
  
             
      
                    '  
! 
   <    
  

    "@#               !         

     
       

  

        

 5
       

 
  
 ' 
 
     
  

   
  
B   
V ".831#     
 K    L            ! 
 !      *    
  
 
          '    
   I 
  fi hidrolizat n continuare, acidul gras fiind transportat n interiorul enterocitului. (Fig.24)

 ; 9   # #"     

68

*  
 

       ( 
 
        '
  ! 3/> !   '   !!  
:/>      
          
     

   
 
  
   
 

     
 K   L         
  
    


             !  
!          (fatty acid binding protein), care are o afinitate  
   
        

 
     
   ;        &    
   
          
  *=        
 
  
  = 
  
   
  *='

 $         !
 
  =       2W=  
       
   % 
            
   =        '      
  ' 
 
   

 "  
 
  
 #   

 
  @'( 
!  
     (  
   
               
    
     &                   "$72#

 + 9   # #"   

69

%  
         
      colesterol, rezultnd chilomicronii  
         &    
  %    lipoproteine cu densitate     
 =AEA          
     (& 
    '   @                   (  &  &        +    -/'8/>   -'8>    9>   7> $

 &      
       
   
   
           #/
, hormon intestinal   
 
 
   &"
 
    # "    
  #J<<
 
 ! & ! 8/> 2/>  7/>           7'.2> B @
 
 

 

         
         

   @   
  
   
  
       '        
          &   
    '            
  
      
     
   '&     
   =    

    

 
    &    &  J<<     
    
   9/
    
   
 3/>  
       
 :/ 
   
   1/>             
    
    

   

  
 9/
4 
   
 
 
 7'9 
       1/> 
  -/> 
       

         
 
      2/>   
   
      ./> 

             &#,0
0 ( "   +
 0          
 "  ) F#       
 trigliceridelor (TRG). J  

   
   "  )
F# 
      "J      
   #    &       
           &            J                  
 
  
 &  *4@  
   *   
 complexelor micelare pe care sunt cuplate vitamine liposolubile din lumenul jejunal la         K 
L                   
 <  
  

 
 
'@'    
        
 @            
            B   
     
         


    
    
 
  
  
        
    
     
   9  
 

70

=      


  
     F        
    
     
   &  
 *   
   
        
   F1F2, care se absorb prin mecanism activ, independente de Na+. J        !      " # !       "   
#    !             
      
               J )0

 
  proces. % 
       

     
 
   
& J<<5
          
                " )#           

 
                    :':/>    :/' 8/> :/'-/> )3/'2/> F &#&0
0 ( "  / 
 0       &  
  

 
 
      
          
     "  
 # 1. Vitamina B1 (tiamina),
  
 
  
                  
   E    
  .'7              3  5
       

                     
    
           "-'.3A#    
 Transportorul vitaminei B1

     


    0         *                 0    
   
 saturabil. Nu se cunosc date privind mecanismul de transport al tiaminei de la polul 
   
$   
        
 pirofosforic, ambele cu rol n decarboxilarea aminoacizilor, mai ales a alfa-cetoacizilor. =          
     2. Vitamina B2 (riboflavina)     
   !
                .'7            -  
         
   
:/'-/
=
 
   .7/   
        
     :/> 
 2/  
 
   
  
5
        

    
  
 ) 

  
       ;7       
        
           E
  
     
                            
 
 
     
   
    

71

<  
  

             
     
    4
             de oxidoreducere. 3. Vitamina B6 (piridoxina#        
     E
    ;6    .'7 A         2<
      

        
          
     E
  
      
              
    

     
        !               
            
     =                      
   
    
      glicogenfosforilazei n degradarea glicogenului. 4. Vitamina PP (nicotinamida#     !       
E
   7/
     ! 3/= 
      
 
     
  

      E  E=     &       &    
          
    B
   ==   
      !  
  

 
 
 

 5. Vitamina B12 (ciancobalamina)        & 
&            
  &                   E
     9'1
        
./'.2
A5
      
  
     :/'-/>           5
    
             +
  
 
  "$6#
   
    
    "           ,  
  
     '  

  

  
             $            
                    
   
 


       
'     .>    %      ;12 $6    
   

        (
   $6 
        
  

 (
           
 
            < 
K  L

  
$6'  B12         
      
   
           )   $6  ;12   
      
         &     vitaminei B12 


 $6   B    
          &
  
     ;12 la nivelul enterocitelor ileale. Fixarea complexului FI-vitamina B12 la vivelul celulelor       ?'
   "-2#( 2+ (sau Mg2+). 6 
        ;12       
                                  
!      
   
 
 
        
82>
   

72

    

       *   
 
    ;12 se face cu

       !
  

@ Vitamina B12                      66  
      
 
      
 &  *     6   

              
     !         )      ;12
       !    
        %     
 "
    !#              

  ;12  
     
  

   ! 
      
 
      
 &     ;12           '  (   )12     
  
  &   
   
    7A9     ;12         
 
       $6    ;12  
 +  $6               

     tewrminale, lipsa de receptori specifici ileali (boala Imerslund), abuzul de etanol,    

   6. Vitamina C (acidul ascorbic)   
  
   
 
    
         " &      

         
  
   '    &
 # E
     (    ./              "  ./'.// A# 4 !   
     
    (                 
                    
         
      
             ("  
#  
:'-
     

   &#-0
0 + !    *   
    
    
          !   
       
                 
  
    ' 

 


  E +F+      
 ".3/  1)GA# (- fiind mai mare n ileon (129 mEq/l) dect n jejun (81 mEq/l) iar cea de HCO3- !   "9  32)GA# ( 
        

 &   
  scade de la aproximativ 6-10 l/24 ore n duoden, la 3-5l n jejun, la 1,5-2 l n ileon, prin       !         .             


 &   
               &
    
     
       secundare acestor schimburi. (Fig.26)

73

 .   
    "  



6 

    

     
    &      :'./A .2'72
& :'-

   !       .2/& 1. Transportul apei     
   
 &      

    
 
             
            
     &         
       <  
 



  
             
      E +      
  &           !   
  
      ! 

    !  &  4        
    

      

  
 

   
   
 !
  
 

         
       

     
  

 
       8        
 !   % 
   

         
!   
 
   
 &   ! & 
     
  
    " special glucide). *  
 &         
                        
   
    
      
        &     
       &      

             ./ 
      
  :/ 
     "           
#       7/ 
     
  7/'3/ 
 "  
    
  
      
 
# %'         ! 

   

      
'   !& 
 
 &  ! 
       
  
  
    !
      
     

74

? 
 
   
       
             !   
       =         =@ 
 & 
     &! generarea de AMPc. *   
        
     
         
 

     
          
 E + 

         
           !   !    4           


 !   !  !   transportul de Na+
 
      4 '   E +
    
        

  
    
 
    
             !       
          
     

       
 
   
         
     &    
      
 &   &
         capilarele mucoasei. 5'       
             
   K 
L  
   
       "  
      # 
!       
      
      "efect de dragare# 5
       
             !                  
     

   !  
  
  

 &   
  2. Sodiul              
   
       132 )G    .2/         
     <  
 


           de Na+     772 )GA73    
  

  
   
   
       72/)G     130 mEq, astfel nct n colon mai ajunge doar o cantitate de aproximativ 130 mEq/24 ore, care se va resorbi n cea mai mare parte, n fecale eliminndu-se zilnic doar 5 mEq Na+. Transportul de Na+ 
            mai multe mecanisme. Transportul pasiv       
      
 
              
           &      5        
  
  C
    
  
        
 E +  F+ dect pentru Cl-         !    E ( Cl- !
 E +. Transportul principal al sodiului        
 ,                
 
    5'
       
    transport activ pentru Na+, cu sediul la nivelul membranei apicale sau laterobazale enterocitare, unele transportnd doar Na+, altele NaCl. Pompa de Na+    
             
   
 
 5'          
  &    
      E +       '         
      
      
 
 
  E +    
        


 

75

Complexul transportor-Na+'
 
        

   
     
   
 E + n celule,  ! !
 !E + (ipoteza Crane). Intrarea Na+ 
 
 
               
       E + este      
               5          

       

   
 anioni (Cl- sau HCO3-). Sursa de energie a acestei pompe de Na+          
  B     
  
    
    
     
        
         
 
  
      E +    
  K  L "  $  # =       &  
  
         E +       ! 
  probabil prin mecanisme similare dar avnd un alt transportor comun. Pompa de Na+ 
   

             este probabil ATP-aza Na+-K+         &   *='
  !      
  
   

   
   
 9 Na+ !
7F+. Pompa de Na+ de la marginile laterobazale este & 
 "
 # =  
   E ( 
   

                       


         
 E (   
     
    
      
    


 &+ &
 E + pentru H+  &
 (- pentru HCO3- (care provine din metabolismul enterocitar). 5
 
   # 3. Clorul           
      ?(B3-. n lichidele 
      (-     :/'1/ )GA     ?(B3- ajunge la 45 mEq/l.                       &
     5    
    
  (- se face prin difuziune  #
  
    E +  
'        &

   electropozitivitate a bazei enterocitelor, Cl- !
'  '  

  
   electric, urmnd Na+. Transportul pasiv     
  
  
        

         active       (-   
            
    I.2J(   

  transportul activ de Cl  
 
 
 E (    
 
transportul n sens opus al bicarbonatului, prin acest mecanism secretndu-se n lumenul   
 
    ?(B3- egal cu cel de Cl-     
  ?(B3- n    
 
   
      "   #     (-      ?(B3-, la !
 
          

    (/2 intestinal, pH. (
         
(-! 2:/)G  
        9/)G (-          7 mEq. 4. Bicarbonatul              
          
  
      ?+.

76

   


 !!?'
 
    :/     ?(B3- este peste 2,3 mM. n schimbul ionilor H+     
  absoarbe Na+ E
 
              

 
 
 
            < 


 

?(B3- este excretat     
 E (" &
 #    

          
   
      '
 ?(B3- este foarte               ?(B3-    
 
 ?+, rezultnd H3C02, care este rapid descompus n CO2  ?2B        
  ?(B3- n fecale sunt reduse (5 mEq). 5. Potasiul, element important pentru metabolismul general, este absorbit pasiv de-a lungul tractului intestinal. n duoden ajung zilnic aproximativ 120 mEq K+, din care 2/
     
         n segmentele superioare ale intestinului se absorb 100 mEq K+, K+ difuznd n special       
     
  
   &    & 
        
               transportului de K+ 

           
         
  

  " 
  #              

  
 
  E + din 
  
 F+, dar K+          
     
 &    

  % 
  '     secreta K+
 '   (    

    F+ este foarte mare (45 )GA73 # 
    1)GA73   !  de K+          ./ )G %       
  
   
  

     !    
 !        
              
S ')  6. Fierul          3 7'72
    &           
   '
 &
        

  5
     

     
       
   
 !  
   
               ' 0  
        
  
' 
  %        

.   7'9    "  
        # (    
    
   
 
 8/>         

 5        
        
       

      
  
        
 
 
        (   

   
 
   
 &     

      
        %  ?+

           

 feric (Fe3+) n fier feros (Fe2+), care se absoarbe mai rapid. Fierul feric, mai ales cel    &     
             
   
  !
          K 
L  
 


 
' 
       
      

       
 

 
   
 

77

stare de fier feros, proces care este mai lent. n deficitul tripsinic, Fe2+ ajunge ca atare din     
    
   
  
       *           

   
  
& vitamina C. La nivelul marginii n perie liganzii fierului (aminoacizii, hexozele, acidul  #
  
  
   
          
 
<    

   
       
 
' 
  
  
apoferitina  acest nivel formnd feritina,   - 
fiind transportat la nivelul polului   
  
    
 
"              $2+ la Fe3+   
   
      &     # $
    
  !        
      .'
         siderofilina sau transferina. Semnalele care         
          !   
   < 0
& 
           
   

 *    

        '
       
  
     
  $
 !
 
    

   
 
     
          
         &            

   "  
#      $    
      

   
  (!         '

 $      
      
 
        
% $ 

?         & 
  $'?
   ? 
!       
  

 $   


     "
#    & 
      

       
               
  
     

   7. Calciul este caracterizat la om printr-un aport alimentar redus, un coeficient de    !       
     -// A  
          2//'.2// A   
    3// 
                             
    
      
     

 
 
     "  & 
#  
       &
   

       -// A73   E 
   
                     
     
   ( 
   
        
 
     "( 2+#        ?( 

        
  

A   =    

       
      
 
"
 
#   
'  
  ! 
  
 "    #       
  
 
   
 
 
 ?((      
   

  
   
                  
 "    
   
#                

  
 
         
     

 
 
 +
 
 

78

n lumenul intestinal Ca2+     


    
 
         *   
 

 
       
   
        
     ( 
             
   
   
    rentorc n lumen iar Ca2+  @
  
           

)   
  

 
   
   
 
 
            
    E + la nivelul membranei enterocitare contribuie la  
          

                !   E +   
 Transferul de Ca2+ 
    


        
              
    &   
         *='

 
  B2. De aceea,  
 &  && 5   
 de Ca2+ din lumen n enterocit s-ar realiza n cea mai mare parte printr-un sistem de  
   

 
( 2+ se rentorc la exteriorul celulei pentru   
           
 ( 2+     
            

 
      
@        (     
             

  
 (Calcium Binding Protein-CBP) sau proteina  
ce are rolul de a capta calciul la nivelul marginii n perie servind drept transportor intracelular. Din enterocite Ca2+ trece pe la nivelul membranelor laterobazale n lichidele   )  
*=' ( 2+      
      
           
         

( 2+-CBP. Transferul de Ca2+                &  J        &   .72 &     
       Ca2+   
          '(;=     *='  ( 2+                
        

 ! 
      (  & 
&  
         

        
              @
 
      ( 2+  '
    8. Magneziul                      

 E    
  .2/'7// 
  
   
   5
        

                     

   

                      
!   
 
  &   &  !
        
  

    musculare, Mg2+  
   ,    
 
        
         9. Oligoelementele (cobalt, zinc, crom, seleniu, mangan, cupru, brom) se absorb pasiv, dar mecanismele intime nu sunt cunoscute. Troficitatea fanerelor, tegumentelor,     &
    &       
     
         

79

     


           

  &       !      
 !
 structurii receptorilor celulari. &#80
0 
) 0 !    /+77/+  % 
   
    
      
    
 
          82>              ' 
 
      %       
             

            
 
   6    

        E +




  
   
 
          
                 
  

 &       4      
   
   
  
     B12 $6%     
            


  5
  
               

   ' 

 
         !   F'
   ?'


 ='
 
          3     
   

          
         
     
    sngele portal la ficat sunt excretate din nou n intestin, circuitul entero-porto-hepatic, 
 
   .7'3/ 
   


 :'- =  

 
 

 
       
     !     !  
           
  
    
    
 4      
  
  
 
   '
     
       &        2//         
  
"72A#5
   

      
  
       
    &         !        
       
!
'   


6. FIZIOLOGIA INTESTINULUI GROS 6 


                     &      
       !      
      

      
      

    

       &   
  
          


 
            ;       
      
   
    !  
  
    
       
!      

         

80

-. "  


   %
(
 

 
   

       


   ntr-un grad mai redus dect acestea, au proprietatea de a se contracta spontan, automat,     

 
  

 (
   
     
   
!
                   
          

   
 

       
     

            

     

 Undele lente (REB#
  
 
      
     

       
   
          
   0              %    
     
 4);         
     
+ un ritm dominant,
  ":'8A
#   
ritm cu #
  
"7'3A
#      5
   

 
         
         
    

  I3/ I2/J  
        
     / care se nscrie pe platoul undei lente, uneori pe mai multe unde lente succesive, amplificndu-le activitatea motorie 0 #     propagate conform legii tot sau nimic, apar                ! 
  
 
 7/':/A
  

 %    
    0 
     
 !        
 $                
 Ca2+,      
    
 @  ".1///#     .3-       

 

 
   
  
  Fibrele musculare netede ale colonului constituie un    , care nu 
    !    .7> 
         
             

              
  face mai lent, 1-2cm/minut. 5
   

  
            

  !

         
      
    '  

                

            

                   
   

   colonului. - ( " )   (    
 
 
666666IV, dar nu '
 

           
        colonului.(Fig.27)

81

 3 , =    %   %   


rect la un subiect normal

Fig. 27. B Unde de tip II nregistrate n colonul transvers prin colostomie

Fig. 27. C Unde de tip III nregistrate n colonul descendent prin colostomie

Fig. 27. D Unde de tip IV nregistrate n sigmoid


   
 
  

1. 
           
      7'9  
 7'3A

   
6     66      
     
&

  
 
  !  
 !    
 


    
 
        
  
   2'-/       
       
   
   '&
  B  
   &
   
     9/ 
  
  :/ 

! 
  
   &
               666
 .'2

    
    
   
   6  66 (    
 
  


     
      !  
 

    
 
     
              


     
  "
#               
 


    
 

82

   
          
    
          !     =
!  

    
   
  
               & '     
 
      , nu
  
      
     
 
    !   tranzitului     , 
          

 
   
        
        
    9'.7 A
   
  '        

 
  
        
  
   .'7 A
            

  <  
 

      
 

   
   
 "
   &
  #    ! 

 

           
         



  
   

 
       

  
 
     
         
 
 
         (boala Hirschprung). Stagnarea materiilor fecale duc la distensia colonului-megacolonul. !
     


    !  
       


  
           
 
  0 '

B  
         
                
        "    # *
     1 
 specifice colonului, apar doar de cteva ori pe  
  "7'3 A#    


 
  
    
 
 
 &  
      6  
  


         

 6J
         

 
     
   
    
   
     7/         
 !      

  
   
  !      !         6                9/ 
      

      
  7'2 
 % 
               &
      

     
            
       '  
'          

    


     
    
 
     
  
              !  
     
                
     
    &

       5
      

&      

         6   

              

      !
'                 timpul. 2 B              
         !
'  
   9
 
&
  
 
   
 


83


 &
               
 
 &
       
   ! 

    9 &
 
         ! 

    
&
 = 
  &
  
    
  !   2 A
             
   


&
  &

         

           ale colonului. Cecul, 
!   
  !

        
                  
    
   
  7'- 
 
   
  


     
           & '  %       
  
 
   


            &    
       
      2/':/   Colonul proximal,     
               4  
          
      '& 
  
  
  
  


   
 = 
                         
 
  
     
   
  

     ./'.//
 & !   Colonul diatal      !  

  
        $            
  
      
  


      & 
   
 !   
  
 !    
       
   
      = 
   


        
               
        
                      
  
        
 mai rare. Rectul,
          
          & !
       !  

 


     (    
   
   

      
        !  
   6.1.2. Tranzitul colonic %        

 
  

 
  
     - A     
      9 A   
   
   2A ,    
   .A     
    
             &    '     
         

  
       
  


 
   .3 A      
  
   
    ..A  5     

 ! 
  3  
 -'8             !

   
   =   
 

84

 !

 
 :   
& 8   
 .7  
    
 !  
  
 
17 ore aproximativ 25% din resturile prnzului fiind prezente n rect. -# % $  "    1. Factorii miogenici  


   
  

  %           

   
        
    
     


   
 
      
     multor pace-makeri. ,:#     

            
    
  4
            &        
       ) 
&          

  ! :#    
  

    fibre parasimpatice, provenite din   
 
      nervii erectori 
 
          !       &           inhibitoare,          
 
  
  

     "
 
        
# 6       &       
 
    A
 
   
  

   &    
     
  
   ! 
    6      & A
 
    
  
                 
        

   
&   

  '
   
 
      

                 
   
 

     '
'       
 
    
            

    
       
 
                    
     6 
     
  
                        !     
 !   4. Hormonii intestinali  
       gastrina, CCK  
 
  5 
       &     &      "secretina, motilina, enteroglucagonul, GIP, endorfinele). 
 
 
      serotonina, prin 
 
    

 

 
  
=@  )$     
         ( 2+. 5. Mediatorii chimici vegetativi
  
  5
    " #&   5
  
    
  &   

   
  "   # 
         &     "   #       !  
  


 
   segmentare.

85

6.2. Materiile fecale                   


  
' 
 
         
  '
     

     


   
   <  
              
     .//  7//       
    

     

 (             



      

    
      
    1. Culoarea fecalelor                
 !   
  
    " # 
     < 

   


  
 
 
    
  
       "   
 
#         


  
    &          
     &  (
   
       &    
     
   

  &  
    2. Mirosul      


       

  

  
& 


    
    ! '   
  
          

                     6                
 

  
                
      
  
      E?3. pH-ul mediu al adultului este n jur de 7 (5,9-8,0). 4. Osmolaritatea fecalelor  
    F+, Na+, NH4+      ( 2+, Mg2+  ?(B3-, Cl-             
   J               921 A0 "
  extreme 284-430). & $  "            
  !     %
    12'-/>
   7/'72>  .3'9/>
  72'3/> 

  "
  

 # .A9

     .A9
    .A:.A:

     0     sunt reprezentate de Na+, Cl-, HCO3-, I-, de origine         
 
      Ca2+, Mg2+      )          


 +E +-50-150 mmol; K+-50-75 mmol; Ca2+-10-40 mmol; Mg2+- 10-20 mmol; HCO3- < 30 mmol/kg, clor- 50-150 mmol. 0     



      (5-20%),
    "7'9>#
 "7>#  

<  din celulele intestinale descuamate (50%), din bacteriile moarte (15%), din resturile   "92># =          
       '              )   
         

     
'      
       ( 
    


    
  
   

         
 

86

        


     "    #    
   "     666# % 

       &       
 
 &
      "         
  
    
 #   
    
! 12> 
   
  
    
 &     
   ?'

   


&   


 -#.  
  ) J   
                      
    
 &    
 
   )          &
    
                 "?(    '    #       =
                      !    %    ./6-107 A 
       cuprinznd microorganisme aerobe (streptococi, fusobacterii, lactobacili aerobi, neisseri)     
      
    
  
   
           
    
          E

     

         ./3A % 
     
      ./4/ml, constnd din streptococi, fusobacterii, lactobacili. n intestinnul superior  

  
 "./1-104/ml), aerobi, gram pozitivi (streptococi, enterococi, lactobacili, stafilococi etc), #    negativ (Escherichia colli)     (bacteroizi, lactobacili anaerobi), de aceea jejunul    
   n intestinul inferior"# 

coliformilor  streptococilor fecali 
 anaerobilor (clostridium, bacteroides fecalis). n cec 

      
 "./9-1011/ml), predominnd anaerobii (clostridium,              #
            (facultativ anaerobi). Deci flora colonului
       
 germeni strict anaerobi (bifidobacterii, bacteroides fragilis, clostridium perfringens, eubacterium, peptostreptococ, bacil putrificans, bacil spirogenes), germeni anaerobi   #    " & &   F   
#    stafilococi (epidermidis, aureus), streptococus fecalis, lactobacili, aerobacter, bacil butiric. %     
 colonului drept        ,        
   
  
         
!   
  "  
           
 (B2, H, CH4 #B  
 
       !   

 
 
 
 
!                      
 &
           

   n colonul stng         ,   
    
   
  

     


       
   &      
           ( 
 
     
    
   
         
         
   
 
      

87

         


!    
    
     "  &  #  "(/2,NH3). Anumite bacterii, situate n interiorul sau la nivelul membranei celulelor 
    "
   
         
          
" 
  
# %         7'9

 A73      

   
  .7'.:A73  Printre          + .   

 

   
 

 7 =  
  
 
         
                  
  
      
 microbiene. (La animalele holoxenice, contaminate, diversele tipuri de germeni se vor 
   
   ! 
   
 
      
   
    
    6 
            


      # 9 $
             
    &  
"         # 
 
 vitamine liposolubile, n special vitamina K. De asemenea germenii intestinali au rol n    
  

   5    

       
 
    

        
 
       
 
       

             
                        
$       
         
               
    
  
 
  
    alimentari. 3$       

        
       
          
    
 
  "    #          
    &     " 
 #         
 
   


  '&  %  
 !        
  
         
    
     
    &     
           5
    
 '

            
             

  
      
 
       
 transport al Na+, Ca2+, K+              
. 2J            
           
                
   !           #   "     

  # : $        
                65 6   
   
      
   
     '

6        6     
   
     4 '        
          
          

88

    
       

        &           '2  
        
        
          
           
 1 4
          
    
      
  
       
    nitrozaminele, care               Fenolii 
   &    
                ! 
    cancerul de colon. - *                

          
          ,               
                  " 
  56#    "  # " 

  # -,. 
  
   %

 

    


  


   
     < 0&
   

  ! 
 
  (
  

   
  
& 
       
 ?'-'-3  
  


   
      
  !   

 


      !   
     
    mai multe polizaharide. % 



 
=  
 sale adezive, mucusul       
 

     
  

  
               
   

           
  
    "

   &      lubrefiante


      


     
   
      

  
                5    

             
        
        
   
          
                    5
         
         
 -2/3 distale ale 

  
          

             
     
  !    
 
        

 !  nct n interval de aproximativ 30 minute se produce un scaun mucos, lipsit complet sau  


   %
     
             
 
     
       

     
        
      
 


  
    
 ( 
    
  
      
     

89

-&.   %
 ! 0
0  
   %
(
 
  

 
        

  

&   
     (
      

  
              

      


 &  
  
!   
 dintre care unii absorbabili. =!   
 

               
      
        
 7  
 3       
     (  
 
        
  


 
               !    
   
     
 A
           &                  
              $                           

   

&    %
  
 
            & 
  =      A
   
       
   n continuare prin dezaminare sau carboxilare. Dezaminarea aminoacizilor n mediu alcalin    oxiacizi aromatici (beta-oxifenilpropionic, beta-oxifenilacetic indolacetic#              
  . Decarboxilarea aminoacizilor n mediu acid produce amine: histidina- 
;  " -  
;   -  
;   -   
 =  
 enzimelor bacteriene asupra  "     
 +putresceina   #      
   
    "
         tiosulfuric.     
                 ! &    
 
  Ureea             
       
    
  


 
 
2//" 
        1 #         &    
 
  
  
 
      
   
 
  !   
  
 
         
!   
      
  
 
 
'
 '&  
%
 
  E    
 
    6
 &   

 '         
   "      #           

  

    
 
    "&   #%   
  
     
   
             
 
        
  
     

  
 
      

 &      
 
                   

         
    amoniacului. %  

  
  
    
     &   
    
   
 
           

90

colonul drept, rezultnd acid lactic, acid acetic etc., care contribuie la acidifierea 


 
              
 
 polizaharide (granule de    "

), care nu au putut fi digerate. Aceste reziduuri alimentare       

      
    
     "73'9/ #           "9// # %        
           
    
    important. =      

  
        &       
     
   
  
  bacteriilor. %   
     
 '
     !  
  
       
 
 
 
 
  " &  #           
     &      
       
          " 
 #
     
  " 
 #    Bilirubina          
  
        
 !

       '   
"2>#  
 $         vitamine din complexul B, acid folic, acid nicotinic, vitamina K,          
  
 
   
        
   '

       

  
  
          
        
 
   
     
                avitaminoze (hipoprotrombinemie). = 
 

       medicamente administrate
     

 +        &   &            
     
      
 
       
                           "
     #    
 
  

 
 '
    K 
L     
       

   

 colonic, ele putnd fi antrenate de apa care se absoarbe pasiv. Alte medicamente se            
        
  !
'   " #       
 
   
     
  (
   gazele&
     
 

         "?2, CO2, CH4, N2). Schimburile gazoase ntre 

         
      

                            sensuri. --.  
+/ 7    
   %
-'8&    
    ' 
 2//'://&!3/'1/)GE +, 3-6 mEq K+, 20-40 mEq Cl-, 30-50 mEq HCO3-       .//'.7/

91

 7': )G E +, 7-8 mEq K+, 2 mEq Cl-  3 )G ?(B3-, aceste valori nete fiind 
 

   &
& '    Na+       
        ../' .9/)GA&
  2/':/&
  9/&    7/)GA    5      E + are loc n partea   

   !         E T'
      

  E +
       .//'.32 )GA73    
   72)G3'./
   .'2)G    ! 
       

  
.7/    
7/ 
 ! 
7'94    E + din lichidele colonice se face activ, contra


   &5          Na+
       

  % 
    '      
 *='  E +-K+        
      !     
  
 &    
         E + din lichidele colonice.       F+ n lichidele din diversele segmente ale colonului       -)GA 3/.//   ../)GA dializat de fecale, iar debitele zilnice de K+
  3'.7 )G   7/       :'-             F+ (8.:)G#
 
   F+ (5-10 mEq) n colonul stng. K+  
 
  
 

 
 


      
          de K+"! .3/)GA#   FT
   
       cantitatea de K+              

        

    Cl-       
  7/':/)G       
  .'7 )G (-          E + ca un ion  & 4     (-         !    E +                  
   
     ?(B3-     %   (- se absoarbe HCO3- ca ion pereche al Na+, iar cnd este prezent Cl          ?(B3-, aparent prin schimb cu Cl-. HCO3-       
 &        :/'.// )G      
   9//)G       numai 6 mEq. O parte din HCO3-   
    

 
 
     ?(B3- se va reabsorbi prin schimb cu Cl-.          
           7//)GA73 %       .7)G  
   
' 
      
 
  
 hidrogen, metan, bicarbonat.  
         9//   73      7//   
 
 
 
  .//           
                 


    NH3, care este de 1000 ori mai difuzibil dect ionul amoniu (NH4+). Raportul NH3/NH4+ depinde de pH-ul mediului, NH3   ! ?  "?'
   N1'19#E?4+ la pH acid (pH ileal=6,3).

92

-8$       
                     
    6    

             
  

 
   
  
 


  
   (    
    
       .2'7/   3/':/ ? 
           
              
  serie printre fibrele musculare netede ale rectului. Stimulul adecvat al acestor receptori    
       
 

 


 

    %  
     
     
              ritmice, puternice ale colonului hiperexcitabil.        
 
                 
    
      
 
      
             

  
    

  & 


     
 "     #  !       

      
 
  
         
    
   mucoasei. % 
  
       
               
      !  
    
        
                     

 
       "52-S4), de unde, prin                     

    
          

 

   

 

    

       

   "<5-S2). (Fig.28)

 <  " 



     
    
        '
 
       '
    
   
     
 

    
    
   
    
         
    
                      
   



93

         


    &         

 
          
     
        

 
           
    (      '  .//'7//? 
      



    

(     

 
  

       

 

  
   

     
 
&
     ( 
    &          

               
  




    

    
 
  
    
   
          
   
     !    
   


   =
                 
    

       
  
  
 
     exteroreceptorilor anali, care ajung la nivel medular pe calea nervilor hipogastrici, pelvici 
  & 
   "  #   
      
@;
 &!
 !    


     
 

  
   
    '   <  
  
 
          '       
  
                   

    
      
 
             
        sfincterul anal extern (S3-S5#          
     

     
 
      '           
     

               
     
     

  ! 
     ( 
  

      
 
     

        
   
' 
  
    .2
   
   6    

  
            
          
      
"
#4 
    & 
 " 
   &  #         &            &   
  !      
!             4 
           

     

     
            




 !  
    
       

 (       
        '
 
 
      
      

  (
 
          
 

     %  
!   
           
    va fi inhibat printr-un reflex pe un circuit simpatic. Impulsurile aferente, puternice      '                     &  
 

&    
 
   
"<2-L4#    

                 &      
     

    

 

   

94

=   



  
   
          
    !                         '      

      

 

        

 
      

  6      
   

        
        . 
  
      

&
! 
       dispare, deoarece parte din materiile fecale mpinse n rect sunt evacuate retrograd n   
    
     
 
             
   /2'. A    
 '     !
'            
      
          
   5          
!
            !

!  

95

CUPRINS 1.  ................................................................................... 1 1.1. 


   1.1.1.   !  "
   ................................................................ 2 1.1.2. Ciclurile masticatorii............................................................................... 3 1.1.3. $   "
   ............................................................................. 4 1.1.4. % "
   ................................................................................ 5 1.1.5. '  %
 ()"
    ............................................................ 7 1.2.  
 () 1.2.1. Rolurile salivei ......................................................................................... 7 1.2.2. " $  )%   
 ( ........................................... 8 1.2.3. + ) 
 ( ................................................................................. 9 1.2.4. "+ 
 ( ................................................................................... 9 1.2.5. 
" 
  
 (............................................................... 12 1.2.6. % 
  
 ( .................................................................... 14 1.3. %   1.3.1. +( ) ..................................................................................... 16 1.3.2. +$ % ).................................................................................... 16 1.3.3. +
$% ).................................................................................... 17 2.   2.1. Activitatea motorie a stomacului 2.1.1. . " .................................................................................... 18 2.1.2. % "  ) %
  ............................................................... 20 2.2.  %
 ) 2.2.1.  "$ % $  )
"  ..................................... 22 2.2.2. + ) ! "+ 
  %
  .......................................... 23 2.2.3. . 
 "  !  / 0   
  %
  ......................... 28 2.2.4. % 
  %
  .................................................................... 30 2.2.5. PANCREASUL EXOCRIN 2.2.6. " $  )+
  1  .................................... 34 2.2.7. + ) ! "+ 
  + .................................... 34 2.2.8.    " ................................................................................. 37 2.2.9.  / 7   ) ................................................................... 38 2.2.10. % 
  +  .............................................................. 40 2.2.11. 

  +  ............................................................... 44 3.  234 5. 3.1. "+ 0  3.1.1.   0  ! 
) 0 .............................................................. 45 3.1.2.  %" 0  ..................................................................................... 46 3.1.3. Colesterolul ............................................................................................ 47 3.1.4. Fosfolipidele ........................................................................................... 48 3.1.5. 0
  %  ......................................................................... 48

96

3.1.6. 
" 
  0  ................................................................. 48 3.1.7. % 
  0  ...................................................................... 49 3.1.8. Evacuarea bilei ...................................................................................... 49 3.1.9. % () 0  ........................................................................ 50 4. 55 4.1.    
   
0  4.1.1. Motilitatea bulbului duodenal.............................................................. 52 4.1.2.   667  ) ..................................................................... 52 4.1.3.  !)  
   
0  ............................................................... 53 4.1.4. % "  )  
  ........................................................... 55 4.2. . 
  
   
0  4.2.1. " $  ) 
   
0  ....................................... 56 4.2.2. % 
   
   
0  ................................................. 58 4.3. .   %
 ! 0
0   
   
0  4.3.1.  %
 ! 0
0 %    ............................................................ 62 4.3.2.  %
 ! 0
0 +   .......................................................... 65 4.3.3.  %
 ! 0
0  +  ............................................................... 68 4.3.4. 0
0 ( "   +
 0  ...................................................... 70 4.3.5. 0
0 ( "  / 
 0  .................................................. 71 4.3.6. 0
0 + !    .............................................................. 73 4.3.7. 0
0 
) 0 !    /+77/+  .......... 80 5. FIZIOLOGIA INTESTINULUI GROS -. "  
   %
5.1.1.  ( " )   ......................................................... 81 5.1.2. Tranzitul colonic.................................................................................... 84 5.1.3. % $  "    .................................................. 85 5.2. Materiile fecale ........................................................................................... 86 5.3. .  
  ).......................................................................................... 87 5.4. . 
  
   %
....................................................... 89 5.5. .   %
 ! 0
0  
   %
................................. 90 5.6. .  
+/ 7    
   %
..................... 91 5.7. $ ...................................................................................................... 93 5.7.1. Bibliografie............................................................................................. 98

97

BIBLIOGRAFIE 1. BACIU I.-   ,    9   )!  %% )9! 9: 2. DOUGLAS R., MORGAN M.D.- Diseases of the Gastrointestinal Mucosa, The Acid Related Disordes, Am J Gastroenterol, 2002, 121, 4: 1182. 3. GAYTON A.C.-Human Physiology and Mechanisms of Disease, 5th. edition, W.B. Saunders Company, Philadelphia, 1996. 4. GRIGORESCU M., PASCU O.- Tratat de Gastroenterologie, Vol.1, Ed. / )9! 9::- 5. GHERASIM L.- * 
-
 
,) .,   )9! 9::; 6. HAGIAGE M.- Flore digestive, Ann. Gastroenterol Hepatol, 1993, 29: 171187. 6. <  
, "  )9! 9:;: 8. McPHEE S.J., LINGAPPA V.R.-Pathophysiology of Disease An Introduction to Clinical Medicine, A large medical Book, 1st edition, Prentice-Hall International Inc, 1995, 215-229. :5 (/   * 
-
 
,     + , Ed.   )9! 9:;, 10. RUSTGI K.- Gastroenterology News, Am J Gastroenterol, 2003, 124, 1:552-553. 11. SEKIGUCHI T., KUSANO M.- The interdigestive migration complex in health and disease. Motility, 1991, 13: 4-7. 12. SIMONS G., GORBACH S.- Intestinal flora in health and disease, Gastroenterology, 1994, 86: 174-193. 13. TEODORESCU EXARCU I.-       +  , Ed.   )9! 9:;* 14. THOMPSON A.B.R., SHAFFER E.A.- First Principles of Gastroentrology, Canadian Association of Gastroenterology, 1992, 179-202. 15. VERMEER I.T.M., ENGELS J.B. et al- Intragastric volatile Nnitrosamines, nitrite, pH and Helicobacter pylori during long term treatmenth with omeprazole, Am J Gastroenterol, 2001, 121, 3:517-525.

98

Vous aimerez peut-être aussi