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REPUBLIQUE ALGERIENNE DEMOCRATIQUE ET POPULAIRE

UNIVERSITE DE BATNA FACULTE DES SCIENCES DEPARTEMENT VETERINAIRE


LABORATOIRE DE NUTRITION - ALIMENTATION

COURS DE NUTRITION ANIMALE


DEUXIEME ANNEE DOCTEUR

Par DR MEZIANE TOUFIK Maitre de confrences

III- DIGESTION APRES LE RUMEN RESEAU III.1- Dans le feuillet : Longtemps considr comme un lieu de passage et non dabsorption des nutriments. Le feuillet se remplit de faon cyclique par lorifice rticulo-omasal qui laisse pntrer les particules fines. Une partie des digesta scoule vers la caillette mais les deux tiers environ du flux digestif sjournent entre les lames du feuillet pendant une dure sans doute variable. La fraction ADF(Acid Detergent Fiber ou lignocellulose ) indigestible sjourne environ 2 heures dans le feuillet (Holtenius et al., 1989). Les digesta qui pntrent dans lomasum ont pour origine le contenu du plancher du rticulum et ont une teneur en matire sche trs faible de 3 8 % ( Moir, 1984 cit par Deswysen et al.,1995). Ce contenu rticulaire est renouvel chaque contraction par des digesta provenant du sac crnial du rumen ( Baumont et al., 1991 ). Labsorption des nutriments au niveau du feuillet fut tudie par Engelhardt et Hauffe en 1975 cits par Deswysen (1995 ) qui ont dmontr labsorption de leau ce niveau chez le mouton et la chvre. Beaucoup dauteurs ont montr que labsorption omasale est relle pour leau , les lectrolytes et les AGV qui ont chapp labsorption du rumen et qui reprsentent environ 10 % de la production totale des AGV dans les pr-estomacs du mouton (Engelhardt et al., 1975 cits par Deswysen, 1995). En utilisant des marqueurs avant labattage des animaux Holtenius et al.,1989 , calculrent une absorption omasale de leau sjournant dans lespace interlamellaire de 15 % chez le mouton. Mais, en raison du passage direct dune partie du liquide par le canal omasal, la proportion deau rellement absorbe dans le feuillet est de 8 %. Environ 50 % des AGV qui pntrent dans le feuillet sont absorbs. La concentration des micro-organismes en g ADN /ml est de 60 % suprieure celle du rumen avec une activit fermentaire moindre et qui a une vitesse 1995) .Par contre la concentration des protozoaires nest que de : 14 % du flux dentre omasal chez le mouton (Weller et Pilgrim 1974 cits par Deswysen et al. 1995) 11 17 % du contenu omasal interlamellaire (Town et Nagaraja 1990 cits par Deswysen et al, 1995). 6.7 % de leffluent omasal chez le mouton (Mc Sweeny, 1986) de 50 % infrieure celle du rumen (Giesecke et Engelhardt 1975 cits par Deswysen et al.,

Tableau n 8 : Absorption et scrtion de diffrents lectrolytes et minraux dans le feuillet [de 04 moutons et 02 chvres (Von Engelhardt et Hauffe, 1975 b) et de 04 jeunes bovins (Edrise et Smith, 1979) en % de leffluent rticulaire pntrant dans le feuillet] Cits par Deswysen et al, Moutons 50 60 13.1 26.0 9.0 9.7 34.0 49.0 96.0 1995. Bovins 100 120 43.3 53.9 15.6 23.3 20.5 119.0 186.3

Poids vif(kg) Absorption (%) * Eau * Sodium * Potassium * Phosphate * Ammoniac * Magnsium * CO2 Scrtion (%) * Chlore III.2- Dans la caillette :

Chvres 70 90 11.6 19.0 8.1

Chez les ruminants , les aliments solides sont profondment dgrads dans le rumenrseau sous laction des micro-organismes et les corps bactriens constituent une part trs importante de produits qui arrivent dans la caillette .Les digesta arrivent librement dans la caillette et y sjournent trs peu (30 60 minutes ).Du fait du transit plus rgulier et de la scrtion plus importante dacide chlorhydrique , le pH de la caillette fluctue moins et est en moyenne plus bas ( 2 3 ).Ces conditions sont plus favorables la dnaturation des matires azotes et lhydrolyse des protines sous laction de la pepsine mais le temps de sjour trs bref a leffet inverse .Lacidit du milieu tue les protozoaires .Le lysozyme joue un rle important chez le ruminant puisquil est scrt en abondance , il intervient dans la lyse des parois bactriennes et facilite ainsi la dissociation des bactries fixes et des particules .On estime chez le mouton entre 30 70 % des microbes ( bactries et protozoaires ) fixs aux particules provenant du rumen qui sont dtaches dans la caillette (Yang, 1991 cit par Toullec et Lalles,

1995). Labsorption porterait aussi sur les AGV non absorbs dans le feuillet (ITEB INRAP, 1984). III.3- Dans lintestin grle Les mcanismes de digestion et de labsorption dans lintestin grle sont les mmes que chez les monogastriques .Les enzymes du suc pancratique (les trypsines ,les chymotrypsines A ,B , C , llastase , les carboxypeptidases A , B , la lipase plus colipase , la cholestrol estrase , lamylase , la ribonuclase , la dsoxyribonuclase ) et de la muqueuse intestinale( aminopeptidase A et N , la phosphatase alcaline , la lactase , la maltase et lisomaltase ) sont les mmes , par contre les substances pntrant dans lintestin grle sont diffrentes .Il faut toutefois noter que le pancras des ruminants secrte beaucoup plus de nuclases que celui des mono-gastriques III.3.1- Les glucides : on trouve lentre de lintestin grle : *de lamidon qui est hydrolys en maltose puis en glucose et il est absorb .La quantit de glucose absorbe reprsente moins de 1 % de lnergie des nutriments absorbs avec les fourrages seuls. Elle ne devient notable quavec des rations mixtes contenant du mais et du sorgho. Le ruminant doit donc synthtiser la quasi-totalit ou la majeure partie du glucose dont il a besoin. On estime que lapport alimentaire de glucose fournit en moyenne 5 % de lnergie absorbe. *des glucides paritaux non dgrads dans le rumen rseau et qui ne seront pas aussi dgrads au niveau de lintestin grle. *Les rsidus des polyosides de rserve des bactries (ITEB INRAP, 1984). III.3.2- Les protines Les protines qui arrivent au niveau du duodnum sont de deux types : alimentaires et microbiennes. Il est admis que 80 % des protines microbiennes se trouvent sous forme de protines vraies et 20 % sous forme dacides nucliques qui nauraient aucune valeur pour lanimal (ITEB-INRAP, 1984). La digestion et labsorption des protines auraient lieu principalement dans le deuxime tiers de lintestin grle ; elles seraient donc faibles dans lilon malgr ses capacits leves entre autre un pH de 7.5 favorable laction des enzymes protolytiques (Toullec et al, 1995).

Lanalyse de 405 bilans raliss sur des moutons, jeunes bovins et vaches laitires recevant des rations mixtes ou des fourrages verts distribus seuls, le flux dazote lentre du duodnum est pour 56 % dorigine microbienne (37 88 %) 38 % dorigine alimentaire (10 60 %) * 6 % dorigine endogne (Toullec et al, 1995). 0,80 pour les protines dorigine

La digestibilit des protines dans lintestin grle varie considrablement de 0.5 0.80. (Vrit et al, 1987). Elle est estime microbienne et De 0.25 0.95 pour les protines alimentaires. Pour un niveau dalimentation donn, elle est lie positivement au flux duodnal de protines et ngativement au flux ilal de matire non protidique (Van Bruchen et al, 1985 cits par Toullec et al, 1995). Les protides qui chappent la digestion dans lintestin grle sont donc constitus principalement de fractions communes dorigines bactrienne et endogne, auxquelles vient se rajouter une fraction dorigine alimentaire, moins importante et de composition variable (Greife et al, 1985 et Lalls et al, 1990 tous deux cits par Toullec et al, 1995). III.3.3- Les lipides : Les lipides sont efficacement digrs dans lintestin , grce la bile et au suc pancratique ; la bile joue un rle particulirement important en apportant des phospholipides qui facilitent la mise en solution micellaire des acides gras insaturs .Dans le duodnum ,lapport de lipides par la bile entrane une augmentation marque des quantits dacides gras insaturs ,de phospholipides et de cholestrol (Noble, 1981 ; Bauchart, 1993 ; Doreau et al., 1994 tous cits par Toullec et al., 1995). Chez le mouton, la quantit totale de lipides ainsi scrte quivaut environ 50 % de la quantit ingre avec des rations classiques non supplmentes en lipides. La digestion des lipides se produit dans un milieu bi-phasique constitu dune phase particulaire insoluble et dune phase micellaire soluble. Cependant et contrairement ce qui est observ chez les

pr-ruminants ,la phase insoluble nest pas une mulsion de globules gras stabilise par les phospholipides et les sels biliaires , puisque les lipides sortant de la caillette sont lis des dbris vgtaux , des corps microbiens ou des cellules desquames. Les acides gras non estrifis sont progressivement transfrs dans la phase micellaire soluble, grce laction dtergente des lyso-lcithines et des sels biliaires. Cependant trs peu de donnes sont disponibles sur la digestibilit des lipides dans lintestin grle (Doreau et al, 1994, Toullec et al, 1995). Le plus souvent, les mesures ont t effectues lentre du duodnum et dans les fces or le passage dans le gros intestin entrane des modifications profondes et variables. III.4 Dans le gros intestin Le contenu du gros intestin constitue un milieu trs favorable pour le dveloppement dune digestion microbienne .La temprature y est constante et le pH , peu variable ,reste voisin de la neutralit (6.6 7.8 ).Le ccum se remplit par intermittence chez le mouton : le flux digestif sortant de lilon terminal peut atteindre de 70 90 g en 10 mn , tre suivi dun arrt de 30 60 mn , et nest pas en liaison directe avec les activits dingestion ou de rumination (Ulyatt et al., Demarquillly 1995 ). Des contractions coordonnes pristaltiques et antipristaltiques assurent le mlange du contenu du ccum la cadence de 3 7 par priode de 10 mn (Mac Rue et al., 1973 cit par Tisserand et al., 1995) .Des vagues de 2 5 contractions intenses des intervalles de 30mn 4 heures assurent la vidange du ccum (Ruckebush 1970 cit par Tisserand et al., 1995) Les crales diminuent lactivit du ccum chez les moutons et les bovins et ce vraisemblablement par suite dune fermentation ccale accrue ou anormale .Le temps de sjour des digesta dans le gros intestin du mouton varie de 10 29 heures, comparable celui de la phase liquide du rumen rseau, mais plus court que celui de la phase solide dans le mme compartiment. Il diminue quant le niveau de lingestion augmente. (Ruckebush 1970 et Svendsen 1972 cits par Tisserand et al, (1995). La population microbienne du gros intestin est caractrise par des bactries peu diffrentes de celles du rumen - rseau mais en quantits moins importantes (Ulyatt et al, 1975, Hoover 1978 cits par Preston et al, 1987 et par Tisserand et al, 1995). La prsence de protozoaires reste incertaine et il existe peu de donnes sur les champignons bien que certains auteurs signalent leur prsence dans le gros intestin 1975 cits par Tisserand et

des grands ruminants (Kern et al, 1974, Allison et al, 1975 cits par Tisserand et al, 1995) Tableau n 9: Temps de sjour des aliments dans le gros intestin (Tisserand et al. 1995) Temps de sjour 22 h 46 Ration Herbe sche (Combe et Kay 1965) 560 g/j

1000g/j 11 h 10 Foin de luzerne(Grovum et Hecker 1973) 400g/j 800g/j 1200g/j III.4.1- Les glucides Seuls les glucides paritaux (cellulose et hmicelluloses) non digrs dans le rumen arrivent dans le gros intestin, aucun glucide soluble nest dtect dans les digesta de lilon lorsquon est en prsence dune ration base de fourrages classiques. (Beever et al., 1972 cits par Tisserand et al., 1995). Cependant , la quantit de glucides solubles arrivant dans le gros intestin peut augmenter avec des rations base de crales et surtout le mais et le sorgho o une grande quantit damidon peut chapper la dgradation ruminale .La population microbienne du ccum et du colon utilise ces glucides en produisant des acides gras volatils comme dans le rumen mais avec une quantit moindre .Les AGV absorbs ce niveau reprsentent une fraction trs variable , de 4 26 % de lnergie totale digre (Thomas et Rook 1977 cits par Tisserand et al., 1995). Tableau n10 : Pourcentage molaire des AGV dans le clon et le ccum (Faicheney 1969 cit par Tisserand et al., Ccum Actique 68.8 Propionique 18.4 17.2 1995). Butyrique 8.7 7.2 29 h 17 h 35 11 h 30

Clon proximal 72.1

Daprs Beever et al.,

1972 cits par Tisserand et al.,

1995, la digestibilit

de la cellulose et des hmicelluloses dans quantits qui y entrent ) est estime de : 18.5 49.5 % pour la cellulose

le gros intestin de mouton (en % des

24.9 48.1 % pour les hmicelluloses 3.0 29.6 % pour la cellulose 7.9 41.1 % pour les hmicelluloses, des quantits digestibles dans la totalit du tube digestif.

Cependant les quantits qui y sont digres, reprsentent de :

III.4.2-Les protines La quantit dazote qui arrive dans le ccum reprsente : 25 plus de 50 % de la quantit dazote ingre (surtout avec les rations pauvres en azote) Ulyatt et al, 1975 cits par Tisserand et al. (1995). La moiti de cet azote est sous forme soluble, jusqu 17 % sous forme ammoniacale .Les protines reprsentant 40 80 % de cet azote, sont dorigine alimentaire, microbienne et endogne auxquelles il faut ajouter lazote provenant du mucus scrt par la paroi du gros intestin, les cellules desquames et surtout lure provenant du sang et diffusant travers la paroi. (Tisserand et al. 1995) Les bactries du ccum et du clon proximal ont une importante activit de protolyse, de dsamination, de dcarboxylation et durolyse. La dgradation des protines aboutit la formation des acides amins eux mmes dgrads en ammoniac, acides gras volatils et mthane (Mason et al, 1981). Selon Dixon et Nolan (1982) cits par Tisserand et al, (1995), plus de 3 g de azote ammoniacal sont produits par jour dans le ccum et le clon proximal du mouton dont un quart provient de lure endogne. Daprs Mac Neil 1988 cit par Tisserand et al., (1995) , le mtabolisme de lazote dans le gros intestin apporte peu dacides amins lanimal ( 6 % maximum des apports ) mais le gros intestin participe de faon importante au reecyclage de lure participant de ce fait pour 40 % au transfert net dazote de lensemble du tube digestif aux liquides corporels.

Tableau n 11 : Transfert net dazote du tube digestif aux liquides corporels chez le mouton recevant des fourrages (Mazanov et Nolan 1976 cits par Tisserand et al., 1995) Source Rumen Intestin grle Ccum Rectum % provenant du gros intestin Le gros intestin qui g N/j 3.30 0.45 2.15 0.40 38.9

na fait lobjet que dun nombre rduit dtudes,

comparativement au rumen, joue apparemment un rle important dans le recyclage de lammoniaque avec un rle non ngligeable dans la digestion des parois vgtales dans le cas dune diminution du temps de sjour des digesta dans le rumen suite un niveau alimentaire lev ou aussi lors de la diminution de lactivit cellulolytique entrane par des rgimes riches en amidon rapidement fermentescible.( Tisserand et al., 1995 ) III.4.3-Absorption deau et de minraux. Le gros intestin joue un rle important dans labsorption de leau et de certains minraux majeurs comme chez toutes les espces. Chez les ruminants environ 90 % de leau entrant dans le gros intestin du mouton y est absorbe, la teneur du contenu du gros intestin dcrot rgulirement de 7.1g deau par g de MS dans le ccum 1.5g dans le rectum chez le mouton [Kay et Pfeffer., 1970, Grovum et Hecker., 1973] cits par Tisserand et al, (1995). Le gros intestin est aussi un lieu dabsorption de nombreux lments minraux avec une prdominance dabsorption du sodium, en grande partie dorigine endogne, du phosphore, calcium, et magnsium ainsi que le chlore alors que le potassium ny est que faiblement absorb .Il existe aussi une absorption importante des oligo-lments comme le zinc, cobalt, cuivre et du manganse (Hoover 1978 cit par Tisserand et al, (1995)