Cap11 Boyd Silk

11
Los primeros
homnidos
o
:::J
:!::
o,
(ti

Australopthecus afarenss
MORFOLOGA
LOCOMOCiN BPEDA
OTRAS CARACTERSTICAS DE A. AFARENSIS
CUNDO UN HOMINOIDE ES TAMBIN UN HOMNIDO?
Homnidos anteriores a A. afarensis
Australopitecinos posteriores a A. afarenss
A. AFRICANUS
AUSTRALOPITECINOS ROBUSTOS
Los primeros Homo
CARACTERSTICAS QUE DEFINEN A LOS PRIMEROS HOMO
CUNTAS ESPECIES?
INSTRUMENTOS DE PIEDRA TALLADOS
Filogenias de homnidos
ANTES DEL DESCUBRIMIENTO DE WT 17000
DESPUS DEL DESCUBRIMIENTO DE WT 17000
290 EVOLUCIONARON LOS HUMANOS
El registro fsil proporciona mny poca in
formacin sobre la evolucin del linaje huma
no durante el Mioceno tardo, entre 10 y 5 mi
llones de aos atrs. Alrededor de los 10 millo
nes de alas vivieron en frica y Asia diversas
especies de hominoides de cuerpo grande pare
cidos a los orangutanes modernos. Por aquella
poca, el mundo empezaba a enfriarse, las pra
deras y las sabanas se extendan y los bosques
empezaban a reducirse en la mayor parte de los
trpicos. La variedad y abundancia de especies
que ocupaban los bosques tropicales disminu
y, mientras que aquellas que vivan en las pra
deras abiertas prosperaron. Los grandes simios
se encontraban entre las especies forestales que
experimentaron un importante declive, espe
cialmente en Asia. Sabemos que como mnimo
una especie de simio sobrevivi a los cambios
ambientales ocurridos durante el Mioceno tar
do, ya que la gentica molecular nos indica
que los humanos, los gorilas, los banabas y los
chimpancs descienden de un antepasado co
mn que vivi en algn momento comprendido
entre los 5 y los 7 millones de aos atrs. Des
graciadamente, el registro fsil del Mioceno
tardo poco nos dice sobre la criatura que co-
necta los grandes simios de la selva con los hu
manos modernos.
Los homnidos empiezan a aparecer eu el
registro fsil hace aproximadamente 5 millo
nes de aos. Estos primeros homnidos se di
ferenciaban de cualquier otro simio miocni
ca en un importante aspecto: andaban de pie
como nosotros. De otra parte, por lo que res
pecta a comportamiento y aspecto, probable
mente no diferan mucho de los grandes si
mios actuales.
Entre los 2 y los 4 millones de aos el linaje
humano se diversific dando lugar a diversas
de homnidos que se extendieron por
Africa oriental y meridional. En el seno de este
grupo aparecieron dos modelos de adaptacin
distintos. Un grupo de especies, los australo
pitecnos, desarrollaron grandes molares que
mejoraban su habilidad para procesar alimen
tos vegetales duros. Un segundo grupo de espe
cies. miembros de nuestro mismo gnero,
Horno, desarrollaron grandes cerebros, fabri
caron y usaron herramientas de piedra y depen
dieron ms de la carne que los ausrraloose
cinos,
En este captulo describiremos todas esq
especies de homnidos y discutiremos el paJId
que jug cada una en la historia posterior dei ii
naje humano.
AustraJopithecus afarensis
El homnido fsil ms viejo bien
se asigna a la especie Australopithecus at.
rcnsis.
Australopithecus afarenss es bien cono
cido por los especmenes hallados en Hadar
una localidad de la depresin de Afar, en el
nordeste de Etiopa (figura l.LL). En 1973.
un equipo franco-americano dirigido poi
Maurice Taieb y Don Johanson descubri lO!
huesos de una articulacin de la rodilla de
millones de aos de antigedad. Estos huesos
mostraban impresionantes similitudes con h
rodilla de los humanos modernos. Al ao si
guiente el equipo volvi al lugar y realiz
grandes hallazgos paleontolgicos. Los in
vesrigadores encontraron buena parte de UI
esqueleto de un mismo individuo, descubri
miento maravilloso para una disciplina el
que algunas veces se nombra y clasifica a Un
especie entera sobre la base de un solo dien
te. Bautizaron al esqueleto como Lucy. por 1:
cancin de los Beatles Lucy ;71 the Sky witl
Figura 11.1
En la cuenca di' Awash, en Etiopa, se han
realizado importantes descubrimientos
paleontolgicos, incluidos diuersos espcimenes
de A. afarensis.
291 LA HISTORIA OEL LINAJE HUMANO
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Figura 11.2
En Hadar se recuper una parte importante de
los huesos de un nico individuo. Como los
esqueletos presentan simetra bilateral, se puede
reconstruir la mayor parte del esqueleto de esta
hembra de A. afarensis, conocida popularmente
como Lucy.
Diamonds (figuras 11.2 y 11.3), Lucy, que
tiene una edad de 3,2 millones de aos, no
fue el nico descubrimiento destacable de
Hadar. Durante la siguiente temporada el
equipo encontr los restos de 13 individuos
ms. Esta coleccin de fsiles se identifica
formalmente como el material de la Locali
dad de Afar 333 (AL 333), pero a menudo se
le llama simplemente la Primera Familia.
Justo despus de que se descubrieran estos
fsiles, las excavaciones fueron interrumpidas
por una guerra civil en Etiopa y los paleont
logos no pudieron continuar los trabajos en Ha-
dar hasta pasados ms de diez aos. Entonces,
un equipo dirigido por Don Johanson volvi a
Hadar, mientras que otro equipo bajo la direc
cin de Tim White, de la Un versidad de Cali
fornia, Berkeley, emprendi la bsqueda de f
siles en la cuenca cercana de Middle Awash.
Los dos grupos tuvieron xito y descubrieron
fsiles de distintos individuos de A. ofarenss.
incluido un crneo casi completo (etiquetado
AL 444-2),
Tambin se han encontrado fsiles de A.
afarensis en otras localidades africanas. Dn
rante la dcada de los aos 1970, los miembros
de un equipo dirigido por Mary Leakey descu
brieron fsiles de A. afarensis en Laetoli, Tan
1-
Figura 11.3
Esqueleto de Lucy comparado con el esqueleto de
una hembra de humano moderno. Las partes del
esqueleto descubiertas estn sombreadas. Lucy
era ms baja que las mujeres actuales, tena los
brazas relativamente ms largos y un cerebro
comparaiiuamente menor.
292 CMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS
Chimpanc,
Lnea
Pan trogodytes
nucal ---.,tL_-, -""'.....
........,-.
\
Prognatismo
subsanal
Diastema
Australopthecus
afarensis
I
Base craneal ancha (y muy neumatizada)
Figura 11.4
El crneo de A. afarenss posee caracteres primitivos, incluido un cerebro pequeo, una articulacin
mandibular baja, una base craneal neumatizada y la cara con prognatismo subnasal. (Figura cortesa de
Richard Klen.)
zania. Los especmenes de Laetoli tienen 3,5
millones de aos de antigedad, es decir, son
unos cuantos miles de aos ms viejos que
Lucy. En 1995, los investigadores anunciaban
interesantes descubrimientos en Chad y Sud
frica. Un equipo francs public la descrip
cin de una mandbula procedente de Bahr el
Ghazal, en Chad. Este fsil, provisionalmente
identificado como A. ojarensis, tiene entre 3,1
y 3,4 millones de aos, a juzgar por la edad de
otros fsiles con l asociados. En Sudfrica,
Ronald Clarke y Phillip Tobias, de la Universi
dad de Witswatersrand, encontraron algunos
huesos del pie que tambin podran pertenecer
a A. afarensis. Como veremos dentro de poco,
estos huesos son cruciales para entender cmo
estas criaturas se desplazaban.
Las reconstrucciones del ambiente de estas
localidades indican queA. afarensis viva en h
bitats que iban desde los bosques a las sabanas
secas. Entre hace 3 y 4 millones de aos el am
biente en Hadar consista en una mezcla de bos
ques, matorrales y praderas, mientras que Lae
toli era una sabana seca con rboles dispersos.
MORFOLOGA
Los dientes y los maxilares de A. afarensis
comparten algunos caracteres derivados
con los humanos modernos, a la vez que
muestran caracteres ancestrales.
El crneo (excluida la mandbula) de A.
afarensis es bastante parecido al de los grandes
simios. Su volumen endocraneal (el volumen
de la cavidad donde se aloja el encfalo) es de
404 ce (centmetros cbicos), algo superior al
de una lata de refresco. Este valor es aproxima
damente igual al de los chimpancs modernos.
El crneo de A. afarensis tiene otros rasgos pri
mitivos. Por ejemplo, su base es acampanada y
el hueso de la parte inferior est lleno de cavi
dades con aire, es decir, est neumatizado; la
parte de la cara por debajo de la nariz sobresale
hacia fuera, rasgo conocido como prognats
mo subnasal, y la articulacin de la mandbula
es poco profunda (figura 11.4). Cabe recordar
que un rasgo calificado de primitivo no implica
que el organismo que lo posee sea atrasado o
293 LA H15TORIA DEL LINAJE HUMANO
est mal diseado; simplemente significa que
el organismo en cuestin se parece a las formas
aredeccsoras.
Los dientes y los maxilares de A. afarensis
se encuentran entre los de los grandes simios y
los de los humanos. En la figura 11.5 pueden
verse tres caracteres que lo ilustran:
- Las filas de dientes del maxilar supe
rior y la mandbula se llaman arcadas denta
les. Los chimpancs tienen una arcada dental
en forma de U, mientras que los humanos mo
dernos tienen una arcada dental parablica ms
ancha. La arcada dental de A. afarenss tiene
una forma en V intermedia,
- Los chimpancs tienen grandes dientes
caninos. En los maxilares del chimpanc existe
Diastema
Chimpanc
Australopthecus afarenss
Humano moderno
(a) Arcada dental
Macho
Macho
Macho Hembra
J:\. Hembra
l ,\\ H ~ e m b "
r
l
I '
~ ~
tj
l
l\)\t
Humano moderno
Chimpanc
Austraiopiiecus ajarensis
(h) Diormismo sexual en los cauinos
"1'.. J
~ ' dffi1
~ ~
@
~
~
i'' ~ ~ ~
Chimpanc
Australapithecus afarensis
Humano moderno
(e) Morfologa del P,
Figura 11.5
Los dientes y los maxilares de A. afarenss muestran diversas rasgos intermedios entre los de los grandes
simios y los humanos modernos. (a) La arcana dental no tiene unaforma de U tan marcada como la del
chimpanc, pero es menos parablica que la de los humanos modernos. (b) Los chimpancs tienen unos
caninos mayores y con un dimorfismo sexual ms acentuado que A. afarenss, que, a su vez, tiene unos
caninos ms grandes y con un dimorfismo sexual mayor que los humanos. (e) El primer premolar inferior
de los chimpancs slo tiene una cspide, mientras que el de los humanos modernos tiene dos cspides. En
_\. afarensis, la segunda cspide es pequea pero est claramenre presente.
Figura cortesa de Richard Klein.)
un espacio vaco entre el canino y el incisivo
contiguo, llamado diastema, en donde encaja
el canino opuesto cuando el animal tiene la
boca cerrada. Los humanos modernos tienen
caninos pequeos y carecen de diastema. Una
vez ms, A. afarensis se encuentra entre Jos
chimpancs y los humanos modernos, ya que
tiene caninos de tamao mediano y un modesto
diastema.
- El primer premolar inferior de los
chimpancs tiene una sola cspide, mientras
que el de los humanos modernos tiene dos cs
pides aproximadamente del mismo tamao. El
primer premolar inferior de A. afarensis tiene
una pequea cspide interna y otra externa
mayor.
LOCOMOCiN BPEDA
Los rasgos anatmicos indican que A. afa
rensis era bpedo.
La transicn desde un simio arborcola a
un bpedo terrestre implica numerosas adapta
ciones nuevas. Muchos de estos cambios se re
flejan en la morfologa del esqueleto. de mane
ra que estudiando la forma de los fsiles pode
mos inferir el modo de locomocin del animal.
Los cambios. en la pelvis nos proporcionan un
buen ejemplo. La forma y la orientacin de la
pelvis humana es muy diferente de la de los si
mios que viven en el bosque. como el chimpan
c (figura 11.6). La pelvis de A. afarensis se
parece mucho ms a la de los humanos que a la
de los chimpancs.
Otros cambios, aunque ms sutiles, son
tambin diagnsticos. Cuando los humanos
modernos caminamos, una gran parte del tiem
po nos estamos sosteniendo sobre una sola
pierna. Cada vez que damos un paso, nuestro
cuerpo oscila sobre el pie que est en el suelo,
que equilibra todo el peso. En este momento el
peso del cuerpo cae en el centro de la pelvis y
no sobre la articulacin de la cadera (figura
11.7). Este peso origina una fuerza de oscila
cin, o fuerza de torsin, que hace girar el tor
so sobre la pierna que sostiene el peso. Pero el
torso no se inclina, ya que la fuerza de torsin
Vista frontal Vista superior
(('.1) Chimpanc
(b)A, afarenss
(e) H. sapens
Figura 11.6
La peLvisde A. afarenss se parece ms a la de los
humanos modernos que a la del chimpanc.
Ntese que est apLanada y abierta como In de
los humanos modernos. Estos caracteres
incrementan In eficiencia de la locomocin
bpeda. La pelvis de A. afarensls es tambin ms
estrecha y abierta que La de los humanos
modernos. Algunos paleantropLogos creen que
estas diferencias indican que A. afarenss no
caminaba del mismo modo que Los humanos
actuales.
es compensada por unos abductores, lo!
msculos que unen la parte exterior de la pelvis
al fmur. Cada vez que damos un paso, en e
momento oportuno, estos msculos se con
traen y mantienen nuestro cuerpo vertical
(Puedes comprobarlo caminando con la palrru
de la mano puesta sobre el lado de la cadera
Notars cmo los abductores se contraen men
tras caminas, y si relajas estos msculos el toro
so se inclina. Quizs prefieras probarlo en pr
vado.) Los abductores se unen al ilion (una ano
295 LA HISTORIA DEL LINAJE HUMANO
Pierna libre
de peso
Pierna libre
de peso
Pierna que
sostiene
el peso
Pierna que
sostiene
el peso
(IJ) Sin abductores (b) Con abductores
________J
Figura 11.7
Esquema. de la parte inferior del cuerpo en el momento de la zancada en que todo el peso lo sostiene una
sola pierna. El peso cae sobre el eje central de la pelvis. Esto crea una torsin o fuerza de oscilacin
alrededor de la articulacin de la cadera correspondiente a dicha pierna. (a) Si esta torsin no fuera
compensada, el torso se inclinara hacia abajo y a la izquierda. (b) En cada zancada, los msculos
abductores se contraen para crear una segunda torsin que mantiene el cuerpo derecho.
rha lmina de hueso en el extremo superior de
apelvis). El ensanchamiento y engrosamiento
lel ilion y el alargamiento del cuello del fmur
el hueso del muslo). junto con la fuerza que
tiercen los abductores, hacen la locomocin
:ripeda ms eficaz. La existencia de estos ca
racteres morfolgicos en A. afarenss indica
ue era bpedo.
El diseo de la rodilla y el pie de A. afaren
lis apoya la idea de que este homnido era bpe
lo. La articulacin de la rodilla de los humanos
oodernos es bastante diferente de la de los
:bimpancs (figura 11.8). Una locomocin b
peda eficiente requiere que las rodillas se si
iJen cerca del eje del cuerpo. En consecuencia,
~ l fmur humano se inclina hacia abajo y hacia
:lentroy su extremo inferior hace ngulo con la
Rtlculacin de la rodilla p ~ a unirse conecta
nente a los huesos de la extremidad inferior.
En cambio. el fmur del chimpanc desciende
rerticalmente desde la pelvis. y su extremo in-
feriar no est inclinado a nivel de la articula
cin de la rodilla. El fmur de A. afarenss hace
el mismo ngulo que el de los humanos moder
nos. Los pies de A. afarensis tambin muestran
algunos caracteres derivados asociados a la lo
comocin bpeda, incluido un arco longitudi
nal y un tobillo parecidos a los humanos.
No est claro que A. afarensis pudiera andar
con la misma eficiencia y la misma zancada
que los humanos modernos.
"
Aunque no hay duda de que A. afarensis era
bpedo, no est del todo claro que la zancada de
este homnido fuera igual a la de los humanos
modernos. Diversos rasgos de la pelvis y las
piernas lo hacen diferente a los humanos moder
nos, y por esta razn algunos investigadores
creen que Lucy y sus colegas caminaban algo in
clinados, con un paso no del todo eficaz. Por
ejemplo. el ilion est orientado ms hacia atrs
i
296 CMO EVOLUCiONARON LOS HUMANOS
Humano A. afovensis Simio
J
Figura 11.8
Las rodillas de A. afarensis se parecen ms a las
de los humanos modernos que a las de los
chimpancs. Considrese el extremo inferior del
fmur, donde se forma la articulacin de la
rodilla. En los chimpancs esta articulacin
forma un ngulo recto con el eje longitudinal del
fmur. EHlos humanos y los australopitecinos la
articulacin de la rodilla forma un ngulo
oblicuo, lo que obliga al jmur ainclinarse hacia
adentro, hacia el eje central del cuerpo. Esta
nclinacion hace que la rodilla se site ms cerca
del eje del cuerpo, con lo que la eficiencia de la
locomocin bpeda es mayor.
que en los humanos modernos y los clculos
biornecnicos sugieren que en esta posicin los
abductores no seran tan eficaces. Las piernas de
A. afarensis tambin son ms cortas compara
das con el resto del cuerpo qne las de los huma
-nos modernos, cosa que reducira la eficiencia y
la velocidad de su paso. Sin embargo. otros in
vestigadores argumentan que los individuos de
A. afarensis eran bpedos eficientes a pesar
de no caminar exactamente de la misma forma
que los humanos modernos. Estos investigado
res indican, por ejemplo, que la pelvis de A. afa
rensis es ms ancha con relacin al tamao del
cuerpo que la de los humanos modernos (vase
figura 11.6). Esta anchura extra quizs minimi
zaba el movimiento vertical del cnerpo al cami
nar. Las piernas ms largas de los humanos mo
demos producen el mismo efecto.
Huellasfsiles demuestran que un homtnio
bpedo vivi en el este de frica en la mis",
poca que A. afarensis.
La conclusin de que A. afarensts era bpe
do fue- fuertemente reforzada por un importar
te descubrimiento de Mary Leakey y sus cole
boradores en Laetoli, Tanzania, quienes deser
terraron un rastro de pisadas de casi 23 m d
longitud dejado por tres individuos bpedo
que cruzaron un grueso lecho de cenizas volea
nicas hmedas hace aproximadamente 3.5 mi
llones de aos (figura 11.9). Los paleontlo
gos estiman que el ms alto de ]05 tres indivi
duos meda 1,45 ID, Yel ms bajo, 1,24 m. E
rastro de estos individuos se preserv cuandi
las cenizas hmedas solidificaron a medid
que se secaban, permitindonos una interesan
te visin del pasado. El antroplogo de la Uni
versidad de Chicago, Russell Tuttle, ha campa
rada las pisadas de Laetoli con el rastro dejadt
por los miembros del grupo machiguenga, di
las selvas tropicales del Per. Tuttle escogi
los machiguenga porque su altura media es pa
Figura 11.9
Hace 3,5 millones de aos, unas criaturas
bpedas caminaron sobre un grueso lecho de
cenizas volcnicas hmedas. Sus pisadas se
preservaron al secarse y solidificar las cenizas.
rccida a la de los individuos que dejaron las pi
sadas en Laetoli y porque no llevan zapatos.
Tuttle encontr que las pisadas de Laetoli son
funcionalmente indistinguibles de las de los
machiguenga, llegando a la conclusin de que
la especie que las dej caminaba con una zan
cada completamente moderna.
Quin dej estas pisadas? A. afarensis es
el ms probable, ya que es el nico homnido
del que se han encontrado restos en Laetoli, y
el nico que se sabe que vivi en el este de
frica en la poca en que fueron dejadas las pi
sadas. SiA. afarensis dej las pisadas, entonces
los investigadores que dudan de que fuera un
bpedo eficaz se equivocan. Sin embargo, algu
nos investigadores siguen convencidos, por las
evidencias anatmicas, que A. afarensis no era
un bpedo moderno. Si estn en 10 cierto, en
tonces, otra especie de homnido todava no
descubierta vivi en el este de frica hace 3,5
millones de aos.
A. afarensis probablemente pasaba bastante
tiempo en los rboles.
"Todos los primates no humanos, excepto al
gunos gorilas, pasan la noche en los rboles o
acurrucados en un risco para protegerse de los
depredadores, como los leopardos. Incluso los
chimpancs, que son aproximadamente del ta
mao de Lucv. construyen un nido de hojas en
los rboles para dormir. Por lo tanto. parece pro
bable que A. afarensis durmiera tambin en los
rboles y no es extrao que su esqueleto presen
te caractersticas relacionadas con costumbres
arborcolas. Randall Susman, de la State Uni
versity de Nueva York en Stony Brook, Y otros
anatomistas defienden que algunos rasgos de
los pies, las manos, las muecas y la articula
cin del hombro sugieren que Lucy y sus cong
neres podran haber sido parcialmente arborco
las. Por ejemplo. los huesos de los dedos son
delgados y curvos como los de los grandes si
mios actuales, y a diferencia de los de los huma
DOSmodernos. Unas manos as seran muy ade
cuadas para asirse y colgarse de las ramas. De
serminados caracteres distintivos del omplato
de A. afarenss tambin son muy adecuados
para sostener el cuerpo colgando.
Existen diversas hiptesis para explicar la
"
evolucin del bipedismo.
Desde Darwin, los evolucionistas han espe
culado sobre por qu la seleccin natural favo
reci el bipedismo. Aqu examinaremos las hi
ptesis ms reconocidas.
Caminar sobre dos piernas es unafonna de
locomocin eficiente en el suelo. A primera
vista, esto parece muy poco probable. Al fin y
al cabo, existen muchas ms especies cuadr
pedas que bpedas, y los estudios sobre la ener
gtica de la locomocin demuestran que los
cuadrpedos terrestres, como los caballos, se
mueven de manera ms eficiente que los huma
nos. Si el bipedismo es una forma de locomo
cin mejor, esperaramos que fuera mucho ms
comn. Sin embargo, Peter Rodman y Henry
McHenry. de la Universidad de California, Da
vis, quienes estudiaron la locomocin humana
y la de los primates cuadrpedos en el suelo,
llegaron a la conclusin de que la locomocin
bpeda y la cuadrpeda son aproximadamente
igual de eficientes. Esto todava deja abierta la
cuestin; si la locomocin bpeda y la cuadr
peda son igualmente eficientes para desplazar
se por el suelo, por qu los humanos se convir
tieron en bpedos cuando abandonaron los r
boles? Rodman y McHenry creen que la res
puesta tiene que ver con el tipo de cuadrupedis
mo de los antepasados de los homnidos. Estos
dos autores apuntan que los antepasados de los
simios terrestres eran cuadrpedos arborcolas
que se alimentaban en lo alto de las ramas,
mientras que los ancestros de los homnidos
eran braquiadores (se colgaban de las ramas
para alimentarse, como hacen los orangutanes
actuales). La seleccin podra haber favorecido
el cuadrupedismo entre los descendientes de
aquellos animales que se alimentaban por enci
ma de las ramas y el bipedismo entre los des
cendientes de los braquiadores y as favoreci
en cada caso la forma de locomocin terrestre
que requera menos cambios anatmicos.
La postura erecta permita a los homnidos
mantenerse frescos. El calor es un problema
ms grave en las sabanas abiertas baadas por
el sol que bajo la sombra de los bosques. Si
bien los simios modernos slo se encuentran en
las reas forestales, los homnidos parece que
se trasladaron a reas ms abiertas. Si un ani
mal est activo en un espacio abierto en mitad
del da, tiene que poseer un sistema para preve
nir que su temperatura corporal, especialmente
la del cerebro, suba demasiado. Muchos ani
males de la sabana disponen de adaptaciones
que permiten que su temperatura corporal suba
durante el da y baje por la noche. Tambin dis
ponen de adaptaciones (como por ejemplo
grandes cavidades nasales) que mantienen la
temperatura de la sangre del cerebro muy por
debajo de la temperatura de la sangre del resto
del cuerpo. Sin embargo, esta opcin no parece
estar a disposicin de los homnidos. En su lu
gar, los humanos han desarrollado un sistema
que les permite refrescarse por evaporacin:
sudamos.
Peter Wheeler, de la Universidad John
Moores de Liverpool, seala que la postura
erecta asociada a una locomocin bpeda ayu
da a reducir el calor y disminuye la cantidad de
agua necesaria para refrescarse mediante eva
poracin, cosa que sucede por tres causas (fi
gura 11.10). En primer lugar, el sol incide en
una fraccin mucho ms pequea del cuerpo de
un homnido erecto que de un animal cua
drpedo del mismo tamao. El homnido erec
to slo absorbe directamente la luz solar por la
parte superior de la cabeza y los hombros.
mientras que un cuadrpedo absorbe la energa
del sol a lo largo de toda la espalda y la cabeza
(Ntese que resulta mucho ms difcil bron
cearse estando de pie que echado.) Esta dife
rencia es importante porque cerca del ecuador
el sol se mantiene en lo alto durante la mayor
parte del da. En segundo lugar. el aire est ms
caliente cerca del suelo que un poco ms arri
ba. El sol incide sobre el suelo, y ste irradia de
nuevo el calor hacia el aire, de aqu que las tem
peraturas sean ms elevadas cuanto ms cerca
del suelo. Finalmente, la velocidad del viento
es superior a 2 metros de altura que a 1 metro
de altura. Como el aire en movimiento incre
menta la eficacia de la evaporacin, un homni
do erecto es capaz de soportar mejor el calor
del da. Usando los mtodos de ingeniera es
tndares, Wheeler calcul que estos tres facto
res reduciran el calor y el consumo de agua en
los homnidos bpedos respecto a los cuadrpe
dos. Curiosamente, los mismos clculos mues
tran qne la prdida de vello corporal proporcio
na una ventaja tennorreguladora a un animal
bpedo, pero no a un cuadrpedo del mismo ta
mao.
Ms radiacin Menos
solar radiacin solar
-
Ms viento n
Temperaturas ms bajas ~ ;
i
-
Temperaturas mas altas !
-
-
..

Menos viento
Figura 11.10
La locomocin bpeda ayuda a un animal de climas clidos a mantenersefresco, ya que reduce la cantidad
de luz solar que cae sobre su cuerpo, incrementa su exposicin a los movimientos del aire y le permite
sumergirse en una masa de aire de temperatura ms baja.
299 LA HISTORIA DEL UNAJE HUMANO
La locomocin bpeda deja las manos fi
res para transportar cosas. La habilidad
ara transportar cosas es, en una palabra, prc
ca. Los cuadrpedos no pueden transportar
osas con las manos sin que ello interfiera en su
abilidad para caminar y trepar. En consecuen
la, tienen que transportar las cosas con la
oca. Algunos simios del Viejo Mundo guar
an grandes cantidades de comida en los aba
ones, que posteriormente masticarn y traga
in. Otros primates deben comer el alimento
rando lo encuentran. Esto puede ser un pro
lema si la comida se encuentra en un sitio pe
groso o si existe mucha competencia por el
limento. Los homnidos bpedos pueden
ansportar grandes cantidades de comida con
lS manos y los brazos.
La postura bpeda permite recolectarfcil
!ente los frutos de los rboles bajos. El an
oplogo Kevin Hunt, de la Universidad de
idiana, argumenta que la anatoma de A. afa
tnsis es adecuada para mantenerse en pie,
ero no para caminar de pie eficientemente.
.unt cree que la postura bpeda fue favorecida
Drque permite recolectar fcilmente los frutos
o los rboles bajos que predominaban en los
iontes africanos. Dos tipos de datos apoyan
icha hiptesis. Primero, Hunt se fij en que
IS chimpancs casi nunca caminan sobre dos
atas, pero se mantienen en pie ms tiempo
uentras recogen frutos de los rboles bajos
gura 11.11). Utilizando las manos paraequi
brarse. tiran de los frutos de una rama y des
acito arrastran los pies hasta la siguiente.
Iantenindose en pie pueden usar las dos ma
:JS para recoger la fruta, y su caminar arras
ando los pies les permite moverse desde una
Lente de frutos a otra sin tener que subir y ba
, el peso del cuerpo. En segundo lugar, Hunt
.gumenta que diversos caracteres anatmicos
eA. ofarenss coinciden con la posibilidad de
iantenerse en pie. pero no de caminar sobre
:JS patas. Seala que su pelvis ancha servira
=plataforma estable para sostenerse sobre los
:JS pies. Hunt tambin afirma que los rasgos
=los hombros, las manos y los pies que mu
lOS antroplogos creen adaptaciones para tre
ar a los rboles son, en realidad, adaptaciones
ue permitan a A. afarensis colgarse de una
mano mientras se sostena de pie y se alimenta
ba con la otra.
Cualquiera de estas hiptesis puede ser co
rrecta. La seleccin podra haber favorecido el
bipedismo porque resultaba ms eficiente que
caminar sobre Jos nudillos, al permitir a los pri
meros homnidos mantenerse frescos, trans
portar comida y herramientas de un sitio a otro
ylo alimentarse ms fcilmente. Una vez el bi
Figura 11.11
A veces los chimpancs se ponen en pie para
recoger los frutos de los rboles bajos. Utilizan
una mano para equilibrarse mientras se
alimentan con la otra, trasladndose arrastrando
los pies debajo de una rama llena defrutas a
otra.
pedtsmo hubo evolucionado, podra haber faci
litado otras formas de comportamiento. como
el uso de herramientas.
Es verdad que los homnidos no son los ni
cos primates que fabrican y usan instrumentos.
En la naturaleza los chimpancs usan una varie
dad de herramientas. Por ejemplo, cortan cuida
dosamente una ramita para pescar termitas,
utilizan grandes piedras para partir la cscara
dura de algunos frutos y algunas veces agitan
palos y tiran piedras para intimidar a sus rivales
(ya los observadores inquisitivos). No obstante,
nosotros somos los nicos primates que usamos
utensilios extensivamente. William 11cGrew
defiende que la razn por la cual los chim
pancs no hacen gran uso de las herramientas es
porque no las pueden transportar con facilidad.
Si un chimpanc no puede transportar un utensi
lio de un sitio a otro, entonces tendr que fabri
car sns herramientas en el mismo sitio en que va
a usarlas. En consecuencia, a los chimpancs no
les sale a cnenta dedicar muchos esfuerzos a la
fabricacin de herramientas, y stas son toscas.
OTRAS CARACTERSTICAS DE A. AFARENS!S
, 1t- A. afarensis presentaba dimorfismo sexual
, en el tamao del cuerpo.
Los indicios anatmicos sugieren que haba
una considerable variacin en tamao entre la
poblacin adulta de A. afarensis de Hadar. Los
individuos ms grandes medan 1,51 m y pesa
ban unos 45 kg. Los ms pequeos medan 1,05
m y pesaban unos 29 kg. Por lo tanto, los mayo
res eran 1,5 veces ms grandes que los menores.
Hay dos posibles explicaciones para esta varia
cin de la poblacin de Hadar. Puede rcejar nn
dimorfismo sexual, siendo los adultos ms gran
des machos y los ms pequeos hembras. La di
ferencia entre los machos y las hembras de Hadar
se aproxima a las magnitudes de dimorfismo se
xual de los orangutanes y gorilas actuales, y es
considerablemente mayor que en los humanos
modernos, los banabas y los chimpancs.
Por otra parte. es posible que los individuos
grandes y pequeos pertenezcan a dos especies
distintas. Esta idea fue apoyada inicialmente por
el hecho de que los individuos grandes eran.
cho ms comunes en Laetoli, que entonces a.
una sabana, mientras que los pequeos se a
centraron principalmente en lo que enOC8l
eran ambientes forestales. Algunos invesrigall
res tambin creen que los individuos pequeil
estaban menos adaptados a la locomocin bpI
da que los grandes. Esto sugiere la existencia.
una especie grande, completamente bpeda:
adaptada a la vida en la sabana. La morfq
de la especie ms pequea representa un ~
promiso entre trepar y caminar, una adaptacil
para la vida en el bosque.
Los fsiles descubiertos recientemente el
Etiopa porTim White y Donald Johanson s ~
ren que la teora de las dos especies est equ;..
cada. Los nuevos fsiles llenan todo el rango.
variacin de tamaos en una sola localidad ~ - a
un margen de dataciones bastante estrecho. AdI:!
ms, un fmur de gran tamao muestra caractere
idnticos a los del fmur. ms pequeo, de ~
Los nuevos datos tambin sugieren que las do
formas, tanto la pequea como la grande, se ea
contraban en todos los hbitats. desde el bosque'
la sabana. Todos estos hechos hacen pensar qtJ
este conjunto de fsiles representa una sola espe
cie, con un gran dimorfismo sexuaL
t lit No existe ninguna prueba de que A. afaren
1 sis fabricara Instrumentos o cazara.
Los grandes premolares de A. afarensis in
dican que era frugvoro, y el grueso esmalt
dental sugiere que seguramente se alimentab
de frutos secos duros, cereales y huesos de fru
tos. Existe alguna razn para creer que A. afa
renss coma tambin carne, aunque se gnor
hasta qu punto este alimento constitua un;
parte importante de su dieta. El papel de la cam
y la caza en la vida de los primeros homnidos s
discutir ms extensamente en el captulo 11
No hay artefactos (herramientas, armas, im
plementos) asociados con A. afarensis, y se asu
me que no fabricaba utensilios de piedra. Po
supuesto, podrfa haber fabricado tiles simple
que no se hayan conservado. Los chimpanc
fabrican herramientas sencillas a partir de mate
riaJes vegetales (cuadro 11.1), de manera que e
posible que A. afarensis tambin lo hiciera.
302 CMO EVOLUC10NARON LOS HUMANOS
CUNDO UN HOMJNOIDE ES TAMBIN
UN HOMINIDO?
Los caracteres derivados compartidos que
distinguen a los humanos modernos de ntros
hominoies vivientes son la locomocin b
peda, un cerebro grande y distintos rasgos
de la morfologa dental.
Cuando decimos que A. afurensis es el pri
mer homnido queremos decir que es el fsil
ms antiguo clasificado junto con los humanos
en la familia Hominidae. La razn fundamental
por la que se incluye A. afarensis en esta fami
lia son las similitudes existentes en los caracte
res derivados compartidos que distinguen a los
humanos del resto de primates vivos.
Existen tres categoras de caracteres que
separan a los humanos modernos de los gran
des simios contemporneos:
l. Somos bpedos de manera natural.
2 ~ Tenemos cerebros mucho mayores
comparados con el tamao corporal.
3. Nuestra denticin y nuestra muscula
tura mandibular difieren de las de los grandes
simios en distintos aspectos, entre los cuales
destaca una arcada dental ancha y parablica.
un esmalte dental grueso. dientes caninos redu
cidos y molares grandes comparados con los
otros dientes.
Para ser clasificado corno homnido. un
animal tiene que presentar, como mnimo, al
guna de estas caractersticas. A. ajarenss es
bpedo y comparte muchos rasgos dentales con
los humanos modernos. Sin embargo, su cere
bro no es mayor que el de los chimpancs ac
tuales. En consecuencia, se incluye en la mis
ma familia que los humanos modernos. aunque
no en el mismo gnero.
Hominidos anteriores a A. afarensis
Hasta hace poco tiempo, sabamos muy
poco acerca del tipo de animal que dio origen a
A. afarensis. No obstante, en 1994 y 1995 se
publicaron las descripciones de dos nuevas es
pccles de horrunidos, las dos ms viejas que
afarensis. Aunque el parentesco entre estas d
especies y entre ellas y A. afarensis todava 1
est claro. ambas amplan considerablernen
nuestros conocimientos sobre el linaje huruai
antes deA. aiarensis,
Ausrralopithecus enamensis era bpea
pero su crneo se pareca ms al de L
grandes simios que el de los australopitec
nos posteriores.
En 1994, los miembros de nna expedicic
dirigida por Meave Leakey, del Museo Nade
na) de Kenia, encontraron los fsiles de UI
nueva especie de homfnidu en Kanapoi y Al1
Bay, dos localidades cercanas al lago Turkan
en Kenia. Estos fsiles estn datados entre k
3.9 Ylos 4,1 millones de aos, lo que les hac
aproximadamente medio milln de aos m
viejos queA. ofarensis (figura 11.13). Entre e;
tos especfmenes se encuentran fragmentos de ]
mandbula y el maxilar, nn trozo de tibia (,
Figurall.13
A. anamensis vu hace aproximadamente
4 millones de aos, medio milln de aos antes
que A. afarensls. Se han encontrado fragmentos
de los h Ilesos de sus extremidades y de la
mandbula y el maxilar, asi como U11O$ cuantos
dientes.
303 LA HISTORIA DEL liNAJE HUMANO
ms largo de los dos huesos de la pierna) y nu
merosos dientes. Adems, los fragmentos de un
bmero (el hueso del antebrazo) hallado en Ka
napoi a principios de los aos 1970 se han podi
do asociar actualmente con los nuevos descubri
mientos. Estos fsiles son suficientemente dis
tintos de A. afarensis, por lo que Leakey los
asign a una nueva especie, Australopithecus
anamensis. En el idioma del pueblo que vive al
rededor del lago Turkana, allam significa lago.
A. anamensis comparte varios caracteres de
rivados con A. afarensis y los australopitecinos
posteriores. Posee grandes molares con una
gruesa capa de esmalte y caninos pequeos, y
las articulaciones de la rodilla y del tobillo indi
can claramente que era bpedo. Por lo tanto, no
hay duda de que esta criatura est estrechamente
emparentada con los australopitecinos posterio
res. Sin embargo, A. anomenss carece de algu-
nos caracteres derivados presentes en A. aforen
sis. Por ejemplo, los orificios auditivos son pe
queos y elpticos. como en los grandes simios
actuales. mientras que los orificios auditivos de
los australopitecinos posteriores son mayores y
ms redondeados. La arcada dental se acerca
ms a la forma en U de los chimpancs y gorilas
que a la forma en V de A. afarensis, y la barbilla
baja ms bruscamente que en A. afarensis (figu
ra 11.14). Este conjunto de caracteres primiti
vos distingue a A. anamensis de A. afarensis y
coincide con la hiptesis de que el primero es el
ancestro del segundo.
Los fsiles de otros animales hallados en Ka
napoi y Allia Bay indican que A. anamensis vivi
en un mosaico de hbitats, entre los cuales las sa
banas arboladas secas, los bosques en galera que
bordean los ros y las praderas ms abiertas.
Ardipithecus ramidus podra ser el antepa
sado comn de los humanos y de los chim
pancs.
"
Ya en 1992, en Aramis, una localidad de la
cuenca media del Awash, en Etiopa, justo al sur
de Hadar, los miembros de una expedicin diri
gida por Tim White, de la Universidad de Cali
fornia, Berkeley, empezaron a encontrar los res
tos de un homnido todava ms primitivo. Estos
fsiles, datados en 4,4 millones de aos, inclu
yen dientes y mandbulas. la parte inferior de un
crneo y fragmentos de antebrazo. White y sus
colaboradores Gen Suwa, de la Universidad de
Tokio y Berhane Asfaw de Addis Abeba, bauti
zaron a esta especie como Ardipitbecus rami
dus, de ard, que significa tierra o suelo, y ra
mis, que significa raz en el idioma local de
Afar. En 1994, Yohannes Haile Selasse, del
equipo de White, encontr otros 90 fsiles, en
tre los cuales el 45 % de un esqueleto completo,
del que se recuperaron huesos de la mano, el pie,
la pelvis, el brazo, la pierna y el crneo. En el
momento de escribirse estas lneas, sin embar
go, el anlisis de estos fsiles justo estaba empe
zando y la descripcin de los nuevos descubri
mientos an no se ha publicado.
Una caracterstica define a Ardipithecus
ramdus como homnido: la posicin del aguje
ro de la parte inferior del crneo a travs del
cual pasa la mdula espinal. Esta abertura. 11a
madaforamen magnum, se sita muy adelan
tada, igual que en los humanos y los australopi
tecinos, y no hacia la parte posterior del crneo
como en los grandes simios. Aunque esto no
indica cul era su postura habitual, la posicin
adelantada del foramen magnum en A. afa
rensis y los humanos modernos est asociada a
la locomocin bpeda. Ardipithecus ramidus
comparte otros caracteres derivados con otros
homnidos. Entre ellos, dientes caninos ms
A. aforensis
Figura 11.14
La barbilla de Australopithecus anamenss
desciende ms bruscamente que la de los
australoptecnos posteriores, como puede
apreciarse en vista lateral superponiendo una
mandbula de A. anamensis (fragmento) con otra
de A. afarensis (ms completa).
pequeos y parecidos a los incisivos, que, a di
ferencia de los de los grandes simios, no estn
afilados por el primer premolar, y distintos ca
racteres de los huesos del brazo.
Otros rasgos de Ardiptnecus ramMus son
ms parecidos a los de los grandes simios. Los
premolares y molares son ms pequeos con re
lacin al tamao corporal que en otros homni
dos; la capa de esmalte tambin es ms delgada
que en otros homnidos y los caninos, aunque
ms pequeos que en los chimpancs y los gori
las, son mayores que en el resto de australopiteci
nos. Adems, los molares no permanentes (de
leche) y la articulacin mandibular se parecen
mucho a los de los grandes simios, y la base del
crneo est ms neumatizada que en A. ofarensis.
Tambin es interesante el hecho de que Ardi
pthecus ramdus viviera, seguramente, en hbi
tats ms arbolados que Austratopthecus aforen
ss y A. anamensis. Esta conclusin se basa en los
numerosos restos encontrados de madera y semi
Has pertenecientes a especies que crecen en am
bientes forestales. Los fsiles animales de Ara
mis tambin pertenecen a especies de bosque: la
mayor parte de los antlopes fsiles son kudus,
unos ramoneadores tpicamente forestales. Ade
ms, ms del 30 % de los fsiles de mamferos
son de monos colobos, que actualmente se en
cuentran. sobre todo, en reas arboladas.
Los caracteres anatmicos del tipo de los
grandes simios presentes en Ardipithecus ra
midus, as como su aparente preferencia por los
ambientes arbolados, proporcionan tentadores
indicios de que esta especie pudiera represen
tar el primer estadio evolutivo homnido, si
tundose, quizs, en la raz del rbol que une el
linaje humano con el de los grandes simios.
Dispondremos de ms informacin cuando se
haya descrito todo el material fsil.
Australopitecinos posteriores
a A. afarenss
Entre los 3 y los 2.5 millones de aus vivie
ron en frica varias especies de homnidos.
Entre los 3 y los 2 millones de aos vivie
ron en frica un mnimo de cuatro y un mxi
mo de seis especies de homnidos. Dos o inclu
so tres de estas especies ocuparon la mism
rea en la misma poca. Cuatro de las especie
se suelen asignar al mismo gnero que Luc
y sus parientes: Australopithecus africanu:
A. robustus, A. bosei y A. oethiopcus. Una I
quizs dos especies se clasifican en el misrm
gnero que los humanos modernos: Homo. El
el mapa de la figura 11.15 se localizan los yaci
mientes africanos que han proporcionado res
tos de los primeros homnidos fsiles.
A. AFRICANUS
A. africanus se pareca a A. afarensis.
"
Esta especie fue identificada por vez pri
mera en 1924 por Raymond Dart, un anatomis
ra australiano residente en Sudfrica. Unos mi
neros le trajeron un fragmento de roca de don
de Dart extrajo cuidadosamente el crneo de
una criatura inmadura de pequeo cerebro
Dart bautiz formalmente al fsil corno Aus
tralopithecus africanus, que significa el simic
austral de frica, aunque actualmente se salx
que miembros de esta misma especie se distri
buyeron por toda el frica meridional y orien
tal. El fsil de Dart se conoce popularmentr
como el nio de Taung. Dart crea que el nic
de Taung era bpedo porque la posicin delfo
ramen mognum se asemejaba ms a la de lo:
humanos modernos que a la de los grandes si
mios. Al mismo tiempo, observ diversas simi
litudes entre el nio de Taung y los grandes si
mios actuales, entre las cuales, un cerebn
comparativamente pequeo. Por todo ello, ar
gument que la especie recientemente descu
bierta estaba entre los grandes simios y los hu
manos. Sus conclusiones fueron rotundamenu
rechazadas por los miembros de la comunidar
cientfica, ya que en aquellos tiempos la mayo
parte de los antroplogos fsicos crean que 10:
grandes cerebros evolucionaron en el linaje hu
mauo antes que la locomocin bpeda. La con
troversia sobre la posicin taxonmica dI
A. ofrcanus continu durante los 30 aos si
guientes.
La criatura causante de toda esta controver
LA HISTORIA DEL LlNP,jE HUMANO 305
MIHonc" de aos antes de! presente i-1
'i 4 3 2 1
r' _._-.. - - -;----- ---- --1
r Bahr ei A ""'" '
i Gl 1 atarensis esss I I
/: laza I I
_ -.----. i --- --,-_...-- I
"i medio A;dipirhecus ramidu's : I
.. I
' H0!J!" arcaico i
..
,
A. (lfarensis i --l
.. ,
\------------1 .._--.... -1 - ----- .
Lago
i H. k1i:i,JAi\r;,::-c,
.- Turkana
Horro arcaico
I i i
A'. boei; j
; A. aethiop'iClts ni'
, i
A. anomenss J :
...... _._+.._ - 1
Oldu va
! H. erectus 01
,
,
il, ootsrr l!IIl\'Il!!lll!!lll
Figura 11.15
Se han descubierto hominldosfsies en distintas localidades de Afrtca oriental y meridional. Los restos
asignados al genero Australopithecus estan en rojo, los asignados al gnero Horno, en azul, y los asignados
a Ardipithecus, en marrn. Los fsiles descubiertosen Bahr el Ghazal,en Cnad. descritos por primera vez a
finales de 1995, se hall asignado nrouisionalmense a la especieAustralopithecus afarensis. en espera de
-lTldlisis ms detallados.
sic era un pequeo bpedo con una denticin y de esta especie vivieron entre los 3,5 y los 2,3
::TI esqueleto postcraneal relativamente moder millones de aos.
:... Como en A. afatensis, su dimorfismo se El esqueleto postcraneal es prcticamente
tcal es muy pronunciado, tanto en los caninos idntico al de A. afarensis. La afirmacin de
':::'ffiO en el tamao corporal. Los machos me Dan de que el nio de Taung era bpedo fue
.:c.ill .38 m de altura y pesaban 41 kg, mientras discutida porque se basaba principalmente en
las hembras medan 1,J5 m y pesaban Ja posicin del/aromen magnum, y no dispo
_-.-:"IDO mximo 30 kg. Los dientes son ms mo na de huesos postcraneales para corroborar
que los de A. afurensis en distintos as sus conclusiones. Esto es debido, en parte, (1
rectos. El cerebro tena una media de 442 ce, que el descubrimiento de Dart proceda de los
mayor que la media de .--l. afarensis. Sin escombros de una mina. en donde se utilizaha
las diferencias entre A. aforenss y la dinamita. .Y no fue recuperado en su local
_
nas, Makapansgat y Sterkfontein. El hueso de
la cadera, la pelvis, las costillas y las vrtebras
de A. africanus se parecen mucho a los de
Lucy y su familia. Se demostr, as, que el
nio de Taung era completamente bpedo. jus
tamente como haba defendido Dart (figura
11.16).
El crneo de A. africanus posee diversos ca
racteres derivados, slo algunos de los cua
les son compartidos con los humanos mo
dernos.
A. africanus no es tan primitivo como A.
afarensis. como lo demuestran un determinado
nmero de importantes detalles. Por ejemplo,
la base del crneo tiene menos cavidades de
aire, la cara es ms corta y la parte de debajo la
nariz no sobresale tanto, los caninos son menos
dimrficos y la base del crneo est inclinada o
doblada hacia arriba. En todas estas caracrcrs-
o
eros molares
Caninos
caducos
I .
permanentes (aparecen)
____J
Figura 11.16
El primer espcimen de australopitecnofue
identificado en 1924 por Raymond Dart en
Sudfrica. Dart lo bautiz como
Australopithecus africanus, que stgnifca el
simio austral de Afrca, pero a menudo se le
llama el nio de Taung. Dart lleg a la
conclusin de que el nio de Taung era bpedo.
Aunque presentaba un cerebro muy pequeo,
Dart crea que se encontraba entre los humanos y
los grandes simios. Sus conclusiones no fueron
aceptadas por todo el mundo hasta pasados casi
30 aos. (Figura cortesa de Richard Ken.)
ricas, A. africanus se parece ms a los humanos
modernos que a los primates precedentes. Sir
embargo, A. africanus exhibe varios caracteres
deri vados que no comparte con los humanos
modernos. La mayora de estos caracteres pa
recen relacionados con el gran uso de los mola
res. stos son bastante grandes, y la mandbula
es mayor y ms robusta que en los humanos
modernos.
A. africanus quizs fuera ms arborcola
que A. afarensis.
Dos fsiles descritos recientemente proce
dentes del yacimiento sudafricano de Sterk
fontein sugieren que Australopthecus africa
nus posea un fsico ms parecido al de los
grandes simios que A. afarensis. El primero
de los dos fsiles, un esqueleto incompleto
bautizado Stw 431, indica que los brazos de A.
afrcanus eran significativamente ms largos
comparados con sus piernas que los brazos de
A. afarenss. lo que implicara que A. africa
nus era ms arborcola que su contemporneo
del este africano. Esta idea viene confirmada
por un segundo fsil hallado tambin en
Sterkfontein. Este fsil, apodado Little Fool y
conocido formalmente como Stw 573, incluye
cuatro huesos del pie de un mismo individuo y
est datado entre 3 y 3,5 millones de aos (fi.
gura 11.17). Los huesos de la parte posterior
del pie presentan diversos caracteres humanos
asociados con la locomocin bpeda, como un
taln bastante pesado. Sin embargo, los hue
sos de la parte anterior no tienen en absoluto
apariencia humana. Efectivamente, Clarke y
Tobias sealan que la superficie articular del
dedo gordo indica claramente que este prima
te poda agarrar objetos con el pie, como por
ejemplo las ramas de los rboles.
Parece probable que los antepasados de
los australopitecinos fueran primates arbor
colas con aspecto de simio. Entonces, nos en
contramos ante un dilema: cmo puede ser
queA. aforensis, ms antiguo y con un crneo
primitivo, tenga un cuerpo con aspecto ms
humano que A. africanus, que es ms joven y
con un crneo ms moderno? Esta cuestin
tiene dos posibles soluciones. Primero, podra
ser que la especie sudafricana, A. africanus.
hubiera conservado el cuerpo de sirni de sus
antepasados. mientras que la especie del este
de frica desarrollara un cuerpo ms moder
no. con piernas ms largas y brazos ms COf
tos. En este caso, si se encuentra un homnido
fsil ms antiguo en el sur de frica, debera
tener un cuerpo tipo simio como A. africanus.
La solucin alternativa sera que los cuerpos
ms modernos hubieran evolucionado a lo lar
go de toda el frica y que posteriormente la
tendencia se hubiera invertido en el sur del
continente, pero no en el este.
Las cras de A. africanus se desarrollaban
rpidamente como las de chimpanc y no
lentamente como las humanas.
"
Durante mucho tiempo se pens que el
nio de Taung tendra unos seis aos cuando
muri. Este clculo se basaba en la creencia
de que los australopitecinos se desarrollaban a
la misma velocidad que los humanos. Recien
temente se ha demostrado que esto no es as,
sino que los australopitecinos crecen ms r
pidamente. Esta conclusin se basa en los de
tallados estudios sobre los dientes de los
australopitecinos llevados a cabo por Holly
Smith de la Universidad de Michigan. Smith
compar la velocidad relativa a la que se desa
rrollaban los diferentes dientes en los austra
lopitecinos, los grandes simios y los humanos
modernos. Descubri que los humanos se de
sarrollaban ms lentamente que los chimpan
cs. y que sus dientes tambin crecan ms
despacio. Tambin existen diferencias in
traespecficas en el desarrollo de los distintos
tipos de dientes. Por ejemplo, en los humanos,
la corona de los caninos completa su desarro
llo slo algo despus que la corona de los inci
l
Chimpanc
Stw 573 Humauo moderno
__________________--.J
Figura 11.17
En Sterkfontein se encontr parte de un pie de entre 3 y 3,5 millones de aos (Stw 573). La parte posterior de
dicho pie (sombreada) presenta caractersticas asociadas a la locomocin bpeda, mientras que la
morfologa del dedo gordo indica que todava era capaz de agarrar objetos, como las ramas de los rboles.
Si los restos pertenecen a un australopitecino, entonces estos primates eran parcialmente arborcolas.
sivos, y mucho antes que los premolares. En
los chimpancs los caninos se desarrollan ms
lentamente y el desarrollo de su corona no se
completa hasta ms de un ao despus que los
incisivos. Smith us esta informacin para
calcular la velocidad de desarrollo de los aus
tralopitecinos. Cuando utilizaba como gua el
patrn de desarrollo humano obtena edades
estimadas para el nio de Taung bastante dife
rentes dependiendo del tipo de diente en que
se fijara. En cambio, si asuma que los austra
lopitecinos seguan el mismo patrn de desa
rrollo que los chimpancs, todos los dientes
proporcionaban la misma edad para el nio de
Taung. Esto sugiere que el patrn de desarro
llo de los australopitecinos se pareca ms al
de los chimpancs que al de los humanos mo
dernos.
Recientemente. Timothy Bromage, del
City College de Nueva York y M. C. Dean de
la Universidad de Londres, han encontrado
otro sistema para estimar la edad cronolgi
ca de los fsiles. Su mtodo se basa en el he
cho de que mientras los dientes estn cre
ciendo, el esmalte se va depositando en capas
separadas que se forman a velocidad cons
tante. Con un microscopio electrnico, estos
dos investigadores obtuvieron una imagen
aumentada del diente de un australopitecino
joven, pacientemente contaron las capas de
esmalte y dedujeron la edad a la que el joven
muri. Cmo Srnith, llegaron a la conclusin
de que los australopitecinos tenan un desa
rrollo rpido, como el de los chimpancs. Por
lo tanto, el nio de Taung no tena seis aos
cuando muri, sino slo tres.
Estos resultados son importantes porque
implican que las cras de los australopitecinos
no dependan durante tanto tiempo de su madre
como los nios actuales. Algunos antroplo
gos creen que varias caractersticas fundamen
tales de las sociedades humanas recolectoras,
como por ejemplo el estableci miento de cam
pamentos base, la divisin sexual del trabajo y
la redistribucin del alimento, necesitaban un
largo perodo de dependencia de las cras (cua
dro 11.2). Si las cras de australopitecino se de
sarrollaban al mismo ritmo que los chimpan
cs, entonces es probable que estas caracters
ticas todava no formaran parte de la adapta
cin homnida.
AUSTRALOPITECINOS ROBUSTOS
Australopithecus robustus es una especie
ms moderna qLU' los tres australopitecinos
descritos hasta aqu. Posea estructuras de
la denticin y el crm'o especializadas para
masticar alimentos duros.
En Kromdraai, otra localidad de frica me
ridional, Robert Broom, un mdico y paleont
logo escocs ya retirado, descubri unos fsi
les que no se parecan a los especmenes de
A. afrcanus descubiertos anteriormente en
Sterkfomein. Estos primates eran mucho ms
robustos (fuertes y con huesos ms pesados)
que sus vecinos. por lo que Broom les bautiz
como Paranthropus robustus. Algunos de sus
colegas cuestionaron esta decisin, pues pen
saban que Broom haba descubierto otra espe
cie deAustralopithecus y hoy la mayora de pa
leontlogos clasifican los fsiles de Broom
como Australopthecus robustus. Sin embargo,
an hay quien argumenta que los australopite
cirros robustos son tan diferentes a A. afurenss
y A. ofricanus que deben clasificarse en un g
nero aparte. En este caso, hay que recuperar la
nomenclatura de Broom.
Se dispone de una muestra muy amplia de
fsiles de A. robustus procedentes de Krom
draai y de una segunda localidad cercana, lla
mada Swartkrans. Esta especie apareci hace
aproximadameute 1.8 millones de aos y desa
pareci hace un milln de aos. Su capacidad
craneal era de unos 530 ce; los machos medan
1,32 m de altura y pesaban unos 40 kg, mien
tras que las hembras medan 1,10 m y pesaban
32 kg. Su anatona postcraneal demuestra que.
sin duda, era bpedo, y, como A. afrcanus.
comparte diversos caracteres derivados con los
humanos. Adems, comparte con A. africanus
algunos caracteres especializados asociados a
la masticacin de alimentos duros, aunque es
tos caracteres estn considerablemente ms
acentuados enA. robustus. Las diferencias cra
neales entre estos dos australopitecinos apare
LA H1STORJA DEL LINAJE HUMANO 309
, Cuadro 11.2
Una sorpresa. en Etiopa:Austraiopthecus garhl
111"
CMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS 310
Figura 11.18
En 1999 se publicaron las primeras descripciones
de una nueva especie de homnido de 2,5
millones de aos procedente de Etiopa. Esta
especie. bautizada como A. garh, tenia un crneo
pequeo y un rostro prognato. Tambin posea
una cresta sagital, una espina de hueso que
recorre la parte superior del crneo. Comparado
ron A. afarensls y A. africanus, A. garhi
presentaba caninos ms anchos y molares
mayores.
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Figura 11.19
Esquema de una posiblefilogenia para A. garhi.
A. garhi desciende de A. afarensis, que tambin
origina A. africanus, en frica meridional,
yA. aethiopicus, en el esteafricano. Eneste
esquema, A. garhi es el antepasado de [os
primeros Horno, A. africanus origina A. robustus
)' A. aethiopicus origina A. boisei. Aunque ste es
un escenario plausible, otras filogenias estaran
tambin de acuerdo con los datos disponibles.
Australapuhecus
Australapithecus
robustus
africanus
Cresta sagital (machos) Sin cresta

(a)
Arcos zigomticos
"

"',. , Q
(h)
5cm

Figura 1120
Las principales diferencias entre los crneos de
A robustus y A. artcanus son: (a) los machos
de A. robusrus presentan una cresta sagital, de la
que carecen los machos de A. africanus;
(b)A. robustus tiene lafrente y la cara ms
plana.'>. y (e) A. robustus tiene el morro ms corto
que A. africanus.
cen en la figura 11.20. Los molares son enor
mes, la mandbula es muy grande y todo el cr
neo se ha reorganizado para sostener al masivo
aparato masticador. Por ejemplo. presenta una
pronunciada cresta sagital, una cresta sea
que recorre la lnea media anteroposterior del
crneo, confirindole aspecto de roquero punk
con el pelo cortado al estilo Mohawk. La cresta
sagital incrementa la superficie sea disponi
ble para la insercin de los msculos tempo
rales, unos de los msculos que mueven la
mandbula, Puedes comprobar t mismo la
funcin de la cresta sagital. Colcate la punta
de los dedos en las sienes y aprieta los dientes y
(e)
notars cmo los temporales se abultan. Con
los dientes todava apretados, desplaza lenta
mente los dedos hacia arriba hasta que no notes
los msculos. ste es el punto donde se unen
tus temporales, aproximadamente 2,5 cm por
encima de la sien. Los australopitecinos po
sean dientes mucho mayores que los nuestros,
de manera que necesitaban msculos tempora
les mayores, que requeran ms espacio para
unirse al crneo. EnA. africanus, los msculos
se expanden tanto que casi se tocan por encima
del crneo. Cuando en A. robustus los dientes
se hicieron an mayores hizo falta una superfi
cie de insercin todava mayor y la cresta sagi
tal cumpla esta funcin (figura 11.21), Otros
caracteres distintivos de A robustus servan
tambin para acomodar unos dientes y una
musculatura mandibular grandes. Por ejemplo,
los huesos de la mejilla (los arcos zigomticos)
estn muy abiertos para dejar espacio a los
msculos temporales, lo cual confiere a la cara
un aspecto aplanado.
No est claro para qu necesitaban los aus
rralopitecinos robustos un aparato masticador
tan masivo. Hasta hace poco tiempo, la mayora
de antroplogos crean que la dieta de estos pri
mates se basaba en materiales vegetales difciles
de masticar. En otros animales, los dientes tritu
radores de gran tamao van asociados a menudo
con una dieta a base de vegetales duros, mien
tras que los animales tpicamente omnvoros
I
-_ ...
r
\\. ././
"---u...,..--_..
(a) A. robustus (h) Horno sapens
Figura 11.21
En estos dos crneos se han coloreado las superficies
de insercin de los msculos temporales.
Corresponden a (a) un austmlapitecno robusto y
(b) un humano moderno.
312
4
CMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS
~ Arborcola
~ Terrestre
5 10 20 > 20
Peso eorparal (kg)
Figura 11.22
En general, entre los primates actuales, las
especies arborcolas son menores'y ms ligeras
que las terrestres.
presentan incisivos y caninos relativamente TIla
yores. Adems, los patrones de desgaste denta
de A. robustus indican que coma alimento
muy duros, como semillas y frutos secos. Sil
embargo, un estudio reciente sobre la cornposi
cin qumica de los dientes de A. robustu
sugiere que probablemente tambin consum
cantidades importantes de carne (cuadro l1.3J
Los homnidos son ms grandes que la '""
yoria de los restantes primates, probable
mente como adaptacin a la vida terrestre.
Por 10 comn se pensaba que los australo
pitecinos robustos eran ms altos y considera
blemenre ms pesados que A. afarensis y A
afrcanus. No obstante, estimaciones reciente
de su talla (cuadro 11.4) indican queA. africa
nus y A. robustus eran aproximadamente de
mismo tamao.
Los australopitecinos eran ms bajos que 1;
Leopardo
Kudu
Hiena
A. rabnstus
Liebre
Babuino
Damn, especie 1
Damn, especie 2
0,0 0,5 1,0
Proporcin Sr/Ca en los f6siles
Figura. 11.23
Calculando la proporcin estroncio-calcio presente en los huesos de especies vivientes y fsiles los
paleontlogos pueden deducir la dieta de los animales extintos. En general, en las especies vivientes la
proporcin de estroncio (Srltcalca (Ca) disminuye al ir subiendo en la cadena trfica desde los animales
exclusivamente herbiuoros hasta los carnvoros. Los herbvoros ramoneadores (como el kudu) constituyen
una excepcin, ya que tiene proporciones de Sr/Ca bajas. El grfico muestra las proporciones de Sr/Ca para
los herbvoros tpicos (en verde), Jos carnvoros (en rojo) y A. robustus (en marrn). Los babuinos, que
combinan una dieta herbvora y carnvora, se representan en amarillo. La baja proporcin de Sr/C.a de
A. robustus coincide can una dieta carnivora o ramoneadora, pero no con una dieta herbvora tpica.
Cuadro II.3
Indicios qumicos sobre la dieta de los australopitecos robustos
nayora de humanos modernos adultos, pero
ns altos que la mayora de primates contem
sorneos suyos. Su talla puede que se deba al
leCho de ser terrestres y a que en general, los
wimates terrestres SOn mayores que los arbor
:olas (figura 11.22), quizs porque los anima
es terrestres no estn sometidos a las restric
vo del gorila. Como sealamos en la Segunda
parte, un tamao corporal grande tambin pro
porciona proteccin contra los depredadores.
A. boisei era un robustus muy robusto.
'.En 1959, Mary Leakey descubri en la
:iones que limitan el tamao de sus equiva garganta de Olduvai, en Tanzania (figura
entes arborcolas. Los animales pequeos se 11.24), otro australopitecino con grandes mo
aueven entre los rboles mucho mejor que los lares. Este espcimeu, bautizado formalmente
~ d e s . La vida arbrea favorece el fsico li como Olduvai Homnid 5 (OH 5), fue clasifi
!"fO Ydelgado del gibn, no el volumeu masi- cado en un principio como Zinjanthropus boi
Cuadro 11.4
Cmo estimar el peso de un primate extinguido
Figura 11.24
La garganta de Odnuai, en
Tanzania, Iza proporcionado
importantes hallazgos
paleontolgicos y
arqueolgicos. Louis y Mar)"
Leakey trabajaron aqu
durante ms de 30 aos.
-e, Zinj proviene de un trmino rabe que de
ligna el este africano, y Charles Boise finan
.iaba la investigacin de Leakey en aquella
El descubrimiento de Leakey fue recla
.ificado ms adelante como Australopithecus
soisei, debido a su afinidad con las formas de
L robustus de frica meridional. Aquellos
lue defendan la reclasificacin de A. robus
us como Paranthropus robustus asignaron el
iallazgo de Leakey al mismo gnero, y lo lla
naron P. boisei. El descubrimiento de OH 5
ue muy importante, en parte porque pona fin
I casi 30 frustrantes aos de trabajo en la gar
ranta de Olduvai, durante los cuales no se ha
ia encontrado ningn resto homnido signifi
-ativo. OH 5 era slo el primero de un desta
.able conjunto de hallazgos fsiles realizados
-n Olduvai.
Bsicamente, A. boisei es un A. robustus to
ava ms robusto; es decir, un australopitecino
iiperrobusto. Sus molares son mayores que los
:le A. robustus, incluso si se tienen en cuenta
as diferencias en tamao corporal, y su crneo
est an ms especializado para triturar ali
nentos duros. A. boisei tambin es algo ms
y alto que A. robustus.
A. bolsei aparece en el registro fsil hace
mos 2.2 millones de aos en el este de frica.
extingui hace aproximadamente 1.3 millo
lt:'S de aos. aunque el momento exacto de su
es difcil de establecer.
'.
Australopithecus aethiopicus es otra forma
robusta que exhibe algunos de los rasgos
primitivos de A. afarensis.
Alan Walker, de la Pennsylvania State
Iuiversity, descubri recientemente el cr
EC de otro australopitecino robusto en una
m..alidad situada en la orilla oeste del lago
hrtana, en el norte de Kenia. Walker le lla
K' el Crneo Negro por su distintivo color
"-JIU. pero su nombre oficial es KNM-WT
n)() (figura 11.25). (Este sistema de iden
...-.acin no es tan misterioso como parece.
significa Kenya National Museum y
n_ Turkana. la localidad donde se en
Figura 11,25
El Crneo Negro (Black Skull; WT 17000)
fue descubierto en la orilla oeste del lago
Turkana, en Kenia. (Fotografa cortesa
de Alan Walker.)
est a medio camino entre A. afarensis y los
australopitecinos robustos. Por ejemplo, la
articulacin mandibular de A. afarensis se
parece bastante a la de chimpancs y gorilas.
Los australopitecinos posteriores y los pri
meros representantes del gnero Homo tie
nen la articulacin mandibular modificada.
WT 17000 preseuta la misma estructura pri
mitiva que A. afarensis. Por otra parte, WT
17000 tambin exhibe algunos de los carac
teres hiperrobustos de A. boisei. Adems, las
dos especies presentaban un dimorfismo se
xual bastante acusado, una anatoma postcra
neal parecida y cerebros pequeos con rela
cin al tamao corporal.
Leakey y Walker inicialmente clasificaron
a WT 17000 como una fonna de A. boise,
pero la mayora de antroplogos preferan cla
sificarlo en una especie aparte, A. aethiopicus
o Puranthropus aethiopicus (figura 11.26).
Como veremos, el descubrimiento del Crneo
Negro confundi a los paleontlogos, ya que
contradeca diversas hiptesis sobre las afini
dades filogenticas entre los australopiteci
nos. Sin embargo, antes de describir el enigma
creado por el Crneo Negro. tenemos que pre
se-ntar otro rniernhro de la r-orrumiriad homfni.,

LA HISTORlA DEL LNAJE
Figura 11.27
El descubrimiento de ER 1470 en una localidad
del lago Turkana confirm que hace 2,5 millones
de aos haba en el este africano como mnimo
un homnido de cerebro grande. (Fotografa
cortesa de Alan Walker.)
presentante ms viejo de nuestro gnero. Des
pus de todo, las estimaciones del volumen ce
rebral de H. habilis hechas por los Leakey se
basaban slo en una parte del crneo, y con ello
afirmaban que el crneo completo era un jO %
mayor que los cerebros de los australopiteci
eos. Haba razones de sobras para ser escpti
:,p.
'>;\
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a,...,.....
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..? -,
ca. Sin embargo, en 1972, Bernard Ngeneo,
miembro del equipo de Richard Leakey, en
contr un crneo casi completo en una locali
dad llamada Koobi Fora, en la orilla este del
lago Turkana (figura 11.27). Este crneo de
mostr que, efecti vamente, hace 1,9 millones
de aos vivi un homnido con un cerebro
grande. Este descubrimiento se conoce nor
malmente con su nmero de coleccin oficial.
KNM-ER 1470. (ER significa East Rudolf y el
lago Turkana se conoca como lago Rodolfo
cuando Los Leakey empezaron sus trabajos
allL) Lo ms sorprendente acerca de ER 1470
es que posea un cerebro mucho mayor que
cualquier australopitecino conocido (figura
11.28). Su volumen endocraneal era de 77j ce,
un 7j % mayor que los cerebros de los espec
menes de A. africanus de talla similar. Sin ern
bargo, comparado con OH 7, ER 1470 tena un
rostro relativamente mayor y de apariencia
ms australopirecina, Desde el descubrimiento
de ER 1470 se han encontrado huesos de los
primeros Homo en diversas localidades, inclui
das la garganta de Olduvai, la cuenca de Omo,
-

oc: eomtnidos anteriores.

.-----
FJgUra11.28
5. tena un cerebro
e-ande. un crneo menos
-zousto y una denticin
j;[ aspecto ms humano que
Sterk:fontein y una localidad cercana al lago
Malawi. Nos referiremos a todos estos fsiles
como los primeros Horno.
CARI\CTEAsTrCAS QUE DEfiNEN
A LOS PRIMEROS HaMO
Los fsiles parecidos a OH 7 y ER 1470
comparten caracteres derivados con Horno
sapiens.
OH 7 YER 1470 son claramente diferentes
de cualquier australopitecino y, en cambio, se
parecen a nosotros en los siguientes aspectos:
- El tamao de sus cerebros es sustan
cialmente mayor que el de cualquier australo
pitecino.
- Los dientes son ms pequeos y con
una capa de esmalte ms delgada, y la arcada
dental es ms parablica que en los australopi
tecinos.
- Los crneos son ms redondeados, con
menos cavidades de aire en la parte basal; la
cara es ms pequea y no tan prognata y los
msculos mandibulares son de tamao peque
o comparados con los de los australopite
cinos.
La mayora de expertos consideran que es
tos primates era suficientemente parecidos a
nosotros para incluirlos en el gnero Horno
junto con los humanos modernos. Durante mu
chos aos, los antroplogos consideraron to
dos estos especmenes miembros de una mis
ma especie, Hamo habilis.
CUNTAS ESPECIES?
Los fsiles asignados tradicionalmente a
H. habilis son muy variables. Por esto, al
gunos antroplogos creen que entre los pri
meros humanos haba dos especies.
Desde el descubrimiento de ER 1470, mu
chos otros fsiles se han asignado a la especie
H. habilis. Los crneos y los dientes de estos f
siles son bastante variables. Algunos, como
Figura 11.29
ER-1813 tenta dientes ms modernos que
ER-147Q, pero su cerebroera ms pequeo. Esta
variabilidad esla que ha llevado a algunos
inoesugadores a sugerir que quizs entre los
primeros Hornohubiera ms de una especie.
(Fotografa cortesa de Michael Day.)
KNM-ER 1813 (figuro 11.29), tienen diente
de apariencia ms humana y crneos menos ro
bustos, con una cara y unos dientes ms peque
os, que ER 1470. Pero tambin tienencerebro
ms pequeos que RR 1470, a menudo alrede
dar de los SOO ce (figura 11.30). Otros fsiles '"
parecen a ER 1470, con cerebros mayores pen
tambin con dientes y caras ms grandes.
Los restos postcraneales asignados a lo:
primeros Hamo son igualmente variables
Como ya hemos visto, los australopitecino
presentan numerosos caracteres que indicar
una vida parcialmente arborcola: tienen cuer
pos pequeos, brazos largos y dedos curvos
Los primeros restos postcraneales fragmenta
nos encontrados en la garganta de 01duvai in
dicaban que, desde el cuello para abajo, Honu
habilis se pareca mucho a los australopiteci
nos. Un descubrimiento reciente, tambin en Ir
garganta de Olduvai, apoya dicha idea. Duran
te una expedicin dirigida por Don Johanson
Tiro White descubri un crneo incompleto ~
numerosos huesos postcraneales de un mismr
individuo. Este espcimen, llamado OH 62, ero
muy bajito y tena unos brazos sorprendente
mente largos, lo que sugera que el esqueleu
postcraneal, al menos de algunos de los prime
ros Horno, se pareca al de Lucy, 1,4 millone:
de aos ms vieja. Sin embargo, otros hueso:
postcraneales asignados a los primeros Horno
indican que estos primates tenan piernas rela
tivamente largas, ms parecidas a las del hom
bre moderno que a las de los australopitecinos.
Muchos antroplogos creen que los restos
postcraneales de OH 62, bajito y de apariencia
IIlStralopitecina, deberan asociarse con los
crneos pequeos y modernos, como ER 1813,
mientras que los huesos postcraneales ms lar
~ s y modernos deberan asociarse a los cr
neos mayores y ms robustos, como ER 1470.
No obstante, otros investigadores advierten
que los restos postcraneales ms modernos po
dran pertenecer a un homnido que aparece un
poco ms tarde en el registro fsil, Hornoerec
IKS. (Describiremos con ms detalle Horno
erectusen el captulo 13.)
Los paleoantroplogos estn debatiendo
cmo interpretar esta variacin morfolgica.
Algunos creen que las pronunciadas diferen
cias de tamao entre los especmenes atribui
dos aH. habilis pueden reflejar el dimorfismo
sexual dentro de una misma especie. Otros
creen que hace 2 millones de aos, en el este
africano haba dos especies de homnidos de
cerebro grande. Los individuos de cerebro ms
pequeo y menos robustos se asignaran a H.
habilis, mientras que los de cerebro mayor y
ms robustos, con un esqueleto postcraneal
ms moderno, representaran una segunda es
pecie, que podra llamarse H. rudolfensis. Hoy
por hoy, todava no se conocen suficientemen
le estos primates para resolver el debate, de
manera que evitaremos diplomticamente el
problema refirindonos a todos ellos como los
primeros Horno.
Figura 11.30
Losfsilesasignadosa Horno habilis
muestran una mezcla de caracteres
derivados y ancestrales. (a) Algunos,
romo ER1470, tienen cerebros
grandes, a la vez que un crneo y
unos dientes robustos. (b) Otros, como
ER 1813, tienen dientes ms humanos
y un crneo poco robusto. pero su
cerebro es tan pequeo como el de los
australoptecnos. Los antroplogos
no se ponen de
acuerdo sobre si estos fsiles
pertenecen o no a la misma especie.
(Figura cortesa de Richard KIein.)
o 5cm
~
(a) KNM-ER 1470
{e:
(h) KNM-ER 1813
INSTRUMENTOS DE PIEDRA TALLADOS
Las herramientas de piedra ms antiguas
aparecen asociadas a los primeros Horno.
Como ya hemos comentado, H. habilis
debe su nombre (<<hombre habilidoso) al he
cho de que sus fsiles se han encontrado aso
ciados a artefactos de piedra antiguos. Estos ar
tefactos, a los que se hace referencia como in
dustria olduvaiense, son muy simples. Consis
ten en cantos rodados, como los guijarros que
en otros tiempos se usaron para pavimentar las
calles de las ciudades, que han sido tallados
(astillados) unas cuantas veces hasta conseguir
un filo (figura 11.31). Aunque son muy rudi
mentarios, est claro que han estado modifica
dos deliberadamente. Las herramientas oldu
vaienses son muy variables, pero esta varia
cin no parece relacionada con distintos usos )'
funciones ni con distintas tcnicas y estilos de
talla aparecidos a lo largo del tiempo. Al con-
Chopper bifacial
Percutor
Raspador
Discoide
:'"""
..
,,
'
..':
" '
tl
Lasca
Poliedro
Raspador sobre neleo
o
1 _
Figura 11.31
Los primeros homnidos, probablemente los primeros Homo,fabri.caban herramientas de piedra como stas.
Los investigadores no estn seguros de cul era su uso,Algunos creen que eran los grandes ncleos que aqu se
muestran los que se empleaban en distintas toreos, pero otros piensan que las verdaderas herramientas eran
las lascas, y que los cantos rodados simplemente se desechaban despus de arrancarles las lascas.
ratio. esta variacin parece deberse a la utili
.acin de distintas materias prima'! para fabr
.arlos. No hay ninguna prueba de que las las
as (pequeas astillas cortantes) extradas de
os guijarros fuesen por lo menos tan tiles
:omo los mismos ncleos (cuadro 11.5).
Hasta el descubrimiento de A. garhi en
.999, la mayora de investigadores asuman que
odas las herramientas de piedra encontradas
:n estas localidades eran obra de los primeros
lomo. No pensaban que los australopitecinos
ueran suficientemente inteligentes para fabri
ar herramientas de piedra. Al fin y al cabo, su
erebro era del mismo tamao que el de los
Cuadro 11.5
Fabricacin y usos de herramientas en la antigedad
grandes simios. Aunque el chimpanc fabrica y
usa gran diversidad de herramientas y puede
usar piedras para partir la cscara dura de los
frutos, en la naturaleza no modifica las piedras
para convertirlas en tiles. Por esto, la mayora
de investigadores asuman que los australopite
cinos tampoco fabricaban herramientas de pie
dra. Sin embargo, dos descubrimientos recien
tes han abierto la posibilidad de que los austra
lopitecinos fuesen hbiles talladores de tiles.
En primer lugar, en Bouri se han encontrado
huesos de animales con marcas dejadas por he
rramientas de piedra. Grandes mamferos ha
ban sido desmembrados y descuartizados, y sus
324 COMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS
Vista lateral de las lascas
1. .'
2
3
Figura 11.32
Diagrama que muestra cmo extraen las lascas los talladores de slex diestros. Cuando una persona diestra
fabrica un til ltico sostiene el percutor con la mano derecha y el ncleo que quiere astillar cou la mano
izquierda. Cuando el percutor golpea el ncleo, salta una lasca, dejando unas caractersticas rayas y ondas
centradas en el punto de impacto (aqu eu rojo). Entonces el tallador hace girar el ncea y lo golpea de
nueuo. Si lo hace girar en sentido horario, tal como se muestra aqu, la segunda lasca presenta lps ondas de
choque de la primera en la parte superior izquierda-y un trozo de la superfcte rosca original o correr (aqu
en marrn) en la porte derecha. Si hace girar el ncleo en sentido antihoraro, el crtex estar a la izquierdo.
y las ondas de choque en la parte superior derecha. La mayora de talladores de slex diestros actuales
fabrican un 56 % de 1I7Sca.. sdiestras y un 11 % de zurdas, mientras que los zurdos hacenjustamente lo contrario.
Una muestra de lascasde Kaohi Foro datados entre 1,5 y 1,9 millones de anos contiene un57 %
de lascas diestras y un 43 % de lascas zurdas, lo que indica que los primeros homnidos talladores de tiles eran
diestros.
4
LA HJSTORIA DEL LINAJE HUMANO 327
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Figura 11.34
Si asumimos que las semejanzas en los rasgos
relacionados con una denticin robusta son
hamologias, entonces podemos dibujar una
filogenia en donde los primeros Horno derivan
de A. afarensis y existen dos linajes separados de
australopitecinos robustos.
IJustos se deben a la convergencia evolutiva. Por
atta parte, si asumirnos que las semejanzas en la
parte inferior del crneo de A. africanus. A ro
6tlLnus y A. boisei son homologas, entonces los
tientes grandes y los crneos robustos evolucio
.-no independientemente en A. aethiopicus y
ca el resto de los australopitecinos robustos.
La introduccin de WT 17000 en el cuadro
nos ofrece diversas filogenias alternati
_, igualmente posibles, dependiendo de lo
.pe consideremos homologas y ]0 que consi
eemos convergencias evolutivas. Reciente
,.".te, Randall Skelton, de la Universidad de
"'yoming y Henry McHenry, de la Universidad
California, Davis, han realizado un anlisis
iIogentico de 77 caracteres del crneo de los
primeros Hamo y de las cinco especies de aus
aJopitecinos. Clasificaron los caracteres en
!fUIJOs segn su funcin y su localzaci6n cor
poral. Por ejemplo, un grupo funcional inclua
caracteres que se creen adaptaciones para mas
ticar materiales duros. como unos dientes gran
des y una cresta sagital, mientras que los carac
teres de la base del crneo se incluan en otro
grupo. A continuacin, Skelton y McHenry de
terminaron los rboles que encajaban mejor
con diferentes combinaciones de caracteres.
Encontraron que el patrn de ramificacin del
rbol ms adecuado dependa de qu grupos de
caracteres consideraran. Por ejemplo. el rbol
basado en el complejo de caracteres de la denti
cin agrupaba a todos los australopitecinos ro
bustos. y haca descender a los primeros Hamo
de A. aJarensis (figura 11.34). En cambio,
cuando se eliminaban los caracteres del com
plejo dental se obtena el rbol, radicalmen
te distinto, de la figura 11.35. En este caso,
A. aethiopcus no est emparentado con el res
to de australopitecinos robustos. y los primeros
Hamo descienden de A. africanus.
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Figura 11.35
Si asumimos que las semejanzas en los rasgos no
relacionados con una denticin robusta son
homologias, entonces podemos dibujar una
filogenia en donde A. afarenss origina
A. africanus, que, a su vez, origina los primeros
Horno y los australoptecinos robustos.
I
CMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS
Figura 11.36
Aunque se nos escapan muchos de los detalles de la historia de los primeros homnidos, sabemos que hace
unos 5 millones de aos un simio bpedo de cerebro pequeo abandon el bosque hacia hdhitais ms
abiertos. Uno de los descendientes de estos simios desarroll un cerebro mayory la habilidad para fabricar
herramientas de piedra.
El profundo y desbaratador efecto causado
por el descubrimiento de WT 17000 sugiere
que la evolucin de los homnidos es ms com
pleja de lo que habamos imaginado. Los dia
gramas en rbol que hemos visto hasta ahora
tienen slo unas pocas ramas. La teora evoluti
va no nos da ninguna razn para creer que las
fllogenias tienen que ser simples, ni tampoco
que 10ms probable es que sean simples. Segu
ramente tengan muchas ramas y se parezcan
ms a un arbusto que a un rbol.
La falta de una fitogenia ms o menos segu
ra para los primeros homnidos no nos impi
de entender la evolucin humana.
Las incertidumbres del registro fsil hom
nido nos desaniman fcilmente y nos hacen du
dar de que conozcamos hechos seguros sobre
nuestros antepasados. A pesar de los numero
sos vacos del registro fsil y de la gran contro
versia existente sobre el parentesco entre las
primeras especies de homnidos, sabemos al
gunas cosas importantes acerca de ellos (figu
ra 11.36). En todas las posibles filogenias. el
linaje humano desciende siempre de uno de los
australopitecinos menos robustos, A. africanus
oA. afarensis.
Los primeros australopitecinos eran bpe
dos pequeos que se movan con habilidad en
los rboles. Sus dientes y mandbulas ....e ade
cuaban a una dieta generalista. Los machos
eran considerablemente mayores que las hem
bras, y sus cerebros eran del tamao del de los
grandes simios actuales. ste es el tipo de cria
tura que enlaza los grandes simios miocnicos
con los primeros miembros de nuestro propio
gnero, Horno.
Lecturas complementarias
Conroy, G. (1997): Reconstructing Human Origns:
A Modern Synthesis, W. W. Norton. Nueva
York.
Foley. R. (1987): Anather Unique Species, Long
~ -
LA HISTORIA DEL LiNAJE HUMANO 329
man Scientific and Technical, Harlow, Reino
unido. .
Klein, R. (1999): The Human Career, Z." edicin,
University 01' Chicago Press, Chicago.
Schick, K. y N. Toth. (1993): Making Sient Stone
Speak, Simon y Schuster, Nueva York.
Cuestiones
1. Explica por qu A. eterensis se considera
un homnido.
2. Explica cmo los antroplogos han llegado
a la conclusin de que los australopiteci
nos eran bpedos.
3. Subraya tres razones por las cuales la se
leccin natural pudo haber favorecido la lo
comocin bpeda entre el linaje homnido.
Explica en cada caso por qu los homni
dos adoptaron el bipedismo, mientras que
otros primates terrestres, como los babui
nos, no lo hicieron.
4. Qu evidencias demuestran que los aus
tralopitecinos pasaban ms tiempo en los
rboles que los humanos modernos?
5. Los australopitecinos fabricaban herra
mientas?
6. Describe dos tipos de evidencias que su
gieran que los australopitecinos se desa
rrollaban rpidamente como los grandes
simios actuales, y no despacio como los
humanos modernos.
7. Cmo estiman los antroplogos el peso
de los homnidos extinguidos?
8. Qu pruebas demuestran que los prime
ros homnidos que fabricaron instrumentos
eran diestros?
9. Explica por qu el descubrimiento de WT
17000 hizo cambiar nuestras ideas sobre
la filogenia homnida.

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