FORMACIN

O R I G E N FILOGENICO D E L O M B L I G O . EMBRIONARIA DE LA REGIN UMBILICAL

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O R I G E N FILOGNICO D E L OMBLIGO. FORMACIN E M B R I O N A R I A

El desarrollo de muchos animales es di\lidido

por el incidente del naciniiento o ruptura del liue\lo, en perodo prenatal y postnatal. Como seala Arey durante inucho tiempo se ha prestado preerente atencin a los sucesos que tienen lugar antes del nacimiento (cuando se producen los adelantos ms notables). Slo gradualniente se ha ido comprendiendo que caml~ios impor~antes continan ocurriendo durante el desarrollo postnatal y an en la edad adulta. Este concepto ms amplio de la embriologa incorpora en su campo lodos los sucesos evoluii\/os que resultan de la reproduccin sexual. Se suele denominar Ontogenia.

3" Durante el desarrollo, un animal se aparta progresi\~ameiitede la fornia de los otros animales.
4". Los estadios jvenes de un animal se parecen a los jvenes o embrionario de otros animales inferiores en la escala zoolgica, pero no a los adultos de estos animales.
En estos principios se basa la "ley de la recapitulacin" o la ley biogentica de Haeckel (1834-191 9) que afirma que cada organismo al desarrollarse (ontogenia) tiende a recapitular los estadios por los que pasaron los antepasados (ilogenia). Esta ley tia sido difundida por muchos bilogos y criticada por otros, pero no creemos que debamos comentar aqu estos aspectos ya que en los vertebrados, su cumplimiento es ley general. La especie huinana, zoolgicaniente se halla incluida en la clase de los Mamferos, y como lales se caracterizan por tener la piel recubierta de pelo y poseer mamas, es decir glndulas especializadas en segregar leche, destinadas en

Es interesante recordar que von Baer (1 792'1 876) formul, basadas en los conocimientos de la poca, las siguientes leyes:
1" Los caracteres generales de los animales aparecen antes que los caracteres especiales en el curso de su ontogenia.

2" De los caracteres generales se desarrollan los menos generales, y de stos, los especiales.

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las hembras a la alimentacin de las cras; stas presentan las mandbulas recubiertas por labios que permiten la succin, lo que facilita la almentacin en las primeras fases del desarrollo antes de la aparicin de las piezas clentarias. En general los mamferos presentan una cola, pequea, atrfica y desprovista casi siempre de funcin locomotora. Sin embargo la especial disposicin del aparato gnito-urinario y su modo de reproduccin permite distinguir tres subclases: A.- ~Monotremas:Son mamferos ovparos, dotados de cloaca.

humano organizndose a expensas de la sangre menstrual materna activada. Estas ideas fueron impugnadas por Redi (1668) y definitivamente por Pasteur (1 864) que deniostraron que omne vivo ex vi\/o, es decir que cada organismo vivo proviene de otro organismo vivo preexistente. Destaquemos sin embargo que Aristteles haba sealado la alternativa de que un embrin poda ya estar preformado y slo crecer durante su desarrollo, aunque tambin poda diferenciarse de tin principio amorfo como hemos sealado. De estos conceptos derivan las anteriores teoras preformismas y epigenistas, que originaron controversias a lo largo de siglos. La embriologa se ocupa primordialmente del desarrollo del hombre, pero con frecuencia debe referirse a fenmenos que ocurren en animales inferiores y en especial a otros vertebrados, grupo de mayor importancia dentro de los Cordados, aniniales caracterizados por poseer un tallo axil de sostn, denominaclo cuerda dorsal o notocordio. En los vertebrados, cuyo nolocordio es pronio sustituido por 1111 crneo y una columna vertebral, se distinguen en su desarrollo dos grupos: A,- Annmniotas, es decir sin ainnios. En el mismo se incluyen: los ciclostomos o lampreas, los peces y los anfibios.

B.- ~Marsupiales: Son mamferos ovominparos, desprovistos de placenta y con una cloaca rudimentaria en las hembras. C.- Placentarias: Son mamferos vivparos provistos de placenta y carentes de cloaca.
En este ltimo tipo, el huevo, queda retenido en una especial dilatacin del aparato genital femenino llamado tero, donde el embrin sufre el progresi\io desarrollo y macluracin; el feto crece gracias a la nutricin recibida de la madre a travs de su rgano especial, la placenta, la cual junto con el feto es expulsado al exterior en el acto del parto. Varios siglos antes de nuestra era, Aristteles (384-322 a.c.) escribi el primer tratado de embriologa. Era un compendio de observaciones y teora, tan avanzado que durante casi dos mil aos, no se le agreg nada de imporiancia. Como es lgico Aristteles cay en bastantes errores, y en especial al admitir la creencia popular de que el fango y la materia en descomposicin eran capaces de producir animales vivos; por lo que describi al embrin

B.- Amniotas, es decir provistas de amnios.

En el inisnio se incluyen los reptiles y los clerivaclos de los mismos, es decir las aves, con alas y plumas y los mamferos con pelos y glndulas mamarias; dividindose como ya hemos sealado en monotremas, marsiipiales y placentarios.

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Cuando el vulo fecundado, es decir el huevo, inicia su desarrollo, lo hace por segmentacin en unas clulas iiiiciales denominadas blastmeras, que niaiiteninclose agrupadas constituyen la mrula (por semejanza con una niora). Poco a ~ o c o agrupan alrededor del espacio se libre central en iornia de capa constituyndosc la blstula, cuya cavidad central es el blastocele. Diganios que segn la riqueza en contenido en elementos nutritivos o vitelo, los huevos se cli\/iden en holoblsticos y niesoblsticos. Los holol~lsticossiielen di\/idirse totalmente en blastmeros igiiales, tal es el caso de los marsupiales y de los placentarios. Existen algunos casos en que los huevos son moderadamente telolecitos, y aunque la divisin del liue\/o es total, se forman un menor nmero de blastmeros en el

polo nutricio que en el germinal. Este es el tipo de huevos de los peces inferiores y anfibios. En los huevos niesoblsticos la segmentacin es parcial, pudiendo ser discoide, limitada al polo animal (peces superiores, reptiles, aves y monotrenlas), o superficial (tpica de los artrpodos).

El acmulo de vitelio permanece, constituyendo una masa insegmentada de la que el embrin se nutre a medida que \/a creciendo. Esta masa que se aprecia muy bien en forma de bolsa en alevines cle ciertas especies de peces, aparece tambin de forma atriica en los placentarios (Fig. 1). En los reptiles, aves y monotremas los huevos son telolecitos, por lo que el embrin se desarrolla en el polo animal, pero en el mismo apa-

recen unas membranas o envolturas einbrionarias que protegen su desarrollo. Tal es el amnios que se origina en los bordes del disco enibrioiiario y forma alrededor del enibriii una especie de saco, al que se aade la alantoides (forinada por e\/aginacin de las paredes entricas) que sirve al enibrin de aparato respiratorio y de vejiga de la orina. En los mamferos, el desarrollo del Iiuevo sigue unas fases parecidas a los reptiles y aves, pero por originarse en huevos isolecitos, carecen casi por completo de vitelio, cuya funcin nutricia es sustituida por la niadre a travs de un rgaiio especial: la placenta. La segmentacin de los huevos de los inainferos es muy parecida a la del anfioo, y la subdivisin del huevo comienza en la trompa uterina, aunque los ulteriores estadios se completan en el tero. En esta fase del desarrollo se distingiie Lin polo animal del cual se desarrollar el einbrin y ~ i t polo vegelativo qiie ser el fori mador del trofoblasto, origen de los anejos destinados a la proteccin y nutricin del ser en desarrollo.

anamniticos no existen anexos enibrionarios, no es nienos cierto qiie algiinos Selacios, Teleosteos vivparos presentan una gran coniplejidad de desarrollo, fornindose incluso placentas. En los nianiferos primitivos los huevos eran de tipo telolecitos y ovparos conio actualmente en la subclase Monotremas (Ornitodelfos, Prototerianos), los cuales se hallan provistos de cloaca. En los Marsupiales (Didelfos Metaterianos) las relaciones entre la niaclre y la cra son distintas ya que la alantoides se desarrolla en las primeras fases de la vida intrauterina, pero no establece la relacin necesaria con las paredes uterinas para constituir la placenta. Es por ello que nacen inuy pequeos y que por sus 11ropios medios se desplazan al marsupio o bolsa marsupial doride existen unas glndulas nianiarias a las que se fijan los embriones durante largos perodos, es decir, hasta que pueden sobrevivir al mundo exterior.

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La tercera subclase de los niamteros, en la que se encuentra el lionibre, es la de los placeiitarios. Estos son los nicos animales que clependen de la existencia del rgano especial niaterHemos sealado la existencia de la alantoides no fetal, que es la placenta, unida al feto por un en los reptiles y aves. Dicha forinacin tatnbin especial rgano portavasos, el cordn uinbilise desarrolla en los nianiferos, y es la base de cal. Este rgano desaparece despus del parto, la formacin placentaria. Para ello se suelda a lo que origina en los placentarios una cicatriz las paredes uterinas constituyendo una o ms residual en la regin abdominal, denominada placentas, y toma por osmosis de los capilares ombligo (Fig. 2).Aunque es clsico afirmar que iiterinos las substancias que el embrin necesi- en los animales ananiniotas no existen anexos ta para sobrevivir. Se inicia as una ase de enibrioiiarios, lo cierto es que en algunos Senutricin dependiente de la niadre, que por laceos y Teleosteos vivparos pueden existir forperfeccionamiento "/Madre lero-alantoides- maciones de tipo onfaloplacentas (por ejemplo embrin" pasa a "/\.ladre tero-place~ita-cordn en los Tiburones de tipo Mustelus). ~17~bilicaI-feto". Con el trmino placenta (en latn "Tarta") no se Aunque normalmente en el grupo de animales designan rganos homlogos en los Selacios

Figiira 2.- Disposicin general del huevo hiimano, placenta y deciduas

En estos casos el cordn umbilical continua el canal umbilical, que comunica el intestino con el saco vitelino, a la que acompaa una gran arteria iimbilical clue provieiie cle la arteria intestinal del feto, una gran vena que desemboca en la porta heptica. La siiperficie cle esle cordn es lisa, pero en algunas especies como en el Scoliodon Terrae-nowe presenta iin recubrimiento de apndices ramificados destinados a la absorcin de la clenominada "leclie iitrica" o de las substancias contenidas en la misma. Biolgicameiite la placenta es un clispositivo LI rgano que resulta de la aposicin o de la it~siiide las membranas fetales con la mucosa iiterina, perniitieiido el cambio fisiolgico entre el feto y su madre. Existen dos tipos de placentas: Las placentas de tipo onfaloplacentas o placentas coriovitelinas, en los que este rgano fetoniaterno est irrigado por los llamados vasos \litelinos procedentes de los elemeiitos \~asciilaresde la vescula vitelina.

que en los mamferos, aunque ambos tengan la misma funcin, es decir nutrir al embrin a partir de los productos metablicos existentes en la sangre materna. En las hembras cle los Selacios el ovicliicto se compone cle trompa, glnclula rudimeiitaria y oviducto inierior dilatado con aspecto de tero donde se desarrollarn los embriones. Es precisanieiite en este segmento donde el embrin con su vescula umbilical se aplica a la pared y constituye la onfaloplacenta o placenta vitelina equiparable a la onfaloplacenta de los mamferos.

El segunclo tipo es el cle las placeiitas alatitocoriales, en los que el rgano fetoniaterno est irrigado por los vasos de las alantoides o de su peclculo.
En los animales placentarios segn el tipo de niclacin se clistinguen: aniniales indeciduos y animales decicluos, lo que significa que despus del parto el tero o matriz conserva su

enclometrio (indecicluos)o es expulsado con los anexos (deciduas). Al primer tipo perlenecen los Cetceos, Arliodctilos, Si renios, Hiracoides, Pericoclactilos, Carnvoros, Lemridos. Mientras que los deciduos, correspondeti a Roeclores, Insectivoros, Xeniartros, Quirpteros, Dernipteros y Priinates, excepto los Lemridos. No vainos a entrar en detalles de los cli\/ersos tipos de placentas, formas y caractersticas en los diversos tipos de nianiieros, remitiendo para mayor detalle al T. 3 W e la Zoologa de Grasse y al captulo 53 de F. Z. Young, citados en la bibliografa. Creeinos necesario recordar que existen diversos tipos de placentarios, segn las relaciones existentes entre los tejidos maternos y fetales y las oportunidades que proporcionan para el intercambio entre inaclre y feto. As se distinguen placentas corioepiteliales, sinderniocoriales, corioendoteliales, heinocoriales y lienioen-

doteliales. Esta clasificacin de Grosser, que an se utiliza, a pesar de que a veces se presentan dificultades cle interpretacin, ya que en algunos animales la estructura placentaria puede variar en el curso del desarrollo. Aqu interesa sealar clue el hombre como priniate presenta una placenta heniocorial con ires capas iunclametitales: epiteliocorial, conjuntiva corial y pared de los vasos fetales que se hunden en las lagunas sangiineas maternas.
E l i este momento esta especial estructura es de escasa iniportancia, ya que toclas ellas originan un cordn unibilical de estructura bsica fundanientalniente idntica y destinada a desaparecer a las pocas horas, dejando una seal de su existencia: la cicatriz iimbilical u onibligo.

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Sealemos que la hembra de la mayora de placentarios, tras el parto se come la placenta y los anejos. En la especie humana, y en cierta tribu priniitiva,se hace un caldo con la placenta que se adininistra a la recin parida, enterrando profuridamente los restos.