Motor II

Mecanismos del tallo cerebral
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COMPONENTES MOTORES
ENCEFALICOS
DE
LOS
SISTEMAS
LANGENERALDELSISTEMANERVIOSOMOTOR P La figura 27 presenta un dibujo esquemtico de los prin cipales elementos del sistema o los sistemas motores. La informacin sensorial que se origina en algunos receptores sensoriales, en especial en aquellos activados como consecuencia delosmovimientosdelosdistintossegmentoscorporales,yenlos receptoresestudiadosenlaseccinanteriordeestosapuntes,
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esllevadaalsistemanerviosocentral por las fibras aferentes primarias. Esos axones actan sobre interneuronas y motoneuronas segmentarias y pueden generar salidas reflejas mediadas por la mdula espinal. Las redes neuronales de cada segmentomedularseconectanconlasredesdeotrossegmentosa travs de neuronas propioespinales. A nivel del tallo cerebral se encuentraunconjuntodeagrupacionescelularesque,engeneral, pudieranrecibirelnombredemecanismosmotoresdeltallocere bral.Estosmecanismosdeltallocerebraljuntoconciertasreasde lacortezacerebral,constituyenlosnicoselementosqueestablecen
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conexiones directas con los mecanismos motores de la mdula espinal. Informacin sensorial conducida por las vas espinales ascendentesesllevadahastaloscentrosmotoresdeltallocerebral, y va el tlamo ptico hasta los centros corticales. Desde el tallo cerebralylacortezapartenvasdescendentesqueconstituyenlas nicas conexiones a travs de las cuales los centros motores enceflicosinfluencianalosespinales,bienseaparamodificarla actividad refleja o para producir movimientos habilidosos "voluntarios". La salida de esos centros supraespinales es influenciaday finalmente integradapor el cerebeloy los ganglios basales. ESTRUCTURAS ENCEFALICAS EN EL CONTROL DEL TONO,LAPOSTURAYELMOVIMIENTO: H. G. Kuypers ha avanzado el concepto anatmico y fun cionaldequelasvasdescendentes(deltallocerebralylacorteza) seagrupanendosconjuntosprincipales,unomedialyotrolateral. Estaclasificacintieneasuvezcorrespondenciaconlaconcepcin dequelosmsculospuedenestarincluidosenunodedosgrupos. Tendramosporunapartelosmsculosdeltronco,esdecir,deleje (axis)delcuerpo,llamadosporesomsculosaxiales.Estos,junto con los msculos proximales de los miembros, formaran la categora de los msculos mediales cuya funcin principal es el mantenimientoymodificacindelaposturacorporal.Deotrolado tendramoslamusculaturadistaldelosmiembros,lacualestara includaenlacategoradelosmsculoslaterales,ycuyafuncin estararelacionadadeunamaneramsdirectaconlosmovimientos voluntariosdiestrosohabilidosos.
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Aspus,lasvasdescendentesdeltallocerebralsepueden dividirsegnlaconcepcindeKuypers(Fig.28),enungrupode vasmediales(grupoventromedial)yotrodevaslaterales(grupo dorsolateral).ElgrupoVentromedial(Fig.28A)desciendeenlos cordones ventrales ipsilaterales de la mdula espinal y termina predominantementesobrelasmotoneuronasmedialesdelasastas
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anteriores,lascuales,segnvimosantes,inervanalosmsculos axiales y a los msculos de las cinturas plvica y escapular. Terminan tambin sobre interneuronas mediales de la zona intermediaysobrelasneuronaspropioespinaleslargas.Estegrupo tiene tres componentes principales. 1) Los fascculos Vestbulo espinalesmedialylateral,loscualesseoriginanenlosncleosves tibulareshomnimos(delmismonombre)yllevaninformacinpara elcontrolreflejodelequilibrio.2)Elfascculotectoespinalquese originaenelcolculosuperioryjuegaunpapelimportante enla coordinacindelosmovimientosdelacabezaydelosojos.3)Los fascculos retculoespinales que se originan en la formacin reticular del "tegmentum" bulbar y protuberancial. Todos los componentes de las vas ventromediales envan colaterales a la formacinreticular.Existenalgunosotrosncleosdeltallocerebral que tambin contribuyen a formar este grupo o sistema ventro medial;ellosson:a)ElncleointersticialdeCajal,b)eltegmento mesenceflicomedialyc)algunasneuronasenelLocusceruleus. Elgrupodorsolateral(Fig.28B)desciendeenloscuadrantes lateralesdelamdulaespinalyterminaenlaporcinlateraldela zonaintermediayentrelos"pools"motoneuronalesdorsolaterales que inervan alos msculos distales. Este sistema est integrado fundamentalmenteporfibrasrubroespinalesquetienensuorigen en la porcin magnocelular del ncleo Rojo y descienden en el cuadranteventrolateraldelamdula. Laspoblacionescelularesquedanorigenaambosgruposde vasestnimplicadasentareasofuncionesdiferentes.As,lasvas ventromediales actan finalmente sobre motoneuronas que controlan a los msculos axiales y proximales, controlando por tanto la actividad concertada de varios grupos musculares, implicadosenlaregulacindelaposturacorporal.Encontraste,
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las vas dorsolaterales se proyectan sobre motoneuronas que controlanalosmsculosdistales,loscualessonresponsablesde los movimientos ms habilidosos, que requieren un grado ms preciso de control. Adems, la accin sobre estas ltimas motoneuronas es ms circunscrita y limitada que la accin ms difusa que ejercen las vas ventromediales sobre sus neuronas espinales. Ya hemos hablado en una seccin anterior acerca de la existencia de reflejos espinales o perifricos. Esos reflejos constituyenlosmecanismosfinalesatravsdeloscualesselograel controldelasdiversasactividadesmusculares. Lasalfamotoneuronas,yenmenorgradolasgamma,vienen aconstituirla"vafinalcomn"sobrelacualconvergecualquier tipo de influencia que tenga que ver con seales de control provenientes de la periferia y de los centros superiores. La interrupcin de las vas descendentes por seccin de la mdula espinal, deja a las motoneuronas con slo sus ingresos aferentesquenosonsuficientesparaquepuedanllevarseacabo las reacciones y ajustes posturales ms o menos complejos, as comotampocolaactividadmotoravoluntaria.Estopermitesuponer que este tipo de actividad slo es posible si la actividad de los sistemas perifricos de control es ordenada en niveles superiores delS.N.C. Unatcnicamuytilyquehaproducidobuenosresultados enelestudiodelcontroldeltono,laposturaylaorientacinenel espacio,hasidolautilizadaporSherringtonalpracticarsecciones delejeneuraladistintosnivelesyestudiarlasfuncionesmotoras remanentes. La utilizacin de sta, en combinacin con otras tcnicas, ha permitido ir dibujando un panorama en lo que
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concierne a la participacin de estructuras diversas, en diversas reaccionesposturales. En el estudio de los sistemas motores se han empleado cuatrotiposdeseccindelejeneuraladiferentesniveles.Conuna seccinquepasejustoporencimadeltlamoptico,seobtieneuna preparacinconocidacomoanimaltalmico.Laseccinaniveldel plano que pasa justo por encima de los colculos o tubrculos cuadrigminossuperioresyconservalasconexionesentretodaslas estructuras ubicadas por debajo incluyendo la totalidad del mesencfaloyporendeelncleorojo,seconocecomopreparacin decerebrada alta. Cuando la seccin se hace entre los colculos superiores e inferiores, tenemos el clsico animal decerebrado, y conelejeseccionadopordebajodelbulboestamosenpresenciadel animalopreparacinespinalyaestudiada. Conlaseccinintercolicularseestableceenelanimaluna condicin conocida como rigidez de decerebracin. Sherrington consider tal rigidez como una caricatura de la estacin de pie. Sigui sus huellas hasta comprender que se trataba de una hiperactividaddelosreflejosdeestiramiento.
Como puede apreciarse en la figura 29, el animal dece rebrado presenta una postura de la nuca en hiperextensin, la espaldaestcomoarqueada(opisttonos),ylosmiembrosylacola
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se encuentran extendidos y rgidos. Esta postura es exagerada y deficiente a la vez con respecto a la normal. El gato debe ser colocadoyaquenoescapazporssolodeasumirlaestacindepie y un empujn hacia un lado lo derrumba. Otra deficiencia es la hipotonaenlosmsculosflexoresascomoladisminucindeotros reflejosflexores.Lahiperactividadpus,sehallafundamentalmente aniveldelosmsculosantigravitatorios,lamayoradeloscuales sonmsculosextensores,peroalgunoscomoelflexorlargodelos dedosnoloson.Esosmsculosanatmicamenteflexores,perocon un papel antigravitatorio se denominan "extensores fisiolgicos" juntoconlosdemsmsculosantigravitatorios.Alconsiderarcon detenimiento el fenmeno de la rigidez producida despus de la decerebracin,esevidentequelamismarepresentalaliberacinde una funcin nerviosa que en condiciones fisiolgicas estara sometida a un control inhibitorio. Surgen pues dos preguntas importantesenrelacinconelfenmeno:1)Porquseproducela "liberacin de la funcin" correspondiente a los reflejos de estiramientodelosmsculosextensores?y2)Culesestructuras estnimplicadasenlahiperactividad?.Podramosdecirqueexisten estructuras"liberadoras"que seranlassuprimidasyestructuras "liberadas"queseranlasquequedanfuncionandoaunnivelpor encimadelonormal. Con respecto a las estructuras "liberadoras", Sherrington supusoquelarigidezdebaresultardelaseccindeproyecciones extrapiramidalesqueprovenandealgnlugarrostralosuperioral nivel intercolicular (Fig. 30). Excluy las pirmides porque la hemiseccin del mesencfalo mucho antes de la decusacin de dichos tractos, provocaba rigidez en el mismo lado de la seccin,cosa contraria a la que cabra esperar si la seccin piramidal fuese responsable del fenmeno. La introduccin de la tcnicadedecerebracinanmicaporPollockyDavis,mediantela
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cual se lograba un nivel "ms bajo" de transeccin al ligar la cartida interna y la arteria basilar, producindose tambin la supresindellbuloanteriordelcerebelo,permitidescubrirque esta ltima estructura podra considerarse tambin como libera dorayaqueseexagerabalarigidez.
En cuanto a las estructuras liberadas, la investigacin ha permitido establecer que corresponden a grupos neuronales ubicados en la formacin reticular y los ncleos vestibulares, en especialellateralodeDeiters. FORMACINRETICULAR : A nivel de la sustancia reticular del tallo cerebral se han descubierto dos reas con efectos opuestos sobre la actividad refleja.Unadeestasreasseencuentraenelbulboensuparte mscaudalyubicadaventromedialmente(Fig30).Suestimulacin
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inhibelossaltostendinososdelarodilla,larigidezdedecerebracin ylosmovi
mientos resultantes de la estimulacin del rea motora de la corteza cerebral. Esta rea ha sido denominada "rea reticular medialinhibidoradelosextensores"(Figs.30y31),sinembargo,de ellasederivanalgunosaxonesqueproduceninhibicintnicade los reflejos flexores. La otra rea se encuentra ubicada ms lateralmente y se extiende hacia arriba hasta el tegmento mesenceflico (Fig. 30). La estimulacin en esta rea facilita los
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saltos tendinosos y aumenta la rigidez de decerebracin, pero al mismotiempoesinhibitoriaparalosreflejosdeflexin.Estazona podramosllamarla"reareticularlateralfacilitadoradelosexten sores"(Figs.30y31) Lasinfluenciasdeestasdosreasseejercentantosobrelas motoneuronas alfa como las gamma. El mayor efecto parece ejercersesobrelasgammamotoneuronasyaquelaseccindelas racesdorsalesdela mdula reducemucho larigidez.Por esola rigidezdedecerebracin"clsica"hasidollamadarigidezgamma. INFLUENCIASVESTIBULARES: El ncleo vestibular lateral constituye otra de las estructuras"liberadas".Supapelenelmantenimientodelarigidez dedecerebracinfucuestionadoporelhechodequelaseccinde los nervios vestibulares, que constituyen su principal ingreso, no suprimadicharigidez.Sinembargo,despussecomprobqueel ncleo vestibular lateral reciba otros ingresos desde la mdula espinal y desde los ncleos fastigiales del cerebelo y que su estimulacinfacilitabafuertementealasmotoneuronasextensoras. Adems la destruccin unilateral del ncleo lateral o de Deiters reducabastantelarigidezdedecerebracin.Elfascculovestbulo espinal lateral ejerce su accin ms prominente sobre las alfa motoneuronasyenmenormedidasobrelasgamma.Comoveremos luego, la participacin de este fascculo es mucho mayor en la rigidezpordecerebracinanmica,yaqueelncleoseliberadelas influencias cerebelosas inhibidoras (Fig. 31). En la decerebracin anmica la seccin de las races dorsales no reduce en forma importantelarigidez,porlocualesdesuponersequelamismaest siendo sostenida por una accin directa sobre las motoneuronas alfa.
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Como se aprecia en la figura 31, las alfa y gamma moto neuronasextensorassoninfluenciadasdesdeeltallocerebralpor vasdescendentesdesdelaformacinreticularydesdelosncleos vestibulares.Encondicionesnormalesexisteunbalanceentrelas influenciasexcitadoraseinhibidorasdescendentes.Lasestructuras que ejercen sus influencias espinales, reciben a su vez ingresos excitatorios desde otras regiones. Por ejemplo, el rea inhibitoria medialesexcitadaporinfluenciasprovenientesprincipalmentede lacortezacerebral.Lasreaslateralesrecibenescasaexcitacinde estructurassuperioresysonprincipalmentefacilitadasapartirde lasvasascendentes.Laseccinintercolicularcomopuedeverse, suprimelasinfluenciasexcitadorassobreelreainhibidoramedial, locualsignificaqueestareaqueda"desconectada".Lasreasla terales an continan trabajando, lo mismo que los ncleos vestibulares,debidoaqueestasestructurassonactivadas,engran medida las unas y en parte las otras, por influencias espinales ascendentes que no han sido suprimidas por la seccin. Esto se traduceenundesbalanceanivelespinalenfavordelaactividad facilitatoria sobre las motoneuronas extensoras. Con la decerebracin anmica se aade un componente adicional, proveniente de los ncleos vestibulares y determinado por las caractersticasdelasconexionesentreelcerebeloyestosncleos. Alestudiarmsadelanteelcerebelo,severquelassalidasdesde lacortezacerebelosasehacenatravsdelosaxonesdelasclulas de purkinje, los cuales van a ejercer una influencia inhibitoria sobre los ncleos profundos del cerebelo y tambin sobre los ncleos vestibulares. Estos ltimos ncleos, adems de recibir ingresos directos desde la corteza cerebelosa, reciben ingresos excitatorios desde los ncleos fastigiales. As, la supresin del lbuloanteriordelcerebelotienedosefectosquesesuman.Unode elloseslasupresindelainhibicinejercidadirectamentesobrelos ncleos vestibulares laterales, y el otro es la supresin de la inhibicinejercidasobrelosncleosfastigialeslocualsetraduce
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enunaumentoenlafacilitacinquedichosncleosejercensobre losvestibulares. El principal concepto que ha emergido del estudio de la preparacin decerebrada es que existen mecanismos estticos posturales, que utilizan los reflejos bsicos de estiramiento para mantenerlaposicin"depie"encontradelagravedad.Larigidez no es tan slo una exageracin del tono extensor sino una exageracin del tono postural, es decir, del tono antigravitatorio, comopuedeobservarseenelpatrnderigidezqueseproduceen lasperezosasenlascualeslosmsculosantigravitatoriossonlos flexores y son stos los que se encuentran hipertnicos. Sin embargo, cuando un animal normal est de pi, presenta una distribucin del tono muscular con cierta coactivavin de los flexoresylosextensores,presentareflejosdeenderezamientoalser colocado sobre el costado, puede ajustar la distribucin del peso sobre sus miembros al variar la pendiente de la superficie de soporte,yassucesivamente.Aspues,lapreparacindecerebrada exhibeunarigidezquepermiteestudiarsloalgunosfactoresdel controlpostural. REFLEJOSPOSTURALES: El mantenimiento de la postura bsica de pie, como ya hemos visto, se produce a travs de la contraccin tnica y sostenidadealgunosgruposmuscularesqueseoponenalagra vedad. Mediante ciertas manipulaciones es posible desencadenar ciertas reacciones que pueden actuar sobre esa postura bsica, bienseaparareafirmarlaoparamodificarla.Dichasreaccioneshan sidollamadasposturalesoactitudinalesypuedendistinguirsetres tipos:1)Reaccioneslocales,2)Reaccionesestticassegmentarias,y 3)Reaccionesestticasgenerales.Losanimalesespinalespresentan
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algunos elementos de las dos primeras pero muy reducidos. En cambio las tres se hallan bien desarrolladas en el animal decerebradobajoointercolicular(decerebradoclsico). REACCIONESESTTICASLOCALES 1. : Tienenqueverprimariamenteconlaestacindepie.Para questapuedasermantenidaesnecesarioquesecontraiganlos msculosquefijanlasarticulaciones,enformatal,queelmiembro setransformeenunpilarrgido.Elejemploclsicodeestetipode reaccionesloconstituyelallamadareaccindesoportepositiva.Al tocarlasalmohadillasdelaspatasdeunanimaldecerebrado,los reflejosdeestiramiento,yadeporsexagerados,sehacenanms pronunciados,laextremidadsigueeldedocomosi stefueraun imanporlocualhasidotambinllamadareaccindemagneto.El anlisis revelaque lareaccin comienzaconunestmulotctilo exteroceptivo, seguido de un estmulo propioceptivo representado por el estiramiento de los msculos interseos al separarse las almohadillas de los dedos. Una vez que las extremidades encuentran resistencia se van estirando otros msculos y sus contracciones refuerzan la reaccin iniciada en la piel y en los pequeosmsculosdelaspatas. REACCIONESESTTICASSEGMENTARIAS 2. : Entrestastenemoslosreflejosdeextensincruzada,enlos cualeslamodificacindeunmiembrollevaalamodificacindel otro. Se incluyen tambin las reacciones intersegmentarias; por ejemplo,cuandounapataposterioresinducidaaextenderse,bien seaatravsdelareaccindesoportepositivaodeunreflejode extensin cruzada, el miembro anterior contralateral tambin se extiende.
Mecanismos del tallo cerebral REACCIONESESTTICASGENERALES 3. :
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Unavezqueunanimalestdepie,laposturadesusmiem brospuedesermodificadapara"satisfacer"lasnecesidadesdeuna situacin dada. Si por ejemplo un gato levanta su cabeza para mirarsobrelamesa,ambasextremidadesanterioresseextienden automticamente; si trata de "mirar bajo el sof", ambas extremidadesanterioresseflexionan.Estasreaccionessedebena la influencia de un grupo muscular sobre grupos musculares de otros segmentos, pero esos grupos son influenciados principalmente por los reflejos tnicos del cuello y los reflejos labernticos. a.Reflejostnicosdelcuello: Se pueden diferenciar de los labernticos al destruir estas estructuras.Larotacindelamandbulaalaizquierdaproduceun aumentoenlaposturaextensoradelosmiembrosdeeseladoyuna relajacindelosmiembrosdelladoderecho,aestoselellamaun reflejotnicoasimtricodelcuello.Aldoblarlacabezahaciaatrs (flexin dorsal) se produce la extensin de ambos miembros anteriores y la relajacin de los posteriores, es decir, un reflejo tnicosimtricodelcuello.Laflexinventraldelacabezaproduce relajacindelosmiembrosanterioresyextensindelosposteriores. Losreceptoresparaestosreflejossehallanenlasarticulacionesde lasvrtebrascervicales. b.Reflejostnicoslabernticos: Se pueden aislar de los tnicos cervicales seccionando bilateralmentelascuatroprimerasracesposteriorescervicales.Las
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reacciones tnicas estticas del laberinto son mediadas por el rganosensorialotoltico(utrculosculo),elcualdetectatambin la acceleracin lineal. En cambio los canales semicirculares detectan la aceleracin angular o rotacional. Cuando un animal decerebrado es colocado sobre su espalda, es decir, en posicin horizontal supina, las extremidades se extienden al mximo. La extensinesmnimaenposicinconelhocicoinclinadounos30 gradospordebajodelahorizontal. REFLEJOSDEENDEREZAMIENTO El animal decerebrado bajo (intercolicular) no endereza su cabeza o su cuerpo, nunca asume la posicin de pie ni camina espontneamente.Lasreaccionesdeenderezamientoocurrenenlos animales decerebrados altos (preparaciones mesenceflicas o talmicas). Los elementos esenciales para el enderezamiento parecen hallarse en el mesencfalo, ya que dichas reacciones aparecen cuando la transeccin se realiza justo por encima del ncleo Rojo. Si el gato decerebrado alto es colocado sobre un costado, l tiende inicialmente a enderezar la cabeza y luego el cuerpo, y puede llegar finalmente a alcanzar la posicin de pie normal. Sin embargo, en los primates, la corteza cerebral parece necesaria para estas funciones ya que un mono talmico decorticado no puede alcanzar una posicin normal de pie. Esto parecedeberseaunmayorgradodeencefalizacindelafuncin motoraenlosprimates. Losreflejosquepermitenaunanimalasumirlaposicinde piesepuedensepararencincogrupos,cadaunodeloscualestiene unpuntodepartidasensorialespecfico.Siseobliterantodoslos canalessensorialesapropiadoselanimalyacesinenderezarse.Para alcanzar esa condicin "cero" se destruyen ambos laberintos, el
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animal es vendado para impedir las seales visuales, las cuatro primerasracescervicalesposterioressonseccionadasyselecoloca unpesosobreelladodelcuerpoquenoestencontactoconla superficie de apoyo de manera tal que se igualen las aferencias desdeambosladosdelcuerpo.Aldejarintactouncanal,sepuede estudiarsucontribucinalenderezamiento.Enestaformasehan establecidolossiguientesreflejos: 1.REFLEJOSDEENDEREZAMIENTOLABERNTICOS : Si se dejan intactos los laberintos, la cabeza asume la posicin vertical normal, independientemente de la posicin del resto del cuerpo. Esto significa que la cabeza es orientada normalmente en el espacio. Las reacciones de enderezamiento labernticassonprimariasytomanlainiciativaenesodellevarel cuerpoalaposicindepie,yporsupuestodesaparecenaldestruir loslaberintos. 2.REFLEJOSDEENDEREZAMIENTODELCUERPOSOBRELACABEZA : Si un animal laberintectomizado y vendado es colocado sobreuncostado,lacabezatiendeaenderezarse.Dichareaccin puedesersuprimidacolocandounpeso(unatabla)sobreelcostado "superior". El enderezamiento en este caso es producido por la estimulacinasimtricadelosreceptoresdelasuperficiecorporal. 3.REFLEJOSDEENDEREZAMIENTODELCUELLO : Unavezquelacabezasehaenderezadoenrespuestaalas reaccioneslabernticasodelcuerposobrelacabeza,latorsindel cuello estimula los receptores articulares de las vrtebras
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cervicales,locualprovocaelqueelcuerposedoblebuscandola posicinvertical.
REFLEJOS 4. CUERPO :
DE ENDEREZAMIENTO DEL CUERPO ACTUANDO SOBRE EL
Silacabezayloshombrossonmantenidosenposicinlate ral, los cuartos posteriores tienden a asumir la posicin vertical independientemente de los segmentos anteriores. Esta reaccin puedeserinhibidacolocandounpesosobrelasuperficie"superior". 5.REFLEJOSDEENDEREZAMIENTOVISUALES: En los animales intactos las seales visuales juegan un papel importante en el enderezamiento. Estas seales son particularmente importantes en los primates, en los cuales se puede observar enderezamiento an cuando las reas corticales motorashallansidosuprimidasbilateralmente.Losgatosconlos laberintosdestrudospuedenanenderezarsesiseconservanlas sealesvisuales. Los primates talmicos o con las reas motoras corticales destruidas tienen una postura caracterstica cuando yacen sobre uncostado. Las extremidades ms cercanas a la superficie de apoyo estnextendidasylascontralateralesestnflexionadasyexhiben unreflejodeprensinalcolocarleentrelasmanosundedoouna vara(sloenlasextremidadesdelladocontrarioalasuperficiede
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apoyo).Debidoaquelosmonostienenunamanoprensil,elreflejo deprensinylaposturasoninterpretadoscomoelcomienzodeun reflejodeenderezamiento.
Mecanismos Corticales
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CONTROL CORTICAL DEL MOVIMIENTO VOLUNTARIO. Lacortezacerebralposeeunacitoarquitecturacaracterizada porlapresenciadeseiscapasquedesdelaexternaalamsinterna son: 1.Lacapamolecularoplexiformesuperficial(capaI).Inme diatamente debajo de la aracnoides, posee escasos cuerpos celulares (clulas horizontales de cajal) y sus componentes principales son dendritas apicales y axones de capas ms profundas. 2. La capa granulosa externa (Capa II) con clulas piramidales pequeas cuyas dendritas apicales se proyectan a la capaIycuyosaxonespasanalasustanciablancayseproyectana otrasreascorticalescomofibrasdeasociacin.Poseetambinesta capaungrupodeneuronasdeaxncortollamadasclulasdeGolgi tipoIIoclulasgranulosas. 3. La capa piramidal externa, (Capa III). Contiene clulas piramidalesunpocomsgrandesquelasdelacapaII. 4. La capa granulosa interna o de las clulas estrelladas (capa IV), con muchas clulas multipolares de axones cortos o ligeramente largos, que terminan siempre intracorticalmente. Recibelasaferenciasdelosncleostalmicosespecficos. 5.LacapaVeslacapaprofundadelasclulaspiramidales gigantesdeBetz.Apartedelasclulaspiramidalesgrandesexiste una gran cantidad de clulas piramidales ms pequeas. Las
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dendritas apicales son largas y se dirigen a las capas ms superficiales y los axones se proyectan hacia estructuras subcorticalesylosquesedirigenalamdulaespinalconstituyenel tractopiramidal. 6.Capadelasclulasfusiformes(CapaVI)cuyasdendritas subenhastalascapasdeclulaspiramidalesycuyosaxonespasan alasustanciablancaunindoseposiblementealtractopiramidal. Eldesarrollodecadacapavaradeunreacorticalaotray segn eso se pueden distinguir tres tipos de neocorteza: 1) Homotpica con sus 6 capas, 2) granular con una Capa IV bien desarrolladay3)AgranularsincapaIVycongrandesarrollodela V. Lacortezasensorialesgranularylamotoraesagranular. LacapaIVeslacapareceptoraporexcelenciamientrasque laV constituyeel origen del contingente eferente o "salida"dela corteza. Las dendritas apicales ascendentes hasta la capa I, a menudo dando colaterales hacia otras capas en su ascenso, as comolagrancantidaddedendritasquesedirigenoblicuamenteo en sentido lateral, le confieren a las clulas piramidales un rea grandedecontactosinptico.Unaferentecorticalpuedeconectarse directamenteconunadeestasneuronascuyosaxonessonlasefe rencias corticales, o puede hacerlo indirectamente a travs de interneuronascorticales(clulasestrelladasoclulasdeGolgitipo II).Estosignificaquesobrelasdendritasdelasclulaspiramidales inciden influencias mltiples, lo cual lleva a pensar que dichas clulas poseen una funcin integradora. Las clulas piramidales vienen a ser "la va final comn" para gran parte de la salida cortical.
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De acuerdo con la citoarquitectura de la corteza se ha podido establecer la existencia de diferencias que justifican la divisin en reas corticales, y se han elaborado mapas cito arquitecturales.Unodeestosmapas,elmsusado,fuelaborado por Brodmann quien utiliz una terminologa numrica para designarlasdistintasreascorticales,desde1hasta47.Lasreas 31.2 estn en el giro postcentral del lbulo parietal. El rea 4 ocupalaparedrostralanteriordelaCisuraCentralodeRolandoy el giro precentral. Las reas 5 y 7 son las reas parietales de asociacin.Elrea6estenellbulofrontaldelantedelrea4y pordelantedeellaseencuentraelrea8odeloscamposoculares frontales.Lasreas912y1314sonfrontales.Dela17ala19son occipitalesy2022estnenellbulotemporal.
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AREASMOTORASCORTICALES:
Apartirdelaestimulacinelctricadelacortezacerebralse hapodidoestablecerlaexistenciadevariasreasquecontrolanla musculatura esqueltica. Se han utilizado los trminos "representacin corporal", "organizacin somatotpica" y "organizacin topogrfica", como expresiones sinnimas para
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designarelhechodequelasclulascorticalesapartirdelascuales seoriginanlasfibrasdescendentesqueactivanlosdistintosgrupos musculares,presentanunarelacindecontiguidadoproximidad, similar a la que presentan los msculos en el cuerpo. Por esta raznesposibleelaborarmapasorepresentacionesdelamuscula turacorporalaniveldelacortezacerebral.Lafigura32Arecogelas ms importantes de esas representaciones motoras a nivel de la corteza cerebral de mono, mientras que la figura 32 B trata de mostrar una representacin esquemtica de la musculatura corporalaniveldelreamotoraprimariadelcerebrohumano. En las reas 4 y 6 de Brodmann que constituyen el rea motora primaria, se encuentran representados desde elpunto de vistamotorlasdistintaspartescorporales(Fig.32). Fundamentalmentealrea4seleconoceconelnombrede rea motora primaria, aunque bajo ese nombre debera incluirse tambin el rea 6. Las partes corporales estn representadas de arriba hacia abajo en tal forma que los segmentos inferiores son controladosporlaspartesmsaltasyviceversa.Estonosdauna representacin corporal invertida. Adems, el tamao de la zona dedicada a cada grupo muscular no guarda relacin con la magnitud de la masa muscular propiamente dicha, sino con la destrezayhabilidaddelosmovimientosrealizados,detalmanera que los msculos de la mano o del aparato vocal tienen una representacin proporcionalmente mayor que la dedicada a los msculos de la pierna, por ejemplo. Otra caracterstica de la localizacinserefierealadimensinanteroposteriordelrea,de acuerdoalacual,lamusculaturadelossegmentosmsdistalesse hallarepresentadaenlossegmentosmsposterioresdelrea,es decir,dentrodelacisuracentraloensumsinmediatacercana (area4),mientrasquelasporcionesproximalesdelosmiembrosy
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lamusculaturaaxialdelcuerposeencuentranrepresentadasms anteriormente(rea6). Otras reas motoras corticales seran: el rea secundaria queseencuentraalpiedelreaprimaria,esdecir,delaextensin lateraldelgiroprecentraldentrodelbordeylaparedsuperiordela cisura de Silvio (Fig. 32 A). Los siminculos del rea primaria y secundaria se encuentran labio a labio y la representacin en el rea secundaria contina en orden inverso. Su funcin es desconocida.Lacaraposeeenestazonaunabuenarepresentacin bilateral. En la corteza frontal situada en la superficie medial del hemisferio,esdecir,escondidadentrodelacisurainterhemisfrica, encontramostambinelreamotorasuplementaria.Lasrespuestas evocadasporestimulacindeestarearequierenintensidadesaltas y consisten en el asumir y mantener posturas del miembro que exigenlaparticipacindevariasarticulaciones,encontrasteconlos movimientosfsicosyrpidosdearticulacionesaisladasobtenidos alestimularelreaprimaria. Enelrea8encontramosdoszonasquetienenquevercon lamusculaturaextraocular.Unadeellassellamarea8delos movimientos oculares y su estimulacin determina la desviacin conjugadadelosojosensentidocontrarioalladoqueestsiendo estimulado. Se dice que los ojos se mueven como las ruedas delanteras de un carro. La ablacin de esta rea en uno de los hemisferiosprovocaladesviacindeambosojosenformatalque estos miran hacia el lado de la lesin. La otra rea es la de los movimientosadversivoscuyaestimulacinprovocaladesviacinde losojosylatorcindelcuelloylapartesuperiordeltroncohaciael ladoestimulado(elprefijoadindicahacia).
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Utilizandotcnicasdemicroestimulacinintracortical,seha podidocomprobarquelasclulasdestinadasalcontroldedistintos msculos, se encuentran agrupadas en pequeas columnas perpendiculares a la superficie cortical. Dichas columnas pueden poseer dimetros variables entre 0.5 y algunos milmetros y se encuentrandispersasentodaelreacorticalyentremezcladas.En ciertasreassonmsabundanteslascolumnasparaunmsculo enparticularyamedidaquelaestimulacinsepracticaenreas cadavezmsalejadasdeesazona,lascolumnasparaesemsculo sevanhaciendomenosnumerosas. TRACTO PIRAMIDAL (TP) Y SISTEMAS EXTRAPIRA MIDALES(SEP)YPARAPIRAMIDALES(SPP). Losdistintossistemasdefibrasdescendentesquefinalmente van a ejercer su accin sobre las motoneuronas espinales, se pueden clasificar en sistemas: piramidal, parapiramidal y extrapiramidal(Fig.33).
Mecanismos Corticales RACTOPIRAMIDAL T
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Eltractopiramidalohazcrticoespinalestconstitudopor aquellosaxonesqueseoriginanenlacortezacerebralypasanala mdulaespinalsiguiendoelcursodelaspirmidesbulbares.Hecho stequeledaelnombrealtracto.Funcionalmenteexistenaxones similaresalosdeltractoperodestinadosalosncleosdelospares craneales en el tallo cerebral. Aparte del hecho de pasar por las pirmides, una caracterstica del haz piramidal es que se dirige directamente desde la corteza hasta la mdula sin establecer relevossinpticosenncleossubcorticales. Los axones de los tractos piramidales se originan en los cuerposdelasclulaspiramidalesdelacapaVdealgunasdelas reasmotorascorticales.Cadatractopiramidalenelhombreest constitudoporaproximadamenteunmillndeaxonesqueactan, debido a la decusacin de la mayor parte de sus fibras en las pirmidesbulbares,sobrelasmotoneuronas contralateralesdela mdula espinal. El 31% de las fibras se origina en el rea 4 de Brodmann,el29%enelrea6yel40%restanteprovienedelgiro postcentralydellbuloparietalposterior(Fig.34).
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LasclulaspiramidalesgigantesdeBetzdecadareamo tora alcanzan un nmero aproximado de 35.000, suficiente para justificar slo el 2% de las fibras que constituyen el TP, el resto provienendeclulaspiramidalesmspequeas. SISTEMAPARAPIRAMIDAL Algunas colaterales se originan en los axones del haz piramidal y terminan sobre neuronas subcorticales, las cuales puedenoriginaraxonesrecurrentesdenuevohacialacortezaovas quedesciendenyseconectandirectaomultisinpticamenteconla mdula espinal. El conjunto de esas colaterales y sus relevos sinpticosrecibenelnombredesistemaparapiramidal(SPP)(Fig. 33). Un ejemplo de este sistema parapiramidal podran ser las
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colateralesqueeltractopiramidalensudescensodejaaniveldel ncleoRojo,juntoconalgunasdelasproyeccionesquedesdeeste ltimoncleopartenhacialamdulaespinal. SISTEMASEXTRAPIRAMIDALES Solapndoseconelorigendelasproyeccionespiramidalesse encuentran,aniveldelacorteza,loscuerposcelularesdeaxones quesedirigenaciertasestructurassubcorticalesqueincluyenla formacin reticular del tallo cerebral. Desde estas estructuras se proyectan axones que a travs de cadenas sinpticas de complejidad variable alcanzan la mdula espinal. Las caractersticas de todas estas vas son: 1) que no pasan por las pirmides bulbares y 2) que las cadenas de neuronas son interrumpidassinpticamenteenlosgangliosbasales,losnucleos del tallo cerebral o la formacin reticular antes de alcanzar la mdula. Estos sistemas de neuronas se llaman en conjunto "SistemasextrapiramidalesdeorigenCortical"(SEPOC).Elsistema extrapiramidal recibe tambin ingresos subcorticales, que no son influenciados por neuronas corticales. Por eso SEPOC no es sinnimodeSistemaextrapiramidalengeneral(SEP).
LasvasmsimportantesdelSEPOCydelrestodelSEP son: 1.Sistemacrticorubral:Elncleorojorecibecolaterales del TP y proyecciones crticofugales no piramidales. Dichas proyecciones presentan una cierta organizacin somatotpica terminandoenregionesdelbrazo,lapiernaoeltronco.Delncleo
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rojoparteelhazrubroespinalquedesciendeenlamdulaespinal siguiendolamismacolumnaqueelTPyterminaaniveldelasta posteriordelamdulacasienlasmismaslminasqueelTP.Como puedeverse,elncleoRojojuntoconsusaferenciascorticalesylas eferencias hacia la mdula espinal, puede considerarse como perteneciente tanto al sistema parapiramidal como al extrapiramidal 2.Proyecciones crticoestriadas Fibras que partendel : rea4delacortezaysedirigenalputamenyalncleocaudadoy desdeallpartenfibrasdesegundoordenhastaelgloboplido. 3. Proyecciones crticotalmicas Algunas reas : corticalesseproyectanalosncleosventrolateralyventroanterior deltlamo,loscualesasuvezseproyectandensamentealrea4o giroprecentralyrecibeningresosdelcerebeloydelgloboplido. 4.NcleosubtalmicoysustanciaNegraAmbosreciben : ingresos indirectos desde la corteza a travs del cuerpo estriado. Tienen pocas vas eferentes hacia la mdula espinal. Sus conexiones son fundamentalmente rostrales hacia la corteza, directamenteoatravsdelosncleosventrolateralyanteriordel tlamo. 5.ProyeccionescrticopontinasEltractofrontopontino : constituyeelmsimportanteingresodeestetipo.Comosunombre loindicaseoriginaaniveldelacortezafrontalyllegahastalos ncleosdelpuente.Seproyectaluegodesdelosncleosdelpuente hasta el cerebelo. Las conexiones del cerebelo son fundamentalmente rostrales y se proyectan a travs del tlamo
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hacia la corteza, constituyendo un asa interna de retroalimentacin. SISTEMAPIRAMIDALVSSISTEMAEXTRAPIRAMIDALEN LAHEMIPLEJIA. Cuandoocurreunalesinaniveldelacpsulainterna,se produce un sndrome conocido como hemipleja en el cual se producenlassiguientesalteraciones(Fig.35):1)alteracionesenel movimiento (parlisis o paresias), 2) en los reflejos posturales (espasticidad y aumento en la actividad de los reflejos profundos llegando a producir clonus en algunas articulaciones), 3) en los reflejos flexores (abolicin de los reflejos cutneoabdominal y cremasteriano),y4)aparicindeotrossignosreflejos(Babinski). En cuanto a los msculos es de inters destacar la ausencia de atrofia o degeneracin, no hay fasciculaciones ni fibrilaciones as comotampococontracturas. Anteriormentelaexplicacinquesetenaparalosdistintos sntomas producidos por la lesin de las fibras descendentes, debida a hemorragia a nivel de la cpsula interna, era bastante simplista. Todas las secuelas se consideraban producidas por la lesindelasfibrasdeltractopiramidal,deallqueelconjuntode signos y sntomas producidos recibiera el nombre de sndrome piramidal.Esteerroresmuyprobablequeseoriginaraen
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la concepcin equivocada de que la corteza cerebral slo daba proyeccionesofibrasdestinadasaformareltractopiramidal,yque el sistema extrapiramidal era netamente un sistema subcortical. La identificacin posterior de proyecciones corticales motoras no piramidalesquedescendanporlacpsulainternaentremezcladas conlasfibraspiramidales,llevasuponerquelaslesionesdela cpsulainternaestabantambininvolucrandoadichocomponente extrapiramidal, y que el sndrome implicaba la lesin de ambos tipos de proyecciones. El nombre de sndrome piramidal an contina utilizndose en la terminologa clnica, sin embargo, se creequeesmsapropiadoemplearelnombredesndromehemi pljico.Experimentospracticandolaablacinoremocindelacor teza y las secciones circunscritas de los tractos piramidales en algunasespeciesanimales,hanpermitidodilucidarlaparticipacin decadasistemaenlaproduccindelosdistintossntomasdela hemipleja(verfigura35).
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TRASTORNOS DEL MOVIMIENTO Estos trastornos incluyen la 1. : parlisisoausenciatotaldeciertosmovimientosvoluntarios,yla paresia o debilidad y enlentecimiento en la ejecucin de otros movimientos. Laseccinde las pirmides enmonos nointerfiere conmovimientoscomopararse,correr,saltaretc.Perosproduce dficit en los movimientos de las porciones ms distales de los miembros. Al principio el uso de las manos en la prensin de objetossloesposiblecomopartedelmovimientodelbrazocomo un todo, al trepar o descolgarse de la pared de la jaula. Poco despus la mano se hace independiente. Los movimientos inde pendientesdelosdedossepierdenenformapermanente,ystos slo pueden ser usados en conjunto. La reduccin en la fuerza desarrollada por la contraccin de los msculos (paresia), se produce inmediatamente despus de la piramidotoma pero presenta grados variables de recuperacin. La velocidad de ejecucindelosmovimientostambinsereducealprincipioyse recupera algo despus, sin alcanzar totalmente la velocidad desarrollada antes de la operacin. Las lesiones de las reas corticalesmotoras4y6producedficitsmayoresenlaejecucinde los movimientos, debido a que se aade un componente extrapiramidal que haba permanecido intacto durante las seccionespiramidalesexperimentales.Estosexperimentospermiten suponerquelostrastornosdelmovimientosonproducidosporla interrupcin de proyecciones tanto piramidales como extrapiramidales. 2.Alteracinenlosreflejosposturales. Podemoscitaraqu laespasticidad,laexageracindelosreflejosprofundos,yelclonus. a) La espasticidad. Consiste en la resistencia a los movimientos pasivos de una articulacin. Es intensa en los msculos flexores del brazo y en los extensores de la pierna los
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cualessonbsicamentemsculosposturalesantigravitatorios.Esto significaquelaresistenciaalamanipulacinesunidireccional,es decirocurresloenunsentidoynoenotro,bienseaenelsentido de la flexin o de la extensin. El grado de resistencia obtenido dependedelavelocidadconlacualsepractiquelamanipulacin, siendo mayor con estiramientos rpidos y viceversa. Al hacer la manipulacin del miembro afectado al principio se hace con facilidad, pero casi inmediatamente se va apreciando una resistencia creciente que progresa y puede llegar a ceder repentinamente, dando lugar a una reduccin brusca de la resistencia, lo cual se conoce con el nombre de reaccin de alargamiento. La resistencia creciente a la manipulacin de la articulacinprobablementesedebaalaexageracindelosreflejos deestiramientodelosmsculosquevansiendoestiradosamedida quesemuevelaarticulacin.Lacesacinbruscadelaresistencia frente a la manipulacin forzada del miembro, se debe muy probablemente a la puesta en marcha de algunos mecanismos reflejos inhibitorios. Las fibras sensoriales musculares tipo II parecenjugarunpapelmuyimportanteeneliniciodelareaccin de alargamiento. Tambin el arco reflejo del reflejo miottico invertido o inhibicin autognica colabora en la produccin de dichareaccin.Laespasticidadclnicatieneungranparecidocon la rigidez de decerebracin obtenida experimentalmente. Sin embargo,enclnicasedescribetambinunsignollamadorigidez que es muy diferente al que ahora estamos describiendo. Dicho cuadrosepresentaenlaenfermedaddeParkinson,nodependede la velocidad del estiramiento, es bidireccional y no presenta la reaccindealargamiento.Yavimosenlaseccincorrespondientea los mecanismos motores del tallo cerebral, que la seccin de componentesextrapiramidalesseacompaaderigidez(similarala espasticidad)yquedicharigidezsedebeaunaexageracindelos reflejos posturales de estiramiento. En cambio la seccin circunscrita de las pirmides parece producir ms bien una
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reduccin en la sensibilidad de dichos reflejos. De aqu que la espasticidad clnica es ms conveniente adscribirla a la interrupcindecomponentesextrapiramidales. b)Exageracin de los reflejos profundos. Elumbralde los reflejos osteotendinosos est muy reducido, obtenindose con golpessuavesaniveldelosmsculosodesustendonesrespuestas exageradas. Este fenmeno se debe tambin a la interrupcin de proyeccionesextrapiramidales. c) Clonus. Consiste en las contracciones rtmicas que se producen al golpear untendn que ha sidopreviamente estirado porflexinpasivadeunaarticulacin;sevemuybienaniveldel tendndeAquilesenlaarticulacindeltobillo,ypareceserdebido a la interrupcin de componentes extrapiramidales por que la piramidotomanoloreproduce. ALTERACIN EN LOS REFLEJOS FLEXORES La piramidotoma 3. . produce abolicin de algunos reflejos superficiales o cutneos. Ejemplodeelloeslaabolicindelosreflejoscutneoabdominaly cremasteriano. El reflejo cutneoabdominal consiste en la contraccindelosmsculosabdominalesprovocadaalrayarlapiel delabdomen.Elreflejocremasterianoconsisteenlaretraccindel testculo cuando se raya la cara interna del tercio superior del muslo. TROS SIGNOS sedescribelaaparicindeunarespuesta 4. O . aberrantequeantesnosepresentaba.Alrayarlasuperficieplantar delpieseproducelaextensinodorsiflexindeldedogordoyla apertura en abanico de los dems dedos. A esta respuesta se le conoceconelnombredesignodeBabinskiyestpresentetambin
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en la hemipleja. La respuesta refleja normal consistira en la flexinplantardelosdedosdelpie. En resumen, podemos decir que en la hemipleja se pre sentansntomasysignosdecuyaproduccinsonresponsableslas lesionestantodelsistemapiramidalcomodelextrapiramidal(Fig. 35). El componente piramidal est dado por la hemipleja y hemiparesia fundamentalmente de la musculatura distal lo cual determinalaimposibilidadderealizarmovimientoshabilidosos;por laaparicindelsignodeBabinskiyporlaausenciadelosreflejos superficiales abdominal y cremasteriano. La interrupcin de componentesextrapiramidalesseasociaconparlisis,espasticidad y exageracin de los reflejos profundos en la cual se incluye la aparicindelclonus.
ALGUNASCONSIDERACIONESSOBRELAVAPIRAMIDAL
Esta va ha sido considerada como la ejecutora de las r denesparalosmovimientosvoluntarios,generadasanivelcortical. Las fibras piramidales han sido clasificadas de acuerdo a su velocidad de conduccin en fibras rpidas y fibras lentas, dependiendo del dimetro de los axones. A nivel de la mdula espinallasfibrasterminanensumayorpartesobreinterneuronas yenmenorcuantadirectamentesobrelasmotoneuronas,aestas ltimas conexiones se les llama corticomotoneuronales. Las conexiones crticomotoneuronales estn ausentes en mamferos comoelgatoyempiezanaaparecerenlaseriedelosprimates.Se ha estimado que el 2% de las fibras del TP terminan monosinpticamenteenlasmotoneuronasdelmono,un5%enel chimpanc y un 8% en el hombre. Este tipo de conexiones son establecidas fundamentalmente por las fibras rpidas y se hacen sobremotoneuronasqueinervanalosmsculosdistales.
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Con respecto a las motoneuronas sobre las cuales actan las fibras piramidales, se ha mostrado que en el gato la estimulacindelTPfacilitalasmotoneuronasflexoraseinhibelas extensoras de los miembros. En el mono hay facilitacin de las motoneuronas de los msculos rpidos que tendran una mayor participacin en los movimientos habilidosos (los flexores y los extensoresrpidos),mientrasqueseinhibenlasdelosmsculos extensores ms lentos que son aquellos que se oponen a la gravedad.LasfibrasdelTPdestinadasaun"pool"demotoneuronas aniveldelamdulaespinalpudieranactivaralasmotoneuronas delosmsculosagonistasprovocandounacocontraccineinhibir aladelosmsculosantagonistasatravsdeinterneuronas.Esto significaqueelprincipiodeinervacinrecprocaseaplicatambin paralasinfluenciasdescendentessobrelasmotoneuronas. Otrohechoimportanteesqueademsdelaactivacindelas motoneuronas alfa, las fibras piramidales activan tambin las motoneuronasgammacorrespondientes.Aestefenmenoseleha llamado coactivacin alfagamma. En los casos en que las fibras piramidalesinhibenmotoneuronasalfademsculosantagonistas, seproducetambinlainhibicindelasmotoneuronasgammade dichosmsculos.
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GANGLIOS BASALES: Eltrminogangliosbasalesdesignaacincogruposcelulares localizadosenlabasedeltallocerebralrostralyeneltelencfalo.El ncleo caudado y el putamen tienen una constitucin citolgica similaryestnseparadossloporlasfibrasdelacpsulainterna, en conjunto reciben el nombre de cuerpo estriado. Los dos segmentos, el externo y el interno del globo plido se hallan ubicados ventromedialmente con respecto al putamen, y forman con l una agrupacin meramente estructural desde el punto de vistamacroscpico.Nosreferimosalncleolenticular(figuras37 38).
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El ncleo subtalmico de Luys est situado a lo largo del borde medial de la cpsula interna a nivel de la unin entre diencfalo y mesencfalo. La sustancia Negra est situada en la regindorsaldelospednculoscerebrales.Elncleocaudado,el putamen, el globo plido, el ncleo subtalmico y la sustancia Negra,constituyenpueslosgangliosbasales. AFERENCIASALOSGANGLIOSBASALES: La mayor parte de la informacin aferente ingresa a los ganglios basales por va del cuerpo estriado (Ncleos caudado y putamen).Dichasaferenciasprovienendetresfuentesprincipales (Fig. 36): la corteza cerebral; los ncleos intralaminares, ventro lateral,centromedianoyparafascicularisdeltlamo;ylosncleos dorsales del rafe en la sustancia gris periventricular del mesencfaloypartealtadelaprotuberancia. Lasconexiones delacortezayeltlamoparecenserexci tatoriasparalasneuronas"estriadas",mientrasquelasaferencias del rafe utilizan serotonina (5HT) como neurotransmisor y son inhibitorias.Lasaferenciascorticalesprovienendetodaspartesde la corteza cerebral ipsilateral y del rea motora suplementaria y rea5delacortezacontralateral.Dichasaferenciaspresentanuna buenaorganizacintopogrfica.
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INTERCONEXIONESDELOSGANGLIOSBASALES (Fig.37) Comoestbamoshablandodeaferenciasalcuerpoestriado, empecemosporcitarlasconexionesentrelasustanciaNegrayesta estructura. La sustancia Negra puede dividirse en una porcin dorso medial o "pars compacta" y una ventrolateral o "pars reticulata".Lasneuronasdelaparscompactaseconectanconel cuerpoestriado,utilizandosusaxonesqueenconjuntoconstituyen lavanigroestriada. LasneuronascuyoscuerpossehallanenlasustanciaNegra y cuyos axones se proyectan hacia el cuerpo estriado, sintetizan dopaminayutilizandichasustanciacomoneurotransmisor. Los resultados experimentales obtenidos al estimular elctricamentelasustanciaNegrayregistrarenlasneuronasdel cuerpo estriado, as como los obtenidos al practicar inyecciones
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iontoforticas de DA, son bastante contradictorios y no permiten establecerclaramentelanaturalezaexcitatoriaoinhibitoriadelas clulasdopaminrgicas.Aniveldelcuerpoestriadoparecenexistir bastantes neuronas que utilizan la acetilcolina como neurotransmisor. El papel de estas neuronas no est claramente establecido,peroexistenevidenciasdequepuedencontrabalancear losefectosdeladopamina. Desde el ncleo caudado y putamen se proyectan axones quesedirigenhaciaambossegmentosdelgloboplidoyhastala partereticuladadelasustanciaNegra.Algunosestudiosmuestran que estos axones son inhibitorios para las neuronas sobre las cuales se proyectan, y utilizan como neurotransmisor el cido gammaaminobutrico(GABA). EFERENCIASDESDELOSGANGLIOSBASALES : Lasnicasneuronasdelosgangliosbasalescuyosaxonesse proyectanaotrasestructurasdelsistemanerviosodistintasdelos ganglios,sonlasdelaporcininternadelgloboplidoylasdela partereticuladadelasustanciaNegra(Fig.38)). Susaxonesterminanenvariasestructurasdeltallocerebral yeneltlamoptico.Atravsdedichasconexioneslosganglios basales pueden, eventualmente, ejercer una influencia sobre el movimientoylapostura.Aniveldeltlamodichosaxonesterminan
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sobrelosncleosventroanterior,ventrolateralyventromedialy sehandescritoalgunosaxonesenelncleocentromediano.Enel tallo cerebral los axones terminan en el colculo superior y en el tegmentomesenceflicopontino.Recordemosquelosaxonesdelas neuronasdelosncleostalmicosantescitadosseproyectansobre lacortezamotora.Adems,losncleostalmicosrecibeningresos dedichacortezaydelcerebelo. TRASTORNOSMOTORESYLESIONESDELOSGANGLIOSBASALES: Estos trastornos en conjunto pueden clasificarse en dos categorasgenerales:fenmenosnegativosyfenmenospositivos. Losfenmenosnegativossereconocenbajolostrminosde hipo,bradioaquinesia.Entreestosfenmenospodemosincluir: 1. La incapacidad para iniciar los movimientos con velocidad normal.2.Lafaltadeestabilidadpostural,locualdeterminaque
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elpacientemantengalacabezagachayqueeltroncoasumauna postura flexionada. 3. La ausencia de reacciones posturales apropiadas para mantener el equilibrio. 4. Se puede apreciar tambinunaausenciadeloscambiosnormalesenlaactividadde la musculaturafacial,lo cual se traduce en unaexpresinfacial fija,sincambios,comosilacarafueseunamscara. Los fenmenos positivos se caracterizan por una actividad motora involuntaria excesiva e incluyen la rigidez, el temblor, la atetosis,lacoreayelbalismo. La rigidez es la resistencia al movimiento pasivo de un miembro, se presenta en todo el rango del movimiento, es decir, tanto para la extensin como para la flexin, no depende de la velocidad con la cual se realice la manipulacin y no produce reaccindealargamiento.Todasestascaractersticasestablecenla diferenciaentrelarigidezclnicaylaespasticidaddelahemipleja. Laresistenciapuedecedermomentneamentedurantelaexcursin del miembroyreaparecerinmediatamente dando laimpresinde que se moviera una "rueda dentada". Se la ha llamado tambin rigidezentubodeplomo. El temblor se produce por la fluctuacin rtmica de la actividad muscular en grupos antagonistas. Su frecuencia puede serdeunos4a6ciclosporsegundo.Sepresentaenespecialenlos dedosdelamanoylaimpresinquesetieneesladeunapersona contando dinero. Es un temblor bastante regular, se produce cuandoelpacienteseencuentradespiertoyenreposo,desaparece duranteelmovimientovoluntarioyduranteelsueo. Enlaatetosishayunaalternanciainvoluntariaylentaentre dos posturas dando la impresin de movimientos de reptacin,
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lentoseincesantes.Seproducenespecialmenteenlasmanos,pero tambinenlalengua,yconmenorfrecuenciaenelcuelloylospies. Lacoreasecaracterizatambinpormovimientosalternantes pero ms rpidos, que semejan sacudidas o saltos y ocurren en secuenciasirregulareseimpredecibles. Eltrminobalismoimplicalaactividadmotorainvoluntaria delamusculaturaproximaldelosmiembros,locualdeterminaque los miembros sean proyectados con violencia. A menudo esos movimientos estn limitados a los miembros de slo uno de los ladosdelcuerpoysehablaentoncesdehemibalismo. Existen algunos hallazgos patolgicos consistentes en pacientes afectos de sntomas como los enumerados. Las combi naciones frecuentes de varios de estos sntomas constituyen entidades nosolgicas definidas entre las cuales cabe destacar la enfermedaddeParkinson,lascoreasdeHuntingtonydeSydenham yelhemibalismo. En los cerebros de personas afectadas de corea se ha comprobado una prdida celular en el cuerpo estriado. Desde el punto de vista bioqumico se ha detectado una reduccin en la cantidaddeGABAydelaenzimaquelosintetiza(descarboxilasa del cido glutmico) a nivel del cuerpo estriado, globo plido y sustanciaNegra.Enalgunosindividuoshaytambinunareduccin delacolinacetiltransferasaenelcuerpoestriado,endondeseha demostradoqueexistegrancantidaddeneuronasqueutilizanla acetilcolinacomoneurotransmisor(neuronascolinrgicas). LaenfermedaddeParkinsonconstituyelaenfermedadms compleja sintomatolgicamente, ya que los pacientes presentan
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hipoquinesia, temblor y rigidez. En estos pacientes se ha comprobado cierta degeneracin de las neuronas dopaminrgicas de la parte compacta de la sustancia Negra, as como tambin degeneracin de otras neuronas catecolaminrgicas en el Locus Ceruleusdelmesencfaloyenelncleodorsaldelvagoenelbulbo. Tambin se han encontrado daos en el globo plido y en el putamen. La degeneracin de las neuronas dopaminrgicas se acompaadeunareduccinacentuadadelcontenidodeDopamina enlasustanciaNegrayenelcuerpoestriado.Estedescubrimiento hallevadoaintentareltratamientoconunaterapiaquerepongao aumentelosnivelesdeDopamina.Elneurotransmisorpropiamente dichonosirveporquenoatraviesalabarrerahematoenceflica.La LDopa(precursordelaDA)encambio,shaproducidoresultados relativamenteexitosos.Suadministracinreducelahipoquinesiay mejora la motilidad general. Las dosis necesarias para lograr buenosresultadossonbastanteelevadas,yaquelamayorpartede la droga administrada es transformada en Dopamina a nivel perifricoporaccindelaDopadecarboxilasa. Laadministracin conjuntadeuninhibidordelaenzimaDopadecarboxilasareduce bastante las dosis necesarias, y por ende, los efectos colaterales indeseables. Se ha demostrado tambin que las drogas anti colinrgicas poseen efectos benficos sobre los sntomas de Parkinson. Todos estos datos neurofarmacolgicos, anatmicos y neuroqumicos han sido utilizados para elaborar modelos que expliquenalgunasinteraccionesaniveldelosgangliosbasales.Uno deesosmodelostentativossemuestraenlafigura39.Segndicho modelolasneuronasdopaminrgicasnigroestriatalesejercenuna influencia inhibitoria sobre las neuronas colinrgicas intra estriatales, las cuales a su vez son excitadoras de las clulas gabargicas de salida hacia el globo plido interno y hacia la sustancianegra.UnareduccinenlosnivelesdeDA,tendracomo consecuencia final un aumento en la inhibicin de las neuronas palidalesynigralesreticulares,locualpodraexplicarlaaparicin
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designosnegativosperonolaaparicindelossignospositivos,en laenfermedaddeParkinson.Hastaelmomentonoexisteunmodelo completo que permita explicar de manera adecuada todo el complejosintomtico producidoenlasdistintasafeccionesdelos gangliosbasales HIPTESISSOBREELPAPELDELOSGANGLIOSBASALES: Lasfuncionesexactasdeestosgruposnuclearescontinansiendo un enigma. Algunos autores han hecho nfasis en el papel desempeado por estos ncleos en el control de los reflejos posturales.Despusdeestudiarlafijacinpostural,lasreacciones deenderezamientoylasrespuestasequilibradorasalainclinacin, en pacientes afectos de los sndromes antes enunciados, se ha concludoqueentodosellosdichasreaccionessondefectuosas.Los defectos de locomocin han sido atribudos a la incapacidad de ajustarelcentrodegravedadenformaadecuadaparapermitirla marchanormal.Cuandoseproduceunmovimientoaniveldeuna articulacin es necesario controlar los msculos que mueven directamente dicha articulacin, pero es necesario tambin el correctoreclutamientotemporaldeaquellosmsculosqueprovean los ajustes posturales. La postura incluye las relaciones de los distintossegmentoscorporalesconlagravedad,ylasrelacionesde los distintos segmentos entre s. Para asumir y mantener una posturadebenactivarsemecanismosantigravitatorios;mecanismos queproveanlafijacindealgunossegmentoscorporalesmientras otrossemueven(porejemplolaestabilizacinproximalduranteel movimiento distal); y mecanismos que restauren el centro de gravedadsobreunabasedesustentacinapropiada(equilibrio).Los gangliosbasalesintervienenenesosajustes.
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Otra hiptesis relacionada dice que los ganglios basales intervienen en la generacin de movimientos voluntarios de velocidadcontrolada.Lacaractersticadeesosmovimientosesque requieren de una actividad motora apropiada para terminar el movimientoenzonasespecficas,locualimplicalacocontraccin continuamente ajustada de grupos musculares antagonistas, as comolacontraccindelosmsculosproximalesdelmiembroylos deltroncoparaproveerlasfuerzasestabilizadorasnecesarias.
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CEREBELO: Elcerebeloseencuentrapresenteentodoslosvertebrados. Carece de conexiones directas con los circuitos motores segmentarios de los pares craneales o de la mdula espinal. La influenciaqueejercesobrelasmotoneuronasdelamdulaespinal debecumplirseatravsdelasvasdescendentesoriginadasenla cortezaoeltallocerebral. Elcerebelohumanoconsisteendoshemisferioslateralesa cadaladodeunaestructuraenformadepromontorioalargadoy estrechosimilaraungusanoydenominadovermis.Lasuperficie delcerebeloestcompuestapormuchospromontoriosalargadosy separadosporfisurasprofundas.Lospromontoriossemejanhojas plegadas y se denominan folios u hojas. Dichos folios corren en direcintransversal.Elcerebelosemejaenconjuntounacorden plegadoensentidoanteroposterior.
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Losextremosanterioryposteriorsedoblancolocndosepor debajo del cerebelo y llegan casi a encontrarse por encima del cuartoventrculo. Si se desplega imaginariamente el cerebelo se pueden establecerlasrelacionesentresusdiferentesdivisiones(buscaren untextodeneuroanatoma). Est constitudo por dos lbulos separados por la fisura posterolateral(Fig.40).Laparte"anterior"constituyeelcuerpodel cerebelo y la "posterior" el pequeo lbulo floclonodular. El nduloestubicadoprofundamenteenlacaraanteriordelcerebelo y los flculos se extienden lateralmente adyacentes al agujero de Luschka.Elcuerpodelcerebeloestdivididoporlafisuraprimaria enLbulos anterior y posterior (Fig. 40). Aunque las fisuras y lo folios corren transversalmente en direccin horizontal, las divisionesfuncionalesdelcerebeloestnorientadasenelplanosa gital.Losbrazosopednculosconectanelcerebeloconeltlamo, mesencfalo,puenteybulboraqudeo. Una seccin sagital a travs del cerebelo revela que la superficiedelosfoliosestcubiertaconunacortezade2a3mm de espesor. La sustancia blanca, que lleva fibras aferentes y eferentesdelacortezacerebelosa,formaencadafoliounalmina medular central. En la profundidad de la sustancia blanca cerebelosa existen unas masas nucleares llamadas en conjunto ncleoscerebelososprofundos.Losmamferosposeentresncleos acadaladodelalneamedia.Dichosncleosson:elncleolateral o dentado, el ncleo intermedio o interpuesto (formado por el globoso y el emboliforme) y el ncleo medial o del techo (ncleo fastigial).
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Desde el punto de vista filogentico la corteza cerebelosa posee tres divisiones (Fig. 41 B), a saber: 1. El arquicerebelo constitudo por el lbulo flculonodular. 2. El paleocerebelo constitudo por el vermis y las regiones paravermales ms prximasdeloshemisferioscerebelosos.
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3. El neocerebelo constitudo por la mayor parte de los hemisferioscerebelosos. Pero desde el punto de vista funcional es mejor distinguir tres reas corticales (Fig. 41 A): 1. El vermis cerebeloso que constituyelaporcinmsmedialyenelcualpodramosincluiral lbuloflculonodular.2.Laporcinintermediaoparavermal.3. Laporcinlateralodeloshemisferios.Alestudiarlasentradasy salidascerebelosasveremoslaconvenienciadetaldivisin. CIRCUITOSCEREBELOSOS: Las fibras aferentes se proyectan a la corteza cerebelosa entrandoporlospednculos.Despusdeunoodosrelssinpticos la informacin incide sobre las clulas de Purkinje cuyos axones constituyen las nicas salidas de la corteza cerebelosa. Estos axonesseproyectansobrelasneuronasdelosncleosprofundos (Figs. 41 A y 44). Los que vienen de clulas de Purkinje en los hemisferios laterales, sobre las neuronas del ncleo dentado o lateral. Desde la porcin intermedia sobre el ncleo interpsito y desdelaregindelvermissobreelncleofastigial.Losaxonesde lasneuronasdelosncleoscerebelosos,abandonanelcerebelopor los pednculos superior e inferior para dirigirse a ncleos del tlamo, mesencfalo y bulbo raqudeo. Una pequea excepcin a estos circuitos bsicos est dada por la existencia de algunos axonesdeclulasdePurkinjequeseproyectandirectamentealos nucleosvestibularessinpasarporlosncleoscerebelosos,desdeel vermisyellbuloflculonodular. Tanto los ncleos cerebelosos como los vestibulares que reciben ingresos desde la corteza cerebelosa, reciben tambin
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ingresosporcolateralesdelosaferentescerebelososquesedirigen hacialacortezacerebelosa(Fig.42). Lacortezacerebelosaestconstituidaportrescapas(Figura 42):Lamssuperficialeslacapamolecularqueposeeloscuerpos delasclulasestrelladasydelasclulasencestayunadensared de dendritas y de axones. Despus encontramos la capa de las clulas de Purkinje cuyo espesor es el de una sla clula. Los axonesdeestasclulasconstituyenlanicaeferenciacortical.La capamsprofundaesladelasclulasgranulosasqueconstituyela capa de neuronas ms densamente empaquetadas de todo el S.N.C..Enestacapaencontramostambinloscuerposcelularesde lasclulasdeGolgi.
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Describamos algunos detalles de la arquitectura cortical (Fig.42).LasclulasdePurkinje,queseencuentranenlasegunda capa, poseen un rbol dendrtico que se proyecta hacia la capa molecular. Dicho rbol dendrtico se abre en un solo plano del espacio,perpendicularalejedelosfolios.Losaxonesseproyectan hacia abajo. Las clulas en cesta, que se encuentran en la capa molecular,poseendendritasqueasciendenyseabrenenabanico siguiendoelmismoplanoperpendicularaladireccinaxialdelos folios,susaxonesseproyectantambinperpendicularmentealeje delosfoliosyterminanhaciendosinapsissobreelperikarionylas
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porciones lisas ms gruesas de las dendritas de las clulas de Purkinje. Las clulas granulosas se hallan en la capa del mismo nombre. Poseen dendritas cortas que se ramifican en la misma capa y axones largos que ascienden hasta la capa molecular. al llegaradichacapasebifurcanextendindosedistanciashastade2 mmysiguiendolamismadireccinqueelejedelosfolios.Estos axonesconstituyenlasfibrasparalelasqueestablecensinapsiscon lasdendritasdelasclulasdePurkinje,delasclulasdeGolgiyde lasclulasencesta. Existen dos tipos de fibras aferentes, estructural y fun cionalmentediferentes,quellevaninformacindestinadaenltimo trminoalasclulasdePurkinje. Unodeestostiposestconstitudoporlasfibrastrepadoras (Fig. 42) las cuales hacen sinapsis directa con las clulas de Purkinje. Son los axones que se proyectan desde neuronas en el ncleoolivarinferiorcontralateralyentranalcerebeloatravsde lospednculoscerebelososinferiores. Elotrotipodeingresossonlasfibrasmusgosasqueexcitan a las clulas de Purkinje a travs de las clulas granulosas. Es decir, sus axones terminan sobre las dendritas de las clulas granulosasalascualesexcitanystaspormediodesusaxones que constituyen las fibras paralelas excitan a las clulas de Purkinje. Una fibra musgosa hace sinapsis con unas 600 clulas granulosas diferentes, que pueden estar ubicadas en folios dis tintos.Unaclulagranulosa(sufibraparalela)puedeunirseaunas
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300clulasdePurkinje.Aslainformacindeunafibramusgosa puede influenciar potencialmente a unas 180.000 clulas de Purkinje.UnacluladePurkinjerecibeingresosde200.000fibras paralelas.Encontraste,unacluladePurkinjerecibeingresosde unaslafibratrepadoraylosaxonesdelasneuronasdelaoliva inferior pueden ramificarse y dar origen a unas 10 fibras trepadoras.Esteespueselcircuitofundamentaldelacortezacere belosa. Las salidas o clulas de Purkinje reciben conexiones mo nosinpticas de fibras trepadoras o disinpticas de las fibras musgosasatravsdelasclulasgranulosas(Fig.42). Existen evidencias acerca de la naturaleza excitatoria o inhibitoriadecadatipodeconexinsinpticaenelcerebelo.Todas lassinapsisformadasporlasfibrasmusgosas,lasfibrasparalelasy lastrepadorassonexcitatorias.Lasdemssoninhibitorias. EntrelasclulasdeGolgiylasgranulosasseestablecenlas siguientesconexiones(Fig.42).Primerolasfibrasmusgosasactivan alasclulasgranulosas,peroalgunascolateralesactivantambin directamente a las clulas de Golgi. Las fibras paralelas de las clulasgranulosasexcitanalasclulasdeGolgiystasasuvezse conectanconlasgranulosas.ComolasclulasdeGolgisoninhi bitorias,lasclulasgranulosaspuedenserinhibidasatravsdelas clulas de Golgi por dos vas: 1) al excitar las fibras musgosas directamente a las clulas de Golgi o 2) en forma de retroalimentacinnegativavafibrasparalelas. Las clulas de Purkinje son inhibidas por las clulas en cestayporlasestrelladas,lascualessonexcitadasporlasfibras paralelas.Eldiseodelasconexionesentrelasfibrasparalelasy las clulas de Purkinje y las en cesta, semeja mucho el de un entretejido rectangular. Recordemos que las dendritas de las dos
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ltimas clulas poseen una disposicin espacial abrindose en abanicoperpendicularmentealadireccindelasfibrasparalelas. Imaginemoslaestimulacindeungrupodefibrasmusgosasque excitaungrupodeclulasgranulosascuyosaxones enformade fibras paralelas estn muy cerca el uno del otro. Los impulsos transmitidosalolargodeellosdeterminalaactivacindelasfibras dePurkinjeprximas(Fig.43).podramosimaginarcomouna"tira" deexcitacinsobrelasuperficiecortical.Adems,comolasfibras paralelasexcitantambinalasclulasencestaystasenvansus axonesensentidolateral,esdecir,tambinperpendicularmenteal ejedelasfibrasparalelas,lasclulasdePurkinjeadyacentesalas excitadasseencontraraninhibidas.Estoocasionarauna zonaexcitadacentral(zona"ON"oencendida)rodeadaporun"halo deinhibicin"(zona"OFF"oapagada).Enestaformanotamosque esa estructuracin en forma de entretejido rectangular es muy importante porque los cortos axones de las fibras paralelas pueden
influenciar un mximo de clulas de Purkinje densamente empaquetadas.Proveeadems,atravsdelasclulasencesta,del mecanismonecesarioparacircunscribirladistribucinespacialde
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laexcitacindelasaferenciascorticalescerebelosas.Puestoqueen condicionesnormalesenelcerebelohabranmultituddeingresos de fibras musgosas que originaran acciones antagonistas excitadoras e inhibidoras, las tiras excitadas podran tener superpuestasinfluenciasinhibidorasprovenientesdelaactivacin defibrasparalelasvecinas,locualdaraunaestructuradeniveles diversosdeexcitacindeclulasdePurkinje.Sedicequeencada parte del cerebelo se est librando constantemente una batalla entrelasinfluenciasexcitadoraseinhibidoras,ynosepermiteque ningningresoexcitadorejerzasuaccin,sinmodificacin,sobre lasclulasdePurkinje. CONEXIONESCEREBELOSASAFERENTES 1.Fibrastrepadoras: Lanicafuentedefibrastrepadorasestconstitudaporlos axones de neuronas ubicadas en el ncleo olivar inferior contralateral.Dichasfibraspenetranalcerebeloporlospednculos cerebelososinferiores.Elncleoolivarinferiorrecibeconexionesde vasascendentesydescendentes.Lasvasascendentesviajanenla mdula por los cordones dorsales, dorsolateral y ventral. Dichas vassonactivadasporaferentescutneos,aferentesmuscularesIIy III,aferentesarticularesyalgunasfibrasporaferentestipoI.Las vasespinalesseproyectansobreaquellaspartesdelaolivaquese proyectanluegosobre el vermis cerebelosoylaparte intermedia. Lasvasdescendentes provienendelacortezasensoriomotriz,el ncleocaudado,lasustanciagrisperiacueductalmesenceflicay el ncleo rojo; las fibras corticales son colaterales de las clulas piramidalespequeasqueviajanconeltractopiramidal. 2.Fibrasmusgosas:
Cerebelo Lasfibrasmusgosastienenvariosorgenes:
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a. Aferentes vestibulares: que provienen del ganglio vestibular y de los ncleos vestibulares y se proyectan sobre la corteza de la vula y del lbulo flculo nodular. (Fig. 41 D). Las fibras ganglionares son los nicos aferentes primarios que se proyectan directamente sobre la corteza cerebelosa. En su paso haciaarribadichacortezaenvacolateralesalosncleosdeltecho. b.Conexionesespinocerebelosas: Elhazespinocerebeloso dorsal, cuyos axones se originan de neuronas en la columna de Clarke en la mdula, entran por los pednculos cerebelosos inferiores y terminan en clulas granulosas de la regin ms anteriordelvermisydelazonaintermedia. Elhazcuneocerebelosoesunequivalentedelanteriorpero llevainformacindelmiembroanterioryseproyectapordetrsdel dorsal.Lasclulasdeorigendeestostractosrecibeninformacin de fibras tipo I y de algunos aferentes cutneos. El haz espinocerebeloso ventral se origina enla sustancia gris espinal y sus axones entran por los pednculos superiores y se proyectan sobre la parte anterior del vermis. Sus clulas de origen reciben conexionesmonosinpticasdefibrasIb.Sehapostuladoqueelhaz espinocerebelosoventralllevainformacinsobreelpatrngeneral deactividadmuscular.Mientrasqueeldorsalllevainformacinde msculosindividuales. c. Conexiones pontocerebelosas: La corteza cerebelosa completaexcepto el arquicerebelorecibe fibraspontocerebelosas. Los axones de las clulas en los ncleos pontinos atraviesan la lineamediayentranatravsdelospednculoscerebelososmedios
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para dirigirse al hemisferio contralateral. Algunas fibras se proyectansobrelaszonasmedialeintermedia. Los ncleos pontinos reciben influencias corticales de los cuatro lbulos. Las influencias hasta los ncleos pontinos y de stosalcerebelo,presentanorganizacinsomatotpica.Lasfibras corticopontinas son colaterales de fibras piramidales lentas y rpidasdeltractopiramidal.
CONEXIONESCEREBELOSASEFERENTES(Fig.44)
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Algunas clulas de purkinje de la zona intermedia en su porcinmsanteriorseproyectansobreelncleovestibularlateral y todas las clulas del lbulo flculonodular (arquicerebelo) se proyectan sobre los cuatro ncleos vestibulares. A excepcin de estassalidastodoslosaxonescerebelososeferentespartendelos ncleos cerebelosos profundos. Dichas masas nucleares se proyectanaltlamoyancleosdeltallocerebralyrecibeningresos desdelasclulasdePurkinjeycolateralesdelasfibrastrepadorasy musgosas. Lasproyeccionescorticofugalesdelcuerpodelcerebeloestn organizadaslongitudinalmente(Fig.41A).Lasclulascorticalesde
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la lnea media (vermis y rea intermedia adyacente) envan sus axones al ncleo fastigial y al vestibular lateral. Las clulas del restodelazonaintermediaseproyectansobreelncleointerpuesto ylasdelosdoshemisferiossobreelncleodentado(Fig.41Ay44). Enlafigura44esposibleverqueaquellasreascorticales que reciban ingresos importantes desde la mdula espinal (paleocerebelo,parcialmenterepresentadoporelvermisypartede lazonaintermedia),seproyectantambinsobrelamdulaatravs de dos vas. 1) ncleo vestibular lateral>fascculo vestbulo espinal lateral. y 2) ncleo fastigial>ncleos de la formacin reticular del bulbo y la protuberancia>fascculos retculo espinales. Lazonaintermediaquerecibeingresostantodelamdula comodelosncleosdelpuente(conectadosconlacortezacerebral), seconectatambinrecprocamenteconlamdulayelcerebrovas interpsitorbricaeinterpsitotalmica(ncleosventroanteriory ventrolateral del tlamo). La va interpsitorbrica est formada principalmenteporcolateralesdelasfibrasquesedirigendesdeel ncleointerpsitohastaeltlamo. Las clulas de Purkinje del neocerebelo (hemisferios) se proyectanalncleocerebelosolateralodentadoydesdeallalos ncleostalmicosventroanterioryventrolateralcontralaterales. Simplificando estas conexiones podramos decir que la re gin vermal y parte ms adyacente de la intermedia, reciben ingresosdesdelamdulayseproyectanhacialamdula.Lasreas hemisfricas laterales se proyectan hacia la corteza cerebral va tlamo. Y la zona intermedia recibe ingresos tanto de la mdula
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comodelcerebroyseproyectasobreesasestructurasatravsde lasvasrubroespinaleinterpsitotalmica.
FUNCIONESCEREBELOSAS. QUILIBRIO La estacin de pie es mantenida fundamental E : menteatravsdelosreflejosbsicosdeestiramiento,peroestos reflejos deben ser controlados. La estacin de pie puede ser mantenidamedianteelbalancedelasfuerzasdedistintosgrupos musculares.Dichobalancedeterminafinalmenteelmantenimiento delequilibrio.Elequilibriodependefundamentalmentedequealos centros de control arriben tres tipos de ingresos aferentes importantes que informen sobre perturbaciones en la funcin. Dichas seales aferentes son las vestibulares, las somestsicas y las visuales. Se sabe que parte de cada una de estas seales es conducida a la corteza cerebelosa (Fig. 41 D). Las seales vestibulares, vimos anteriormente que llegaban hasta el lbulo flculonodularyenpartealvermis.Lostractosespinocerebelosos quellevanlainformacinpropioceptivaytctilseproyectansobre la regin anterior del vermis y algunos impulsos visuales y auditivos se proyectan sobre el declive, el folium y el tuber del vermis. Las clulas de Purkinje del lbulo flculonodular se proyectanensutotalidadsobrelosncleosvestibulares.Algunas de dichas clulas en el vermis y parte adyacente de la zona intermedia se proyectan bien sea directamente o a travs de neuronasenelncleofastigial,sobreelncleovestibularlateral. Estas conexiones hacen suponer que el cerebelo juega un papel importanteenelmantenimientodelequilibrio.Adems,laslesiones experimentales del lbulo flculonodular han producido alteraciones del equilibrio sin cambio en los reflejos posturales
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bsicos ni dificultades en los movimientos voluntarios. Un mono condichalesinpodaalimentarseusandosusmanossintemblor ni desviacin pero era incapaz de mantenerse en pie sin tambalearseycaer.Recientementesehanaportadoevidenciasde que lesiones en la porcin ms anterior del vermis producen trastornosenelmantenimientodelaposicindepie.Aspuesel control superior del equilibrio parece ser mediado por la regin vermaldelcuerpocerebelosoyellbuloflculonodular. ONO MUSCULARLaestimulacindelaporcinmedial(vermal) T : dellbuloanteriorproduceinhibicindeltonoextensor.Lalesino ablacin del lbulo anterior del cerebelo producida por la decerebracin anmica, se acompaa de hipertona extensora (rigidez). El conocimiento de la sinaptologa de los circuitos cerebelosos permite comprender estos fenmenos. La seccin intercolicularremuevepartedelaactivacintnicaejercidaporva crticopontocerebelosa sobre las clulas de Purkinje. La menor actividad de las clulas de Purkinje (neuronas inhibidoras) se traduce en una desinhibicin de aquellas vas descendentes excitatoriasdelasmotoneuronasextensoras(vasvestbuloespinal yretculoespinal). A pesar de lo anteriormente expuesto, en los primates superiores y el hombre, el dao cerebeloso se acompaa de hipotona severa. La hiptesis es que dichahipotona se produce pordaodelazonacrticonuclearlateral. ONTROL DE LOS MOVIMIENTOS Algunas consideraciones ana C : tmicas sugieren que las zonas lateral y paravermal (intermedia) estn involucradas en el control de los movimientos voluntarios. Laszonas lateralessehandesarrolladoenormementeyenforma paralela con la habilidad manipulatoria de los primates, y sus
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conexiones aferentes y eferentes forman un circuito cerebelo cerebeloso. Tambin las reas paravermales (intermedias) se proyectan sobre la corteza motora va nucleo interpsito. Las lesiones experimentalesdelazona paravermaldeterminanelque los movimientos se tornen atxicos. Las influencias de la zona lateral no han sido tan claramente establecidas, debido tal veza quesonmssutiles.Sinembargo,lalesindelncleodentado,a travs del cual dicha zona se proyecta hacia la corteza cerebral, producelosefectosmsllamativossobrelaactividadvoluntaria.De todasformas,eindependientementedelpapelrelativoquecumpla cada una, parece evidente que la corteza cerebelosa de las reas paravermal y lateral se encargan del control de los movimientos voluntarios a travs de proyecciones que alcanzan finalmente la cortezamotora. Lasreascorticalescitadas,ascomolosncleossobrelos cuales se proyectan, de cada lado del cerebelo, se ocupan del controlparalaseguridadylauniformidaddelosmovimientosde losmiembrosdeeselado. Losmovimientosmuscularesmscomplejosseefectanen formasubconsciente.Slosetieneconcienciadeunaordenquese da,porvirtuddelacualseponeenmarchaelmandovoluntario.La finura y la habilidad de los movimientos parecen obtenerse en formaautomtica.Eccles,consideraqueelcerebeloseocupadela organizacinyelcontrolextremadamentecomplejodelmovimiento yque..."todalavida,sobretodoenlosprimerosaos,nosestamos esforzandoenunprogramaincesantedeaprendizajeporpartedel cerebelo". Ilustremos en forma extremadamente sencilla la secuencia de eventos que tentativamente ocurrira en la ejecucin de algn
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movimiento.Annoseconoceexactamentecmoniquproducela activacin de los eferentes corticales motores, pero de cualquier manera, la ejecucin de un movimiento voluntario implica la activacindeungrupodeneuronasaniveldelacortezamotora. Dicha excitacin es conducida hasta las motoneuronas de la mdulaespinal,lascualesinervanalosmsculosencargadosde cumplirlaorden.Lafibrasdelostractospiramidalessonlasres ponsablesdelaactivacindelasmotoneuronasespinales.Dichas fibras como ya hemos visto antes, envan colaterales hacia los ncleosdelpuenteylaolivainferior.Estasestructurasseconectan conlacortezacerebelosadelaszonaslateraleintermedia,lasquea suvez,atravsdelosncleosdentadoeinterpsitoseproyectanal tlamoydeallalacortezamotoradedondepartilaexcitacin inicial.Entonces,losimpulsosquedesciendenporlavapiramidal para empezar un movimiento, van a parar al mismo tiempo a la corteza cerebelosa contralateral desde el punto de vista de la corteza cerebral (ipsilateral con respecto al movimiento).As pues, hay un ingreso muy rpido y seguro del cerebro al cerebelo. El cerebro no puede empezar a efectuar alguna accin sin que el cerebelotengainmediatamenteunconocimientodeella.Aniveldel cerebeloexistendoslugaresparalacomputacindeestasseales. La primera sera la corteza cerebelosa propiamente dicha y la segundaseranlosncleoscerebelososdentadoeinterpsito.Estos ncleos son excitados por colaterales que se dirigen a la corteza cerebelosaysoninhibidosporlosaxonesdelasclulasdePurkinje quevienendelacorteza.Aspues,lacomputacinenlosncleoses el resultado del choque entre estas influencias excitadoras e inhibidoras. Los ingresos alcerebeloson devueltos, "modificados" porlaactividadcorticalynuclear,alamismazonamotoradela cortezacerebraldondeseoriginaron.Seconstituyedeestamanera unasaenlacualeltiemponecesarioparacompletarsurecorrido, sera menor de una centsima de segundo en el gato y de una quincuagsimapartedesegundo(20ms)enelhombre.
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El cerebelo supervisa y controla todas las salidas motoras queprocedendelcerebro.Enesapequeafraccindesegundoel cerebelo se hace cargo de la salida del cerebro modificando las descargasdelhazpiramidal.Lasdescargasmodificadassesealan alcerebeloysteasuvezdesencadenaotro"comentario"corrector. Se establece entonces un continuo ir y venir de modificacin cerebelosadeladescargadelasclulaspiramidales.Probablemente el cerebelo posee una gran reserva de informacin codificada (memoria)ensusconexionesneuronalesespecficas,demaneraque en respuesta a cualquier ingreso desde la va piramidal, la computacin"integradora"delcerebeloproduceunasalidahaciael cerebroquemodificasusdescargasdehazpiramidal.Ademsde esta asa "central", el movimiento desencadenado genera tambin informacinparaelcerebelo.Dichainformacinesllevadahaciael cerebeloporloshacesespinocerebelososyhastalaolivainferior por los haces espinoolivares y luego al cerebelo por las fibras trepadoras de la oliva. Como sta es una "retroalimentacin" de movimiento, el tiempo necesario para esta asa incluye un componente dado por la contraccin muscular lo cual determina queseamayorqueeltiempoparaelasa"central",estimacionesen elhombreindicanquedichotiempoesde0.1segundo. CORRELACIONESCLINICAS: Lasfuncionescerebelosassehandeducidoengranpartede los trastornos producidos en la funcin motora y debidos a las alteracionescerebelosas. Ya citamos los trastornos del equilibrio producidos por alteracionesdellbuloflculonodularydelvermiscerebeloso.La hipotona muscular es otra alteracin y se caracteriza por la ausencia total o casi total de resistencia a las manipulaciones
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pasivasdelosmiembros.Unsignodehipotonaeslapresenciade un reflejo patelar (salto tendinoso del cuadrceps) pendular, es decir,lapiernabasculahaciaadelanteyatrsantesdedetenerse. Lostrastornosdelosmovimientosvoluntariossondevarios tipos. Hay una incapacidad para realizar con suavidad algn movimientoenelqueintervenganvariasarticulacionesdelbrazo. El movimiento se realiza una articulacin despus de otra y el trastornosedenominadescomposicindelosmovimientos. Laslesionescerebelosasproducendeficienciasenlafuerza (astenia), frecuencia, direccin (dismetra) y continuidad (temblor) delosmovimientosvoluntarios. Ladebilidaddelosmovimientos(astenia)noseacompaade laprdidadealgnmovimientoespecfico.Ladismetraseproduce alsobrepasarelblancohaciaelcualsedirigeelmovimiento,oal quedarsecorto,esdecir,alnoalcanzarelblanco.Lascorrecciones delmovimientodeterminanlaaparicindeuntemblorirregularcon oscilaciones amplias. Dicho temblor se diferencia del Parkinso niano,enqueseproducedurantelaejecucindelosmovimientos voluntariosynoduranteelreposo.Adems,susoscilacionesson ampliaseirregulares. Hayincapacidadpararealizarmovimientosalternantescomo la supinacin y pronacin de los antebrazos, rpidamente y con igualdaddeexcursiones.Astoseleconocecomoadiadococinecia. Otra anormalidad relacionada es la incapacidad de ejecutar movimientos precisos restringidos a un pequeo grupo de msculos, por ejemplo, golpear rpidamente con el ndice sobre una superficie. Hay lentitud para empezar y para terminar los movimientos.
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