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Robert MATHIEU

1, 2

Jean-Pierre BELLIER 1, 3 Bruno GRANIER


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1 : ancienne addresse : Laboratoire de Micropalontologie, Universit Pierre et Marie Curie, 4 place Jussieu, Paris Vme 2 : 4 rue de Jarente, 75004 Paris (France) email: robmat9@orange.fr 3 : 7 rue Voltaire, 60100 Creil (France) email: jeanpierre.bellier@orange.fr 4 : Dpartement des Sciences de la Terre et de l'Univers,

Universit de Bretagne Occidentale, 6 avenue Le Gorgeu, 29238 Brest Cedex 3 (France) email: mailto:bgranier@univ-brest.fr

ISBN 978-2-916733-04-3 Dpt lgal parution Manuscrit en ligne depuis le 25 Dcembre 2011 Carnets de Gologie (2011 : Livre 2)

Manuel de Micropalontologie

Robert MATHIEU, Jean-Pierre BELLIER & Bruno GRANIER,


avec les contributions de Franoise DEPECHE, Edwige MASURE, Gilles Serge ODIN, ... et les illustrations et animations d'Alexandre LETHIERS.

Sommaire
I. Gnralits Techniques d'tudes fondamentales Domaines de vie des organismes et milieux de sdimentation II. Foraminifres II.A - Le test des Foraminifres II.B - Foraminifres test agglutin II.C - Foraminifres test microgranuleux (dont certains test pseudo-fibreux) II.D - Foraminifres test porcelan II.E - Foraminifres test hyalin II.F - Foraminifres test aragonitique III. IV. V. VI. VII. VIII. IX. X. XI. XII. XIII. XIV. XV. XVI. XVII. XVIII. Calpionelles Ostracodes Nannofossiles calcaires Gilianelles Algues vertes Algues rouges Charophytes Radiolaires Diatomes Conodontes Dinoflagells Acritarches Chitinozoaires Spores et pollen Microfacis Rfrences bibliographiques

Prface
Dans sa version originale, ce manuel de micropalontologie s'adressait aux tudiants de l'Universit Pierre et Marie Curie, Paris. Son contenu tait adapt l'enseignement de Licence et se voulait une introduction la micropalontologie et la diversit de ses sous-disciplines. Il refltait aussi la vitalit du Laboratoire de Micropalontologie, fond par J. CUVILLIER, et la diversit de ses formateurs et chercheurs. De ce fait, le lecteur remarquera des ingalits de traitement entre les quelques groupes prsents : les foraminifres, par exemple, bnficient d'un traitement de faveur ; les gilianelles apparaissent pour la premire fois dans un ouvrage de ce type ; les radiolaires et d'autres groupes sont traits en quelques lignes (trop peu). Notre souhait serait d'enrichir cette premire version lectronique, en invitant des spcialistes reprendre certains des chapitres existants, nous aider amender ceux existants, etc. Dans ce cadre, le chapitre ddi aux algues vertes a largement t revisit par rapport la version originale. Enfin, nous travaillons actuellement la production de versions dans plusieurs langues (en commenant par l'anglais) afin d'assurer la meilleure diffusion possible ce recueil. Bruno GRANIER, Brest, le 25 Dcembre 2011

Introduction
La micropalontologie concerne une division de la palontologie dont l'objet est l'tude des fossiles de petites dimensions. Ce n'est cependant pas une simple division de la palontologie, mais un ensemble de sousdisciplines traitant de groupes divers d'organismes qui n'ont en commun que le fait de n'tre connus que par des restes fossiliss de petites dimensions. L'outil d'observation le plus communment utilis est la loupe binoculaire ; il est parfois ncessaire d'avoir accs de plus forts grossissements et donc de se servir d'un microscope optique, voire d'un microscope lectronique balayage. Ce critre dimensionnel fait que la micropalontologie s'intresse aussi bien des organismes microscopiques unicellulaires qu' des restes (organites) de grands organismes pluricellulaires. Par dfinition, la nature organique, minralogique ou mixte de ces fossiles est extrmement varie ; de ce fait les approches et techniques d'analyse sont galement variables d'un groupe l'autre.

Figure 1 : Position relative des groupes prsentant un intrt en micropalontologie sur l' "arbre du vivant".

Ces restes peuvent se classer de la faon suivante : les microfossiles (dimensions comprises entre 0,05 mm et quelques mm) ; les nannofossiles (dimensions infrieures 50 m) ; les organites ou fragments isols de macrofossiles reconnaissables leur forme et/ou leurs caractres microstructuraux.

Parmi les groupes concerns par la micropalontologie figurent de nombreux protozoaires (Foraminifres, Radiolaires), des algues unicellulaires (Dasycladales, Coccolithophoraces, Dinoflagells, Diatomes), des mtazoaires libres (Ostracodes) ou coloniaux (Bryozoaires), des mtaphytes (Corallinales, Charophytes), des organites de mtaphytes (spores et grains de pollens), des formes dont l'interprtation est incertaine (parmi ces incertae sedis, citons : Acritarches, Calpionelles, Chitinozoaires, Gilianelles, etc.) : Fig. 1. Remarque : Les reprsentants fossiles des algues benthiques sont parfois improprement dsigns dans le langage vernaculaire par le vocable "algues calcaires", termes qui regroupent des formes aussi distinctes que des Chlorophytes (Dasycladales et Bryopsidales), des Rhodophytes (Corallinales), des Charophytes et des structures biosdimentaires d'origine "microbienne". Quelques formes benthiques non calcifies sont connues uniquement dans des gisements de type "Fossil-Konservat-Lagersttten" ; ces prservations exceptionnelles ne sont pas dcrites dans ce manuel. Les microfossiles sont des indicateurs palocologiques des anciens milieux de vie. Les associations et leur taphonomie permettent de caractriser les sdiments continentaux ou marins et de dcrypter les conditions de dpt. Les microfossiles sont aussi les marqueurs des temps gologiques depuis le Cambrien, voire depuis le Protrozoque pour les seuls palynomorphes (microfossiles varis paroi organique). Le dcoupage micropalontologique du temps est un outil chronologique de plus en plus prcis et en perptuelle amlioration. Beaucoup (Foraminifres, Coccolithophoraces, Dinoflagells, Chitinozoaires, etc.) sont les index de biozones des chelles biostratigraphiques de rfrence pour la datation des couches gologiques. Leur comptitivit tient leur frquence leve et leur grande diversit dans tous les milieux aquatiques. Les forages d'exploitation ptrolire et les forages scientifiques utilisent en routine les microfossiles pour dater les niveaux traverss. Leur rle dans la datation des fonds ocaniques a t et est encore fondamental. La ralisation des cartes gologiques rcentes fait, pour une large part, appel au micropalontologue.

I - Gnralits Techniques d'tudes fondamentales


Lames minces pour les roches indures (grs, calcaires, etc.). Les prparations effectues selon les techniques habituelles de litholamellage ont une paisseur variable et souvent suprieure 30 m pour conserver une lisibilit aux contours des organismes. Ceux-ci sont observs en section, et seuls ceux qui possdent une structure interne caractristique sont aisment identifiables. De plus la lame mince permet de caractriser le microfacis, c'est--dire l'ensemble des caractres ptrographiques et palontologiques d'une roche sdimentaire observe au microscope ou la loupe binoculaire. Frottis de roches de toutes durets, pour la recherche des nannofossiles et des petits microfossiles, monts sans traitement particulier entre lame et lamelle. Lavages l'eau du robinet sur des tamis mailles trs fines, pour les roches meubles/tendres (sables, argiles, marnes, etc.). Des roches dures peuvent tre laves aprs dislocation par traitement l'acide actique, des roches "mi-dures" (moyennement indures) peuvent l'tre aprs adjonction d'eau oxygne. Le rsidu de lavage rcupr est sch l'tuve, puis tri la loupe binoculaire. Le tri a pour but de prlever et de regrouper dans des cellules les organismes ou les lments minraux en respectant autant que possible leur frquence dans l'chantillon. Dissolution de la fraction minrale des roches, par action chimique pour recueillir les microfossiles conservs en matire organique ultra-rsistante. Les extractions ralises pour les prparations palynologiques utilisent l'acide chlorhydrique et l'acide fluorhydrique.

Domaines de vie des organismes et milieux de sdimentation


Environnement du domaine marin (Fig. 2.a) Le plateau (ou plate-forme continentale), qui correspond au domaine littoral (s.l.), est subdivis en tages infralittoral et circalittoral. L'tage bathyal, englobe la pente continentale (ou talus) et le glacis jusqu' une profondeur d'environ 3.000 m. L'tage abyssal se situe au del de 3.000 m. Modes de vie On distingue : les formes benthiques (benthos) vivant sur le fond, soit directement sur le substratum (pibiontes), soit enfonces dans celui-ci (endo5

biontes), soit prs du fond (vagiles) ; les formes plagiques qui sont soit nageuses (necton), soit passivement entranes par les eaux (plancton).

Figure 2.a : Milieux de vie Domaine continental : Milieu lacustre Dans ce milieu prdominent les Ostracodes, les Charophytes et les Diatomes (surtout Pennales). Il faut toutefois signaler la prsence de rares Dinoflagells, Coccolithophoraces et Tintinnides. Domaine marginolittoral : Milieu lagunaire On retrouve essentiellement des Ostracodes, des Charophytes et des Diatomes (surtout Pennales). Peu diversifis, ils sont reprsents par de nombreux individus. Domaine marin littoral : Les Foraminifres benthiques, les Diatomes (surtout Centrales) et les Dinoflagells prdominent. En nombre plus restreint, on peut noter la prsence de Foraminifres planctoniques, de Coccolithophoraces. Domaine marin bathyal : Les Foraminifres planctoniques, les Diatomes, les Radiolaires, les Coccolithophoraces, les Dinoflagells prdominent et sont associs des Ostracodes.

Sensibilit aux facteurs externes : En plus de la profondeur des fonds, divers facteurs interviennent : la lumire : indispensable aux Algues pour la photosynthse. Elle s'attnue rapidement, en traversant l'eau. Ainsi la majorit du phytoplancton vit dans les quinze premiers mtres. Le plancton vivant en eau profonde est affect de mouvements diurnes de remonte. la temprature : influe sur la distribution gographique. Par exemple les Diatomes prolifrent dans les rgions polaires, les Radiolaires dans les mers chaudes. Les Coccolithophoraces et les Foraminifres calcaires prfrent les eaux quatoriales et tempres. les zones d'upwelling (remonte des eaux de fonds) ctier permettent la remonte des substances nutritives, etc. la turbidit : peut attnuer la transparence des eaux et par consquent la lumire. les substances nutritives : sont indispensables la vie avec l'oxygne pour les animaux et la lumire pour les vgtaux. Il s'agit surtout de phosphates, nitrates et carbone organique. Le phytoplancton est particulirement li l'abondance du nutriment. Microfossiles et sdimentation : Dans les eaux peu profondes des plates-formes continentales, l'activit benthique prdomine et dtermine une varit considrable de sdiments carbonats. Les Foraminifres, Ostracodes, Mtazoaires coquilles calcaires et les Algues calcaires sont abondantes. Dans les eaux profondes, la sdimentation est relativement peu varie. Elle est domine par les boues Radiolaires et les boues Coccolithes. Le calcaire est fortement dissous dans les eaux profondes : La temprature dcrot jusqu' 5 qu'elle atteint vers 1000m. La pression augmente, provoquant une augmentation de la teneur en CO2 et un abaissement relatif du pH. Aussi, sous forme de niveaux successifs, il y a une dissolution croissante du carbonate de calcium (Fig. 2.b) : jusque vers 3.000 m 4.000 m, la dissolution est faible. Les Foraminifres et Coccolithophoraces sont bien conservs ; la lysocline (vers 4.000 m), correspond la profondeur en dessous de laquelle la dissolution augmente brusquement ; le niveau de compensation de la calcite est la profondeur laquelle tout l'apport de calcaire est compens par la dissolution. Ne sont conservs dans le sdiment que les microfossiles organiques ou siliceux.

Figure 2.b : Les conditions de pression et de temprature changeant en profondeur, les eaux profondes sont sous-satures en CaCO3. On appelle lysocline la profondeur laquelle les phnomnes de dissolution s'accroissent brusquement et niveau de compensation celle o la dissolution n'est plus compense par les apports.

II - Les foraminifres
Les Foraminifres sont des Protozoaires (Sarcodines) pourvus d'une coquille (= test) constitue de loges successives communiquant entre elles par des orifices appels foramen au singulier, foramina au pluriel (Fig. 3, etc.).

Figure 3 : Diffrents aspects d'un test trochospiral et nomenclature des principaux termes utiliss pour la description des Foraminifres : Suture : trace de la cloison sur la surface du test ; Ombilic : point de jonction des sutures dans un enroulement involute.

Les loges sont spares les unes des autres par des cloisons. La dernire loge communique avec l'extrieur par une ou plusieurs ouvertures. Chez le vivant, le cytoplasme, qui emplit entirement toutes les loges, sort par les ouvertures, et recouvre extrieurement le test d'o il met des pseudopodes filamenteux fins et rticuls. Les pseudopodes jouent un rle important dans les activits vitales : dplacement, nutrition, construction de nouvelles loges etc. Des Algues peuvent vivre en symbiose dans ce cytoplasme. Le cycle de vie des Foraminifres est complexe et comporte une alternance de gnrations (Fig. 4). 9

Figure 4 : Cycle de reproduction des Foraminifres benthiques.

La taille de ces unicellulaires gants (Photo 16) est gnralement comprise entre 0,1 mm et 1 mm. Certaines espces peuvent atteindre 10 cm ou plus. cologie : Ils s'observent dans tous les milieux aquatiques marins. Certaines espces sont adaptes des eaux saumtres ou des eaux trs sales. l'exception notable de l'Ordre des Allogromiida (rarement prserv dans le fossile), ils sont absents dans les eaux douces. Il y a des espces benthiques (les plus nombreuses) et des espces planctoniques. Sensibles aux variations des conditions physico-chimiques environnementales, ils prsentent un grand intrt en palocologie et pour les reconstitutions palogographiques. Rpartition stratigraphique : connus depuis le Cambrien. Les espces sont trs diversifies depuis le dbut du Carbonifre, aussi les Foraminifres ont-ils un grand intrt stratigraphique.

II.A - LE TEST DES FORAMINIFRES


La nature et l'architecture du test sont les caractres de base de leur classification, notamment de celle propose par LOEBLICH & TAPPAN (1987) 10

dont nous utilisons une version modifie ci-aprs. 1 - nature du test : organique, non-minralis : 0rdre des Allogromiida ; agglutins (les foraminifres "agglutinants") liant organique ou ciment calcitique (Fig. 5.a-b) : ordres des Astrorhizida, Lituolida, Trochamminida et Textulariida. On trouve quelques rares formes parmi lesquelles le genre Rzehakina CUSHMAN, 1927, qui ont un ciment siliceux : Ordre des Silicoloculinida ; calcitique microgranulaire (parmi lesquels le type pseudofibreux) : Ordre des Fusulinida ; calcitique porcelan (Fig. 5.c-d) : Ordre des Miliolida ; calcitique hyalin (Fig. 5.e-t, parmi lesquels des mono- et des plurilamellaires : Fig. 21) : ordres des Carterinida ( macrocristaux), Spirillinida ( comportement monocristallin), Lagenida, Buliminida, Rotaliida et Globigerinida ; (originellement) aragonitique : ordres des Involutinida et Robertinida.

Dans les prparations palynologiques, on peut retrouver des "basales organiques" de tests de Foraminifres (Photo 15). 2 - architecture du test a - arrangement des loges uniloculaire : Fig. 5.f-h multiloculaire : rectiligne : unisri : Fig. 5.e bisri : Fig. 5.a & 5.m mixte : Fig. 5.b enroul : planispiral : Fig. 5.d, 5.k-l & 5.t. Les loges sont disposes dans un plan perpendiculaire l'axe d'enroulement. Si tous les tours d'enroulement sont visibles, le test est dit volute ; si seul le dernier tour d'enroulement est visible, le test est dit involute.

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Figure 5 : Quelques foraminifres benthiques.

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trochospiral : les loges sont disposes selon une spire trochode. Si les diffrents tours sont serrs, la trochospire est basse. Le test du Foraminifre est lenticulaire et ses deux faces sont dissymtriques : une face (spirale) est volute, l'autre face (ombilicale) est involute. Si les plans des diffrents tours sont loigns les uns des autres, la trochospire est haute et le test est allong. trochospire basse (test lenticulaire) : Fig. 5.q-s trochospire haute (test allong) : Fig. 5.n-p

pelotonn : Figs. 5.c et 17, Vido 1, Vido 2, Vido 3 annulaire complexe

b - types d'ouvertures nature : simple : Fig. 5, tous sauf 5.c-d & 5.i-j, avec une dent : Fig. 5.c, radie : Fig. 5.i-j, multiple : Fig. 5.d, forme : ronde : Fig. 5.b, 5.e-h, 5.k & 5.p, en fente : Fig. 5.a, 5.l-o & 5.q-s, position : terminale : Fig. 5.b & 5.e-i, basale : Fig. 5.a, 5.l-o & 5.q, ombilicale : Fig. 5.s. c - ornementation de la surface du test ctes : Fig. 5.d-e, 5.g & 5.p, pines : Fig. 5.j, granules : Fig. 5.q & 5.s, carnes : Fig. 5.h & 5.r

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II.B - FORAMINIFRES TEST AGGLUTIN


Les particules agglutines, parfois trs fines, sont diverses : grains de quartz, particules calcaires, etc. Ces particules sont lies par une scrtion organique ou calcaire.

1 - Ordre des TEXTULARIIDA


Petits foraminifres forms de loges bisries (Textularia : Fig. 6.a). Certaines formes peuvent avoir un arrangement des loges diffrent : arrangement trisri (Fig. 6.b), arrangement bisri puis unisri (Fig. 6.c).

Figure 6 : a. Textularia, b. Eggerella, c. Bigenerina.

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2 - Ordre des LITUOLIDA


Le test est toujours initialement enroul planispiral. Au stade adulte, parfois de grande taille (1 2 cm), il est : soit planispiral, de forme globuleuse ou aplatie (Photos 1 - 2), soit droul (Photos 3.a, 3.b & 3.c), soit de forme annulaire (Photo 4).

L'paisseur de la paroi peut prsenter une structure alvolaire (Photos 2, 3.a, 3.b & 3.c). L'intrieur des loges est vide ou peut prsenter des piliers (Photo 4). Exemples : Pseudocyclammina : Jurassique - Crtac (Photos 3.a, 3.b & 3.c) ; Anchispirocyclina : Jurassique suprieur (Photo 4) ; Choffatella : Crtac infrieur (Photo 2).

3 - Ordre des ORBITOLINIDA


Genre Orbitolina Test conique, trochospiral au stade jeune, devenant rectiligne unisri au stade adulte. Dans chaque loge se distinguent trois zones : une zone marginale occupe par des cloisonnettes priphriques transverses, axiales (b) et radiales (c) ; une zone inframarginale occupe par le prolongement des cloisonnettes radiales en lames paissies et ondules (f) ; une zone centrale o les cloisonnettes radiales se soudent (g). Exemples : Orbitolina : Barrmien Cnomanien (Figs. 7 - 8 ; Photos 5 - 6) ; Meyendorfina : Jurassique ; Lituonella : Cnozoque ; Dictyoconus : Cnozoque (Photos 7 - 8 - 9).

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Figure 7 : Sections d'une Orbitolina en lame mince. a) Section transverse (voir Photo 5) ; b) section axiale (voir Photo 6). m : muraille ; s : septum ; cpr : cloisonnettes radiales ; cst : cloisonnettes transverses.

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Figure 8 : Bloc diagramme d'une Orbitolina.

II.C - FORAMINIFRES TEST MICROGRANULAIRE Ordre des FUSULINIDA


Test en fuseau, form par l'enroulement autour d'un axe d'une lame spirale dterminant des loges plus ou moins allonges (Fig. 9). La grande varit de formes est lie : 1 - la structure de la paroi : a - type diaphanothcal (Fig. 10.a, Photos 33.a - 33.b) : prsence d'un tectum et d'une diaphanothque qui apparat claire en plaque mince ; parfois, il y a des dpts secondaires, appels tectoria (un tectorium interne et un tectorium externe), de part et d'autre de ces deux couches ; b - type kriothcal (Fig. 10.b, Photos 30 - 31 - 32.a - 32.b - 34 - 35 36) : deux feuillets seuls (pas de tectorium), le tectum et la kriothque, d'apparence hachure, forme de bandes alternativement claires et sombres. 2- l'architecture du test : a - cloisons planes (Figs. 9 - 13, Photos 34 - 35 - 36) ; b - cloisons ondules (Figs. 11.a - 12). Les plis sont contraris d'une loge l'autre ; c - cloisons gaufres (Fig. 11.b, Photos 32.a - 32.b). Les cuniculi (c) rsultent de la fusion des cloisons aux points de jonction de plis opposs et 17

mettent en communication les loges 'n' avec les loges 'n - 2' ; d - chomata : bourrelets spiraux placs de part et d'autre de l'ouverture (Fig. 12, Photos 33.a - 33.b) ;

Figure 9 : Schma de Fusulinid cloisons rectilignes.

Figure 10 : Structure de la paroi, diaphanothcale gauche, kriothcale droite.

Figure 11 : a) Schma de cloisons ondules ; b) schma de cloisons gauffres : les cuniculi (c) rsultent de la fusion des cloisons aux points de jonction de plis opposs et mettent en communication les loges 'n' avec les loges 'n - 2'.

e - endosquelette (Fig. 13) : endosquelette basal = parachomata : ctes calcaires parallles, trans18

verses, sur le plancher des loges (Photos 34 - 35) ; endosquelette mural : rseau de cloisonnettes axiales et transverses subdivisant les loges, de nature kriothcale (Photos 34 - 35 - 36).

Figure 12 : Bloc schmatique de Fusulinid montrant : - les cloisons ondules aux ples ; - le tunnel : ouverture unique ; - les chomata (endosquelette basal).

Figure 13 : Bloc schmatique d'une portion de Fusulinid endosquelette mural.

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Rpartition stratigraphique : Carbonifre (Visen) Permien. Milieux de vie des Fusulinids : Les Fusulinids taient marins, benthiques. Ils taient infods aux domaines de plates-formes carbonates largement ouverts sur l'ocan et taient associs des algues et des coraux. Palogographie (Fig. 14) : Les Fusulinids, prsents dans les zones tropicales tempres chaudes, s'tendaient pour la plupart sur les rivages de la Pange entre 30 et 35 de part et d'autre de l'quateur palozoque.

Figure 14 : Les ocans o vivaient les Fusulinids au Carbonifre.

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II.D - FORAMINIFRES TEST PORCELAN Ordre des MILIOLIDA 1 - Super-famille des MILIOLACEA
Test dit pelotonn : les loges sont accoles, disposes dans plusieurs plans. Ouverture avec une dent ou crible (Fig. 15, Photos 62 - 63, Vidos 1 2 - 3). Rpartition stratigraphique: Jurassique Actuel.

Figure 15 : Diffrents types de Milioles : Quinqueloculina (arrangement quinqueloculin), Triloculina (arrangement triloculin), Pyrgo (arrangement biloculin).

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2 - Super-famille des ALVEOLINACEA


Test planispiral fusiforme form par l'enroulement d'une lame spirale autour d'un axe dterminant des loges plus ou moins allonges. a - exemple : le genre Alveolina de l'ocne (Figs. 16 - 17 - 18, Photos 23 - 24 - 25 - 26 - 27). b - rpartition stratigraphique des diffrents genres de la Famille des Alveolinidae (Fig. 19).

Figure 16 : Sections d'une Alveolina en lames minces.

Figure 17 : Bloc diagramme d'une Alveolina.

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Figure 19 : Rpartition stratigraphique des diffrents genres de la Famille des Alveolinidae.

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Figure 18 : Bloc diagramme des dernires loges d'une Alveolina.

3 - Super-famille des SORITACEA


Test discode. Les loges sont planispirales (Peneroplis, Fig. 20.a) ou disposes en anneaux concentriques (Orbitolites, Photos 28 - 29) ; elles peuvent tre divises en logettes par des cloisonnettes (Archaias, Fig. 20.b).

Figure 20 : a) Peneroplis ; b) Archaias.

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II.E - FORAMINIFRES TEST HYALIN


Ces tests peuvent tre mono- ou pluri- lamellaires (Fig. 21).

Figure 21 : a) Structure d'un test non lamellaire (= monolamellaire) et b) celle d'un test lamellaire (= plurilamellaire).

1 - Ordre des LAGENIDA


Test calcitique monolamellaire. Ouverture radie (Fig. 22.b). Arrangement des loges trs diversifi : uniloculaire : Lagena (Fig. 22.a) ; rectiligne unisri : Nodosaria (Fig. 22.b), Frondicularia (Fig. 22.c) ; enroul planispiral : Lenticulina (Fig. 22.d).

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Figure 22 : a) Lagena ; b) Nodosaria ; c) Frondicularia ; d) Lenticulina.

2 - Ordre des BULIMINIDA 2.A - SUPER-FAMILLE DES BOLIVINIDACEA


Test bisri, lgrement compress. Ouverture en fente l'extrmit de la dernire loge. Exemple : Bovilina (Fig. 23.a).

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Figure 23 :a) Bolivina ; b) Bulimina ; c) Uvigerina ; d) Rotalia ; e) Ammonia ; f) Elphidium.

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2.B - SUPER-FAMILLE DES BULIMINACEA FAMILLE DES BULIMINIDAE

Test trochospiral trochospire haute. Peu de loges chaque tour (apparence trisrie). Ouverture en forme de boucle la base de la dernire loge. Exemple : Bulimina (Fig. 23.b).

FAMILLE DES UVIGERINIDAE

Test trochospiral trochospire haute. Peu de loges chaque tour (apparence trisrie). Ouverture ronde porte par un petit col au sommet de la dernire loge. Surface du test souvent orne de grosses ctes. Exemple : Uvigerina (Fig. 23.c).

3 - Ordre des Rotaliida


Test calcitique bilamellaire. Arrangement des loges trs diversifi. Nombreuses subdivisions taxonomiques : la plupart des espces sont petites (infrieures 1 mm) ; certaines (Nummulitids, Orbitoidids) peuvent atteindre 5 cm de diamtre.

3.A - SUPER-FAMILLE DES ROTALIACEA


Test enroul de forme lenticulaire : soit trochospiral trochospire basse (Rotalia : Fig. 23.d, Ammonia : Fig. 23.e) ; soit planispiral involute (Elphidium : Fig. 23.f). Structure interne complexe.

3.B - SUPER-FAMILLE DES NUMMULITACEA


Test lenticulaire, planispiral involute (Nummulites : Fig. 24.a, Photos 16 - 17.a - 17.b - 55) ou volute (Operculina : Fig. 24.b, Photo 59). La 28

rpartition stratigraphique de ces 2 genres est illustre dans la Fig. 24.c.

Figure 24.a : Bloc diagramme d'une Nummulites.

Figure 24.b : Operculina : a) section axiale ; b) section quatoriale = section transverse mdiane.

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Figure 24.c : Rpartition stratigraphique des genres Nummulites et Operculina.

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3.C - SUPER-FAMILLE DES ORBITOIDACEA


Test biconvexe arrangement complexe (Fig. 25.a) : partir d'un embryon multiloculaire se dveloppent, dans un plan, des loges quatoriales et, de part et d'autre, des loges latrales. Les loges quatoriales prsentent, en section transverse, des formes diffrentes au Crtac et l'ocne : Au Crtac suprieur, chez Orbitoides (Fig. 25.b, Photos 18 - 19), les loges quatoriales, en forme de tuiles romaines (arques en section transverse), sont disposes en quinconce. Les communications entre les loges (stolons) sont situes en diagonale, la base de loges. En section axiale, ces loges paraissent plus hautes que longues. l'ocne, chez Discocyclina (Fig. 25.c, Photos 20 - 21 - 56 - 57 - 58), les loges quatoriales sont paralllpipdiques (rectangulaires en section transverse) et disposes en anneaux concentriques. Elles communiquent entre elles par des stolons annulaires reliant les loges contigus et des stolons radiaires mettant en communication les loges d'un anneau avec les anneaux voisins. En section axiale, elles sont trs nombreuses et trs petites. l'Oligo-Miocne, chez Lepidocyclina (Photo 22), les loges quatoriales, en forme de tuiles romaines (arques en section transverse), sont disposes en quinconce.

4 - Les Foraminifres planctoniques : ordre des GLOBIGERINIDA


Les Foraminifres planctoniques sont bien adapts la flottaison : test mince, inclusions protoplasmiques graisseuses, capsules gazeuses, etc. Les formes actuelles test pineux (Globigerina, etc.) prosprent dans les eaux marines superficielles ; celles test lisse (Globorotalia, etc.) commencent vivre prs de la surface, avant de s'enfoncer ensuite plusieurs dizaines ou centaines de mtres de profondeur. Certaines espces sont ubiquistes, d'autres ont une distribution localise en fonction de la latitude. Dans la nature actuelle, les individus et les espces sont plus abondants dans les eaux chaudes. Rpartition stratigraphique : Jurassique Actuel. Cycle vital des foraminifres planctoniques actuels (Fig. 26) : Le schma oppose les formes de surface, qui se reproduisent intervalles courts, aux formes de profondeur, qui ont probablement des cycles plus longs.

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Figure 25 : a) Bloc diagramme d'Orbitoidid ; b) loges quatoriales d'un Orbitoides ; c) loges quatoriales d'une Discocyclina.

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Figure 26 : Cycle vital des foraminifres planctoniques actuels (R.s. = reproduction sexue).

1 - SUPER-FAMILLE DES GLOBOTRUNCANACEA (CRTAC SUPRIEUR)


Test trochospiral, pouvant prsenter des carnes paisses et saillantes. Ombilic recouvert par des lamelles plus ou moins dveloppes. Genre Globotruncana (Turonien - Maastrichtien) (Fig. 27.a, Photo 60, Vido 4) Loges rniformes spares par des sutures arques ornes d'un bourrelet. Bandeau priphrique imperfor. Deux carnes saillantes, au moins sur les loges des premiers tours d'enroulement. Ouverture principale ombilicale ; ombilic couvert par des plaques fragiles, souleves par endroits, afin de mnager de petites ouvertures infralaminales. Genres voisins mono- ou bi- carns (Fig. 27.b-f). NB : ne sont pas reprsentes les formes non carnes qui existent bien au Msozoque.

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Figure 27 : a) Genre Globotruncana ; b-f) genres voisins.

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Figure 28 : a-b) Genre Globorotalia ; c) genre Globigerina ; d) genre Orbulina.

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2 - SUPER-FAMILLE DES GLOBOROTALIACEA (CNOZOQUE)


Genre Globorotalia (Cnozoque) (Fig. 28.a-b) Test prsentant ou non une carne. Ouverture en fente, de l'ombilic la priphrie.

3 - SUPER-FAMILLE DES GLOBIGERINACEA (CNOZOQUE)


Genre Globigerina (Tertiaire - Actuel) (Fig. 28.c, Photo 61) Test trochospiral, loges globuleuses non carnes, pourvues d'pines chez les individus vivants, avant la phase reproductive. Ouverture ombilicale en arc, borde par un bourrelet. Genre Orbulina (Miocne - Actuel) (Fig. 28.d) Stade jeune trochospiral, ressemblant une Globigrine, mais avec des ouvertures supplmentaires sur la face spirale. Dernire loge sphrique, recouvrant le stade et reli celui-ci par des pines.

II.F - FORAMINIFRES TEST ARAGONITIQUE


Ce groupe, relativement mconnu, correspond aux ordres des Involutinida (Permien - Actuel) et Robertinida (Trias - Actuel). L'aragonite tant rarement prserve dans les sdiments anciens, les tests originellement aragonitiques ne sont qu'exceptionnellement prservs tels quels (Photos 10 - 11) ou recristalliss en calcite (mosaque constitue de cristaux quidimensionnels avec prservation la microstructure du test). Le plus souvent, le test a t dissout, laissant la place un moule de dissolution, rest vide (Photo 14) ou occup par un ciment calcitique drusique (cristaux dont la taille augmente depuis les parois vers le centre de la cavit : Photos 12 13). Genres Involutina et Trocholina (Trias - Crtac), tests uniloculaires respectivement plani- et trocho- spirals, et Epistomina (Crtac), test pluriloculaire trochospiral.

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III Les Calpionelles


Protozoaires planctoniques d'affinit taxonomique incertaine (Cilis ?). Le test (ou lorica) des Calpionelles (Photos 53 54) est constitu par une petite coque (de 50 100 m) en forme de vase ou d'amphore possdant une ouverture au sommet d'un col (Fig. 29.a). Il est de nature calcitique et se distingue donc de celui des Tintinnides caractriss par un test chitineux ou agglutin. La paroi peut tre lgrement paissie et possder un bourrelet oral prs de l'insertion du col de la lorica. Les tests sont toujours fossiliss dans des calcaires fins (micrites) de facis (hmi-) plagique. Distribution gographique : trs large distribution gographique dans la province tthysienne, du Mexique l'Ouest jusqu'en Iran l'Est (Fig. 29.b).
Figure 29 : Rpartition a) stratigraphique des Calpionelles et Colomielles et b) gographique des Calpionelles.

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L'extension gographique vaste et l'volution rapide des Calpionelles en font un excellent outil biostratigraphique (Fig. 29.a) pour le Berriasien et ses limites infrieure et suprieure (du Tithonien suprieur au Valanginien infrieur) dans le domaine tthysien. Ce groupe est connu jusqu' l'Hauterivien, voire l'Albien, si on y associe les Colomielles (formes dont le col est "articul").

IV - Les Ostracodes
[contribution de Franoise DEPECHE] Les Ostracodes sont parfois dfinis comme des "mini-Crustacs coquille" (Arthropodes). Leur taille, gnralement voisine du mm, peut atteindre exceptionnellement 8 cm.

Figure 30 : Anatomie d'un Ostracode vivant (femelle).

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Figure 31 : Vue interne d'une valve droite.

Le corps (Fig. 30) de ces animaux aquatiques est protg par une carapace forme de deux valves le plus souvent calcifies, articules par une charnire situe sur le bord dorsal (Fig. 31). Se distinguent 3 types fondamentaux de charnires : type adonte : une valve est creuse d'un sillon simple o s'encastre la bare simple de l'autre valve ; type mrodonte : le sillon d'une valve et la barre de l'autre sont respectivement encadrs par deux dents et alvoles ; type amphidonte ou htrodonte : possdent une dent et une alvole supplmentaires terminant respectivement la partie antrieure de la barre et du sillon.

Les carapaces sont lisses ou diversement ornementes extrieurement : filet, granules, tubercules, pines, stries, ctes (Fig. 32). Les valves sont attaches au corps par des muscles dont les traces de fixation ou empreintes musculaires (Figs. 30 - 31) sont situes dans la partie ventrale. A la priphrie de la coquille une zone marginale est forme par une lamelle interne calcifie doublant la couche externe. Cette zone marginale est parcourue par des canaux de pores.

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Figure 32 : De gauche droite, carapaces lisse, rticule-costule, et tubercule.

Figure 33 : Exemple d'Ostracode palozoque (schma composite d'Ostracode Palocope femelle).

cologie : la majorit des Ostracodes sont benthiques. Ils se trouvent dans tous les milieux aquatiques aussi bien d'eaux douces que d'eaux sales : dans les tangs, marais, fleuves, lagunes, estuaires, sur le plateau continental et le talus, ainsi que dans les zones bathyale et abyssale. Rpartition stratigraphique : (?) Cambrien - Ordovicien Actuel. Seules la carapace ou les valves sont fossilises, parfois en grande quantit (exemple : calcaire Cypris du Purbeckien de Grande-Bretagne). Les formes palozoques ont un contour et une ornementation qui les diffrencient facilement des ostracodes post-palozoques (Fig. 33). L'tude des Ostracodes est importante dans les facis continentaux o ils permettent d'tablir des datations fines. Dans les niveaux marins, ils sont surtout utiles pour la reconstitutions des palo-environnements.

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V - Les nannofossiles calcaires


Les nannofossiles calcaires correspondent 2 grands groupes de microorganismes : les Coccolithophorids et les Nannoconids.

V.a - Les coccolithophorids


(du grec "ppin", "pierre", "porter") Algues unicellulaires Chrysophyces dont le stade vgtatif comporte une cellule biflagelle, scrtant des pices calcaires (calcite), appeles coccolithes (Fig. 35), appliques sur la membrane cellulaire ou noyes dans une gele externe (Fig. 34.a-b).

Figure 34 : a-b) Deux Coccolithophoraces vivantes et c) une coccosphre.

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Figure 35 : Diffrents coccolithes et formes affines.

On appelle coccosphre (Fig. 34.c) l'assemblage des pices calcaires qui enveloppent la cellule. Une coccosphre peut porter des lments de formes diffrentes qui se dissocient le plus souvent la mort de l'algue. Taille comprise entre 20 et 40 m en moyenne. cologie : planctoniques, les coccolithophorids sont surtout marines et prfrent les eaux de surface chaudes ou tempres. Rpartition stratigraphique : connues depuis le Trias jusqu' nos jours. Il y a d'importants renouvellements de formes l'Oxfordien, l'Albien, au Palocne et au Quaternaire. Importance ptrogntique : des formations sdimentaires importantes, les falaises de Craie de Normandie, par exemple, rsultent essentiellement de l'accumulation de coccolithes. Les pices squelettiques de ces algues reprsentent jusqu' 30 % des sdiments actuels dans certains fonds ocaniques (boues coccolithes). 42

V.b - Les Nannoconids


Les Nannoconus sont des lments, galement calcitiques, le plus souvent coniques ou en forme de tonnelet, exceptionnellement organiss en rosettes (Fig. 36 ; voir DERES & ACHERITEGUY, 1980) mais le plus souvent dissocis. Leur position systmatique est inconnue. Taille comprise entre 4 et 30 m en moyenne. Rpartition stratigraphique : Tithonien Campanien.

Figure 36 : Groupe de Nannoconus (d'aprs F. DERES & J. ACHERITEGUY, 1980).

VI - Les Gilianelles
[contribution de Gilles Serge ODIN] En 2005, des microfossiles curieux ont t observs au cours de l'examen de sdiments du Crtac Suprieur du SO de la France. Aprs enqute, il est apparu que ces formes n'taient pas connues (microproblematica, ODIN & LETHIERS, 2006). Un examen attentif spcifique a alors t entrepris pour les caractriser. Parmi elles, un groupe homogne nouveau s'est dessin et a t nomm gilianelles (Fig. 37). L'examen au microscope lectronique a mis en vidence une nanostructure spcifique dite en napperon, qui est l'un des caractres gnraux du groupe caractris par : un test monoloculaire, carbonat, petit (75-200 m), compos d'une couche de cristallites radiaires ; symtrie axiale radiaire, parfois bilatrale avec polarit avant-arrire ; orifice unique, petit, distinguant une face orale d'une face aborale parfois diffrencie en flanc et surface pri-apicale ; nanostructure de surface du test en napperon dont le rseau peut s'organiser en microstructures rayonnes ou concentriques ; 43

prsence commune d'expansions : quatoriaux, aboraux ou pri-apicaux.

bras,

pieds,

ou

collerettes

Dans l'tat actuel des connaissances, ces formes marines planctoniques ou benthiques n'ont t reconnues que dans l'intervalle ConiacienMaastrichtien. Ainsi, en 2008 (ODIN, 2008), la micropalontologie s'est enrichie d'un nouveau groupe dont 44 espces ou sous-espces ont t dfinies tandis que d'autres attendent une documentation plus complte pour tre caractrises et nommes. D'autres formes, tout aussi problmatiques mais n'appartenant aux gilianelles, ont t dfinies dans les mmes sdiments et retrouves, comme les gilianelles, en Espagne o elles occupent la mme position stratigraphique ce qui leur donne un intrt en datation relative rgionale. Avec une amlioration de la connaissance des formes dj dcrites, l'tude micropalontologique moderne est donc encore susceptible de permettre la dcouverte de groupes entirement inconnus.

Figure 37 : Gilianelle du type B2a.

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VII - Les algues vertes


Certaines algues chlorophyces benthiques sont susceptibles d'tre sujettes des processus de minralisation. Ce chapitre traite de celles qui prsentent le plus souvent une calcification extracellulaire (ce qui inclut le type intercellulaire) sous forme d'aragonite. Ce manchon calcaire constitue un moulage plus ou moins complet du thalle ou d'lments du thalle.

VII.a - Les Dasycladales


On rapporte un trs grand nombre de fossiles l'Ordre des Dasycladales. De nos jours cependant cet ordre constitue un groupe relicte reprsent par 38 espces rparties dans 10 genres et 2 familles (les Dasycladaceae avec les genres Batophora J. AGARDH, 1854, Bornetella MUNIER-CHALMAS, 1877, Cymopolia LAMOUROUX, 1816, Chlorocladus SONDER, 1871, Dasycladus C. AGARDH, 1828, et Neomeris LAMOUROUX, 1816, et les Polyphysaceae avec les genres Acetabularia LAMOUROUX, 1812, Chalmasia SOLMS-LAUBACH, 1895, Halicoryne HARVEY, 1859, et Parvocaulis BERGER et alii, 2003). Ces algues sont des organismes unicellulaires gants dont le thalle est compos d'un axe principal, se divisant ou non, articul ou non, mais surtout non cloisonn. Chez certaines espces, ce thalle peut atteindre quelques dizaines de cm de long ; chez d'autres son diamtre peut dpasser le centimtre. la base, on trouve des rhizodes qui servent ancrer l'algue dans le substrat ou l'y fixer. L'axe principal porte de nombreux rameaux, c'est--dire des expansions latrales ("branches"), eux-mmes non cloisonns (sans cloisons transverses), se divisant ou non en ramifications, disposs au hasard (chez les formes aspondyles, caractristiques de la Famille fossile des Seletonellaceae : Fig. 39.a, Photo 40 (Macroporella), Photo 41, Vido 5) ou au contraire organiss en verticilles, c'est--dire selon des plans perpendiculaires l'axe (chez les formes euspondyles : Fig. 39.b-c, Photos 39.a - 39.b - 44 - 45 - 48.a - 48.b, Vidos 6 - 7), voire en touffes elles-mmes verticilles (chez les formes mtaspondyles de la Famille fossile des Diploporaceae : Fig. 39.d-e, Photo 40 (Poncetella), Photos 42 - 43, Vidos 8 - 9) quand les rameaux sont assembls en petits bouquets, disposs (Vido 9) ou non (Vido 8) sur de courtes expansions de l'axe principal, les vestibules. Ces rameaux sont le sige d'une importante activit photosynthtique et servent donc essentiellement l'assimilation et la nutrition ; certains peuvent jouer un rle dans la reproduction (Fig. 41), d'autres peuvent porter des organes reproducteurs bien individualiss (voir ci-dessous).

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Figure 38 : Diffrents morphotypes de Dasycladales : a) et b) thalles cylindriques, a) simple, b) divis, c) thalle en collier de perle, divis, d) thalle sphrode, e) et f) thalles claviformes, en massue, e) sans ou f) avec col, g) thalles umbelliformes.

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Figure 39 : Diffrents arrangements des latrales chez les Dasycladales : a) sans arrangement particulier, b) en verticilles simples, c) en verticilles multiples, d) et e) en verticilles simples de touffes, d) sans ou e) avec vestibule.

Les principaux morphotypes de thalles sont les suivants (Fig. 38) : cylindrique (tubulaire), simple (Fig. 38.a, Photos 41 - 42 - 43 - 44 - 45 - 48.b - 49) ou divis (Fig. 38.b), en "collier de perles" (moniliforme, Photos 39.a - 39.b), simple ou divis (Fig. 38.c), en "massue" (claviforme : Fig. 38.e-f) ou en "boule" (sphrique : Fig. 38.d), en "ombelle" (qui correspond un type driv du thalle cylindrique et n'est connu que dans la Famille des Polyphysaceae : Fig. 38.g).

la mort de l'algue, le manchon calcaire est vid de son contenu organique. Il est perc de nombreux pores qui sont autant d'empreintes laisses par les rameaux (ramifications et ampoules fertiles). Parfois la calcification n'a pas atteint l'axe principal et la base des rameaux, les ramifications d'ordre peu lev par exemple, est peu ou pas calcifie ; on parle de cavit axiale pour dsigner cette structure. La calcification varie d'une espce l'autre, voire au sein d'une mme espce en fonction des conditions environnementales, et on ne peut parfois accder qu' une partie de l'information. 47

Durant la phase vgtative, le nucleus primaire diplode unique est localis la base du thalle, au niveau des rhizodes. Au cours de la phase de reproduction, le nucleus primaire diplode donne naissance des nuclei secondaires haplodes qui se rpandent dans le cytoplasme. Ces nuclei peuvent alors soit y produire directement des zodes, soit se diviser en cystes qui pourront germer directement ou donner leur tour des zodes : on parle alors de formes endospores (Fig. 40.a, Photo 43) pour dsigner ce type de dispositif primitif (connu chez les familles fossiles des Seletonellaceae et des Triploporellaceae).

Figure 40 : Diffrents agencements des cystes chez les Dasycladales : a) dans l'axe principal (type endospore), b) et c) dans la ramification primaire (type cladospore), b) avec des cystes isols ou c) avec des agrgats, d) dans la ramification primaire et celles d'ordre suprieur (type syringospore), e) dans une ampoule fertile, monocystique, en position terminale (type choristospore), f) dans des ampoules fertiles, pluricystiques, en positions latrales (type goniospore), g) dans une ampoule fertile, pluricystique, allonge, parfois appele "spicule" (type umbrellospore).

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Chez certaines espces fossiles, la maturit de l'algue, les rameaux jouaient galement un rle dans la reproduction : les nuclei secondaires haplodes atteignaient les ramifications de premier ordre dilates et y pntraient. Dans le cas le plus commun seul ce premier ordre tait modifi : on parle alors de formes cladospores (Fig. 40.b-c, Photo 50) pour dsigner ce type de dispositif (connu galement chez les Seletonellaceae et les Triploporellaceae) ; lorsque c'est au tour des ramifications d'ordre plus lev d'tre dformes, on parle de formes syringospores (connues dans la Tribu fossile des Thyrsoporelleae : Fig. 40.d, GRANIER, 2010). Certaines espces prsentent 2 types de verticilles, fertiles et striles, disposs en alternances relativement rgulires (connus dans la Famille des Polyphysaceae).

Figure 41 : Cycle biologique d'une Dasycladale.

Chez les reprsentants modernes de l'Ordre, il ne subsiste que des formes euspondyles (c'est--dire verticilles) et les 3 dispositifs reproductifs prcdemment mentionns ont disparu (ou ne rapparaissent qu' la 49

faveur de cas tratologiques) : on a affaire des organes de reproduction bien individualiss, c'est--dire d'authentiques ampoules fertiles (il ne s'agit pas de ramifications modifies car on a observ qu'au cours de l'ontognse elles se formaient ultrieurement aux ramifications voisines). Lorsque ces ampoules sont en position terminale sur une ramification, on parle de formes choristospores (Fig. 40.e, Photo 49) ou, dans le cas particulier des formes en ombelle (connues uniquement dans la Famille des Polyphysaceae), on parle de formes umbrellospores (Fig. 40.g). Enfin on est aujourd'hui amen distinguer des formes goniospores (autrefois regroupes avec les choristospores sous la mme appellation, GRANIER, 2011) dont les ampoules sont en position latrale sur des ramifications de premier ordre (Fig. 40.f). Le nombre de divisions dans un rameau, c'est--dire le nombre d'ordre de ramifications, et les formes diverses de ramifications, par exemple : phloophore, s'largissant vers l'extrieur, trichophore, s'amincissant vers l'extrieur, etc.

sont des caractres qui permettent de dterminer des taxons allant du niveau de l'espce celui de la tribu.

VII.b - Les Bryopsidales


De nos jours, ce groupe d'algues compte relativement peu de formes calcifies. Dans l'enregistrement fossile, on rencontre quelques formes qui s'apparentent aux genres Halimeda LAMOUROUX, 1812, ou Penicillus LAMARCK, 1813. Dans le cas prsent, chaque individu correspond une cellule gante plurinucle (coenocytique) structure siphone, c'est--dire dont le thalle est constitu d'un enchevtrement de filaments dpourvus de cloisons transversales. Chez certains espces actuelles, un seul individu par le biais de son rseau de rhizodes peut couvrir plusieurs dizaines de m2. La partie dresse du thalle de l'algue, se divisant ou non, peut en outre tre articule ou non. Les reprsentants du genre Halimeda sont articuls et la forme gnrale du thalle (Fig. 42) n'est pas sans voquer l'aspect d'un cactus raquette miniature (Opuntia MILL.). Les filaments qui traversent des articles successifs sont toujours dpourvus de cloisons transversales. Ainsi nuclei et organites circulent librement dans le cytoplasme. Au cours de la phase vgtative, si des articles sont arrachs accidentellement, ils peuvent donner naissance de nouveaux individus : cette forme de reproduction asexue (bouturage) contribue largement la propagation de certaines espces (voir l'exemple malheureusement toujours d'actualit de la Caulerpa taxifolia (M. VAHL)). Lors de la phase de reproduction sexue, les zoodes qui se forment directement partir de la totalit du thalle (holocarpie) sont librs, le thalle meurt et les segments calcifis vids de leur 50

contenu organique se dissocient sur place. L'tat fragmentaire des fossiles et la grande variabilit morphologique des diffrents articles entre individus d'une mme espce (voire sur un seul et mme thalle) rendent difficile leur identification spcifique. Le manchon calcaire est travers par de nombreux pores, les empreintes laisses par les filaments, notamment les filaments corticaux. La calcification tant le plus souvent moins dveloppe dans la zone axiale, on y observe une cavit irrgulire et plus rarement la trace des filaments axiaux (Fig. 43). Dans quelques thalles fossiles calcifis (notamment chez Gymnocodium PIA, 1920, et Permocalculus ELLIOTT, 1955), on observe des structures ovodes qui ont d'abord t interprtes comme des traces d'organes de reproduction. De ce fait, ces formes ont t rapportes une famille distincte, les Gymnocodiaceae, elle-mme exclue des Chlorophytes. Aucun lment ne permet de valider, ni l'inverse de rejeter, dfinitivement cette hypothse.
Figure 42 : Reprsentation schmatique d'une Halimeda opuntia.

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Rpartition stratigraphique : Slection de genres reprsentatifs au Palozoque : Abacella MASLOV, 1956, Anthracoporella PIA, 1920, Dimorphosiphon HEG, 1927, Lancicula MASLOV, 1956, Litanaia MASLOV, 1956, Orthriosiphon JOHNSON et KONISHI, 1956, et Palaeoporella STOLLEY, 1893. Succodium KONISHI, 1954, est connu la transition Palozoque Msozoque. Gymnocodium PIA, 1920, est exclusivement Permien. Genres reprsentatifs au Msozoque : Arabicodium ELLIOTT, 1957, et Permocalculus ELLIOTT, 1955, qui est apparu ds le Permien Genres reprsentatifs au Msozoque et au Cnozoque : Boueina TOULA, 1883, Halimeda LAMOUROUX, 1812, Ovulites LAMARCK, 1816 (probablement synonyme du Penicillus LAMARCK, 1813).

Figure 43 : Agencement et division des filaments non cloisonns d'une Bryopsidale. C) filaments mdullaires, B) filaments corticaux, A) utricules.

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VIII - Les algues rouges


Certaines algues rhodophyces benthiques sont sujettes des processus de minralisation. Dans ce chapitre, sont traites celles qui prsentent une calcification intracellulaire, sous forme de calcite magnsienne. Ne sont pas traites les Ungdarellaceae (formes palozoques d'affinits incertaines), les Cryptonmiales (Famille des Peyssonneliaceae, dont le reprsentant fossile le plus connu est Polystrata alba (PFENDER) DENIZOT = Pseudolithothamnium album PFENDER) ou les Gigartinales (avec l'espce Agardhiellopsis cretacea M. LEMOINE).

Les Corallinales
De nos jours, l'Ordre des Corallinales est reprsent par 42 genres rpartis dans trois familles (les Sporolithaceae, les Hapalidiaceae et les Corallinaceae). Les premiers reprsentants de ce groupe sont d'ge Crtac infrieur. On pense qu'ils drivent des Parachaetetes DENINGER et formes affines ("Solenoporaceae"), un groupe exclusivement fossile. Un trs grand nombre d'espces fossiles ont t dcrites sur des critres dont on considre aujourd'hui qu'ils sont dpourvus de valeur taxinomique : c'est un important travail de rvision qui doit donc tre entrepris. Les thalles de ces algues pluricellulaires rsultent de l'agrgation de files de cellules (filaments). Au sein d'une mme file, deux cellules-filles successives sont connectes par un pore troit ("pit connection") : on parle de connexion primaire ; ce pore est rapidement colmat par un bouchon ("pit plug") : cette disposition n'a pas encore t observe sur des fossiles. Lorsqu'il s'agit de dsigner la connexion par un pore troit entre deux cellules-soeurs adjacentes appartenant deux files voisines mais distinctes, on parle de connexion secondaire. Lorsque la connexion est plus franche, on parle de fusion cellulaire. On peut aussi observer localement des cellules de plus grandes dimensions, appeles trichocytes. Les thalles prsentent une grande varit morphologique avec fondamentalement deux types principaux : des formes encrotantes (y compris auto-encrotantes) et des formes articules. Chez les formes articules, reprsentes par 16 genres (connues uniquement dans la Famille des Corallinaces), le thalle vivant, ramifi, est constitu d'une succession de segments alternativement calcifis puis non, respectivement nomms articles (intergenicula) et noeuds (genicula), succession qui lui confre une certaine souplesse. Chez les formes fossiles, les articles sont le plus souvent dissocis, pars dans le sdiment.

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Figure 44 : a) et b) thalles monomres comportant une partie basale, appele hypothalle ou cur, constitue de plusieurs couches de filaments, plusieurs fois diviss, a) co-axiaux (chez Mesophyllum, par exemple) ou b) non (en "jet d'eau" : chez Lithothamnium, par exemple), dont sont issus ceux dresss de la partie priphrique, appele prithalle. c) thalle dimre comportant une couche ventrale constitue par les filaments primignes dont sont issus les filaments postignes dresss de la partie priphrique, appele prithalle. Au sein d'une mme file, deux cellules-filles successives sont connectes par un pore troit : il s'agit d'une connexion primaire. Lorsque deux cellules-soeurs adjacentes appartenant deux files voisines mais distinctes sont connectes, on parle de connexion secondaire. En e) la connexion se fait par un pore troit ; en d) la connexion est plus franche et on parle de fusion cellulaire.

Les formes encrotantes prsentent une organisation dorsoventrale et il est possible de distinguer une face infrieure (ventrale) et une face suprieure (dorsale). Deux types d'organisation se distinguent (Fig. 44.a-c) : les thalles dimres comportant une couche ventrale constitue par les filaments primignes (Fig. 44.c) dont sont issus les filaments postignes dresss de la partie priphrique - appele "prithalle" dans les publications anciennes - ; 54

les thalles monomres comportant une partie basale (le coeur) appele "hypothalle" dans les publications anciennes - constitue de plusieurs couches de filaments, plusieurs fois diviss, co-axiaux (Fig. 44.a, chez Mesophyllum, par exemple) ou non (en "jet d'eau" : Fig. 44.b, chez Lithothamnium, par exemple), dont sont issus ceux dresss de la partie priphrique - appele "prithalle" -.

La partie superficielle du thalle, appele pithalle, est constitue de cellules non calcifies et par consquent non prserves dans le fossile. Le cycle de reproduction, complexe, est dit "trigntique" car produisant trois gnrations successives. La premire gnration est compose des gamtophytes, mles et femelles, haplodes (n), elle produit des gamtes. Les deux autres gnrations sont des sporophytes diplodes (2n). La fusion des gamtes donne un zygote qui va se dvelopper sur le gamtophyte femelle en donnant naissance un carposporophyte (2n chromosomes). Par mitose ce dernier produit des carpospores diplodes donnant naissance des ttrasporophytes (2n chromosomes). Par miose ces derniers engendrent des ttraspores haplodes l'origine des nouveaux gamtophytes (n chromosomes). cologie : Exclusivement marines, prsentes dans tous les ocans du Monde, les Corallines peuvent atteindre des records de profondeur (jusqu' - 250 m). On les trouve sur l'ensemble des substrats rocheux. Certaines sont piphytes (elles grandissent sur dautres algues) et d'autres pizoques (elles vivent fixes sur des coquilles de mollusques).

Les Sporolithaceae (Famille)


La caractristique de cette famille de formes inarticules est de disposer de ttraspores, crucies (= divises en croix : Fig. 45.d), ou bispores localises dans sporanges, souvent groups en sores (Fig. 45.a). Elle ne comporte que des formes encrotantes avec notamment le genre moderne, Sporolithon HEYDRICH, 1897, auquel la famille doit son nom. Les ttraspores tant trs rarement prserves, il est impossible de dterminer leur structure, crucie ou zone, chez la plupart des formes fossiles (Photos 37 - 38) qui seront donc, selon l'cole, soit rapportes au morpho-genre Archaeolithothamnion ROTHPLETZ ex FOSLIE, 1893, soit encore attribues Sporolithon ? sp. (le point d'interrogation symbolisant alors un certain degr d'incertitude). Leur plus ancien reprsentant serait d'ge Crtac infrieur (Hauterivien).

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Figure 45 : Reproduction asexue s'effectuant partir de ttraspores d) crucie ou e) zone se dveloppant dans des a) sporanges groups en sores ou dans des conceptacles b) pluriperfor ou c) monoperfor (avec une base "bombe").Reproduction sexue avec unf) conceptacle monoperfor (base "plane").

Les Hapalidiaceae (Famille)


Melobesioideae (Sous-Famille) La caractristique de cette famille de formes inarticules est de disposer de ttraspores, zones (divises en zones : Fig. 45.e), ou bispores sont localises dans des conceptacles - qui peuvent tre considrs comme des sores modifis - pluriperfors (Fig. 45.b). Leur plus ancien reprsentant serait d'ge Crtac "moyen" (Albien). Fusion cellulaire (Fig. 44.d). Slection de genres reprsentatifs : Melobesia (dimre) Lithothamnion (monomre, hypothalle filaments co-axiaux) Mesophyllum (monomre, hypothalle filaments en "jet d'eau")

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Les Corallinaceae (Famille)


C'est cette famille qui comporte 3 sous-familles de formes inarticules que se rattache galement l'ensemble des formes articules. Ici, ttraspores, zones (divises en zones), ou bispores sont localises dans des conceptacles - qui peuvent tre considrs comme des sores modifis monoperfors (Fig. 45.c). Lithophylloideae (Sous-Famille) Cette sous-famille recle des formes inarticules (non-gnicules) et articules (gnicules). On n'y observe pas de fusion cellulaire (apparemment absente ou rare). inarticules (non-gnicules). Slection de genres reprsentatifs :

Lithophyllum et Titanoderma (thalle dimre) Distichoplax et Tenarea (thalle dimre, et organisation bilatrale symtrique)

articules (gnicules). Slection de genres reprsentatifs : Amphiroa Lithothrix Mastophoroideae (Sous-Famille)

Cette sous-famille ne recle que des formes inarticules (non-gnicules). On y observe la fusion cellulaire. Slection de genres reprsentatifs : Hydrolithon Lithoporella Neogoniolithon Spongites Corallinoideae (Sous-Famille) Cette sous-famille ne recle que des formes articules (gnicules). On y observe la fusion cellulaire. Slection de genres reprsentatifs : Arthrocardia Corallina Jania

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IX - Les Charophytes
Algues dont les parois cellulaires sont incrustes de calcaire, ce qui les rend aptes la fossilisation. Leur appareil vgtatif long de quelques centimtres quelques dcimtres est form d'un axe filamenteux ramifi en verticilles (Fig. 46.a). La tige est forme de nuds trs courts spars par des entre-nuds. Dans ces entre-nuds l'axe cellulaire est entour de filaments pluricellulaires (Fig. 46.c). De chaque nud nat un verticille de rameaux courts (Fig. 46.b). Les organes reproducteurs sont situs aux nuds. L'organe femelle est un oogone entour d'une enveloppe faite de 5 filaments spirals (Fig. 46.b). Aprs la fcondation les parois de l'enveloppe calcifies persistent donnant la graine ou gyrogonite son aspect spiral caractristique (Fig. 46.d). cologie : eaux douces et eaux saumtres. Rpartition stratigraphique : Silurien Actuel.

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Figure 46 : Charophytes : a) Port de la plante ; b) noeud, verticille de rameaux courts, organes reproducteurs femelles : oogones entours de 5 filaments spirals (gyrogonites) se terminant au sommet par la coronule ; c) section d'une tige ; d) divers aspects d'une gyrogonite fossile.

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X - Les Radiolaires
Protozoaires (Actinopodes) squelette intracytoplasmique siliceux (opale) form par des trabcules pleins constituant une sorte de grillage (Fig. 47).

Figure 47 : Schma d'organisation d'un Radiolaire sphrique.

Taille : 0,1 0,5 mm. Se diffrencient : les Nassellaires, possdant une coque symtrie axiale et une "ouverture" basale (Fig. 49), les Sphaerellaires ou Spumellaires, coque sphrique, symtrie radiale, dpourvue d'ouverture, constitue soit d'une sphre, soit de plusieurs sphres embotes et relies entre elles par des trabcules, munie ou non d'pines radiaires (Fig. 48).

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Figure 48 : Morphologies de Spumellaires.

Figure 49 : Morphologies de Nassellaires.

cologie : marins planctoniques, vivant surtout dans les niveaux suprieurs de la colonne d'eau. Les plus grandes concentrations se trouvent dans les rgions quatoriales. Rpartition stratigraphique : Cambrien Actuel. Importance ptrogntique : gense de roches siliceuses (radiolarites, jaspes, phtanites).

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XI - Les Diatomes (Bacillariophyces)


Algues unicellulaires non flagelles dont le test siliceux (opale), appel frustule, est form de deux valves embotes la manire d'une boite et de son couvercle (Fig. 50).

Figure 50 : Diatomes vivantes et leur squelette (Navicula viridis). Sur la section longitudinale, la plaque valvaire (en noir) est forme d'une lame externe et d'une interne entre lesquelles un rseau de cloisons dlimite des chambres.

Se distinguent deux grands groupes : les diatomes pennes frustule elliptique ou fusiforme, prsentant une symtrie bilatrale (Fig. 51) et possdant le plus souvent un raph (ou zone mdiane non ornemente) les diatomes centriques frustule circulaire ou polygonal, prsentant une symtrie radiale (Fig. 51) et une ornementation rayonnante.

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Figure 51 : Varit des frustules de Diatomes.

cologie : les diatomes pennes, trs rpandues dans les eaux douces, sont surtout benthiques ; les diatomes centriques, surtout marines et planctoniques, dominent dans les eaux de surface des rgions froides et des rgions d'upwelling ctier. Rpartition stratigraphique : Crtac "moyen" (Aptien) jusqu' Actuel, abondantes partir du Crtac suprieur. Importance ptrogntique : gense des diatomites.

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XII - Les Conodontes


Les Conodontes sont de petites pices phosphates (phosphate de calcium : apatite fluore ou francolite ; ce minral ayant une densit 2,84 3,10 g/cm3, on utilise du bromoforme, un produit "toxique", ou du polytungstate de sodium pour sparer ces restes), ressemblant des dents, qui se trouvent dans les roches sdimentaires marines depuis le Cambrien jusqu'au Trias. Ils ont une taille comprise entre 0,1 mm et 5 mm. Leur couleur est ambre, brune ou noire. Leur structure est lamellaire. Trois types de formes sont distingus : des cnes (Fig. 52.a) ; des lames dont un ct est recouvert de denticules (Fig. 52.b) ; des plates-formes sculptes de rides et couvertes de tubercules, prolonges par une lame denticule (Fig. 52.c).

Figure 52 : Trois types morphologiques de Conodontes : a) cnes ; b) lames ; c) plates-formes.

Depuis leur dcouverte en 1856 et malgr leur utilisation si importante pour la datation des terrains du Palozoque, les Conodontes sont demeurs nigmatiques. La dcouverte d'un spcimen exceptionnel en 1983 (BRIGGS et alii, 1983), moulage des parties molles de l' "animal conodontes" a lev un coin du voile : l'animal vermiforme mesure 4 cm de long et prsente une symtrie bilatrale. Il ne possde pas de pice squelettique l'exception des Conodontes qui ont conserv leur disposition naturelle l'extrmit buccale du corps. Les caractres du spcimen et de

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la structure des "dents" ont permis d'envisager des affinits avec les Chtognathes et avec les Chords primitifs. cologie : probablement nectoniques et benthiques.

XIII - Les Dinoflagells ou Dinobiontes


[contribution d'Edwige MASURE] Ce sont des algues unicellulaires eucaryotes polymorphes, paroi cellulosique ou minralise, pigment brun-orang (Bichontes, alvols) dont la taille est comprise entre 20 et 250 m. Les dinoflagells vivants peuvent tre autotrophes, htrotrophes ou mixotrophes (c'est--dire la fois autotrophe et htrotrophe), phototrophes, symbiontes ou parasites.

Figure 53 : a) Schma d'un kyste de Dinoflagell fossile ; b-c) Paratabulation du kyste refltant b) directement ou b) indirectement la tabulation de la thque (d'aprs W.A.S. SARJEANT, adapt par E. MASURE).

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Figure 54 : Cycle biologique des Dinoflagells (d'aprs W.E. EVITT, 1985 : Fig. 1.3).

Ils se distinguent des autres algues par les caractres suivants : une cellule nageuse possdant deux flagelles, logs dans deux sillons orthogonaux, lors de la phase mobile : le sulcus = sillon axial, le cingulum = sillon quatorial, des vsicules aplaties sous le plamalemme, les alvoles, formant une paroi cellulosique plus ou moins rigide, la thque, organise en plaques (Figs. 53 & 55, Vido 10) un noyau montrant des chromosomes condenss pendant l'interphase (dinocaryon).

Les dinoflagells vivants montrent une trs grande diversit de formes et leur classification est fonde: 66

sur la forme de la cellule et la position d'insertion apicale ou mridienne des flagelles, et sur la prsence ou non d'une tabulation (nombre, disposition et paisseur des plaques cellulosiques de la thque).

Figure 55 : Reprsentation schmatique de la thque d'un Dinoflagell (Peridiniaceae) selon quatre points de vue. La numrotation des plaques utilise est celle de C.A. KOFOID.

Le cycle biologique (Fig. 54) est domin par un stade biflagell gnralement haplode division vgtative (1). Aprs la reproduction sexue (2), le zygote mobile 2n chromosomes (3), par contraction cellulaire, forme un kyste temporaire en cellulose (dtruit lors de la fossilisation) ou un kyste de rsistance en dinosporine (conserv lors de la fossilisation) (4). Ces kystes flottent dans la colonne d'eau ou se sdimentent. Revenue la surface sous l'action des remontes d'eau profonde, la cellule germe en s'chappant du kyste par l'archopyle (ouverture par dhiscence d'une 67

ou plusieurs plaques) et subit une rduction chromatique (6). L'ornementation (paratabulation) du kyste reflte directement (Fig. 53.b) ou indirectement (processus, pines, etc. : Fig. 53.c) la tabulation de la thque. Les Dinoflagells fossiles sont gnralement en matire organique (dinosporine), mais peuvent tre en calcaire (squelette externe) ou en silice (squelette externe). Un morphotype fossile en dinosporine est reconnu comme Dinoflagell lorsqu'il possde deux sillons (ceinture quatoriale ou cingulum et sulcus longitudinal), un archopyle et une paratabulation ; les autres, qui ne prsentent pas ces caractres, sont regroups avec les Acritarches. cologie : Ils sont prsents dans toutes sortes d'environnements et constituent un lment majeur du plancton moderne. Ils vivent dans les eaux sales, saumtres et douces, une majorit (90%) peuplant les eaux marines. Ils dominent dans les eaux des mers tropicales et subtropicales (18 25C) o les espces autotrophes se rpartissent dans la zone euphotique (de 20 70 m). Certaines espces sont l'origine des mares rouges ; celles qui librent des toxines peuvent causer l'empoisonnement des coquillages et la mort des poissons, et peuvent parfois tre mortelles si absorbes par l'homme. D'autres sont l'origine des phnomnes de bioluminescence. Rpartition stratigraphique : Trias moyen Actuel. Importance ptrogntique : L'accumulation de leur matire organique cellulaire contribue la formation du ptrole.

XIV - Les Acritarches


(du grec akritos "incertain" et arch "origine") Introduit par EVITT (1963) ce vocable dsigne un groupe informel de microfossiles paroi organique qui ne peuvent tre attribus de manire certaine dans aucun groupe taxonomique. Il s'agit donc par dfinition d'un groupe "fourre-tout" (incertae sedis).

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XV - Les Chitinozoaires
Ce vocable introduit par EISENACK (1931) dsigne des organismes ou organistes encore incertae sedis (d'aprs GABBOTT et alii, 1998, il pourrait s'agir de pontes des mtazoaires), paroi chitineuse, de taille gnralement comprise entre 0,3 mm et 2 mm. Ces microfossiles sont soit isols (Fig. 56), soit en groupes concatns, c'est--dire en "colonies" formant des chanes. cologie : marins. Rpartition stratigraphique : Ordovicien Dvonien.

Figure 56 : Chitinozoaires isols.

XVI - Les spores et le pollen


Les spores et le pollen sont les cellules reproductrices des vgtaux. Ils sont produits par le sporophyte diplode. Rsultant de la double division d'une cellule-mre, ils sont groups en ttrades dans le sporange ou l'anthridie. Les spores (Fig. 57) des Champignons, Bryophytes et Ptridophytes, sont toutes identiques ou diffrencies morphologiquement et biologiquement en microspores mles et mgaspores femelles (ces dernires peuvent atteindre 2 mm de dimension). Les grains de pollen (Fig. 58) des Gymnospermes et Angiospermes sont quivalents des microspores. La germination d'un de ces grains conduit un gamtophyte mle trs rduit.

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Figure 57 : Quelques spores du Palozoque.

Figure 58 : Les principaux grains de pollen d'arbres rencontrs dans les sdiments postglaciaires du NW de la France : a : Abies (sapin), grande taille, deux ballonnets latraux ; b-c : Alnus (aulne), contour polygonal, 3-6 pores avec vestibule ; d-e : Betula (bouleau), contour sphrode, tripor ; f-g : Corylus (coudrier, noisetier), contour triangulaire, tripor ; h-i : Fagus (htre), vue latrale (h) et polaire (i), tricolp ; j-k : Pinus (pin), vues latrale (j) et polaire (k), 2 ballonets latraux ; 1-m : Quercus (chne), vues latrale (1) et polaire (m), tricolpor ; n : Tilia (tilleul), tripor ; o-p : Ulmus (orme), contour arrondi ou anguleux, 3-12 pores.

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La rpartition des spores et celle du pollen dans le temps correspond celle des vgtaux fossiles. Ainsi, les spores sont-elles connues depuis l'Ordovicien moyen ; quant aux grains de pollen dissaccates (pourvus de 2 ballonnets) des Gymnospermes, ils apparaissent au Carbonifre suprieur et ceux des Angiospermes au Crtac infrieur. La paroi des spores et des grains de pollen, constitue de sporopollnine trs rsistante, est pourvue d'ouvertures permettant la germination. Ils se fossilisent dans tous les milieux continentaux. Mais, tant donne leur grande dispersion, ils se trouvent galement dans les sdiments marins, transports jusque l par les courants atmosphriques et les fleuves. Ce sont les seuls microfossiles qui permettent des corrlations directes entre le domaine continental et le domaine marin. Dans la mesure o les spores et grains de pollens sont attribus des plantes connues, ils permettent de reconstituer l'volution du couvert vgtal et de mettre en vidence des changements climatiques.

XVII - Les microfacis


Le terme "microfacis", suggr par BROWN en 1943, fut rellement introduit par CUVILLIER en 1952 pour dcrire tous les caractres, palontologiques et ptrographiques, observables l'chelle de la lame mince, le plus souvent taille dans une roche indure, sinon dans une roche meuble consolide par injection de rsine. C'est une approche qui a t largement diffuse dans l'industrie ptrolire (CUVILLIER, 1956 ; C.S.R.P.P.G.N., 1968 ; CAROZZI et alii, 1972). Lors de l'tude d'un microfacis, c'est d'abord la texture du sdiment originel qui peut tre dtermine par exemple par rfrence la classification de DUNHAM (1962), complte par celle d'EMBRY & KLOVAN (1971), pour les roches calcaires : le plus souvent, il s'agira de boue (mudstone), boue sableuse (wackestone), sable boueux (packstone), sable (grainstone), ventuellement de biolithite (boundstone, avec sa dclinaison : bafflestone, bindstone, framestone), de graviers jointifs (rudstone) ou non - plus ou moins pars au sein une matrice - (floatstone). Lorsque pour un chantillon la texture n'est plus identifiable, dtruite par une recristallisation (dolostone ou crystalstone, par exemple), on n'aboutira aucun rsultat exploitable moins de recourir des techniques plus sophistiques (telles que l'pifluorescence ou encore la cathodoluminescence). Dans un second temps, ce sont les diffrents constituants de la roche qui vont tre examins : la fraction grossire (lments figurs ou allochems), la fraction fine (la matrice boueuse, ventuellement constitue par une pure de nannofossiles), les vides (les pores intergranulaires, par exemple) et les ciments. L'approche micropalontologique du facis se focalisera sur une seule 71

de ces 4 catgories : les lments figurs, et plus particulirement sur les bioclastes (en dlaissant les autres constituants minraux, parmi lesquels on compte divers types d'lments carbonats, biognes ou non : oodes, agrgats, pelltodes, intraclastes, extraclastes, etc.). Il s'agit des restes d'organismes ou d'organites animaux et vgtaux ; leur abondance est lie leur prsence dans telle ou telle priode gologique et leur cologie qui rgle leur frquence dans les milieux de dpt. Les microfossiles principaux, c'est--dire souvent prsents dans les microfacis, ont t dcrits dans les chapitres prcdents. Quelques autres organismes couramment rencontrs en lames minces sont les suivants : chinodermes : plaques ou articles (chez les Crinodes) calcitiques prsentant un rseau fin de mailles (rseau chinodermique) et comportement pseudo-monocristallin (ils constituent autant de germes pour la cimentation calcitique et dveloppent alors frquemment un ciment syntaxial diagnostique de leur prsence) ; Spongiaires : spicules siliceux (frquemment dissous, laissant un vide, plus ou moins colmat par de la calcite drusique : pour l'anecdote, les "yeux calcitiques" des Orbitolines sont des spicules qui participent l'agglutinat du test de ces dernires) ou calcaires ; Coraux (Photo 52) : test avec septa. Les coraux palozoques ont des tests calcitiques. Les coraux modernes (post-Permien) ont des tests aragonitiques, susceptibles d'tre remplacs par de la calcite (en mosaque quidimensionnelle, avec prservation plus ou moins bonne des microstructures) ou dissous (laissant un vide, plus ou moins colmat par un ciment calcitique drusique, dont le contour pourra tre soulign par une enveloppe micritique) ; Annlides ; Bryozoaires (Photo 51) : tubes calcitiques, colonies de zocies paroi lamellaire ; Brachiopodes test fibro-lamellaire prsentant ponctues avec plusieurs types de microstructures : des structures

Lamellibranches avec plusieurs types de microstructures : couches prismatiques (Inocrames), test fibro-lamellaire (Ostrids), test trs fin (Lamellibranches planctoniques), test aragonitique (donnant des enveloppes micritiques), etc.

L'examen des bioclastes permet notamment de documenter les conditions de vie des organismes dont ils reprsentent les restes. La dmarche palocologique permet d'induire une connaissance paloenvironnementa72

le. Par ailleurs, certains de ces microfossiles peuvent tre utiliss comme outils biostratigraphiques. Les critres ptrographiques permettent de prciser tant les conditions de sdimentation que l'volution diagntique qui conduit la roche. Image intime d'une roche sdimentaire, le microfacis permet non seulement de savoir o et comment elle s'est forme mais aussi ventuellement de suivre la continuit et le devenir de la couche dont elle est issue. L'analyse des associations micropalontologiques successives conjointement celle des modifications graduelles de la texture des roches au sein d'une squence sdimentaire permettent de dterminer des tendances volutives telles que l'augmentation de la tranche d'eau, tendances qui peuvent parfois tre extrapoles plus grande chelle et utilises pour des corrlations. C'est ce dessein que, ds 1978 (1re dition allemande), E. FLGEL (1982 : 1re dition anglaise ; 2004) proposait une "normalisation" des microfacis. L'application de la loi de Johannes WALTHER l'enchanement de microfacis nous permettra de dterminer des tendances rgressives ou transgressives, des rgressions forces ou des inversions de tendances ; l'tude des microfacis peut donc se rvler tre un outil prcieux en stratigraphie squentielle.

Remerciements
Nos remerciements s'adressent tout particulirement Alexandre LETHIERS (Universit Pierre et Marie Curie, Paris) qui a repris ou cr la plus grande partie de l'iconographie, dont la partie animation. Nous souhaitons souligner galement quelques contributions ponctuelles mais sans lesquelles cet ouvrage n'aurait pu tre finalis : Lucy E. EDWARDS (U.S. Geological Survey, Reston, Virginia, USA) pour la Photo 15, ...

XVIII - Rfrences bibliographiques


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Citation
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Photo 1 : Cyclammina (section sub-quatoriale). Collection DELOFFRE, origine inconnue.

Photo 2 : Choffatella decipiens (SCHLUMBERGER) : section sub-quatoriale. Collection DELOFFRE, origine inconnue.

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Photo 3.a : Pseudocyclammina lituus (YOKOYAMA) : section sub-axiale. Berriasien, Savoie (France).

Photo 3.b : Pseudocyclammina lituus (YOKOYAMA) : section sub-axiale, dbut de hampe. Berriasien, Savoie (France).

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Photo 3.c : Pseudocyclammina lituus (YOKOYAMA) : section sub-axiale, dbut de hampe. Berriasien, Savoie (France).

Photo 4 : Anchispirocyclina lusitanica (EGGER) : section oblique. Tithonien, Crime (Ukraine).

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Photo 5 : Orbitolina (section transverse). Aptien (Gargasien), Oman.

Photo 6 : Orbitolina (section axiale). Aptien (Gargasien), Oman.

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Photo 7 : Dictyoconus (section transverse). Collection DELOFFRE, origine inconnue.

Photo 8 : Dictyoconus (section transverse). Collection DELOFFRE, origine inconnue.

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Photo 9 : Dictyoconus (section sub-axiale). Collection DELOFFRE, origine inconnue.

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Photo 10 : Trocholina, aragonitique (section oblique). Collection J.-P. MASSE, Berriasien, Bosnie-Herzgovine.

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Photo 11 : Trocholina, aragonitique (section sub-axiale). Collection J.-P. MASSE, Berriasien, Bosnie-Herzgovine.

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Photo 13 : Trocholina, test dissout puis ciment par une calcite drusique (section oblique, base du test). Berriasien, Savoie (France).

Photo 12 : Trocholina, test dissout puis ciment par une calcite drusique (section sub-axiale). Berriasien, Savoie (France).

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Photo 15 : Basale organique de foraminifre provenant d'une prparation palynologique. chantillon prlev la cote -140'6" (-42,8m) sur une carotte du forage ralis la Tilghman Elementary School, Talbot County (Maryland, USA) : Formation Calvert, Zone Exochosphaeridium insigne DE VERTEUIL et NORRIS, 1996, Burdigalien infrieur, Miocne infrieur. Photo de Lucy E. EDWARDS, U.S. Geological Survey, Reston (Virginia, USA).

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Photo 14 : Trocholina, test dissout non-ciment (section sub-axiale). Valanginien, Abou Dabi (mirats Arabes Unis).

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Photo 16 : Section transverse de Nummulite la surface d'un calcaire luttien. Collection U.B.O., origine inconnue.

Photo 17.a : Section axiale de Nummulite. Collection U.P.M.C., origine inconnue.

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Photo 17.b : Section transverse (sub-quatoriale) de Nummulite. Collection U.P.M.C., origine inconnue.

Photo 18 : Section axiale d'Orbitoides. Collection U.P.M.C., origine inconnue.

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Photo 19 : Section oblique (sub-quatoriale) d'Orbitoides. Collection U.P.M.C., origine inconnue.

Photo 20 : Section oblique de Discocyclina. Collection U.B.O., origine inconnue.

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Photo 21 : Section subquatoriale de Discocyclina. Collection U.B.O., origine inconnue.

Photo 22 : Section oblique de Lepidocyclina. Collection U.B.O., origine inconnue.

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Photo 23 : Section transverse d'Alveolina. Les canaux pr- et post- septaux sont bien visibles. Collection U.P.M.C., origine inconnue.

Photo 24 : Section sub-axiale d'Alveolina. Collection U.P.M.C., origine inconnue.

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Photo 25 : Section tangentielle profonde d'Alveolina. Collection U.P.M.C., origine inconnue.

Photo 26 : Spcimen d'Alveolina double proloculi. Collection U.B.O., origine inconnue.

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Photo 27 : Spcimen d'Alveolina double proloculi. Collection U.B.O., origine inconnue.

Photo 28 : Orbitolites en section axiale. Collection U.P.M.C., origine inconnue.

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Photo 29 : Orbitolites en section transverse : les petites logettes arques sont disposes en sries annulaires (loges). Collection U.P.M.C., origine inconnue.

Photo 30 : Section axiale d'un Fusulinid kriothque. Collection U.B.O., origine inconnue.

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Photo 31 : Quelques sections tangentielles de cloisons d'un Fusulinid kriothque. Collection U.B.O., origine inconnue.

Photo 32.a : Section tangentielle profonde d'un Fusulinid kriothque et prsentant des cloisons plisses/gaufres. Collection U.B.O., origine inconnue.

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Photo 32.b : Section tangentielle profonde d'un Fusulinid kriothque et prsentant des cloisons plisses/gaufres. Collection U.B.O., origine inconnue.

Photo 33.a : Section subaxiale d'un Fusulinid diaphanothque. Des paires de chomata sont visibles. Collection U.B.O., origine inconnue.

96

Photo 33.b : Section oblique d'un Fusulinid diaphanothque. Des paires de chomata sont visibles. Collection U.B.O., origine inconnue.

Photo 34 : Section axiale d'un Fusulinid (Yabeina) kriothque et endosquelette. Collection U.P.M.C., origine inconnue.

97

Photo 35 : Section transverse (sub-quatoriale) d'un Fusulinid (Yabeina) kriothque et endosquelette. Collection U.P.M.C., origine inconnue.

Photo 36 : Section oblique d'un Fusulinid (Yabeina) kriothque et endosquelette. Les cloisons sont trs fonces, l'endosquelette kriothcal plus clair emplit les loges. Collection U.P.M.C., origine inconnue.

98

Photo 37 : Archaeolithothamnion sp. = Sporolithon ? sp. : section de thalle avec des sores disposs en range. Crtac suprieur, Provence, France.

Photo 38 : Archaeolithothamnion sp. = Sporolithon ? sp. : dtail de la section prcdente avec les sores disposs en range. Crtac suprieur, Provence, France.

99

Photo 39.a : Broeckella belgica. De gauche droite, sections transverse, sub-axiale et oblique de 3 articles. Collection J. PIA, Palocne, San Luis, N Santiago de Cuba (Cuba).

Photo 40 : Boue (wackestone) algues vertes : Macroporella dinarica PIA et Poncetella hexaster (PIA). Collection J. PIA, Trias moyen, Montngro.

100

Photo 39.b : Mizzia velibitana. Section subaxiale passant par 3 articles successifs (encore en connexion en raison de leur encrotement par des Bryozoaires). Collection J. PIA, Permien moyen, Carlsbad, New Mexico (tats-Unis d'Amrique).

101

Photo 41 : Megapora boulangeri DELOFFRE et BEUN : une section sub-axiale. De gauche droite et de haut en bas : une section sub-axiale, une section tangentielle, une section transverse et une section sub-transverse (lgrement oblique). Collection R. DELOFFRE, Kimmridgien, Maroc.

102

Photo 42 : Kantia philosophi (PIA) : gauche une section sub-axiale (lgrement oblique), droite deux sections tangentielles, dont une oblique. Collection J. PIA, Muschelkalk, Pontebba/Pontafel (Italie).

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104

Photo 43 : Diplopora phanerospora PIA : une section sub-axiale. L'axe principal, qui prsente des constrictions intervalles rguliers, recle de nombreux cystes. Collection J. PIA, Trias suprieur, Bavire (Allemagne).

Photo 44 : Uteria : section oblique montrant l'alternance de verticilles striles ("bleus") et de verticilles fertiles. Test dissout trs peu ciment par de la calcite. Palocne, Libye.

105

Photo 45 : Uteria : section oblique montrant l'alternance de verticilles striles et de verticilles fertiles. Test dissout puis ciment par une calcite drusique. Collection R. DELOFFRE, Palocne, Aquitaine (France).

106

Photo 46 : Otternstella : section transverse. Test dissout ciment par de l'anhydrite, ici en lumire naturelle. Berriasien, Abou Dabi (mirats Arabes Unis).

Photo 47 : Otternstella : section transverse. Dtail de la prcdente. Test dissout ciment par de l'anhydrite, en lumire polarise-analyse. Berriasien, Abou Dabi (mirats Arabes Unis).

107

Photo 48.a : Clypeina sulcata (ALTH) : section transverse au niveau d'un verticille fertile. Collection R. DELOFFRE, Tithonien, Aquitaine (France).

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Photo 48.b : Clypeina sulcata (ALTH) : section oblique passant par 4 verticilles successifs. Collection R. DELOFFRE, Tithonien, Aquitaine (France).

109

Photo 49 : Neomeris : une section oblique ; les ampoules fertiles sont encadres par une paire de ramifications striles de second ordre. Test dissout partiellement ciment par une calcite drusique. Palocne, Libye.

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Photo 50 : Triploporella fraasi STEINMANN : dtail d'une section oblique (figure dans BASSOULLET et alii, 1978 : Pl. 35, fig. 9) illustrant la prsence d'agrgats de cystes au sein des ramifications de premier ordre. Collection R. DELOFFRE, Albo-Cnomanien, Apennins (Italie).

111

Photo 51 : Boue (wackestone) bryozoaires. Provenance inconnue.

Photo 52 : Biolithite (boundstone / framestone) de coraux. Palocne, Aquitaine (France).

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Photo 53 : Boue (wackestone) Calpionelles. Collection U.P.M.C., origine inconnue.

Photo 54 : Boue (wackestone) Calpionelles. Collection U.P.M.C., origine inconnue.

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Photo 55 : Sable grossier boueux (packstone) de Nummulites et d'Alvolines. Luttien, Peyrehorade (Landes). Collection U.P.M.C., origine inconnue.

Photo 56 : Section axiale (en haut) et transverse oblique au milieu en bas (montrant les logettes quatoriales rectangulaires) de Discocyclina. Collection U.P.M.C., origine inconnue.

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Photo 57 : Sections transverses et obliques montrant les logettes quatoriales rectangulaires de Discocyclina. Collection U.P.M.C., origine inconnue.

Photo 58 : Section axiale de Discocyclina. Collection U.P.M.C., origine inconnue.

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Photo 59 : Section axiale d'Operculina. Collection U.P.M.C., origine inconnue.

Photo 60 : Boue (wackestone) Globotruncana. Collection U.P.M.C., origine inconnue.

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Photo 61 : Boue (wackestone) Globigerina. Collection U.P.M.C., origine inconnue.

Photo 62 : Sable fin (grainstone) Milioles. Collection U.P.M.C., origine inconnue.

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Photo 63 : Sable fin (grainstone) Milioles. Collection U.P.M.C., origine inconnue.

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La vido est disponible en format flv (4,15 Mo) sous http://paleopolis.rediris.es/cg/CG2011_B02/video_05.flv en format avi (2,62 Mo) sous http://paleopolis.rediris.es/cg/CG2011_B02/video_05.avi en format mpg (3,98 Mo) sous http://paleopolis.rediris.es/cg/CG2011_B02/video_05.mpg Vido 5 : Dasycladales - Forme aspondyle, caractristique de la Famille fossile des Seletonellaceae.

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