O bsico sobre botnica

1.Solo e nutrio das plantas 1.1.O solo 1.2.Nutrientes minerais nas plantas 2.Estrutura e crescimento das plantas superiores 2.1.Sementes angiosprmicas 2.2.Aspecto morfolgico da germinao 3.Tecidos Vegetais 3.1.Meristemas 3.2.Tecidos definitivos 3.3.Estrutura primria da raz de monocotilednea e dicotilednea 3.4.Estrutura primria do caule de monocotilednea e dicotilednea 4.Transportes nas plantas A.Transporte de gua e sais minerais a nvel celular 4.1.Transporte passivo 4.2.Transporte activo B.Transporte de substncias a curtas distncias 4.3.Via simplasto 4.4.Via apoplasto C.Transporte a longas distncias 4.5.Transporte no xilema 4.6.Movimento da seiva flomica

1. Solo e nutrio das plantas 1.1. O Solo: No incio dos tempos no principalmente por rochas e gua, formao do solo. Este comeou meteorizao fsica, a qual provocou fragmentos cada vez mais pequenos, havia solo. O planeta era constitudo os quais foram a matria prima para a a formar-se quando ficou sujeito o desgaste da rocha-me, dando origem a os quais foram transportados para outros 1

locais. No entanto, estes tambm estavam sujeitos meteorizao qumica, que ocorre atravs de processos como a carbonatao, a oxidao, a reduo, a hidratao ou a hidrlise, os quais provocam alteraes na estrutura cristalina dos minerais que formam as rochas, sendo retirados destes tomos, ies, ou molculas, e transformando-os noutros minerais neoformados. Quando finalmente as plantas apareceram, fixaram-se sobre os detritos, e mesmo sobre a rocha nua, e iniciaram a degradao biolgica, uma vez que utilizavam os minerais resultantes da meteorizao qumica para a formao de matria orgnica. Por sua vez, aquando da morte destas, a matria orgnica sintetizada por elas permanecia na rocha, sendo depois decomposta pelos microrganismos, formando o hmus. Este conjunto de ocorrncias, que levam formao do solo designa-se de Pedognese. A contnua deposio de matria orgnica e desagregao das rochas que levou formao do solo permitiu a formao de um perfil do solo, que se trata de um conjunto de diversas camadas, ou horizontes, com caractersticas diferentes, dependendo da sua composio. So reconhecidos 4 horizontes, que tm origem na rocha-me: - O horizonte 0, que apenas existe quando h presena de vegetao, sendo por isso denominado manta morta, e possuindo grande quantidade de matria orgnica, e do produto da sua decomposio, o hmus; - O horizonte A, onde se infiltram as razes e numerosos organismos, possuindo tambm grande quantidade de matria orgnica decomposta (hmus), o que faz com que este horizonte apresente uma cr escura. Esta camada est sujeita a uma lixiviao, que se trata do arrastamento de partculas que fazem parte da sua constituio, para o horizonte seguinte, levada a cabo pelas guas de infiltrao e gua da chuva. - O horizonte B, local onde se depositam as partculas transportadas por lixiviao, tais como xidos e hidrxidos metlicos, carbonatos e materiais argilosos. Esta camada possui pouca matria orgnica, apresentando assim uma cr mais clara. - O horizonte C, que se situa imediatamnete sobre a rocha-me, possuindo grandes fragmentos rochosos, e apresentando ainda aractersticas semelhantes s da rocha-me. - A rocha-me, que ainda no foi exposta alterao dos agentes erosivos externos, encontrando-se ainda ntegra. O solo, alm de servir de suporte para muitos seres vivos, contm ainda reservas de gua biologicamente utilizveis, assim como de sais minerais, os quais podem ser utilizados pelas plantas para produzir matria orgnica, a qual vai servir de 2

suporte para a sobrevivncia de todos os outros animais, estando assim na base do grande ecossistema terrestre.

1.1.1. A constituio dos solos: Para que o solo possa servir de suporte a todos os seres vivos, possui uma constituio onde predominam a matria mineral, a matria orgnica, a gua e o ar. A matria mineral presente no solo divide-se em minerais primrios, que so os resultantes da meteorizao fsica das rochas, tais como o quartzo, a mica, entre outros, e minerais secundrios, como a argila, os xidos e dixidos de ferro e alumnio, resultados da meteorizao qumica dos minerais primrios. Os minerais, no solo, apresentam-se em dimenses variveis. de salientar que um dos minerais secundrios, a argila, por possuir caractersticas coloidais contribui para a maior fertilidade de um solo, uma vez que fixa os nutrientes essenciais s plantas, assim como as molculas de gua. A quantidade de matria orgnica depende da velocidade a que esta degradada, encontrando-se principalmente superfcie, o que vai influenciar bastante a fertilidade de um solo. Isto devido ao facto de a sua presena facilitar a penetrao de razes, assim como o arejamento do solo e o seu arar, alm de possuir nutrientes essenciais s plantas. Forma-se muitas vezes, resultado da decomposio da matria orgnica, o hmus, uma substncia com propriedades coloidais, que vai fixar a argila, formando o complexo argilo-hmico, permitindo tambm a fixao de gua e sais minerais, e que torna o solo escuro. A argila, quando ligada ao hmus, protege-o de ataques microbianos. Para determinar a quantidade de matria orgnica existente num solo utiliza-se um processo denominado calcinao, que consiste no "cozimento" do solo seco, e consequente pesagem, embora este mtodo no fornea informaes precisas, uma vez que, por vezes, os solos podem ainda possuir gua. Tanto o ar como a gua existentes no solo encontram-se nos espaos entre as partculas minerais, ocorrendo assim que, quanto maiores forem as partculas minerais, mais ar e gua contm o solo. O ar existente no solo uma combinao dos gases atmosfricos com os gases libertados pelas plantas, formando assim a atmosfera do solo. Um solo rico em ar um solo frtil, pois possui em maior quantidade os gases necessrios respirao das plantas. Os solos que so ricos em ar e pobres em gua apresentam cres avermelhadas (contm xidos de ferro no hidratados hematite). A gua existente no solo contm partculas nutrientes essenciais s plantas, formando a soluo do solo. A quantidade de gua existente num solo no constante, uma vez que esta est frequentemente sujeita a infiltrao, 3

absoro, ou evaporao. Quando as plantas j no podem absorver mais soluo do solo, a quantidade de gua ainda existente no solo chama-se ponto de emurchecimento permanente. 1.1.2. As propriedades do solo: Cada solo apresenta determinadas caractersticas, dependendo da sua composio. As caractersticas podem ser a cr, a textura, a estrutura, o pH, a porosidade e a permeabilidade. Diferentes solos apresentam cres diferentes, dependendo da sua composio qumica. Os solos escuros so ricos em xidos de ferro hidratados que podem ou no estar associados a matria orgnica, sendo esta muito abundante. Os solos que se apresentam avermelhados possuem xidos de ferro no hidratados e certos compostos de mangans. Por sua vez, os solos castanho-amarelados so constitudos por xidos de ferro hidratados. Por fim, os solos que se apresentam cinzento-claro ou esbranquiados possuem quartzo, feldspato, carbonatos de clcio e magnsio, no possuindo xidos. No entanto, a propriedade cr muito subjectiva, dependendo da sensibilidade de cada um cr. A textura de um solo depende das dimenses das partculas que o constituem. Assim, atravs da anlise granulomtrica pode-se identificar a textura de um solo, atravs da medio dos gros que o constituem. Os solos arenosos so constitudos principalmente por areia grossas, quando as suas dimenses variam entre os 2 e os 0,2mm, e/ou fina, quando os gro se compreendem entre 0,2 e 0,02 mm; os solos limosos, quando so constituidos por limo, o qual est situado entre os 0,02 e os 0,002 mm de dimenso; os solos argilosos, quando so constitudos por argila, cujos gros tm dimenses menores a 0,002 mm; e os solos francos, consituidos por relativamente a mesma quantidade de areia, argila e limo. Podem ainda haver solos com textura argilo-limosa, franco-arenosa e franco-argilosa (a argila tem a capacidade de se moldar). A estrutura de um solo depende da sua textura, do arranjo e da forma das suas partculas, e tambm do espao existente entre as partculas. Quando o solo possui argila podem formar-se agregados, devido apetncia que a argila tem para se ligar com o hmus, e com outras substncias minerais. Isto provoca a falta de espao para a presena de gua e ar. Cada solo, dependendo da sua textura e estrutura, possui determinada porosidade, que se trata do espao existente entre as partculas, e determinada permeabilidade, a qual define a capacidade do solo para reter gua. Assim, um solo constitudo por gros muito finos menos poroso, pois possui menos espao entre as partculas, sendo assim menos permevel (mais impermevel). Quando as partculas constituintes de um solo possuem grandes dimenses, a sua porosidade e permeabilidade so maiores. Solos muito permeveis so pouco frteis pois, embora contenham bastante ar, pode ocorrer a lixiviao, na qual a gua e todos os nutrientes nela dissolvidos se escapam para camadas inferiores. 4

Cada nutriente absorvido pelas plantas apenas com determinado pH. Este, por sua vez depende no s da constituio do solo, mas tambm das reaces qumicas que ocorrem nas plantas existentes em determinado solo. A maioria dos nutrientes so absorvidos em pH = 7. 1.1.3. Organismos do solo: No solo predominam grandes quantidades de organismos, principalmente no horizonte A, entre os quais temos as bactrias, os fungos e as algas, a maioria dos quais provocam a decomposio da matria orgnica, utilizando-a, ou transformando em matria mineral. Estes organismos podem ainda dividir-se em microfauna e macrofauna. As bactrias so os organismos mais frequentes no solo, podendo ser aerbias, anaerbias, autorficas, heterotrficas, fixadores de nutrientes essenciais s plantas... Os fungos so organismos heterotrficos, decompositores da matria orgnica, capazes de se desenvolver muito rapidamente, se as condies forem favorveis. Estes podem ser saprfitos, se apenas transformam a matria orgnica em inorgnica; parasitas, caso dependam de outro ser, autotrfico, para sobreviver; e simbiticos, se cooperam com outro ser, com benefcio mtuo. As algas existem no solo em pouca abundncia, comparativamente com a quantidade de bactrias e fungos. Estas realizam fotossntese e comtribuem para a deposio de matria orgnica no solo. Alimentam-se tambm dos protozorios existentes no solo, sendo um dos condicionantes da quantidade de bactrias. de salientar a presena das minhocas, as quais, ao abrir galerias no solo transportam matria orgnica para zonas mais profundas, permitindo tambm o arejamento do solo, o que vai contribuir para uma maior fertilidade.

1.2. Nutrientes minerais nas plantas As plantas retiram do meio no s gua e dixido de carbono, mas tambm partculas minerais, com as quais vo formar a matria orgnica. Quem provou isto pela primeira vez foram os botnicos J. Sachs e W. Knop, no sculo XIX, os quais cultivaram plantas em solues nutritivas (hoje denominadas solues de Knop) que consistiam em gua e variados sais minerais, tais como o azoto, o fsforo, o potssio, o enxofre, o clcio, o magnsio, entre outros, no havendo assim a presena de matria orgnica. J. Sachs e W. Knop puderam observar que os nutrientes que as plantas necessitam, os quais so denominados nutrientes essenciais, se dividem em macronutrientes, quando existem em abundncia nas plantas, e micronutrientes, quando esto presentes nas plantas em pequenas quantidades. Eis o exemplo de 5

alguns macronutrientes e respectiva funo e concentrao aproximada na planta:

Elementos Funo

Azoto

Potssio

Clcio

Componente de Cofactor Constituinte protenas, d da clorofila, e par vitaminas, e ede nucletin celu dos, zi lar enzimas... m e a me s mbr ; ana p plas a mt r ica ti ci p a n o m o vi m e n t o d o s e s t o m a s 6

Concentrao (m mol/g)

1000

250

150

A falta ou mesmo o excesso de qualquer um dos macro ou micronutrientes provoca, dependendo da sua funo, anomalias no crescimento e desenvolvimento da planta, ocorrendo muitas vezes no limbo das folhas a presena de cloroses, que so zonas claras, ou necroses, que se tratam de zonas escuras. No entanto, algumas plantas desenvolveram mecanismos que lhes permitem fixar certos nutrientes presentes na atmosfera atravs da sua associao com bactrias ou fungos, evitando assim a ocorrncia de anomalias no seu crescimento. 2. Estrutura e crescimento das plantas superiores As plantas dividem-se em dois grandes grupos, dependendo do tipo de semente que produzem, podendo ser gimnosprmicas, caso as suas sementes no estejam encerradas em frutos, mas em pinhas, ou cones, e angiosprmicas, para o caso de as suas sementes se encontrarem em frutos.

2.1. Sementes angiosprmicas So constitudas por: - Tegumento: invlucro quase impermevel que impede a desidratao e protege a semente. Possui: - Hilo: Cicatriz oval deixada pelo pednculo que a ligava ao pericarpo (local do fruto onde se situam as sementes). - Micrpilo: Pequeno orifcio no tegumento que permite a entrada de gua e a sada da raz. - Cotildone: zona de armazenamento das reservas, podendo estar presentes um, nas monocotildones, ou dois, nas dicotildones. Nas monocotildone substituido pelo endosperma. - Embrio: Local principal da semente, que dar origem planta. Aqui distingue-se: 7

o o

Radcula: A parte que vai originar a raz Caulculo: O que vai dar origem s duas partes do caule: o hipoctilo, a parte que vai desde a raz aos cotildones, e o epictilo, ou a parte que vai dos cotildones para cima. Gmulas: As que daro origem s folhas

2.2. Aspecto morfolgico da germinao Para se libertar do estado de dormncia, que o estado em que a semente se encontra enquanto no germina, a semente necessita de estar exposta a condies favorveis para o crescimento da planta, que envolvem a maturidade, a luz, a temperatura e a humidade. A germinao ocorre em trs etapas: - Embebio: Na qual a gua do meio absorvida pela semente atravs do micrpilo, de maneira a inchar e a romper o tegumento. - Reactivao dos organitos e macromolculas pr-existentes: que consiste na activao das enzimas por parte da gua, as quais vo proceder hidrlise dos elementos que se encontram no cotildone ou no endosperma, transformando-os em matria utilizvel pelo embrio. - Respirao: Obteno de energia para formar ATP, com materiais armazenados. A respirao celular, medida que a germinao evolui vai aumentando, uma vez que vai aumentando a capacidade da planta de absorver oxignio e libertar dixido de carbono. A germinao pode ainda ser: - Epgea: H um alongamento do hipoctilo, o qual empurra os cotildones para o exterior, ao qual se segue o desenvolvimento da gmula e do epictilo. A partir daqui a planta est apta a relizar fotossntese e a sintetizar a sua matria orgnica. - Hipgea: Aps o crescimento do hipoctilo, o cotildone permanece no solo, saindo apenas o epictilo e a gmula para o exterior. 3. Tecidos Vegetais Existem dois tipos de tecidos vegetais: - Tecidos de formao ou meristemas, que se tratam de tecidos com clulas embrionrias, isto , com capacidade de diviso e de realizao de mitose, no sendo, por isso, clulas especializadas. Contribuem para o engrossamento e crescimento da planta. Caso as clulas que formam estes tecidos tenham origem 8

embrionria, ento os tecidos so primrios. No caso de serem clulas j especializadas que voltaram a formar meristemas, ento trata-se de tecidos secundrios. Podem ainda ser tecidos caulinares, se fizerem parte do caule, ou radiculares, caso faam parte da raz. - Tecidos adultos ou definitivos, so formados por clulas especializadas, provenientes do meristemas, as quais, segundo a sua origem - se tm origem nos meristemas primrios ou secundrios - formam tecidos primrios ou secundrios. Este tipo de tecidos pode ainda subdividir-se em tecidos fundamentais, tecidos drmicos e tecidos de transporte.

3.1. Meristemas: Os primeiros passos para a formao de uma planta a germinao de uma semente. A primeira parte a emergir da semente a radcula, que, equipada com um forte revestimento na ponta - coifa -, se prepara para escavar a terra, revestimento tal que produz um polissacrido que, ao lubrificar a superfcie externa da raz, reduzindo o atrito entre a raz e a terra, facilita o crescimento. No entanto, as gmulas no apresentam tal reforo, o que faz com que sejam mais frgeis do que a raz. Assim as plantas desenvolveram mtodos de fazer sair as gmulas sem as danificar. Nas monocotiledneas o coleptilo que assume a funo de proteger as gmulas. No caso das dicotiledneas, o hipoctilo assume uma forma de gancho, o qual, medida que se vai endireitando, vai empurrando as gmulas para a superfcie. Ocasionalmente o epictilo que assume a forma em gancho. Este gancho, de certa maneira "abre caminho" para a passagem das gmulas. Este crescimento levado a cabo por clulas meristemticas, situadas nos meristemas os quais, na planta, se situam nas razes, onde tem origem o crescimento da plantas, e nos botes dos caules, onde, quando as clulas se especializam, vo dar origem a caule e a folhas. Estes meristemas, por se situarem nas extremidades, so denominados meristemas apicais, que so zonas de diviso celular. No entanto, podem tambm encontrar-se meristemas em locais que no so extremidades, sendo assim denominados meristemas intercalares. Como j foi dito, os meristemas podem ser primrios, dando origem a tecidos primrios, ou secundrios, que s existem em dicotiledneas e gimnoesprmicas, dando origem a tecidos secundrios, os quais vo provocar o engrossamento do caule e raz, atravs da formao de cmbios. 3.1.1 Estrutura da raz: A zona mais abaixo da raz , como j vimos, a coifa, que reveste os meristemas, situados na zona de diviso celular, a qual tem sobre si a zona de alongamento, onde as clulas crescem. Ainda sobre esta temos a zona de diferenciao, onde as clulas iniciam a sua diferenciao em clulas de raz, de folha, de caule, havendo ainda algumas que se especializam nos pelos 9

radiculares, essenciais para a absoro de gua e sais minerais, ou seja, seiva bruta. As principais diferenas fisiolgicas entre as clulas dos meristemas primrios e as clulas dos meristemas secundrios so as seguintes: - Primrias: Apresentam uma parede celular muito fina, de constituio pecto-celulsica, e um grande ncleo. Estas so ainda clulas isodiamtricas, ou seja, todas as suas estruturas tm dimenses semelhantes. - Secundrias: Estas tm a forma de longos prismas achatados, alm de possuirem grandes vacolos. 3.2. Tecidos definitivos: Estes tecidos so constituidos por clulas com determinada funo, sendo assim de vrios tipos. Assim, encontramos: 3.2.1- Tecidos drmicos: Tm funo de revestimento e proteco. Dentro deste grupo de tecidos temos ainda: - Epiderme: Encontra-se em diversos locais: - Na periferia dos orgos vegetais, onde se trata de um tecido vivo constitudo por apenas uma camada de clulas de natureza pecto-celulsica: - Nos caules e folhas, apresentando estomas que permitem trocas de gases e gua com o exterior - Em razes, podendo apresentar plos, os quais tambm pode apresentar em orgos areos. Na raz a epiderme frequente e rapidamente substituda pela exoderme E tem diversas funes: - Proteo dos tecidos vegetais - Evita a perda excessiva de gua quando est cutinizada - Permite a absoro de gua e sais minerais - Exoderme: Forma-se a partir da suberificao (deposio de suber) sobre a epiderme, formando uma camada de vrios estratos de clulas com formato polidrico. Esta tem a funo de revestimento e proteco da raz - Sber: Apresenta vrias caractersticas: - Trata-se de um tecido secundrio, por ter origem num cmbio de meristemas secundrio - o cmbio sbero-felodrmico 10

- Substitui a epiderme na raz da dicotilednea e das gimnosprmicas - Constitudo suberificadas As suas funes so: - Evita grandes perdas de gua - Reveste a protege a raz e o caule - Endoderme: Apresenta-se preferencialmente em razes jovens, sendo constituda por uma fiada de clulas, sobre a qual se depositou sber, ou lenho, formando pontuaes de Caspary ou espessamento em U, caso se trate de uma dicotilednea ou de uma monocotilednea, respectivamente. A sua funo consiste na proteco da raz. 3.2.2.- Tecidos fundamentais: Dividem-se em parnquimas e de suporte. So ambos tecidos simples, constitudos apenas por um tipo de clulas, sendo estes a maior parte dos orgos vegetais. De suporte: - Colnquima: Est presente nos caules e razes jovens, embora tambm se encontre nas folhas, situados geralmente na periferia. constitudo por clulas vivas com paredes pecto-celulsicas, adaptando-se ao crescimento intenso de orgos novos. A sua funo reside no suporte das plantas herbcias. - Esclernquima: Situa-se principalmente em zonas areas, podendo tambm encontrarse em locais protectores de sementes, abundando, no entanto, nas zonas mais velhas da planta. constitudo por clulas mortas, com paredes muito grossas devido deposio de linhina, o que as torna muito rgidas e resistentes. Pode dividir-se em escleritos, caso as clulas sejam curtas, e fibras, caso as clulas estejam alongadas. A sua funo de proteco de folhas, caules e frutos, conferindo-lhes rigidez e maior resistncia. Parnquimas: - Clororofilino: caracterstico do mesfilo das folhas (parte central) e, por vezes, na periferia dos caules novos. Possui numerosas clorofilas, em nmero varivel, apresentando-se as suas clulas, ou prismticas e justapostas, ou esferoidais, chamando-se assim em paliadas, ou parnquimas lacunosos, respectivamente. A sua funo principal a realizao da fotossntese, alm de tambm permitir a reserva de gua e sais minerais. - De reserva: Estes encontram-se tanto na medula como na zona cortical de razes e caules, podendo ainda encontrar-se em rizomas, tubrculos, escamas de bolbos 11 por clulas mortas e rectangulares, sobrepostas e

(cebola), sementes , e polpa de frutos carnudos. A sua principal caracterstica a de possuir paredes finas. Este tipo de tecidos permite o armazenamento de substncias de reserva, como o amido, a sacarose, leos, entre outros. - Secretores: Podem tanto encontrar-se em zonas perifricas da planta, segregando substncias para o seu exterior, ou no interior de tecidos, segregado substncias para o interior da planta (resina, ou ltex) Estas clulas segregam as suas substncias para espaos intercelulares, delimitando-os. Assim, a sua funo a de segregao. 3.2.3. Tecidos de transporte: Estes tecidos so bastante complexos, por serem costitudos por clulas com diversas especializaes, dirigindo-se sempre ao transporte de algo. Quando estes tecidos tm origem em meristemas primrios, so denominados floema e xilema primrios, mas, se tm origem em meristemas secundrios, ento so floema e xilema secundrios. Estes tecidos podem formar feixes condutores ou vasculares (cujos arranjos contribuem para a classificao das plantas, permitindo distino de tecidos). Esses feixes podem ser simples, caso sejam formados apenas por um dos tecidos, ou duplos, no caso de serem constitudos pelos dois tecidos juntos. Os duplos, por sua vez, quando so colaterias, podem ainda ser abertos, caso exista um cmbio entre ambos, ou fechados, caso o cmbio no exista. O cmbio que se encontra entre os feixes condutores o cmbio lbero -lenhoso, dentro do qual pode ser cmbio intrafascicular, quando se encontra entre o floema e o xilema. Quando o cmbio intrafascicular "entra em funcionamento", prolonga-se atravs dos tecidos meristemtios, formando o cmbio interfascicular, dando origem a um anel meristemtico contnuo.

- Floema: Tem diversas caractersticas - Localiza-se na zona medular, em feixes - constituido por quatro tipos de clula vivas, com paredes muito finas pectocelulsicas: as clulas dos tubos crivosos, sendo estas as mais especializadas e sendo clulas alongadas ligadas de topo a topo, atravs de pequenos furos - placas crivosas - nas paredes transvessais, que permitem ligaes entre os citoplasmas; as clulas companheiras, que se situam junto de cada elemento tubular, sendo ricas em protoplasma; o parnquima e as fibras, as quais apresentam uma aspecto mais ou menos alongado. - Enquanto que os tubos crivosos so responsveis pelo transporte da seiva elaborada, ou matria orgnica, as clulas companheiras movimentam aucares das clulas clorofilinas para os tubos crivosos, de modo a que estes cheguem a todas as partes da planta, os parnquimas permitem o 12

armazenamento de gua e matria orgnica, sendo as fibras o principal suporte e fonte de resistncia destes tecidos. - Xilema: Localiza-se em feixes na zona da medula. constituido por clulas mortas, excepo dos parnquimas, com diferentes especializaes: - Vasos xilmicos ou traqueanos: so consitudos por clulas colocadas topo a topo, desaparecendo a parede transversal, enquanto que a parede lateral se encontra espessada devido a lenhificao, mais ou menos densa e de disposio variada. As paredes possuem locais permeveis, pelos quais passa a seiva bruta que transportada. Nas plantas vasculares pouco desenvolvidas, os vasos traqueanos so substituidos pelos traquedeos, que apenas se distinguem das outras por as clulas que os constituiem serem mais longas e estreitas. A funo destes vasos o transporte de gua e sais minerais. - Fibras lenhosas: que possuem clulas alongadas e estreitas, alm de lenhificadas. A sua funo de suporte. - Parnquima lenhoso: Tem a funo de armazenamento de reservas, sendo tecido de reserva 3.2.3.1. Feixes condutores de monocotilednea e dicotilednea: - Feixes radiais: Quando, em maior nmero nas razes primrias de monocotilednea, os floemas alternam com os xilemas. Tambm existem nas dicotiledneas, mas em menor nmero (4 ou 5 feixes) - Feixes colaterais: Quandos os feixes so duplos, estando o floema e o xilema juntos. Enquanto que nos caules, o floema se encontra do lado exterior, e o xilema do lado interior, nas folhas, ocorre que o floema se situa do lado da pgina inferior, e o xilema virado para o lado da pgina superior. No caule de monocotiledneas os feixes condutores encontram-se dispostos dispersamente, sendo feixes fechados por no possuirem cmbio, e no caule das dicotiledneas os feixes encontram-se dispostos num crculo, sendo os feixes condutores abertos, por possuirem um cmbio.

3.3. Estrutura primria da raz de monocotilednea e dicotilednea A raz de monocotilednea e de dicotilednea apresentam estruturas semelhantes, que so as seguintes: - Epiderme: de pouca durao, pois rapidamente substituida pela exoderme; no cutinizada, nem apresenta estomas, embora algumas clulas possam apresentar plos radiculares. 13

- Zona cortical: constituda pelas clulas do parnquima, tecido que possui em maior quantidade, encontrando-se nas razes muito desenvolvida. delimitada exteriormente pela epiderme, e interiormente pela endoderme, esta ltima sendo espessada por linina e outros componentes. - Cilindro central: de pequeno dimetro e pouco desenvolvido, sendo delimitado pelo periciclo, uma nica fiada de clulas de paredes finas junto endoderme; possui feixes condutores simples, alternos e radiais, com a particularidade de o xilema se encontrar numa disposio centripta, isto , o dimetro aumenta da periferia para o centro. Situa-se ainda nesta zona a medula, constituda por clulas de parnquima.

No entanto, tambm apresentam diferenas: Monocotilednea O Endoderme Dicotilednea

espessamento ocorre O espessamento d-se junto s paredes apenas nas laterais e paredes laterais, interiores das formando clulas, formando pontuaes de um espessamento Caspary em U; ainda possvel encontrar No possui clulas de passagem clulas sem espessamento clulas de passagem apresenta nenhuma cmbios em Pode fase apresentar, se j numa fase adiantada, cmbio lbero-lenhoso, que vai dar origem aos tecidos secundrios

Cilindro

cent ral

No

1.4. Estrutura primria do caule de monocotilednea e dicotilednea: - Epiderme: Apresenta-se cutinizada e com estomas

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- Zona cortical: muito pouco desenvolvida, constituda principalmente por parnquima clorofilino, parnquima de reserva e tecidos de suporte. E endoderme muito pouco visvel, pelo que se torna difcil distinguir esta zona do cilindro central. - Cilindro central: medula muito desenvolvida, sendo esta essencialmente um tecido de reserva, onde se encontram feixes condutores duplos e colaterais, apresentando o xilema uma distribuio centrfuga, isto , os feixes diminuem de dimetro da periferia para o centro. O xilema encontra-se do lado interno, e o floema do lado externo. Esta zona possui ainda um tecido de suporte - o esclernquima. Diferenas: Monocotilednea Feixes condut ores Dicotilednea

Apresentam-se fechados, Apresentam-se abertos, por no possuir com cmbio cmbio, e lbero-lenhoso, dispersos dispostos em aleatoriamente crculo pela medula

4. Transportes nas plantas As plantas necessitam, devido sua constante mas inevitvel transpirao, de absorver continuamente gua do solo. Isto levou ao desenvolvimento de eficientes modos de transporte de substncia desde a raz, o principal suporte, no s porque ela que fixa a planta ao solo, mas tambm porque atravs da raz que a maioria das substncias e da gua so absorvidas, at s folhas, as quais se localizam estrategicamente no caule, de modo a que todas as folhas possam receber quantidades semelhantes de fotes provenientes do sol. Este processo de transporte de substncias minerais e de gua denomina-se translocao, e compreende o transporte a nvel celular, que aquele pelo qual as substncias passam de clula para clula at atingirem os vasos xilmicos, e mesmo aps isso; o transporte a curtas distncias, que se trata do percurso, atravs da raz, que tais substncias podem percorrer at atingirem os vasos xilmicos; e o transporte a longas distncias, que se trata do transporte sofrido pelas substncias ao longo dos vasos xilmicos, e os factores que o possibilitam. A. Transporte de gua e sais minerais a nvel celular (atravs da membrana plasmtica): Cada soluo possui determinado potencial hdrico, o qual se relaciona com a quantidade de gua existente, relativamente quantidade de soluto nela 15

dissolvido. Assim, quanto maior for o potencial hdrico, maior a quantidade de gua existente para determinada quantidade de soluto, e vice-versa. A gua tem tendncia a deslocar-se sempre do local onde h maior potencial hdrico para o local onde h menor potencial hdrico, isto , tem tendncia a deslocar-se do meio hipotnico (com maior potencial hdrico) para o meio hipertnico (com menor potencial hdrico) atravs de osmose (deslocaento do gua). Esta regularidade garantida por um processo - presso osmtica atravs do qual o meio hipertnico exerce presso sobre o meio hipotnico, "puxando" as substncias por osmose e/ou difuso simples (passagem naturalmente atravs da camada bifosfolipdica que constitui a membrana). Assim, onde h um potencial hdrico elevado h uma presso osmtica baixa, e onde o potencial hdrico baixo, h uma alta presso osmtica. 4.1. Transporte passivo (sem dispndio de energia) -Transporte no mediado (sem interveno de enzimas permeases): - Difuso simples:Este tipo de transporte ocorre atravs da bicamada fosfolipdica que constitui a membrana, dando-se sempre a favor do gradiente de concentrao, isto , do meio onde h maior concentrao de soluto para o meio onde h menor concentrao de soluto. Isto significa que, para este tipo de transporte ocorrer, no necessrio quer protenas permeases - que efectuam o transporte (por esta razo transporte no mediado) quer de dispndio de energia, visto que ocorre a favor do gradiente de concentrao. A osmose um processo de difuso simples, donde se conclui que a gua atravessa "livremente" a membrana, sem qualquer controle por parte da clula. Isto pode levar a situaes de plasmlise e turgescncia, isto , quanto o meio extracelular hipertnico, a tendncia ser a de sair gua da clula de forma a igualar a concentrao de soluto no meio intra e extracelular, ocorrendo assim que a clula fica plasmolisada, e dando-se a diminuio dos vacolos, pelo que se conidera que a clula passa a possuir um baixo potencial hdrico. Quando o meio extracelular hipotnico, a tendncia ser a da entrada de gua na clula, provocando o aumento dos vacolos e, portanto, a turgescncia, a qual caracterizada por um elevado potencial hdrico. O meio ideal para as clulas, em que no ocorre quer plasmlise, quer turgescncia, o meio isotnico, no qual a concentrao intracelular igual concentrao extracelular, e a clula encontra-se flcida, isto , no seu estado fundamental. - Transporte mediado (com interveno de permeases): - Difuso facilitada: Este transporte apenas difere da difuso simples pelo facto de ser necessria a interveno de uma enzima, permease, a qual se 16

localiza integrada na membrana. Estas protenas ligam-se substncia a ser transportada, alteram a sua forma, e libertam a substncia no meio onde a concentrao dessa substncia menos elevada. Deste modo, este tipo de transporte d-se a favor do gradiente de concentrao, pelo que no h dispndio de energia sob a forma de ATP (adenina tri-fosfato). - Transporte atravs de canais inicos ou hidroflicos: Funcionando conjuntamente com o gradiente de concentrao, j referido, existe ainda o gradiente elctrico, que se trata da diferena de cargas que se encontram no meio intra e extra-celular, a qual depende dos ies a presentes. O facto de o gradiente elctrico no se poder manifestar independentemenre do gradiente de concentrao, ou qumico, causa a existncia de um gradiente electroqumico. Este tipo de transporte d-se a favor do gradiente electroqumico, pelo que no h dispndio de energia. No entanto, decorre que, para que se d este tipo de transporte, so necessrias protenas intrnsecas (integradas na membrana), que formam canais permanentemente ou transitoriamente abertos, canais esses que possuem uma certa especificidade, permitindo apenas a entrada de determinados ies. 4.2. Transporte activo: Este tipo de transporte caracterizado por ocorrer contra o gradiente de concentrao, ocorrendo assim dispndio de energia sobre a forma de ATP ou acoplagem. Este transporte apenas possvel devido presena de protenas intrnsecas, pelo que um transporte mediado. - Transporte activo primrio: Este transporte ocorre atravs de uma enzima, que se liga ao substrato que ir fazer passar para o outro lado da membrana utilizando a energia de um ATP para modificar a sua estrutura, ficando depois ligada um grupo fosfato, seguidamente liberta o substrato e, ao voltar sua estrutura inicial liberta o grupo fosfato que estava ligado a si. Estas protenas so denominadas bombas inicas (pois os sais minerais necessrios planta so quase todos ies), e a sua acco implica essencialmente o gradiente electroqumico. Um dos exemplos mais frequentes deste tipo de protenas a bomba de sdio e potssio, a qual, por cada sada de 3 ies sdio, permite a entrada de 2 ies potssio (ambos estes ies com carga positiva, aumentando assim o gradiente de concentrao, pois o meio exterior possuir maior nmero de cargas positivas do que o meio intracelular, o que vai ser um factor adjuvante para a ocorrncia do transporte activo secundrio). - Transporte activo secundrio ou co-transporte: Este tipo de transporte frequente no intestino, no qual a glucose penetra nas clulas intestinais por difuso simples e facilitada at as concentraes intra e extra-celular se igualarem. Seguidamente comea a ocorre o transporte activo secundrio, o 17

qual consiste na acoplagem da glucose ao sdio que foi ejectado para o meio extra-celular pela bomba de sdio e potssio, e que volta a entrar nas clulas pelas protenas intrnsecas, de modo a equilibrar o gradiente electroqumico, mas, quando isto ocorre, leva consigo acoploda uma molcula de glucose. A este processo denomina-se simporte, pois as substncias so transportadas no mesmo sentido. No entanto, existe ainda o antiporte, no qual a glucose limita-se a utilizar o facto de a protena que transporta o sdio se encontrar "aberta" para atravessar a membrana em sentido contrrio ao do sdio. B. Transporte de substncias a curtas distncias: O estudo deste transporte consiste no estudo dos meios pelos quais a gua e substncias minerais penetram na raz, atravessam toda a zona cortical e cilindro central desta, at atingirem os vasos xilmicos. A gua que vai ser absorvida pelas razes trata-se da denominada gua capilar, a qual se encontra ligada a partculas coloidas (com cargas elctricas), como o caso da argila e do hmus. As razes das plantas possuem extenses - os plos capilares - que, ao aumentarem a superfcie de absoro da planta, facilitam a sua alimentao, visto que atravs deles que penetra na raz grande parte da gua e sais minerais absorvidos pela planta. Ao penetrar na raz, a gua e substncias minerais podem seguir vrias vias. 4.3. Via simplasto: Atravs desta via so transportados os sais minerais atravs da paredes celulares e das membranas plasmticas atravs dos transportes estudados anteriormente a nvel celular. Frequentemente a gua existe em menor quantidade na soluo do solo do que no interior da raz, pelo que esta teria tendncia para passar do local com maior potencial hdrico (meio intra-celular) para o local de menos potencial hdrico (meio extracelular). No entanto, a planta arranjou mecanismos para contrariar esta tendncia. Acontece que tambm a quantidade de sais minerais do solo inferior do interior celular. Deste modo, a planta provoca a entrada dos sais minerais no interior das clulas por transporte activo. Isto vai provocar um aumento de concentrao de sais minerais no interior celular, pelo que a gua j vai ter tendncia a penetrar na clula por osmose e difuso facilitada. A quantidade de gua translocada para o interior celular ainda aumenta devido a tambm parte da gua ser transportada por transporte activo. No entanto, h uma palavra-chave que ainda no foi mencionada: os plasmosdesmos. Estes so teias de filamentos que atravessam as paredes celulares, sendo assim o nico meio de comunicao existente entre as clulas vegetais, e pelos quais a gua e os sais minerais penetram no nos plos radiculares, bem como em todas as outras clulas. 18

A entrada de gua nos plos radiculares provoca a diluio do suco vacular, pelo que a clula fica trgida, e a sua tendncia vai ser a de fornecer gua clula seguinte. Devido contnua entrada de gua no plos radiculares, cria-se uma presso - presso radicular - que vai no s assegurar que a seiva bruta (99,5% de gua + 0,5% de sais minerais) prossiga sempre em direco ao cilindro central, mas tambm vai contribuir para a subida da seiva bruta nos vasos xilmicos. 4.4. Via apoplasto: Atravs desta via, a seiva bruta transportada at endoderme atravs dos espaos intercelulares, que so espaos existentes entre as clulas. No entanto, por esta via ainda so transportadas as substncias que atravessam a zona cortical pelo interior das paredes celulares, isto , ao longo delas. No entanto, h um impedimento no transporte de tais substncias, quando estas atingem a endoderme. Isto deve-se ao facto de as clulas que constituem esta membrana se encontrarem espessadas por uma cera denominada suberina, formando as bandas de Caspary, as quais impedem a existncia de espaos inter-celulares, pelo que as substncias que foram transportadas por apoplasto at a necessitem de penetrar no interior celular, para que possam passar para o cilindro central. Deste modo, tais substncias passam a ser transportadas via simplasto. A presena das bandas de Caspary no s impede a sada de seiva bruta para o exterior do cilindro central, como possibilita um maior controlo das substncias que a penetram. Ao atingir os vasos xilmicos, o transporte das substncias para o seu interior pode ocorrer por transporte activo activo ou por difuso simples. Embora possa parecer que determinado conjunto de molculas de gua ou de ies seja sempre transportado por via simplasto ou sempre por via apoplasto, isto no acontece, ocorrendo, pelo contrrio, que tal grupo pode ser transportado via apoplasto numa determinada regio, e via simplasto noutra regio, embora o atravessar da endoderme se d sempre por via simplasto.

C. Transporte a longas distncias: Este transporte compreende a ascenso da seiva bruta nos vasos xilmicos, e o transporte da seiva elaborda no vasos flomico. 4.5. Transporte no xilema: Atravs do xilema, constitudo por clulas mortas, transportada a seiva bruta absorvida pela raz, para todas as zonas da planta. A ascenso da seiva bruta extremamente importante, pois permite a reposio da gua que perdida, nas folhas, por evapotranspirao. O fluxo xilmico trata-se de um fluxo contnuo, isto , sem intervalos, e unidireco, pois, devido a presses exercidas tanto nas zonas mais baixas como nas zonas altas das plantas, a seiva bruta move-se sempre para cima. 19

No entanto, quais so essas presses e esses mecanismos fantsticos que permitem que a seiva bruta ascenda dezenas de centmetros, ou mesmo de metros, at s zonas mais altas da planta, visto que h uma fora - a gravidade - que actua contra tal objectivo? Para explicar isto surgiram a presso radicular e a teoria da tenso-coeso-adeso: 4.5.1. Presso radicular: Como j foi explicado anteriormente, a contnua entrada de gua e sais minerais nos plos radiculares obriga ao avano daqueles na direco dos vasos xilmicos. Uma vez que as clulas esto continuamente a transportar os sais minerais para o seu interior atravs de transporte activo, vo haver continuamente presses osmticas, nomeadamente realizadas pelos vasos xilmico, os quais, tal como todas as outras clulas, realizam transporte activo para inserirem os sais minerais no seu interior. Isto vai, assim, obrigar a seiva bruta a subir nos vasos xilmicos, visto que no h qualquer outra direco que esta possa tomar. Os efeitos da presso radicular so mais visveis noite, pois durante este perodo ocorre muito pouca ou mesmo nenhuma transpirao, pelo que no se verifica qualquer presso osmtica realizada sobre os vasos xilmicos, por parte das folhas. Uma das consequncias deste acontecimento a gutao, que se trata da perda de gua sobre a forma de gotas, visveis nas margens das folhas, de madrugada. Esta libertao de gua pode dar-se atravs de estruturas especializadas denominadas hidtodos. Pode observar-se tambm, ainda como consequncia da presso que a raz exerce sobre os vasos xilmicos, a ocorrncia de exsudao, que ocorre quando um caule cortado perto da raz, e se observa a sada de seiva xilmica durante um certo perodo de tempo. No entanto, a presso radicular no permite que a seiva bruta atinja grandes altitudes, pelo que tem de haver outros mtodos que forcem a ascenso da seiva xilmica. Tal mtodo o denominado teoria da tenso-coeso-adeso. 4.5.2. Teoria da tenso-coeso-adeso: Tal como j foi referido, a planta perde continuamente gua atravs da evapotranspirao. Esta perda causada pelo facto de, durante a abertura dos estomas, se verificar a sada de vapor de gua, pois o ambiente exterior relativamente seco, se comparado com o ambiente intra-celular. O facto de se perder continuamente gua (por vezes a planta perde 99% da gua que absorvida pela raz) faz com que haja uma tenso provocada pelas folhas sobre os vasos xilmicos, causada por crescentes presses osmticas, e pela diminuio do potencial hdrico nas folhas, mas tambm pelo aumento de concentrao inica nas clulas da folhas. Esta tenso, ao actuar sobre todo o vaso xilmico, vai causar a subida da seiva bruta atravs dos xilemas, pois actua como uma espcie de "suco" de seiva bruta por parte das folhas. Uma vez que a gua uma molcula polar, o seu oxignio tem tendncia a ligar-se aos hidrognios das outras molculas, criando assim pontes de hidrognio, que vo 20

assegurar a coeso destas molculas. Assim, quando uma coluna de gua sobe nos vasos xilmicos, e uma vez que estes vasos so extremamente finos, vai haver uma tendncia por parte da gua a atrair mais gua para os vasos, por aco das pontes de hidrognio, criando assim uma coluna contnua. Existe ainda, devido ao diminuto dimetro dos vasos xilmicos, uma adeso das molculas de gua s paredes dos vasos. Para esta adeso tambm contribui o facto de as paredes dos vasos xilmicos serem constitudas por celulose, ocorrendo assim que estas so paredes hidroflicas. Isto faz com que a gua se desloque por capilaridade. extremamente importante que se forme uma coluna contnua de gua nos vasos xilmicos, a qual provocada por todos estes factores mencionados. Caso se forme uma bolsa gasosa, denominada cavitao, nos vasos xilmicos, estes podem deixar de transportar a seiva bruta. 4.6. Movimento da seiva flomica: O floema constitudo por clulas vivas, as quais comunicam entre si atravs de placas crivosas. O produto transportado por estes tubos trata-se da seiva elaborada, constituda por 80% de gua, e 20% de matria orgnica e sais minerais. A seiva elaborada tanto transportada das folhas (onde ocorre a fotosntese) at raz, como desta at outras zonas da planta (nomeadamente quando a actividade fotossinttica fraca, no Inverno, ou necessria matria orgnica para formao de novos tecidos, na Primavera). Por isto, diz-se que o transporte da seiva flomica bidireccional, uma vez que tanto pode ascender como descender. 4.6.1. Teoria do fluxo sobre presso ou hiptese do fluxo de massa: A produo de matria orgnica nas folhas atravs de fotossntese vai provocar a entrada destes compostos nos vasos flomicos atravs de difuso ou transporte activo. Isto vai fazer com que o potencial hidrico diminua nesta zona do floema. Deste modo, os vasos flomicos vo retirar gua dos xilema, de modo a igualar o potencial hdrico. Esta entrada de gua no floema vai provocar o deslocamento da seiva elaborada para outras zonas receptoras. Nestas zonas, a matria orgnica que era transportada no floema vai ser utilizada para diversas funes da planta, provocando assim o aumento do potencial hdrico no floema. Isto vai provocar a sada da gua que se encontra em excesso no floema, para a sua entrada novamente no xilema. Isto resulta num gradiente de presso hidroesttica entre os dois extremos do floema, isto , a entrada e sada de gua do floema vai provocar a movimentao da seiva elaborada.

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