Vous êtes sur la page 1sur 482

A

CE ES SCIEN DMIE D CA

Cycles biogochimiques et cosystmes continentaux


RAPPORT SUR LA SCIENCE ET LA TECHNOLOGIE No 27

Animateur : Georges Pdro

ACADMIE DES SCIENCES

17, avenue du Hoggar Parc dactivits de Courtabuf, BP 112 91944 Les Ulis Cedex A, France

Rapports sur la science et la technologie Sciences et pays en dveloppement. Afrique subsaharienne francophone RST no 21, 2006. La recherche spatiale franaise RST no 22, 2006. Lpidmiologie humaine. Conditions de son dveloppement en France, et rle des mathmatiques RST no 23, 2006. La matrise des maladies infectieuses. Un d de sant publique, une ambition mdico-scientique RST no 24, 2006. Les eaux continentales RST no 25, 2006. La fusion nuclaire : de la recherche fondamentale la production dnergie ? RST no 26, 2006.

Imprim en France
c 2007, EDP Sciences, 17, avenue du Hoggar, BP 112, Parc dactivits de Courtabuf, 91944 Les Ulis Cedex A Tous droits de traduction, dadaptation et de reproduction par tous procds rservs pour tous pays. Toute reproduction ou reprsentation intgrale ou partielle, par quelque procd que ce soit, des pages publies dans le prsent ouvrage, faite sans lautorisation de lditeur est illicite et constitue une contrefaon. Seules sont autorises, dune part, les reproductions strictement rserves lusage priv du copiste et non destines une utilisation collective, et dautre part, les courtes citations justies par le caractre scientique ou dinformation de luvre dans laquelle elles sont incorpores (art. L. 122-4, L. 122-5 et L. 335-2 du Code de la proprit intellectuelle). Des photocopies payantes peuvent tre ralises avec laccord de lditeur. Sadresser au : Centre franais dexploitation du droit de copie, 3, rue Hautefeuille, 75006 Paris. Tl. : 01 43 26 95 35. ISBN 978-2-86883-938-1

Acadmie des sciences


Rapport Science et Technologie

Le Comit interministriel du 15 juillet 1998, linitiative du ministre de lducation nationale, de la Recherche et de la Technologie, a con lAcadmie des sciences ltablissement du rapport biennal sur ltat de la science et de la technologie. Pour rpondre cette demande, lAcadmie des sciences a mis en place en son sein le Comit Rapport Science et Technologie (RST), charg de choisir les sujets dtude et de suivre les travaux. Chaque thme retenu est conduit par un groupe de travail anim par un membre ou un correspondant de lAcadmie, entour dexperts. Chaque rapport est soumis au Comit RST, un Groupe de lecture critique, et lAcadmie des sciences. Depuis 1999, vingt-six rapports ont ainsi t dits et remis au ministre dlgu la Recherche.

COMPOSITION DU COMIT RST


Alain ASPECT Membre de lAcadmie des sciences Directeur de recherche au Centre national de la recherche scientique, professeur lcole polytechnique Jean-Franois BACH Secrtaire perptuel de lAcadmie des sciences Professeur luniversit Ren-Descartes Jean-Michel BONY Membre de lAcadmie des sciences Professeur lcole polytechnique Christian BORD Correspondant de lAcadmie des sciences Directeur de recherche au Centre national de la recherche scientique douard BRZIN Prsident de lAcadmie des sciences Professeur luniversit Pierre-etMarie-Curie et lcole polytechnique Genevive COMTE-BELLOT Correspondant de lAcadmie des sciences Professeur mrite de lcole centrale de Lyon Franois CUZIN Membre de lAcadmie des sciences Professeur luniversit de Nice-SophiaAntipolis Jean DERCOURT Secrtaire perptuel de lAcadmie des sciences Professeur mrite luniversit Pierre-et-Marie-Curie Christian DUMAS Membre de lAcadmie des sciences Professeur lcole normale suprieure de Lyon Michel FARDEAU Correspondant de lAcadmie des sciences Professeur au Conservatoire national des arts et mtiers, directeur mdical et scientique lInstitut de myologie (Hpital de la Piti Salptrire)

vi

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Jules HOFFMANN Vice-prsident de lAcadmie des sciences Directeur de lInstitut de biologie molculaire et cellulaire de Strasbourg Jean-Pierre KAHANE Membre de lAcadmie des sciences Professeur mrite luniversit ParisSud Orsay Daniel KAPLAN Membre de lAcadmie des sciences Directeur de la socit Fastlite Henri KORN Membre de lAcadmie des sciences Professeur honoraire linstitut Pasteur et directeur de recherche honoraire lInstitut national de la sant et de la recherche mdicale Nicole LE DOUARIN Secrtaire perptuelle honoraire de lAcadmie des sciences Professeur honoraire au Collge de France Jean-Louis LE MOUL Membre de lAcadmie des sciences Physicien lInstitut de physique du globe de Paris Franois MATHEY Membre de lAcadmie des sciences Directeur de recherche au Centre national de la recherche scientique, professeur lcole polytechnique Ren MOREAU Membre de lAcadmie des sciences Professeur lInstitut national polytechnique de Grenoble Olivier PIRONNEAU Membre de lAcadmie des sciences Professeur luniversit Pierre-et-MarieCurie Jean-Pierre SAUVAGE Membre de lAcadmie des sciences Directeur de recherche au Centre national de la recherche scientique Philippe TAQUET Membre de lAcadmie des sciences Professeur au Musum national dhistoire naturelle Moshe YANIV Membre de lAcadmie des sciences Professeur lInstitut Pasteur et directeur de recherche au Centre national de la recherche scientique

C OMPOSITION DU C OMIT RST

vii

Coordination ditoriale :
Jean-Yves CHAPRON Directeur du service des Publications de lAcadmie des sciences, assist de Jolle FANON

AVANT-PROPOS
Jean Dercourt Secrtaire perptuel de lAcadmie des sciences

Le Conseil interministriel de la recherche et de la technologie a con lAcadmie des sciences la mission dtablir un tat biennal de la Recherche et de la Technologie, qui identierait, dans un esprit daide la dcision, les ds scientiques relever dans un contexte international. Dj vingt-six ouvrages ont t publis au titre de cette collection et remis au ministre charg de la Recherche. Lenvironnement sur la plante Terre et son volution sous linuence des activits humaines sont devenus des proccupations majeures pour les citoyens et des gouvernements. La part des arguments scientiques est, demble, apparue comme essentielle, tant comme donne tayant les diagnostics que comme base pour les solutions destines remdier aux effets nfastes de ces activits. La communaut internationale sest fortement structure et, linitiative de lICSU (Conseil international pour la science), des programmes de recherche ont t lancs, comme le Programme mondial de recherche sur le climat (WCRP) et le Programme international gosphre biosphre (IGBP), dont les rsultats sont synthtiss par le Groupe dexperts Intergouvernemental sur lvolution des climats (GIEC, ou IPCC). Le rle de la communaut franaise y est important. LAcadmie, en crant ds 1989 un Comit permanent de lenvironnement a prt une particulire attention ce domaine. La liste complte des rapports de lAcadmie ayant trait aux questions environnementales est donne la n de cette prface. Parmi les premiers travaux, leffet de serre, la pollution des nappes deau souterraines, le comportement de lozone dans la troposphre et dans la haute atmosphre ont t explors. Par la suite, citons entre autres, des rapports sur limpact de la otte arienne et sur la gestion des dchets. Paralllement, des tudes ont t conduites sur lvolution de diffrents milieux : on retiendra lvolution des rserves vivantes ocaniques et les eaux continentales. Le sujet des cycles biogochimiques et cosystmes continentaux correspond la prise de conscience encore plus aigu de la valeur de notre environnement mais aussi de sa fragilit.

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

LAcadmie avait dj abord ltude de limpact de quelques lments traces dans les sols (Contamination des sols par les lments en traces : les risques et leur gestion. Acadmie des sciences, 1998, P.H. Bourrelier et J. Berthelin coord. ditions Tec & Doc Lavoisier), ouvrage plusieurs fois cit dans le prsent rapport. Avec le prsent rapport, une nouvelle tape est propose. Cette tude, coordonne par Georges Pdro qui a su runir des spcialistes nombreux, met en vidence limportance de ce milieu quest le sol et sa fragilit extrme : il est la base de lensemble des changes entre espces minralogiques et chimiques et de leurs bouleversements sous linuence des variations climatiques. Signalons au passage que toutes les tudes soulignent le trs faible nombre de donnes sur lesquelles sont construits les modles qui parlent de lvolution temporelle en ce domaine. Les dispositifs de relevs des donnes pendant quelques dcennies sont donc indispensables, en particulier en milieux continentaux. la suite des auditions qui ont t menes, il semble quil faille dpasser les simples apprhensions devant le sicle qui souvre, mme si elles sont bien comprhensibles, et en modier lclairage. Ainsi, depuis deux sicles, la pousse dmographique, et les dveloppements industriels et agricoles qui sy ajoutent, provoquent un profond dsquilibre des cycles biogochimiques globaux. La vie est dpendante dune trs grande partie des lments de la classication priodique et ceux-ci ont un cycle biogochimique dont certaines parties ont t explores, en particulier par les sciences de lUnivers. Simultanment, chimistes, botanistes et biologistes tudient la complexation spcique, le transport et le transfert dun lment travers une membrane, les systmes enzymatiques, les clusters mtalliques intervenant dans la photosynthse, etc. Une connaissance trs approfondie des mcanismes faisant intervenir un lment dans un certain nombre de processus biologiques a ainsi t acquise au cours des dernires dcennies : comprendre comment les lments chimiques voyagent dun rgne un autre, en identiant les tapes de ces mcanismes, permettra de dterminer une nouvelle approche de la nutrition, de la sant, de lenvironnement et du climat. La volont de lAcadmie des sciences a t de mener une rexion multidisciplinaire visant tablir ltat de lart, tant du point de vue des connaissances fondamentales que de celui de la recherche et des structures indispensables au dveloppement de cette dernire. Ce rapport sest intress plus spcialement un certain nombre de problmes biogochimiques en fonction de leurs impacts actuels sur la socit : production de CO2 en relation avec lvolution du climat, phnomnes de pollution dorigine industrielle et agricole en relation avec la dgradation des sols et

AVANT- PROPOS

xi

des eaux (continentales et marines) en incluant toutes les consquences dordre toxicologique, les phnomnes de phytoremdiation, etc. Ltude sest concentre sur la biosphre fonctionnelle, cest--dire celle o se dveloppent des tres vivants en sharmonisant au sein dcosystmes bien dtermins mais varis. La biosphre considre ici est avant tout supercielle, continentale et, moindre titre, ocanique. Cela implique ainsi de prendre en compte tout ce qui a trait la matire organique, prsente dans les sols et les sdiments, qui constituent linterface gochimique entre linerte et le vivant et o les micro-organismes jouent un rle prpondrant. Le rapport sarticule de ce fait selon un plan trs rigoureux avec une premire approche par lments, puis une approche des milieux, que ceux-ci soient peu ou fortement anthropiss. La troisime partie sintresse aux secteurs de recherche dvelopper ; elle est complte par une argumentation en faveur de la modlisation et du dveloppement de rseaux dobservation de longue dure. Cette contribution multidisciplinaire, longue et dense, est justie par la nature dun sujet aussi vaste, bien quici volontairement dlimit. Elle apporte un clairage scientique opportun et argument sur un sous-ensemble thmatique de la question gnrale de la connaissance de lenvironnement et du cadre de toute vie sur la Plante. Ce rapport a t, aprs son adoption par le Comit RST, soumis un groupe de lecture critique compos de personnalits extrieures lAcadmie, dont les avis sont galement publis. Enn, le rapport a t prsent lensemble des membres de lAcadmie des sciences par M. Bernard Tissot. Sur les bases du prsent rapport, deux autres tudes sont en cours : lune sur les cosystmes continentaux dus aux phnomnes climatiques extrmes ; lautre sur les comportements des sols sous laction conjugue de lexploitation humaine et des variations climatiques. On croisera l les deux caractristiques majeures des annes venir que sont les variations climatiques sous inuence anthropique et laccroissement de la population globale.

Liste des principaux rapports de lAcadmie des sciences dans le domaine de lenvironnement depuis 1989

Bernard J. (coord) (1989). Risques des rayonnements ionisants et normes de radioprotection.

xii

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Dautray R. (coord) (1990). Leffet de serre et ses consquences climatiques valuation scientique. Guillemin C. (coord) (1991). La pollution des nappes deau souterraine en France. d. BRGM. Mgie G. (coord) (1993). Ozone et proprits oxydantes de la troposphre. d. Tec & Doc Lavoisier. Cantacuzne J. et Fillet P. (coord) (1994). La dioxine et ses analogues. En commun avec le CADAS. d. Tec & Doc Lavoisier. Dautray R. (coord) (1994). Leffet de serre. d. Tec & Doc Lavoisier. Cauderon A. (coord) (1995). Biodiversit et Environnement. d. Tec & Doc Lavoisier. Chanin ML. (coord) (1997). Impact de la otte arienne sur lenvironnement atmosphrique et le climat. d. Tec & Doc Lavoisier. Mgie G. (coord) (1998). Lozone stratosphrique. Juin 1998, d. Tec & Doc Lavoisier. Bourrelier PH. et Berthelin J. (coord) (1998). Contamination des sols par les lments en traces : les risques et leur gestion. d. Tec & Doc Lavoisier. Tissot B. (coord) (1999). Pollution atmosphrique due aux transports et sant publique. Octobre 1999. En commun avec le CADAS d. Tec & Doc Lavoisier. Colin F. (coord) (2000). Pollution localise des sols et des sous-sols par les hydrocarbures et les solvants chlors. d. Tec & Doc Lavoisier. Kovalevsky J. (coord) (2000). Consquences scientiques, juridiques et conomiques de Protocole de Kyoto. Novembre 2000. En commun avec lAcadmie des sciences morales et politiques, d. Tec & Doc Lavoisier. Caseau P. (coord) (2003). tudes sur lenvironnement : de lchelle du territoire celle du continent. RST 15. Juin 2003, d. Tec & Doc Lavoisier. Laubier L. (coord) (2003). Exploitation et surexploitation des ressources marines vivantes. RST 17. d. Tec & Doc Lavoisier. Tissot B. (coord) (2004). Scurit sanitaire et gestion des dchets : quels liens ? d. Tec & Doc Lavoisier. De Marsily G. (coord) (2006). Les eaux continentales. RST 25. d. EDP Sciences.

AVANT- PROPOS

xiii

Quelques numros thmatiques des Comptes Rendus relatifs lenvironnement Leffet de serre : certitudes et incertitudes. Actes de la confrence-dbat du 2 fvrier 1998 lAcadmie des sciences Rdacteur en chef : Michel Petit 1999 Tome 328 srie IIa no 4 nergies et climat Actes de la confrence-dbat du 23 avril 2001 lAcadmie des sciences Rdacteurs invits : Claude Lorius, Bernard Tissot 2001 Tome 333 Srie IIa no 12 Effet de serre, impacts et solutions : quelle crdibilit ? Rdacteur en chef : Michel Petit 2003 Geoscience. Tome 335 no 6-7 Eaux continentales Rdacteur invit : Ghislain de Marsily 2005 Geoscience. Tome 337 no 1-2 Les accidents climatiques brutaux et localiss et leurs consquences Rdacteur invit : Jean-Claude Duplessy 2005 Geoscience. Tome 337 no 10-11 Conversion photochimique Stockage de lnergie solaire Rdactrice en chef : Claude Lvy-Clment 2006 Chimie. Tome 9 no 5-6

La Lettre de lAcadmie des sciences La lettre de lAcadmie des sciences no 21, printemps-t 2007 : volution des climats . Michel Petit coord.

COMPOSITION DU GROUPE DE TRAVAIL


Animateur Georges PDRO Correspondant de lAcadmie des sciences Directeur de recherche mrite lInstitut national de la recherche agronomique (Inra)

Rapporteur Bernard BLANZAT Directeur de recherche au Centre national de la recherche scientique (CNRS) Charg de mission lAcadmie des sciences

Membres du groupe Pierre ALBRECHT Directeur de recherche au Centre national de la recherche scientique (CNRS) Directeur de lunit mixte de recherche Substances naturelles, volution, ractivit (UMR 7509 CNRS) Directeur de recherche mrite au Centre national de la recherche scientique (CNRS) Laboratoire des interactions, minraux, matires organiques dans les sols (Limos) (CNRS UMR 7137 et universit Henri Poincar) Biogochimiste lInstitut franais de recherche pour lexploitation de la mer (Ifremer) Centre de Nantes Chef du dpartement Gestion biologique et sols lAgence de lenvironnement et de la matrise de lnergie (Ademe) Membre de lAcadmie des sciences Professeur honoraire luniversit Paris-Sud Orsay

Jacques BERTHELIN

Daniel COSSA

Isabelle FEIX

Robert GUILLAUMONT

xvi

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Alain Yves HUC Patrick LAVELLE

Professeur lInstitut franais du ptrole (IFP) Correspondant de lAcadmie des sciences Professeur luniversit Pierre-et-MarieCurie Directeur du Laboratoire dcologie des sols tropicaux (UMR 137 IRD et universits Paris VI, VII, XII) Unit mixte de recherche Biochimie et physiologie molculaire des plantes (UMR 5004 CNRS, UM2, Inra et Ensam) Directeur du Laboratoire Processus de transferts et dchanges dans lenvironnement (Protee) Unit de recherche EA 3819 universit du Sud Toulon Var Directeur de recherche honoraire au Commissariat lnergie atomique Professeur honoraire lInstitut national des sciences et techniques nuclaires Membre de lAcadmie des sciences Professeur mrite luniversit Louis Pasteur Directeur de recherche au CNRS Laboratoire docanographie et de biogochimie (UMR 6535 CNRS et universit de la Mditerrane) Directeur de lunit de recherche Biogochimie des cosystmes forestiers (UR 1138 Inra) Directeur scientique lInstitut de recherche pour lingnierie de lagriculture et de lenvironnement (Cemagref) Antony

Michel LEBRUN

Yves LUCAS

Henri MTIVIER

Guy OURISSON

Patrick RAIMBAULT

Jacques RANGER

Claudine SCHMIDT-LAIN

Coordonnateur Jean DERCOURT Secrtaire perptuel de lAcadmie des sciences Professeur mrite luniversit Pierre-et-Marie-Curie

C OMPOSITION DU

GROUPE DE TRAVAIL

xvii

Ont galement particip la rdaction du rapport Chapitre 1 Jrme GAILLARDET Directeur de lUFR des sciences de la Terre, de lenvironnement et des plantes (STEP) Institut de physique du globe de Paris

Chapitre 3 Jacques BERTHELIN Directeur de recherche mrite au Centre national de la recherche scientique (CNRS) Laboratoire des interactions minraux, matires organiques dans les sols (Limos) (CNRS UMR 7137 et universit Henri Poincar) Laboratoire des interactions minraux, matires organiques dans les sols (Limos) (UMR 7137 CNRS et universit Henri Poincar) Unit de recherche Gochimie des sols et des eaux, Inra Europle mditrranen de lArbois Unit de recherche Biogochimie des cosystmes forestiers (UR 1138 Inra) Nancy Centre europen de recherche et denseignement des gosciences de lenvironnement (Cerege) (UMR 6635 CNRS) Europle mditerranen de lArbois Unit de recherche Gochimie des sols et des eaux, Inra Europle mditrranen de lArbois

Jean-Pierre BOUDOT

Guilhem BOURRI

Frdric GRARD

Jean Dominique MEUNIER

Fabienne TROLARD

Chapitre 5.1 Marc BENOT Nathalie BRDA Inra Station Sad Mirecourt Nancy Unit mixte de recherche cologie et cophysiologie forestires de Nancy (UMR A1137 Inra et universit Henri Poincar)

xviii

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

tienne DAMBRINE

Unit de recherche Biogochimie des cosystmes forestiers Inra Nancy Unit mixte de recherche cologie et cophysiologie forestires (UMR A1137 Inra et universit Henri Poincar) Nancy Unit mixte de recherche Biodiversit, gnes et cosystmes (UMR 1202 Inra et universit Bordeaux I) Unit mixte de recherche Interactions arbres/micro- organismes (UMR 1136 Inra et universit Henri Poincar) Inra Nancy Unit de recherche Biogochimie des cosystmes forestiers (UR 1138 Inra) Inra Nancy Unit mixte de recherche cologie et cophysiologie forestire Inra Nancy Directeur-adjoint Gip Ecofor Unit de recherche cologie fonctionnelle et physique de lenvironnement (UR 1263 Inra) Inra Bordeaux Unit mixte de recherche Interactions arbres/micro- organismes (UMR 1136 Inra et universit Henri Poincar) Inra Nancy

Jean-Luc DUPOUEY

Alain FRANC

Jean GARBAYE

Frdric GRARD

Andr GRANIER

Guy LANDMANN Denis LOUSTAU

Francis MARTIN

Chapitre 6.1 Jos MARTINEZ Directeur de recherche Chef de lunit de recherche Gestion environnementale et traitement biologique des dchets Institut de recherche pour lingnierie de lagriculture et de lenvironnement (Cemagref) Rennes

Chapitre 6.2 Philippe CROCHON AREVA/BUM Vlizy

C OMPOSITION DU

GROUPE DE TRAVAIL

xix

Jean-Didier GAY

IRSN Direction de la Sret des usines, des laboratoires, des transports et des dchets (DSU) Service de Sret des dchets radioactifs (SSD) Bureau dvaluation des barrires de connement des stockages de dchets radioactifs (BECS) Fontenay-aux-Roses Directeur de recherche honoraire au Commissariat lnergie atomique Professeur honoraire lInstitut national des sciences et techniques nuclaires IRSN Direction de lEnvironnement et de lintervention (DEI) Service dAnalyse des risques lis la gosphre (SARG) Fontenay-aux-Roses

Henri MTIVIER

Jean-Marc PRS

Chapitre 7 Christian TAMPONNET IRSN Direction de lEnvironnement et de lintervention (DEI) Service dtudes du comportement des radionuclides dans les cosystmes (SECRE) Cadarache

Chapitre 8 Francis ANDREUX Unit mixte de recherche Microbiologie et gochimie des sols (UMR 1229 Inra et universit de Bourgogne) Laboratoire des interactions minraux, matires organiques dans les sols (Limos) (UMR 7137 CNRS et universit Henri Poincar)

Colette MUNIER-LAMY

Chapitre 9 Marie-Hlne TUSSEAUVUILLEMIN Unit Hydrosystmes et bioprocds lInstitut de recherche pour lingnierie de lagriculture et de lenvironnement (Cemagref) Antony

xx

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Chapitre 10.3 velyne BARKER IRSN Direction de lEnvironnement et de lintervention (DEI) Service de Traitement des chantillons et de mtrologie pour lenvironnement (STEME) Laboratoire de Mesure de la radioactivit dans lenvironnement Orsay IRSN Direction de lEnvironnement et de lintervention (DEI) Service de Traitement des chantillons et de mtrologie pour lenvironnement (STEME) Laboratoire de Mesure de la radioactivit dans lenvironnement Orsay IRSN Direction de lEnvironnement et de lintervention (DEI) Service dtudes du comportement des radionuclides dans les cosystmes (SECRE) Cherbourg-Octeville IRSN Direction de lEnvironnement et de lintervention (DEI) Service dtudes du comportement des radionuclides dans les cosystmes (SECRE) Laboratoire de Radiocologie de Cherbourg-Octeville

Patrick BOUISSET

Pierre GERMAIN

Olivier MASSON

Auteurs des annexes du chapitre 4 Abdesselam ABDELOUAS Matre-assistant cole des mines de Nantes Laboratoire Subatech (UMR 6457 IN2P3/CNRS et universit de Nantes) Direction de lnergie nuclaire CEA Professeur lcole des mines de Nantes Laboratoire Subatech (UMR 6457 IN2P3/CNRS et universit de Nantes) Direction des Applications militaires Chef de service Radioanalyse chimie environnement CEA

Erich ANSOBORLO Bernd GRAMBOW

Remo CHIAPPINI

C OMPOSITION DU

GROUPE DE TRAVAIL

xxi

Ryzsard LOBINSKI

Directeur de recherche Laboratoire de Chimie analytique, bio-informatique et environnement (UMR 5034 CNRS) Charg de recherche au CNRS Laboratoire Subatech (UMR 6457 IN2P3/CNRS et universit de Nantes) Direction de lnergie nuclaire Chef du laboratoire Spciation des radionuclides et molcules CEA Direction de lnergie nuclaire Chef du programme Domaine matrise des risques CEA

Gilles MONTAVON

Christophe MOULIN

Valrie MOULIN

Auteurs de la note du chapitre 7 Alain Yves HUC Bernard OLLIVIER Professeur lInstitut franais du ptrole (IFP) Directeur adjoint de lunit mixte de recherche Microbiologie et biotechnologie des environnements chauds (UMR 180 IRD/universits Aix-Marseille 1 et 2) Chef du dpartement de Gochimie Institut franais du ptrole (IFP) Professeur de microbiologie Laboratoire de Microbiologie des environnements extrmes (UMR 6197) Universit de Bretagne occidentale Professeur lUniversit de Pau et des pays de lAdour Laboratoire dcologie molculaire Institut de biologie environnementale Aquitaine Sud (IBEAS)

Franck HAESELER

Daniel PRIEUR

Michel MAGOT

xxii

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Auteurs des encadrs Chapitre 5.2 Dominique BOUST IRSN Direction de lEnvironnement et de lintervention (DEI) Service dtudes du comportement des radionuclides dans les cosystmes (SECRE) Cherbourg-Octeville IRSN Direction de lEnvironnement et de lintervention (DEI) Service dtude et de surveillance de la radioactivit dans lenvironnement (SESURE) Laboratoire dtudes radiocologiques en milieu continental et marin (LERCM) La Seyne-sur-Mer

Sabine CHARMASSON

Prsentation deuxime partie Roland POSS Chapitre 6.2 Catherine GRIMALDI Unit mixte de recherche Sol, agronomie, spatialisation Inra Rennes Unit mixte de recherche Biodiversit et fonctionnement du sol IRD Bondy Directeur de recherche Unit de recherche Solutions IRD Montpellier

Michel GRIMALDI

Chapitre 8 Caroline de MALET Chapitre 9 Pascal BAILLY du BOIS IRSN Direction de lEnvironnement et de lintervention (DEI) Service dtudes du comportement des radionuclides dans les cosystmes (SECRE) Cherbourg-Octeville Journaliste Le Figaro

TABLE DES MATIRES


Rapport Science et Technologie Composition du Comit RST Avant-propos Composition du groupe de travail Rsum Summary Prsentation du rapport Conclusions gnrales et recommandations Introduction gnrale 1. Objectif du rapport . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. Gochimie et biogochimie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.1. Cadre historique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.2. Domaines spciques de la gochimie et de la biogochimie 2.3. Les cycles biogochimiques Nature et constitution . . . . . 3. Cycles biogochimiques et anthropisation . . . . . . . . . . . . . 3.1. Fertilisation azote des terres cultives . . . . . . . . . . . . 3.2. Dprissement des forts tempres . . . . . . . . . . . . . 4. Cadre du rapport . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.1. Situation et caractristiques de la biosphre terrestre . . . . 4.2. Rle du systme cologique . . . . . . . . . . . . . . . . iii v ix xv xxxi xxxv xxxix xlvii 1 1 2 2 4 6 7 9 11 12 12 15

. . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . .

xxiv

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

4.3. Importance du facteur sol et ses consquences dans le domaine biogochimique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16

PARTIE I

Approche par lment

21

CHAPITRE 1 Cycle du carbone 25 1. Rservoirs, ux et processus Prsentation gnrale . . . . . . . . . . 28 2. chelles de temps concernes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32 3. Rle de lvolution biologique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36 4. Histoire gologique du CO2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37 Cycle des principaux nutriments (azote, phosphore et soufre) lchelle plantaire 1. Processus gnraux communs aux divers cycles biogochimiques des nutriments . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.1. La stchiomtrie cosystmique, un problme dquilibre entre les nutriments . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.2. Le rle de la matire organique . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.3. Systmes biologiques de rgulation et zones tampons diverses chelles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.4. Entres et sorties des cycles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. Intrt actuel de la connaissance des cycles globaux particuliers . . . 2.1. Cycle global de lazote . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.2. Cycle global du phosphore . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.3. Cycle global du soufre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . CHAPITRE 3 Cycles du silicium, de laluminium et du fer 1. Le silicium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.1. Recyclage biologique du silicium en milieu continental et son impact sur la pdogense . . . . . . . . . . . . . . . . 1.2. Biogochimie du silicium, bilans globaux et grands cycles . . . 1.3. Le silicium et la production vgtale . . . . . . . . . . . . . . 1.4. Le dveloppement de nouveaux outils . . . . . . . . . . . . . 2. Laluminium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.1. Spciation et mobilit de laluminium . . . . . . . . . . . . . 2.2. La toxicit aluminique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3. Le fer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.1. Spciation et mobilit du fer . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.2. Interactions entre les formes du fer et lactivit biologique . . . CHAPITRE 2 49 51 51 55 55 60 62 62 64 66

75 . 78 . . . . . . . . . . 79 81 82 83 84 85 87 89 90 91

TABLE

DES MATIRES

xxv

3.3. Interactions entre les formes du fer et les lments traces mtalliques ou les mtallodes . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93 4. Impact de lactivit biologique sur les interactions silicium, aluminium, fer en milieu continental . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93 CHAPITRE 4 Radionuclides naturels et articiels 1. Cintiques dinjections dans lenvironnement . . . . . . . . 1.1. Efuents . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.2. Accidents (cf. note complmentaire Tchernobyl) . . . 1.3. Tests nuclaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.4. Autres sources . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. Sources potentielles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3. Commentaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Annexe A : La spciation dans les cycles biogochimiques des radionuclides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Annexe B : Le comportement des radionuclides dans les cycles biogochimiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101 . 106 . 106 . 106 . 107 . 108 . 108 . 108

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . 113 . . . . . . 117

PARTIE II Approche par milieu


CHAPITRE 5 cosystmes peu anthropiss

127
131 135 . . . . . . 135 . . . . . . 135 . . . . . . 139 . . . . . . 141 . . . . . . 142 . . . . . . 143 . . . . . . 143 . . . . . . 144 159 . 161 . 161 . 162

SOUS-CHAPITRE 5.1 cosystmes forestiers 1. Cycles biogochimiques dans les cosystmes forestiers . . 1.1. Aspects gnraux et dnitions . . . . . . . . . . . . 1.2. Importance des cycles dans les diffrentes fonctions de lcosystme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.3. La rgulation et/ou le contrle des cycles . . . . . . 1.4. Conclusions sur ltat de lart . . . . . . . . . . . . . 2. Les axes de recherche en vue damliorer la connaissance et la prvision . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.1. Considrations densemble . . . . . . . . . . . . . . 2.2. Les axes de recherche dvelopper . . . . . . . . .

SOUS-CHAPITRE 5.2 cosystmes ocaniques 1. Disciplines concernes et leur volution . . . . . . . . . . . . . . . . 1.1. Chimie, gochimie et marqueurs organiques . . . . . . . . . . 1.2. Biologie et cologie fonctionnelle : dveloppement des approches molculaire et gnomique . . . . . . . . . . .

xxvi

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

2. 3. 4. 5.

Cas du domaine profond . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Les apports continentaux et linterface cte-large . . . . . . . . Changement climatique et ux biogochimiques . . . . . . . . Rle de lvolution des outils dobservation ou de modlisation

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

166 167 172 174

CHAPITRE 6

Milieux pression anthropique accentue

177

Agrosystmes particuliers en relation avec lpandage de matires organiques exognes 183 1. Matires organiques exognes (MOE) et efuents dlevage . . . . . . 185 1.1. Cadre gnral de llevage intensi . . . . . . . . . . . . . . . 185 1.2. Intrt des matires organiques exognes . . . . . . . . . . . . 188 2. Inuence des MOE sur les cycles biogochimiques . . . . . . . . . . . 190 2.1. Aspect gnral du problme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190 2.2. Enjeux environnementaux de lpandage des matires organiques exognes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195 2.3. Rgulations et contrle des cycles par lhomme . . . . . . . . . 206 3. Perspectives et recommandations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212 3.1. Amlioration des modes de rgulation . . . . . . . . . . . . . 212 3.2. Amlioration des outils dvaluation . . . . . . . . . . . . . . . 216 3.3. Dveloppement de rseaux dobservation et de sites exprimentaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218 Biogochimie et rhabilitation des sites miniers et industriels 223 1. Lexploitation minire duranium en France et ses impacts . . . . . . . 226 1.1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 226 1.2. Exploitation minire : production de striles et de rsidus de traitement de minerai . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227 1.3. Ramnagement des sites miniers . . . . . . . . . . . . . . . . 228 1.4. Gestion des rsidus de traitement des minerais et amnagement des stockages . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229 1.5. Surveillance des sites . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 230 1.6. Consquences de lexploitation de luranium la gestion des impacts . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 230 2. Dgradation des sols et des cosystmes en milieu tropical humide : les sites nicklifres de la Nouvelle-Caldonie . . . . . . . . . . . . . 238 2.1. Sols et biodiversit spcique de la Nouvelle-Caldonie . . . . . 238 2.2. Rsultats des essais de revgtalisation . . . . . . . . . . . . . 239 SOUS-CHAPITRE 6.2

SOUS-CHAPITRE 6.1

TABLE

DES MATIRES

xxvii

2.3. Enjeux de la mis en place dune zone atelier/conservatoire en Nouvelle-Caldonie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240 SOUS-CHAPITRE 6.3 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. Comportement des contaminants chimiques dans les estuaires Processus gochimiques gnraux . . . . . . . . . . . . . . . . . . La matire organique naturelle et ses interactions avec les contaminants . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Les lments en traces mtalliques et mtallodes . . . . . . . . . . . Les xnobiotiques organiques et hydrocarbures aromatiques . . . . Les biogaz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Production primaire, rseaux trophiques et contamination chimique . Modlisation biogochimique estuarienne, un enjeu national : cas des lments en traces . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Risques chimiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

245 . 247 . . . . . 248 249 251 253 253

. 254 . 256

PARTIE III Secteurs de recherche dvelopper


Les micro-organismes, cl des recyclages biogochimiques 1. Production et acquisition de nutriments . . . . . . . . . . . . . . . 2. Rle majeur des micro-organismes dans les tapes fondamentales du cycle de divers lments . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.1. Cycle du carbone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.2. Cycle de lazote . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.3. Cycle du soufre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.4. Cycle du phosphore . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.5. Cycle du fer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . CHAPITRE 7

261
265 . . 271 . . . . . . . . . . . . 272 272 273 274 276 277

2.6. lments en traces . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3. Rle des micro-organismes dans limmobilisation et la solubilisation des mtaux et non-mtaux ; application aux radionuclides (cf. aussi chapitre 4) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.1. Immobilisation des lments minraux (dont les radionuclides) 3.2. Solubilisation dlments minraux dont les radionuclides par les micro- organismes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.3. Rle spcique des champignons mycorhiziens . . . . . . . . 3.4. Tableau densemble . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4. Les couplages de cycles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.1. Couplages entre processus biotiques . . . . . . . . . . . . . 4.2. Couplages entre processus biotiques et abiotiques . . . . . . .

. 278

. 278 279 . . . . . . 280 281 281 281 281 283

xxviii

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

5. Rle de la rhizosphre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6. Les associations faune micro-organismes . . . . . . . . . 7. Applications aux biotechnologies de lenvironnement et aux traitements de matriaux, minerais et dchets . . . . 8. Des outils prometteurs pour le dveloppement de lcologie microbienne des milieux naturels . . . . . . . . . . . . . . Note sur la biosphre souterraine profonde CHAPITRE 8 1. 2. 3. 4. 5. 6.

. . . . . . 284 . . . . . . 285 . . . . . . 285 . . . . . . 286 290

Nature, rle et fonctions des matires organiques dans les sols Les matires organiques du sol et leurs grandes fonctions . . . . . . Nature des matires organiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ractivit chimique et physicochimique . . . . . . . . . . . . . . . . Biodgradation et stabilisation des matires organiques . . . . . . . Interactions organominrales et structure des sols . . . . . . . . . . Interactions matires organiques micro-organismes minraux dans les sols : quelques exemples et questions . . . . . . . . . . . . 6.1. Exemples dinteractions argiles matires organiques micro-organismes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.2. Interactions entre constituants organiques naturels contaminants organiques micro-organismes ; stabilisation la biodgradation ( rcalcitrante ) . . . . . . . . . . . . . 6.3. Impact des interactions micro-organismes minraux-matires organiques sur la mobilit des lments en traces mtalliques .

297 . 299 . 300 . 302 . 304 . 308 . 309 . 309

. 310 . 311

PARTIE IV Ncessit de recourir des modlisations et des observations


CHAPITRE 9

319

Dveloppements de la modlisation Ncessit de mise en place dindicateurs 325 1. Grandeurs caractristiques, chelles dobservation, maillage et approximation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 334 1.1. Grandeurs caractristiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 335 1.2. chelles dobservation et de reprsentation 1.3. Maillage et instrumentation . . . . . . . . 2. Changements dchelles, couplages et donnes . 2.1. Hirarchie . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.2. Agrgation, modles bottom up . . . . . . 2.3. Dsagrgation, modles top down . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 336 338 339 339 340 344

TABLE

DES MATIRES

xxix

2.4. Couplage et interfaage . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 345 2.5. Donnes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 346 CHAPITRE 10 Mise en place et gestion de rseaux dobservation de longue dure SOUS-CHAPITRE 10.1 Observatoires ocaniques et rseaux forestiers

361

365

SOUS-CHAPITRE 10.2 Observatoire permanent de la radioactivit 373 1. tude de latmosphre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 375 2. tude du milieu terrestre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 378 3. tude du milieu uvial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 380 4. tude du milieu marin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 380 APPENDICE 1 Quelques notions de base en biogochimie APPENDICE 2 Liste des lments chimiques 387 391

APPENDICE 3 Tableau priodique des lments chimiques 395 APPENDICE 4 Tableau des units de mesures Groupe de lecture critique 399 403

Composition du Groupe de lecture critique . . . . . . . . . . . . . . 405 Commentaire du Centre de recherche pour lingnierie de lagriculture et de lenvironnement (Cemagref) . . . . . . . . . . 409 Commentaire du Centre de coopration internationale en recherche agronomique pour le dveloppement (Cirad) . . . . . 411 Commentaires de lInstitut franais du ptrole (IFP) . . . . . . . . . . 413 Commentaire de lInstitut national de la recherche agronomique (Inra) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 417 Commentaire de Scope France (Scientic Committee on Problems of the Environment) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 419 Prsentation lAcadmie des sciences, par Bernard Tissot

421

RSUM
Le but de ce rapport est de montrer que lapproche biogochimique constitue un cadre unitaire pour grer au mieux lenvironnement de la plante et en particulier de la plante anthropise. Ce cadre repose sur ltude des cycles biogochimiques qui caractrisent la biosphre (cest--dire l o se manifeste la vie), et qui sont naturellement plus ou moins lis aux cycles gochimiques gnraux du Globe terrestre. Ceci nous conduit prciser les limites du rapport. 1. Le rapport ne prend pas en compte toute la plante, mais seulement la partie suprieure o se droulent les phnomnes godynamiques externes, mais o peuvent intervenir aussi dans un certain nombre de situations des phnomnes de godynamique interne (volcanisme. . .). 2. Dans cette partie suprieure, le rapport porte plus spcialement sur les zones continentales. Naturellement, les terres merges et les ocans sont lis, mais comme ces derniers la surface du globe ne fonctionnent pas de la mme faon, le travail sadresse principalement aux cosystmes terrestres. 3. Sur les continents, le rapport est focalis sur la biosphre, qui constitue le systme cologique. Ce systme cologique est situ entre : le systme climatique, o le cycle de locan et de latmosphre est primordial ; le systme gologique, qui correspond la gosphre azoque. 4. Dans le systme cologique terrestre, la circulation des lments fait appel quatre sortes de relations : plante-atmosphre : sous-cycle atmosphrique ; intrieur de la plante : sous-cycle biochimique ; sol-plante : sous-cycle biologique ; roche-sol : sous-cycle gochimique.

xxxii

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Les cycles biogochimiques reposent principalement sur les deux derniers sous-cycles o interviennent les sols qui sont de ce fait les pivots du fonctionnement de la biosphre terrestre. La nalit de ce rapport ntait pas daborder les cycles biogochimiques de tous les lments chimiques, mais de montrer pourquoi et comment ces cycles sont amens jouer un grand rle dans lvolution de la plante anthropise. Pour ce faire, le rapport a t divis en deux ensembles et quatre parties : Le premier ensemble regroupe tout ce qui a trait directement la connaissance des cycles biogochimiques. Il comporte deux parties. La premire partie concerne la description du cycle biogochimique de quelques lments qui jouent un rle majeur dans la biogosphre ; ont t retenus : le carbone, du fait quil intervient dans tous les cycles : atmosphrique, cologique et gologique (chapitre 1) ; lazote, le phosphore et le soufre parce quils sont typiques du monde vivant et quils sont susceptibles de jouer un rle de premier ordre dans lenvironnement (chapitre 2) ; le silicium, laluminium et le fer qui permettent de faire le pont entre le systme cologique et le systme gologique (chapitre 3) ; enn, les radionuclides (naturels et articiels), en raison de limpact quils peuvent avoir sur lenvironnement biologique (chapitre 4). la deuxime partie porte sur ltude biogochimique de quelques milieux reprsentatifs de la plante naturelle et anthropise. Dans les cosystmes naturels sont abords ainsi : les cosystmes forestiers, qui sont trs caractristiques des milieux terrestres et qui sont le sige de recyclages biogochimiques souvent trs performants (chapitre 5.1) ; les milieux ocaniques ; la biogochimie de ces milieux a t brivement dcrite, bien que ne faisant pas partie proprement parler du sujet, pour bien montrer que dans ce domaine tout est li la surface du globe (chapitre 5.2).

R SUM

xxxiii

Dans les milieux anthropisation accentue, cest--dire l o des excdents et des surcharges en certains lments peuvent entraner des dysfonctionnements, trois situations de ont t retenues : dans le domaine agricole est abord le cas des pandages de matires organiques exognes (MOE), que lon rencontre de nos jours dans les bassins dlevage intensif (chapitre 6.1) ; pour le secteur industriel sont prsents quelques milieux o certains lments mtalliques sont en excs, comme cela se produit dans les zones minires et mtallurgiques (chapitre 6.2) ; enn, les milieux estuariens, du fait que ceux-ci sont le rceptacle de nombreux contaminants en provenance des continents (chapitre 6.3). Le second ensemble rsulte de tout ce que le premier nous a appris, savoir que les cycles biogochimiques sont la consquence de systmes complexes qui font appel beaucoup de disciplines et ncessitent de nombreuses donnes ; ce qui implique : (a) un approfondissement dans certains secteurs scientiques ; (b) un intrt particulier pour la collecte des donnes ; (c) un recours aux travaux de modlisation.

Le point (a) constitue la troisime partie, o on met laccent sur le dveloppement de tout ce qui concerne le rle du milieu vivant des sols, domaine o les connaissances sont encore bien dcitaires ; sur cette question deux points sont abords en particulier : les recherches sur les micro-organismes qui sont la base de la transformation des rsidus des tres vivants et de leur retour ltat minral (chapitre 7) ; les tudes sur les matires organiques des sols ; celles-ci jouant en effet un rle fondamental, du fait quelles sont intermdiaires entre le monde minral et le monde vivant (chapitre 8).

Les points (b) et (c) sont lobjet de la quatrime partie qui traite des oprations de modlisation (chapitre 9), avant denvisager le problme de la collecte gnrale des donnes (observatoires, rseaux, . . .) (chapitre 10).

xxxiv

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Conclusions et recommandations
Elles concernent plus particulirement les trois points suivants : 1. mettre laccent lavenir sur un certain nombre de disciplines encore souvent orphelines ; par exemple la chimie bio-inorganique, lcologie microbienne, la science des sols, . . . 2. sortir, dans ce domaine de recherche, des disciplines classiques et prner la multidisciplinarit ; ce qui implique : la cration de dpartements transversaux au sein des grands organismes, le dveloppement des relations interorganismes par la mise en place dunits mixtes, lappui raliser dans le domaine des observatoires : cration, suivi et surtout maintenance dans le long terme ; 3. enn, dans lenseignement suprieur, envisager la cration de structures universitaires permettant de former des tudiants qualis dans un secteur aussi crucial pour lavenir de lhumanit.

SUMMARY
The aim of this report is to demonstrate that the biogeochemical approach provides a uniting framework for managing the environment of our planet and in particular the environment of a planet reshaped by Man in the best possible way. This framework is based on the study of the biogeochemical cycles that characterize the biosphere (i.e. the place where life is present) and that are naturally linked to the Earths overall geochemical cycles. The above considerations lead us to dene the limits of this report. 1. This report does not take into account all of the planet, only its upper surface which is where external geodynamical phenomena occur and where, in certain situations, some internal geodynamical phenomena (for instance, volcanism) may act. 2. Regarding this upper surface, the report focuses more particularly on the continental areas. Emerged land and oceans are of course linked, however because they do not function in a similar fashion at the surface of the planet, the report mainly addresses terrestrial ecosystems. 3. Regarding the continents, the report focuses on the biosphere, which constitutes the ecological system. This ecological system is situated between: the climatic system, where the oceanic and atmospheric cycle is primordial; the geological system, which corresponds to the geosphere devoid of animals. 4. Within the terrestrial ecological system, the circulation of elements involves four kinds of relations: plant-atmosphere: the atmospheric sub-cycle; internal to plants: the biochemical sub-cycle; soil-plant: the biological sub-cycle; rock-soil: the geochemical sub-cycle.

xxxvi

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Biogeochemical cycles rely mainly on the last two sub-cycles which both involve soils, hence they are pivotal to the operation of the terrestrial biosphere. The goal of this report is not to describe the biogeochemical cycles of all the chemical elements, but to show why and how these cycles have a signicant role in the evolution of a planet shaped by man. In order to do so, the report is divided into two units and four parts: In the rst unit, all the information that is directly linked to understanding geochemical cycles is brought together. It is divided in two parts. The rst part concerns the description of the biogeochemical cycle of some of the elements that play a major role in the biogeosphere. We have focused on: carbon, because it is involved in all of the cycles, i.e. the atmospheric, ecological and geological cycles (chapter 1); nitrogen, phosphorus and sulfur because they are specic to the living world and because their role is likely to be primordial in the environment (chapter 2); silicon, aluminum and iron because they allow us to make a bridge between the ecological and the geological systems (chapter 3); nally, radionuclides (natural and articial), due to their impact on the biological environment (chapter 4); The second part concerns the biogeochemical study of a number of representative environments of the natural and man-shaped planet. Regarding natural ecosystems, we have focused on: forest ecosystems, which are highly characteristic of terrestrial environments and which are the site of often very efcient biogeochemical recycling (chapter 5.1); oceanic environments. Although not part of our topic, the biogeochemistry of these environments is described very briey to show that in this eld everything at the surface of the planet is linked (chapter 5.2). In environments that are highly inuenced by Man where the excess and overload of certain elements can lead to dysfunctions, we have focused on three types of environments:

S UMMARY

xxxvii

the agricultural sector, where we looked at the practice of manuring using exogenous organic matter (EOM) which is found in areas of intensive breeding farms (chapter 6.1); the industrial sector; we present a number of environments where certain elements are in excess, such as can happen in mining and metallurgy areas (chapter 6.2); Finally, we looked at estuary environments because they are the collection point for numerous contaminants coming from the continents (chapter 6.3). The second unit proceeds from all we have learnt in the rst, briey that biogeochemical cycles are the consequence of complex systems that necessitate many scientic elds and numerous data. This consideration implies: a) further studies in certain scientic areas; b) a particular interest in data collection; c) the reliance on model building. Point a) constitutes the third part which stresses the development of all venues concerning the role of the soil as a living environment. Knowledge is still lacking in this area. Concerning this issue, two points are considered in particular: research on micro-organisms that are crucial for transforming waste and other residues from living beings and their return to the mineral state (chapter 7); research on soil organic matter, which plays a fundamental role because it is an intermediate between the mineral world and the living world (chapter 8). Points b) and c) are treated in the fourth part of the report which discusses model operations (chapter 9) and problems linked to a generalized collection of data (for instance, observatories, networks) (chapter 10).

Conclusions and recommendations


Our conclusions and recommendations concern more specically the following three points: to support in the future a number of disciplines which are still orphan, for example bioinorganic chemistry, microbial ecology, soil science;

xxxviii

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

to go beyond the classic disciplines in this area of research and emphasize multidisciplinarity. This implies: creating transversal departments within the major research organizations; the development of relations between organizations to create mixed research units; supporting actions in the area of observatories: creation, follow-up and mostly long-term maintenance; nally, regarding higher education, to contemplate the creation of university structures that make it possible to train qualied students in this sector which is crucial to the future of humanity.

PRSENTATION DU RAPPORT
1

Indications prliminaires

Il semble opportun dindiquer tout dabord ce sur quoi porte le rapport, ce quil ne contient pas et la manire dont il a t structur. Plusieurs points sont ce sujet prciser : le rapport porte essentiellement sur le fonctionnement biogochimique de la biosphre terrestre ; il contient cependant quelques donnes gnrales sur le milieu ocanique, qui naturellement est en interaction avec le domaine continental. Il traite aussi dans certains cas des interactions entre la biosphre et le systme gologique ; il sintresse plus particulirement aux relations sol-plante , donc au sol et ses composants ; de ce fait, il naborde pas les problmes plus spciques lis la croissance vgtale qui relvent de lcophysiologie fonctionnelle et de la bioclimatologie. Ceci indiqu, le rapport comprend quatre parties, qui peuvent tre regroupes en deux grands ensembles. Le premier ensemble (1re et 2e parties) traite, en sappuyant sur quelques exemples caractristiques, des cycles biogochimiques proprement parler et fait le point sur les processus mis en jeu au cours des recyclages. Il est abord, soit par lments (1re partie) en prenant en compte tous les compartiments o ceux-ci sont susceptibles dintervenir, soit par milieux (2e partie), cest--dire en portant son attention sur un compartiment donn et en sintressant aux diffrents lments qui peuvent y jouer un rle. Le second ensemble (3e et 4e parties) regroupe une srie de points tournant autour de la ncessaire amlioration de nos connaissances sur les cycles, surtout si lon veut obtenir deux un maximum de services. Il a trait dabord un certain nombre dactions de recherche disciplinaires sur lesquelles il est ncessaire dobtenir un effort appuy. Il concerne ensuite des actions dordre multidisciplinaire qui, sappuyant sur des modlisations et des observations, permettront davancer dans la gestion de ces systmes biogochimiques complexes.

xl

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Approche par lments (1re partie)

La premire partie traite du comportement dun certain nombre dlments qui sont apparus lanalyse comme tant la base du fonctionnement biogochimique de la biogosphre (naturelle et anthropise). Elle comprend quatre chapitres : Le chapitre 1 est consacr la prsentation du cycle du carbone, qui constitue llment majeur de lhistoire gnrale de la biogosphre, mais qui bien que le plus tudi est encore insufsamment connu 1 . En effet cet lment intervient tous les niveaux : diffrents compartiments (atmosphre-sols terrestres-sdiments marins), diffrents tats chimiques (CO2 -composs organiques), diffrentes formes (tres vivants-carbonatescombustibles fossiles), diffrentes chelles de temps (depuis lanne pour les processus biologiques jusqu plusieurs centaines de millions dannes pour laltration des roches et la fossilisation de la matire organique). Il a de ce fait une dimension gologique incontestable, mais en outre, cest un lment qui est beaucoup li lanthropisation en raison de la trs forte redistribution que lhomme lui fait subir en relation avec ses besoins nergtiques en combustibles fossiles ; ceci sans oublier le rle majeur que le carbone joue la surface du globe sur le climat (effet de serre), ainsi qu travers la fabrication grce la photosynthse dun grand nombre de molcules carbones, laquelle participe naturellement la production agricole. Ces derniers dveloppements assurent la transition avec les lments tudis dans le chapitre 2. Le chapitre 2 concerne lazote, le phosphore et le soufre qui sont abords ensemble du fait que ces nutriments majeurs des organismes phototrophes (vgtaux) peuvent avoir en mme temps des effets ngatifs sur lenvironnement (ce qui nest pas le cas dun autre nutriment majeur, tel le potassium) ; par ailleurs tous les trois font intervenir des processus gnraux communs, contrls en totalit ou en partie par les communauts microbiennes du sol. Pour ces trois lments, des cycles sensiblement quilibrs, bass sur la mise en uvre de systmes tampons naturels qui les rgulaient, avaient t mis en place au cours de lvolution de la biosphre. Il nen est plus de mme aujourdhui en raison de lanthropisation acclre de la plante et notamment de lintensication des activits agricoles depuis une cinquantaine dannes. Au cours de ce chapitre, il est fait tat de lapparition de dysfonctionnements des cycles de ces nutriments, ainsi que de la dtrioration des services cosystmiques en attendre. Lapproche sera prsente par lments, mais en ralit ce sont dj les problmes
1 B.

Tissot et al. (2005). Perspectives nergtiques. Acadmie des sciences, DNBR, tome VIII.

P RSENTATION DU

RAPPORT

xli

des agrosystmes modernes, en tant que milieux, qui sont voqus dans ce chapitre. Le chapitre 3 traite des cycles biogochimiques du silicium, de laluminium et du fer qui sont, aprs loxygne, les trois lments majeurs de la crote terrestre (tableau 3.1). Ils sont la base de lvolution gochimique de la lithosphre (altration des roches et rosion chimique des terres merges) (cf. gure 1.4.) dont les caractristiques gnrales sont bien connues, savoir une redistribution notable de la silice, alors que laluminium et le fer (avec les lments en traces mtalliques qui laccompagnent) sont trs peu redistribus. Mais ce chapitre traite aussi des aspects moins connus concernant laction de ces lments en relation avec le dveloppement des tres vivants o ils peuvent, dans un certain nombre de situations, jouer le rle de facteur limitant (ceci est trs net dans les ocans notamment pour le silicium et le fer). Le recyclage biologique de la silice, qui arrive contrler dans certains cas la gochimie des sols, la phytotoxicit de laluminium et enn linuence du fer sur lactivit microbienne sont spcialement analyss. Enn, le chapitre 4 sintresse aux radionuclides, en raison de leur impact sur lenvironnement (IRSN, 1994), mais qui avaient t peu intgrs jusque-l dans le cadre dune vision globale des changes, fondement mme de la conception biogochimique. Ceci est particulirement net pour les radionuclides articiels produits par la ssion nuclaire, dont la mise en uvre ne date que de quelques dcennies. Des connaissances approfondies dans le domaine de la spciation savrent indispensables pour ces lments, ainsi dailleurs que la connaissance de leurs interactions avec les activits biologiques et notamment avec les micro-organismes.

Approche par milieux (2e partie)

Si, dans la premire partie, lanalyse des cycles biogochimiques est envisage globalement par lment ou groupe dlments, la deuxime partie aborde le problme par milieux en considrant simultanment lensemble des lments concerns dans le fonctionnement dun cosystme donn ; lcosystme, constitu par les interactions fonctionnelles biocnose-biotope tant considr comme llment de base de la biosphre. Tous les milieux ne pouvant tre examins dans ce rapport, le choix retenu porte sur cinq dentre eux qui vont servir de rfrences lextension des connaissances dautres cosystmes ; deux concernent les milieux semi-naturels ou encore trs peu articialiss : domaine continental forestier et domaine ocanique. Les trois autres sintressent ensuite des milieux particuliers, qui sont trs articialiss par suite dune intense activit

xlii

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

anthropique : dabord les agrosystmes animaux notablement perturbs dans le cadre dune activit industrialise en relation avec la forte production defuents dlevage (matires organiques exognes), ensuite des milieux fortement modis du fait de lactivit minire, industrielle ou urbaine, enn le domaine estuarien reprsentant des milieux littoraux semi-ferms, gnralement haute productivit, mais o viennent se dverser de nombreux rejets en rapport avec les interventions humaines des dernires dcennies. Le chapitre 5, consacr aux cosystmes peu anthropiss, aborde ltude de deux grands domaines de la surface du globe, qui sont naturellement lis, mais qui fonctionnent diffremment : dune part, les cosystmes forestiers en tant que modles des cosystmes continentaux et dautre part les ocans, qui jouent un rle majeur dans le cycle du CO2 . Les cosystmes forestiers (5.1) ont t retenus dabord parce quils sont trs reprsentatifs des milieux terrestres naturels (ils couvrent encore 22 % des terres merges et fournissent 50 % environ de la production primaire de la plante) ; mais ils sont intressants aussi du fait quils constituent un bon exemple de type de milieux sols pauvres o, sans intrants, sans pratiques culturales et sans traitement particulier mais grce des recyclages biogochimiques performants, ils sont mme dassurer de faon rgulire une production de biomasse (certes ligneuse) trs intressante, tout en jouant un rle cologique et environnemental de premier plan (cycle de leau, stockage du carbone, impact paysager, . . .). De plus, de tels cosystmes autonomes et efcaces sont le prototype mme des agrosystmes extensifs (opposs ceux dont il est question dans le chapitre 5.2), donc se rapprochant dun mode dagriculture biogochimiquement contrle, base dans le domaine agricole de ce que lon appelle aujourdhui le dveloppement durable . La prsentation concerne essentiellement les cosystmes grs de la zone tempre, car la suite des phnomnes de dprissement dans les annes 1980 (pluies acides), ceux-ci ont donn lieu une srie de recherches qui peuvent de ce fait servir de modles ltude biogochimique de beaucoup dautres cosystmes terrestres : forts tropicales, prairies naturelles. . . Le sous-chapitre 5.2 expose les problmes gnraux concernant les milieux ocaniques et dcrit les espoirs qui sont attendus du dveloppement de la biogochimie marine (par exemple : les facteurs limitants de la nutrition, tels le silicium, le fer, le phosphore, . . . ntant pas toujours ce que lon attendait). Dans ce domaine, les questions rsoudre restent encore nombreuses et spciques malgr les travaux dj raliss dans le cadre du GIEC : valuation des interactions

P RSENTATION DU

RAPPORT

xliii

avec latmosphre (climat-transport intercontinental de matire, . . .) ainsi que du rle des sdiments, importance des phnomnes biologiques non encore bien explors concernant notamment les populations planctoniques, insufsance dans la connaissance des processus hydrodynamiques qui sont lorigine des circulations ocaniques et des phnomnes de stratication. Tout ceci fait quon se trouve aujourdhui devant un grand chantier exigeant la prsence de nombreux rseaux dobservations et de mesures biogochimiques dont il sera fait tat au chapitre 9. Le chapitre 6 sattache prsenter le fonctionnement biogochimique de quelques milieux o se manifeste une pression anthropique tout fait spcique. Trois cas ont t retenus : Le premier (sous-chapitre 6.1) passe en revue les problmes relatifs lpandage sur les terres agricoles des matires organiques exognes (MOE) dont 95 % en France sont reprsents par des efuents, en provenance de zones dlevages intensis et impliquant de ce fait un apport exogne daliments du btail. La question aborde est la suivante : comment tirer le meilleur parti de ces MOE, qui sont la fois des amendements et des engrais organiques, et comment sappuyer sur les recyclages biogochimiques pour empcher lindividualisation de zones dexcdent structurel susceptibles de prsenter des phnomnes de pollution de lenvironnement : air (missions gazeuses de composs azots), eaux (azote, phosphore, pesticides) et sols (zinc, cuivre, phosphore et autres lments en traces mtalliques). Des indications propos de la rgulation et du contrle sont apportes dans ce domaine, dune part grce la prvention rsultant dune meilleure gestion de lalimentation animale, dautre part grce laide de traitements (fermenteur), et enn en sappuyant sur un raisonnement agronomique reposant sur une gestion rchie des apports aux sols. Le deuxime (sous-chapitre 6.2) traite avant tout de la perturbation des cycles dans les sites miniers et industriels qui sont trs particuliers du fait que la redistribution des lments mtalliques sort du schma classique des systmes naturels. Il est donc souhaitable denvisager ce genre de problmes denvironnement en introduisant la notion de cycle biogochimique, ne serait-ce que pour sextraire du cadre habituel pollution-effet . Le troisime cas (sous-chapitre 6.3) concerne le comportement des contaminants chimiques, organiques et mtalliques, dans les estuaires zones parmi les plus productives du domaine marin qui constituent des interfaces particulires entre continents et ocans, donc la fois solidaires du bassin versant du euve, mais aussi en

xliv

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

continuit avec les systmes ctiers. Soumis plus que dautres cosystmes marins aux effets de lactivit humaine, ils sont le sige de pigeages et de recyclages des lments de grande intensit, dont la matrise passe par une bonne connaissance des processus biogochimiques mis en jeu.

Secteurs et disciplines renforcer (3e partie)

La troisime partie insiste sur deux secteurs de recherche sur lesquels des efforts doivent tre raliss en vue dune meilleure connaissance des cycles biogochimiques : un renforcement des tudes sur les micro-organismes et lcologie microbienne des sols ; un approfondissement dans le domaine des matires organiques des sols (nature et ractivit). Dautres secteurs scientiques, qui sont aussi trs importants en vue dune meilleure comprhension des cycles biogochimiques, nont pas pu tre analyss dans cette partie du rapport. Il sagit notamment de laction de la faune tellurique et surtout de la spciation des lments chimiques, lments en traces compris. Ils nont pas pour autant t oublis, mais ont t dvelopps ailleurs dans le document : pour la faune dans les chapitres 2 et 7 ; pour la spciation dans les chapitres 4 et 10 pour les radionuclides, dans les chapitres 3 et 7 pour laluminium et le fer et dans le chapitre 7 pour le phosphore. Le chapitre 7 traite du rle jou par les organismes vivants dcomposeurs (saprophytes), essentiellement des micro-organismes (bactries et champignons notamment) dans le recyclage des lments au sein de la biosphre de surface et des sols en particulier ( titre dexemple 90 % environ du CO2 relargu par les cosystmes rsultent de leur activit). Un tel recyclage dcoule avant tout de leur action, dune part dans lincorporation de nombreux lments par la matire vivante (biosynthse) et dans la dgradation des substances organiques naturelles ou synthtiques (biodgradation), dautre part dans la dcomposition des minraux (gomicrobiologie) ; mais aussi du fait quils agissent comme agents (directs ou indirects) dans les

P RSENTATION DU

RAPPORT

xlv

ractions doxydation, rduction ou complexation dlments majeurs (carbone, azote, phosphore, soufre) et traces (fer, manganse, cuivre, . . .). Ceci tant, il est bon dindiquer que de nombreux verrous technologiques demeurent aujourdhui ; aussi bien pour identier cette microore tellurique que pour prciser la nature des communauts microbiennes, en particulier la microore rhizosphrique, ou encore pour apprhender les nombreuses stratgies nergtiques et nutritionnelles mises en jeu. Cest donc une vritable biogochimie microbienne quil sagit maintenant de dvelopper. Une note dans ce chapitre est en outre consacre une brve prsentation de la biosphre souterraine profonde , dont lexistence na t dtecte que rcemment et dont limpact sur les grands cycles biogochimiques est encore ce jour peu connu. Il est clair pourtant que ce type de mtabolisme devrait lavenir tre pris en considration, ne serait-ce que dans les projets de squestration souterraine du CO2 pour lutter contre les gaz effet de serre. Le chapitre 8 concerne les matires organiques des milieux supergnes, cest--dire lensemble des composs carbons dorigine biologique, qui constitue le plus grand stock labile de nutriments, tels azote, phosphore et soufre, dans les sols, les sdiments et les eaux et qui joue de ce fait un rle cl en biogochimie. Il traite surtout de la nature et des fonctions de la matire organique des sols, ces derniers servant, la surface de notre plante, dintermdiaires privilgis entre constituants minraux et matire vivante. Toute une recherche doit tre entreprise pour mieux dnir les proprits chimiques, physicochimiques et biogochimiques de ces macromolcules structure alatoire, qui forment dailleurs un vritable continuum entre les composs les plus simples et les gros polycondensats. Cest l un travail trs dlicat, car il implique au pralable la mise au point de mthodes prparatoires vitant toute dnaturation.

Aspects mthodologiques, observations et modlisations (4e partie)

Lexamen des cycles biogochimiques, qui sont prsents au cours de la premire et de la deuxime partie, montre sans ambigut que ceux-ci reposent sur le comportement de nombreux lments susceptibles dintervenir dans des contextes la fois htrognes, non stationnaires, spatialiss et aussi diffrentes chelles temporelles ; do la ncessit de sinvestir dans des travaux de

xlvi

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

modlisation biogochimique partir de donnes dont il faut auparavant assurer la collecte. Dans ces conditions, toute tude ce sujet comporte deux phases : lobtention de rsultats numriques ables ; le traitement des donnes et la conception de modles. Ces points constituent la charpente des deux chapitres de cette quatrime partie, tout en prcisant quil ne sagit pas de les opposer, mais plutt darriver les fusionner au sein dun seul dispositif conceptuel qui sert de principe unicateur. La collaboration doit donc se faire dans les deux sens : naturellement, des donnes exprimentales aux modles, mais aussi des modles aux donnes prvisionnelles ; ces dernires devant tre sans cesse recales en fonction de lavancement de la modlisation, de lacquisition de nouvelles donnes et de lvolution des questions poses. Cest la raison pour laquelle le rapport prsente dabord les oprations de modlisation (chapitre 9) et quil traite ensuite du problme des observatoires et des rseaux (chapitre 10). Le chapitre 9 est donc consacr la modlisation en biogochimie avec ses diffrentes facettes : typologie des modles, chelles dobservation, maillage, changement dchelle, couplage, . . . Quant au dernier chapitre (chapitre 10), il aborde la question de la mise en place et de la gestion de rseaux dobservation caractre scientique. Il prsente dabord un tat des lieux et des ncessits indispensables en vue du suivi biogochimique de deux milieux caractristiques de la plante : pour les milieux aquatiques : les observatoires ocaniques (10.1) ; pour les zones terrestres : les rseaux forestiers (10.2). Mais il traite aussi de la question des observatoires de la radioactivit (10.3). Tout ceci conduit proposer une srie de conclusions gnrales ainsi que des recommandations.

CONCLUSIONS GNRALES ET RECOMMANDATIONS

Dans le contexte gnral de lhistoire et du fonctionnement de la plante, la connaissance des cycles biogochimiques des lments chimiques et de leur interconnexion apparat incontournable, dune part au regard de la grande rubrique de lconomie de la nature et dautre part de la gestion des biens et services cosystmiques quil sagit de rgir dans les meilleures conditions. La biosphre en particulier ne vit que parce quil existe une circulation permanente des diffrents lments entre celle-ci et les autres enveloppes terrestres. La connaissance de ces cycles est en outre dune importance capitale, car notre poque laction de lhomme sur lenvironnement pse de plus en plus lourdement sur ces quilibres, allant jusqu modier les ux et les stocks (rservoirs) habituels de nombreux lments et ce, jusqu provoquer des dysfonctionnements avec modication des systmes cologiques, qui peuvent tre dans certains cas irrversibles. Tous ces changements sont prjudiciables lvolution prochaine de lhumanit, comme on peut sen rendre compte notre poque travers lclosion de vritables alertes, tels par exemple laccroissement des gaz effet de serre, lenrichissement des eaux et des terres cultives en certains lments (eutrophisation), les dprissements forestiers associs aux pluies acides , sans oublier les diffrents problmes de pollutions et contaminations (mtaux ou xnobiotiques).

La biogochimie se trouve donc bien au cur des questions concernant le fonctionnement et la gestion des principaux cosystmes de la plante, et en particulier de ceux caractrisant les terres merges que nous avons plus spcialement analyss au cours de ce rapport (cf. gure 2 de lintroduction gnrale). Elle est ainsi la base du d cologique qui constitue un des grands ds du monde actuel ct des ds climatique, nergtique. . .

partir de toutes les donnes rassembles dans ce document, on est amen conclure en considrant successivement trois tapes : la premire consiste tablir une liste de constatations gnrales, la deuxime en tirer une srie de consquences majeures et enn la troisime proposer un certain nombre de recommandations.

xlviii

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Constat densemble sur limportance de la notion de cycle biogochimique

Le fonctionnement gnral de la biosphre, et notamment de la biosphre continentale repose avant tout sur la matrise des cycles gochimiques des diffrents lments chimiques qui participent la vie de la plante ; et ceci rsulte de plusieurs constatations : 1. seuls en effet les cycles biogochimiques permettent davoir une vision globale du comportement dynamique des lments chimiques dans lenvironnement, aussi bien travers les divers compartiments (biotiques et abiotiques) de la plante quau cours des diffrents ges qui ont marqu son volution ; 2. seuls, ils sont mme de conduire lhomme prendre conscience de son action trop pressante sur des milieux o il doit continuer vivre1 ; 3. seuls, ils permettent dapprcier le degr de sollicitation que ce dernier fait peser sur des systmes naturels en volution permanente ; 4. seuls enn, ils sont susceptibles de lui suggrer des modalits en vue de la gestion des cosystmes ou encore de lui apporter des formules permettant la rgnration des environnements perturbs. Ces diverses constatations montrent bien aussi que les cycles biogochimiques sont la base de la matrise dun dveloppement durable de la plante, notion qui essaie de concilier aujourdhui la gestion des ressources naturelles ainsi que la protection de lenvironnement avec le dveloppement indispensable la survie dans lavenir dun grand nombre de socits humaines. Dans cette perspective, elles nous permettent de faire ressortir toute une srie de consquences qui nous conduiront par la suite laborer plusieurs recommandations.

Consquences en vue dassurer une avance dans les connaissances en biogochimie continentale

La mise en uvre des mesures recommander doit sappuyer sur un certain nombre de points. Il sagit notamment de :
1 Daprs le rapport Millennium Assessment (2005), sur 24 services cosystmiques rpertoris, 14 sont en train dtre dgrads ; par ailleurs, 60 % des cosystmes sont dj altrs de manire proccupante.

C ONCLUSIONS GNRALES ET

RECOMMANDATIONS

xlix

a. prendre en compte les cycles biogochimiques de tous les lments, mme de ceux qui ntaient pas concerns jusque-l par ce type dapproche, comme par exemple les radionuclides injects (ou qui seront injects) dans lenvironnement ; mais le faire davantage en considrant le couplage des cycles quen ayant recours des approches mono-lmentaires ; b. mieux connatre et prendre en considration le parcours biologique dlments chimiques qui ne font pas partie proprement parler des nutriments ; c. mettre un accent particulier sur des secteurs scientiques dterminants comme, par exemple, la spciation organique et inorganique des lments, le mode dintervention des organismes vivants et notamment de la faune tellurique, le devenir des rsidus organiques dans les sols et en particulier lvaluation du recyclage rsultant de lactivit microbiologique ; d. mobiliser les comptences aux interfaces et dvelopper une approche multidisciplinaire impliquant un lien troit entre deux domaines habituellement disjoints que sont le minral et le biologique. Seule une approche de ce type permet davoir une vue synthtique lorsque lon a apprhender des phnomnes complexes mettant en jeu la fois de multiples phases, plusieurs compartiments, divers types de ractions (biotiques et abiotiques) et faisant appel diffrentes disciplines de base, dont on connat ltanchit au sein des structures habituelles de la recherche, et qui sont en outre le plus souvent gres dans notre pays par des autorits scientiques distinctes ; e. disposer de nombreuses observations et collecter dans une approche structure les multiples donnes qui sont ncessaires diffrentes chelles de temps et despace. Cela implique la mise en place de dispositifs stables permettant dobtenir des donnes ables dont on aura assurer le suivi en continu ; mais cela implique dans le mme temps damliorer les outils dobservation et les mthodes de mesures (mtrologie, automatisme, traceurs naturels, traceurs isotopiques, . . .) ; f. concevoir des modles permettant dentrer les informations recueillies pour en tirer les consquences ; les donnes elles seules ne prsentant quun intrt de mmoire. Il est clair naturellement que lintgration donnes observationsmodlisations doit tre afrme, ds la conception des projets raliser, comme une condition sine qua non de la russite de toute opration de modlisation des systmes biogochimiques grer et dont on souhaite suivant les cas le maintien, lamlioration ou encore la restauration (cf. chapitre 10) ; g. mettre en uvre enn de nouveaux moyens permettant de passer, en ce qui concerne lcosystme continental, du local au rgional, puis au global

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

(introduction des mthodes gostatistiques, utilisation des satellites et des techniques spatiales. . .). partir de l, le groupe de travail est conduit formuler plusieurs recommandations gnrales, les recommandations particulires ayant dj t nonces la n des diffrents chapitres.

Recommandations gnrales

Les recommandations proposes sont de trois ordres suivant quelles impliquent les connaissances de base dvelopper, les problmes de structuration envisager tant dans le domaine de la recherche que celui de lenseignement suprieur et enn, les moyens prconiser en vue dassurer une meilleure matrise des systmes biogochimiques de la plante. Premire recommandation : mettre un accent particulier sur plusieurs domaines scientiques Une amlioration de nos connaissances sur la biogochimie de lenvironnement continental implique tout dabord que la science fasse davantage defforts dans certains domaines de recherche qui nont pas t assez dvelopps jusqualors et qui savrent incontournables en vue dune meilleure comprhension des phnomnes dinterface qui interviennent dans tous les cycles biogochimiques ; entre autres, la spciation des lments chimiques, la nature des phases collodales (organiques et inorganiques), la constitution et le fonctionnement des matires organiques de la biosphre, lcologie microbienne des sols. . . sans oublier les recherches en modlisation et simulation numrique. Cest la raison pour laquelle il est propos de faire brefs dlais un effort prioritaire dans deux secteurs qui interviennent dans tous les couplages entre phnomnes biotiques et abiotiques. Il sagit de la microbiologie des sols et de la chimie bio-inorganique. Deuxime recommandation : dvelopper la multidisciplinarit en vue de ltude biogochimique des systmes de lenvironnement tant donn quaucune discipline scientique habituelle ne permet, elle seule, dapprhender lensemble des problmes abords, il devient impratif de dpasser les approches sectorielles et denvisager les problmes biogochimiques en sappuyant sur une dmarche systmique caractre multidisciplinaire. Ceci implique, dans le cadre de la biosphre continentale, de promouvoir

C ONCLUSIONS GNRALES ET

RECOMMANDATIONS

li

des rapprochements conceptuels entre la physicochimie, la minralogie, la microbiologie et lcologie scientique, entre la gochimie minrale et la gochimie organique, entre la gochimie de surface et la gochimie de la profondeur, entre lagronomie et lcologie fonctionnelle. . ., en un mot entre tout ce qui permet de dvelopper une thmatique propre aux biogosciences de lenvironnement allant de la roche non altre jusqu latmosphre via lhydrosphre et la biosphre, et ainsi de provoquer un rapprochement indispensable entre le minral et le vivant, donc entre les sciences de la Terre et les sciences de la Vie, dont les picentres scientiques tendent assurment aujourdhui plus sloigner qu se rapprocher. Ce besoin de multidisciplinarit implique dabord de faire voluer petit petit les mentalits en sortant du cadre disciplinaire classique et en prnant une approche des problmes de biogochimie qui soit caractre thmatique ; celle-ci devant se faire plusieurs niveaux : dabord au niveau des units de bases en favorisant la cration de laboratoires mixtes ddis notamment ltude des interactions biogochimiques entre micro-organismes, minraux et MOS, micro-organismes et faune tellurique2 . Tous les laboratoires ou units consacrs par exemple la gomicrobiologie, la biogochimie microbienne, la chimie bioinorganique, la gochimie environnementale, lcologie des sols. . . relvent notre poque de cette nouvelle approche ; ensuite au niveau des organismes de recherche ; ceci en initiant de grands programmes fdrateurs ou de GIS3 mais surtout en mettant en place de nouveaux dpartements caractres transversaux, qui doivent tre dots de moyens attirants leur permettant de se dvelopper rapidement. Certains ont vu le jour assez rcemment dans divers EPST : EDD ( Environnement et dveloppement durable ) au CNRS, Environnement, cosystmes naturels et cultivs lInra, Milieux et environnement lIRD. . . Encore faut-il tout dabord que cela dcoule dun cadre conceptuel unitaire et ne corresponde pas seulement un simple regroupement par juxtaposition. Ensuite, il sagit de les doter de moyens attractifs (recrutement, quipement, fonctionnement) leur permettant dassurer leur expansion. La nouvelle Agence nationale pour la recherche (ANR), cre par le ministre de la Recherche, parat tout fait adapte pour aider promouvoir une telle volution ;
Bioemco (Biogochimie des cosystmes continentaux) du CNRS et les UMR Environnement et grandes cultures (EGC) et cotoxicologie des sols (Pessac) de lInra intgrs dans le ple de Recherche EGER de Grignon en est un bon exemple. 3 ECCO (surface et interfaces continentaux) de lInsu ou le GIP ECOFOR (cosystmes forestiers) sont insrer dans ce cadre ; la future fdration FIRE de lInsu encore plus.
2 LUMR

lii

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

enn, au niveau des universits, en proposant aux tudiants des enseignements multidisciplinaires convenablement construits et bien adapts la formation des futurs cadres du secteur de lenvironnement tant dans le domaine de la recherche que dans celui du dveloppement. Or, cela nest pas une chose aise raliser ; il ne sagit pas en effet damoindrir les formations de base dont lenseignement au plus haut niveau continue tre tout fait indispensable, mais de pouvoir les insrer en parallle au sein dun cadre multidisciplinaire relevant de lenvironnement, qui permettrait de promouvoir ou de renforcer des disciplines quelque peu orphelines, telles par exemple la science des sols (pdologie) et lcologie fonctionnelle, dont on a vu toute limportance au niveau de la biosphre continentale. En second lieu, les structures habituelles de lUniversit avec les dcoupages classiques sciences exactes/sciences de la nature ne permettent pas aux tudiants ayant choisi les orientations de gosciences ou de biologie davoir une formation mathmatique sufsante pour pouvoir aborder dans les meilleures conditions les problmes de modlisation (cf. larticle Modlisation de systmes complexes en agronomie et environnement de P. Auger et M. Thellier dans La lettre de lAcadmie des sciences N 17, automne 2005). Ainsi, former dans le cadre de lenseignement suprieur des tudiants qui ne soient pas que spcialiss et monodisciplinaires est vraiment le d que les universits ont rsoudre notre poque dans le grand domaine de lenvironnement. Troisime recommandation : tendre, unier et prenniser les rseaux dobservation de longue dure Le dveloppement de nos connaissances sur les cycles biogochimiques repose sur lexistence dobservatoires permanents et sur lorganisation de rseaux dobservation susceptibles de fournir rgulirement des donnes de qualit dans le cadre de protocoles normaliss. Certes de tels dispositifs existent en partie ; mais ils sont presque toujours incomplets bien que souvent redondants ; ils sont aussi la plupart du temps ignors par une partie non ngligeable de la communaut scientique, du fait quils ont t mis sur pied par des organismes diffrents et sans coopration directe. Par ailleurs, ces organismes ne se sont pas beaucoup impliqus jusquici dans des recherches de ce genre, plutt ingrates, encore peu gratiantes pour les chercheurs qui sy consacrent, et dont la continuit dans le long terme, pourtant indispensable, est loin dtre assure (cf. aussi Rapport RST N 15 tudes sur lenvironnement. De lchelle du territoire celle du continent). La cration des ORE (Observatoires de recherche en environnement) en 2002 par le ministre de la Recherche va dans le bon sens ; elle reste encore timide ; en outre trop peu doprations concernent les aspects

C ONCLUSIONS GNRALES ET

RECOMMANDATIONS

liii

biogochimiques proprement parler. La mise en place par ailleurs de rseaux dans le cadre de GIS, tels RMQS (1984) pour les sols ou Renecofor (1992) pour les cosystmes forestiers, sont des actions concertes intressantes ; elles ont besoin toutefois dtre la fois prennises et renforces au plan intellectuel. Lamlioration de cet tat des choses, au niveau national, peut tre envisage en sappuyant par exemple sur trois dispositions : 1. Procder dabord un recensement gnral de ce qui, dans ce domaine, est ralis ce jour sur lensemble du territoire. Cette mesure parat tre un pralable indispensable, avant dentreprendre une rorganisation ou toute cration de nouveaux observatoires. 2. Mettre sur pied une structure de coordination nationale permettant dassurer dans la dure le pilotage global de ces observatoires. Cette structure aurait expressment pour mission, dans le cadre dun organisme bien identi, de mettre en place et de grer les oprations dans la continuit, tout en garantissant le stockage et larchivage des donnes. 3. Crer, pour sortir en quelque sorte du bnvolat, un corps spcique dagents, responsables de la gestion des rseaux de mesure et dont la carrire serait apprcie en dehors des modes dvaluation habituels de la recherche. Un des meilleurs exemples de ce type est donn par certains personnels des Instituts de physique du globe o la maintenance des observatoires savre tre des plus efcaces. Ceci tant, de telles dispositions envisages au niveau national ne doivent pas occulter la mise en place dautres coordinations, dabord dans le cadre europen, puis sur certains aspects vocation plantaire au niveau international. La russite de plusieurs grands programmes internationaux, axs jusque-l prfrentiellement sur les problmes du changement climatique en relation avec locan et latmosphre, montre bien que cest, pour les cosystmes continentaux, la voie suivre dans le futur4 . Le lancement en 2007 de lAnne internationale de la plante Terre , avec son grand programme Earth and Life devrait cet effet tre une opportunit saisir. En dnitive, cette prsentation des conclusions gnrales et des recommandations montre combien le concept scientique de cycle biogochimique savre tout fait essentiel en vue dune meilleure comprhension des phnomnes denvironnement, cest--dire recouvrant la fois la protection du cadre de vie et la fourniture de ressources naturelles, sur lesquels repose dsormais la notion de dveloppement durable .
4 Dans

ce domaine, le Scope et lIGBP ont dj montr la voie.

INTRODUCTION GNRALE

Objectif du rapport

Ce rapport concernant les cycles biogochimiques des surfaces continentales sintresse au comportement de diffrents lments chimiques de la biogosphre au cours de lhistoire de la plante et, plus particulirement, depuis que se manifeste une anthropisation acclre en relation avec le dveloppement de la civilisation industrielle. Il sinscrit donc dans la mouvance de ce qui a t dsign autrefois par le terme conomie de la nature , suivant lexpression utilise par Charles Lyell dans ses Principes de gologie (dition franaise 1843), que lon a regroup ds 1969 au sein de lUnesco et de lIcsu (Scope-IGBP) sous la rubrique Sciences de lenvironnement et des ressources naturelles et que lon voque aujourdhui dans le cadre de lONU en parlant de Biens et services cosystmiques (cf. Rapport Millennium Ecosystem Assessment ONU, 2005). Son but premier est en effet de montrer comment une meilleure connaissance du fonctionnement biogochimique sert prserver les milieux superciels de la plante, tout en assurant une production de biomasse, qui soit en rapport la fois dans le domaine alimentaire et dans le domaine nergtique avec les besoins futurs de lhumanit. Or, cette connaissance reste encore lheure actuelle bien insufsante, ce qui conduit invitablement alimenter de-ci de-l les suspicions de lopinion publique. Il est donc impratif, puisque la Terre forme avant tout un systme dynamique, de mieux apprhender lavenir la circulation des divers lments chimiques la constituant, circulation qui se fait en permanence, sous diffrentes formes et des vitesses variables entre plusieurs enveloppes de la surface de la plante (atmosphre, biosphre et lithosphre) et entre les diffrents grands rservoirs

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

que sont les terres merges, les ocans et les zones englaces. . . Naturellement, lidal serait de pouvoir matriser les cycles des divers lments toutes les chelles de temps et despace, ce qui nest pas encore ralisable dans ltat actuel des choses. Cela ne dispense pas cependant, pour pouvoir avancer dans la connaissance, de sintresser aux diffrentes tapes des circuits que lon peut dj caractriser, de prciser le suivi mme partiel de certains lments qui jouent un rle fondamental dans la vie aussi bien de la plante que de lhumanit, et enn, de voir comment ces derniers sont susceptibles de sintgrer dans une optique gnrale qui est celle des cycles biogochimiques. Cest dailleurs dans ce cadre que les questions seront examines au cours de ce rapport, le terme cycles biogochimiques tant pris dans son sens le plus large, savoir la connaissance de la redistribution des lments chimiques telle que celle-ci se fait, soit dans les cosystmes naturels, soit lorsque ces derniers y ont t introduits, comme dans les milieux anthropiss. Ceci tant dit, il savre ncessaire de commencer par prciser les caractristiques de la gochimie et de la biogochimie.

Gochimie et biogochimie

2.1 Cadre historique La gochimie, qui a introduit au XIXe sicle la chimie dans ltude des phnomnes globaux mis en uvre au cours de lhistoire de la Terre, est la science qui traite de la rpartition des lments chimiques dans la gosphre (minraux et roches) (V-M Goldschmidt, 1958). Elle consiste essentiellement en lapplication des lois de la chimie minrale aux processus gologiques, qui sparent ou rassemblent les diffrents lments chimiques constituant la plante. Mais, partir de l, la prsence des tres vivants la surface du globe a conduit trs tt rchir aux relations que ceux-ci entretenaient avec latmosphre et la gosphre, dont une ide schmatique est indique dans la gure 1 pour les vgtaux ; ceux-ci assurant en effet, en tant quorganismes phototrophes, le fonctionnement de base de la plupart des cosystmes continentaux. Lavoisier a t le premier attirer lattention sur lexistence dun cycle de la matire travers les trois rgnes (minral, vgtal et animal) et en avoir donn une interprtation chimique. Il suft de se reporter la synthse quil a propose ce sujet la n du XVIIIe sicle et qui correspond aussi au libell

I NTRODUCTION GNRALE

Figure 1 Fonctionnement schmatique dun systme vgtal la surface du globe. 1 m2 de crales ncessite pour son dveloppement : 660 g doxygne, 630 g de carbone, 90 g dhydrogne ; 20 g dazote (N), 8 g de phosphore (P2 O5 ), 25 g de potassium (K2 O), 8 g de calcium (CaO), 6 g de soufre (SO3 ), 4 g de magnsium (MgO) ; des oligo-lments : 0,15 g de fer, 0,05 g de manganse, 0,05 g de zinc, 0,01 g de cuivre, 0,006 g de bore, 0,001 g de molybdne. Daprs Les donnes de la Fertilisation Publications UNIFA.

du Prix de lAcadmie des sciences pour 1794 (crit de la main de Lavoisier, Archives de lAcadmie des sciences Dossier Lavoisier, 732 b) : Les animaux se nourrissent ou des vgtaux ou dautres animaux, en sorte que les matires qui les forment sont toujours, en dernier rsultat, tirs de lair et des minraux. Enn la fermentation, la putrfaction et la combustion rendent continuellement lair de latmosphre et au rgne minral les principes que les vgtaux et les animaux leur ont emprunts (uvres, T VI, Imprimerie Nationale, 1893). Tout ceci, qui reposait au dpart sur la seule chimie pneumatique , a t confort par la suite au cours du XIXe sicle par les observations et rexions de divers savants parmi lesquels on se doit de citer A. de Humbolt, JB. Dumas et JB. Boussingault, J. von Liebig, C. Bernard, L. Pasteur. . . Mais cest W. Vernadsky qui, inuenc par les ides de son matre BB. Dokouchaev, fondateur de la science des sols (pdologie), a t amen, dans les annes 1920, mettre en cohrence les diffrents savoirs en concevant lexistence dune enveloppe autonome quil a identie la biosphre ; celle-ci tant forme par lensemble des organismes vivants ainsi que par les divers milieux de la surface de la Terre

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

qui leur sert denvironnement1 . Ds 1924, en effet, dans le cours sur la gochimie, quil a dispens la Sorbonne, Vernadsky a propos une extension de la gochimie aux tres vivants, celle-ci devant dornavant sappuyer aussi sur la gochimie organique et la biochimie. De ce fait, il a fait appel aux biologistes pour que les phnomnes vitaux soient rattachs la gochimie, le sol, en tant que maillon dentre de la chane alimentaire, servant de lieu privilgi pour assurer les changes datomes entre le monde vivant et le monde inerte. Lappel a t plus ou moins entendu ; il la t en tout cas ultrieurement par un certain nombre de biologistes, notamment par GE. Hutchinson (1948) et EP. Odum (1953) qui, conscients de lunit profonde existant entre les tres vivants (biocnose) et leur environnement (biotope), ont introduit dans ce genre de problmes la dmarche de lcologie fonctionnelle. partir de l, ces auteurs se sont intresss ce qui constitue dsormais la biogochimie et ont t les premiers proposer la notion de cycles biogochimiques (appels par eux cycles inorganiques-organiques) et lappliquer plusieurs lments, tels le carbone, le phosphore, le strontium (thse dOdum en 1950). . . La biogochimie est donc bien aujourdhui la gochimie de la biosphre, avec son principal appendice dans les zones terrestres mises en culture qui correspond lagrochimie (Mariotti, 1997 et Pellerin et al., 2006).

2.2 Domaines spciques de la gochimie

et de la biogochimie
La gochimie concerne les milieux minraux. Elle tudie la circulation des diffrents lments de la classication priodique au sein de la gosphre en application des lois classiques de la chimie inorganique ; elle caractrise donc avant tout le domaine de la profondeur (gochimie de la profondeur), sans oublier cependant lvolution minrale qui concerne les relations roches-altrites se dveloppant au sein des niveaux superciels situs au contact des milieux biotiques (gochimie de surface) (Millot, 1963 ; Pdro, 1966). Les ractions engendres dpendent alors avant tout des caractristiques chimiques des lments et des conditions du milieu (composition, concentration, pH, potentiel doxydorduction, temprature, pression. . .). Elles sont soumises aux lois de la thermodynamique qui permettent de caractriser les quilibres minraux-solution et dtablir ainsi des diagrammes de stabilit des constituants minraux (minraux primaires ou secondaires) suivant les conditions du milieu (cf. par exemple pour le silicium et laluminium dans le domaine de la surface la gure 3.1 du chapitre 3). Beaucoup de travaux ont t raliss dans ce domaine durant les trente dernires annes, en sorte que les phnomnes mis en jeu sont aujourdhui de
1 Cette dnition de Vernadsky nenglobe pas la biosphre profonde, qui est dune autre nature et qui ntait pas connue lpoque.

I NTRODUCTION GNRALE

mieux en mieux matriss au plan quantitatif et quils se prtent aisment, de ce fait, des simulations de type dterministe. La biogochimie, quant elle, sintresse aux domaines superciels o rgne la photosynthse et qui sont caractriss par la prsence la fois de constituants minraux et dtres vivants ; mais ce sont ces derniers (micro- et macroorganismes) qui, en raison de leur mode dexistence (biosynthse de matire organique vivante, puis production de matire organique morte), gouvernent en fait le fonctionnement chimique de ces milieux, avec toutes les rpercussions que cela comporte, tant dans le domaine de la constitution minralogique des matriaux de surface (les sols en particulier) que dans celui de la composition de lair atmosphrique. La biogochimie correspond bien ainsi la gochimie de la biosphre, avec ses diffrentes phases (cf. ci-aprs), qui prsente de ce fait plusieurs caractristiques :

elle sintresse plus spcialement aux lments chimiques qui sont en relation directe avec la vie et ce, quils soient majeurs ou en traces (Pdro, 1970) et par ailleurs quils soient indispensables (lments plastiques dordre constitutionnel et oligo-lments activit mtabolique) ou bien toxiques ; elle se dveloppe au sein des enveloppes externes de la plante (basse atmosphre, hydrosphre euphotique, gosphre continentale) qui sont marques par des conditions physiques particulires : faibles tempratures, basses pressions, prsence deau libre, intervention de lnergie solaire qui est le moteur de la photosynthse. . . ; elle correspond dans son fonctionnement des priodes beaucoup plus courtes que celles mises en uvre dans la gochimie classique ; do la ncessaire prise en compte des modications permanentes dans les conditions de lvolution, comme par exemple les variations climatiques, que celles-ci soient saisonnires, annuelles ou interannuelles.

En dnitive la biogochimie, qui traite avant tout du retour au monde minral des lments ayant particip la vie, se trouve linterface de trois grands secteurs scientiques : gosciences, biologie et chimie et, plus particulirement de trois sous-secteurs, qui sont la gochimie, la biochimie et lcologie (gure 2).

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Gosciences

cologie

Biologie

Biogochimie

Gochimie

Biochimie

Chimie

Figure 2 Place de la biogochimie.

2.3 Les cycles biogochimiques Nature et constitution En principe, un cycle voque un circuit ferm, llment considr devant revenir ltat initial aprs avoir suivi un parcours constitu par les diffrentes tapes de son histoire. Dans le cas qui nous proccupe ici, cela un sens si lon envisage le fonctionnement global du systme Terre, donc si lon sintresse au bilan, aux transferts et aux stocks dlments toutes les chelles de temps et despace ; cest ce que lon dsigne alors par le terme cycle global. En ralit, ds lors que lon prend en compte de petites chelles de temps et des espaces territoriaux plus restreints, les cycles tudis sont toujours partiellement ouverts en sorte quon ne boucle pratiquement jamais. Il est clair en effet que certains lments peuvent tre soustraits, car stocks long terme, et chapper de la sorte pendant fort longtemps au cycle complet les caractrisant. Aussi, ce quon tudie souvent, ce sont des parties de cycle de nature et de dure varies (sous-cycle ; paracycle ; phase. . .), plus ou moins autonomes qui, certains moments de lvolution, peuvent tre relies entre elles au sein du systme gochimique gnral.

I NTRODUCTION GNRALE

En biogochimie terrestre par exemple, sous linuence des spcialistes des cosystmes forestiers (Switzer et al., 1968) (cf. chapitre 5.1), on distingue habituellement dans le cycle gnral, trois sous-cycles qui sont en interaction : le sous-cycle biologique proprement dit, qui correspond la circulation des lments entre le sol et la plante (prlvement), puis entre la plante et le sol (restitutions par les litires ariennes et souterraines, exsudats radiculaires, rcrtion) ; le sous-cycle biochimique, qui recouvre la redistribution des lments au sein des plantes prennes ; il sagit des translocations internes des lments des tissus gs vers les organes en croissance, qui donnent la plante une certaine autosufsance, diminuent la demande au sol et contribuent une certaine rsilience par rapport aux contraintes de lenvironnement ; le sous-cycle gochimique, qui correspond louverture des cycles prcdents dun ct vers latmosphre avec les rejets atmosphriques et la xation symbiotique ou non de dazote, et de lautre vers les eaux de surface et les nappes phratiques par suite des pertes par drainage au-del de la zone radiculaire. Le plus actif des trois est le sous-cycle biologique. En biogochimie, et notamment en agrochimie, on le dsigne aussi quelquefois sous le nom de cycle interne, car il correspond la circulation en permanence des lments minraux (en provenance des sols et des roches) vers les tres vivants (micro-organismes et vgtaux notamment), puis aprs la mort de ces derniers au sein des matires organiques inertes qui saccumulent la surface des sols (litiresrhizosphre) avant dtre minralises leur tour (on parle quelquefois de reminralisation) et de constituer ds lors des nutriments pour les tres vivants. Dans ce cas, la notion de recyclage prend tout son sens (turn-over), celuici pouvant se faire de manire continue ou discontinue des vitesses trs varies suivant les milieux, mais qui correspondent gnralement des pas de temps relativement courts, donc se situant lchelle humaine. Et cest dans ce cadre quil semble ncessaire de se pencher brivement sur le problme des relations entre cycles biogochimiques et anthropisation.

Cycles biogochimiques et anthropisation

Les cycles biogochimiques des diffrents lments fonctionnent dans la nature leur manire suivant les caractristiques chimiques propres chaque

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

lment et selon le rle que ceux-ci jouent au cours du dveloppement de la biosphre. Il en a t ainsi jusqu lapparition de lhomme qui, du fait de son activit dans les terres merges (agriculture, industrie, urbanisme, voies de communication), a contribu perturber souvent sans sen rendre compte dans les premires phases les cosystmes et les cycles ; ceci, de faon de plus en plus marque avec le temps, surtout depuis les annes 1850, jusqu aboutir des nuisances majeures (certaines tant dimension plantaire), toujours inquitantes et quelquefois mme irrversibles. Ces changements environnementaux rsultent dun ct de laugmentation de ses capacits technologiques (dveloppement industriel et urbain, fabrication de nouveaux composs, intensication de la production vgtale, concentration de llevage dans certaines rgions, . . .) et dun autre de la ncessit de leur mise en uvre du fait de laccroissement sans prcdent de la pression dmographique qui impose au monde dassurer une production de biomasse de plus en plus leve. Cest ainsi, entre autres, que lhomme a t amen : remettre en circuit du carbone provenant des combustibles fossiles (qui tait jusque-l soustrait) et librer de grandes quantits de CO2 ne provenant pas de la biomasse ; sans oublier le carbone mis dans latmosphre la suite des oprations de dboisement, puis du labourage rptitif des terres des ns agricoles, et ce depuis le nolithique ; perturber le cycle de lazote en fabriquant, puis en utilisant des engrais azots et en accentuant dans les rgions tempres et tropicales de la plante, les problmes dacidication des terres ; contribuer la salinisation des sols dans les rgions arides sous linuence dune irrigation rgulire des cultures ; modier la redistribution de divers lments (phosphore, potassium, chlore. . .) ou composs que lon a introduit dans le circuit agronomique pour compenser les exportations par les rcoltes ; provoquer la dissmination de nombreux mtaux en relation avec le dveloppement de la mtallurgie et de lagronomie (cuivre, zinc, nickel, tain, plomb, mercure. . .) ou encore des molcules biocides de synthse utilises dans les traitements phytosanitaires ; mettre en circulation des radionuclides longue dure de vie en rapport avec lutilisation de lnergie nuclaire ; produire de grandes quantits de dchets (industriels, agricoles et urbains) quil sagit maintenant de rsorber. . .

I NTRODUCTION GNRALE

Il sen suit lmergence de problmes en relation avec la modication des systmes cologiques et la dtrioration des cycles biogochimiques, tels leffet de serre (additionnel), leutrophisation des eaux, lacidication ou la salinisation des sols, les dprissements forestiers (pluies acides), les phnomnes de pollution . . ., avec des consquences qui sont loin dtre ngligeables pour les socits au plan de lavenir de lhumanit, dans les domaines de lalimentation et de la sant notamment. Ceci tant, la solution notre poque nest pas de bloquer toute nouvelle activit humaine en raison de lintense pression dmographique actuelle, mais de relever le d majeur que constituent, de nos jours, la prservation du capital naturel et la qualit de la vie sur la plante. Et cest l quentrent en jeu, notamment, les cycles biogochimiques qui permettent de raisonner les interventions humaines, an que ces dernires soient les plus protables possible tout en tant les moins nfastes, suivant la conception que lon a de ce quon appelle lheure actuelle le dveloppement durable qui fait appel, notamment, aux mcanismes biologiques impliqus dans les systmes agricoles (culture et levage). Deux exemples pris en zone terrestre peuvent illustrer brivement lintrt dune bonne connaissance des cycles biogochimiques des milieux affects par lactivit anthropique ; ils seront dailleurs repris ultrieurement sous une autre forme dans le corps du rapport : le premier a trait la fertilisation des terres de culture, et notamment la fertilisation azote ; le second concerne le dprissement rcent des forts, d au phnomne connu sous le nom de pluies acides . 3.1 Fertilisation azote des terres cultives La production de biomasse, donc naturellement la production alimentaire mais aussi celle provenant des cultures nergtiques (bioressources qui peuvent se substituer aux combustibles fossiles) ou des cultures agro-industrielles, est dautant plus importante que les plantes sont convenablement alimentes et quelles reoivent, pour complmenter la fourniture naturelle des sols, un apport rgulier dengrais, et en particulier dengrais azots de synthse. Comme ces derniers sont fabriqus par lhomme et demandent de lnergie (synthse de lammoniac partir de lazote de lair), cette activit met du CO2 tout en perturbant dans le mme temps le cycle biogochimique de lazote dans les sols, ainsi quon peut le voir schmatiquement dans la gure 3 (le cycle dtaill sera prsent ultrieurement, cf. chapitre 2). Mais on modie aussi ce dernier lorsque lapport dazote dpasse les besoins des plantes, lexcdent sortant du

10

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Figure 3 Schma du cycle de lazote en agriculture (source : La Lettre de lUnifa N 9).

cycle interne, soit parce quil est entran avec les eaux de drainage, soit quand il est rejet dans latmosphre. Le problme de nos jours nest pas de se dispenser de la fertilisation, qui est capitale pour lavenir de lhumanit ; il sagit tout simplement de rguler les interventions, de manire intgrer les facteurs de production au sein dun ensemble de services. Ceci sinsre dans la dmarche suivante : les engrais proposs ont tre de plus en plus efcaces ; leur fabrication doit demander le moins dnergie possible, donc de combustible fossile ; do la ncessit damliorer sans cesse le rendement des processus industriels de fabrication ; le matriel dpandage se doit dtre de plus en plus perfectionn (avnement des cotechnologies), de faon bien contrler les doses incorporer ; lapport dengrais en vue dobtenir un rendement optimum doit correspondre aux seules exigences de la plante chaque moment du cycle cultural, de manire minimiser les fuites ; do un fractionnement des

I NTRODUCTION GNRALE

11

apports dans le temps, ce qui peut tre rsum dans la formule la bonne dose au bon moment ; les varits vgtales, amliores en sappuyant notamment sur la transgense et les biotechnologies, se doivent dtre trs performantes tout en tant frugales. Cest pour matriser ce genre de problmes que la connaissance des cycles biogochimiques, qui prend en compte lensemble du fonctionnement de lagrosystme vgtal2 , savre de plus en plus incontournable (Mariotti, 1997).

3.2 Dprissement des forts tempres Ce phnomne, dont les symptmes principaux sont la dfoliation ou le jaunissement du feuillage de massifs forestiers, a atteint son paroxysme dans les annes 1980. Il a alors t lobjet dune campagne mdiatique sans prcdent et a pris trs vite lallure dun holocauste cologique ; ceci parce que dentre de jeu il a t attribu des pollutions atmosphriques dorigine industrielle (SO4 2 , NO3 , . . .) conduisant une acidication des milieux ; do le nom de pluies acides donn ce phnomne. Assez rapidement cependant, on sest rendu compte que ce paramtre ntait pas le seul en cause et que beaucoup dautres facteurs interagissaient, en relation notamment avec les phnomnes de rchauffement climatique. Aussi pour avancer dans les connaissances, on a t amen mettre en place ds 1984 un programme dnomm Deforpa (DEprissement des FORts attribu la Pollution Atmosphrique) qui a fonctionn de 1984 1991. Ce programme a comport notamment la mise sur pied dun rseau dobservation de type systmatique (540 placettes distribues aux nuds dune maille de 16 par 16 km), puis dun rseau plus intensif venant en appui du prcdent : le rseau Renecofor (Rseau national de suivi long terme des cosystmes forestiers) non systmatique de 102 points permanents dobservation, reprsentant les grands types de forts rencontrs sur le territoire mtropolitain. Cette association de rseaux dobservation et de rseaux de sites de recherche a permis de mesurer des ux et des bilans de divers lments et de prciser ainsi leurs cycles biogochimiques en apprhendant leur circulation entre lair, les roches, les sols,
2 On pourrait raisonner de la mme faon dans le cas de la production bovine o laddition daliments sert de complment la ration herbagre ou fourragre ; ou encore mieux pour les levages hors-sol (porcs, volailles) ; lpandage des efuents dlevage entranant des rejets azots, phosphors, . . . qui peuvent conduire lindividualisation, dans lespace rural, de zones dexcdents structurels (Zes) (cf. chapitre 6.1).

12

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

les eaux et les arbres. Les rsultats densemble de ce travail seront analyss dans le chapitre 5 (5.1) ; mais on peut dj indiquer que si, dans certaines situations, les apports atmosphriques sont effectivement acides, donc inuence ngative, dans dautres, ils peuvent avoir un rle positif, en assurant par exemple les besoins en calcium darbres se dveloppant sur les sols totalement dcalcis. En dnitive mme si aujourdhui, en raison des multiples interactions mises en jeu, la situation nest pas entirement claircie, il semble bien que les aspects en relation avec la nutrition minrale des arbres soient fondamentaux ; do la ncessit dune approche intgre avec rfrence aux cycles biogochimiques en sappuyant sur des rseaux dobservation et des modlisations, qui savrent indispensables (cf. 4e partie de ce rapport) pour pouvoir aborder srieusement ce genre de questions.

Cadre du rapport

Aprs cet ensemble de donnes de base propos de la gochimie et de la biogochimie, il apparat maintenant opportun de mieux faire tat des principes ayant servi tablir le contour du sujet de ce rapport qui est essentiellement focalis sur le fonctionnement des terres merges ; ceci, parce que les zones continentales sont les meilleurs enregistreurs de lhistoire gologique de la plante, quelles fournissent le maximum de production de biomasse (vingt-cinq fois environ surface gale celle de la zone piplagique) et enn parce que cest l que se droule la vie des hommes, ce qui entrane une difcult supplmentaire du fait que la terre nest gnralement pas un bien collectif, contrairement aux rservoirs uides comme latmosphre et locan. Cette dlimitation sera faite partir de lanalyse de trois points particuliers : la place incontournable de la biosphre terrestre au sein de la plante ; le rle majeur jou par le systme cologique dans le fonctionnement biogochimique des terres merges ; enn limportance du facteur sol dans la dynamique de lvolution biogochimique des cosystmes continentaux. 4.1 Situation et caractristiques de la biosphre terrestre a) Lorsquon examine la structure de la plante Terre, il est classique denvisager une superposition denveloppes concentriques de natures diffrentes : gazeuse (atmosphre), aqueuse (hydrosphre), solide (lithosphre), matire en

I NTRODUCTION GNRALE

13

fusion (manteau infrieur et noyau) o, partant de basses tempratures et de faibles pressions, on aboutit des tempratures trs leves et de fortes pressions. Classiquement, on distingue ainsi dans les zones continentales, en allant de lextrieur vers le centre : une enveloppe gazeuse (basse atmosphre) ; une enveloppe solide mais ameublie et hydrate (sols et couvertures daltration). Ces deux enveloppes correspondent aux cycles de surfaces et au domaine de la godynamique externe. Puis, en descendant plus profondment : une enveloppe rigide, forme par les roches de la crote terrestre et du manteau suprieur ; une zone sous-jacente de matriaux ltat visqueux. Ces deux dernires enveloppes correspondent aux cycles de la profondeur, domaine de la godynamique interne. Ceci tant acquis, il est clair que cest la zone la plus externe, et en particulier la couverture meuble de surface qui constitue llment de base de la biosphre terrestre ; en effet, soumise linuence de la lumire solaire et caractrise par des conditions de faibles tempratures (moyenne 15 C) et pressions (autour de 1 bar), elle permet la production de matire vivante partir des lments tels le carbone, lhydrogne, loxygne, lazote, le phosphore. . . en assurant dans le mme temps le contact avec les matriaux minraux sous-jacents et mettant en jeu notamment le silicium, laluminium, le fer, le calcium, le magnsium, le potassium... b) partir de cette prsentation gnrale, on est amen identier au sein de la biosphre trois grands systmes : 1. Le systme le plus externe est situ linterface basse atmosphre-surface de la Terre et concerne plus particulirement les zones ocaniques qui reprsentent 72 % de la surface du globe. Il est sous linuence de la

14

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

circulation atmosphrique en relation avec les ocans et les glaciers3 et met en jeu essentiellement deux cycles : le cycle du carbone (CO2 ) et celui de leau. Cest cette zone qui dtermine la nature du climat et de son volution. Le systme mis en jeu peut donc tre dsign par le vocable systme climatique ; 2. Au contact de cette premire interface, sindividualise la surface des terres merges une mince couverture ameublie dont on a parl plus haut. Cest l que se sont mis en place, sous linuence de lnergie solaire et grce la photosynthse, toutes les ractions biochimiques conduisant la gense de matire vivante, puis sa dcomposition. Cest l aussi que se dveloppent les relations entre les communauts dorganismes vivants (biocnose) et le milieu naturel (biotope), si caractristiques des cosystmes. Le systme en question peut donc tre quali de systme cologique , qui met en jeu la plupart des lments chimiques, et notamment ceux indispensables la vie, tels le carbone, lazote, le phosphore, le soufre, le calcium, les oligo-lments. . . 3. Enn, en dessous de ces deux domaines, dbute une zone compltement azoque o rgnent des tempratures et des pressions de plus en plus leves au fur et mesure que lon sloigne de la surface. On a alors affaire au systme gologique classique, domaine de la gochimie avec pleine application des lois de la chimie : chimie inorganique pour les minraux daltration (gochimie de surface) et pour les minraux primaires (gochimie de la profondeur) ; chimie organique pour la gense des roches carbones combustibles fossiles (gochimie organique).

ce point, il est bon dajouter maintenant que deux de ces trois systmes ont t jusquici assez convenablement investis. Il sagit de ceux qui sont susceptibles dvoluer sous la seule dpendance des processus physiques, hydrodynamiques et minralogiques ; ce qui a permis denvisager une perception quantitative des phnomnes, dapprhender dentre de jeu les processus grande chelle (grce aux donnes satellitaires) sans avoir aborder le dtail, dappliquer
3 Parmi les diffrentes enveloppes et rservoirs de la zone externe de la plante, on peut noter quil existe des relations deux deux entre compartiments ; ainsi les enveloppes uides (trs changeantes et volution rapide) : ocans et atmosphre sont plus spcialement lies ; comme le sont, par ailleurs, les enveloppes solides : terres merges et lithosphre (souvent htrognes et volution lente).

I NTRODUCTION GNRALE

15

aisment les lois de la thermodynamique et enn de sappuyer sur une modlisation de type dterministe. Il sagit en premier lieu du systme climatique et dun certain point de vue du systme gologique . Il nen sera pratiquement pas fait tat dans ce document ; le premier en particulier, sous la dpendance des ux de CO2 et de leau en provenance essentiellement des ocans et de latmosphre, ayant dj fait lobjet de nombreux travaux sappuyant sur des observations globales dans le cadre du Giec/IPCC (Groupe dexperts intergouvernemental sur lvolution du climat/Intergovernmental Panel on Climate Change). Par voie de consquence, le rapport portera avant tout sur le systme cologique , dont il sagit maintenant de prciser le rle dans la comprhension des fonctionnements biogochimiques de la surface du globe. 4.2 Rle du systme cologique Ce systme correspond au domaine spcique des tres vivants, notamment des micro-organismes (htrotrophes) et des vgtaux (autotrophes)4 , le dveloppement de ces derniers reposant dans les zones terrestres sur deux interfaces : dune part, les organes foliaires du couvert arien (phyllosphre) trs lis aux ux en eau et en carbone (CO2 ) ; dautre part, lappareil racinaire souterrain (rhizosphre), qui assure la nutrition minrale par lintermdiaire du sol (azote, phosphore, potassium, soufre. . .). Entre ces deux interfaces, il ne faut pas oublier dindiquer quune redistribution gnrale des lments chimiques est aussi assure par voie interne entre tous les organes de la plante (cycle biochimique). Au total, la circulation des lments repose sur trois processus : les transferts entre latmosphre et la plante ; ils relvent du domaine de la bioclimatologie, qui est essentiellement de type physicohydrique en relation avec les phnomnes dvapotranspiration ; ils ne seront pas abords dans ce rapport. Notons que linuence des changements climatiques sur
4 Avec un poids quivalent, la biomasse totale bactrienne tant dans lcosphre du mme ordre de grandeur que celle des vgtaux.

16

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

la vgtation des cosystmes forestiers (structure et composition) a fait lobjet des premiers travaux du groupe Terrestrial biosphere and global change de lIGBP (International Geosphere-Biosphere Program) ; les redistributions entre les diffrents organes de la plante, donc au sein mme du vgtal. Reposant sur des processus biochimiques, ce genre de circulation sintgre dans le domaine de lcophysiologie fonctionnelle ; ce dernier ne sera pas, non plus, trait directement, mme si en de nombreuses occasions il y sera fait allusion ; enn, les transferts sol-plante, qui sont la base de la nutrition minrale des vgtaux et donc de la production de biomasse. Ils sont typiquement biogochimiques, puisque ceux-ci mettent en jeu la fois des processus biochimiques lis aux organismes vivants et aux matires organiques rsiduelles et des processus gochimiques associs aux constituants minraux (primaires et secondaires). Cest ce dernier domaine, intermdiaire entre le monde minral et le monde vivant, qui sera privilgi dans ce rapport consacr aux cycles biogochimiques des cosystmes continentaux.

4.3 Importance du facteur sol et ses consquences

dans le domaine biogochimique


Au sein de la biosphre terrestre, le sol, qui constitue le nud du systme biogochimique, est un objet inniment plus complexe et moins homogne que lair et les eaux. De nature organominrale, il est en effet meuble, poreux, hydrat, tout en abritant de nombreux micro-organismes. Cest la raison pour laquelle il constitue un bioracteur de premier plan, ce qui lui permet dassurer de nombreuses fonctions, dont entre autres : la rgulation permanente des phnomnes biologiques et notamment le dveloppement de la vgtation ; le recyclage en continu de nombreux lments chimiques, suite la dcomposition par les micro-organismes telluriques, des composs organiques, que ceux-ci soient naturels ou articiels et quils soient bnques ou nocifs ; ce qui donne au sol, condition de ne pas dpasser les capacits de recyclage, un certain pouvoir purateur, qui est connu depuis le dbut de lhumanit.

Mais par ailleurs, du fait de son pouvoir absorbant caractristique, le sol constitue aussi un rceptacle tout indiqu pour capter divers lments minraux introduits ou dissmins, en relation avec lactivit humaine. De tels apports

I NTRODUCTION GNRALE

17

bousculent alors les quilibres et peuvent la longue conduire des contaminations prjudiciables la fois au fonctionnement des cosystmes en place et la sant des populations qui y rsident. La connaissance du mode de fonctionnement des sols constitue donc aujourdhui un problme qui semble plus incontournable que jamais. Or, o en est-on dans ce domaine qui dpend avant tout dune bonne connaissance des phases solides le constituant, savoir les organismes vivants, les rsidus organiques et les constituants minraux (primaires et daltration) ? Les donnes concernant la constitution et lvolution de la phase minrale sont notre poque relativement abondantes, avec tous les travaux raliss sur la caractrisation des quilibres minraux-solution partir des lois de la thermodynamique. Cest l un aspect strictement gochimique qui ne sera pas dtaill ici, mme sil sera voqu dans plusieurs chapitres de ce rapport. Il correspond une vision abiotique des phnomnes, vision qui a beaucoup apport la connaissance mais qui savre insufsante dans le cas des matriaux o la vie est prsente. Restent donc les deux autres phases, savoir dune part les tres vivants, dautre part les matires organiques rsiduelles, o lvolution est avant tout de nature biochimique. Or, dans ce domaine, le manque de donnes est aujourdhui tout fait manifeste ; et cest ce qui a conduit dans ce rapport mettre un accent particulier dun ct sur ltude des micro-organismes et invertbrs telluriques qui, en tant quagent des biotransformations, sont la cl des recyclages biogochimiques, et dun autre sur la caractrisation au sein du sol des matires organiques qui sont la base des interactions organominrales (complexe argilo-humique) et en mme temps de la libration dlments minraux biodisponibles, permettant dassurer rgulirement une nutrition quilibre des vgtaux. Naturellement tous ces problmes ne peuvent tre abords dentre de jeu des chelles globales, la perception des phnomnes mis en jeu dans de tels ensembles htrognes impliquant une connaissance pralable du dtail, donc se situant petite chelle (diversit des niches cologiques, changement permanent des conditions climatiques). Cest l une des difcults majeures lorsquon veut envisager une gestion des systmes biogochimiques terrestres dans son aspect quantitatif ; et cest ce qui ncessitera de mettre laccent, dans le futur, aussi bien sur des secteurs de pointe (spciation, collodes, cologie microbienne, gostatistique. . .) que sur le recueil en continu de donnes dobservation appropries ; toutes choses indispensables une mise en uvre doprations de modlisation et un passage des chelles plus globales.

18

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Rfrences bibliographiques
Acadmie des sciences (1998). Rapport N 42 Contamination des sols par les lments en traces : les risques et leur gestion, Tec & Doc Lavoisier. Acadmie des sciences (2000). Rapport sur la Science et la Technologie N 4 Radiochimie : matire radioactive et rayonnement ionisants, Tec & Doc Lavoisier. Acadmie des sciences (2000). Rapport sur la Science et la Technologie N 6 La chimie analytique : mesure et socit, Tec & Doc Lavoisier. Acadmie des sciences (2000). Rapport sur la Science et la Technologie N 11 Systmatique : ordonner la diversit du Vivant, Tec & Doc Lavoisier. Acadmie des sciences (2003). Rapport sur la Science et la Technologie N 15 tudes sur lenvironnement : de lchelle du territoire celle du continent, Tec & Doc Lavoisier. Allgre C. et Michard G. (1973). Introduction la gochimie, PUF, Paris. Bolin B. et Cooke RB. (1983). The major biogeochemical cycles and their interactions. Scope 21. Boussingault JB. (1843-1844). conomie rurale considre dans ses rapports avec la chimie, la physique et la mtorologie, 2 vol., Paris. Dumas JB. (1841). Statique des vgtaux, Paris. Goldschmidt VM. (1958). Geochemistry, Oxford. de Humbolt A. (1846). Cosmos. Essai dune description physique du monde, Paris. Hutchinson GE. (1948). On living in the biosphere. Scientic Monthly. IPSN (1994). Agriculture, environnement et nuclaire, 105 p. de Lavoisier A. (1893). uvres, Tome VI. Imprimerie nationale. Cf. aussi propos dun texte dAntoine Laurent de Lavoisier. Dejours P. C. R. Ac. Sc, Paris, Sciences de la vie, 1999, 1322 : 353-361. von Liebig J. (1842). Chimie applique lagriculture et la physiologie, Paris. Lyell Ch. (1843). Principes de gologie, Paris. Mariotti A. (1997). Rexions sur le cycle gochimique de lazote dans les agrosystmes. Inra Colloque N 83, p. 9-22. Millot G. (1963). Gologie des argiles. Masson Ed.

I NTRODUCTION GNRALE

19

Odum EP. 1953). Fundamentals of ecology, Philadelphia. Pdro G. (1966). Essai sur la caractrisation gochimique des diffrents processus zonaux rsultant de laltration des roches supercielles (cycle aluminosilicique). C. R. Ac. Sc., 262 : 1828-1831. Pdro G. et Delmas AB. (1970). Les principes gochimiques de la distribution des lments traces dans les sols. Ann. Agr., 24 : 483-518. Pellerin S., Recous S. et Estrade JR. (2006). La composante chimique (C, N, P, K). In : Lagronomie daujourdhui. ditions Quae, p. 177-198. Polynov BB. (1937). The cycle of weathering, Londres. Switzer GL., Nelson LE. et Smith WH. (1968). The mineral cycling in forest stands. In : Tennessy Valley Authority. Forest fertilisation, p.1-9. Unesco (1968). Utilisation et conservation de la biosphre, Paris. Vernadsky W. (1924). La gochimie, Paris. Vernadsky W. (1929). La biosphre, Paris

PREMIRE PARTIE

Approche par lment

A PPROCHE PAR

LMENT

23

Ce rapport ntant pas un trait de gochimie, le nombre dlments retenus pour la prsentation ne pouvait tre que restreint. Il a donc fallu ds le dpart faire un choix, choix qui a t effectu de faon ce que les principales questions relatives aux cycles biogochimiques puissent tre prises en compte. Cela a conduit sen tenir quatre sortes dlments : le carbone en premier, du fait que cet lment concerne la plupart des processus biotiques (biosynthse et biodgradation) et abiotiques (altration des minraux gochimie organique) et quil intervient dans les trois grands systmes dvolution mis en jeu la surface de la Terre : systme climatique systme cologique systme gologique. Ltude de son cycle constitue en consquence une rfrence en vue dune connaissance approfondie des cycles biogochimiques de beaucoup dautres lments ; le groupe : azote, phosphore, soufre, parce que ces lments sont des nutriments majeurs des espces vgtales et quils se situent au cur de lactivit microbiologique, notamment celle qui est mise en uvre dans les sols et qui joue un rle important dans la nutrition minrale des plantes ; ce qui nest pas le cas par exemple pour un autre nutriment majeur tel le potassium dont lvolution biogochimique ne relve pas de ce genre de fonctionnement ; le groupe : silicium, aluminium, fer, qui est la base de lvolution gochimique de la lithosphre, mais pour lequel il semble ncessaire de mieux prendre en compte aujourdhui le rle biologique que ces lments sont appels jouer dans la rgulation des processus minralogiques caractristiques des sols et des couvertures daltration ; enn, le groupe des radionuclides, dont la mise en uvre la surface du globe linstigation des hommes est rcente. Cest pourquoi il est apparu intressant de tenter de les intgrer dans une vision cyclique des phnomnes biogochimiques, vision qui navait pu tre envisage pleinement jusquici.

CHAPITRE

Cycle du carbone
ALAIN-YVES HUC, GUY OURISSON, PIERRE ALBRECHT ET JRME GAILLARDET

C YCLE DU

CARBONE

27

Le carbone (C), quatrime lment le plus abondant de lunivers, aprs lhydrogne (H), lhlium (He) et loxygne (O), est consubstantiel la vie. La concentration de carbone dans les organismes vivants (0,19 %) est environ cent fois celle de sa concentration moyenne sur Terre. Ces organismes doivent donc extraire (et rejeter) activement leur carbone de (et dans) leur environnement et participent ainsi dune manire dterminante au cycle biogochimique de cet lment.

Ce rle dans les processus biologiques en a rapidement fait un objet dtude, et les connaissances acquises quant aux transferts du carbone, sous ses diffrentes formes chimiques, entre latmosphre, les ocans, la biosphre et la gosphre en font probablement lun des cycles biogochimiques naturels les mieux documents.

laune de la priode industrielle, une perturbation incontestable de ce cycle est observe en rponse aux activits humaines telles que lutilisation des combustibles fossiles (charbon, ptrole, gaz hydrocarbures), de certaines pratiques agricoles et forestires et de la production de ciment ou dacier. Elle se traduit notamment par une augmentation trs signicative du CO2 atmosphrique. La contribution de ce dernier, en tant que gaz effet de serre, des modications climatiques prvisibles, nous incite dvelopper des technologies destines inchir lvolution actuelle. Rduire les missions de CO2 et en stocker une partie dans des rservoirs souterrains (champs dplts dhydrocarbures, veines de charbons ou aquifres salins profonds) sont devenus des enjeux majeurs de nos socits.

Revisiter les parties insufsamment connues de ce cycle et lapprhender dans la perspective de son volution est indispensable une bonne apprciation et une bonne gestion du problme pos par laugmentation de la teneur de dioxyde de carbone dans latmosphre de notre plante.

Un aspect insufsamment explor, et pourtant potentiellement riche denseignements, est la dimension gologique de llment carbone. Il est aujourdhui clair quau cours de lhistoire gologique de la Terre des variations de la teneur atmosphrique en CO2 , ne faisant intervenir que des processus naturels, ont t considrables. Mieux comprendre et quantier ces phnomnes ainsi que leurs chelles de temps, cest acqurir un savoir inestimable pour une approche holistique du cycle biogochimique du carbone.

28

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Rservoirs, ux et processus Prsentation gnrale

Le carbone sous sa forme oxyde (inorganique : dioxyde de carbone, bicarbonates et carbonates), joue un rle important dans : la photosynthse ; laltration chimique des minraux et la formation des sols ; la prcipitation des carbonates ; leffet de serre ; la biominralisation (formation de carbonates par les organismes vivants) ; lacidication des sols et des eaux. Le carbone sous forme rduite (organique) est un lment constitutif : des organismes vivants ; de la matire organique des sols ; de la matire organique sdimentaire fossilise (krogne et charbon) et de ses drivs tels que le ptrole et le gaz naturel. Au niveau des aires continentales, les principaux phnomnes vecteurs dchange du carbone avec latmosphre sont la photosynthse et la respiration. Pendant la journe, les plantes absorbent du dioxyde de carbone quelles transforment en biomasse grce lnergie lumineuse (photosynthse). En parallle, les plantes, les animaux et les micro-organismes du sol et des eaux consomment cette matire organique et librent du dioxyde de carbone dans latmosphre (respiration). Quand les conditions deviennent trop froides ou trop sches, la photosynthse et la respiration sont ralenties et les changes de carbone entre latmosphre et les aires continentales diminuent. Les quantits de carbone ainsi changes sont considrables et reprsentent plus de dix fois les missions du carbone introduit dans latmosphre par lutilisation humaine des combustibles fossiles. Les variations saisonnires de limportance relative de ces ux biologiques se traduisent par une oscillation signicative de la courbe des concentrations de CO2 atmosphrique (gure 1.1). Des quantits signicatives de carbone peuvent tre stockes ou libres par les pratiques agricoles et sylvicoles. Lors des dforestations industrielles ou en

C YCLE DU

CARBONE

29

Figure 1.1 Courbe dite de Keeling (daprs Keeling, 1989) de la variation de la teneur en CO2 atmosphrique depuis 1960.

rapport avec la mise en place de parcelles agricoles, le carbone contenu dans les sols est libr, provoquant une augmentation du CO2 atmosphrique. Lorsque les terres cultives sont abandonnes et que la fort peut se rinstaller, une fraction du carbone est nouveau stocke dans la biomasse et dans les sols, avec pour corollaire une diminution du CO2 atmosphrique. Les feux jouent aussi un rle important dans le transfert de CO2 des aires continentales vers latmosphre. Dune part le feu dtruit de la biomasse en produisant du CO2 , dautre part la vgtation dtruite, mais non consume, est progressivement dcompose en librant son tour du CO2 . Dans les ocans, les changes de CO2 sont trs largement rgis par la temprature des eaux de surface, les circulations atmosphriques (vents), les courants, ainsi que par les processus de photosynthse et de respiration. Le CO2 se dissout facilement dans les eaux et la capacit de stockage des ocans dpend de la temprature, de la rserve alcaline et de la quantit de CO2 dj prsente. La vitesse du vent (brassage des eaux et vaporation refroidissant les eaux de surface) contribue dune manire importante aux changes atmosphre-ocan superciel. Les basses tempratures favorisent la mise en solution du CO2 , alors que les eaux chaudes favorisent le retour du CO2 vers latmosphre. Les conditions actuelles de la circulation gnrale des ocans permettent aux eaux polaires froides et denses de transfrer des eaux riches en CO2 vers locan profond (rle de puits de carbone). La pompe biologique, correspondant au transfert de la production primaire vers les eaux sous-jacentes par sdimentation ou par le jeu des migrations verticales des animaux planctoniques

30

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

(zooplancton), participe laugmentation de la teneur en CO2 des couches intermdiaires et profondes de locan (Falkowski et al., 2000). Les eaux intermdiaires et les eaux profondes des ocans sont de loin le rservoir de carbone le plus important la surface de la Terre. Les rsurgences tropicales et quatoriales, qui ramnent ces eaux vers la surface, se traduisent par un retour de CO2 vers latmosphre (rle de source de carbone). Ce cycle a une dure de plusieurs centaines dannes. Les conditions climatiques et les circulations de masses ocaniques jouent de ce fait un rle majeur dans les changes atmosphre-ocan et sont probablement les facteurs prpondrants des variations de la teneur de CO2 atmosphrique qui ont accompagn les cycles glaciaires-interglaciaires au cours du Plistocne (gure 1.2).

Figure 1.2 Variations de la teneur en dioxyde de carbone et en mthane de latmosphre, compare celle de la temprature. Donnes issues des tudes ralises sur les carottes de glace de lAntarctique (daprs Petit et al., 1999). Laugmentation brutale de CO2 atmosphrique (280 380 ppm), au cours des 200 dernires annes, lui fait atteindre des valeurs jamais enregistres depuis 0,5 million dannes.

La biomasse des ocans consomme et libre dnormes quantits de HCO3 et de CO2 . Cependant, contrairement aux aires continentales, le cycle du carbone entre la photosynthse et la respiration est trs rapide. On peut considrer quil ny a quasiment pas de stockage de carbone associ la biomasse marine comme cest le cas sur les continents. Les organismes phytoplanctoniques sont consomms par le zooplancton en quelques jours ou quelques semaines. Cette pompe biologique (phytoplancton, zooplancton, pelotes fcales) permet

C YCLE DU

CARBONE

31

de maintenir en permanence un enrichissement de lordre de 10 % de la teneur en CO2 des eaux profondes par rfrence aux eaux de surface. Seule une inme partie du carbone rsiduel provenant de ce plancton atteint le sdiment o il peut tre fossilis. Cependant, le puits de carbone associ ce mcanisme de fossilisation est important lorsque lon considre ce phnomne sur de longues priodes de temps. Le rservoir majeur de carbone est constitu par les sdiments qui contiennent 75 106 Gt de carbone, dont 60 106 Gt sont inorganiques (carbonates) et 15 106 Gt sont organiques (matire organique sdimentaire) (tableau 1.1). On doit noter que les rserves de ptrole, de gaz naturel et de charbon exploits par lhomme reprsentent un rservoir de carbone infrieur dau moins trois ordres de grandeur celui de la totalit de la matire organique sdimentaire. La surface de la Terre (ocan, atmosphre, biomasse, sols et sdiments superciels) ne reprsente que 40 103 Gt de carbone, dont la plus grande partie (38 103 Gt) se trouve dans les bicarbonates dissous dans leau de mer. Bien que de taille rduite, ces rservoirs superciels sont lobjet dune forte dynamique se traduisant par un couplage avec le climat. Le carbone, largement impliqu dans les interactions atmosphre-biosphre-hydrosphre-lithosphre, est constamment recycl entre les continents et les ocans et entre ses formes organiques et inorganiques. Latmosphre joue de ce point de vue un rle majeur dans les changes du CO2 lchelle globale. Les modications complexes des ux et des rservoirs biogochimiques du carbone entre ces compartiments sont lorigine des uctuations, maintenant bien documentes, du CO2 atmosphrique au cours des cycles glaciaires du Plistocne. Notons que cette description classique des rservoirs carbons sur Terre ne prend pas en compte le rservoir constitu par le manteau. Or ce rservoir pourrait tre beaucoup plus important que ceux dcrits prcdemment (500 106 Gt). Les ux changs entre le carbone du manteau et le carbone exogne semblent actuellement quilibrs aux environs de 0,08-0,3 Gt/an (Javoy et al., 1982 ; Gaillardet, 2005), avec un temps de rsidence dans le manteau de 3 milliards dannes. Ce rgime stationnaire nest probablement pas la rgle au cours de lhistoire de la Terre. Ainsi les ux dentre dans latmosphre auraient t plus importants lors de la mise en place des LIP (Large Igneous Province). Ces dernires sont le rsultat dpisodes brefs mais intenses de volcanisme intraplaque, et saccompagnent de rejets massifs de CO2 dans latmosphre. Ces dcharges de CO2 , localises dans le temps, pourraient avoir jou un rle dans les grandes crises biologiques et les extinctions de masse. Dans cette perspective, des travaux rcents (Keppler et al., 2003) suggrent que, dans les conditions du manteau, le CO2 , ntant pas soluble dans lolivine, les pyroxnes, les grenats

32

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Atmosphre, biosphre, hydrosphre Inorganique CO2 atmosphrique Ocan (Carbone dissous, DIC) Carbonates des sols Organique Matire organique des sols Tissus des plantes terrestres Ocan (Carbone dissous, DOC) Sdiment superciel Roches sdimentaires Inorganique Organique Carbonates Krogne, charbons. . . Crote Continentale Crote continentale siliceuse Manteau Manteau suprieur Units : gigatonne (Gt) ou petagramme (Pg)
Tableau 1.1 Les rservoirs de carbone. Daprs Anderson et Arthur (1983), Hedges et Keil (1995), Javoy (1998).

0,66 103 38 103 1,1 103 1,6 103 0,95 103 0,60 103 1,0 103

60 106 15 106

7 106

5 108

et le spinelle, constitue une phase spare (carbonates ?) facilement mobilisable et transfrable dans latmosphre lors dvnements catastrophiques.

chelles de temps concernes


Le cycle biogochimique du CO2 concerne diffrentes chelles de temps : Aux petites chelles de temps (anne quelques dizaines dannes), la dynamique du CO2 atmosphrique est principalement module par les

C YCLE DU

CARBONE

33

processus biologiques de photosynthse, respiration et dcomposition de la matire organique et par la variabilit des changes de CO2 entre locan et latmosphre. Lmission de CO2 anthropique (tendant aujourdhui vers 8 Gt/an) sinscrit dans cette chelle (gure 1.3). Sur les continents, le ux de CO2 atmosphrique consomm annuellement par la photosynthse et, de faon plus gnrale, par la chimiosynthse des tres vivants est de lordre de 60 Gt. Ce ux est peu prs quilibr par le ux du dioxyde de carbone rejet par lactivit des bactries et des champignons dans les sols, deux dtails prs :

Figure 1.3 Cycle actuel du carbone : les chiffres en italique noir correspondent aux tailles des rservoirs (en Gt), les autres correspondent aux ux (en Gt/an). Modi daprs Prieur et Combarnous (2003) et Gaillardet (2005).

Dune part, une fraction du carbone organique quitte lcosystme, emporte par les eaux de ruissellement ; et dautre part, la minralisation des matires organiques des sols est diffre par la constitution de matires organiques dans les sols (humus), dont une fraction est trs rfractaire et peut y sjourner pendant des milliers annes. Ce stock de matire organique constitue un rservoir-tampon de carbone, dont la dynamique reste encore assez mal connue. plus long terme (milliers dizaines de milliers dannes), ces processus sont embots dans une dynamique plus lente du carbone impliquant des ux dchange (positifs ou ngatifs) entre latmosphre et locan.

34

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Il convient de distinguer locan superciel et locan profond, mme si la majorit du carbone est pige dans locan profond. Le rle de la circulation ocanique est ce titre fondamental dans la dynamique du carbone. Lchange de carbone entre latmosphre (CO2 ) et locan (systme des carbonates) est contrl par les lois de la thermodynamique et par la pompe biologique. Il dpend fortement de la temprature. Les zones ocaniques froides sont plus aptes dissoudre le CO2 atmosphrique que les zones chaudes. Les ux dchange entre leau des ocans et latmosphre sont du mme ordre que ceux existant entre la biomasse et latmosphre runis, les ux annuels de consommation du CO2 atmosphrique par locan et par la photosynthse de la biomasse marine et terrestre sont de lordre de 150 Gt par an. Compte tenu de la faible quantit de carbone prsente dans latmosphre, ceci conduit des temps de rsidence du carbone extrmement faibles, de lordre de lanne la dizaine dannes. Comme nous lavons vu plus haut, lmission de CO2 anthropique sinscrit dans cette chelle de temps o les processus naturels susceptibles de labsorber sont en priorit la biomasse et locan. trs long terme (millions-centaines de millions dannes), les puits du carbone prpondrants deviennent dune part laltration chimique des silicates associe la squestration dans les sdiments, sous forme de carbonates, dune partie des produits de cette altration, et dautre part la matire organique, dorigine marine et continentale, fossilise dans les sdiments (Berner, 2003). Laltration chimique des minraux des roches correspond la raction entre dun ct, leau mtorique dans laquelle du CO2 de latmosphre ou des sols est dissous, mais galement par les acides organiques mis par les systmes rhizosphriques des plantes terrestres (gure 1.4).

On peut considrer cette raction comme une raction de neutralisation conduisant la formation de sels : essentiellement des bicarbonates de calcium, sodium, potassium et magnsium. Dans locan, aprs transport par les eaux de surface, les tres vivants que sont notamment les organismes planctoniques calcaires (coccolithophorids et foraminifres), les coraux et les bivalves transforment ces produits issus des continents en carbonates. On passe donc par ce mcanisme complet (altration des roches sur les continents et biocalcication dans les ocans) dun carbone gazeux (CO2 atmosphrique) du carbone pig dans des carbonates (aragonite, calcite, dolomite) avec une probabilit dy sjourner de lordre de 400 millions dannes. Cette squestration minrale est donc trs efcace, et mme si les ux de CO2 consomms annuellement par laltration des roches et la prcipitation de carbonates sont faibles (actuellement lestimation est de lordre de 0,4 Gt de carbone par an), ce processus maintenu

C YCLE DU

CARBONE

35

Figure 1.4 Relation entre laltration chimique des roches silicates, la formation des carbonates et laccumulation de matire organique sdimentaire. Daprs Westbroek (1992), Berner (1998), Huc et al. (2005).

lchelle gologique, est clairement responsable de la rsorption dune partie importante du CO2 de latmosphre primitive de la Terre. Le second mcanisme tout aussi efcace est celui de lenfouissement du carbone organique mentionn plus haut. Ce carbone chappe la minralisation pour des dures de lordre de quelques centaines de millions dannes, dure ncessaire pour que les sries sdimentaires contenu organique reviennent lafeurement pour y tre oxydes et y librer du CO2 . La question de savoir si aujourdhui le ux de CO2 issu de laltration supercielle de carbone organique compense le ux de carbone organique squestr dans les sdiments actuels en mer reste sujette dbat. La part respective des puits carbonates et matire organique serait, pendant le Phanrozoque, de lordre de 75 % et 25 % (Hayes et al., 1999). ces chelles de temps, les sources de carbone sont alors les missions volcaniques, le mtamorphisme et loxydation naturelle de la matire organique fossile se retrouvant la surface. Les missions de CO2 dues lactivit humaine de combustion des matires organiques fossiles (ptrole, gaz, charbon) provoquent cet gard une acclration considrable du recyclage de ce carbone par oxydation la surface de la Terre. Enn, le cycle impliquant le carbone du manteau, avec un temps de rsidence estim environ 3 milliards dannes, a une dure de lordre de grandeur de lge de la Terre (4,5 Ga). Actuellement, le ux de dgazage du manteau est bien mal contrl, ainsi que la part du carbone superciel qui est entran par subduction dans le manteau. Des arguments

36

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

isotopiques suggrent que la quantit totale de carbone de la surface de la Terre reste constante, ce qui revient dire que la quantit apporte annuellement partir du manteau quilibre celle qui rejoint le manteau par subduction. Cependant, cet quilibre aurait pu tre rompu ponctuellement lors de la mise en place des LIP (Large Igneous Provinces), qui correspondent de vastes panchements basaltiques. Le ux dentre du CO2 dans latmosphre aurait alors pu tre acclr pendant de courtes dures (dizaines, centaines de milliers dannes), ce qui aurait pu ainsi augmenter brutalement la teneur en CO2 atmosphrique. Le temps de retour des teneurs plus basses, voire la valeur initiale, par des processus naturels, semblerait dans certains cas tre assez bref (million dannes ou moins). Il est noter que les processus et les rservoirs nont pas t constants au cours de lhistoire de notre plante. La comprhension du cycle du carbone doit donc tre considre au travers des tailles de rservoirs, des ux et des processus affrents, mais galement dans la perspective des modications de ces derniers au cours du temps gologique et cela toutes les chelles possibles.

Rle de lvolution biologique

Il est clair que lactivit biologique, apparue sur Terre il y a aux alentours de 3,5 milliards dannes pendant le Prcambrien, intervient comme un facteur majeur du cycle du carbone, par le jeu de la biosynthse, de la formation de carbonates biologiques et par son action sur laltration chimique dans les sols (pdogense). Outre lacquisition, il y a environ 2,7 milliards dannes, du processus de photosynthse, les modalits des mcanismes biologiques de stockage du carbone ont volu de manire dterminante au cours de lhistoire de notre plante. La formation de carbonates tait probablement initialement associe une prcipitation chimique. Puis elle serait devenue le fait dorganismes provoquant dune manire passive le dpt de carbonates (pigeage). Ltape suivante correspondrait une prcipitation extracellulaire active ; les fortes concentrations intracellulaires de calcium tant toxiques pour les micro-organismes, ces derniers expulsent le calcium qui se retrouve ainsi lextrieur immdiat de la cellule. La calcication se produit alors dans ce micro-environnement extracellulaire alcalin rsultant de lexportation de calcium (Ca++ ) provenant de la cellule, en change du prlvement de 2 protons (H+ ). Ainsi des produits de dtoxication, se manisfestant principalement sous forme de stromatolithes au Prcambrien (Grotzinger, 1994), les carbonates grce des mcanismes biochimiques de

C YCLE DU

CARBONE

37

calcication contrls dune manire enzymatique sont devenus des matriaux de protection et de support : rcifs et coquilles laube du Cambrien, puis plus tardivement tests du phytoplancton calcaire, avec un dveloppement majeur de ces derniers au Crtac (Hay, 1985). Dans le domaine organique, les volutions principales affectant le cycle du carbone correspondent lmergence de la vie sur Terre, au dveloppement de la photosynthse, et enn au Protrozoque lapparition dorganismes synthtisant des biopolymres plus rsistants la dgradation et donc plus aptes tre fossiliss et contribuant ainsi dune manire plus efcace au stockage sdimentaire du carbone. De ce point de vue, on peut signaler que la lignine, constituant important des vgtaux suprieurs terrestres qui ont colonis les continents la n du Palozoque, apparat comme un facteur dterminant de la prservation de la matire organique dans les dpts de charbon ou du matriel dtritique riche en matriel organique depuis le Permo-Carbonifre, notamment au sein des grands complexes deltaques mis en place la n du Palozoque, au Crtac suprieur et au Tertiaire. Lmergence des vgtaux terrestres au Silurien, le dveloppement des plantes vasculaires au Dvonien (Algeo et al., 2001) et la colonisation de vastes aires continentales au Crtac par les Angiospermes (Berner, 1998) sont autant dtapes majeures dans lvolution du cycle du carbone en raison du rle considrable que les plantes continentales jouent dans laltration chimique des surfaces merges, donc dans la formation des sols. Ces modications profondes dans la gestion naturelle du carbone soulignent la perspective historique dans laquelle les ux de carbone entre les diffrents rservoirs doivent tre considrs.

Histoire gologique du CO2

Nous avons vu que les changes de carbone entre le manteau et latmosphre, contrls par la subduction et le volcanisme, taient sensiblement quilibrs aujourdhui (rgime permanent). Des augmentations importantes de la teneur en CO2 atmosphrique associes aux grands mgacycles tectoniques du Phanrozoque (dix quinze fois la teneur actuelle pendant le Palozoque, cinq six fois pendant le Crtac) ont pu tre modlises et vries partir des bilans stratigraphiques du carbone sdimentaire et des isotopes du carbone. Du point de vue de lhistoire gologique, les teneurs actuelles sont trs basses et ne se retrouvent probablement que pendant des priodes spciques correspondant aux intervalles de temps abritant des pisodes glaciaires majeurs : Plistocne/Holocne, Permien (300 Ma) et n du Prcambrien (550-600 Ma, 700-750 Ma, 2,3 Ga ?).

38

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Figure 1.5 Modle de Berner (1983). Les barres verticales correspondent aux donnes obtenues partir de la composition isotopique des carbonates de sols fossiles et les indices de stomates.

Le modle simulant cette histoire, qui est le plus classiquement cit, est celui de Berner : Geocarb (Berner et Kothavala, 2001) (gure 1.5). Il sagit dun modle 1D (temps) qui postule que laltration des roches la surface de la Terre est le mcanisme principal qui rgule la teneur en CO2 de latmosphre. Ce modle inclut une loi qui lie la temprature moyenne de la Terre la teneur en CO2 de latmosphre et laltration des roches (Brady et Caroll, 1994). Cette loi, hrite du formalisme dArrhenius, implique que laltration des roches et la prcipitation du carbonate de calcium qui en dcoule augmentent lorsque la temprature augmente. Ces rgles rendent possibles la rtroaction suivante : CO2 Temprature leve Altration des roches intense Prcipitation des carbonates leve Baisse de la teneur en CO2 .

Outre cette chane de ractions qui joue le rle de rgulateur des variations de CO2 atmosphrique, le modle Geocarb inclut comme paramtre forant le taux de dgazage de la Terre, pris comme proportionnel la quantit de crote ocanique forme au cours du temps, et dautres lois reliant lrosion chimique aux prcipitations et lrosion mcanique. Ce modle introduit galement des facteurs correctifs pour tenir compte de lvolution de limpact du couvert vgtal sur laltration des roches (apparition des vgtaux vasculaires, puis des angiospermes).

C YCLE DU

CARBONE

39

Geocarb conduit des prvisions pour les pressions partielles de CO2 dans latmosphre. Ces variations semblent, bien quimparfaitement, conrmes par un certain nombre dindices indirects, souvent appels proxies , tels que la densit des stomates de feuilles, la composition isotopique des carbonates des palosols ou encore les isotopes du bore dans les tests de plancton calcaire (Cerling et al., 1992 ; Demicco et al., 2003 ; Retallack, 2002). Ces points de contrle du modle restent tous critiquables, et sont toujours dbattus dans la littrature. Dans ltat actuel des connaissances, nous ne disposons pas de marqueurs sdimentaires entirement ables de la teneur en CO2 des atmosphres anciennes. Suivant le modle de Berner pendant le Phanrozoque (dbutant il y a 550 Ma), les teneurs en carbone du rservoir atmosphrique ont vari considrablement, les augmentations tant fort probablement lies des acclrations des processus tectoniques et des missions de CO2 : volcanisme et mtamorphisme. Ces injections massives ( lchelle de la centaine de millions dannes) se sont traduites par des atmosphres qui contenaient peut tre de lordre de dix quinze fois les teneurs actuelles de CO2 au Palozoque et cinq six fois au Msozoque. Dans les deux cas, la teneur en CO2 atmosphrique aurait t ramene la valeur actuelle par des processus qui interviendraient apparemment sur le long terme (centaine de millions dannes). Les processus de consommation de CO2 font intervenir laltration chimique des roches (surtout silicates) et laccumulation de carbonates et de matire organique sdimentaire. Il faut noter par ailleurs que deux coles sopposent quant aux facteurs de contrle de laltration chimique des roches, qui est le vritable puits de carbone long terme de la crote terrestre. La premire postule que la Terre est capable de rguler, par laltration chimique des roches, la teneur en CO2 de son atmosphre. Cest lhypothse du thermostat , qui propose quen rponse une augmentation de la temprature terrestre, les vitesses daltration des roches augmentent, ce qui en consquence provoque une consommation de CO2 accrue, donc un retour la normale . Ceci expliquerait que, malgr les crises, malgr les pisodes priodiques de mtamorphisme (lis aux pisodes dorogense) et malgr laugmentation rgulire de lnergie que la Terre reoit du Soleil, la surface de la Terre soit reste dans une gamme de tempratures relativement restreinte, bien que celle-ci ait permis linstauration de priodes globalement froides (Terre igloo ) et de priodes globalement chaudes (Terre serre ). La seconde thorie postule que cette boucle de rgulation nest pas efcace lchelle plantaire et que cest plutt la cration de surfaces minrales exposes (typiquement importante lors des pisodes dorogense) qui joue le rle majeur. Ces pisodes favorisent laltration physique augmentant, par l, laltration chimique avec consommation accrue de CO2 . Il sensuit un refroidissement gnralis et une entre ventuelle en glaciation, la croissance des glaciers et le rebond

40

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

isostatique, pendant les priodes interglaciaires, ampliant lrosion physique et prolongeant le processus. Il existe de ce point de vue dans le message gologique une certaine concidence entre les grandes priodes dorogense et de glaciations : lentre dans la priode glaciaire Plistocne correspondrait ainsi la formation de lHimalaya ; la prcdente, celle du Permo-Carbonifre, la mise en place des chanes hercyniennes. Pour tester ces modles, de nombreuses tudes ont t entreprises, la fois dun point de vue exprimental, mais aussi en partant des mesures de terrain, cest--dire en sintressant aux produits de lrosion : solutions des sols et chimie des euves (Gaillardet et al., 1999). Les rsultats montrent que laugmentation de la temprature facilite laltration des roches, mais quelle nest, de loin, pas le seul paramtre. Ainsi laltration des silicates en Sibrie est peu de choses prs aussi efcace que celle de Guyane, ainsi que lattestent les ux de carbone inorganique exports de ces deux cosystmes (Edmond et al., 1994). Les rsultats des travaux de terrain viennent lappui des deux modles voqus plus haut et la ralit est probablement que, suivant les priodes de lhistoire de la Terre, lun ou lautre a opr. Il faut noter que ce genre de modle est tributaire du pas de temps utilis (10 millions dannes) et que des vnements de plus petite longueur donde ne peuvent tre pris en compte. Des travaux rcents utilisant les indices voqus plus haut (densit des stomates de feuilles fossiles, isotopes du bore. . .) semblent faire apparatre des variations trs brutales des paloteneurs de CO2 . Ce phnomne est bien illustr pendant des pisodes appels optima climatiques la n du Palocne, au dbut et au milieu de locne. Ces pisodes brefs daugmentation et de diminution de la teneur en CO2 atmosphrique se seraient produit de multiples fois tout au long du Phanrozoque, comme le suggre les dernires courbes dindex de stomates de Retallack publies en 2002. Les causes de ces accidents font lobjet de vives discussions dans la communaut scientique (pisodes volcaniques, dcomposition des hydrates de mthane. . .). cet gard, certains vnements catastrophiques de supervolcanisme (Large Igneous Provinces), ayant perturb le cycle du carbone, ont t tudis, comme par exemple les panchements des basaltes du Deccan la frontire Crtac/Tertiaire, les traps1 de Sibrie au passage Permien-Trias. Lruption des traps du Deccan, il y a 65 millions dannes, aurait ainsi inject
1 Traps

: empilements de coules de laves formant des falaises en escaliers.

C YCLE DU

CARBONE

41

des quantits considrables de CO2 dans latmosphre (3 9 103 Gt) en provoquant une augmentation de temprature globale de lordre de 4 C. Laltration subsquente des roches (en particulier des basaltes panchs) et la prcipitation de carbonates ont pu relativement rapidement rsorber cet excs de CO2 atmosphrique. Le phnomne aurait bnci du fait que les traps du Deccan se sont mis en place dans une zone particulirement chaude et humide de la plante, favorisant ainsi laltration chimique. La perturbation globale des cycles biogochimiques peut notamment tre suivie grce la gochimie isotopique (gure 1.6). Il est remarquable que, pendant ces priodes, les phnomnes daugmentation de teneur du CO2 par volcanisme et les processus ayant rsorb ce gaz sont probablement intervenus des chelles de temps infrieures au million dannes ; avec la possibilit, l aussi, que les observations actuellement disponibles ne soient que la rsultante dvnements encore plus brefs.

Figure 1.6 volution du rapport isotopique 87 Sr/86 Sr des carbonates marins, contemporaine de la mise en place des traps du Deccan (a). Ce paramtre est contrl par le rapport isotopique 87 Sr/86 Sr de leau de mer, lui-mme tmoin de lintensit daltration des roches (b). Valeurs mesures (Martin et Macdougall, 1991) et modlises (Dessert et al., 2001).

On voit ici que le dbat sur la gologie du CO2 au cours du Phanrozoque ne pourra tre tranch que par des tudes o la prise en compte de la rsolution temporelle des phnomnes que lon souhaite identier et quantier sera dterminante. Il convient de noter que de nouveaux modles sont en cours de dveloppement, de test et dapplication. Il sagit notamment du modle numrique

42

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

GEOCLIM (GEOlogical time scales CLIMate) (Goddris et Joachimski, 2004) couplant le calcul du climat avec une rsolution spatiale 2D et le calcul du cycle global du carbone. Ce modle, qui permet une spatialisation du calcul de laltration continentale, peut ainsi tre utilis pour estimer la teneur en CO2 atmosphrique. Le cycle du carbone au cours des temps gologiques prcdant le Phanrozoque (Prcambrien) reste en grande partie obscur. Cette priode de lhistoire de la Terre a pourtant t le thtre de bouleversements considrables quant la biogochimie du carbone. En effet, latmosphre primitive de la Terre tait fort probablement trs charge en CO2 (50 100 bars de pression partielle de CO2 selon les auteurs). Pendant les trois premiers milliards dannes de lhistoire de la Terre, ces quantits gigantesques de CO2 ont t piges. Les processus luvre, impliquant probablement la prcipitation et la bioprcipitation passive ou active des carbonates, restent dnir. la n du Prcambrien, la pression partielle de CO2 aurait ainsi t ramene des valeurs comparables celles que nous connaissons actuellement (0,0035 bar) comme le suggrent les glaciations protrozoques.

Conclusion
Le cycle biogochimique du carbone est probablement celui qui a t le plus tudi. Cependant, il est loin dtre parfaitement connu. La taille, et les ux concerns, des rservoirs constitus par le picoplancton ou bien la biosphre profonde (cf. chapitre 7) restent trs mal apprhends. Limportance relative des changes atmosphre/ocan et atmosphre/cosystmes continentaux fait lobjet de recherches actives. Le rle des hydrates de mthane, mal quantis, est peine abord et la dynamique du mthane atmosphrique est loin dtre rsolue. Quant laltration chimique des roches supercielles, identie comme cardinale dans la rgulation du CO2 atmosphrique, elle est encore insufsamment prise en compte. Les mcanismes et les chelles de temps associes au cycle biogochimique du carbone au cours du Phanrozoque, pour lequel les archives gologiques sont pourtant abondantes, restent dbattus. Enn le cycle biogochimique du carbone pour le Prcambrien qui reprsente les trois quarts de lhistoire de notre plante demeure largement inconnu.

Recommandations
Bien que trs tudi, le cycle du carbone mrite une attention toute particulire en raison de son importance dans la problmatique de laccroissement anthropique du CO2 atmosphrique. Lacquisition de connaissances supplmentaires

C YCLE DU

CARBONE

43

ncessaires ne peut se concevoir que par une approche systmique et doit sappuyer sur une intgration volontariste des disciplines. Mieux comprendre le cycle naturel et son volution gologique est indispensable pour mieux percevoir les mcanismes de perturbations et ses effets, voire pour les grer et accompagner les efforts de remdiation en sinspirant du systme naturel. Dans cette optique un certain nombre daxes de recherche dans des domaines insufsamment dvelopps peuvent tre signals. Altration des roches Nous avons vu que les processus daltration chimique des roches supercielles (via la formation de sols) sont probablement le maillon critique de la rgulation naturelle du CO2 atmosphrique lchelle gologique. Mieux les dnir et les quantier, mais galement valuer la ractivit temporelle du processus, sont des enjeux majeurs. cet gard, une synergie renforce notamment entre gologues, biologistes et pdologues semble indispensable. De mme, ltude de lvolution gologique des biocnoses continentales en relation avec la formation des sols permettrait de mieux clairer ce rle de pompe CO2 jou par laltration chimique des minraux. Biocalcication Le puits ultime du carbone est le carbone sdimentaire (carbonate et matire organique). Les phnomnes impliqus dans la formation de ces rservoirs devront tre mieux connus. La formation de carbonates est essentiellement biologique. Les processus de biocalcication (jusqu lchelle de la biologie molculaire) sont donc trs importants tudier. Un point ne pas ngliger est lvolution palontologique de ce pigeage biologique de carbonates : limination du calcium intracellulaire en excs (poison pour les organismes), pigeage passif, pigeage actif, calcication contrle dune manire enzymatique, calcaire construit, coquilles et tests, plancton calcaire. Cette volution, qui se traduit par une efcacit de plus en plus grande de capture et de stockage du carbone au cours des temps gologiques, est un sujet digne dintrt et a dailleurs dj conduit des travaux trs spectaculaires. Les modications du chimisme des ocans (mer aragonitique/mer calcitique) se sont traduites par des diffrences notables de quantit et de nature des carbonates sdiments. En particulier, laugmentation du rapport Mg/Ca, peut inhiber la prcipitation de calcite et ainsi permettre la prcipitation daragonite (dont le seuil de saturation est plus lev). Le cycle du carbone pourrait aussi tre

44

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

perturb par la prsence dinhibiteurs pour la formation des carbonates (Fe++ , phosphates. . .) ou par celle de catalyseurs, qui restent dnir. Un champ de recherche est ouvert dans ce domaine.

Indices de paloteneurs en CO2 atmosphrique An de fournir des informations factuelles et de proposer des contraintes aux modles numriques, des indices permettant dapprocher les valeurs des paloteneurs en CO2 sont des outils indispensables. Certains sont disponibles aujourdhui. Cependant il convient encore dvaluer dune manire critique la pertinence de ces indices, les afner et en dvelopper dautres.

Cintique et rsolution temporelle Les processus naturels voqus dans ce document sont extrmement mal contraints quant leur constante de temps. En effet les exprimentations et les modles proposs actuellement pour en rendre compte ne permettent pas dapprcier sufsamment leur cintique dans le milieu naturel. tudier le devenir du CO2 lors des vnements gologiques brutaux en tant quanalogues (approchs) des variations actuelles est probablement une piste suivre. Enn, il est clair que le problme de la rsolution du temps dans les archives gologiques, bien quen constant progrs, se pose ici avec acuit.

Modlisation Il est impensable daborder la complexit du cycle biogochimique du carbone sans une intgration passant par la modlisation numrique. Cette piste est suivie par quelques laboratoires de recherche, mais des progrs importants restent raliser. Les modles de climat les plus modernes devront notamment prendre en compte le contrle de laltration chimique par la temprature aussi bien que par les processus physiques de cration de surface. Ils devront galement inclure le rle jou par la biosphre dans laltration du substratum. La pertinence de la rsolution spatiale et temporelle des modles du futur demeure un point crucial.

C YCLE DU

CARBONE

45

Rfrences bibliographiques
Algeo TJ., Scheckler SE. et Maynard JB. (2001). Effects of the Middle to Late Devonian spread of vascular land plants on weathering regimes, marine biota, and global climate, In Gensel PG. and Edwards D. (eds). Plants Invade the Land : Evolutionary and Environmental Approaches, New York, Columbia Univ., p. 213-236. Anderson TF. et Arthur MA. (1983). Stable isotopes of oxygen and carbon and their appliocation to sedimentologic and paleoenvironment problems, In Arthur MA., Anderson TF., Kaplan IR., Veizer J. and Land LS. (eds). Stable isotopes in sedimentary geology, Columbia, SEPM short courses, p. 1-151. Berner RA. (1998). The Carbon Cycle and CO2 over Phanerozoic time : the role of land plants. Royal Society Philosophical Transactions, ser.B, 353 : 75-82. Berner RA. (2003). The long-term carbon cycle, fossil fuels and atmospheric composition : Nature, 426 : 323-326. Brady PV. et Caroll SA. (1994). Direct effects of CO2 and temperature on silicate weathering : possible implications for climate control. Geochemica and Cosmochimica Acta, 58 (8) : 1853-1856. Cerling TE. (1992). Use of carbon and oxygen istotopes in paleosols as an indicator of the PCO2 of the paleoatmosphere. Global Biogeochemical Cycles, 6 : 307-314. Demicco RV., Lowenstein et Hardie LA. (2003). Atmospheric pCO2 since 60 Ma from records of seawater pH, calcium, and primary carbonate mineralogy. Geology, 31 : 793-796. Dessert C., Dupr B., Franois TK., Schott LM., Gaillardet J., Chakrapani G. et Bajpai S. (2001). Erosion of Deccan traps by river (image) geochemistry. Impact on global climat and 87Sr/86Sr ratio of seawater : Earth Planet Sci Lett, 188 : 459-474. Edmond JM. et al. (1994). Fluvial geochemistry and denudation rate of Guyana shield. Geochim. Cosmochim. Acta, 59 : 3301-3325. Falkowski P., Scholes RJ., Boyles, Canadell J., Caneld D., Elser J., Gruber N., Hibbard K., Hgberg P., Linder S., Mackenzie FT., Moore III B., Pedersen T., Rosenthal Y., Seitzinger S., Smetacek V. et Steffen W. (2000). The global carbon cycle : a test of our knowledge of Earth as a system. Science, 290 : 291-296. Gaillardet J., Dupr B., Louvat P. et Allgre C. (1999). Global silicate weathering and CO2 consumptia rates deduced from the chemistry of the large rivers. Chem Geol, 159 : 3-10.

46

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Gaillardet J. (2005). Leau, le CO2 et le climat de la Terre, In de Wever P., Paleoclimat. Vuibert ed, Paris. Goddris Y. et Joachimski MM. (2004). Global change in the late Devonian : modelling the Frasnian-Famennian short-term carbon isotope excursions. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 202 : 309-329. Grotzinger JP. (1994). Trends in Precambrian carbonate sediments and their implication for understanding evolution, In Bengtson S. (ed). Early life on Earth. Nobel symposium n 84, New York, Columbia U.P., p. 245-258. Hay WW. (1985). Potential errors in estimates of carbonate rock accumulating through geologic time, In Sundquist E. and Broecker W. (eds). The carbon cycle and atmospheric CO 2 : Natural variations Archean to Present. American Geophysical Union, p. 573-583. Hayes JM., Strauss H. et Kaufman AJ. (1999). The abundance of 13C in marine organic matter and isotopic fractionation in the global biogeochemical cycle of carbon during the past 800 Ma. Chemical Geology, 161 : 103-125. Hedge J. et Keil RG. (1995). Sedimentary organic matter preservation : an assessment and speculative synthesis. Marine Chemistry, 49 :81-115. Huc AY., Van Buchem FSP. et Colletta B. (2005). Stratigraphic control on source rocks distribution : First and second order scale, In Harris NB. and Pradier B. (eds). The deposition of organic rich sediments models, mechanisms and consquences. SEPM Special Publication, 82 : 225-242. Javoy M. (1998). The birth of the Earths atmosphere : the behavior and fate of its major elements. Chemical Geology, 147 : 11-25. Javoy M., Pineau F. et Allgre C. (1982). Carbon geodynamic cycle. Nature, 300 : 171-173. Keeling CD., Bacastow RB., Carter AF., Piper SC., Whorf TP., Heiman M., Mook WG. et Roeloffzen H. (1989). A three-dimensional model of atmospheric CO2 transport based on observed winds : 1. Analysis of observational data, In Peterson DH (ed). Aspects of climate variability in the Pacic and the Western Americans. Geophysical Monograph, p. 165-235. Keppler H., Wiedenbeck M. et Shcheka SS. (2003). Carbon sobulility in olivine and the mode of carbon storage in the mantle. Nature, 424 : 414-416. Martin EE. et Macdougall JD. (1991). Seawater Sr isotopes at the Creataceous/Tertiary boundary. Earth Planet. Sci. Lett., 104 : 166-180. Petit JR., Jouzel J., Raynaud D., Barkov NJ., Barnola JM., Basile I., Benders M., Chappelaz J., Davis M., Delaygue G., Delmotte M., Koltkyakov VM.,

C YCLE DU

CARBONE

47

Legrand M., Lipenkov VY., Lorius C., Ppin L., Ritz C., Saltzman E. et Stievenard M. (1999). Climate and atmospheric history of the past 420 000 years from the Vostok ice core, Antartica. Nature, 399 : 429-436. Prieur A. et Combarnous M. (2003). Forts et cycles de vie : aspects nergtiques, produits, carbone stock, in : Congrs Forestier Mondial, Qubec, 21-28 septembre 2003. Retallack GJ. (2002). Atmospheric CO2 from fossil plant cuticles. Nature, 415 : 38. Westbroek P. (1992). Life as a geological force, dynamics of the Earth. New York, W.W. Norton & Co, 240 p.

CHAPITRE

Cycle des principaux nutriments (azote, phosphore et soufre) lchelle plantaire


PATRICK LAVELLE

C YCLE DES

PRINCIPAUX NUTRIMENTS ( AZOTE , PHOSPHORE ET SOUFRE ) L CHELLE PLANTAIRE

51

De la vingtaine dlments considrs comme nutriments pour les plantes, le carbone, lazote, le phosphore, le soufre et le potassium sont les plus importants quantitativement (tableau 2.1). Les dysfonctionnements de leurs cycles lis aux activits humaines posent galement les plus graves problmes. Le cycle du carbone est fortement modi par la fuite annuelle vers latmosphre de 6 8 Pg (petagramme = 1015 g) par an de C provenant de la combustion des hydrocarbures fossiles et par le dstockage du C contenu dans la biomasse vgtale et les sols. Le cycle de lazote est affect par laddition de 200 Tg (teragramme = 1012 ) par an dazote assimilable apport sous forme dazote x dans les agrosystmes et les engrais chimiques ; cet apport qui reprsente le double des apports de lre prindustrielle (estims 90-130 teragrammes par an) nest quen partie dnitri et lazote assimilable saccumule dans les cosystmes terrestres et aquatiques. La dnitrication est en elle-mme une source de pollution atmosphrique signicative. Le phosphore assimilable apport principalement sous forme dengrais dans les terres agricoles saccumule aussi dans la biosphre au rythme de 10,5 15,5 Tg/an comparer aux 1-6 Tg de lre prindustrielle. Accumul dans les sols, ce phosphore est progressivement transfr vers les eaux douces et les mers par lrosion et le dpt de poussires atmosphriques. Ces tendances sont susceptibles de stendre et de se renforcer dans les prochaines dcennies. Cependant, la comprhension des mcanismes responsables de cette situation montre les voies suivre pour corriger ces effets et mieux matriser les ux de nutriments aux chelles locale, rgionale et plantaire.

Processus gnraux communs aux divers cycles biogochimiques des nutriments

Le recyclage des nutriments associe des processus biologiques des mcanismes chimiques et physiques. Les mcanismes biologiques sont prpondrants dans le recyclage du carbone et de lazote, alors que les cycles du phosphore et du soufre sont plus dpendants des processus physiques et chimiques. Cependant, un certain nombre de mcanismes de base, communs aux divers cycles, contribuent les rendre interdpendants et interactifs. 1.1 La stchiomtrie cosystmique, un problme

dquilibre entre les nutriments


Les organismes vivants ont des compositions relativement constantes en divers lments, particulirement en carbone, azote et phosphore. Dans les micro-

52

Contenu en divers lments (g/g) Ocan

Formes principales

Fonction biologique

Plante

Sol

Macronutriments (>0,1 % de la masse sche) 28 857,000 108,000 0.5 K+ 0.07 400 1,350 885 19,000 Cl

C O2 H2 O NO3

454,000 Molcules organiques ; respiration cellulaire Molcules organiques Protines, acides nucliques et chlorophylle

20,000

CO2

Molcules organiques ; photosynthse

O or NH3

410,000

490,000

55,000

650

30,000

1,000

K. H2 PO4 or HPO4 Ca++ Mg++ SO4 2 Photosynthse

10,000

380

Principal ion positif dans les cellules ; contrle de louverture des stomates ; activit enzymatique Acides nucliques, phospholipides, transporteur dlectrons dans les chloroplastes et les mitochondries Composs adhsifs des parois cellulaires ; contrle de la permabilit membranaire ; activation enzymatique Composant de la chlorophylle ; activation enzymatique ; stabilit des ribosomes Composant des protines et de nombreuses enzymatique

2,300

800

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

Ca

1,800

10,000

Mg

3,200

6,000

3,400

50

Cl

2,000

100

COSYSTMES CONTINENTAUX

Tableau 2.1 Principaux lments ncessaires la croissance des plantes et concentrations dans les plantes, le premier mtre de sol et les eaux ocaniques. Source : Fortescue (1980), Bohn et al. (1979).

C YCLE DES

Contenu en divers lments (g/g) Ocan

Formes principales

Fonction biologique

Plante

Sol

Micronutriments (<0,2 % de la masse sche) 0,01 0,002 3 0,003 0,01 4,6 Ni 3 0,0003 10,500 SeO4 2 I
++

Fe Mn MoO4 --2 Mtabolisme et xation de lazote Cu++ Zn Bo3 Transport des sucres Cofacteur du mtabolisme azot Tissus de support Ncessaire aux plantes xatrices dazote Bnque aux plantes suprieures Bnque aux plantes suprieures Bnque aux plantes suprieures Si (OH)4 Co2 Na
+ ++ ++

140 Photosynthse ; activation enzymatique

40,000

Fe++ or Fe+++

Ncessaire la synthse de la chlorophylle ; composant de transporteurs dlectrons

Mn

630

800

Mo

0,05

Cu

14

20

Activation enzymatique ; composant de transporteurs dlectrons dans les chloroplastes Activation enzymatique ; synthse protique ; synthse dhormones

Zn

100

50

Bo

50

10

Ni

Si

1,000

33,000

Co

0,5

Na

1,200

7,000

Se

0,05

0,01

PRINCIPAUX NUTRIMENTS ( AZOTE , PHOSPHORE ET SOUFRE ) L CHELLE PLANTAIRE

0,005

Tableau 2.1 Suite.

53

54

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

algues des eaux douces, les contenus lmentaires exprims en rapports molaires sont de 125 : 19 et 1 respectivement pour C, N et P (Reynolds, 1990), du mme ordre de grandeur que le rapport de Redeld (106 : 16 : 1) propos pour la matire organique en suspension dans les ocans (Redeld, 1958). Les proportions pour les plantes terrestres sont de lordre de 200 : 13 : 1, car le besoin accru de tissus de soutien augmente le contenu de carbone. Comme les proportions des divers groupes fonctionnels dans les cosystmes ont aussi des proportions assez constantes dans leurs contenus en nutriments, les cosystmes prsentent aussi une telle proportionnalit entre les contenus en divers nutriments. Ceci a des consquences majeures, par exemple que les cycles des nutriments sont intimement lis dans des molcules organiques produites par les organismes vivants. Perturber lun des cycles revient automatiquement perturber les autres. En rponse une composition dsquilibre des nutriments dans leur nourriture, les organismes liminent les nutriments en excs ou dveloppent des stratgies pour mieux capturer les nutriments qui limitent leur croissance. Par exemple, dans les grandes tendues deau, lefcacit de la reminralisation est plus grande pour le phosphore que pour lazote, le carbone tant le moins affect. Il en rsulte une modication du rapport azote/phosphore des nutriments disponibles. Ce changement peut tre corrig par des apports naturels de nutriments, ou encore plus modi par les entres lies aux activits humaines lchelle du paysage, en milieu terrestre ou aquatique. Deux phnomnes peuvent en rsulter. En premier lieu, une nouvelle communaut phytoplanctonique peut se dvelopper, avec des espces plus comptitives dans les conditions ralises de rapport azote/phosphore et de concentrations totales. Les proportions relatives de carbone, dazote et de phosphore du phytoplancton peuvent en outre tre modies, affectant leur valeur nutritive pour les consommateurs primaires et lefcacit du transfert dnergie dans le rseau trophique. Jusque dans les annes 1980, le nitrate tait considr comme le nutriment qui limitait le plus la production primaire dans les ocans. Le paradigme de lAtlantique Nord qui considre que la production primaire est contrle par lazote minral dissous, fut formul sur la base des tudes conduites dans cette rgion du monde o se concentraient la plupart des stations dobservation marine. Cette vision de la biogochimie des ocans sest avre quelque peu errone. Des tudes multidisciplinaires dans une gamme largie de situations ont rvl le rle dautres nutriments. Les diatomes, lments de base de lcosystme marin, ont des besoins importants en Si(OH)4 et celui-ci peut tre rapidement puis si de lazote ou du phosphore sont disponibles en excs. Le phosphore ncessaire en particulier pour la xation de lazote, na pas de taux stchiomtrique xe. Linteraction des organismes avec les grands cycles biogochimiques des ocans rend ncessaire la considration de chaque situation en fonction des limitations possibles en nutriments.

C YCLE DES

PRINCIPAUX NUTRIMENTS ( AZOTE , PHOSPHORE ET SOUFRE ) L CHELLE PLANTAIRE

55

1.2 Le rle de la matire organique Ce rle est galement examin dans le chapitre 8. La matire organique, ensemble des composs carbons dorigine biologique, joue un rle central dans la disponibilit des nutriments pour les plantes. Elle constitue le plus grand stock labile de nutriments dans le sol, les sdiments et les eaux. Comme labsorption par les plantes est presque exclusivement sous des formes inorganiques, le processus biologique de dcomposition de la matire organique est crucial pour la disponibilit des nutriments (Lavelle et Spain, 2001). La matire organique des sols et des sdiments est un mlange htrogne compos de particules partiellement dcomposes de tissus animaux et vgtaux, la biomasse microbienne vivante (principalement compose de champignons et de bactries) et de composs amorphes, polymres carbons de haut poids molculaire rsistant la dcomposition, dsigns sous le terme gnrique de substances humiques. Il sy ajoute une petite quantit de molcules organiques plus facilement dcomposables, carbohydrates, amino-acides ou lipides. La matire organique particulaire fournit de lnergie pour toutes les activits de la faune et de la microore et leur permet ainsi de construire les structures micro-agrges qui contrlent les proprits hydrauliques du sol et loxygnation des sdiments, et contribuent la conservation de la matire organique par un mcanisme de squestration physique dans les agrgats compacts. Les polymres humiques sont des rserves de nutriments squestrs dans des structures chimiques pour des priodes allant du sicle au millnaire. Comme leurs surfaces portent des charges lectrostatiques, les molcules humiques, comme les argiles, offrent des sites privilgis o les cations et des anions utilisables par les plantes sont xs, chappant ainsi au lessivage.

1.3 Systmes biologiques de rgulation et zones tampons

diverses chelles
La rgulation des cycles de nutriments sopre diffrentes chelles de temps et despace (tableau 2.2). lchelle de la parcelle, des interactions complexes entre les processus physiques, chimiques et biologiques permettent au ux des nutriments librs par les activits microbiennes de sajuster prcisment aux besoins des producteurs primaires, limitant ainsi les pertes vers dautres parties

56

chelles

Structures Biophysiques (Systmes auto organiss) Processus Indicateurs du service Altrations anthropiques Indicateur de laltration Rseaux trophiques Sols : indice de maturit (Bongers, 1990) Tous : diversit dans les rseaux trophiques (Microet msofaune) Pollution organique et chimique Rupture physique (labour) Transformation des milieux naturels et des cultures en pturages Pollution organique et chimique Application dengrais et pesticides Description des pratiques de travail du sol Pression de pturage Types dusage du sol Pollution organique et chimique Application dengrais et de pesticides

1-2 Boucles microbiennes

Sol + sdiments : Micro-agrgats Milieux aquatiques : colonne deau

3 - Domaines physiques des Structures biogniques invertbrs ingnieurs cres par les racines et + les bioturbateurs ; 4 - Parcelle/ Herbivorie, cosystme Rseaux trophiques Saprophagie, comminution, Incorporation de la matire organique dans des agrgats stables

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

Cration dhabitats Accs modi aux ressources Rgulation des proprits hydrauliques et de la dynamique de la matire organique Acclration de la libration des nutriments partir de la biomasse des plantes Production de CH4 dans les tubes digestifs des ruminants Modication des taux de dcomposition Matire organique squestre

Micromorphologie des sols et sdiments Bio-indicateurs de la qualit du sol (Ruiz-Camacho, 2004 ; Velasquez, 2004). Bio-indicateurs de la qualit de leau (Genin et al., 1997) Bilan des nutriments lchelle de la parcelle Surveillance lchelle de la parcelle Suivi des taux de dcomposition Peuplements dinvertbrs (Indicateur de la qualit du sol) Distribution de la matire organique en fractions granulomtriques

COSYSTMES CONTINENTAUX

lchelle indique

Tableau 2.2 Structure biophysiques permettant la rgulation des cycles biogochimiques diffrentes chelles, processes impliqu et indicateur de leur fonctionnalit (Lavelle et al., Millennium Ecosystem Assessment, 2005)

C YCLE DES

chelles

Structures Biophysiques (Systmes auto organiss) Processus Indicateurs du service Altrations anthropiques Indicateur de laltration Dtermine les taux et les voies du recyclage et de la libration des nutriments Rgulation du stockage et de la libration des nutriments Analyse chimique du matriel vgtal : rapport C : N, composes phnoliques Texture, nature des minraux argileux, Capacit dEchange Cationique Porosit, agrgation Modication du couvert vgtal Fertilisation Sdimentation et dpts de poussires atmosphriques Rupture physique, tassement des sols et sdiments Fixation de N ; production primaire ; prsence de ligneux vs. herbaces Apports externes (engrais, dpts, importation) Texture, formation de dunes (cosystmes dsertiques) Labour, pression de pturage Modications de la composition et de la structure du paysage (tldtection) Application dengrais Usage de dtergents Fixation dazote en agriculture et foresterie Densit de population humaine Indicateurs socio-conomiques (formation, sant...)

Qualit de la matire organique produite par les producteurs primaires Texture et structure des sols et sdiments ; variations lchelle de lcosystme et du paysage Transferts et pertes Zones tampons rgulant le transfert des nutriments entre les domaines (terrestre vers aquatique) Transferts des continents vers les rivires et ocans Suivi des concentrations dans le prol des sols, les colonnes deau et de sdiments Analyse de la composition des paysages terrestres et marins par tldtection (fragmentation, homognit, forme des lments, indices divers) Eutrophisation, taux drosion, dcharge uviale Intensication de lexploitation agricole et forestire Urbanisation Pollution

5 - Paysage terrestre ou marin 6 - Bassins versants/Ocan/ Biome terrestre

Distribution verticale dans les sols et les colonnes deau Mosaque dcosystmes (taches, cotones et zones tampon)

PRINCIPAUX NUTRIMENTS ( AZOTE , PHOSPHORE ET SOUFRE ) L CHELLE PLANTAIRE

7 - Biosphre

Interactions homostatiques entre latmosphre, la lithosphre et la biosphre

Transport transocaniques (conveyer belts) et continentaux (dpts de poussires)

Mesure par tldtection des Changement climatique poussires atmosphriques Surveillance des courants marins

Paramtres climatiques globaux

Tableau 2.2 Suite.

57

58

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

des cosystmes ou vers dautres cosystmes adjacents. Cette synchronisation entre la libration des nutriments et leur utilisation par les plantes est dtermine par un ensemble de facteurs hirarchiquement organiss ; les facteurs climatiques agissent aux chelles globales/rgionales, les processus microbiens aux chelles locales, avec, aux chelles intermdiaires, les facteurs daphiques, leffet du couvert vgtal sur la qualit des ressources organiques mises disposition des dcomposeurs et les activits des organismes ingnieurs rgulateurs proximaux des activits microbiennes (Lavelle et al., 1993). On postule gnralement que cette synchronisation est moins bien ralise dans les agrocosystmes que dans les systmes naturels, avec pour consquence des fuites de nutriments vers les systmes aquatiques et latmosphre. toutes les chelles, de lagrgat au prol de sol et du paysage la rgion et la biosphre, des systmes tampons, analogues des systmes biologiques auto-organiss de Perry (1995) limitent et rgulent les transferts de nutriments des parcelles agricoles vers les eaux douces et les systmes marins, et les redistribuent la surface de la Terre (Lavelle et al., 2004). Dans chacun de ces systmes, des peuplements dorganismes agissant en interaction peuvent absorber ou librer les nutriments et les faire voluer vers des formes assimilables et mobiles, ou au contraire, les bloquer sous des formes peu assimilables et/ou protges physiquement. Les agrgats cres par les activits biologiques et certains processus physiques dans le sol sont un exemple de structure permettant la squestration du carbone ; la matire organique enferme dans ces agrgats est en effet souvent dun accs limit aux dcomposeurs, du fait de leur structure compacte laissant peu de place la porosit. Sept niveaux successifs de systmes tampons peuvent ainsi tre dnis, communs aux systmes aquatiques et terrestres : 1. Les peuplements microbiens dans les micro-agrgats et les lms microbiens cette chelle, diverses transformations peuvent tre opres par des ensembles trs divers de microbes qui fonctionnent en interaction ; des systmes interactifs (exemple : celui qui produit la nitrication de lazote) qui reposent sur un faible nombre despces sont plus vulnrables. 2. Les boucles microbiennes Ces structures associent les micro-organismes et leurs prdateurs dans les agrgats du sol et des sdiments, les paquets de feuilles ou dalgues ou dans les colonnes deau, en milieu dulaquicole ou marin. Il est rare quils soient svrement endommags, bien que des modications des peuplements de nmatodes ou de la densit et de la composition des peuplements de micro-organismes aient

C YCLE DES

PRINCIPAUX NUTRIMENTS ( AZOTE , PHOSPHORE ET SOUFRE ) L CHELLE PLANTAIRE

59

t signals en rponse aux pratiques de gestion des sols. Quand les systmes de rgulation des chelles plus larges sont neutraliss, la diversit et labondance du rseau des microprdateurs (protozoaires, nmatodes et acariens dans les sols ; peuplements microplanctoniques spciques dans les eaux douces et les mers) peuvent inuencer des paramtres du recyclage des nutriments comme la minralisation du carbone et de lazote. Un indice de maturit du sol est propos pour valuer le fonctionnement de ce compartiment en milieu terrestre (Bongers, 1990). 3. Les domaines physiques des organismes ingnieurs Les ingnieurs de lcosystme sont des organismes qui modient la disponibilit des ressources pour les autres organismes, par leurs activits mcaniques. Ce sont les animaux et les racines qui structurent les sdiments et les sols par leurs actions de bioturbation. Laccumulation des structures biogniques quils produisent (exemple : les turricules des vers de terre, les constructions des termites, les agrgats forms au contact des racines) dlimite dans le sol des domaines, physiquement identiables, tels la rhizosphre des racines, la drilosphre des vers de terre, ou la termitosphre des termites. Les interactions mutualistes avec les micro-organismes et les effets non trophiques des ingnieurs de lcosystme permettent la rgulation des cycles biogochimiques diffrentes chelles embotes de temps et despace (Lavelle et Spain, 2001). La fonctionnalit de ce tampon peut tre value par les indicateurs biologiques de la qualit des sols ou des sdiments 4. Les cosystmes Les cosystmes peuvent tre considrs comme des mosaques de domaines physiques de diffrentes espces de plantes et danimaux ; les nutriments librs en excs dans un lment de la mosaque peuvent diffuser et tre absorbs dans des taches adjacentes o ces nutriments font dfaut. Ce mode de fonctionnement en mosaque est volontairement manipul dans la plupart des systmes agroforestiers. Les successions secondaires dans les forts peuvent aussi permettre laccumulation de nutriments dans la phase mature de la fort, sous des formes organiques complexes et leur minralisation au moment de la repousse aprs la mort des arbres. 5. Les paysages terrestres et marins cette chelle, des structures telles que les forts riveraines, les bas-fonds humides ou les ceintures dalgues littorales, limitent les transferts entre cosystmes voisins. Dans le bassin de la Seine par exemple, 25 55 % de lazote provenant du sol en dessous des racines ou des aquifres sont retenus ou limins par voie gazeuse par les forts riveraines ou les zones humides.

60

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

6. Les bassins uviaux, provinces gochimiques ocaniques, biomes terrestres ces chelles, les interactions entre cosystmes et les changes de matriaux par rosion ou transport uvial rgulent les ux de nutriments. 7. La biosphre cette chelle, les circulations globales atmosphrique et ocaniques permettent une redistribution des nutriments par les dpts de poussires atmosphriques ou les conveyer belts ocaniques. Ces divers niveaux de rgulation sont organiss hirarchiquement, car chaque niveau est constitu de la somme des lments prsents au niveau infrieur suivant.

1.4 Entres et sorties des cycles Le bilan cosystmique des nutriments est la diffrence entre les entres et les sorties. Des cosystmes avec des bilans ngatifs ou positifs sont terme menacs. Ltendue et la dure des dsquilibres qui peuvent tre tolrs sont dtermines par la capacit tampon de lcosystme, grossirement indique par la taille des stocks, divise par le ux net normal, soit le temps de renouvellement de ces nutriments. Lentre de nutriments dans les cosystmes se fait par les cinq processus suivants : 1. Laltration du substratum gologique est gnralement limite et tale sur de longues priodes de temps ; elle reprsente cependant un mcanisme dentre important qui soutient les niveaux de phosphore, potassium, fer, aluminium, sodium et silice dans les cosystmes naturels. La nature et la composition de la roche mre dterminent largement ce ux. Dans tous les cas, ce ux diminue avec lge de la surface en cours daltration. La vitesse laquelle les anions sont librs par laltration dtermine la capacit dabsorption long terme des dpts acides par les cations, un service cosystmique dimportance majeure dans les rgions sous le vent dmissions de sources anthropogniques doxyde dazote (NOx ) et de dioxyde dazote (SO2 ). 2. Les entres atmosphriques de nutriments peuvent se faire sous forme de dpts secs ou humides dlments pralablement librs vers latmosphre par

C YCLE DES

PRINCIPAUX NUTRIMENTS ( AZOTE , PHOSPHORE ET SOUFRE ) L CHELLE PLANTAIRE

61

des feux (combustion de biomasse ou de carburants fossiles industriels), pratiques agricoles intensives (exemple : levages de porcs, grandes cultures cralires) ou extensives (agriculture sur brlis) et rosion olienne. Les entres atmosphriques ont t substantiellement augmentes par les activits humaines. 3. Les processus biologiques comprennent la xation atmosphrique de carbone (CO2 ) par la photosynthse et de lazote atmosphrique (N2 ) par la xation biologique. 4. Limportation de nutriments sobserve quand des transferts latraux soprent, principalement avec les ux deau. Cest aussi le cas quand des organismes mobiles entrent dans un cosystme et les nutriments contenus dans leur biomasse sont librs aprs leur mort. Le commerce actif de produits agricoles et forestiers est maintenant une voie signicative de transferts de nutriments lchelle globale ; un transfert sopre depuis les cosystmes pauvres en nutriments des pays en dveloppement vers le monde dvelopp satur en nutriments, et, une chelle moindre, entre les cosystmes ruraux et urbains. 5. Les importations anthropogniques directes sont reprsentes par la fertilisation dans lagriculture, lpandage de matires organiques exognes dans llevage et le rejet de dchets et de rsidus avec les boues dpuration. La sortie de nutriments des cosystmes saccomplit par les processus suivants : Lrosion du sol est le principal mcanisme par lequel les nutriments sont transfrs en grandes quantits depuis les cosystmes terrestres vers les systmes aquatiques. Bien qutant en soi un processus naturel de rajeunissement du sol, lrosion est augmente bien au-del des taux naturels dans les systmes o la culture, le surpturage et le dfrichage de la vgtation sont oprs. Les nutriments les plus affects par lrosion sont le carbone, le phosphore, le potassium et lazote. Le lessivage, ux vertical deau dans le prol de sol, transporte des quantits signicatives de nutriments en solution, du sol vers les eaux souterraines et ensuite vers les rivires, les lacs et les ocans par transport latral. Les pertes de nutriments par lessivage sont maximales dans les systmes cultivs, ou ceux soumis dautres types de perturbations majeures. Les missions gazeuses de CO2 , CH4 , CO (et dautres gaz) vers latmosphre rsultent de la dcomposition de la matire organique, y compris la digestion par les animaux, et les feux. Les transformations de lazote entre ses divers tats inorganiques provoquent des missions de N2 , N2 O, NO et NH3 . Le phosphore na pas de formes gazeuses importantes dans la

62

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

plupart des cosystmes. Les activits humaines comme le labour, la fertilisation, la combustion des carburants fossiles, les inondations, le drainage, la dforestation et laltration du rgime des feux ont modi les quantits et la composition des missions vers latmosphre. Cest une des causes ultimes des changements climatiques et de la dtrioration de la qualit de lair. Lexportation de nutriments contenus dans les produits de lagriculture, de llevage, de la pche ou de la foresterie. Les pertes naturelles de nutriments de la biosphre soprent un taux trs faible. Par exemple, pour stabiliser la concentration de CO2 un niveau qui ne produise pas de dangereux changements climatiques, les missions anthropogniques doivent chuter dans les prochains sicles, un niveau dtermin par le rythme de libration des nutriments squestrs long terme, quelques TgC par an (Prentice et al., 2001).

Intrt actuel de la connaissance des cycles globaux particuliers

2.1 Cycle global de lazote La comparaison des cycles actuel et prmoderne de lazote montre que trois processus sont responsables du doublement approximatif des entres dazote dans le cycle moderne (gure 2.1). Premirement, les combustions industrielles de toute sorte, particulirement des carburants fossiles, ont augment lmission de gaz azots ractifs (NOy ) vers latmosphre o ils contribuent la production dozone troposphrique (le composant le plus nocif de la pollution atmosphrique) avant la dposition, sous forme gazeuse, de lacide nitrique dissous dans les prcipitations, ou sous forme darosols secs, sur les terres et les ocans. cause de la ractivit de ces gaz, leur impact est limit une rgion de prs de 1 000 km sous le vent de la source. Au dbut, lazote dpos stimule la production primaire, car lazote est le nutriment le plus frquemment limitant dans les cosystmes terrestres (en grande partie parce quil est facilement perdu sous forme gazeuses ou par lessivage). Une fois sature la capacit de lcosystme rcepteur absorber de lazote, un point connu sous le nom de saturation dazote est atteint ; il est marqu par une augmentation soudaine des nitrates dans leau de drainage du systme, le surplus est lessiv dans les nappes phratiques, puis les rivires adjacentes, les

C YCLE DES

PRINCIPAUX NUTRIMENTS ( AZOTE , PHOSPHORE ET SOUFRE ) L CHELLE PLANTAIRE

63

Figure 2.1 Compartiments cls, ux et temps de renouvellement (entre crochets) du cycle de lazote et leurs modications par les activits humaines. La taille des compartiments (= les stocks sous une forme particulire) est exprime en TgN, ce qui quivaut 1012 g (ou millions de tonnes) de N sous forme lmentaire. Les ux entre compartiments sont exprims en TgN par an. Les compartiments o les ux entrants et sortants sont faibles en comparaison avec le stock, changent lentement, mais leurs altrations sont aussi longues rparer. Les ches en gras reprsentent le cycle de base (prindustriel). Les ches et botes en pointills reprsentent des ux nouveaux ou fortement accrus en raison de lactivit humaine. La largeur des ches est grossirement proportionnelle au ux. Il est clair que laddition de nouveaux ux importants de latmosphre vers les terres par la xation industrielle ou la culture de plantes xatrices a cr un dsquilibre augmentant le ux vers les ocans, contribuant leutrophisation des rivires et des lacs. Une partie des surplus dazote contribue laugmentation des missions de N2 O et NOx , vers latmosphre, avec des effets sur le rchauffement global, la pollution troposphrique et la diminution de lozone stratosphrique. Donnes de Reeburgh (1997), Prather et al. (2001) et Brasseur et al. (2003).

lacs et les zones ctires causant de leutrophisation. La biodiversit est diminue dans les systmes terrestres et aquatiques, et dans les cas les plus svres, la production primaire nette, ou au moins les parties utiles de cette production, peuvent dcliner. Deuximement, linvention du procd Haber-Bosch de conversion de lazote atmosphrique en ammonium a jet les bases dune croissance exponentielle de lusage des engrais azots dans la deuxime moiti du XXe sicle. Cela a permis les cultures haut rendement de la Rvolution verte , qui ont fortement augment la production de nourriture relativement bon march et amlior considrablement la vie de millions de personnes. Cependant, moins de la moiti des engrais appliqus sont retrouvs dans la rcolte. Le reste est stock dans les sols et lessiv vers les eaux ou retourne vers latmosphre, sous forme de N2 sans effet, mais aussi de N2 O, un puissant gaz effet de serre et longue dure de vie, impliqu dans la diminution de lozone stratosphrique. La concentration

64

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

atmosphrique de N2 O a augment de 0,8 ppt (0,25 %) par an, en grande partie cause de ce mcanisme. En 1998, cette concentration atteignait en moyenne 314 ppt, comparer avec les 270 ppt de lre prindustrielle. Troisimement, le processus naturel de xation biologique de lazote a t fortement stimul dans le cadre de lagriculture. La plantation lchelle mondiale de plantes xatrices dazote, tel le soja ou les haricots, capture actuellement 50 TgN par an, un service cosystmique qui vaut plusieurs milliards deuros annuellement en conomies dengrais et contribue substantiellement la nourriture des humains. Les consquences ngatives sont, cependant, les mmes que celles de la xation industrielle de lazote : des missions accrues de N2 O et le lessivage dazote depuis les terres vers les eaux, avec toutefois la possibilit de stocker une plus grande proportion de cet azote sous des formes stables dans le sol. Il sajoute ce risque des cas dacidication svre du sol suivant des rcoltes rptes de plantes xatrices dazote, sauf si des apports de cations quilibrent le pH. Encadr 2.1 Les dpts de poussires Les modles de simulation des missions globales de poussires valuent les dpts entre 1 000 Tg/an (Tegen et Miller 1998) et 3 000 Tg/an (Mahowald et al., 1999), pour des particules de rayon infrieur 10 m. Lvaluation souvent cite de 60 3 000 Tg/an (Duce, 1995) est en partie base sur des estimations par modlisation et sur lextrapolation de mesures rgionales trs limites. Une estimation intermdiaire de 2 000 Tg/an semble la plus raisonnable. Elle ne prend pas en compte le transport faible distance de particules plus grosses. La composition moyenne de ces poussires est analogue celle de la crote terrestre (46,6 O % ; 27,7 % Si ; 8,1 % Al ; 5,0 % Fe ; 3,6 % Ca ; 2,8 % Na ; 2,6 % K et 2,1 % Mg. La biodisponibilit de ces lments est variable ; elle est par exemple de 1 10 % pour le fer, ce qui donne une estimation entre 0,5 et 10 Tg par an du fer assimilable transport des terres vers les ocans (Fung et al., 2000).

2.2 Cycle global du phosphore La lithosphre est la source ultime de tout le phosphore de la biosphre. Bien que lapatite soit lun des minraux primaires les plus facilement altrs, le phosphore est parmi les minraux les moins biodisponibles. Ceci est d au fait que les formes du phosphore dans la biosphre (formes ioniques diffrentes suivant

C YCLE DES

PRINCIPAUX NUTRIMENTS ( AZOTE , PHOSPHORE ET SOUFRE ) L CHELLE PLANTAIRE

65

le pH : H2 PO4 , HPO4 , PO4 2 ; complexes minraux, dits occlus : Al-P, FeP, Ca-P, Si-P ; et P organique) sont faiblement solubles, immobiles ou rendues inaccessibles pour dautres raisons. En consquence, le phosphore est en quantit sufsante dans les sols jeunes, arides et neutres, mais est souvent colimitant (avec lazote) pour la production des plantes et des animaux sur les surfaces anciennes et fortement altres, comme celles qui dominent en Afrique et en Amrique tropicales et en Australie. Comme le NH4 + et le NO3 sont plus facilement lessivs que le phosphate, les cosystmes deaux douces et ctiers sont typiquement plus sensibles aux augmentations de phosphore que dazote, faisant du phosphore le principal responsable de leutrophisation dans les lacs et les estuaires. Il est transport principalement sous forme de particules de sol, plutt quen solution. La disponibilit du phosphore dans les paysages o il est rare est largement stimule par les processus biologiques. Des champignons symbiotiques spcialiss tels les mycorrhizes, transfrent le P de formes inaccessibles vers la plante et aident maintenir son cycle ferm (avec des pertes minimales). Il y a une vidence empirique quune faible disponibilit du phosphore limite la xation dazote contribuant la colimitation note ci-dessus. Le mcanisme de cette contrainte reste encore mal lucid. Le cycle contemporain du phosphore nest pas en quilibre, linverse du cycle historique (gure 2.2). Ce diagramme schmatise les principaux lments du cycle du phosphore. Les compartiments sont en TgP, les ux en TgP par an et les temps de renouvellement (entre crochets) en annes. Les ches pointilles sont des ux entirement ou partiellement dorigine humaine. En milieu terrestre, le phosphore qui saccumule dans les sols, en raison de lutilisation des engrais, est en partie lessiv vers les rivires, les lacs et les eaux ctires, o il constitue le principal facteur de leutrophisation. Donnes de Reeburgh (1997) et Carpenter et al. (1999). En raison des forts apports de phosphore depuis la lithosphre, principalement par lextraction minire mais aussi par lacclration de laltration, le phosphore saccumule dans les cosystmes terrestres dans les mondes dvelopps et sous-dvelopps (avec quelques exceptions notables dans lAfrique subsaharienne). Le principal mcanisme par lequel il passe des milieux terrestres aux milieux deaux douces est lrosion du sol. Le phosphore des milieux agricoles est le principal facteur de leutrophisation. Celui provenant de sources ponctuelles comme les efuents des stations dpuration et les dchets industriels, comprenant les dtergents phosphats, apporte une contribution limite globalement, mme si elle peut tre importante localement (Bennett et al., 2001). En raison dune forte accumulation de phosphore dans les terres, et de la lenteur de

66

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

15 Tg an-1 Plantes Animaux


3000 Tg [47 a] Poussire 3.2 Tg an-1

Poussire atmosphrique
0.028 Tg [0.006 ans] Poussire 4.2 Tg an-1

60 Tg an
Augmentation de 10-15,5 an -1 Increasing by 10.5 -15.5

Poussire
1 Tg an-1

Fourrage 2.0 Tg an-1

Soil: 2 x 10 5 Tg Sol: 2 x 10 Tg [2000an] [2000an] Altration

Transport Fluvial
Avant : 7-9 Tg an-1 Prsent : 17-32 Tg an-1 Rivires, lacs & cte

Engrais 17 Tg an-1

Avant:10 Tg an-1 Prsent : 15-30 Tg an-1

Plancton & poisson: 140 [0.13an] Eau de surface ocans : 2700 [2.6 ans]

Industriel 0.8 Tg an-1 Mines 19.8 Tg an-1

Ocan profond : 8.7 x 104 Tg

Roche Phosphorique 4 x 10 Tg
Rserves : 1x104Tg Retour temps gologique
9

Sdiments Ocaniques: 4 x 109 Tg [2 million annes]

Figure 2.2 Cycle du phosphore.

processus de libration impossibles arrter, ce problme est promis crotre et stendre de faon substantielle dans les prochaines dcennies.

2.3 Cycle global du soufre (gure 2.3) Le cycle du soufre est pour de nombreux aspects comparable celui de lazote, exceptes les entres venant de la lithosphre par lactivit volcanique, et labsence dun processus biologique de xation du soufre de latmosphre dans les terres et les eaux. La principale perturbation humaine du cycle global du soufre est la libration de SOx (SO2 plus une petite quantit de SO3 ) rsultant de la combustion dhuiles et de charbon et la fonte de minerais de sulphite. Les gaz SOx endommagent la respiration humaine fortes concentrations, mais ils sont faiblement toxiques pour les plantes. Dautres gaz soufrs comme H2 S et les mercaptans sont faiblement toxiques, mais ils sont fortement dsagrables pour lolfaction humaine, mme faibles concentrations. En consquence, les gaz contenant du soufre sont mis par de trs hautes chemines, pour tre largement dilus une fois arrivs au niveau du sol. Ceci a largement contribu crer le problme des dpts acides au cours du XXe sicle (Smil, 1997). Cet aspect est dvelopp plus en dtail dans le chapitre 5.1 cosystmes forestiers .

C YCLE DES

PRINCIPAUX NUTRIMENTS ( AZOTE , PHOSPHORE ET SOUFRE ) L CHELLE PLANTAIRE

67

Atmosphre: poussire SO2,S04 4.8 Tg [40 jours]


Dposition Pr-indust. 159 -1 Sels Actuel 231Tg an 140 Tg an-1 DMS, COS 15-30 Tg an-1

Poussires 8 Tg an-1 Feux 3 Tg an-1 Combustion Carburants fossiles 70-100 Tg an-1 Mines 160 Tg an-1

Dpt Pr-indust. 43 Actuel 65-90

Volcans 10 Tg an-1

CH4 des marais 2.5 Tg an

Sol 3x105 Tg [1000 ans] Altration 72 Tg an-1

Rivires & Lacs


300 Tg

Surface Ocans
Flux Rivires Plancton & Poiss.: 30 Tg Eau: 1.3x10 9 Tg Pr-indust.104 Actuel : 213 Tg an-1 Sdimentation 135 Tg an-1

Roches 2.4 x 1010 Tg

Sdiments 3x108 Tg

Figure 2.3 Cycle du soufre. Principaux compartiments et ux du cycle global du soufre. Les compartiments sont en TgS, les ux en TgS par an et les temps de renouvellement (entre crochets) en annes. Les ches solides reprsentent le cycle prindustriel, les pointilles, les additions humaines vers lan 2000. Lmission accidentelle de S partir des carburants fossiles et des fonderies de minerais sont les principales causes de dpts de soufre. Il saccumule dans les sols quil acidie, ainsi que les eaux faiblement tamponnes qui sen coulent. Donnes de Reeburgh (1997) et Brasseur et al. (2003).

Lacide sulfurique est lun des composants majeurs des dpts acides, avec lacide nitrique, lacide carbonique et divers acides organiques. Ces acides taient auparavant largement neutraliss par le dpt simultan de cendres alcalines qui sont maintenant limines des fumes. Dans latmosphre, SOx forme du SO4 -- , un arosol cristallin qui agit comme un noyau condensateur puissant qui aide retarder le rchauffement atmosphrique. Le sulfate se dissout dans la pluie, formant de lacide sulfurique dilu qui se dpose la surface de la terre sous des formes sches et humides, en proportions variant suivant le climat. Les dommages aux cosystmes ne proviennent pas tant des effets de lacide, SOx ou SO4 2 , sur les plantes (le sulfure faible dose est mme un fertilisant), mais par leffet indirect rsultant de lextraction de Ca++ , Mg++ et K+ du sol qui mettent Al3+ et H+ en solution (Galloway, 2003). Al3+ limite lextraction des nutriments par les racines de toutes les plantes sauf un petit nombre despces spcialises. Il est aussi trs nocif pour les organismes et les cosystmes

68

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

aquatiques. La remdiation de lacidication des sols, des rivires et des lacs est trs difcile. La capacit tampon de lcosystme, qui est lie la profondeur du sol, sa chimie et le taux daltration, est un service valu en milliards deuros, pour la prvention des dommages ou leur rparation. Ltendue de ce service est cependant nie. En raison des problmes de sant humaine associs au SO2 prsent dans les brouillards urbains, et linquitude pour la sant des cosystmes dans les zones exposes de forts dpts acides, le sulfure a t progressivement rduit et limin des secteurs dmissions industrielles, domestiques et de transport, en Europe et en Amrique du Nord. Ce rsultat a t obtenu en remplaant le charbon fort contenu en sulfure par des ptroles faible contenu en S, et en installant des quipements de dsulfurisation du gaz. Le rsultat est que les dpts dazote provenant des missions agricoles et de lindustrie est maintenant la menace majeure pour les cosystmes de ces rgions. Une consquence perverse est que le rchauffement global augmentera denviron 0,3 W/m2 (environ 10 %) mesure que la limitation de leffet de serre des arosols sulfats diminue. La rduction des missions de sulfure nest pas encore largement pratique dans les aires industrielles mergentes de Chine, de lInde, de lAfrique du Sud et du sud de lAmrique du Sud. Une valuation globale des menaces de dpts acides, base sur une combinaison de localisation des missions, les patrons de transport et la capacit tampon des sols dans les rgions rceptrices, suggre que les cosystmes tropicaux dans le monde en dveloppement sont soumis un fort risque.

Conclusions : suivi et valuation


En raison de la grande diversit des mcanismes, des pools et des ux impliqus dans les cycles biogochimiques, les gestionnaires ont rpondre un nombre lev de questions, diffrentes quoique fortement relies (tableau 2.3). Leutrophisation, par exemple, consquence dune fertilisation excessive lchelle du paysage, rduit la diversit du couvert vgtal lchelle des parcelles et des paysages. Une fois identis les compartiments, les ux et les mcanismes concerns par la question pose, des indicateurs adquats de leurs tailles et intensits respectives doivent tre identis et mesurs. Deux approches devraient tre utilises pour valuer les services ou les problmes lis aux cycles biogochimiques. lchelle globale, lestimation des pools et des ux de nutriments, indiqus dans les gures 2.1 2.3, doit tre

C YCLE DES

Domaines

Terrestre

Eaux douces

Ctier et marin

chelles La diversit microbienne est-elle modie ? Avec quels effets sur le cycle des nutriments ? Les micro-organismes utiles (xateurs de N et mycorhizes) sont ils prsents ? Est-il ncessaire de grer leurs peuplements ? Comment ont volu les peuplements dalgues (cyanophyceae dans les systmes avec pollution organique) Est-ce quils dtriorent lenvironment (anoxie ou distrophie) ? Les pratiques dpuration modient elles les quilibres dans les peuplements microbiens du cycle de lazote ? La voie de lamomnox est-elle stimule dans le milieu naturel ? Lazote dorigine anthropognique augmente-t-il la dnitrication et diminue-t-il la teneur en oxygne en profondeur ? La boucle microbienne est-elle stimule quand des nutriments comme le Si(OH)4 sont rduits lors du barrage de rivires ? Dans les rivires, la structure de lhabi- Les modications des structures de peutat a-t-elle t prserve et des peuple- plements de poissons affectent-elles le ments de poissons normaux sont-ils recyclage des nutriments ? prsents sans perte d espces ? Le fonctionnement hydrique et les fonctions cologiques des milieux humides oprent-ils normalement ?

1 - Agrgats et lms microbiens

2 - Meso-agrgats /Boucles microbiennes

Ltat structural du sol permet-il un fonctionnement optimal de ce mcanisme de rgulation ?

PRINCIPAUX NUTRIMENTS ( AZOTE , PHOSPHORE ET SOUFRE ) L CHELLE PLANTAIRE

3 - Domaine fonctionnel des ingnieurs de lcosystme + 4 - cosystme

La diversit fonctionnelle des racines et des invertbrs ingnieurs (plantes, vers de terre, termites, fourmis. . .) estelle sufsante pour permettre une rgulation adquate des peuplements microbiens et de la structure du sol ?

Tableau 2.3 Questions pour les gestionnaires et les politiques concernant la gestion des cycles biogochimiques et le rglement de leurs dysfonctionnements (Lavelle et al., Millennium Ecosystem Assessment, 2005).

69

70

Domaines

Terrestre

Eaux douces

Ctier et marin

chelles La composition du paysage permet- Les cotones entre milieux terrestres elle et aquatiques sont-ils prsents et ca1. dempcher la fuite des nutriments pables de rguler les transferts de nuvers dautres domaines en crant triments ? des zones tampons dabsorption et des refuges pour la diversit des organismes ingnieurs ? 2. un stockage satisfaisant du C sous des formes organiques ? Quel est leffet de la charge en nutriments accrue de la zone ctire et de latmosphre sur dautres systmes ocaniques ?

5 - Paysage terrestre et marin

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

6 - Biome/Ocan

Quel est le bilan en nutriments de chacun des biomes terrestres ? Quel type de gestion est le plus adquat pour empcher des dsquilibres ?

Comment a volu la charge en nutriments des grandes rivires du monde durant les 50 dernires annes ? Lenrichissement en nutriments a-t-il eu un effet limit aux systmes ctiers ou affecte-t-il aussi les ocans ?

Quelles procdures de gestion des zones ctires sont disponibles pour traiter leutrophisation et la diminution de la productivit ?

COSYSTMES CONTINENTAUX

Tableau 2.3 Suite.

C YCLE DES

PRINCIPAUX NUTRIMENTS ( AZOTE , PHOSPHORE ET SOUFRE ) L CHELLE PLANTAIRE

71

faite en utilisant les statistiques et modles couramment utiliss. des chelles locales, de la parcelle (chelle 2-4) au paysage (5-6), ltat des structures tampons sera utilis comme indicateur de la sant et de lefcacit du recyclage des nutriments. Un certain nombre dindicateurs de ce type existent dj (tableau 2.2).

Rfrences bibliographiques
Bennet EM., Carpenter SR. et Caracao NF. (2001). Human impact on erodable phosphorus and eutrophication : a global perspective. Bioscience, 51 : 227234. Bohn HL., Mc Neal BL. et OConnor GA. (1979). Soil Chemistry. John Wiley & Sons. Bongers T. (1990). The maturity index : an ecological measure of environmental disturbance based on nematode species compostion. Oecologia, 83 : 1419. Brasseur GP., Artaxo P., Barrie LA., Delmas RJ., Galbally I., Hao WM., Harriss RC., Isaksen IA., Jacob DJ., Kolb CE., Prather M., Rodhe H., Schwela D., Steffen W. et Weubbles DJ. (2003). An integrated view of the causes and impacts of atmospheric changes. In Brasseur GP., Prinn RG., Pszenny AAP. (eds). Atmospheric Chemistry in a changing world. IGBP Series, p. 207-230. Springer : Berlin. Carpenter EJ., Montoya J., Burns J., Mulholland M., Subramaniam A. et Capone DG. (1999). Extensive bloom of N2 xing symbiotic association in the tropical Atlantic Ocean. Marine Ecology Progress Series, 185 : 272-283. Chauvel A., Grimaldi M., Barros E., Blanchart E., Desjardins T., Sarrazin M. et Lavelle P. (1999). Pasture degradation by an Amazonian earthworm. Nature, 389 : 32-33. Duce RA. (1995). Sources, distributions and uxes of mineral aerosols and their relationship to climate. In Charlson R., Heintzenberg J. (eds). Aerosol Foring of Climate. Wiley, New York, p. 43-72. Dugdale RC. (1976). Nutrient Cycles, p. 467. In Walsh JJ. (ed). The ecology of the seas. WB Saunders, Philadelphia. Fortescue JAC. (1980). Environmental geochemistry : a Holistic Approach. Springer-Verlag, New York, NY. Fung IY., Meyn S. et Tegen I. (2000). Iron supply and demand in the upper ocean. Global Biogeochemical Cycles, 14 : 281-295.

72

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Galloway JN. (2003). Acid deposition : S and N cascades and elemental interactions. In Melillo JM., Field CB. And Moldan B. (eds). Interactions in the major Biogeochemical Cycles. Island Perss, Washington, p. 259-272. Lavelle P. et al. (1993). Blanchart E., Martin A., Martin S., Spain AV., Toutain F., Barois I. et Schefer R. A hierarchical model for decomposition in terrestrial ecosystems : application to soil of the humid tropics. Biotropica, 25 : 130150. Lavelle P. et Spain AV. (2001). Soil Ecology. Kluwer Scientic Publications, Amsterdam, p 691. Lavelle P., Bignell D., Austen M., Giller P., Brown G., Behan-Pelletier V., Garey V., Hawkins P., Brown G., St John M., Hunt W. et Paul E. (2004). Vulnerability of ecosystem services at different scales : role of biodiversity and implications for management. In DH. Wall (ed). Sustaining Biodiversity and Functioning in Soils and Sediments. Island Press, New York. Mackenzie FT., Ver LM. et Lerman A. (2002). Century-scale nitrogen and phosphorus controls of the C cycle. Chemical Geology, 190 : 13-32. Mahowald N., Kohfeld KE., Hansson M., Balkanski Y., Harrison SP., Prentice IC., Schulz M. et Rohde H. (1999). Dust sources and deposition during the Last Glacial Maximum and current climate : a comparison of mode results with paleodata from ice cores and marine sediments. Journal of Geophysical Research, 104 : 15895-16436. Perry DA. (1995). Self-organizing systems across scales. TREE, 10 : 241-245. Prather M., Ehhalt D., Dentener F., Derwent R., Dlugokencky E., Holland E., Isaksen I., Katima J., Kirchoff V., Matson P., Midgley P., Wang M. (2001). Atmospheric chemistry and greehouses gases. In : Climate change 2001 : The scientic bases. Volume 1 of the Third Assessment Report of the Intergobernmental Panel on Climate Change. Cambridge University Press, p. 239288. Prentice IC., Farquhar GD., Fasham MJR., Goulden GL., Heimann M., Jaramillo VJ., Kheshgi HS., Le Quere C., Scholes RJ. et Wallace DWR. (2001). The C cycle and atmospheric CO2 . In : Climate change 2001 : the scientic basis. Volume 1 of the Third Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Intergovernmental panel on Climate Change. Cambridge University Press, p. 183-237. Redeld AC. (1958). The biological control of chemical factors in the environment. American Scientist, 46 : 205-221. Reeburgh WS. (1997). Figures summarizing the global cycles of biogechemically important elements. Bull. Ecol. Society of america, 78 (4) : 260-267.

C YCLE DES

PRINCIPAUX NUTRIMENTS ( AZOTE , PHOSPHORE ET SOUFRE ) L CHELLE PLANTAIRE

73

Reynolds CS. (1990). The ecology of freshwater phytoplankton. Cambridge University Press, Cambridge, UK, 384 p. Ruiz-Camacho N. (2004). Mise au point dun systme de bio-indication de la qualit du sol base sur ltude des peuplements de macro-invertbrs. 270 p. Universit Paris VI. Doctorate. Universit Paris VI, Paris. Smil V. (1997). Cycles of life : civilisation and the biosphere. Scientic American Library, New York, 221 p. Smil V. (2000). Phosphorous in the Environment : natural Flows and Human Interferences. Annual Reviews of Energy and Environment, 25 : 53-88. Smith VH. (1992). Effects of nitrogen : phosphorus supply ratios on nitrogen xation in agricultural and pastoral systems. Biogeochemistry, 18 : 19-35. Tegen I. et Miller (1998). A GCM study on the interannual variability of soil dust aerosol. Journal of Geophysical Research, 103 : 25975-25995. Vitousek PM., Aber JD., Howarth RW., Likens GE., Matson PA., Schindler DW., Schlesinger WH. et Tilman DG. (1997). Human alteration of the global nitrogen cycle sources and consequences. Ecological Applications, 7 : 737750. Vitousek PM., Cassman K., Cleveland C., Crews T., Field CB., Grimm NB., Howarth RW., Marino R., Martinelli L., Rastetter EB. et Sprent JI. (2002). Towards an ecological understanding of biological nitrogen xation. Biogeochemistry, 57/58 : 1-45.

CHAPITRE

Cycles du silicium, de laluminium et du fer


YVES LUCAS*

*Ce chapitre a bnci des informations et corrections fournies par Jacques Berthelin, JeanPierre Boudot, Guilhem Bourri, Frdric Grard, Jean Dominique Meunier et Fabienne Trolard.

C YCLES DU

SILICIUM , DE L ALUMINIUM ET DU FER

77

Silicium, aluminium et fer sont les plus abondants des lments dans lcorce terrestre aprs loxygne, plus de 75 % des roches afeurant la surface du globe sont constitues de silicates et daluminosilicates (tableau 3.1). Ces lments sont ainsi toujours prsents parmi les produits librs par laltration des roches et, tant peu ou trs peu solubles dans des conditions oxydantes, ils participent la prcipitation des minraux secondaires des sols. La plupart des minraux des roches et des sols sont des silicates et des oxydes de fer et daluminium, les carbonates ntant abondants que dans des milieux gologiques ou pdologiques spciques. La partie gochimique du cycle de ces lments est prise en compte depuis longtemps par la communaut des sciences de lUnivers. La partie biologique ou biogochimique de leur cycle est, elle, beaucoup moins bien connue en milieu terrestre, en particulier parce que ces lments ne font pas partie des nutriments majeurs traditionnels et se prsentent le plus souvent sous forme de minraux ou ddices complexes rarement purs et souvent mal ordonns. Or, leurs proprits et comportements la surface du globe sont dtermins par des interactions contrles en grande partie par lactivit biologique, dterminante quant leur mobilit et quant au rsultat nal de la formation des sols. Crote continentale suprieure1 (% pondraux) O Si Al Fe Ca K Na Mg Ti C Mn 48,0 30,5 8,3 3,9 2,6 2,3 2,4 1,5 0,4 0,3 0,08 2,64 1012 5,29 108 7,27 107 5,45 1014 5,02 1014 1,42 1016 1,71 1015 1,32 109 3,7 1013 1,32 108 Rservoir ocanique2 (Tonnes)

Tableau 3.1 Ordre de grandeur de labondance des lments majeurs dans diffrents compartiments de la surface terrestre ( 1 adapt de Rudnick et Gao, 2003 ; 2 Open University, 1989).

78

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Le silicium

Il sagit de llment le plus abondant dans lcorce terrestre aprs loxygne. Le cycle global du silicium comporte trois compartiments, continental, ocanique et atmosphrique, aux stocks trs ingaux : considrant les trois premiers mtres de roche, le stock continental est de lordre de 3,8 1017 kg, le stock ocanique est de lordre de 2,5 1015 kg et le stock atmosphrique est limit aux particules prsentes dans les arosols. Le silicium est presque toujours prsent parmi les produits librs par laltration des roches. Il est relativement soluble dans leau ( 102,7 mol.kg1 20 C), sa concentration dans les eaux des sols et des nappes est contrle par les cintiques de dissolution des minraux des roches et par les dissolutions/prcipitations des minraux secondaires des sols, majoritairement des argiles. Il est transfr des continents vers les ocans sous forme dissoute ( 157 109 kg.an1 ) et dans les particules dtritiques ( 4 400 109 kg.an1 ) (Meybeck 1979). Sous forme dissoute, dans des conditions usuelles des eaux naturelles (pH 3-8), le silicium est essentiellement sous forme dacide silicique H4 SiO4 . Il se complexe peu avec les matires organiques naturelles, mais peut se combiner avec laluminium dans toutes les gammes de pH pour former des monomres et polymres aluminium-silicium (Doucet et al., 2001) susceptibles dvoluer vers la noformation de minraux Al-Si. Dans les solutions de sol, la concentration de silicium dissous varie selon le pH en suivant les variations de solubilit des aluminosilicates ; dans des conditions acides (pH < 5), elle diminue au fur et mesure que le pH augmente. Grard et al. (2003) observent dans un sol forestier acide des concentrations de lordre de 103 M pH 3,9 et de lordre de 104 M pH 4,6. Dans des conditions basiques (pH > 7), sa concentration augmente avec le pH. La concentration moyenne mondiale dans les eaux de rivires est de lordre de 103,8 mol.kg1 , mais la variabilit est grande dans le temps et lespace, par exemple suprieure 103,5 mol.kg1 pour le Paran mais infrieure 104,5 mol.kg1 pour le Saint-Laurent (Meybeck et Helmer, 1989). Le silicium est lun des rares lments dont la concentration dans les eaux de rivires est gnralement suprieure la concentration dans leau de mer (de 104,2 105,3 ). Dans les rivires et les ocans, il constitue un nutriment souvent limitant et sa concentration est contrle par lactivit biologique selon des mcanismes assez bien connus. Il est prcipit sous forme dopale par des organismes tels que diatomes, radiolaires ou ponges ; la sdimentation ocanique de silice biognique se situe autour de 188 109 kg.an1 .

C YCLES DU

SILICIUM , DE L ALUMINIUM ET DU FER

79

Le rle du cycle du silicium lchelle du globe et des temps gologiques est aujourdhui bien tabli : acquisition de la composition moyenne de la crote continentale, cycles sdimentaires, relation entre cycle du silicium et du carbone. La partie biologique ocanique de son cycle est galement trs documente (Trguer et al., 1995). La composante biologique continentale de ce cycle est beaucoup moins bien connue. Le peu dintrt port aux aspects biologiques du cycle du silicium en milieu continental vient de ce que le silicium ntait pas jusquici, en raison de son abondance, considr comme un nutriment limitant, et que son rle dans la physiologie vgtale ntait pas encore clairement identi. Malgr tout, on sait depuis longtemps quil est un composant essentiel des phytolithes et plusieurs tudes rcentes ont montr la ncessit de mieux connatre sa biogochimie continentale (Lucas et al., 1993 ; Conley, 2002 ; Basile-Doelsch et al., 2005). Cet intrt rcent a plusieurs origines : le recyclage biologique est susceptible de jouer un rle essentiel quant la nature des minraux secondaires forms dans les sols ; il joue un rle physiologique encore mal connu mais certain pour un grand nombre de plantes ; il participe aux bilans globaux ; la silice biogne est enn susceptible de servir de traceur des processus daltration ainsi que de marqueur des palo-environnements.

1.1 Recyclage biologique du silicium en milieu continental

et son impact sur la pdogense


1.1.1 Recyclage biologique et quilibres minraux-solutions Leffet du recyclage biologique de silicium sur la pdogense a t mis en vidence partir de ltude des couvertures de sol trs volues des pays quatoriaux. Celles-ci constituent des modles gochimiques particulirement intressants du fait de la disparition quasi-totale des minraux primaires les plus solubles. Les considrations gochimiques y sont ainsi simplies, les minraux secondaires pouvant tre considrs comme potentiellement lquilibre avec les conditions physicochimiques locales. Il apparat alors une contradiction apparente entre la composition minralogique observe des sols et la squence de stabilit des minraux secondaires dans le systme silicium-aluminium. Si lon considre que les concentrations dans la solution du sol du silicium et de laluminium dissous sont minimales quand leau de pluie commence sinltrer puis quelles augmentent progressivement en profondeur avec le temps de rsidence de leau, on sattend observer des horizons superciels gibbsitiques alumineux, hautement lixivis, au-dessus dhorizons kaolinitiques, plus riches en silicium. Or cest gnralement linverse qui est observ : la kaolinite est le minral

80

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

dominant dans les horizons de surface et quand des horizons gibbsitiques sont observs, ils se situent en profondeur sous forme daltrites gibbsitiques, dhorizons bauxitiques ou daccumulations diffuses de gibbsite. La recherche des processus lorigine de cette anomalie apparente a conduit examiner le rle des plantes. La quantication des lments recycls par la fort et rinjects en surface du sol par la dgradation de la litire a alors montr que les solutions ayant percol la litire sont susceptibles dtre sursatures par rapport la kaolinite (Lucas et al., 1993 ; Furian et al., 2002) ; les horizons kaolinitiques superciels des sols des rgions quatoriales apparaissent ainsi comme une consquence directe de lactivit biologique. Il est apparu galement que ce mcanisme nest pas spcique des forts quatoriales. Lexamen de nombreux, cas tant tropicaux que temprs, a montr que les forts recyclent des quantits de silicium de lordre de 20 50 kg.ha1 .an1 (Lucas, 2001), le maximum de lordre de 1 000 kg.ha1 .an1 ayant t observ pour des forts de bambou de la Runion (Meunier et al., 1999). En climat tempr, la plus grande abondance des minraux silicats altrables est cependant susceptible de diluer sufsamment la composante biologique dans la composante gochimique pour que la concentration en silicium puisse tre utilise pour tracer laltration des silicates primaires dans un sol (Grard et Ranger, 2004). En revanche, dans les milieux dans lesquels la disponibilit de Si est faible (minraux primaires peu solubles, milieux fortement lixivis), la silice biognique joue un rle essentiel sur les quilibres minraux-solutions. On est cependant encore loin de savoir dcrire ces effets de manire satisfaisante.

1.1.2 Rle des phytolithes Limportance dmontre du recyclage biologique a amen certains auteurs sintresser plus particulirement aux phytolithes, particules micromtriques dopale qui constituent la forme la plus commune de la prcipitation de silicium dans les tissus vgtaux. Librs par la dgradation des tissus organiques, les phytolithes constituent un stock de silice dont la cintique de dissolution est susceptible de contrler la stabilit des minraux secondaires silicats. Des tudes menes en fort quatoriale par Alexandre et al. (1997) montrent un apport en silicium la surface du sol sous forme de phytolithes de lordre de 67 kg.ha1 .an1 . 92 % de cet apport est annuellement solubilis, mais 8 % se conserve plus longtemps. Ces particules plus stables sont susceptibles de translocation en profondeur, participant la formation dun stock de silice biogne susceptible de contrler localement les concentrations en silicium de la solution du sol. Ces donnes rendent les tudes de la solubilit diffrentielle des diffrents types de minraux et de phytolithes encore plus ncessaires.

C YCLES DU

SILICIUM , DE L ALUMINIUM ET DU FER

81

1.2 Biogochimie du silicium, bilans globaux

et grands cycles
1.2.1 Effets moyen et long terme des pratiques culturales sur les proprits des sols Lvaluation des effets moyen et long terme, pour les diffrents types de sols, dune modication anthropique du couvert vgtal passe par la comprhension des mcanismes aussi bien que par la mise en uvre dtudes sur site permettant dtablir des bilans de masse au moins lchelle dun prol. On estime que 210 224 106 tonnes de silicium sont exportes des sols par les rcoltes chaque anne (Matichenkov et Calvert, 2002). Ces valeurs sont du mme ordre de grandeur que les valeurs globales de silicium export des continents vers les ocans. Cette exportation de silicium nest-elle pas susceptible de favoriser un appauvrissement progressif des sols et une diminution de leur fertilit ? Les cultures de gramine forte exportation de silicium (canne sucre, riz) sont cet gard prendre en considration, en particulier pour les milieux dans lesquels les apports allochtones de silicium (irrigation, arosols) sont un niveau trs bas.

1.2.2 Biogochimie de Si et transferts continents-ocans La prise en compte de la biogochimie continentale du silicium amne immdiatement de nouvelles questions. Si lon considre que les plantes ont permis le maintien sur les surfaces continentales dun stock de silicium important, quels en ont t les effets cumuls trs long terme ? Le milieu forestier a permis au cours des temps pdologiques le maintien sur les continents dun stock de silicium dont lordre de grandeur (200 Tmol.an1 ) serait celui de la totalit du stock ocanique (240 Tmol.an1 ) (Conley, 2002). Il convient dvaluer limpact de cette dynamique sur la composition moyenne des sdiments ocaniques susceptible de jouer, trs long terme, sur la composition de la crote continentale elle-mme. Par ailleurs, dans quelle mesure les actions anthropiques (cultures, barrages) modient-elles le cycle du silicium et quelles en sont les consquences ? Daprs Ittekkot et al. (2000), les ux de silicium des rivires sont en diminution, principalement en consquence de leutrophisation et de la construction de barrages qui permettent le dveloppement de diatomes deau douce consommatrices de silicium. Lexportation par les cultures est elle-mme susceptible de participer la diminution des ux de silicium. Ce dernier tant un nutriment limitant en milieu marin, il peut en rsulter une perturbation notable de la production phytoplanctonique marine.

82

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

1.3 Le silicium et la production vgtale 1.3.1 Importance agronomique du silicium Bien que le silicium soit fortement recycl par de nombreuses espces de plantes, ce nest que depuis peu de temps que les agronomes sy intressent (Epstein, 1999). Il nest avr comme nutriment essentiel que pour certaines espces, mais son utilisation comme fertilisant est bnque pour de nombreuses espces, monocotyldones aussi bien que dicotyldones (Datnoff et al., 2001). Il augmente la qualit et la productivit des cultures aussi varies que le riz et la canne sucre ou la laitue. Il agit soit directement, par son rle dans les proprits mcaniques des tissus ou dans le mtabolisme, ou indirectement, par son rle sur les proprits du sol et de sa phase aqueuse. La plupart des mcanismes lorigine de ces effets sont encore, cependant, mal connus (cf. 1.3.4).

1.3.2 Absorption racinaire du silicium Labsorption racinaire spcique du silicium partir de la solution du sol na fait lobjet que de trs peu dtudes, contrairement laluminium, plus largement tudi en raison de son caractre phytotoxique. Il sagit cependant dun mcanisme fondamental, car il va rgler non seulement la quantit de silicium absorb par la plante, mais galement les concentrations relatives dans la solution du sol des lments majeurs qui participent aux prcipitations de minraux secondaires (silicium, aluminium, fer. . .). La simple observation des teneurs en silicium des tissus des diffrentes espces de plantes montre quil ne sagit probablement pas dune simple absorption passive : les arbres dune mme fort amazonienne montrent des teneur en silicium dans les feuilles et les bois allant, selon les espces, de moins de 5 % plus de 80 % de la matire minrale. De telles diffrences impliquent des processus dabsorption active ou de limitation de labsorption, selon les espces, dont il convient de rechercher lutilit pour la plante.

1.3.3 Prcipitation du silicium dans les tissus La polymrisation de lacide silicique dans les cellules vgtales des diatomes fait lobjet dun nombre croissant dtudes, qui ont montr des mcanismes spciques et une cintique de prcipitation remarquablement rapide par rapport ce qui peut tre obtenu in vitro. Plusieurs quipes travaillent actuellement dterminer la nature des biomolcules impliques (Hildebrand, 2003). Lintrt conomique potentiel de ces travaux (obtention rapide de matriaux siliceux

C YCLES DU

SILICIUM , DE L ALUMINIUM ET DU FER

83

grandes surfaces spciques) amne sintresser aux plantes suprieures et en particulier au riz. Il importe galement de sintresser la nature et aux lieux daccumulation de silicium dans les tissus. De tels travaux, outre les lments de comprhension concernant son rle physiologique, permettront daborder le problme de la solubilit diffrentielle des accumulations du silicium laltration. Une tude de Watteau et Villemin (2001) montre par exemple la diversit des accumulations de silicium dans les tissus du htre : phytolithes classiques, revtements, accumulations diffuses. Ces diffrentes formes le librent avec des cintiques diffrentes lors de la minralisation des tissus. Des travaux comparables ont galement t mens sur des pins.

1.3.4 Rles physiologiques spciques du silicium Il sagit l dun vaste champ de recherche qui concerne la fois les mcanismes linterface sol-racine et le milieu intrieur la plante. Le rle des prcipitations de silice sur le comportement mcanique des tissus est bien tabli (Ra et al., 1997), tandis que le rle des phytolithes comme constituant des fentres lumineuses sur les cellules msophylliennes est une hypothse moins argumente. Le rle du silicium sur la rsistance la scheresse et lexcs dhumidit (hydromorphie) reste tablir, tandis que son effet bnque sur la rsistance aux mtaux toxiques (manganse, aluminium, zinc et autres mtaux) est avr, mme si les mcanismes restent encore tablir. Leffet de la disponibilit du silicium sur la toxicit aluminique est le processus qui a t le plus tudi. Les mcanismes mis en jeu sont divers. La coprcipitation de silicium et daluminium sous forme daluminosilicate dans la solution du sol, donc en amont de la plante, joue un rle effectif mais seulement pH pas trop faible (>4-5). Lvidence de processus in planta est croissante, telle que des coprcipitations aluminium-silicium dans les tissus vgtaux ou la stimulation de lexsorption dacides organiques complexants par le silicium. Enn, les effets indirects du silicium sur labsorption dautres nutriments sont avrs dans certains cas : lafnit du silicium pour laluminium amliore par exemple la biodisponibilit du phosphore.

1.4 Le dveloppement de nouveaux outils 1.4.1 Traceurs gochimiques du silicium et datations absolues Le dveloppement de traceurs gochimiques du silicium sera trs utile. Deux approches sont actuellement en cours de dveloppement. La premire est base sur lutilisation des rapports germanium/silicium. Les eaux de rivires tendent

84

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

saligner le long dune courbe de mlange entre un ple 1 caractris par des teneurs leves en silicium et un rapport germanium/silicium faible et un ple 2 caractris par des teneurs en silicium faible et un rapport germanium/silicium lev. Daprs Kurtz et al. (2002), les eaux de composition gales au ple 1 seraient contrles par les phytolithes. La deuxime approche est base sur lutilisation des isotopes du silicium. Les valeurs de 30 Si des eaux de rivires sont plus positives que celles des roches parentales, suggrant quil existe un fractionnement isotopique lors de laltration (De la Rocha et al., 2000). Plusieurs puits des isotopes du silicium sont envisags : phytolithes, argiles et ciments siliceux. Par ailleurs, le dveloppement de techniques permettant une datation des minraux secondaires, telle que la RPE applique aux minraux argileux, permettra dvaluer la stabilit des minraux secondaires et, indirectement, le rle long terme du recyclage biologique.

1.4.2 La silice biognique comme marqueur palo-environnemental Les phytolithes prsentent des formes caractristiques des vgtaux dans lesquels ils ont t prcipits. linstar des pollens, ils sont des marqueurs potentiels de lhistoire palo-environnementale. Lutilisation des phytolithes comme marqueurs suppose que leur ge moyen augmente avec la profondeur. Ce principe a t vri pour un ferralsol brsilien par comparaison avec les enregistrements polliniques dune tourbire voisine, dans une rgion marque par des alternances fort-savane (Alexandre et al., 1997).

Laluminium

Troisime lment par ordre dabondance dans la crote suprieure aprs loxygne et le silicium, laluminium est beaucoup moins soluble que ce dernier en solution aqueuse entre pH 5 et 8 (106 108 mol.kg1 ), ce qui explique la faiblesse de son stock ocanique global (tableau 3.1). Il devient cependant rapidement plus soluble en milieu plus acide (gure 3.1) et se complexe facilement avec la matire organique naturelle, ainsi quavec dautres ligands organiques, par exemple dorigine vgtale ou microbienne. Malgr ses faibles teneurs, laluminium en solution joue un rle important dans le fonctionnement des cosystmes terrestres et aquatiques, en raison de ses effets toxiques sur les organismes vivants. Ces effets sont bien documents et ne feront ici lobjet que de brefs rappels. Laluminium est en principe peu

C YCLES DU

SILICIUM , DE L ALUMINIUM ET DU FER

85

log [Al ]/[H+]3


12

3+

10

Al(OH)3 amorphe

Gibbsite

-7

-6

-5

-4

-3

-2

log [H4SiO4]
Figure 3.1 Domaines de stabilit des principaux minraux secondaires dans le systme Si-AL.

recycl par les plantes et limportance de la partie biologique de son cycle est surtout indirecte. Elle est alors dtermine par le comportement des complexes aluminium-matire organique naturelle, qui peuvent contrler lactivit de Al3+ (Mulder et Stein, 1994). Les travaux concernant les conditions de mobilit et de biodisponibilit de laluminium ont fait lobjet davances importantes ces dernires annes, les oxydes daluminium s.l. (sensu lato) sont cependant relativement mal connus par rapport aux oxydes de fer s.l.

2.1 Spciation et mobilit de laluminium 2.1.1 Laluminium dans la phase solide Le rservoir daluminium dans les roches est essentiellement constitu par des minraux alumino-silicats (feldspaths, micas. . .). Laluminium libr par laltration de ces minraux primaires, peu soluble, reprcipite pour former des minraux secondaires, essentiellement des argiles, des groupes kaolinite et smectites, ainsi que des oxydes s.l., principalement lhydroxyde Al(OH)3 (gibbsite), qui offre une grande variabilit de degrs de cristallinit suivant ses conditions de formation. Dans les sols riches en composs organiques, caractristiques des milieux forestiers, une part importante de laluminium peut tre immobilise par des ractions dchanges Al3+ -H+ sur des sites organiques complexants (Simonsson, 2000).

86

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

lchelle du globe, le contenu total en aluminium des minraux secondaires des sols crot avec la pluviosit et lge des sols, en raison de la squence de stabilit des minraux secondaires dans le systme silicium-aluminium (gure 3.1). La squence smectites (rapport Si/Al 2), kaolinite (rapport Si/Al 1), gibbsite (rapport Si/Al = 0) correspond lquilibre avec des solutions progressivement moins concentres en silicium, en relation avec des climats progressivement plus humides : sil pleut plus, les solutions sont rapidement renouveles dans les sols et leur teneur en Si reste faible. Le caractre plus alumineux des sols des rgions humides est ainsi li une accumulation relative de laluminium : celui-ci saccumule parce que les autres lments, en particulier le silicium, sont lixivis et exports vers les rivires. Cest le principe de la formation des bauxites, ressource non renouvelable dont la gense ncessite des millions dannes de temps dvolution. 2.1.2 Laluminium dans les solutions aqueuses Laluminium dissous peut se prsenter sous de nombreuses formes : monomres libres (Al3+ et ions hydroxyls), monomres associs des ligands inorganiques (principalement F , PO4 2 , SO4 2 , H4 SiO4 ) ou organiques (oxalate, citrate, oxalate. . .), polymres et collodes (hydroxyaluminosilicates, Al13 (O4 )(OH)24 7+ , not Al13 , associations Al-PO4 , Al-Si, Al-fulvate et Alhumate...). Cette grande diversit fait que de nombreux facteurs affectent la distribution des espces aqueuses de laluminium, cest--dire sa spciation. Pour lessentiel cependant, la spciation de laluminium est fonction de sa concentration totale, du pH et de labondance et de la nature des ligands organiques et inorganiques. En particulier, lomniprsence dans les solutions naturelles des ligands inorganiques et organiques de laluminium inhibe la formation du polymre Al13 , qui nest prsent qu ltat de traces dans les solutions de sol et la plupart des eaux de surface (Grard et al., 2001). Comme pour le silicium, les concentrations en aluminium dpendent gnralement de la solubilit des minraux alumineux. Les concentrations en aluminium sont gnralement minimales entre pH 5,5 et 7 et augmentent fortement en dessous de pH 5 et au-dessus de pH 7,5. La formation de complexes avec les ligands organiques et inorganiques peut cependant altrer cette rgle. La migration de ces complexes est un fait bien connu dans les sols. Les complexes organo-Al migrent des horizons de surface vers les horizons profonds dans lensemble des sols acides, notamment dans les sols podzoliss. Hormis dans les cas o se forment des nappes perches coulement de subsurface, ils sont supposs sinsolubiliser dans des horizons daccumulation sans atteindre les cours deau. Sous linuence de la pollution atmosphrique lie aux activits humaines, on a pu mettre en vidence la formation de complexes Al-SO4 et Al-F en concentrations signicatives, qui prsentent une mobilit plus importante et

C YCLES DU

SILICIUM , DE L ALUMINIUM ET DU FER

87

que lon retrouve dans les cours deau lorsque les sols et les arnes profondes nont pas un pouvoir sufsant de neutralisation de lacidit (Boudot et al., 2000).

2.2 La toxicit aluminique La toxicit de laluminium est bien documente en ce qui concerne aussi bien les organismes aquatiques (Baker et Schoeld, 1982) que terrestres ; les interactions plantes-aluminium ont en particulier t trs tudies (Rout et al., 2001).

2.2.1 Toxicit de laluminium sur les vgtaux Bien que certaines espces vgtales puissent accumuler de fortes concentrations daluminium dans leurs tissus sans en souffrir (les teneurs en aluminium des aiguilles dpica peuvent par exemple atteindre 1,35 mg.kg1 sans symptmes particuliers sur larbre (Ogner et Teigen, 1980), de nombreuses plantes sont sensibles laluminium prsent dans les solutions du sol. Lacidit des sols peut galement tre toxique vis--vis des vgtaux en dessous dun pH variant de 3 5 selon les espces, la toxicit des protons peut alors tre plus forte que celle de laluminium (Ryan et al., 1986). Cest ainsi qu bas pH et faible concentration, laluminium peut combattre la toxicit des protons et stimuler la croissance des racines des plantes. La toxicit aluminique se traduit par des symptmes tels que lapparition de racines corallodes, la ncrose de lapex des racines, par la rarfaction des racines secondaires et des poils absorbants, le brunissement, lenroulement ou la ncroses des feuilles, lis diffrents mcanismes pysiologiques. Il y a inhibition de labsorption de Ca2+ et Mg2+ par comptition avec Al3+ ; la formation de liaisons entre Al3+ et divers mtabolites perturbe le fonctionnement cellulaire. Les vgtaux paraissent cependant capables de dclencher des mcanismes de dfense un stress aluminique. La production abondante, soit dexsudats racinaires dans la rhizosphre, soit dacides organiques complexants dans les racines, suivie de lexsorption ventuelle des complexes organo-Al forms, constitue des mcanismes de rsistance vis--vis de laluminium (Barcelo et Poschenrieder, 2002). Il semble quune partie de laluminium qui parvient pntrer dans les tissus vgtaux y soit inert par coprcipitation avec le silicium. Il existe probablement dautres moyens de dfense mis en uvre par les plantes, car plusieurs souches tolrantes laluminium ne paraissent pas dvelopper ces stratgies. Ils constituent un champ dinvestigation important dun point de vue agronomique pour lavenir.

88

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

2.2.2 Chimie des eaux du sol, toxicit et spciation de laluminium Toutes les espces chimiques de laluminium ne revtent pas la mme toxicit. Lapprciation de leur toxicit est cependant dlicate et les rsultats trs contradictoires. Si la plupart saccordent attribuer une relle toxicit au polymre Al13 et au monomre Al3+ , il existe une certaine confusion concernant les complexes Al-F, Al-OH, Al-SO4 . Lunanimit existe cependant quant la non-toxicit de laluminium organique (Asp et Berggren, 1990), des complexes monomriques et polymriques Al-PO4 (Blamey et al., 1983) et des polymres Al-Si. Indpendamment de la spciation de laluminium, la composition globale des solutions dun sol intervient dans lintensit de la toxicit alumineuse. Le calcium et le magnsium entrant en comptition avec laluminium au niveau des racines, toute augmentation de ces cations est susceptible de faire diminuer la toxicit de laluminium. Pour certaines espces, le calcium est plus efcace que le magnsium, pour dautres, ces deux cations peuvent exercer la mme inuence.

2.2.3 Toxicit de laluminium vis--vis des organismes aquatiques De faibles concentrations en aluminium dans les cours deau sont rapidement toxiques pour de nombreuses espces aquatiques (Baker et Schoeld, 1982) et agissent en synergie avec lacidit. En dessous de pH 4,9, la plupart des poissons, presque tous les mollusques et de nombreux groupes dinvertbrs disparaissent. Lacidit, la prsence daluminium et le manque de calcium interviennent tous trois dans cet appauvrissement biologique des eaux de surface, mais leur part respective est encore controverse. La toxicit peut tre due une perte du pouvoir osmorgulateur provoquant lappauvrissement du plasma en lectrolytes, Na+ et Cl , laltration des branchies due aux interactions entre laluminium inorganique monomrique et les enzymes, la cooculation du mucus des branchies avec laluminium.

2.2.4 Chimie des eaux de surface, toxicit et spciation de laluminium Comme pour les plantes, de nombreuses contradictions maillent la littrature quant la part respective des diffrentes espces chimiques ; leffet ltal dune dynamique de polymrisation dans lenvironnement branchial est nanmoins bien tabli. Ceci se produit quand les eaux deviennent sursatures en

C YCLES DU

SILICIUM , DE L ALUMINIUM ET DU FER

89

aluminium, par exemple lorsque des eaux acides riches en aluminium se mlangent des eaux neutres ou alcalines. Indpendamment des phnomnes de spciation de laluminium, le calcium combat la toxicit due lacidit et aux formes monomriques de laluminium chez les poissons, sans inuence toutefois sur lasphyxie due au colmatage des branchies par des cooculats aluminiummucilage.

2.2.5 Toxicit de laluminium vis--vis des mammifres Les mammifres, et plus particulirement lhomme, sont susceptibles dabsorber des quantits variables daluminium travers lalimentation (eaux de source acides, aliments conditionns en botes daluminium) ou certaines mdications. Leffet de cet aluminium sur lorganisme est un sujet trs controvers (Berthon, 2002).

Le fer

Quatrime lment par ordre dabondance dans la crote suprieure, le fer a la particularit dtre prsent sous forme ferrique FeIII en conditions oxydantes et sous forme ferreuse FeII en conditions rductrices. FeIII a des proprits proches de laluminium, mais plus acide : il est trs peu soluble pH > 4,5 (106 107 mol.kg1 ), devient rapidement plus soluble en milieu plus acide, se complexe facilement avec la matire organique naturelle. FeII a des proprits trs proches de Mg (la plupart des minraux ferreux sont ferromagnsiens), et il a une solubilit de lordre de 1 mol.kg1 en conditions trs rductrices ou trs acides. Dans les tres vivants, le fer est un nutriment essentiel : il est indispensable la photosynthse, car il entre dans la ferrdoxine, et la respiration, car il entre dans de nombreux transporteurs dlectrons des chanes respiratoires. Il joue galement un rle fondamental en ce qui concerne les proprits, donc la fertilit des sols. Des aspects importants du cycle biogochimique du fer sont encore mal connus. Les interactions avec les sulfures, les carbonates ou les smectites, les aspects microbiologiques, les rles biochimiques du fer dans les organismes vivants, cette seule numration montre limportance du cycle. Par ailleurs, plusieurs rsultats rcents montrent que les alternances darobiose/anarobiose ont t sous-estimes.

90

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

3.1 Spciation et mobilit du fer 3.1.1 Le fer dans la phase minrale solide Dans les roches de la crote terrestre, le rservoir de fer est essentiellement silicat. Le fer libr par laltration reprcipite en milieu oxydant ou moyennement rducteur essentiellement sous forme doxydes sensu lato (cest--dire oxydes, oxyhydroxydes, hydroxydes et oxydes mixtes) (tableau 3.2), en milieu rducteur sous forme de carbonate ferreux (sidrite) ou de sulfures (pyrrhotite, mackinawite, marcassite, pyrite). Une petite partie du fer reste nanmoins silicate dans les argiles noformes ou transformes. Dans la diagense, le fer se silicate nouveau en retour par agradation des argiles, avec rduction de FeIII en FeII . Le cycle du fer diverge donc du cycle du silicium, puis converge nouveau vers lui, ce schma gnral pouvant tre modi par linteraction avec le cycle du soufre et la formation de sulfures, ou plus marginalement avec le cycle du phosphore et la formation de phosphates. Les oxydes de fer sensu lato forment le plus souvent des particules trs petite taille, de lordre de 10 500 nm de diamtre, ce qui leur confre une surface spcique trs leve et leur permet dinteragir avec les argiles, la matire organique solide (MOS) et dissoute (MOD) des sols et les lments en traces mtalliques (ETM). Il en rsulte un rle essentiel sur la stabilit structurale des sols, la mobilit des matires organiques, la mobilit et de la biodisponibilit des ETM. Inversement, une part de la mobilit du fer se fait, sous forme particulaire, en association avec les argiles et les MOS, et sous forme dissoute en association avec les MOD. Les principaux types doxydes de fer sensu lato rencontr dans les sols sont prsents dans le tableau 3.2. Le rseau cristallin de nombreux oxydes de fer s.l. autorise la substitution du fer par un mtal ; le nombre de mtaux ayant des afnits avec le fer est lev et les taux de substitution sont souvent non ngligeables. En milieu oxydant, les formes stables sont la goethite, la lpidocrocite, lhmatite et la maghmite, la ferrihydrite tant une forme mtastable. On pourrait penser que la stabilit des oxydes par rapport aux oxyhydroxydes ne dpend que de lactivit de leau. La ralit est plus complexe : la taille des minraux ainsi que les substitutions du fer modient les constantes thermodynamiques, la croissance des phases peut tre lente, bloque par des inhibiteurs tels que la matire organique ou catalyse par des micro-organismes. Il en rsulte que diffrents types doxydes s.l. peuvent coexister hors quilibre sur de longues priodes. En conditions rductrices, les oxydes de fer s.l. sont rduits et le fer passe en solution. Il a alors les proprits dun alcalino-terreux, son hydroxyde est trs

C YCLES DU

SILICIUM , DE L ALUMINIUM ET DU FER

91

Hmatite maghmite goethite akaganite lpidocrocite feroxyhyte ferrihydrite magntite fougrite

FeIII2 O32 FeIII2 O3 FeIII OOH FeIII OOH FeIII OOH FeIII OOH FeIII5 HO8 .4H2 O FeII FeIII2 O4 [MgII y FeII 1x FeIIIx ]2y+2+x [(2y+2+x)OH ](2y+2+x) 3

Tableau 3.2 Diffrents types doxydes de fer s.l. rencontrs dans les sols et les formations supercielles.

soluble et ne se forme pas. Lorsque une roxydation intervient, elle peut prcipiter un minral naturel transitoire, la fougrite, qui correspond aux composs de synthse appels rouilles vertes : Fe2+ soxyde en Fe3+ qui prcipite en sentourant de Fe2+ et de Mg2+ (Bourri et al., 2004). 3.1.2 Le fer dans les solutions aqueuses Comme Al, FeIII dissous peut se prsenter sous de nombreuses formes : espces monomres libres (Fe3+ et ions hydroxyls) ; monomres associs des ligands inorganiques et des ligands organiques simples ; collodes, en particulier collodes organomtalliques. La spciation de FeIII dissous est fonction du pH et de la disponibilit des ligands organiques et inorganiques. FeII dissous est, lui, en raison de sa solubilit bien plus grande, sous la forme dominante de lespce monomre Fe2+ , les complexes inorganiques ou organiques pouvant cependant intervenir. 3.2 Interactions entre les formes du fer et lactivit

biologique
La mobilit du fer dtermine par le pH, le Eh et de la prsence de ligands organiques, est sous la dpendance des activits microbiennes qui modient et

92

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

contrlent en permanence ces paramtres (Ehrlich, 2001). En milieu acide ou neutre, arobie ou microarophile, des bactries chimiolithotrophes ou mixotrophes oxydent FeII en FeIII pour obtenir lnergie ncessaire leur croissance. Elles utilisent pour la plupart le CO2 comme source de carbone, certaines peuvent aussi oxyder les formes rduites du soufre et dautres lments (uranium, arsenic,. . .). Ces processus conduisent, sauf en conditions trs acides ou complexantes, la prcipitation doxydes de fer sensu lato, de sulfates ou de phosphates (Houot et Berthelin, 1992). Ces bactries trouvent des applications dans la lixiviation et lextraction des mtaux de minerais sulfurs, de matriaux pollus ou le traitements des eaux pour liminer le fer, le manganse et divers mtaux associs. Dautres communauts bactriennes aro-anarobies ou anarobies, pour la plupart htrotrophes (chimio-organotrophes) utilisent FeIII comme accepteur dlectrons pour leur respiration, en parallle ou en complment de fermentations. Elles rduisent le fer en solution, mais entranent aussi la dissolution et laltration des oxydes s.l. Des expriences rcentes ont montr que des bactries ferri-rductrices contrlent la formation de rouilles vertes au cours de la rduction doxydes de fer (Kukkadapu et al., 2004). Le fer ferrique de la fougrite peut alors entrer en comptition avec les nitrates (Trolard et Bourri, 1999). Le fer mobilis et disponible sous forme de FeII ne restera soluble quen conditions rductrices (Stemmler et Berthelin, 2003). Ce phnomne se produit en sol satur, mais aussi quand la consommation doxygne entrane lanoxie (Stemmler et al., 2004). Par ailleurs, des champignons (mycorhizogne ou saprophytes) et des bactries, rhizosphriques ou non, produisent des substances complexantes du fer (acides aliphatiques carboxyliques, acides phnols, acides hydroxamiques. . .). Par exemple, des bactries rhizosphriques utilisant des exsudats racinaires du htre ou du pin, produisent des acides citrique, fumarique, malique et lactique qui contribuent laltration de minraux ferro-magnsiens, donc la solubilisation des lments minraux, dont le fer, favorisant la nutrition de la plante (Leyval et Berthelin, 1991). Certains de ces composs, les sidrophores, qui disposent de trois groupements soit acide hydroxamique, soit dit ortho-phnol, prsentent une capacit complexante spcique de FeIII (Kraemer, 2004). Ils interviennent trs efcacement dans la solubilisation des oxyhydroxydes comme la goethite. Ces diffrents processus sont donc susceptibles de contrler les dissolutions et noformations de minraux et modient la disponibilit de fer dans les sols. Ils peuvent avoir des effets bnques ou nocifs, directs ou indirects dans le fonctionnement des systmes sols-plantes et se manifestent dans de nombreux couplages de cycles (avec carbone, soufre, phosphore, ou des traces comme uranium, slnium, arsenic. . .). La connaissance des structures et fonctions des

C YCLES DU

SILICIUM , DE L ALUMINIUM ET DU FER

93

communauts microbiennes impliques est cependant encore trs insufsante. Il importe de mieux dnir les processus microbiens ainsi que les paramtres du milieu qui contrlent ces processus et les couplages entre cycles.

3.3 Interactions entre les formes du fer et les lments traces

mtalliques ou les mtallodes


Le fer est susceptible de participer au contrle des lments traces mtalliques (ETM) et des mtallodes dans les sols. Les ETM peuvent sadsorber sur les oxydes de fer s.l. ou sincorporer dans leur structure en substitution du fer (absorption). Du fait de la petite taille des oxydes de fer sensu lato, ladsorption peut tre la premire tape du phnomne dabsorption, le mtal migrant des sites de surface vers des sites cristallins. Les mtallodes peuvent galement tre fortement adsorbs par le biais de complexes de sphre interne, les cas du phosphore ou de larsnate sont par exemple bien documents. La surface ractive des oxydes de fer s.l. leur permet galement de xer des ttradres de silice, ce qui peut conduire la nuclation de germes cristallins dargiles. Si le systme devient rducteur, les oxydes s.l. de fer peuvent tre dstabiliss et les lments xs librs en solution. Le cas du cuivre apport par les pandages de lisier en Bretagne illustre ce phnomne (Trolard et al., 2002) : il est transport par les matires organiques solubles, mais une partie xe sur les oxydes de fer nest libre que quand les conditions deviennent rductrices. On observe aussi que laltration par rduction bactrienne entrane la solubilisation du fer, du manganse et des lments en traces mtalliques associs (nickel, cobalt, chrome), ainsi que leur redistribution dans les compartiments solides et vers des formes plus biodisponibles (Quantin et al., 2002).

Impact de lactivit biologique sur les interactions silicium, aluminium, fer en milieu continental

Les interactions silicium, aluminium et fer dterminent pour une grande partie la composition minrale des sols, et subsquemment la plupart de leurs proprits. Lactivit biologique contrle ces interactions de trois manires principales. Le recyclage biologique par les plantes permet de limiter la lixiviation dlments hors des couvertures de sols. Ce processus est particulirement important pour le silicium sur de longues priodes, et particulirement visible dans les vieilles couvertures de sols trs volues, dans lesquelles les minraux silicats altrables issus de la roche mre sont devenus rares.

94

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Cest alors le recyclage biologique par les plantes qui assure la stabilit des minraux argileux et, consquemment, le maintien de la fertilit des horizons suprieurs des prols. Dans les sols plus jeunes prsentant une rserve de silicium constitue par les minraux primaires altrables, limportance relative du recyclage biologique sur la stabilit des sols est probablement moindre. Limpact de la disponibilit de Si dans les horizons suprieurs de ces sols reste cependant valuer de manire plus prcise, car elle peut inuer aussi bien lappauvrissement en argile des sols que la productivit des cultures forte demande en silicium, telles les crales. Ce processus est moins important pour laluminium ; on notera nanmoins que dans certaines forts tempres acidiphiles, une grande partie de laluminium organique prsent en solution dans les horizons holorganiques des sols semble tre directement hrit des litires, et que le recyclage de cet lment par la vgtation est loin dtre ngligeable (Driscoll, 1985). Ceci a t trs largement ignor dans la plupart des travaux concernant les processus de pdogense. La formation de complexes organomtalliques soustrait les lments complexs ltablissement des quilibres minraux-solutions (Lucas, 2001 ; Boudot et al., 2000). Ce processus est particulirement important pour laluminium et le fer, et le rsultat nal de la pdogense dpend de la capacit de migration et de lexportation des complexes. Lexportation de laluminium et le fer empche la stabilit des minraux argileux et des oxydes de fer s.l., favorisant la destructuration du sol, la migration de collodes et, terme, la formation de podzols. La minralisation de la matire organique abaisse le potentiel rdox des sols hydromorphes ou peu ars et favorise la solubilisation des oxydes de fer s.l.

ces trois grandes catgories de processus sajoute videment toute lactivit spcique de la rhizosphre, dtermine par les microores symbiotiques ou non symbiotiques, avec en particulier la production dacidit par exsorption de proton ou par la respiration, les phnomnes de biosorption et bioaccumulation, le contrle de la disponibilit de leau. Lors de lvolution des couvertures de sol, les processus biogochimiques peuvent sautocatalyser verticalement, comme dans lvolution des sols sur loess du Bassin de Paris et la gense des sols lessivs, puis lessivs dgrads ou latralement, ou comme dans la dstabilisation des couvertures latritiques quatoriales et leur remplacement par des podzols.

C YCLES DU

SILICIUM , DE L ALUMINIUM ET DU FER

95

Recommandations
1. Ce qui vient dtre expos sur les cycles biogochimiques de silicium, aluminium et le fer montre que leur tude doit tre ncessairement pluridisciplinaire, an de traiter de manire intgre les aspects biologiques, biogochimiques, gochimiques et les aspects hydrodynamiques. Ceci implique de regrouper des comptences complmentaires sur des mmes chantiers gographiquement dnis et sur des dures sufsamment longues. 2. En ce qui concerne les outils et connaissances ncessaires la comprhension des cycles, des efforts particulirement intressants portent : sur lutilisation de nouveaux traceurs isotopiques (30 Si, 55 Fe) ou analogiques (germanium) ; sur la caractrisation des matires organiques naturelles et de leurs proprits ; sur la rhizosphre et labsorption racinaire de mtaux ; sur lactivit biologique, en particulier microbienne, y compris dans les horizons situs sous les horizons agronomiques usuels ; sur les relations activit microbienne et phases minrales transitoires ou mal cristallises ; sur la caractrisation des transferts par les arosols et leur quantication ; et enn sur le couplage de cycles (carbone-fer par exemple). 3. La modlisation du fonctionnement et des transferts, dcrits autant que possible sur une base mcaniste, est particulirement dlicate (cf. partie 4, chapitre 9). Sil nest dj pas facile de faire tourner un modle hydrodynamique simple dans un sol, il faut pour aborder les cycles biogochimiques effectuer des couplages multiples : prlvements racinaires, volution et transferts des matires organiques, spciation et quilibres minraux-solution. . . De tels outils commencent merger, comme le modle MIN3P (Mayer et al., 2002), mais ils ncessitent encore des dveloppements fondamentaux et numriques an dtre plus performants et gnralisables. Il y a lieu en particulier de proposer des dnitions qualitatives et quantitatives plus prcises des processus et des paramtres utilisables dans des modles, et de dvelopper ces derniers selon des architectures qui favorisent le couplage et le partage de donnes.

96

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Rfrences bibliographiques
Alexandre A., Meunier JD., Colin F. et Koud JM. (1997). Plant impact on the biogeochemical cycle of silicon and related weathering processes. Geoch Cosmoch Acta, 61 : 677-682. Asp H. et Berggren D. (1990). Phosphate and calcium-uptake in beech (FagusSylvatica) in the presence of aluminium dans natural fulvic acids. Physiologia Plantarum, 80 : 307-314. Baker JP. et Schoeld CL. (1982). Aluminium oxicity to sh in acidic waters. Water Air Soil Poll, 18 : 289-309. Barcelo J. et Poschenrieder C. (2002). Fast root growth responses, root exudates, and internal detoxication as clues to the mechanisms of aluminium toxicity and resistance : a review. Environmental and Experimental Botany, 48 : 7592. Basile-Doelsch I., Meunier JD., Parron C. (2005). Another continental pool in the terrestrial silicon cycle. Nature, 433 : 399-402. Berthon G. (2002). Aluminium speciation in relation to aluminium bioavailability, metabolism and toxicity. Coord Chem Rev, 228 : 319-341. Blamey FPC., Edwards DG. et Asher CJ. (1983). Effect of aluminium, OH-Al and P-Al molar ratio, and ionic strength on soybean root elongation, in solution culture. Soil Sci, 136 : 197-207. Boudot JP., Maitat O., Merlet D. et Rouiller J. (2000). Soil solutions and surface water analysis in two contrasted watersheds impacted by acid deposition, Vosges mountains, NE France : interpretation in terms of Al impact and nutrient imbalance. Chemosphere, 41 : 1419-1429. Bourri G., Trolard F., Refait Ph. et Feder F. (2004). A solid solution model for Fe(II) - Fe(III) - Mg(II) green rusts and fougerite and estimation of their Gibbs free energies of formation. Clays Clay Min, 52 : 382-394. Conley DJ. (2002). Terrestrial ecosystems and the global biogeochemical cycle. Glob Biogeochem Cycles, 16 : 1121. Datnoff LE., Snyder GH. et Korndorfer GH. (2001). Silicon in Agriculture. Elsevier, Amsterdam, 403 p. De la Rocha CL., Brzezinski MA. et DeNiro MJ. (2000). A rst look at the distribution of the stable isotopes of silicon in natural waters. Geoch Cosmoch Acta, 64 : 2467-2477.

C YCLES DU

SILICIUM , DE L ALUMINIUM ET DU FER

97

Doucet FJ., Schneider C., Bones SJ., Kretschmer A., Moss I., Tekely P. et Exley C. (2001). The formation of hydroxyaluminosilicates of geochemical and biological signicance. Geoch Cosmoch Acta, 65 : 2461-2467. Driscoll CT. (1985). Aluminium in acidic surface waters Chemistry, transport and effects. Env Health Persp, 63 : 93-104. Ehrlich HL. (2001). Geomicrobiology. Marcel Dekker, New York, 768 p. Epstein E. (1999). Silicon. Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol, 50 : 641-664. Furian S., Barbiero L., Boulet R., Curmi P., Grimaldi M. et Grimaldi C. (2002). Distribution and dynamics of gibbsite and kaolinite in an oxisol of Serra do Mar, southeastern Brazil. Geoderma, 106 : 83-100. Grard F., Ranger J., Mntrier C. et Bonnaud P. (2003). Silicate weathering mechanisms determined using soil solutions held at high matric potential. Chem Geol, 202 : 443-460. Grard F. et Ranger J. (2004). Silicate weathering mechanisms in a forest soil. Ocanis, 28 : 35-67. Grard F., Boudot JP. et Ranger J. (2001). Consideration on the occurence of the Al13 polycation in natural soil solutions and surface waters. Appl Geochem, 16 : 513-529. Hildebrand M. (2003). Biological processing of nanostructured silica in diatoms. Prog Org Coatings, 47 : 256-266. Houot S. et Berthelin J. (1992). Submicroscopic studies of iron deposits occuring in eld drains : formation and evolution. Geoderma, 52 : 209-222. Ittekkot V., Humborg C. et Schafer P. (2000). Hydrological alterations and marine biogeochemistry : A silicate issue ? BioScience, 50 : 776-782. Kraemer SM. (2004). Iron oxide dissolution and solubility in the presence of siderophores. Aqu Sci, 66 : 3-18. Kukkadapu RK., Zachara JM., Fredrickson JK. et Kennedy DW. (2004). Biotransformation of two-line silica-ferrihydrite by a dissimilatory Fe(III)-reducing bacterium : Formation of carbonate green rust in the presence of phosphate. Geoch Cosmoch Acta, 68 : 2799-2814. Kurtz AC., Derry LA. et Chadwick OA. (2002). Germanium-silicon fractionation in the weathering environment. Geoch Cosmoch Acta, 66 : 1525-1537. Leyval C. et Berthelin J. (1991). Weathering of a mica by roots and rhizospheric microorganisms of Pine. Soil Sci Soc Am J, 55 : 1009-1016.

98

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Lucas Y. (2001). The role of the plants in controlling rates and products of weathering : importance of the biological pumping. Ann Rev Earth Planetary Sci, 29 : 135-163. Lucas Y., Luizao FJ., Chauvel A., Rouiller J. et Nahon D. (1993). The relation between biological activity of the rainforest and mineral composition of the soils. Science, 260 : 521-523. Matichenkov VV. et Calvert DV. (2002). Silicon as a benecial element for sugarcane. J Am Soc Sugarcane Technologists, 22 : 21-30. Mayer KU., Frind EO. et Blowes DW. (2002). Multicomponent reactive transport modeling in variably saturated porous media using a generalized formulation for kinetically controlled reactions. Water Resour Res, 38 : 1174-1195. Meunier JDF., Colin F. et Alarcon C. (1999). Biogenic silica storage in soils. Geology, 27 : 835-838. Meybeck M. et Helmer R. (1989). The quality of rivers : from pristine state to global pollution. Pal Pal Pal, 75 : 283-309. Meybeck M. (1979). Concentrations des eaux uviales en lments majeurs et apports en solution aux ocans. Rev Gol dyn Gogr Phys, 21 : 215-246. Mulder J. et Stein A. (1994). The solubility of Al in acidic forest soils : Long-term changes due to acid deposition. Geochim Cosmochim Acta, 58 : 85-94. Ogner G. et Teigen O. (1980). Effects of acid irrigation and liming on 2 clones of Norway Spruce. Plant and Soil, 57 : 305-321. Open University (1989). Seawater : Its Composition, Properties and Behaviour. Pergamon Press, Oxford, 168 p. Quantin C., Becquer Th., Rouiller J. et Berthelin J. (2002). Redistribution of metals in a New Caledonia Ferrasol after microbial weathering . Soil Sci Am J, 66 : 1797-1804 . Ra MM., Epstein E. et Falk RH. (1997). Silicon deprivation causes physical abnormalities in wheat (Triticum aestivum L.). J Plant Phys, 151 : 497-501. Rout GR., Samantaray S. et Das P. (2001). Aluminium toxicity in plants : a review. Agronomie, 21 : 3-21. Rudnick RL. et Gao S. (2003). Composition of the continental crust. In Holland HD. and Turekian KK. (eds). The Crust, Treatise on Geochemistry, Vol. 3, Elsevier, Oxford, p. 1-64. Ryan PJ., Gessel SP. et ZasoskiI RJ. (1986). Acid tolerance of Pacic-Northwest conifers in solution culture. 1. Effect of high aluminium concentration and solution acidity. Plant and Soil, 96 : 239-257.

C YCLES DU

SILICIUM , DE L ALUMINIUM ET DU FER

99

Simonsson M. (2000). Interactions of aluminium and fulvic acid in moderately acid solutions : stoichiometry of the H+ /Al3+ exchange. Eur J Soil Sci, 51 : 655-666. Stemmler S. et Berthelin J. (2003). Microbial activity as a major factor in the mobilization of iron in the humid tropic. Eur J Soil Sci, 54 : 725-733. Stemmler S., Loyaux-Lawniczak S. et Berthelin J. (2004). Effet de la teneur en eau dun sol sur la rduction bactrienne doxydes de fer. CR Geosciences, 336 : 1171-1179. Trguer P., Nelson DM., van Bennekom AJ., DeMaster DJ., Leynaert A. et Quguiner B. (1995). The balance of silica in the world ocean : a reestimate. Science, 268 : 375-379. Trolard F. et Bourri G. (1999). Linuence des oxydes de fer de type rouilles vertes sur les squences doxydo-rduction dans les sols. CR Acad Sci Paris, Paris, Srie IIa, 329 : 801-806. Trolard F., Bourri G. et Jaffrezic A. (2002). Distribution spatiale et mobilit des ETM dans les sols en rgion dlevage intensif en Bretagne. In Terc M. et D. Baize (coord). Les lments traces mtalliques dans les sols approches fonctionnelles et spatiales, Inra, Paris, p. 183-199. Watteau F. et Villemin G. (2001). Ultrastructural study of the biogeochemical cycle of silicon in the soil and litter of a temperate forest. Eur J Soil Sci, 52 : 385-396.

CHAPITRE

Radionuclides naturels et articiels


ROBERT GUILLAUMONT ET HENRI MTIVIER

R ADIONUCLIDES NATURELS ET

ARTIFICIELS

103

Introduction
Les radionuclides naturels appartiennent aux trois familles radioactives naturelles gnres par 238 U, 235 U et 232 Th et ont les proprits chimiques des onze lments lourds allant de Pb U. Parmi les radiolments (92 > Z > 83) seuls Ra, Th et U (et dans une moindre mesure Pa) existent en quantits pondrables. Tous les autres sont en permanence ltat dinmes traces en raison de trs courtes priodes radioactives de tous leurs isotopes. Les radionuclides produits par ractions nuclaires dans la haute atmosphre (3 H, 7 Be, 14 C essentiellement) sont rapidement incorpors dans les lments auxquels ils appartiennent en tant quisotopes, comme le sont depuis longtemps les radionuclides primordiaux (le plus important tant 40 K). Ils sont entrs dans les cycles biogochimiques des lments naturels (connus ou non). En revanche, les radionuclides articiels dorigine anthropique nont t introduits dans la nature que rcemment, quelques dcennies tout au plus. Depuis les annes 1970, il sagit de ceux produits par lexploitation massive de lnergie nuclaire de ssion pour llectronuclaire, qui met en jeu des quantits importantes de matire radioactive. Une partie est conne dans les installations des cycles du combustible nuclaire. Lautre partie est disperse dans lenvironnement (rejets contrls defuents et accidents locaux) et entre ltat de traces dans les cycles biogochimiques (sils en ont le temps avant de disparatre !). La matire radioactive entrepose ou stocke ne constitue quune source potentielle de radionuclides. Ces considrations peuvent tre tendues au nuclaire militaire avec la particularit que les essais dengins explosifs ont dissmin dans la haute atmosphre et sur terre des quantits importantes de radionuclides de 1945 1980, dont certains sont toujours dtectables. Les activits de recherche et mdicale, utilisant des radionuclides sont aussi une source de dispersion ventuelle de radionuclides mais il sagit en gnral de radionuclides de courte priode et en quantit ngligeable vis--vis des autres. La matrise des consquences de lutilisation de lnergie de ssion sur la sant (et lenvironnement) a demand que lon prcise le devenir immdiat et diffr des radionuclides rejets aujourdhui la biosphre ou qui le seront dans un lointain futur (stockage gologique des dchets) ou de ceux simplement susceptibles dtre rejets. Cest pourquoi les scientiques se sont intresss trs tt aux transferts des radionuclides de la biosphre lhomme, an de pouvoir valuer limpact sanitaire de lindustrie nuclaire, toutes activits confondues. Les concentrations des radionuclides dans la chane alimentaire et leurs transferts aux diffrents organes et tissus humains ont t valus globalement an dtablir les normes de radioprotection. Aussi le comportement biologique des radionuclides a-t-il t trs tudi et continue de ltre. Cet aspect dpasse les limites de ce rapport et nest donc pas trait.

104

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Tout en nignorant pas les connaissances en provenance du monde mdical, ltude des cycles biogochimiques (le plus souvent dailleurs de parties de cycles) des lments associs aux radionuclides anthropiques considrs comme les plus radiotoxiques est venue ensuite, notamment aprs que leur comportement inorganique dans la nature ait t sufsamment compris. Ltude de la migration des lments dintrt, de leur source lhomme, a dabord t, et reste encore globale, se raccrochant des tudes appliques (utilisation de radionuclides comme traceurs dans la nature, phytoremdiation de sols pollus, surveillance de lenvironnement des sites nuclaires, surveillance des sites de stockage des rsidus miniers de lextraction de luranium, radiocologie, observatoire de la radioactivit). Les tudes fondamentales au niveau molculaire des tapes de transfert des radionuclides du minral au vivant sont en fait assez rcentes. Les lments concerns dorigine naturelle ou anthropique sont les radiolments des familles radioactives naturelles gnres par luranium et le thorium, les radiolments articiels (Tc, Np, Pu, Am, Cm), les lments articiels de ssion ayant un isotope radioactif vie longue (Sn, Se, I, Pd, Cs, Zr, Mo) et les lments correspondants aux produits dactivation vie longue (Mn, Mo, C, Ca, Nb, Cl, Ni, Zr,). Il faut y ajouter le tritium de ssion et de synthse (T). Avant les dcouvertes de la radioactivit articielle (1934) et de la ssion (1938), il nexistait sur terre que des radionuclides naturels. Aprs ces dcouvertes, lhomme a cr de nombreux radionuclides articiels. Parmi ceux-ci, ce sont les radionuclides de priode longue (suprieures plusieurs centaines dannes) isotopes des lments transuraniens (Z > 92) qui sont intressants considrer au regard des cycles biogochimiques. En effet, ils nexistent que depuis peu sur terre et leur temps de vie est sufsant pour quils participent des cycles, avant de disparatre. Cependant leur disparition est inluctable et par dsintgration successive, ils donneront naissance aux trois radionuclides gnrant les familles radioactives naturelles 238 U, 235 U et 232 Th. In ne, si leur injection dans lenvironnement cesse, la radioactivit ne sera plus que naturelle. Mais dici l les actinides Np, Pu, Am (voire Cm) ont le temps de participer aux ractions des cycles biogochimiques. Tous les autres radionuclides articiels de priodes plus ou moins longues sont des isotopes dlments naturels et, de ce fait, ne prsentent pas la spcicit des actinides vis--vis des cycles biogochimiques.

Questions qui se posent Les questions spciques aux lments mentionns ici concernent la spciation (inorganique, organique, biologique), les interactions avec leur environnement (minraux, matire organique, micro-organismes), les mcanismes de transfert

R ADIONUCLIDES NATURELS ET

ARTIFICIELS

105

(sols micro-organismes, sol-plantes, plantes-animaux), et de propagation (atmosphre, eau douce et eau de mer). De plus on peut se poser les questions suivantes : leurs cycles biogochimiques sont-ils mieux ou moins bien connus que ceux des autres lments traces ? Quels sont les programmes ddis et quels objectifs visent-ils ? En France ? En Europe ? Dans le monde ? Rpondre ces questions permet didentier les manques de connaissance dans les cycles biogochimiques des radionuclides. Cycles des radiolments naturels et des lments naturels ayant des isotopes radioactifs Il sagit de U, Th et de leurs descendants de longue priode en liation : Pa, Ra, des lments : H, Be, C, Cl, Al, Kr correspondant des radionuclides cosmogniques, et nalement de K et dautres lments ayant des isotopes naturels radioactifs de trs longue priode (radionuclides primordiaux). Il ny a rien dire de spcial dans ce rapport pour le comportement biogochimique de ces lments. Ils font partie des changes entre les diffrents compartiments de la terre et du vivant depuis longtemps. Pour autant leurs cycles ne sont pas tous dcrits avec la mme prcision, quils sagissent dlments lgers ou lourds. Pour les lments lourds cest pour luranium que lon a le plus de donnes et pour Pa quon a le moins (sinon aucune). Pour luranium, elles doivent tre compltes (spciation organique et interaction avec les micro-organismes) en particulier pour U(IV). Luranium et le thorium restent des lments modles, rgulirement inclus dans tous les programmes du nuclaire (voir ci-dessous), le premier en raison de sa sensibilit aux conditions redox, le second en raison de son insensibilit. Cycles des radiolments articiels et des lments articiels En fait, les lments dintrt pour les cycles biogochimiques sont peu nombreux car les radionuclides de longue priode (sauf le tritium) signicativement rejets dans lenvironnement sont : 3 H ou T (12,3 ans), 14 C (5,7 103 ans), 136 C (3 105 ans), 79 Se (6 104 ans), 90 Sr (28,5 ans), 99 Tc (2,1 105 ans), 129 I (1,6 107 ans), 135 Cs (2 106 ans), 137 Cs (30,2 ans), 237 Np (2,1 106 ans), 239 Pu (2,4 104 ans), 240 Pu (6,6 103 ans) et 241 Am (4,3 102 ans). Quelques problmes fondamentaux spciques se posent pour comprendre comment les radionuclides articiels rejets lenvironnement entrent dans les cycles biogochimiques. Pour ceux qui sont des isotopes dlments naturels (T, Cs, Sr, etc.), il sagit des mcanismes qui leur permettent de rejoindre ces lments, changes isotopiques, ractions chimiques ou mtabolisme (cas du tritium). Pour ceux qui ne correspondent pas un lment naturel comme les actinides transuraniens

106

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

(239 Pu) il sagit des mcanismes de leur introduction dans la nature. Alors, la concentration du radionuclide joue un rle essentiel car il ne peut trouver un comportement chimique propre quau-del dune certaine concentration. Enn, il reste le cas des radionuclides produit in situ par dcroissance o les proprits nuclaires peuvent jouer un rle (atomes chauds). Bien entendu la forme chimique (atome, molcule, arosol, particule) sous laquelle le radionuclide est rejet lenvironnement joue un rle considrable sur son devenir. Elle nest pas toujours connue.

Cintiques dinjections dans lenvironnement


Lactivit dun ensemble de radionuclides se mesure en becquerel (Bq) et en multiples kBq, MBq, GBq et TBq (voire EBq). 1 Bq correspond une dsintgration par seconde. 1 TBq = 1015 Bq. Pour un radionuclide de masse atomique M(g) et de priode T(s), une activit A(Bq) correspond le poids m(g) = T M A/4,2 1023 .

1.1 Efuents Il sagit ici dinjections chroniques sous forme gazeuse et liquide ; dans ce dernier cas, elles se font, soit dans les cours deau, soit en mer. Le niveau des rejets liquides est conditionn par le dbit des cours deau. Ces rejets sont contrls en activit pour respecter les rgles de radioprotection et sont bien documents. Une centrale nuclaire (4 racteurs) rejette principalement en France de lordre de 50 TBq par an de T sous forme defuents liquide tritis (1 TBq de T correspond 2 mg). Une usine de traitement des combustibles uss comme la Hague de lordre de 12 PBq de T par an (24 g) sous la mme forme, mais aussi 40 GBq dactinides et 1,5 TBq de 137 Cs et 90 Sr (1 TBq de 137 Cs correspond 0,3 g). Les quantits de matire correspondantes sont minimes chaque rejet, mais sajoutent les unes aux autres. Par ailleurs, elles dpendent beaucoup de la nature des installations et des autorisations de rejets. La forme chimique des radionuclides dans les rejets est plus ou moins connue. Une fois en mer ou en eau douce, la classication est simplement base sur la solubilit ou linsolubilit qui se caractrise par une xation sur les matires particulaires (voir partie 3). 1.2 Accidents (cf. note complmentaire Tchernobyl) Le plus important est celui du racteur 4 de la centrale de Tchernobyl. Il a rejet latmosphre sous forme de gaz, darosols et de combustible nement

R ADIONUCLIDES NATURELS ET

ARTIFICIELS

107

fragment une norme radioactivit (plus de 10 EBq) et 6 tonnes de matire (OCDE, 2002) dont subsistent essentiellement aujourdhui 137 Cs, 90 Sr, 239 Pu et 240 Pu. Pour linstant, seuls les radionuclides vie courte, isotopes de liode, ont pos de rels problmes sanitaires dans les rgions fortement contamines de lex-URSS. La contamination radioactive des sols a t observe jusqu un certain point dans pratiquement tous les pays de lhmisphre Nord. Pour les trois principales taches de contamination en Bilorussie et Fdration de Russie, les dpts de 137 Cs (radionuclide servant de rfrence car facilement mesur) atteignent des valeurs moyennes de 40 kBq par m2 . Mais localement des valeurs de 5 GBq/m2 ont pu tre atteintes en fonction des concentrations en radionuclides des panaches successifs et de la pluviomtrie locale lors de leur passage. Dans la zone de 30 km autour du racteur, toujours interdite aux populations, la contamination a pu dpasser 1,5 GBq/m2 de 137 Cs (voir note complmentaire). Au regard de Tchernobyl, les autres accidents sont ngligeables du point de vue trait ici.

1.3 Tests nuclaires Dabord ariens, les tests darmes nuclaires, aujourdhui comptabiliss au nombre de 520, ont introduit dans lenvironnement des quantits importantes de radionuclides. Ces essais essentiellement faits dans lhmisphre Nord ont inject dans la haute atmosphre des dbris darmes (uranium et plutonium) et des produits de ssion et des actinides lourds rsultants des explosions. Les arosols produits descendent par gravit et sont transports avec les mouvements dair aux altitudes plus faibles. Ces migrations des masses dair dpendent des saisons, le retour sur terre dpend galement de la pluviosit des rgions (voir troisime partie de ce rapport). Au total, les quantits dactinides rejetes sont certes importantes (plus de 4 tonnes pour 239 Pu), mais leur extrme dilution dans la totalit de latmosphre dun hmisphre fait que les contaminations locales des sols, hors zones dessais, restent trs faibles : de lordre de 0,1 1 Bq.kg1 dans la couche supercielle. Les tests souterrains darmes nuclaires ont localement introduit des produits de ssion et des actinides dans des couches gologiques plusieurs centaines de mtres de profondeur. Ils y restent actuellement conns dans la roche vitrie au moment des explosions.

108

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

1.4 Autres sources Il y a de multiples sources de radionuclides articiels bien identies (Galle, 1997 ; Guguniat et al., 1999 ; Belot et al., 1996 ; Mtivier et Rob, 1998 ; Robeau et al., 2000 ; Mtivier, 2001) Le bilan de lensemble des sources naturelles et dorigine anthropique est actualis trs rgulirement par lUNSCEAR (dernier bilan en 2000). Bien que certaines donnes correspondent des rsultats pondrs ou moyenns, cest une rfrence. Toutefois, la difcult de recueil exhaustif de linformation limite la porte de lanalyse.

Sources potentielles

Les sources potentielles de radionuclides ont des capacits de rserves normes. La radioactivit qua cre lhomme avoisine le dixime de la radioactivit naturelle de la lithosphre mais reste isole de la biosphre. Un problme particulier pour le futur est pos par le stockage gologique qui consiste enfouir dans des installations appropries des colis de stockage de dchets hautement radioactifs et renfermant des radionuclides vie longue (dizaines centaines de milliers dannes, voire plus). Dans un temps indtermin, les radionuclides encore prsents cette poque seront relchs des colis puis migreront avec les eaux souterraines jusquaux exutoires de ces eaux dans la biosphre. La radiotoxicit de chaque radionuclide nest que partiellement connue, mme sil existe des estimations chiffres pour chaque radionuclide. Limpact radiologique dans une biosphre du futur sera dautant mieux prvisible que les mcanismes de migration des lments de leur source lhomme seront scientiquement tablis et modliss. On est assez loin dune vue globale, mme si des aspects partiels sont bien connus. Par exemple, la migration en milieu gologique rducteur des lments correspondant aux radionuclides considrs comme les plus radiotoxiques est modlise pour certains systmes gologiques (analogues naturels), mais, en milieu oxydant (lithosphre supercielle et biosphre), on commence les tudes. Le rle des micro-organismes dans les stockages est aussi un sujet dtude.

Commentaires

Il ressort de lexamen de la littrature que la notion de cycle biogochimique napparat pas clairement pour les radionuclides anthropogniques mais quil existe des donnes partielles.

R ADIONUCLIDES NATURELS ET

ARTIFICIELS

109

Il ressort galement que les radionuclides ont grandement facilit ltude de cycles de diffrents lments ou de compartiments de la plante, que ce soit pour leau ou pour lair. ce titre, lexistence dobservatoires longitudinaux est une source dinformation prcieuse quil appartient de prserver. La spciation des actinides en milieu inorganique naturel est bien renseigne (banques de donnes thermodynamiques bien tablies) mais les phnomnes de sorption et de dsorption pour ces lments (banques de donnes balbutiantes) et de dissolution et dinsolubilisation sous diverses formes le sont moins (voir appendices A et B). Leur comportement chimique relve plus du domaine de la coprcipitation que de la formation de composs dnis, et cela complique srieusement les choses. Le domaine des collodes est en pleine expansion. Ds lors que lon est en prsence de molcules organiques, la situation est moins claire et cela dautant plus que lon va vers des molcules complexes de synthse ou naturelles. Les lments les plus tudis sont Tc, U et Pu. Il y a des lments de ssion peu ou pas tudis. Pour certains lments trs hydrolysables (Zr, Mo, Nb) on en connat moins, semble-t-il, que pour les actinides. Il y a des tudes ponctuelles dinteractions avec les micro-organismes (biosorption, bioaccumulation, bioconversion). cet gard Tc et Se ont t tudis et les rsultats montrent une grande sensibilit de comportement selon le potentiel redox et le pH imposs par les micro-organismes. Les transferts des actinides aux plantes sont connus globalement mais les mcanismes le sont peu. Luranium et le plutonium sont les plus tudis en liaison avec le cycle du fer. En effet Pu(IV) et Fe(III) ont de fortes analogies chimiques. Leur complexation et transfert par les sidrophores est en cours dtude (aux tats-Unis par exemple). Pour les autres radionuclides dintrt, les tudes sont plus ou moins pousses. Le techntium retient fortement lattention. Les grands programmes en cours ont bien identi les problmes et visent combler les manques en spciation (inorganique, organique et biologique), interaction avec les micro-organismes (manques les plus nombreux) et transfert aux plantes. Par ailleurs les donnes sur les transferts globaux sol-plantesanimaux homme continuent de saccumuler.

Conclusion et recommandations
Les recherches sur le comportement des radionuclides anthropogniques en milieux biologiques sont importantes et visent des ns de radioprotection.

110

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Cette nalisation de la recherche tant au niveau national, quinternational conduit un ralentissement voire larrt de certains programmes, lorsque les bailleurs de fond estiment en connatre assez pour rpondre leur proccupation en matire de radioprotection. Par ailleurs ce ne sont plus des recherches vraiment destines mieux connatre le devenir des radionuclides. Le comportement des radionuclides anthropogniques dans diverses conditions idalisant des conditions naturelles de lenvironnement a t tudi, globalement et au niveau microscopique, mais certains systmes comme linterface minraux-micro-organismes ou linterface sol-plante sont loin dtre dcrits au niveau molculaire. La communaut scientique nuclaire a nettement pris conscience du manque de connaissances dans ce domaine et plusieurs programmes ont t lancs. Il est important quils puissent tre conduits terme. Il est aussi important que tous les rsultats puissent tre intgrs dans une vue globale de cycle biogochimique , vue qui pour linstant fait dfaut pour assurer la cohrence des recherches. Il est aussi important quelle se rapproche de la communaut des scientiques non nuclaire tudiant ces cycles.

Note complmentaire
Tchernobyl
Le nuage radioactif, produit pendant dix jours, a suivi les directions successives des vents durant la priode de rejets. Environ la moiti de la radioactivit a t disperse au cours des vingt-quatre premires heures dans un panache dirig vers le Nord (Scandinavie) et rabattu ensuite vers lEurope centrale. Seuls les rejets du 27 avril sont parvenus sur lEurope de lOuest dont la France. Les panaches suivants ont t dirigs vers lEst. Au-del de la zone autour du racteur, qui a t contamine par lensemble des rejets et des poussires retombant rapidement sur le sol, les dpts distance et jusqu plusieurs centaines de km sont lis la concentration de lair en radionuclides des panaches successifs et surtout aux pluies trs irrgulires qui ont prcipit les arosols radioactifs au sol en taches de lopard . Globalement, il existe cependant un gradient Est-Ouest du niveau de contamination en 137 Cs : partir des mesures locales, la Commission europenne a publi un atlas de la contamination en 137 Cs en Europe (1998). La synthse des mesures, modles et contamination de lenvironnement a t actualise par lUNSCEAR (2000).

R ADIONUCLIDES NATURELS ET

ARTIFICIELS

111

En France, la carte publie par lIRSN (Renaud et al., 2004) montre qu lest dune ligne Montpellier-Charleville-Mzire, les dpts de 137 Cs ont t de moins de 1 kBq/m2 en absence de pluie, plus de 40 kBq/m2 sur les sites les plus arross entre le 1er et le 5 mai 1986, priode durant laquelle les masses dair contamines ont survol le pays. lOuest de cette ligne, les dpts ont t de quelques centaines de Bq/m2 en Bretagne moins de 4 kBq/m2 au niveau des contreforts du Massif Central (Renaud et al., 2007). Par ailleurs, laccident de Tchernobyl a cruellement montr les limites des connaissances des radiocologistes. Par exemple des erreurs dinterprtation ont t commises sur le comportement dans lenvironnement de radionuclides que lon croyait aussi simple que celui du csium. Mauvaise prise en compte de la physique des arosols et de la diffrence de spciation pour les arosols produits par explosion (premier jour de laccident) ou par incendie violent (9 -10 jours aprs le dbut de laccident). Mauvaise connaissance du devenir du csium dans les cosystmes terrestres, forestiers par exemple, ou aquatiques. Les experts ont cru que lpuration spontane des sols (en termes datteinte lhomme) serait plus rapide quelle nest observe aujourdhui. En effet, aprs un enfouissement qui obissait une priode denviron cinq ans, lenfouissement du csium sest brutalement interrompu et la dcontamination radioactive spontane des sols de surface ne se fait aujourdhui que par la seule dcroissance radioactive de 137 Cs et non par des processus physicochimiques. L o on observe la contamination de champignons ou de gibiers dans les forts, on peut aujourdhui sattendre ce quil y en ait encore la moiti dans trente ans et le quart dans soixante ans. Une bonne connaissance des cycles forestiers aurait peut-tre permis de faire une meilleure prvision. Surprise quant au transfert rapide du csium dans les ocans et des ux de particules par le phytoplancton et les pelotes fcales par exemple. Surprise quant au comportement du strontium. Les experts ont redout, compte tenu de la nature des sols, que le 90 Sr dpos aux environs immdiats du site diffuse rapidement vers le Dniepr, contaminant ensuite la mer Noire, puis la Mditerrane Orientale. Aujourdhui on doit constater que le Sr est rest sur place (IAEA, 2006). Ce manque de connaissances a eu des consquences au niveau socital dans de nombreux pays touchs par laccident. Une certaine mance de la socit, relaye par les pouvoirs publics, qui estiment ne pas avoir t bien conseills sur la gestion des sites contamins sest installe. Cet exemple montre bien que

112

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

labsence de donnes scientiques peut avoir un effet paradoxal damplication de la mance du public vis--vis de la science. Il ne se limite probablement pas la seule gestion des sites contamins par des produits radioactifs. Depuis, les milliers de mesures effectues sur des chantillons de la chane alimentaire en Europe de lOuest ont permis de valider, au moins pour les trois principaux radionuclides : 131 I, 134 Cs et 137 Cs, les modles radio-cologiques dynamiques en cours de dveloppement comme le modle allemand Ecosys (Mller et Prhl, 1993), langlais Farmland et le franais Astral (Renaud et al., 1999). Lutilisation de ces modles a permis notamment dexpliquer les niveaux de contamination atteint dans les principales denres, ainsi que les cintiques rapides de diminution de cette contamination dans les semaines suivant les dpts. Ainsi, les denres les plus touches ont t les lgumes feuilles (salade, pinards. . .), le lait et la viande produits dans lEst du pays, alors que les grandes productions cralires et fruitires (vignes et vergers) nont t que trs peu contamines en raison de la date de laccident, trs prcoce dans le stade de dveloppement de ces cultures. Les retombes de laccident de Tchernobyl ont galement rvl linsufsance des dispositifs de caractrisation de la contamination des masses dair dans quelques pays, et notamment en France. Le suivi de la radioactivit de la chane alimentaire effectu par lIRSN dans les annes suivant les dpts, notamment dans le cadre du rseau dobservatoires permanent de la radioactivit (Opera) (cf. chapitre 10.3), a montr que la diminution de la contamination des productions agricoles est beaucoup plus rapide que celle imputable la seule dcroissance radioactive. Elle sexplique en partie par llimination du 137 Cs de lhorizon racinaire vers la profondeur dans les sols labours ; une limination que les modles actuels ne permettent pas dexpliquer. En revanche, dans les sols naturels, forestiers ou de prairie permanente, le 137 Cs reste en surface et ne slimine que par dcroissance radioactive. Il en rsulte une forte rmanence de la contamination des produits forestiers, notamment des champignons et du gibier qui peuvent tre aujourdhui 100 1 000 fois plus contamins que les productions agricoles. Aujourdhui, le csium stock dans les sols est lorigine par drainage dune contamination, trs faible mais visible, du milieu aquatique continental et marin. Au l des annes, une part importante de ce csium sest dpose lembouchure immdiate des euves, notamment du Rhne. Les vnements climatiques extrmes comme les crues et les temptes, qui remobilisent ces stocks par bouffes sont tudis par lIRSN, en particulier dans le cadre de ltude des consquences des changements climatiques : il sagit du projet Extrme.

R ADIONUCLIDES NATURELS ET

ARTIFICIELS

113

Annexe A : La spciation dans les cycles biogochimiques des radionuclides


VALRIE MOULIN, ERIC ANSOBORLO, CHRISTOPHE MOULIN, RYZSARD LOBINSKI ET REMO CHIAPPINI La spciation, outil de base tablir la spciation dun lment dans un milieu donn consiste identier et quantier les diffrentes formes physicochimiques dans lesquelles cet lment est engag. Il sagit de dnir sil sagit de formes solubles, collodales ou particulaires et dans chaque cas de connatre au moins le degr doxydation de llment. Il existe de nombreuses mthodes dont lapplication dpend essentiellement de la concentration de llment. Dans le cas des radionuclides prsents dans lenvironnement, la concentration est gnralement trs faible et souvent trs en dessous des limites atteignables par la chimie analytique classique. Aussi les radiochimistes ont-ils, les premiers, dvelopps des mthodes particulires pour aborder la spciation dun lment jusqu lchelle de 1010 M. Pour la spciation dans le domaine de la biogochimie, on peut distinguer deux domaines : la spciation chimique, de nature statique, qui vise lidentication et la quantication des espces chimiques et la spciation biologique, de nature dynamique, qui vise les transferts des espces chimiques. La spciation est une tape cl pour comprendre les mcanismes mis en jeu dans la ractivit des lments (mobilit, biodisponibilit) et par l mme leur toxicit. Par exemple le transfert de U(VI) vers la plante est conditionn par la forme physicochimique (cation non complex, forme hydrolyse ou forme carbonate) : pH 5 6 8 Espce de U(VI) UO2 2+ (80 %) UO2 (OH) (94 %) complexes carbonates (100 %)
+

% de transfert vers la plante 100 20 5

Tableau 4.1 Transfert de luranium en fonction de la forme physicoclinique. G. Bernhard, INE/Rossendorf, Confrence NRC5 (1999).

La spciation est aussi un lment cl pour dimensionner les exprimentations dans le contexte de la biogochimie. Pour rpondre aux questions comme : sous quelles formes physicochimiques se trouve un radionuclide avant, pendant et

114

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

aprs son incorporation dans un organisme vivant, on voit que les milieux dintrt tudier sont principalement les eaux et les sols, milieux environnementaux en contact avec la biosphre (ore, faune et homme). Les mthodes et les outils de mesure La spciation des radionuclides peut tre aborde de deux faons, soit par le calcul thorique de la rpartition des formes chimiques partir de constantes de stabilit thermodynamiques qui dcrivent les quilibres chimiques impliqus, soit par des mthodes exprimentales spciques. En fait il y a interaction/rtroaction entre les deux voies. Lapproche par le calcul thorique ncessite de connatre, outre les quilibres physico-chimiques mis en jeu avec les constantes thermodynamiques associes, la composition exacte du milieu, en termes notamment de pH, de potentiel redox (Eh), de force ionique et de quantits de complexants. Cela permet alors de calculer la solubilit de llment et la rpartition des diffrentes formes complexes dans le milieu donn et mme sa distribution entre la phase liquide et les phases solides, si les donnes concernant cette dernire sont disponibles (ce qui est peu souvent le cas). Ltablissement de diagrammes de spciation se fait gnralement laide de codes qui permettent aussi de prendre en compte les problmes de prcipitation ou formation de collodes et/ou les potentiels redox (codes de calculs tels que JCHESS, PHREEQC. . .). La spciation, via les mthodes analytiques directes ou couples, tend se dvelopper en raison des potentialits de plus en plus leves des outils danalyse. Compte tenu de la complexit des milieux biologiques et environnementaux, il convient dans un premier temps dtudier des systmes binaires simples (radionuclide/complexant) reprsentatifs des milieux dintrt. Aprs validation des outils sur ces systmes simples, lapplication des milieux rels est envisageable. Les mthodes peuvent tre classes en deux grandes catgories (sans exhaustivit sur les techniques) : des mthodes directes utilisant les spectroscopies X (EXAFS, XANES...), les spectroscopies laser (uorescence, photoacoustique. . ..) et les spectromtries de masse, qui permettent de travailler directement sur de faibles quantits dchantillons ; des mthodes indirectes bases sur lutilisation de techniques sparatives (dialyse, ultraltration, chromatographie, lectrophorse, rsines. . .) couple une dtection de(s) lments (s) par absorption atomique, torche plasma avec dtection AES ou SM, ou par des techniques radiochimiques ou lectrochimiques.

R ADIONUCLIDES NATURELS ET

ARTIFICIELS

115

Lutilisation de ces diffrentes techniques permet ainsi de travailler assez facilement dans une large gamme de concentrations (0,1 1012 M). Elles doivent cependant tre installes pour manipuler la matire radioactive (cas des actinides). Lacquisition et la validation des diffrentes donnes alimentent les bases de donnes. Bien videmment, les rsultats issus de lutilisation de ces techniques ne peuvent avoir de sens que si les chantillons tudis (synthtiques, naturels) sont manipuls et prservs dans des conditions appropries pour maintenir leur bonne reprsentativit (par exemple maintien de ltat redox en travaillant dans une bote gants sous atmosphre troitement contrle). tat de lart dans le domaine de la spciation des radionuclides La spciation, dans des milieux biologiques et environnementaux, est prsente dans de nombreux projets (Toxicologie Nuclaire, Envirhom. . .). La gure 4.1 donne lvolution du nombre des publications sur la thmatique de la spciation depuis les vingt dernires annes.
450 400 Nombre de publications 350 300 250 200 150 100 50 0

92

90

94

88

96

00

02

98

04 20

19

19

20

19

19

19

19

20

Anne
Figure 4.1 Publications relatives METAL SPECIATION .

Approche par calcul thorique En gnral, quel que soit le type de spciation (inorganique, organique ou biologique), un certain nombre de donnes thermodynamiques sont disponibles et il est capital de sassurer de leur robustesse et abilit. Au niveau international une compilation et une tude critique des donnes ont t ralises par

20

06

116

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

lOCDE/AEN pour les actinides Pu, Am, Np, U ainsi que pour Tc, Ni, Zr et Se, et sont en cours sur dautres lments comme Th, Sn et Fe, auxquelles des experts franais participent. Notons que, lorsque les donnes ne sont pas disponibles pour un lment, une approche par analogie est possible, mais elle doit tre prudente (en se basant par exemple sur des analogies chimiques de comportement comme entre les lanthanides et les actinides trivalents). Approche par mthodes analytiques Depuis une quinzaine dannes, le dveloppement de mthodes analytiques extrmement performantes a permis de relancer la spciation des radionuclides (et plus gnralement des lments dans le domaine des traces, voire des ultratraces). Les techniques quasiment de routine et les informations quelles peuvent gnrer avec les gammes de concentration sont les suivantes : la rsonance magntique nuclaire (RMN) permet dobtenir des informations sur la structure, la stchiomtrie des complexes et la dtermination de constantes de complexation (1M 103 M) ; lExtended X-ray absorption ne structure (EXAFS) permet dtudier lenvironnement chimique dun lment et obtenir des donnes telles que le degr doxydation, la coordination, le type, le nombre et les distances des atomes voisins (101 105 M) ; la spectromtrie de masse lectrospray (ES-MS) permet de caractriser et quantier les espces chimiques et donc davoir accs directement (en plus de lisotopie) la spciation et de dterminer la stchiomtrie et les constantes de complexation (102 M 106 M) ; la spectrouorimtrie laser rsolution temporelle (SLRT), permet la caractrisation despces et la dtermination de constantes de complexation ainsi que le nombre de coordination (103 M 109 M) ; la chromatographie liquide haute performance ou llectrophorse capillaire couple la spectromtrie de masse torche plasma (HPLC/ICPMS, EC/ICP-MS) permettent la sparation et la spciation trs bas niveau (de par lutilisation de la dtection ICP-MS) ainsi que la dtermination de lisotopie. Elle permettrait de travailler des niveaux de 1012 M ; les sparations radiochimiques et chimiques permettent laccs la spciation redox des lments (par exemple la rpartition des degrs doxydation du plutonium dans les milieux naturels : ocans, lacs, rivires) trs faible concentration (jusqu 1016 M). Il sagit principalement de lextraction par solvant, de la coprcipitation et de la sparation sur rsines.

R ADIONUCLIDES NATURELS ET

ARTIFICIELS

117

Actuellement, quelques installations en actif (ICPE, INB) permettent de travailler sur des radionuclides au CEA/Dam/Dase/BIII, au CEA/DEN/DPC/Saclay et au CEA/Den/Marcoule sur Atalante. Programmes ddis sur les cycles biogochimiques Dans le domaine du calcul et de lutilisation de constantes thermodynamiques et du dveloppement de bases de donnes, on peut citer les programmes de lOCDE/NEA, de lIUPAC, de PSI, du GDR Paris, de la CETAMA (GT 32), de lcole des mines (projet CDTP), les projets europens PARTNEW, ACTINET, NIRS. . . Dans le domaine de la mthodologie analytique, on peut citer : le programme de Toxicologie nuclaire environnementale (TOXNU-E) avec les collaborations CEA-CNRS, Inra et Inserm. Le projet Mthodologie et spciation en milieux biologiques et environnementaux porte sur un certain nombre de radionuclides (U, Pu, Np, Co, Se, Sr, Cs. . .) en solution et aux interfaces et contribue lamlioration des connaissances sur les thmatiques transport sol-plante , transporteurs membranaires , bactries , chlation biologique . . . ; le programme Envirhom (IRSN) ; le rseau ACTINET (6e PCRD) ; les projets europens HUPA (5e PCRD), FUNMIG (6e PCRD) ; le programme de la CETAMA (GT 32) runissant plusieurs partenaires (CEA, EDF, IRSN, Andra, universits. . .).

Annexe B : Le comportement des radionuclides dans les cycles biogochimiques


ABDESSELAM ABDELOUAS, BERND GRAMBOW, GILLES MONTAVON Les tudes concernant les interactions des radionuclides dans les cycles biogochimiques ont t souvent motives par des problmes de contamination des sols et des eaux de surface et souterraines. De plus, linterface biosphre/gosphre constitue un lment important dans lanalyse de sret dun stockage gologique des dchets nuclaires. La comprhension du comportement des radionuclides dans les cycles biogochmiques passe notamment par

118

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

une comprhension de leurs interactions avec les diffrents constituants du milieu naturel (eau, phases minrales, matire organique, micro-organismes). Cela ncessite une tude simultane dans les systmes binaires (lments + constituant), dans les systmes plus complexes (ternaires, quaternaires. . .) et dans le systme naturel. Sur la base des connaissances du laboratoire Subatech, les recherches suivantes apparaissent ncessaires. Spciation inorganique des lments La connaissance de la spciation des radionuclides en milieu aquatique est la base de toute comprhension de leur comportement dans les cycles biochiliques (CBGC). Les principaux anions complexants sont OH , HCO3 , CO3 -- , SO4 -- , Cl , F , S , H2 PO4 , HPO4 -- et H3 SiO4 . Les complexes carbonats, chlors, sulfats et hydroxo sont connus pour beaucoup des actinides et produits de ssion lexception des espces polymres des actinides ttravalents et du Tc(IV) et des complexes mixtes carbonato-hydroxo. Pour les ions phosphates et sulfures, qui sont importants, il reste beaucoup faire. Solubilit des lments En labsence de complexants forts, beaucoup des radionuclides tri- et ttravalents ont une solubilit trs faible, mais il reste encore, daprs de nombreuses mesures, sept ordres de grandeur dincertitude concernant la solubilit des actinides ttravalents en milieu naturel. Il est ncessaire de comprendre la transition monomre polymre-collode prcipit amorphe jeune-prcipit g (amorphe ou cristallin) et de dterminer des paramtres pertinents pour les bases des donnes thermodynamiques et cintiques. Des incertitudes signicatives existent aussi pour la solubilit des composs des lments correspondant aux radionuclides 79 Se(-II), 10 Be, 126 Sn, 107 Pd, 95 Nb, 93 Zr. Spciation organique des lments Les complexants organiques peuvent augmenter la solubilit des lments et des radionuclides, favorisant ainsi leur migration dans le milieu naturel. La dgradation de la matire organique gnre des complexants forts comme les acides organiques. Les substances humiques reprsentent un des constituants majeurs des sols. Ltude de linteraction de cette matire avec les lments est ce jour bien avance, cest--dire quil existe beaucoup de donnes sur leur complexation, disponibles dans la littrature (voir par exemple Czerwinski et al., 1997). Sur la base de ces donnes, deux tudes importantes restent mener : dune part ltude gnrale de la rversibilit des processus dinteraction et notamment les mcanismes contrls par la cintique (Bryan et al., 2000), et dautre part le cas particulier du processus dinteraction Tc(VII) - substances

R ADIONUCLIDES NATURELS ET

ARTIFICIELS

119

humiques qui diffre de celui rencontr avec les autres lments (Maes et al., 2003). Les sidrophores sont des complexants chlateurs forts permettant aux plantes et aux micro-organismes de solubiliser des lments trace peu solubles. Brainard et al. (1992) ont montr que les sidrophores produits par Escherichia coli (enterochelin) et par Streptomyces pilosus (desferrioxamin) peuvent solubiliser des oxydes du plutonium et de luranium. Toutefois, il manque une tude systmique de la spciation des radionuclides en prsence des sidrophores produits par les plantes et les micro-organismes typiques des sols et des eaux souterraines. Interactions lments/micro-organismes La solubilit des radionuclides dans lenvironnement peut tre affecte par les micro-organismes via des processus physicochimiques directs de biosorption, de bioprcipitation enzymatique et de bioaccumulation, ou indirectement par des changements des conditions physicochimiques du milieu (Andres et al. 2002). Contrairement des mtaux comme le fer ou le manganse, la rduction enzymatique de luranium na t montre pour la premire fois quen 1991 (Lovley et al., 1991). Les auteurs ont montr que Shewanella putrefaciens, une bactrie assez abondante dans le milieu naturel, peut utiliser U(VI) la place de Fe(III) pour sa croissance. Depuis, les tudes se sont multiplies en englobant dautres types de micro-organismes (champignons, bactries dnitriantes, bactries sulfato-rductrices. . .) et dlments (slnium, techntium). Ces tudes ont permis de mieux comprendre les interactions entre les micro-organismes et les radionuclides dans des milieux simples. Des applications ont mme t proposes comme lutilisation des micro-organismes pour la remdiation des sols et des eaux contamines par des radionuclides naturels, comme cest le cas prs des sites miniers dextraction et de purication de luranium par exemple ou bien des radionuclides articiels produits lors des retraitements des combustibles irradis (Lovley et al., 1991 ; Macaskie, 1991 ; Lovley, 1995 ; Uhrie et al., 1996 ; Barton et al., 1996 ; Hu et al., 1996 ; Hard et al., 1997 ; Abdelouas et al., 1998 ; McLean et al., 1998 ; Abdelouas et al., 2000 ; 2002). Cependant, la majorit de ces tudes a t ralise avec des systmes assez simples (cultures pures de micro-organismes, milieux de culture favorables la croissance microbienne) et qui ne sont pas assez reprsentatifs du milieu naturel. En consquence de quoi des efforts importants restent fournir pour mieux comprendre le comportement des radionuclides dans le milieu naturel. Une tude rcente a montr une rtention trs forte des lments comme le techntium sur la matire organique des sols de surface (les premiers 15 cm) en prsence de micro-organismes (Abdelouas et al., 2005). Le rle des micro-organismes dans limmobilisation du techntium a t clairement tabli mais la relation techntium prcipit-matire organique na pas t dtermine. De plus, le rle des

120

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

produits de mtabolisme de la matire organique par les micro-organismes sur la spciation du techntium na pas t abord.

Interactions des lments dans le systme minraux/matire organique La matire minrale naturelle nest pas compose de phases pures et est recouverte le plus souvent de matire organique. Dans le cas du systme ternaire lment-phase minrale-matire organique, un modle additif bas sur les interactions dduites des systmes binaires lment-matire organique et lmentphase minrale nest pas applicable (Vermeer et al., 1999). Une tude plus pousse doit donc tre ralise sur ce systme. Elle doit permettre notamment une description de linterface pour dnir in ne un modle adquat an de tenir compte du terme lectrostatique dans linteraction. Elle doit galement se baser sur lacquisition de donnes exprimentales obtenues dans des conditions contrles.

Inuence des lments majeurs sur le partage des radionuclides Le comportement des lments majeurs comptiteurs des radionuclides dans certains processus a un effet primordial sur leur comportement. Le couplage entre leurs comportements est encore mal tudi. Par exemple, Se en milieu naturel remplace souvent S dans les sulfures comme la pyrite et dans les sulfates comme la barytine ou la jarosite. Les sulfures jouent donc un rle important dans la distribution et la mobilit de Se. En raison de leur instabilit en conditions oxydantes, les sulfures peuvent constituer une source de Se dans lenvironnement, mais en conditions rductrices ils peuvent limmobiliser (cas des bactries sulfato-rductrices). Subatech doit tudier ce cycle dans le projet europen FUNMIG. Un autre exemple est la distribution de 14 C entre la matire organique et inorganique, dans les tats gazeux, solide et aqueux. Proposition en vue dtudes en milieu naturel Voici quelques suggestions dtudes que nous jugeons importantes pour la comprhension du cycle des radionuclides dans le milieu naturel : tude de la spciation des radionuclides prcipits sur la matire organique naturelle en prsence des souches de micro-organismes les plus reprsentatives du milieu naturel comme par exemple les micro-organismes fermentatifs, les bactries mtallo- ou sulfato-rductrices. Des techniques spectroscopiques comme lEXAFS sont souhaitables pour ce type dtudes ;

R ADIONUCLIDES NATURELS ET

ARTIFICIELS

121

tude du phnomne de vieillissement qui conduit une irrversibilit de la sorption des radionuclides sur la matire organique naturelle. Contrairement aux expriences de laboratoire montrant une rversibilit de la sorption des radionuclides sur les composants dun sol, les observations du terrain dans des formations uranifres montrent une irrversibilit importante de la sorption de luranium ; dveloppement de mthodes de caractrisation des conditions redox dans les sols lchelle microscopique qui pourraient savrer sufsantes pour limmobilisation de certains radionuclides comme luranium et le techntium. Ainsi, labondance de matire organique dans un sol pourrait favoriser le dveloppement de conditions rductrices quelques centimtres de la surface du sol. Cela a t dmontr lchelle du laboratoire. Des expriences in situ seraient importantes pour conrmer les tests de laboratoire.

Quelques initiatives rcentes au plan europen En rponse lappel doffre du 6e PCRD NUWASTE 2004, le projet intgr Fundamental processes of radionuclide migration (FUNMIG) a t soumis le 13/04/2004 par 48 organisations europennes (en France par : Andra, CEA, BRGM, ERM, Subatech, LGIT, LMM, LPEC, AIED). Les cycles biogochimiques sont inclus dans les thmes suivants : sorption des radionuclides sur des minraux recouverts dun lm de matire organique form par les bactries ; caractrisation de linuence des ligands organiques sur la rtention rversible et irrversible des radionuclides cationiques sur des minraux ; impact des substances humiques sur la sorption de Pu(III) sur des argiles ; effet des couches organiques sur la transformation et stabilit des phases secondaires ; dveloppement des modles pour les ligands et la distribution des charges pour les substances humiques ; formation et migration des collodes organiques/humiques ; description thermodynamique des interactions mtaux/substance humique ; rtention des collodes humiques sur des minraux ;

122

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

impact de processus des cycles biogochimiques sur la migration des radionuclides (micro-organisme comme vecteur du transport des radionuclides, sorption des radionuclides sur des biolms, rtention des radionuclides par rduction microbiologique, effet sur la mobilit des radionuclides par des micro-organismes en raison du changement du milieu gochimique). Dans le rseau dexcellence sur la chimie et physique des actinides Actinet 6 du 6e PCRD Euratom, divers projets de recherche sont importants pour les cycles biogochimiques, comme : la thmatique Chimie bio-inorganique des actinides en contexte de la toxicologie nuclaire. Lobjectif de cette thmatique est lobtention des donnes exprimentales et la modlisation molculaire concernant la chimie de coordination et la ractivit lectrochimique des actinides avec les (macro-) molcules biologiques comme des acides amins, des peptides, des protines ou des oligonuclotides ; ltude spectroscopique des mcanismes de complexation des actinides (Pu(IV). . .) avec des ligands organiques, comme les substances humiques et des substances modles, comme des acides gluconiques ou polyacryliques.

Rfrences bibliographiques
Abdelouas A., Lu Y., Nuttall E. et Lutze W. (1998). Reduction of U(VI) to U(IV) by indigenous bacteria in contaminated groundwater. J Contam Hydrol, 35 : 217-233. Abdelouas A., Lutze W., Gong W., Nuttall E., Strietelmeier BA. et Travis BJ. (2000). Biological reduction of uranium in groundwater and suburface soil. The Sci Total Environ, 250 : 21-35. Abdelouas A., Fattahi M., Grambow B., Vichot L. et Gautier E. (2002). Precipitation of technetium by subsurface sulfate-reducing bacteria. Radiochim Acta, 90 : 773-777. Abdelouas A., Grambow B., Fattahi M., Andrs Y. et Leclerc-Cessac E. (2005). Microbial reduction of Tc in organic matter-rich soils. Science of the Total Environment, 336 : 255-268. Andra (2003). Recherches pour le stockage des dchets radioactifs. BET Andra, p. 284.

R ADIONUCLIDES NATURELS ET

ARTIFICIELS

123

Andres, Abdelouas A. et Grambow B. (2002). Microorganisms effects on radionuclide migration. Radioprotection, Colloques vol. 37, C1-3/C19. Ansoborlo E., Chiappini R. et Moulin V. (2003). La spciation dans lenvironnement et en milieu biologique. Clefs CEA, 48 : 14-18. Ansoborlo E., Prat O., Moisy P., Den Auwer C., Guilbaud P., Carrire M., Gouget B., Dufeld J., Doizi D., Vercouter T., Moulin C. et Moulin V. (2006). Actinide speciation in relation to biological processes. Biochimie, 88 : 16051618. Barton LL., Choudhury K., Thomson BM., Steenhoudt K. et Groffman A. (1996). Bacterial reduction of soluble uranium ; the rst step of in situ immobilization of uranium. Radioac Waste Manag Environ Restauration, 20 : 141-151. Belot Y., Roy M. et Mtivier H. (1996). Le Tritium, de lenvironnement lhomme. Collection IPSN, Les ditions de Physique (EDP Sciences), Les Ulis. Bion L. et Vitorge P. (2003). BASSIST : an applied thermodynamic database for radionuclides chemistry. Radiochim. Acta, 91, Issue 11, 633. Brainard JR., Strietelmeier BA et Smith PH., Langston-Unkefer PJ., Barr ME. et Ryan RR. (1992). Radiochimica acta, 58/59 : 357. Bryan N., Grifn D. et Regan L. (2000). Third Technical Progress Report, EC project No. F14W-CT96-007, FZKA Report 6524, FZK-INE, Karlsruhe. Caruso JR., Wuilloud RG., Altamirano JC. et Harris WR. (2006). Modelling and separation-detection methods to evaluate the speciation of metals for toxicity assessment. Journal of Toxicology and Environmental Health Part B : Critical reviews, 9 : 41-61. CEA (2004). Base de donnes sur les radionuclides vie longue. Rapport CEA, R6026. CCE : Commission of the European Community (1998). Atlas of caesium deposition on Europe after the Chernobyl accident. Luxembourg. ISBN 92-8283140-X. Chemical Thermodynamics Series. Nuclear Energy Agency/OECD, Elsevier (7 volumes publis jusqu aujourdhui). Collectif (2003). Mobilit et transfert racinaire des lments en trace, inuence des micro-organismes du sol. Tec & Doc, Lavoisier. Czerwinski K. et Kim JI. (1997). Mater Res Soc Proc, 465 : 743. Galle P. (1997). Toxiques nuclaires. Masson, Paris (2e dition).

124

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Guguniat P., Germain P. et Mtivier H. (1999). Radionuclides in the Oceans. Collection IPSN, Les ditions de Physique (EDP Sciences), Les Ulis. Hard BC., Friedrich S. et Babel W. (1997). Bioremediation of acid mine water using facultatively methylotrophic metal-tolerant sulfate-reducing bacteria. Microbiol Res, 152 : 65-73. Hu MZC., Norman JM., Faison BD. et Reeves ME. (1996). Biosorption of uranium by Pseudomonas aeruginosa strain CSU : characterization and comparison studies. Biotechnol Bioeng, 51 : 237-247. IAEA : International Atomic Energy Agency (2006). Environmental Consequences of the Chernobyl Accident and their Remediation : 20 years of experience. Report of the Chernobyl forum Expert group Environment . Vienna. Lobinski R. et Moulin C. (2006). Ortega, Imaging and speciation of trace elements in biological environment. Biochimie, 88 : 1591-1604. Lovley DR., Phillips EJP., Gorby YA. et Landa ER. (1991). Microbial reduction of uranium. Nature, 350 : 413-416. Lovley DR. (1995). Bioremediation of organic and metal contaminants with dissimilatory metal reduction. J Indus Microbiol, 14 : 85-93. Macaskie LE. (1991). The application of biotechnology to the treatment of wastes produced from the nuclear fuel cycle : biodegradation and bioaccumulation as a means of treating readionuclide-containing steams. Crit Rev Biotech, 11 : 41-112. Maes A., Bruggeman C., Geraedts K. et Vancluysen J. (2003). Environ Sci Technol, 37 : 747. McLean J., Purvis W., Williamson BJ. et Bailey EH. (1998). Role of lichen melanins in uranium remediation. Nature, p. 649-650. Mtivier H. et MC. Rob (1998). Le radon, de lenvironnement lhomme. Collection IPSN, EDP Sciences, Les Ulis. Mtivier H. (2001). Luranium, de lenvironnement lhomme. Collection IPSN, EDP Sciences, les Ulis. Morris K. et Raiswell R. (2002). Biogeochemical cycles and remobilisation of the actinides elements, In Miranda J., Keith-Roach et Livens FR. (eds). Interactions of microorganismas with radionuclides, Elsevier. Moulin V., Moulin C. (2001). Radionuclide speciation in the environment : a review. Radiochim Acta, 89 : 773-778.

R ADIONUCLIDES NATURELS ET

ARTIFICIELS

125

Moulin C. (2003). On the use of Time-Resolved Laser-Induced Fluorescence (TRLIF) and ElectroSpray Mass Spectrometry (ES-MS) for speciation studies. Radiochim Acta, 91, Issue 11 : 651. Mller H. et Prhl G., (1993). ECOSYS-87 : a dynamic model for assessing radiological consequences of nuclear accident. Health Phys, 72 (5) : 659673. OCDE/AEN. Tchernobyl : valuation des incidences radiologiques et sanitaires. Mise jour 2002 de Tchernobyl : dix ans dj. OCDE, Paris. OECD (2001). Proceedings of the Workshop on Evaluation of Speciation Technology . Japan/October 1999. Code 662001041P1 OECD May 2001. Reiller P. et Moulin V. (2003). Inuence of organic matter in the prediction of iodine migration in natural environment. Materials Research Society Symposium Proceedings, 757 : 565-570. Reiller P., Moulin V., Casanova F. et Dautel C. (2003). On the study of Th(IV)humic acid interactions by competition sorption studies with silica and determination of global interaction constants. Radiochimica Acta, 91 : 513-524. Reiller P. (2005). Prognosticating the humic complexation for redox sensitive actinides through analogy using the charge neutralisation model. Radiochimica Acta, 93 : 43-55. Renaud Ph., Mtivier JM., Castelier E., Pourcelot L. et Louvat D. (2004). Cartographie des dpts de 137Cs en mai 1986 sur lensemble du territoire franais. Radioprotection, 39 (1) : 23-38. Renaud Ph., Stapel R., Maubert H., Bleher M. et Wirth E. (1999). Comparative study of the PARK and ASTRAL post-accidental decision support softwares. Health Physics, 76 (4) : 8-12. Renaud Ph., Champion D. et Brenot J. (2007). Les retombes en France de laccident de Tchernobyl, 2e dition. Collection IRSN, Tec & Doc Lavoisier. Robeau D., Daburon F. et Mtivier H. (2000). Le csium, de lenvironnement lhomme. Collection IPSN, EDP Sciences, Les Ulis. Special Issue Speciation : databases and Analytical Methods (2003). Radiochim Acta, 91 : 11. Special Issue Speciation : chemical speciation (2005). Radiochim Acta, 93 : 11. Special Issue Biochimie : facets of Environmental (2006). Nuclear Toxicology, 88.

126

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Sutton M. et Burastero SR. (2004). Uranium(VI) solubility and speciation in simulated elemental human biological uids. Chem Res Toxicol, 17 : 14681480. Tamponnet C. et al. (2002). The European programme BORIS. Radioprotection Colloques, Vol 37, C1 : 331-335. Tamponnet C. (2004). Dynamique du carbone dans les sols : applications la modlisation dun rejet accidentel de C14. Rapport IRSN/DEI/SEGRE, 007. Templeton DM., Freek A., Cornelis R., Danielsson L., Muntau H., van Leeuwen H. et Lobinski R. (2000). Guidelines for terms related to chemical speciation and fractionation of elements. Denitions, structural aspects and methodological approaches, IUPAC Recommendations 2000. Pure Appl Chem, 72 : 14531470. Toxicologie radiologique et chimique (t 2003). Clefs CEA no 48. Uhrie JL., Drever JI., Colberg PJS. et Nesbitt CC. (1996). In situ immobilization of heavy metals associated with uranium leach mines by bacterial sulfate reduction. Hydrometallurgy, 43 : 231-239. United Nation Scientic Committee on the Effects of Atomic Radiation (2004). Radioecology and methodology for dose assessment. 09-19. United Nations. Sources and effects of ionising radiations (2000). Volume I : Sources. Volume II : Effects. United Nations Scientic Committee on the Effects of Atomic Radiation. Report to the General Assembly with scientic annexes. United Nations sales publication E.96.IX.3, United Nations, New York, 2000. Vermeer AWP., Mcculloch JK., Van Riemsdijk WH. et Koopal LK. (1999). Environ Sci Technol, 33 : 3892.

DEUXIME PARTIE

Approche par milieu

A PPROCHE PAR

MILIEU

129

Si, dans la premire partie, on a envisag les cycles biogochimiques caractrisant un un un certain nombre dlments, il savre indispensable maintenant pour se rapprocher de la ralit de les tudier simultanment au sein des diffrents types de milieux reprsentatifs de lpiderme de la Plante. Entre les diffrents lments les interactions sont en effet multiples, en sorte quon doit toujours mettre plus laccent sur leur couplage que sur les comportements individuels. Lencadr ci-dessous montre titre dexemple combien les cycles des lments nutritifs tels le potassium, lazote, le calcium et le magnsium sont lis dans les agrosystmes tropicaux soumis une culture de plus en plus continue (due labandon progressif de la jachre traditionnelle en raison de la forte augmentation de la pression dmographique). partir de l, deux grands cas se prsentent la surface du globe en fonction de la prsence ou non dactivit humaine : le premier cas concerne les milieux o laction de lhomme est limite et o les cycles biogochimiques, qui sont peu ou pas perturbs, sont rguls naturellement. Cela concerne en gnral des cosystmes naturels bien dlimits, tant dans le domaine terrestre que dans le domaine ocanique. Le but est alors de dcortiquer comment se fait de manire spontane le fonctionnement biogochimique du systme et comment se met en place une rgulation biogochimique dans des conditions naturelles ; ce qui ne veut pas dire que le recyclage soit toujours parfait et que le milieu ne subisse pas de dgradation (acidication, . . .). Cet aspect sera envisag dans le chapitre 5 ; le second cas a trait aux milieux o lactivit anthropique provoque des concentrations excessives dlments rsultant dapports ou de dissmination en relation avec lexploitation de gisements minraux et de leur utilisation en agronomie (phosphates, sels de potassium, . . .) et en mtallognie (minerais mtalliques). Dans ce cas, les cycles biogochimiques normaux, qui sont drguls, conduisent des situations particulires avec la mise en place de pollutions environnementales quil convient alors de matriser dans la mesure du possible, en sappuyant sur une meilleure connaissance du fonctionnement biogochimique des systmes en question. Naturellement, les nouvelles situations cres par lhomme sont trs varies, en sorte quil ntait pas envisageable de toutes les prsenter dans ce rapport. Des exemples types ont donc t retenus, qui feront lobjet du chapitre 6.

130

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Bien comprendre les cycles biogochimiques pour mieux grer les agrosystmes
Un exemple du contrle de lalimentation en potassium des vgtaux cultivs dans les Terres de Barre (Togo) Roland Poss IRD Le raccourcissement des jachres, alli lexportation des rsidus de rcolte, est lorigine de lapparition de carences potassiques dans les sols cultivs en Terre de Barre. Or, cette situation de carence est non seulement prjudiciable pour les niveaux de rendement, mais conduit aussi lappauvrissement des sols en plusieurs autres lments, qui sont alors moins absorbs par les vgtaux. Cest le cas notamment de lazote, du calcium et du magnsium, dont le cycle biogochimique apparat bien li celui de potassium. Toute carence en potassium augmente donc les pertes en azote, calcium et magnsium et accrot le taux dacidication du sol, donc sa dgradation. Une des pratiques culturales conseiller dans ces rgions tropicales surexploites consiste en premier mieux se reposer sur la connaissance des cycles biogochimiques et prconiser une restitution systmatique des rcoltes, mme si lon ne doit pas oublier la pratique dune fertilisation potassique lgre.

CHAPITRE

cosystmes peu anthropiss

COSYSTMES PEU

ANTHROPISS

133

Il sagit des grandes units cologiques de la Plante o lhomme intervient fort peu (cueillette alimentaire, pche, bois) ou alors trs involontairement (en tant lorigine de dpts atmosphriques) ; ce qui correspond aux forts, prairies, steppes, parcours. . . pour les biomes terrestres et aux cosystmes ocaniques pour le domaine aquatique. Dans ces conditions, ces milieux sont le sige de cycles biogochimiques, soit naturellement contrls, soit dans lesquels la rgulation se fait delle-mme lorsque les cosystmes sont temporairement drgls. Ils peuvent donc servir de rfrences, notamment lorsque lon est amen valuer le poids des interventions anthropiques dans le fonctionnement biogochimique. - Dans le domaine continental, le choix sest port sur ltude des cosystmes forestiers, qui sont constitus despces prennes et longvives. Ils ont t retenus parce que ces milieux, en particulier dans le domaine tempr depuis les annes 1980, ont fait lobjet de nombreux travaux en relation avec les changements climatiques constats et surtout avec lapparition de phnomnes dits des pluies acides . Mais ils nous intressent aussi dans le cadre de ce rapport du fait que, grce des cycles biogochimiques mettant en jeu de faibles stocks mais des ux levs, ils restent la fois trs performants et durables au niveau de la production ligneuse au moins dans le court terme (forts pseudo-naturelles ou traites de manire extensive). Ceci fera lobjet du chapitre 5.1. - Un second chapitre (5.2) portera sur les cosystmes ocaniques, bien que laccent essentiel soit mis dans ce rapport sur les milieux continentaux. Mais cela permettra de rappeler les liens existant entre la terre et la mer (et ce, dans les deux sens) et toute limportance dans le futur de la biogochimie marine au plan du fonctionnement de lensemble de la surface de la Plante. Ceci tant, il est bon de rappeler que ce rapport naborde pas les relations atmosphrehydrosphre qui gouvernent notamment les problmes de changement climatique et deffet de serre, car celles-ci ont fait lobjet de trs nombreuses tudes qui ont t dj rapportes dans les divers travaux du Giec (IPCC).

SOUS-CHAPITRE

5.1

cosystmes forestiers
JACQUES RANGER*

Cycles biogochimiques dans les cosystmes forestiers

1.1 Aspects gnraux et dnitions Les cycles biogochimiques reprsentent un ensemble de mcanismes conduisant la circulation permanente de leau et des lments entre les diffrents compartiments dun cosystme. Ces mcanismes se produisent diffrentes chelles spatiales et temporelles. Le fonctionnement gnral avec ses trois phases classiques : biologique, biochimique et gochimique (cf. introduction) est dcrit par un modle conceptuel compartiments et ux qui permet de quantier lvolution de tout compartiment partir de la somme algbrique des ux entrants et sortants, et dtablir des bilans entres-sorties pour des chelles spatiales et temporelles xes (Ranger et Turpault, 1999) (gure 5.1-1). Ce modle permet en outre destimer certains ux actuellement inaccessibles la mesure, tel le prlvement dlments par un peuplement arbor adulte.
*Ce texte a bnci des contributions de Marc Benot, Nathalie Brda, tienne Dambrine, JeanLuc Dupouey, Alain Franc, Jean Garbaye, Frdric Grard, Andr Granier, Guy Landmann, Denis Loustau et Francis Martin.

136

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Apports atmosphriques Absorption foliaire

2 B I O C O E N O S Amendement E Fertilisation Dchets Entres Sorties 1 Compartiment annuel Partie prenne Exportations

Transport Pluviolessivat brut Chute de litire 3 Racines fines et symbiotes Entres Faune Sorties dissolution / minralisation Prlvement Micro-organismes Minralisation 5 Fixation de N symbiotique ou non symbiotique N volatilis

Minraux du sol

4 Solutions des horizons holorganiques

Horizons holorganiques (L, F, H) 7 Complexe absorbant

S O L

Altration Sorties Drainage latral Entres

Dcomposition Prlvement des racines fines Percolation 7

Adsorption Solutions du sol Dsorption

Complexe absorbant (CEC + P and S ads.)

Erosion Colluvionnement

Minraux du sous-sol

Drainage Remonte capillaire S O U S S O L Altration 8 Adsorption Dsorption Complexe absorbant (CEC + P and S ads.) 9

Solutions du sous-sol

Drainage

Eaux de surface

Figure 5.1-1 Modles compartiments et ux simpli.

Dans les cosystmes forestiers naturels ou traits extensivement, les cycles biogochimiques savrent particulirement performants puisquils permettent une production brute durable dans des cosystmes o les rserves nutritives totales sont souvent limites (cas des sols boraux et temprs), voire trs limites

COSYSTMES FORESTIERS

137

(cas des sols tropicaux). Une faible quantit dlments circulant rapidement dans le systme, avec des dures de retour ltat minral initial allant de quelques jours (lments solubles rcrts par les feuillages comme le potassium) quelques centaines dannes au maximum (lments immobiliss dans les bois de tronc) assure lessentiel des besoins nutritifs des plantes. Cette caractristique intrinsque des cycles biogochimiques, qui explique une adaptation remarquable diverses situations, a une contrepartie : toute gestion forestire qui conduirait la diminution de la taille du pool actif mettrait en danger le systme. Les processus du cycle biogochimique sont relativement bien connus et ont t quantis dans les grands types dcosystmes naturels, ou anthropiss. On peut citer, historiquement, les programmes PIB (Programme Biologique International), puis MAB (Man and Biosphere) de lUnesco. Ces travaux ont conduit une quantication des compartiments et des ux (Ulrich, 1973, Ranger et al., 2002) et une typologie des diffrents lments nutritifs dont lefcacit des diffrents sous-cycles traduit un comportement spcique (Switzer et al., 1968) : fort recyclage biologique pour tous les lments majeurs, partie gochimique trs limite pour le phosphore, dont le cycle est trs conservatif, faible recyclage biochimique pour le calcium, pour lequel larbre semble toujours trs dpendant du prlvement au sol (gure 5.1-2).
Phase gochimique

Phase biochimique

Phase biologique

Ca

Lpaisseur de la flche est proportionnelle lintensit du sous-cycle

Figure 5.1-2 Typologie des lments majeurs dans le fonctionnement des cosystmes forestiers.

De faon gnrale, il est remarquable de constater que lintroduction dessences allochtones lcosystme ne se traduit pas par une rupture court terme des cycles biogochimiques. Cette observation a t faite dans des

138

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

cosystmes traits semi-intensivement (pessire, douglasaie, pineraie tempres), mais galement dans des plantations monoclonales dEucalyptus traites courte rotation (< 10 ans) reprsentant un des plus forts degrs darticialisation (Laclau et al., 2005). Pour autant, la capacit de rgulation des cycles biogochimiques peut se trouver prise en dfaut. Lapparition, au milieu des annes 1980, de symptmes aigus de carence magnsienne dans les montagnes dEurope moyenne sur substrat acide (Vosges, Fort-Noire, Harz, etc.) (Landmann et Bonneau, 1995) a contribu donner corps linquitante prophtie du Pr B. Ulrich, qui annonait ds la n des annes 1970 que les dpts atmosphriques acides faisaient courir un risque majeur aux forts europennes. On sait aujourdhui que la ralit tait plus complexe. lvidence, nombre de symptmes et manifestations dltres observes dans la nature navaient rien voir avec la pollution atmosphrique, mais relevaient dinteractions complexes entre milieu, sylviculture et contraintes hydriques rptes (1976, 1983, . . .), voire parfois avec laction de ravageurs. Fort heureusement, les peuplements fortement dcients en magnsium (des surfaces de quelques dizaines de milliers dhectares dans le seul massif des Vosges) nont que rarement priclit, et souvent mme se sont plus ou moins rtablis. Mais lalerte a motiv (partout en Europe, et notamment en France) : un effort important de recherche sur les cycles biogochimiques, ce qui nous permet notamment de disposer de mesures de ux et de bilans dlments nutritifs pour divers cosystmes ; la mise en place, partir du milieu des annes 1980 de dispositifs de suivi continu ( monitoring ) des forts, dont certains (particulirement le rseau Renecofor) comportent des paramtres trs utiles la connaissance des cycles biogochimiques. Vingt ans aprs le lancement des recherches sur les effets des dpts atmosphriques sur les cycles biogochimiques, diverses questions importantes restent en suspens. Il y a bien sr de nombreuses questions sur les processus biogochimiques, mais les lacunes les plus manifestes concernent peut-tre le comportement des arbres : Comment expliquer les fortes variations temporelles de lintensit des symptmes de carence, alors que la disponibilit des lments nutritifs au niveau du sol est rpute en forte baisse dans certains cas (par exemple Ca et Mg dans beaucoup de sols acides du nord-est de la France) ? Comment expliquer quune forte augmentation de la productivit forestire (bien tablie pour de nombreuses essences (Spiecker et al., 1996)

COSYSTMES FORESTIERS

139

depuis un sicle) ne se soit pas traduite par des consquences plus marques au niveau de la nutrition minrale ? Il faut cependant nuancer ce propos dans la mesure o diverses tudes montrent une dtrioration de la nutrition calcique et magnsienne et une amlioration de la nutrition azote (exemple des htraies du Nord-Est). Ces questions renvoient aux interactions entre la physiologie de larbre et le cycle des lments minraux.

1.2 Importance des cycles dans les diffrentes fonctions

de lcosystme
Le recyclage intense et permanent des lments prlevs au sol conduit une relative stabilit de la disponibilit des lments nutritifs dans un cosystme forestier ; mais le rle jou par les trois phases du cycle est diffrent suivant llment considr (gure 5.1-2).

1.2.1 Phase gochimique du cycle Les apports atmosphriques sont gnralement prsents sous leur angle ngatif, mais ils peuvent reprsenter des ux suprieurs ce que laltration des minraux peut produire. Cest le cas du calcium en sol acide par exemple. Il nen reste pas moins vrai que les apports acides ou gnrateurs dacidit sont nocifs pour les cosystmes les plus pauvres. Les apports dazote ammoniacal sont en particulier toujours acidiants pour un cosystme, quel que soit le devenir de llment (Reuss et Jonhson, 1986). Les sorties par drainage reprsentent des pertes pour lcosystme forestier et des gains pour les cosystmes situs laval. La perte dlments par drainage est faible dans un cosystme lquilibre traduisant le couplage entre les fonctions de production et de consommation. Quand elles existent, les pertes sont ngatives pour la fertilit absolue du sol, mais peuvent tre positives pour les cosystmes aquatiques si les apports correspondent des lments dintrt, et ngatives dans le cas du transfert de substances indsirables.

1.2.2 Phase biologique du cycle Le recyclage par les restitutions au sol de dbris organiques riches en carbone et en lments nutritifs est un processus essentiel du fonctionnement des

140

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

sols forestiers en gnral, acides en particulier. En effet, cest une voie essentielle dapport au sol dun ux rgulier de carbone, dazote, dalcalins et dalcalinoterreux. Ces derniers auraient disparu des horizons superciels des sols trs acides car, dune part, les minraux altrables sont en quantit trs limite et, dautre part, leur comptitivit vis--vis de laluminium pour se maintenir sur le complexe absorbant est faible. On conoit limportance de ce mcanisme pour la nutrition minrale des cosystmes faibles intrants, car les racines sont concentres dans cette zone du sol. La rcrtion correspond linteraction entre la pluie et les lments solubles dans les cellules vgtales des organes des sommets des arbres. Ce mcanisme, sapparentant lchange dions, joue un rle essentiel dans le cycle du potassium, lment rgulant la neutralit lectrique de la vacuole. Le potassium non engag dans des molcules organiques stables peut ainsi circuler trs rapidement dans lcosystme. Il pourrait tre remplac par le sodium dans des cosystmes o le potassium est trs peu abondant. Le dveloppement dun mat radiculaire et myclien dense, colonisant les horizons holorganiques du sol, joue le rle dun vritable ltre pour les solutions transfres ce niveau. Ce processus permet un recyclage trs rapide dlments et vite le transfert vers les horizons minraux en particulier quand leurs caractristiques ne leur permettent pas de retenir les ions (cas des sols tropicaux sableux). 1.2.3 Phase biochimique du cycle Les vgtaux prennes possdent la particularit de recycler par voie interne une trs grande partie des lments indispensables leur dveloppement (N et P par exemple) quand les organes cessent dtre actifs : tous les organes sont concerns, feuilles, corces et bois (Nambiar et Bowen, 1986). La quantication de ces ux et leur variation en fonction des essences et de leur tat nutritif restent mal connues. Les grandes fonctions du sol vont donc trs largement dpendre de lefcacit des cycles : fonction de production trs dpendante des ux recycls dans tous les types de sols en systme extensif, car ils rgulent la biodisponibilit des lments nutritifs ; fonction cologique telle que la capacit daccueil des organismes (biodiversit), dont les rpercussions sont trs importantes sur le recyclage mme des lments via la biodgradation des matires organiques, laltration

COSYSTMES FORESTIERS

141

biologique des minraux et labsorption par les arbres des lments ainsi mobiliss (rle central du cortge des champignons symbiotiques formant les mycorhizes avec les racines nes) ; fonctions environnementales telles que le stockage du carbone organique, le stockage ou relargage dlments en fonction de lvolution des conditions de milieu (par exemple de lacidication), ou le maintien de la qualit des eaux de surface dpendant en amont de la capacit du sol neutraliser les acides. 1.3 La rgulation et/ou le contrle des cycles La rgulation, voire le contrle des cycles, y compris dans les cosystmes les plus simples, sont mal connus. Elle dpend de facteurs externes, facteurs physiques tels que le climat et la nature de la roche mre du sol, dterminant la disponibilit potentielle de la ressource nutritive pour les chanes trophiques, et de facteurs internes, tels que la prsence et lactivit de groupes fonctionnels en relation avec les conditions de milieu. 1.3.1 Rgulation et contrle physique Le changement global, en modiant le climat, la concentration atmosphrique en CO2 et dautres gaz effet de serre, et de faon indirecte les ressources en eau, devrait conduire des modications substantielles du contrle biophysique des cycles. L o les conditions de fertilit le permettent, la productivit terrestre primaire est appele augmenter en rponse au CO2 , qui est limitant pour la plupart des plantes terrestres, entranant un accroissement des restitutions organiques au sol et un changement de leur composition biochimique. La rponse des processus daphiques cet accroissement en termes daltration et de biodisponibilit minrales est plus difcile prdire. Au-del de cet effet court terme, cest la capacit dadaptation des espces composant les cosystmes terrestres qui conditionnera lvolution des cycles biogochimiques. 1.3.2 Rgulation et contrle biologique Le contrle biologique dpend des interactions entre organismes, connues sous le terme gnrique dalllopathie, qui se traduit par lactivation spcique dorganismes ou de groupes dorganismes, et lapparition ou la disparition de fonctions remarquables. Cest en particulier le cas de lactivation ou de linhibition des organismes nitriants qui va avoir de fortes rpercussions sur le fonctionnement de lcosystme avec des consquences potentiellement importantes

142

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

sur leur prennit. Par exemple, linhibition de lactivit de la ore nitriante par les gramines se traduit par une diminution des pertes potentielles par lcosystme (Nzila et al., 2002). 1.3.3 Rle des amnagements Les amnagements forestiers, bien que sappuyant de faon croissante sur une analyse des contraintes cologiques (et misant sur des espces ligneuses adaptes aux conditions locales), perturbent les cosystmes et leur fonctionnement, en modiant lensemble des facteurs physiques et biologiques, changeant les ressources, privilgiant certains processus, ou certains groupes biologiques fonctionnels, modiant fortement les quilibres entre comptition et complmentarit, dveloppant des stress dont les rtro-effets diffrent avec les groupes. Les substitutions dessences ou llimination de la vgtation spontane peuvent se traduire par des modications du contrle des cycles biogochimiques, avec des rpercussions potentielles sur la durabilit des cosystmes. 1.4 Conclusions sur ltat de lart Le cycle biogochimique reprsente un ensemble de processus adaptatifs trs efcaces optimisant lefcience des lments pour la production de biomasse au travers de recyclages performants. Le rsultat est une apparente frugalit des peuplements forestiers, qui ont en fait des besoins annuels levs. La consquence est la relative vulnrabilit de ce systme, pour lequel une dpltion limite du sol ou un dcit de recyclage interne la plante peut avoir des consquences importantes et rapides. La plante joue un rle fondamental dans le fonctionnement du sol, dun ct par le contrle de la microore et dun autre par le rle majeur des restitutions tant ariennes que souterraines. Ces processus fondamentaux orientent les cycles majeurs du carbone, de lazote et par consquent ceux des cations. Les diffrentes approches ont permis damliorer les connaissances dans le domaine trs sensible du fonctionnement actuel des sols. Les mesures de ux permettent de quantier ce fonctionnement et soulignent la prcarit et le caractre dynamique de lquilibre de lcosystme : les classiques notions de climax paraissent loignes de la ralit cologique. La quantication globale de lnergie, de leau et des lments mis en jeu dans la production vgtale est relativement prcise, mais les relations avec le fonctionnement et lvolution des cosystmes sont encore largement mconnues. Or, ce sont prcisment ces relations qui permettront de gnraliser les

COSYSTMES FORESTIERS

143

donnes obtenues sur des systmes particuliers, entre autres par le dveloppement de modles prvisionnels.

Les axes de recherche en vue damliorer la connaissance et la prvision

2.1 Considrations densemble Les cosystmes forestiers possdent des spcicits de comportement lies la dimension des arbres, la longvit des peuplements, et/ou des traitements le plus souvent extensifs. Ces spcicits se traduisent au niveau de lcosystme lui-mme et dans ses relations avec lenvironnement, orientant concepts et mthodes dapproche : Plusieurs chelles spatiales sont envisager : lcosystme homogne tudi globalement et/ou au niveau de ses soussystmes actifs (humus et rhizosphre en particulier) ; la mosaque dcosystmes homognes caractrisant lentit cologique du paysage ; le bassin versant qui, outre la possibilit de mosaque dcosystmes, permet dexaminer les relations entre les cosystmes terrestres et les cosystmes aquatiques. Le facteur temps est tout aussi complexe dnir : pas de temps instantan : fonctionnement par pulsions lies des pisodes particuliers (stress climatiques qui peuvent se traduire par des ushs chimiques modiant le fonctionnement des cycles) ; moyen terme : effet de pratiques sylvicoles mal voire inadaptes, telles que les exportations des rcoltes non compenses, les substitutions dessences ou le fait den privilgier, la mcanisation pouvant se traduire par une dgradation physique du sol ; long terme : tendance volutive graduelle sous linuence de facteurs naturels (climat) ; successions vgtales qui conduisent aux cumuls ngatifs, ou au contraire la restauration naturelle des cosystmes, dans un environnement instable.

144

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

2.2 Les axes de recherche dvelopper Ils concernent les aspects suivants : les compartiments ou les ux entre compartiments ; le fonctionnement de ce systme cologique, en particulier aux interfaces peuplement-atmosphre (entre dlments partir de latmosphre), solpeuplement (rhizosphre), sol-sous-sol (transfert vers les eaux de surface ou les aquifres), et sa variabilit en fonction des milieux ; la prise en compte du facteur temps : fonctionnement instantan vs intgr ; tendances volutives moyen, voire long terme, dans un environnement changeant ; les chelles suprieures dorganisation des espaces (paysages) ; la prvision, soit par des simulateurs complexes, soit par des indicateurs plus simples.

Il ne faut pas ngliger le rle important des outils : mtrologie, modlisation, ainsi que le transfert des rsultats de la recherche vers le dveloppement, de faon valider les conclusions et rednir le cas chant des hypothses nouvelles tester.

2.2.1 Le dcit de connaissances sur les compartiments de lcosystme, les ux entre compartiments et leur stabilit en fonction du stade de dveloppement des cosystmes et du milieu physique Ces recherches concernent toutes les fonctions du sol et de lcosystme. Les processus dapport, de transport, les transformations mtaboliques vgtales ou htrotrophes et les transformations gochimiques modient la composition isotopique des principaux lments biognes comme le carbone, loxygne, lhydrogne ou lazote. Pour autant que ses compartiments source aient des signatures isotopiques diffrentes, la composition isotopique dun compartiment donn renseigne donc sur ses processus de formation et de dcomposition et, dans le cas disotopes instables comme le 14 C, sur son temps de renouvellement. Ces modications isotopiques ne sont pas encore toutes comprises, ni mme sans doute dcrites ; mais les mieux connues ont permis de quantier les principaux ux du cycle du carbone, de leau et de loxygne. La discrimination

COSYSTMES FORESTIERS

145

des ux de CO2 ocan-atmosphre, continent-atmosphre et au sein de ceux-ci la partie biogniques des ux provoqus par la combustion des hydrocarbures fossiles, sont des exemples dactualit (Bousquet et al., 2000). Les matires organiques du sol (MOS) : les sols forestiers sont toujours riches en matires organiques, du fait que le travail du sol est limit ou inexistant. Les MOS conditionnent directement ou indirectement lactivit biologique et la gochimie. Leur stabilit, leur fonctionnalit, leur ractivit restent trs largement mconnues. Les travaux rcents montrent la pertinence des recherches visant coupler les cycles du carbone et de lazote dans les processus de biodgradation. Les outils isotopiques permettent un traage de matires organiques et autorisent une re-visite des grands processus de biodgradation et la dynamique du transfert dlments entre les diffrents compartiments de lcosystme (Zeller et al., 2000). Les solutions du sol sont dexcellents indicateurs du fonctionnement actuel des cosystmes. Elles constituent la solution nutritive des vgtaux et, ce titre, sont importantes pour la production vgtale. Les solutions de sol ont aussi une fonction environnementale, car leur ractivit vis--vis des phases solides et leur transfert dans le sol contrlent le transfert dlments chimiques vers les eaux de surface ou les nappes phratiques. De nombreuses inconnues persistent, en particulier sur leur temps de rsidence dans les diffrentes porosits du sol (Grard et al., 2004) et leur ractivit en relation avec la phase organique dissoute, particulaire et solide. La modlisation couple des processus biogochimiques et des processus de transfert doit terme permettre de simuler la composition chimique des solutions de sol. Cependant, le pralable passe notamment par la mesure des proprits hydrodynamiques du sol associe lutilisation de traceurs performants du transfert des soluts, et par une meilleure caractrisation du compartiment organique et de ses interactions avec la phase minrale. De plus, la modlisation couple biogochimie-transferts ncessite le dveloppement de modles mathmatiques et informatiques trs complexes, en volution permanente, et dutilisation aussi conviviale que possible. Les apports atmosphriques de protons et dlments gnrateurs dacidit, participent lacidication des sols, dont les effets varient avec le statut daphique de lcosystme, le climat et les amnagements sylvicoles : ce phnomne, qui est un processus naturel susceptible daffecter tous les sols forestiers et agricoles des rgions humides du globe, est de plus en plus tudi (cf. encadr 5.1-1). Cependant, les interactions directes entre plantes suprieures et basse atmosphre restent mal connues : les houppiers des arbres xent des lments, en particulier de lazote, dont le rle va dpendre de ltat de saturation de lcosystme en cet lment et de lquilibre nutritif des vgtaux. Leffet du cumul long terme de polluants atmosphriques divers, tels les lments traces mtalliques ou organiques, demeure inconnu.

146

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Encadr 5.1-1 Acidit et acidication des sols forestiers Dnition Lacidication du sol rsulte de lapport direct ou indirect de protons et a pour consquence une diminution de son alcalinit dterminant sa capacit neutraliser les acides, autrement dit de son pouvoir tampon. Le sol se comporte comme un mlange dacides et de bases faibles dont les pKa et le pouvoir tampon dpendent de la composition et des proportions des minraux primaires, des argiles et de la matire organique. La dissolution des minraux primaires et la dsaturation du complexe dchange constituent les deux mcanismes privilgis de neutralisation de lacidit. Origines de lacidication des sols 1. Lacidication des sols est un processus naturel, inluctable dans les sols drainage profond : la pluie en contact avec le CO2 atmosphrique a un pH de 5,6 (apport trs limit de protons < 0,1 kmol H+ .ha1 ; efcace lchelle de temps gologique) ; les missions soufres des volcans voluent dans latmosphre en acide sulfurique ; laltration oxydante de matriaux contient de la pyrite qui libre de lacide sulfurique ; lactivit des tres vivants produit notamment des nitrates ; la respiration et la libration dacides organiques, lors de la dcomposition des litires, produisent des acides faibles dans le sol ; le prlvement de cations limine des alcalins et alcalin-terreux et libre dans le sol des protons ; il y a dcouplage entre production dlments (azote minral et/ou cations) et consommation biologique. 2. Les activits humaines peuvent augmenter lacidication des sols en rapport avec : les amnagements pour les productions agricoles et forestires qui inuent directement ou indirectement sur lacidication des sols : par le prlvement de nutriments caractris par un excdent de cations, par les exportations par les rcoltes,

COSYSTMES FORESTIERS

147

par le choix des essences dont les litires gnrent des humus plus ou moins actifs, et dont laptitude la capture des pollutions atmosphriques est plus ou moins leve, par les apports dengrais acidiants (ammoniacaux en particulier) (dont limpact rel est limit en fort extensive) ; les activits domestiques et industrielles qui gnrent des produits acides ou gnrateurs dacidit dans latmosphre (H+ , NOx , SO2 ) ou aprs leur dpt sur les cosystmes (cas de NH4 + ).

Lamlioration de la quantication des diffrents ux entrants et sortants est indispensable pour ltablissement des bilans environnementaux, qui constituent des outils majeurs pour la simulation de lvolution des cosystmes (Ranger et Turpault, 1999). Un point particulier concerne ltablissement de bilans de protons, moteur de lvolution des sols et en particulier leur tablissement des chelles temporelles courtes, car le dcouplage entre production et consommation conduit des ractions qui ne sont pas prises en compte dans les bilans intgrs sur des dures longues (cas notamment des nitrates).

2.2.2 Fonctionnement des cosystmes forestiers : interactions entre milieu physique et acteurs biologiques tude des mcanismes Le dcit de connaissance est important dans la comprhension du fonctionnement actuel des cosystmes. Ce milieu complexe a t abord de manire disciplinaire et le couplage ou les interactions entre le milieu physique et les acteurs biologiques, ou entre les diffrents cycles, reprsentent un enjeu majeur de lcologie fonctionnelle. Lobjectif est de caractriser les fonctions des diffrents acteurs microbiologiques dans la dcomposition des matires organiques, laltration des minraux du sol et labsorption grce au complexe mycorhizien des lments ainsi mobiliss. Il sagit de trois points cls du fonctionnement des cycles biogochimiques, dterminant in ne tous les ux sol-plante et les contraintes pour lenvironnement. Les difcults sont importantes car les acteurs biologiques sont trs nombreux et appartiennent des groupes varis (bactries, champignons, protozoaires,

148

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

nmatodes, micro-arthropodes, vers de terre) et leur rle dpend des conditions du milieu (naturelles ou induites par la gestion), de lactivit des chanes trophiques et des organismes ventuellement concurrents. Beaucoup de bactries sont inconnues, car non cultivables dans ltat actuel de nos connaissances ; ltude de la structure gntique et fonctionnelle des communauts bactriennes du sol passe donc obligatoirement par lanalyse de lADN et de lARN, directement extraits et puris partir du sol et de la rhizosphre. Sur quelques cosystmes modles, linventaire des millions de gnes prsents (et des milliers de micro-organismes porteurs) sera ralis (exploitation des gnomes entiers et mtagnomique (Martin et al. 2004)). Une dtermination simultane des ux de carbone et dazote (par analyse isotopique), des concentrations de mtabolites (par spectromtrie de masse), des activits enzymatiques (par les dosages haut dbit), de lADN (identication taxonomique) et de lARN (prols dexpression gnique), devrait permettre terme dvaluer lactivit des rseaux mycliens, des cortges mycorhiziens et des communauts fongique et bactrienne du sol sur certains sites-ateliers. Les recherches sur des organismes modles permettront dtudier lactivation des fonctions de mobilisation et dassimilation, ainsi que certains des rseaux de gnes responsables. Il ne sera jamais possible dtudier indpendamment les diffrents acteurs du milieu naturel et leurs interactions en relation avec ltat du milieu physique. Le passage par les communauts responsables de fonctions (groupes biologiques fonctionnels) et la recherche de marqueurs de fonction est indispensable. La modlisation sera un outil incontournable ce niveau, mais il est avant tout ncessaire de dresser linventaire des espces et fonctions prsentes et de dvelopper les concepts facilitant linterprtation des interactions multiples grant ces communauts microbiennes.

Contrle des populations de micro-organismes par les vgtaux suprieurs Les vgtaux suprieurs, ligneux ou gramines, peuvent stimuler ou inhiber lactivit de certains organismes ou groupes dorganismes. Ces mcanismes alllopathiques sont connus, mais lorigine de ce contrle nest pas clairement tablie (mdiateurs chimiques issus des exsudats racinaires ou de la dcomposition des litires, autres ?). Dans le domaine forestier, ce contrle est trs important sur tous les cycles, avec lorigine un contrle des cycles du carbone et de lazote. Pour lazote, lorientation vers lammonication ou la nitrication conduit des fonctionnements trs spciques et des contraintes trs diffrentes sur lenvironnement. Par exemple, le dcouplage entre la production et la consommation de nitrates peut conduire des nitrates rsiduels, lorigine dune forte acidication du sol. Cette acidication diminue la qualit du sol et se

COSYSTMES FORESTIERS

149

traduit potentiellement par des contraintes aux cosystmes aquatiques (toxicit Al) (Probst et al., 1990). Biodiversit fonctionnelle Les travaux ont port sur les cosystmes les plus simples, mais le besoin de connaissance sur les systmes htrognes se dveloppe cause dune demande socitale (refus des monocultures) et de prsomptions de la meilleure stabilit des systmes complexes dans le cadre des volutions climatiques. Les travaux sur la complmentarit, la comptition, les synergies et les antagonismes sont indispensables pour tester lhypothse dune stabilit et dune rsilience accrues des systmes complexes par rapport aux systmes simples. Des travaux en microcosme peuvent se dvelopper sur des plantes de petite taille ; pour les vgtaux forestiers, il est urgent de mettre en place des exprimentations, au risque de fortement retarder la capacit de rpondre aux attendus scientiques. Prise en compte du facteur temps Fonctionnement instantan vs. intgr ; tendances volutives moyen, voire long terme (cf. encadr 5.1-2). Encadr 5.1-2 Quelques temps caractristiques des cosystmes forestiers Vgtation Successions vgtales naturelles (climatiques, catastrophiques) : de quelques centaines un, voire plusieurs milliers dannes. Restitutions de litire arienne et souterraine : annuelle. Dcomposition des MO fraches : feuilles/aiguilles : de 1 5 ans ; rameaux et branches : 3 20 ans en fonction de leur dimensions et du milieu ; troncs : 20 100 ans en fonction de leur dimension et de leur milieu ; souches et racines grossires : de une quelques dizaines dannes ; turn-over des MOS : de 10 ans plusieurs milliers dannes.

150

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Sol Modication du pouvoir tampon du sol issu de la dissolution des minraux primaires : de quelques centaines quelques milliers dannes. Dsaturation du complexe absorbant du sol : lie un ush de nitrication : instantan ; lie lacidication : quelques annes. Temps de rsidence de leau du sol : eau libre : quelques heures quelques jours ; eau lie : de quelques jours quelques annes en fonction de lintensit de sa liaison avec la phase solide.

Le fonctionnement des cycles biogochimiques varie trs fortement avec le temps : les uctuations lies au climat moyen et lactivit biologique sont globalement connues. Cependant, les difcults rsultent de lintgration des phnomnes suivants : phnomnes trs graduels lis lvolution naturelle dun cosystme : cest lexemple classique de lacidication des sols qui correspond la perte progressive de leur pouvoir tampon par destruction des minraux primaires et dsaturation du complexe absorbant (cf. encadr 5.1-1). Les principaux processus en cause sont les apports atmosphriques toujours acides (la pluie lquilibre avec le CO2 atmosphrique a un pH de 5,6), laccumulation de matire organique dans le sol, le transfert dacides organiques, la minralisation de lazote organique, la respiration des organismes du sol, le prlvement par les arbres, et les exportations par les rcoltes ; perturbations lies aux amnagements : les amnagements pour la production de bois se traduisent toujours par une exportation dalcalins et dalcalino-terreux accrue, directe (rcolte) ou indirecte (pertes par drainage), qui correspond une acidication des sols. Celle-ci dpend du degr dintensication de la sylviculture. Les bilans environnementaux quantient cette contrainte et permettent de fournir des recommandations pour en limiter les effets ;

COSYSTMES FORESTIERS

151

phnomnes peu frquents et alatoires observables sur des pas de temps trs courts. Ce sont par exemple les ushs de nitrication/dnitrication, ou les anoxies momentanes. Leur mise en vidence ncessite une observation continue, rarement ralise. Ils correspondent des dysfonctionnements momentans lis des stress physiques. Ils peuvent se traduire par des modications brutales du potentiel doxydorduction du milieu, ou par un ux important de protons ; effets sur le moyen et le long terme de contraintes dintensit limite, mais continues. Le changement global provoqu par les activits humaines et leffet de serre induit, est une modication continue de lensemble des facteurs climatiques (temprature, prcipitation, rayonnement), accompagne dune augmentation de la concentration en CO2 atmosphrique, ventuellement dune pollution diffuse. Les dpts atmosphriques (dpts acides et, plus gnralement, acidiants, dpts azots, mtaux lourds et polluants organiques), dont certains sont en fort recul grce aux mesures prises pour rduire les missions, mais dont dautres (notamment les polluants azots) resteront une source de proccupation pour une ou deux dcennies encore. Les changements globaux affectent directement lensemble des processus biologiques et biogochimiques et modient le spectre des ressources primaires disponibles pour le compartiment producteur des cosystmes. Le temps de rponse des diffrents processus ces modications est variable dun processus lautre et il est difcile de prdire lvolution long terme de la partie continentale des cycles biogochimiques. Les effets de rtroaction et les couplages local-global sont complexes, nombreux et encore mal pris en compte dans les modles climatiques disponibles. Il semble cependant que la dynamique long terme des processus de transformation dans le sol contrle la rponse long terme des cosystmes continentaux ...(Medlyn, et al., 2000). Potentiellement, ces effets moyen et long terme reprsentent des facteurs de dstabilisation qui risquent de mettre en difcult la capacit de rsilience des cosystmes forestiers ; perturbations majeures, mais peu frquentes, dorigine biologique (attaques parasitaires massives) ou physique (temptes, canicule, stress hydrique majeur par dcit ou excs). Ces dernires peuvent avoir des consquences de grande ampleur sur la structure, voire la composition des peuplements (disparition despces) et modient ainsi brutalement les ux de masse et dnergie changs dans le systme solvgtation-atmosphre (Granier et al., 2000). Le retour un tat de quasi-quilibre (qui correspond lutilisation optimale des ressources disponibles, lumire-eau-lments minraux) se fait avec une cintique quil convient de mieux connatre. Ceci concerne en particulier la reconstitution de lindice foliaire et de lenracinement des arbres, les deux interfaces cls dans les changes sol-arbre-atmosphre. Certains de ces phnomnes

152

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

pourraient voir leur frquence augmenter dans le contexte des changements climatiques.

Ltude des usages anciens des sols et des paysages peut aussi apporter des indications importantes pour la comprhension du fonctionnement des cosystmes actuels et pour la prvision des consquences futures des usages actuels. Cette cologie de la mmoire, qui ncessite souvent des apports de la palocologie, diffre cependant de la palocologie en ce que son objet est centr sur les cosystmes actuels ou futurs. Elle est base sur le constat que lusage des sols et des paysages a considrablement chang au cours des derniers millnaires, et que ces volutions dusage ont pu modier lpaisseur, la fertilit, la faune et la microore des sols, de sorte quelles ont toujours des consquences sur le fonctionnement actuel des sols. Les travaux dj aboutis concernent par exemple les relations entre fertilit actuelle des sols et rosion lpoque nolithique, entre loccurrence de la nitrication dans les sols forestiers acides et leur fumure ancienne sur les terres replantes en fort la n du XIXe sicle (Jussy et al., 2002) ou les relations entre lusage des sols lpoque gallo-romaine et la biodiversit oristique actuelle des cosystmes forestiers. Des dveloppements importants peuvent tre attendus sur lensemble de la biodiversit, dans la mesure o les diffrences de biodiversit oristiques sont trs probablement les moteurs, et les reets dune biodiversit faunistique et microbiologique. Mais lapproche peut probablement aussi sappliquer aux cosystmes aquatiques dont les contours et les modes dalimentation ont trs considrablement vari au cours du temps. Le dveloppement de cette discipline ncessite sans doute une plus grande intgration de lcologie et des sciences sociales, an de mieux dnir les usages passs et de mieux comprendre leur temporalit. Le poids et le cumul de ces phnomnes instantans et/ou peu frquents sont mconnus et leurs consquences en termes dvolution, de fonctionnement et de stabilit des cosystmes restent valuer. Par exemple, lincidence moyen et long terme dvnements climatiques extrmes (scheresse, tempte) sur la dmographie des peuplements (limination des individus les plus dominants par exemple), la slection dindividus voire despces au sein de lcosystme (rsineux vs. feuillus) est progressivement renseigne chaque vnement extrme, comme cela fut le cas aprs la tempte de 1999. Mais les consquences sur les cycles biogochimiques sont difciles quantier, dautant que les pratiques culturales sont elles aussi perturbes par de tels vnements (accumulation de rmanents aprs temptes, abandon en fort de bois morts aprs dprissement). Enn, les mcanismes sous-tendant les rponses diffres des arbres (rle des composs de rserves), des humus, des lments minraux sont encore mal connus. Ainsi, des recherches sont encore ncessaires pour mieux comprendre et prendre en compte ces effets diffrs, la fois sur les taux de mortalit et sur le fonctionnement (parfois amlior) des individus surmontant de telles crises.

COSYSTMES FORESTIERS

153

2.2.3 Aspects spatiaux : organisation des paysages Les processus du fonctionnement des cycles biogochimiques sont spciques des chelles spatiales considres. Les cosystmes forestiers ou agricoles ont t tudis individuellement lchelle de la parcelle. Les mosaques dcosystmes ont peu t abordes malgr la pertinence de cette chelle au plan du fonctionnement biologique voire biogochimique, par exemple par le fait que lisolement ou le contact de populations pourrait avoir un rle sur les cycles biogochimiques, ou environnemental, parce que la qualit de la ressource en eau est fortement relie loccupation de lespace. La notion de paysage nest pas dacception gnrale. Elle est par exemple drive de la notion de biogocnose de lcole de gographie russe dveloppe dans les annes 1950 en parallle avec la notion dcosystme, laquelle elle ajoute une dimension spatiale (Sukatchev et Dylis, 1964). Elle recouvre notamment le mode doccupation dun territoire, en privilgiant la dimension spatiale, lchelle de quelques ha km2 . On peut y reconnatre plusieurs couches dinformation : la topographie et le milieu physique, les formations vgtales, et loccupation humaine. Larrangement spatial des diffrents compartiments (forts, prairies, cultures, cours deau) nest pas le fruit du hasard. La comprhension de lhistoire des paysages, sur un plan naturaliste et gologique, peut conduire une meilleure comprhension des distributions spatiales des terroirs, comme dans lexemple des alvoles granitiques du Massif Central, schma utilis pour la caractrisation des stations forestires par Franc et Valadas (1990). Cet exemple rappelle que les paysages ont une logique spatiale cartographiable, quil est possible dexpliciter, pour trouver des motifs rptitifs, qui servent de pices lmentaires au puzzle des paysages. Une dimension importante de la recherche en cologie des paysages est de mieux cerner les notions de fragmentation et dchanges entre compartiments, et leurs impacts sur la durabilit des communauts dont cest lhabitat. Cette fragmentation, notamment dorigine anthropique, inuence fortement les cycles directement (par les transports atmosphriques courte et moyenne distance depuis des agrosystmes jusquaux cosystmes forestiers, et par les ux de circulation deau, dlments et de micro-organismes lchelle de facettes paysagres et bassins versants) ou indirectement (au niveau des interactions entre compartiments). Pour les recherches focalises sur la ressource en eau, lorganisation spatiale des cosystmes pourrait tre tudie comme variable de contrle des ux, thme de recherche mergent au sein des zones ateliers franaises consacres aux ressources en eau (Adour, Moselle, Piren-Seine, Rhne).

154

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

2.2.4 La prvision, soit par des modles complexes, soit par des indicateurs simples et intgrateurs La modlisation doit se dvelopper en tant quoutil de questionnement, de prvision et de simulation de leffet des pratiques sylvicoles. Linteraction avec lobservation doit tre constante. La formalisation des donnes de lcologie est indispensable pour la gnralisation des conclusions par le biais du dveloppement de modles prvisionnels. Cet outil devrait permettre de caractriser des fonctionnements partir dun nombre restreint dcosystmes de rfrence, dont ltude aura t approfondie dans le cadre dapproches pluridisciplinaires. Certains rseaux dobservation recueillent des informations indispensables la validation des modles labors dans les conditions nonces ci-dessus. Ltape suivante sera de simplier ces modles dans des simulateurs utilisables dans des situations o les informations sont moins abondantes que dans les sitesateliers de recherche. Les bases de donnes des rseaux dobservation seront utilises ce niveau pour paramtrer les simulateurs dans une plus large gamme dcosystmes et de contextes pdoclimatiques. In ne, des indicateurs simples devraient pouvoir tre identis partir dune analyse de la sensibilit des simulateurs la variation des paramtres cls.

2.2.5 Recherche mthodologique Le concept de lapproche exprimentale simplicatrice, classiquement utilis, montre ses limites dans ce type de recherche. Le dveloppement doutils permettant des observations in situ, prenant en compte les interactions et les rtroactions et leur volution au cours du temps, doit sintensier. Lapproche exprimentale en conditions contrles joue un rle complmentaire dcisif dans lexplication des observations, mais ne peut se substituer lobservation directe dcosystmes. Les dispositifs exprimentaux doivent prsenter les caractristiques requises pour les tests dhypothses. La manipulation de ces cosystmes est un outil indispensable pour tester les interactions : manipulation de ltat hydrique, du niveau de CO2 atmosphrique, de la temprature, du niveau de fertilit du sol, de la macro- et de la microore, ou de la faune. Le fonctionnement instantan et les tendances moyen, voire long terme, y seront explors.

COSYSTMES FORESTIERS

155

Un effort mtrologique certain et soutenu dans le temps doit tre consenti pour la dmarche in situ associant les sites lourds de recherche (qui doivent devenir des laboratoires dcologie hors les murs ), les observatoires sur le moyen, voire le long terme pour valider les modles et identier les indicateurs pertinents. Un enjeu est alors la construction dune stratgie dchantillonnage de ces sites pour valuer la pertinence des choix raliss. Un exercice collectif de typologie des cosystmes et des ux en cause serait un pralable important. Lutilisation doutils tels que les isotopes doit se dvelopper, en associant plusieurs dentre eux pour identier le rle des diffrents paramtres physiques ou biologiques, en jouant sur la sensibilit au fractionnement ou non des diverses ractions chimiques impliques dans les grands processus biologiques ou physiques.

Conclusion et recommandations
La connaissance et la prvision du comportement des cosystmes forestiers ncessitent une approche systmique directe in situ. Les difcults sont importantes compte tenu de la structure spatiale et de la dure du dveloppement de ces cosystmes. Cest cependant la seule approche qui permette la prise en compte des facteurs principaux et des interactions multiples et volutives. Il est vident que ltude des mcanismes passe par des approches exprimentales trs contraintes venant en appui des observations in situ. Les rsultats actuels conduisent une bonne description du fonctionnement biogochimique des cosystmes et permettent dmettre des recommandations pour leur gestion. Il reste cependant beaucoup faire pour arriver lidentication de tous les processus, la quantication prcise des ux, et une modlisation fonctionnelle et prvisionnelle. Il savre ncessaire de faire voluer les recherches pour que les rsultats deviennent oprationnels. Cela passe par : le dveloppement de la pluridisciplinarit : les interactions entre vgtation, micro-organismes et milieu physique ncessitent une approche multidisciplinaire diffrentes chelles de temps et despace ; lamlioration des sites exprimentaux : les sites ateliers supportant les recherches en cologie doivent tre conus de faon ce que les rsultats soient irrprochables. Ce sont alors de vritables laboratoires dcologie ;

156

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

la mise en rseau des observations : les sites ateliers sont le sige de recherche approfondies, mais la variabilit des facteurs du milieu y est par dnition la plus faible possible. Les rseaux permettent dexplorer cette variabilit et de tester le poids des facteurs du milieu ; le dveloppement doutils de modlisation. La modlisation a, en effet, un double rle : cest un outil de recherche qui permet de tester des hypothses, mais cest aussi un outil daide la dcision apte simuler des scnarios de gestion. Cette orientation sous-entend la mobilisation sur le long terme de moyens signicatifs humains et matriels ; le dveloppement des observatoires de recherche en environnement constitue cet effet un signal important (cf. chapitre 10.2).

Rfrences bibliographiques
Bousquet P., Peylin P., Ciais P., Le Qur C., Friedlingstein P. et Tans PP. (2000). Regional Changes in Carbon Dioxide Fluxes of Land and Oceans Since 1980. Science, 290 : 1342-1346. Franc A. et Valadas B. (1990). Stations forestires et paysages : les granites du Massif central. Revue Forestire Franaise, XLII, 4 : 403-416. Grard F., Tinsley M. et Mayer KU. (2004). Prferential ow revealed by hydrologic modelling based on predicted hydrolic properties. Soil Sci Soc Am J, 68 (4) : 1526-1538. Granier A., Loustau D. et Brda N. (2000). A generic model of forest canopy conductance dependent on climate, soil water availability and leaf area index. Annals of Forest Science, 57 : 755-765. Julien et al. (2005). Lacidication des sols. In Girad MC., Walter C., Rmy JC., Berthelin J. et Morel JL. (coord). Sols et environnement, Dunod, Paris. Jussy JH., Koerner W., Dambrine E., Dupouey JL. et Benoit M. (2002). Inuence of former agricultural land use on net nitrate production in forest soils. European J Soil Science, 53 : 367-374. Laclau JP., Ranger J., Deleporte P., Nouvellon Y., Saint-Andr L., Marlet S. et Bouillet JP. (2005). Nutrient cycling in a clonal stand of Eucalyptus and an adjacent savanna ecosystem in Congo. 3. Input-output budgets and consequences for the sustainability of the plantations. For Ecol Manage, 210 1-3 : 375-391.

COSYSTMES FORESTIERS

157

Landmann G. et Bonneau M. (eds) (1995). Forest decline and atmospheric deposition effects in the french mountains. Springer, Berlin. Martin F., Tuskan Ga., Difazio Sp., Lammers P., Newcombe G. et Podila G. (2004). Symbiotic sequencing for the Populus mesocosm : DOE tackles the genomes of endomycorrhizal Glomus intraradices and ectomycorrhizal Laccaria bicolor. New Phytologist, 161 : 330-335. Medlyn B., McMurtrie RE., Dewar R. et Jeffreys MP. (2000). Soil processes dominate the long term response of forest net primary productivity to increased temperature and atmospheric CO2 concentration. Canadian Journal of Forest Research, 30 : 16. Nambiar EKS. et Bowen GD. (1986). Uptake, distribution and retranslocation of nitrogen by Pinus radiata from 15 N labelled fertilizer applied to podzolized sandy soil. Forest Ecology and Management, 15 : 269-284. Nzila JD., Bouillet JP., Laclau JP. et Ranger J. (2002). The effects of slash management on the nutrient cycling and tree growth in Eucalyptus plantations in the Congo. For Ecol Manage, 171 (1-2) : 209-221 Probst A., Massabuau JC., Probst JL. et Fritz B. (1990). Acidication des eaux de surface sous linuence des prcipitations acides : rle de la vgtation et du substratum, consquences pour les populations de truites. Le cas des ruisseaux des Vosges. CR Ac Sci, 311, Srie II : 405-411. Ranger J. et Turpault MP. (1999). Input-output nutrient budgets as a diagnostic tool for sustainable forest management. For Ecol Manage, 122 (1-2) : 139154. Ranger J., Alli S., Gelhaye D., Pollier B., Turpault MP. et Granier A. (2002). Nutrient budgets calculated for a rotation of a Douglas-r plantation in the Beaujolais (France). Conclusions after six years of measurements in a chronosequence of stands. For Ecol Manage, 171 (1-2) : 3-16. Reuss JO. et Johnson DW. (1986). Acid deposition and the acication of soils and waters. Ecol Studies, 59 : 119. Springer, Berlin. Spiecker H., Mielikanen K., Khl M. et Skovsgaard JP. (eds) (1996). Growth trends in European forests. Springer, Berlin, 372 p. Sukatchev V. et Dylis N. (1964). Foundamentals of Biogeocenology. Oliver and Boyd, Edimburgh. Switzer GL., Nelson LE. et Smith WH. (1968). The mineral cycling in forest stands. 9 p. In : Tenessee Valley Authority. Forest Fertilisation, p. 1-9.

158

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Ulrich B. (1973). Inuence de la fertilisation sur le cycle des lments nutritifs dans les cosystmes forestiers. C.R. Congrs IUFRO.FAO, Paris 1973, p. 23-34. Zeller B., Colin-Belgrand M., Dambrine E., Martin F. et Bottner P. (2000). Decomposition of 15 N-labelled beech litter and fate of nitrogen derived from litter in a beech forest. Oecologia, 123, 4 : 550-559.

SOUS-CHAPITRE

5.2

cosystmes ocaniques
PATRICK RAIMBAULT

Les grandes questions qui motivent les recherches ocanographiques laube du troisime millnaire sont la comprhension du rle de locan dans la rgulation du climat, dans le cycle des lments naturels et des polluants, et dans la gestion des ressources. Limpact mdiatique et scientique de laccroissement de leffet de serre suft montrer quel point nos socits se sentent concernes par les changements du climat, les perturbations ou modications du milieu et les possibilits de les prvoir. Le rle de locan est particulirement important en raison de sa supercie (il occupe prs des quatre cinquimes de la plante) et parce quil est lun des principaux rservoirs dun lment majeur impliqu dans leffet de serre, le carbone. Plus de la moiti de la population vit prs de la mer et en tire une partie signicative de ses ressources. La gestion rationnelle de la plante passe aussi par celle de locan qui est une composante essentielle de notre environnement Face au problme de laugmentation du gaz carbonique atmosphrique et de ses consquences sur le climat, il y a maintenant consensus sur la ncessit de prendre en considration, dans lestimation des changes air-mer, le ux de carbone associ au processus de photosynthse, mais galement lensemble de la chane trophique plagique et benthique. Cet enjeu implique de connatre le fonctionnement intrinsque de lensemble des zones marines tant ctires quocaniques, des eaux supercielles au domaine profond, ncessitant

160

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

une connaissance approfondie de la circulation des masses deau, de la chimie et de la biologie et des interactions ocan-atmosphre, ainsi que du rle des sdiments (cf. encadr la n du chapitre). La complexit de lcosystme marin et la pluralit des mcanismes qui les gouvernent sont un d qui ne peut tre relev que par une approche rsolument pluridisciplinaire. Les phnomnes chimiques et biologiques sont tellement imbriqus, les rtroactions entre les diffrents compartiments biologiques tellement fortes et modules par les processus hydrodynamiques et les interactions avec latmosphre, que leur tude a conduit lmergence dune nouvelle branche de locanographie, la biogochimie marine, dont le dveloppement passe par la collaboration entre biologistes, chimistes, gochimistes et physiciens. Mais les observations, dpendantes des capacits dchantillonnage sur le terrain, apparaissent souvent insufsantes pour dcrire correctement et expliquer les diffrents processus. Le dveloppement de modles numriques est ncessaire pour faire le lien entre la description et la quantication, mais galement pour la comprhension complte des phnomnes souvent sous-observs . La biogochimie, lcologie et la biodiversit marine sont trois disciplines qui ont volu de faon parallle, avec, jusqu rcemment, trs peu dinteractions. Toutefois, les trois disciplines convergent actuellement, de faon trs rapide. titre dexemple, la plupart des modles biogochimiques modernes incluent de nombreux processus cologiques, reprsents ou non de faon explicite (par exemple : production, broutage, respiration, excrtion), ainsi que des types planctoniques fonctionnels, lesquels relvent de la biodiversit. Depuis une dizaine dannes, la biologie molculaire est incontournable en ocanographie et certaines des contributions les plus importantes faites au cours de la dcennie passe ont utilis les nombreux outils quelle a mis notre disposition. Trs rcemment, lapplication de la gnomique a galement ouvert un champ nouveau dapplications. Cest dans le cadre des tudes de processus, des mcanismes et des ux que sest noue larticulation entre ces disciplines. Le principe de la pompe biologique (moteur du ux de carbone dans la colonne deau) est en sans doute la cl de vote , mais plusieurs autres aspects sont apparus. La plurisdisciplinarit a semble-t-il t en faveur de certains outils disciplines au dtriment de certaines disciplines fondamentales (biologie, chimie, optique) qui nont pas t assez encourages. Enn, leffort de rationalisation des mthodes dtudes (Core parameters) sest avr particulirement nfaste pour ltude du rle des producteurs secondaires et tertiaires en raison de linadquation des mthodologies des annes 1980 aux problmes de description in situ. De plus, la perte progressive de lexpertise taxonomique (dparts la retraite non remplacs) et labsence dune politique suivie dquipements et de

COSYSTMES OCANIQUES

161

remise niveau des quipes actives sont des handicaps majeurs ltude des communauts planctoniques et benthiques.

Disciplines concernes et leur volution

1.1 Chimie, gochimie et marqueurs organiques La gochimie, minrale comme organique, est une discipline qui cherche comprendre et quantier des processus et des ux dans locan (ux de matire et deau, passage dissous/particulaire...). En dployant une panoplie de traceurs chimiques et isotopiques que lont sait analyser de plus en plus nement , la gochimie a pris un essor important ces dernires annes. Avec lavnement des ICP/MS multi-collection, des mesures de traceurs nouveaux et prometteurs sont dveloppes par les gochimistes. Ces appareils ont permis de mettre en vidence que des fractionnements pour la plupart dorigine biologique affectent les lments en trace de type mtaux de transition, cest--dire bien plus lourds que le carbone ou lazote pour lesquels ces fractionnements sont reconnus depuis longtemps. Compte tenu du rle essentiel que peuvent jouer certains de ces mtaux dans la vie, comprendre ces fractionnements (origine, impact et en retour comment ils peuvent tracer des mcanismes dapport, de transformation de la matire) est un enjeu important des prochaines annes. En outre, ces appareils permettent daugmenter signicativement la rsolution spatiale et temporelle des donnes acquises. Dans le domaine de la chimie marine (gaz dissous dont CO2 , lments : phosphore, azote, silicium, carbone, soufre, lments en trace), un effort important a t accompli tant au niveau de la prcision des mesures, que de leur nombre, pour quantier les transferts (ux) linterface ocan-atmosphre. Lincertitude sur la connaissance des missions dorigine ocanique (biognique) du sulfure de dimthyle (DMS) est lune des grandes faiblesses dans la reprsentation du cycle du soufre, qui pourrait tre court terme combl par le dveloppement de modles biogochimiques du cycle du carbone plus complexes, reprsentant explicitement les processus de production et de transformation du DMS. Pousse par une volution des mthodes danalyse (mthode de traceurs dsormais applicable pour les lments 14 C, 13 C, 15 N), les gochimistes organiciens ont centr leur attention sur la matire organique dissoute, dvoilant peu peu sont rle important dans le cycle du carbone mais aussi de lazote et sans doute du phosphore dissous. Latmosphre sest avre la voie prpondrante de transport de matire continentale (naturelle ou anthropique) au milieu

162

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

marin, notamment hauturier. Ces travaux ont contribu mettre en vidence la rponse marine rapide aux perturbations environnementales (via latmosphre). Il est primordial dlargir les approches de biogochimie organique lensemble du systme ocanique et ses diverses interfaces (par exemple : eausdiment, continent-milieu ctier, etc.). Il convient notamment damliorer la caractrisation (au niveau molculaire) de la matire organique particulaire, et dintgrer les processus de diagense prcoce qui contrlent lenregistrement sdimentaire de lactivit biologique sous-jacente. Par exemple utiliser certains lipides dorigine biogne (lipides phytoplanctoniques ou bactriens, . . .) ou anthropique (hydrocarbures ptroliers) comme empreintes molculaires spciques dune origine ou dun processus dvolution (physique, chimique ou biologique). Ces composs, ou leurs produits de dgradation, peuvent permettre de dnir lorigine (vgtale/animale, marine/terrestre, anthropique/naturelle) et le devenir (voies, mcanismes et vitesses de transformation/minralisation, transfert) de la matire organique particulaire dans les cosystmes modernes et anciens. Lamlioration de loutil marqueur organique passe notamment par : lidentication de nouveaux marqueurs dorganismes sources (par exemple : phytoplancton, bactries arobies et anarobies) et de processus de (bio)dgradation ; ltude de la spcicit et des modes dapparition des biomarqueurs en fonction des conditions environnementales (par exemple : prsence ou absence doxygne), permettant ventuellement de les proposer comme proxy.

1.2 Biologie et cologie fonctionnelle : dveloppement

des approches molculaire et gnomique


En ocanographie biologique, le rle de la pompe biologique a vu un dveloppement important des tudes concernant les facteurs de limitation de la production primaire et le rle de la boucle microbienne pour comprendre le fonctionnement des cosystmes plagiques. On est ainsi pass dune conception pyramidale des chanes alimentaires, o le transfert dun maillon lautre jouait un rle central, une conception beaucoup plus circulaire o la plupart de la matire est recycle, alors que le transfert dun maillon lautre est trs faible (et par l mme difcilement mesurable). Les diffrents compartiments formant cette boucle microbienne ont t peu peu mis en lumire et, dans une

COSYSTMES OCANIQUES

163

deuxime phase, on a pu les quantier grce des techniques telles que la microscopie piuorescence, la cytomtrie en ux ou lHPLC (chromatographie liquide haute performance). Les dcouvertes se succdent au gr des volutions techniques qui permettent daccder linniment petit et montrent une diversit de formes et de fonctions biologiques insouponnes. La microbiologie marine a considrablement volu au cours des dix dernires annes par lintroduction des outils cellulaires et molculaires et grce au dveloppement de nombreux outils analytiques. Les techniques de biologie molculaire ont permis dexplorer la diversit des microorganismes marins, celles de la cytomtrie ont permis de mieux estimer la biomasse et sa dynamique dans la plupart des milieux ocaniques ainsi que la structure morphologique et physiologique de ces communauts. Nos connaissances sur la diversit des communauts ocaniques quelles soient virales, procaryotiques ou eucaryotiques, ont progress de manire spectaculaire depuis les annes 1990 grce lutilisation des mthodes molculaires. Le clonage et le squenage du gne de lARN ribosomal chez des populations naturelles ont permis de rvler lincroyable diversit des bactries et des eucaryotes ocaniques. Dautres techniques plus rapides mettre en uvre, telles que la DGGE (Denaturing Gradient Gel Electrophoresis) ou la SSCP (Single-Strand Conformation Polymorphism), permettent dobtenir une image des diffrentes communauts. Pour chacun des groupes taxonomiques, quils correspondent des espces cultives ou non cultives, des mthodes telles que lhybridation uorescente in situ (FISH) permettent de dterminer leur abondance dans divers cosystmes ocaniques et den dduire leurs habitats prfrs. La PCR (Polymerase Chain Reaction) quantitative semble plus intressante dans le cadre de campagnes ocanographiques car elle permet destimer rapidement labondance de groupes spciques sur un grand nombre dchantillons. La gnomique, cest--dire lanalyse soit de gnomes complets, soit de grands fragments gnomiques, est de loin lapproche la plus complte et la plus riche pour nous permettre davoir une vue densemble du potentiel mtabolique des organismes du milieu ocanique, quelle soit applique des organismes isols en culture (bactries htrotrophes, cyanobactries, phytoplancton eucaryote) ou bien directement des chantillons naturels (cognomique, mtagnomique). Cependant, la mise en uvre des approches gnomiques est lourde et coteuse et encore rserve aux centres de squenage. Les avances rcentes lies au dveloppement des mthodes molculaires nous ont donc permis damliorer trs nettement notre vision de la diversit des micro-organismes prsents et ont contribu changer notre vision de la structure et du fonctionnement de certains systmes ocaniques. Mais ces dcouvertes et

164

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

ces concepts restent essentiellement qualitatifs. Des progrs importants restent faire dans la connaissance de ces micro-organismes, tant au niveau de leur biodiversit que de leur fonction. Il est indispensable dinventer de nouvelles approches culturales pour permettre lisolement des micro-organismes inconnus et permettre ainsi leur caractrisation physiologique, mtabolique et gntique. Cette tape est essentielle pour dnir le potentiel biotechnologique dun microorganisme. On sait en effet que des bactries phylogntiquement proches peuvent avoir des potentialits mtaboliques trs diffrentes, voire tre ou pas capable de raliser un processus. Cest dans le domaine de la mesure des processus et des ux (respiration, photosynthse, calcication, xation dazote) que les mthodes de la biologie molculaire sont sans doute les plus difciles mettre en uvre mais aussi trs prometteuses. En effet, jusqu prsent la plupart de ces ux sont mesurs aprs incubation en bouteille, ce qui induit des artefacts et des biais considrables. Avec la biologie molculaire, on devrait accder directement lactivit des gnes impliqus dans ces processus. Par exemple, on peut quantier lARN messager par PCR quantitative ou bien avec des puces ADN. Il est donc vital, en relation avec ltude des cycles biogochimiques, de dterminer : la taille ; la composition intrinsque de la communaut gntiquement apte raliser un processus ; la taille de sa fraction rellement active ; mais galement de visualiser et de suivre lvolution de la diversit au sein dun groupe fonctionnel, via ltude dun gne de fonction. Mais, si lon veut apprhender correctement le transfert de carbone vers les couches profondes long temps de rsidence et vers le sdiment, il est essentiel de prendre en compte le rgime de production base sur la production nouvelle, forte exportation de matire carbone, carbonate, siliceuse, principal support des niveaux trophiques suprieurs. ce titre, les annes rcentes ont vu la mise en avant de processus ou de variables qui ntaient pas jugs dterminants dans le cycle du carbone. Il est dsormais admis que le nitrate ne constitue pas la seule ressource limitante dans la biosphre marine : le phosphate, le silicate et le fer sont des lments critiques en certaines zones et priodes. La xation dazote dpendant de dpts darosols dans les zones ocaniques devient un sujet dimportance.

COSYSTMES OCANIQUES

165

Azote : le cycle de lazote est certainement un des plus simples et des mieux connus, car intensment tudi ds le dbut de locanographie moderne. Mais le dveloppement rcent de techniques sophistiques (marquage isotopique, biologie molculaire) a permis damliorer le niveau de rsolution dans le temps et lespace, notamment pour les activits bactriennes. La xation dazote molculaire (diazotrophie) longtemps considre comme un processus mineur dans les cycles biogochimiques, apparat maintenant jouer un rle non ngligeable dans les bilans globaux. Fer : lre moderne de la biogochimie du fer a dmarr en 1989 et son rle dans le conditionnement de la capacit locan absorber le gaz carbonique de latmosphre a t dmontr de manire clatante au cours des expriences amricaines IRONEX I et II. Sa trs faible concentration dans leau de mer limite souvent la croissance des micro-algues et cela a de grandes implications au niveau du cycle du carbone et du climat. La complexit de la ractivit de cet lment chimique dans leau de mer rend son tude trs difcile, cependant des progrs ont t raliss pendant la dernire dcennie, notamment pour comprendre les mcanismes mis en uvre par le phytoplancton pour le capter. Le fer doit tre considr comme un lment nutritif part entire, aussi bien dans les investigations lancer que dans les travaux de modlisation. Phosphore : laube des annes 1990, le paradigme universel afrmait que lazote limitait la production primaire en milieu ocanique. Cependant des travaux de plus en plus nombreux dmontrent que le phosphore devient limitant certaines priodes de lanne ou de manire permanente en certains milieux (Mditerrane, par exemple). La limitation en phosphate apparat comme un facteur cl dans la structuration du rseau trophique et dans lexportation du carbone vers locan profond. Silicium : des quipes nationales ont largement contribu la mise en vidence du rle majeur jou par les diatomes dans la pompe biologique de carbone de locan mondial, et par lacide silicique dans le contrle de la production exporte (dveloppement de loutil 32 Si). UV : au-del des tudes circonstancielles lies au trou dozone, de nombreuses tudes ont montr que les UV avaient un rle cl et permanent dans la dynamique des populations, en particulier bactriennes, dans la couche 0-20 m (mortalit, rparation ADN).

Finalement ce sont les colimitations par ces diffrents lments qui structurent probablement la xation du carbone en mer ouverte. L encore, les dcouvertes les plus rcentes complexient la vision pyramidale de la zone limitation (par lazote).

166

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Cas du domaine profond

Lessentiel des efforts en biogochimie marine, au cours des dernires dcennies, a port sur la zone euphotique. Ceci sexplique par le fait que cette zone est en contact avec latmosphre et est visible depuis lespace (tldtection). Elle est le sige de la synthse de matire organique par le phytoplancton do il y a exportation de matire organique vers locan profond. Toutefois, la plus grande partie du matriel export de la zone euphotique est reminralise dans la partie suprieure de la couche msoplagique, si bien que les lments chimiques xs par la photosynthse reviennent rapidement dans les eaux de surface sous forme de CO2 , nutriments, etc. Si laspect spectaculaire et lespoir de dcouvertes nancirement rentables ont nettement favoris les travaux consacrs au domaine profond concernant les zones dhydrothermalisme, on peut donc dplorer que les processus exercs dans les systmes qui constituent le volume majeur de locan global soient totalement ignors. En effet, les processus exercs dans les eaux intermdiaires et profondes, ainsi qu linterface eau-sdiment en milieu ocanique non perturb, ne sont pratiquement pris en compte que depuis plus dune dcade. Cette dsaffection peut tre explique la fois par les difcults dtude du domaine ocanique profond, impliquant un quipement spcique, et par des activits mtaboliques instantanes trs faibles. Pourtant, les sdiments marins interviennent de faon dterminante dans les cycles biogochimiques ocanique de tous les lments majeurs sous diffrentes chelles de temps. Dans le domaine benthique peu profond, les avances les plus signicatives concernent la mise en vidence de laspect qualitatif de la relation entre la matire organique particulaire et ses consommateurs mio- et macrofauniques. Les descripteurs classiques de cette matire (cest--dire, carbone et azote organique) savrant peu signiants de la valeur nutritive du pool organique sdimentaire, de nouveaux paramtres et de nouvelles mthodes ont t recherchs pour mieux valuer les facteurs dterminant la production secondaire benthique. Le domaine abyssal a longtemps t considr comme un environnement pauvre, exempt de variations spatiales ou temporelles, caractris par des nergies cintiques basses. Au cours des deux dernires dcennies, le dveloppement technologique des engins de prlvements et de mesures (piges particules, carottiers multitubes, landers, ...) a totalement modi cette image, rvlant lexistence dun couplage trs net entre locan superciel et les fonds abyssaux. La dynamique des transformations dans ce rservoir ( des chelles de temps de lordre du millnaire) est donc de premire importance pour comprendre et quantier le rle de locan lors des changements survenus au cours des cycles climatiques et des temps gologiques. Dans le contexte du changement climatique, il faut donc considrer non seulement lexportation (de la zone

COSYSTMES OCANIQUES

167

euphotique) mais la squestration (sous la pycnocline permanente), ce qui requiert (a) un effort exprimental de quantication des ux verticaux (vers le bas et vers le haut) et des processus dans la couche msoplagique, en vue de leur intgration dans les modles, et (b) une approche numrique de simulation intgre de locan.

Les apports continentaux et linterface cte-large

Ltude du lien continent-ocan depuis les bassins versants jusquau milieu marin ctier et hauturier est ncessaire en particulier an de dnir le devenir des apports de matire des grands euves dans locan ctier et plus largement vers locan global. Tous les composs qui entrent dans les cycles biologiques (C, N, P, S, O2 , Si, lments traces, . . .) ou qui sont lis la matire organique (argiles, ballasts minraux) doivent tre tudis, tant leur importance est cruciale dans le devenir des apports uviatiles sur la marge. On sait que plus de 80 % des lments en phase particulaire sont transports pendant les crues et il y a une diffrence importante entre la monte et la dcrue. La perspective du changement climatique en cours risque de modier substantiellement le devenir des apports uviatiles dans locan ctier : modication du rgime hydrologique des euves, rosion accrue, phnomnes mtorologiques extrmes (temptes, canicules), hausse des tempratures hivernales aux latitudes tempres peuvent changer le mode de transfert des lments depuis les euves vers locan ctier. titre dexemple (cf. encadr 5.2-1), laugmentation de la frquence des temptes, en inuant sur la resuspension des sdiments, peut concourir au transport des sdiments superciels vers le plateau continental et la pente ou accrotre la minralisation du matriel organique dans la colonne deau oxygne. De mme, le changement des rgimes dapport deau douce coupl un accroissement des charges en nutriments peut engendrer des dsoxygnations de leau de fond conscutives un accroissement du mtabolisme benthique et des ux linterface eau-sdiment. La zone ctire, de la bordure littorale des continents locan ouvert, comprenant le plateau continental et la pente continentale jusqu la plaine abyssale, aussi dnie sous le terme de marge continentale, reprsente une zone cl pour la comprhension des cycles biogochimiques globaux. Elle est le sige dune production marine importante, plagique et benthique, lie aux caractristiques ocanographiques propres ces zones mais aussi trs dpendantes des changes avec le continent, locan ouvert, latmosphre et le substrat.

168

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Encadr 5.2-1 Le comportement des radionuclides dans les cycles biogochimiques : le rle des sdiments

Dominique Boust et Sabine Charmasson Lutilisation de lnergie nuclaire a conduit lintroduction dans les milieux aquatiques de radionuclides aux proprits physicochimiques varies. Nombre dentre eux ont une propension marque sassocier aux particules sdimentaires. Ils en partagent par l mme la dynamique (dispersion, advection horizontale) jusqu leur dpt au fond des ocans, des lacs et des cours deau (dcantation, enfouissement). Si cette squestration sdimentaire des radionuclides apparat comme un processus purateur de la colonne deau, elle nest pas cependant sans effets potentiels sur les composantes vivantes des sdiments ni, par voie de consquence, sur les cosystmes aquatiques dont ils sont partie intgrante. Aprs leur enfouissement, et en labsence de tout phnomne perturbateur, les radionuclides fournissent de prcieux marqueurs stratigraphiques : pour peu quon sache juger de la qualit de lenregistrement sdimentaire, ils inscrivent les grands vnements de lre nuclaire dans lhistoire de la plante. Ils peuvent aussi tre remobiliss par des processus naturels (diffusion, diagense, remise en suspension sous leffet des crues des euves ou des temptes) ou induits par les activits humaines (dragages, chalutages). Les sdiments apparaissent alors comme des sources secondaires, distales (loignes des points sources), diffuses et diffres, de radionuclides pour la colonne deau. La comprhension du devenir des radionuclides associs aux sdiments ncessite une bonne connaissance des processus physiques et biogochimiques luvre dans les milieux concerns ; en retour, le fait quils impliquent des radionuclides a aussi parfois considrablement contribu la comprhension des dits processus. Pour atteindre cet objectif, les quipes devront renforcer leur expertise et leurs moyens techniques selon diffrents axes de recherche complmentaires, comme par exemple : Dcrire les modes dassociation entre radionuclides et particules sdimentaires Leffort doit tre poursuivi pour dvelopper limagerie lectronique (MET/MEB) et les techniques de micro-analyse qui laccompagnent (microsondes. . .). Mme si les radionuclides restent sous leurs limites de dtection,

COSYSTMES OCANIQUES

169

ils nen permettent pas moins dtudier la morphologie et la rpartition spatiale des phases porteuses, paramtres ncessaires la comprhension de leur ractivit et aux calculs de dose aux micro-organismes. Lidentication des phases porteuses par voie chimique est une approche indispensable. Cependant, la plupart des techniques dextractions squentielles utilises pour dterminer la partition solide des radionuclides ont simplement t reprises sans validation partir de celles appliques aux lments stables (le plus souvent des mtaux donnant des cations simples). Des travaux rcents ont montr quune mthode dextraction squentielle adapte ltude de la partition solide du plutonium et scrupuleusement valide, pouvait conduire une rvision profonde de la ractivit de cet lment au cours de la diagense des sdiments marins anoxiques (Boust et al. (1997) ; Lucey et al. (2004) ; Gouzy (2004)). Les donnes sur les concentrations en radionuclides articiels dans les eaux interstitielles sont rares. Cela constitue une limite la comprhension de leur ractivit aprs dpt. Cette difcult peut tre en partie leve quand des isotopes stables ou des analogues chimiques existent, ou par contamination exprimentale. Les modles de spciation ne permettent gnralement pas de rendre compte des ractions dinsolubilisation, de prcipitation, de complexation dans des systmes aussi complexes. Comprendre et quantier les processus prendre en compte Le retour vers la colonne deau de radionuclides initialement xs et enfouis dans les sdiments fait lobjet dun consensus au moins par analogie avec ce qui est connu du comportement des lments stables. La quantication des ux benthiques ne peut tre ralise que dans des cas favorables. Il reste alors identier les processus induisant ces ux benthiques : diffusion, recyclage de phases porteuses, bioturbation, rosion. . . Lexemple du plutonium en mer dIrlande est particulirement rvlateur. Lactivit en plutonium dissous dans leau de mer est majoritairement due (98 % en 2002) son mission vers la colonne deau depuis les sdiments. Paradoxalement, les travaux de McDonald et al. (2001) montraient que la majeure partie du plutonium tait lie des phases peu ractives au cours de la diagense. Les tudes inities en 2000 lIRSN ont conduit rviser profondment ce schma ; le plutonium est li 75 % aux sulfures ractifs et aux carbonates (sous forme de complexes de surface ou inclus dans la matrice carbonate) et proposer des processus plus ralistes rendant mieux compte des ux observs vers la colonne deau (recyclage des sulfures, complexation par la matire organique en cours de dgradation, bioturbation, bio-irrigation (Gouzy, 2004)). Le compartiment sdimentaire a souvent t quali de puits pour les contaminants prsentant une afnit pour la phase particulaire. Si cette

170

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

hypothse peut tre considre comme globalement valide en milieu hauturier, il nen va pas de mme en milieu ctier. En effet, dans ces milieux haute nergie, les sdiments sont remanis sous leffet des temptes voire des crues en domaine proche des embouchures. Cette problmatique est dautant plus lordre du jour que loccurrence des crues et des temptes est particulirement importante ces dernires annes. titre dexemple, en Mditerrane, les annes 2002 et 2003 ont t marques par des crues records du Rhne tandis quon a compt sept temptes (houle suprieure trois mtres) pendant la priode octobre 2003-avril 2004. Les travaux rcents sur le changement climatique en Mditerrane indiquent de plus quon se dirigerait vers des hivers beaucoup plus doux avec une rduction des pisodes de mistral et une augmentation des temptes du large. De ce fait, plusieurs programmes de recherches se sont particulirement intresss aux phnomnes exceptionnels (crues, temptes, mlange vertical hivernal, etc.) qui psent fortement sur les bilans de matire et des contaminants associs dans le Golfe du Lion (Orme ; Eurostrataform ; PNEC ; Carma1 ). Produire des modles diagntiques en rgime non stationnaire Pour prdire comment des forages nouveaux ou moduls (apports de matire organique, volution de la biomasse, remaniements) peuvent modier la ractivit des radionuclides aprs leur enfouissement, il faut tre capable de modliser les processus qui la dterminent laide de modles numriques travaillant en rgime non stationnaire, cest--dire capables de prendre en compte la modulation des paramtres de forage. Ces modles sont les plus pertinents dans les mers peu profondes, picontinentales, voire dans les estuaires, milieux sensibles par la richesse de leur biomasse, leur voisinage avec les activits humaines, leur exposition des atteintes les plus varies (multipollutions, rosion, chalutage, extraction. . .). Une action a t initie dans ce sens au LRC-IRSN en 2003, o elle est conance dans le cadre du programme Seine-Aval, ainsi quau Laboratoire des sciences du climat et de lenvironnement (LSCE-CEA), dans le cadre du Programme national sur lenvironnement ctier (PNEC) sur ltang de Thau. Dans la perspective de la mise en vidence dune atteinte lcosystme par la radioactivit contenue dans les sdiments, il semble prometteur de travailler sur les micro-organismes (cf. chapitres 7 et 8). Ces derniers vivent, en effet, en contact troit avec les particules sdimentaires. Ils sont de ce fait particulirement exposs aux pics de concentration en contaminants, ventuellement cycliques, apparaissant lchelle macroscopique et microscopique en rponse lvolution biogochimique de la colonne sdimentaire. Ils sont
1 Orme Observatoire rgional Mditerrane de lenvironnement CNRS, Eurostrataform : programme UE 6e PCRD, PNEC : Programme national denvironnement ctier, Carma : projet interrgional Midi-Pyrnes PACA.

COSYSTMES OCANIQUES

171

capables de ragir des pressions de slection en dveloppant des gnes de rsistance spciques aux mtaux, aux antibiotiques. . . Ils jouent un rle de premier ordre dans la biodgradation de la matire organique et limmobilisation de certains lments en trace mtalliques, notamment. Toute atteinte aux populations de micro-organismes des sdiments peut donc se traduire par des perturbations signicatives des fonctionnalits puratrices, nourricires et rgnratrices de lcosystme dans lequel elles vivent et contribuer en appauvrir la biodiversit. Cest lune des perspectives de recherche dans ce domaine pour les laboratoires de lIRSN.

Les marges ont aussi une capacit daccumulation et denfouissement de matire au niveau du substrat, et, en ce qui concerne le vivant, une capacit de rtention des organismes par la structuration dhabitats favorables. Elles se comportent donc suivant les cas comme des zones de puits ou de source, que ce soit pour la matire inerte sous toutes ses formes ou pour les organismes vivants. Ces zones jouent donc des rles essentiels pour la chimie, la biogochimie et la production marine globale des ocans. Les plateaux continentaux sont lobjet dtudes scientiques intensives du fait de leur importance conomique et cologique, notamment pour estimer et grer limpact de la pression anthropique sur ces zones. Les programmes nationaux du PNOC, puis du PNEC ont notamment focalis les tudes sur linterface continentctier pour estimer limpact des principaux euves franais sur les plateaux continentaux par leurs apports de matire, et, dans certaines zones, pour fournir des descriptions ables de la production primaire. Cependant de faon gnrale, les bilans de matire des zones de marges continentales, notamment sous lgide du programme international LOICZ (Land Ocean Interaction Zone) restent encore incomplets, du fait de la complexit des processus physiques et biogochimiques intervenant diffrentes chelles, et de limportance des changes aux diffrentes interfaces. La diversit et la complexit des processus hydrodynamiques en zone de marge (mares, courant de bordure, intrusions mso-chelle, up/downwellings, panache deau douce, plonge deau dense. . .), linuence de la bathymtrie et les caractristiques de locan ouvert adjacent chaque marge rendent chaque systme ctier complexe et souvent unique. Il est pourtant fondamental de comprendre limpact de ces mcanismes sur les changes des lments dissous et particulaires (ux de carbone, ux de micronutriments, marqueurs terrignes, etc.) et des organismes vivants (essentiellement les populations planctoniques) entre la zone ctire et le large. Cela passe par lidentication des relations entre les chelles spatiotemporelles caractristiques

172

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

du transport et les chelles de temps des processus chimiques, biogochimiques ou mtaboliques suivant lespce considre et qui peuvent conduire des problmes dans les stratgies dacquisition de donnes.

Changement climatique et ux biogochimiques

Les changements climatiques ont de tout temps modi la biodiversit, la structure et fonctionnement des cosystmes marins. Malgr les avances rcentes (par exemple : JGOFS et GLOBEC), la comprhension des mcanismes abiotiques et biotiques par lesquels la variabilit du climat affecte les cosystmes reste assez pauvre, limitant notre capacit de prdiction des changements dans les cosystmes, les cycles biogochimiques et les ressources exploites. Ces variations, parfois des tendances, sont assez souvent relies des changements ocaniques internes ou des forages (temprature, bilan vaporation/prcipitation. . .) et sont aussi troitement lies des variations dindice climatique (par exemple : ENSO, PDO, PNO, NAO). Par exemple, le changement de rgime du Pacique Nord et lalternance de dominance anchois-sardine montrent quel point le forage climatique peut inuencer les cosystmes et les services quils fournissent lhumanit. Si la prvisibilit du climat lie laccroissement de leffet de serre reste incertaine, il est de plus en plus probable que les pressions anthropiques conduisent et conduiront des changements sur les cycles biogochimiques (par exemple : acidication globale, eutrophisation rgionale), dont les consquences sur lcosystme marin restent valuer et quantier (des faibles impacts jusqu lirrversibilit). Pour comprendre les liens entre les cycles biogochimiques et le changement climatique, il est indispensable de continuer approfondir notre connaissance sur le cycle du fer et des autres lments traces (zinc, cobalt, cadmium) dimportance biologique. Sil apparat vident que de nombreux progrs ont t raliss ces vingt dernires annes sur notre comprhension du cycle de ces lments, il reste encore lheure actuelle de nombreuses inconnues. Une avance considrable dans les tudes des forages par les mtaux serait de coupler les approches gochimiques (impact des mtaux sur la croissance des organismes, et sur les processus biologiques comme la silicication, la calcication, etc.) aux outils utiliss en physiologie cellulaire (recherche de marqueurs de stress en mtaux, mesures de lactivit des enzymes dans lesquelles les mtaux sont des cofacteurs, ....). Si limpact de la biologie est bien admis (assimilation, rgnration), en revanche les effets de la physicochimie sont peu tudis. Tous ces phnomnes doivent tre compris et quantis pour avancer dans ltude des cycles des mtaux, et ensuite les intgrer dans des modles globaux.

COSYSTMES OCANIQUES

173

Enn, pour progresser dans la comprhension du rle de lactivit biologique ocanique sur les variabilits naturelles du CO2 et de son impact sur le cycle anthropique du carbone, il est ncessaire de prendre en compte les diffrents groupes fonctionnels du phytoplancton et leffet de colimitations par diffrents mtaux.), et in ne sur le cycle ocanique du carbone.

Observation et reprsentation dans les modles


Alors que les modles physiques ont normment progress en dix ans, en partie grce aux nouvelles puissances de calcul, la part biologique des modles biogochimiques na quasiment pas volu. Une vritable prise en compte des interactions de la physique et de la biologie dans les modles na pas encore t ralise, car les modles biologiques ne prennent pas en compte les phnomnes un niveau de complexit permettant dintgrer la variabilit de lenvironnement induite par la dynamique physique. Ceci rsulte en partie de la difcult introduire trop de complexit dans les modles ou intgrer des chelles de temps trop disparates. Dune part la productivit ocanique ou la pompe biologique de carbone sont des concepts qui ne peuvent tre dnis de manire aussi simple que la temprature ou la salinit. Des rconciliations modlisation/observation, variables de base/traceurs devraient tre fortement incites ainsi quune paramtrisation plus raliste des processus et des interactions biologiques laide dapproches exprimentales de laboratoire (milieu contrl). La modlisation du fonctionnement du compartiment benthique nest, lheure actuelle, qubauche mme si les deux approches, stationnaire et instationnaire, ont pu tre proposes. La mauvaise paramtrisation de certaines fonctions physiologiques du benthos, notamment la respiration, constitue un obstacle lamlioration des modles actuels. Pour amliorer notre comprhension des cycles biogochimiques et mieux cerner les bilans aux grandes chelles (bassin/global, saison/annuel/dcennal), il apparat dsormais fondamental de dcrire, comprendre et modliser les processus aux petites chelles spatiales et temporelles. Aux latitudes tempres, les tudes de modlisation couple physique-biogochimie haute rsolution nous enseignent que des processus physiques hautement nergtiques inuencent (stimulent) trs signicativement la biogochimie submso-chelle (1-10 km, laments, bords de tourbillons). Nanmoins, notre perception de ces phnomnes repose quasi exclusivement sur ces travaux thoriques et les observations biogochimiques haute rsolution permettant de dcrire et quantier ces processus pour en retour supporter les modles font actuellement dfaut.

174

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

En modlisation, les efforts devraient porter sur le dveloppement de modles intgrs de circulation ocanique couplant la circulation gnrale et lhydrodynamisme ctier, et des modles dcosystme plagique intgrant les composantes essentielles des producteurs primaires jusquaux ressources exploites, la fois pour afner les bilans biogochimiques et obtenir des outils destimation dimpact de changements globaux sur les ressources marines ctires. Une tape qui doit tre poursuivie en parallle concerne le niveau de fermeture des modles de rseau trophique. Linuence dune fermeture du modle par les consommateurs secondaires (omnivores, carnivores) et le degr de complexit prendre en compte pour ce niveau (crustacs, cnidaires, chaetognathes, migrations verticales. . .) doivent tre tests dans des modles petite chelle spatiale et temporelle, avant dtre dtaills dans les modles grande chelle. Un effort similaire doit aussi tre fait au niveau de la reprsentation de la reminralisation dans la couche msoplagique et des processus lis aux organismes htrotrophes (bactries, zooplancton) qui contrlent les variations qualitatives et quantitatives du ux export. La reprsentation de la complexit de la nature doit tre optimise selon les objectifs. Ainsi, selon les objectifs, certains niveaux du rseau trophique seront plus ou moins dtaills et les efforts de modlisation ne peuvent se limiter un seul modle. Lacquisition au cours de la priode 1985-1995 doutils nouveaux permettant une dnition plus raliste des populations (lets multinappes pour chantillonnages stratis, compteurs optique tracts pour mesure de la patchiness verticale et horizontale, systmes vido de mesure in situ, etc.) a permis de mettre en phase les structures hydrologiques de la colonne deau et la variabilit spatiale des populations zooplanctoniques. Mais le rle du zooplancton et de ses migrations reste un point faible pour lensemble des modles de ux de carbone.

Rle de lvolution des outils dobservation ou de modlisation

Nos capacits dobservation de la variabilit des stocks ou des ux biogochimiques, qui ont longtemps t essentiellement bases sur des prlvements discrets, sont totalement inadaptes pour documenter les processus biogochimiques aux petites chelles. Grce aux dveloppements en technologie marine (sondes multivariables de prcision, techniques acoustiques, Seasor, Towyo, dosages multivaris en surface) et aux capacits accrues danalyse de donnes, les processus petite et moyenne chelle ont t tudis dans de grandes expriences faisant intervenir plusieurs dizaines de chercheurs et ingnieurs. De relles stratgies multidisciplinaires ont t mises en place et les relations dynamique, physique, chimie, biologie ont t reconnues aux chelles petites et

COSYSTMES OCANIQUES

175

moyennes o elles sont pertinentes. Toutefois, les rsultats des actions non linaires ces chelles sur les bilans plus grande chelle restent encore pauvrement documents et la matrise de linterprtation de ces donnes reste encore inacheve. Si lon veut progresser dans la comprhension de ces phnomnes et de leur impact potentiel sur les cycles biogochimiques globaux (bilans), il est donc essentiel de dvelopper de nouvelles stratgies dobservation en gnralisant lutilisation des moyens autonomes : en poste xe (mouillage, plate-forme) permettant dassurer des sries longues pour linterprtation des variations au moins dcennales ; drivants (boues et proleurs drivants) en nombre sufsant pour une approche lagrangienne ; mobiles autonomes ou tracts (gliders, otteur avec proleur, AUV, . . .). Ces nouvelles plates-formes autonomes ont dj dmontr leur fort potentiel dans la description des champs physiques (temprature, salinit) et sont dsormais essentielles pour alimenter les modles y compris oprationnels. Ces plates-formes reprsentent une voie extrmement prometteuse pour de futures investigations en biogochimie, grce aux nouvelles gnrations de capteurs chimiques optiques et biologiques miniaturiss qui voient le jour. Embarqus sur ces plates-formes, il permettront de raliser des observations rptes des champs biogochimiques (sels nutritifs, chlorophylle, carbone particulaire, taille des particules, minral vs organique, oxygne....). Au niveau de lexploration in situ de la communaut zooplanctonique, parmi les engins ou techniques qui devraient tre utiliss conjointement, citons : le compteur optique de plancton, la continous plankton recorder, le proleur vido marin, etc. Les sries de mesures in situ ont t exceptionnellement complmentes par les observations spatiales. Celles-ci doivent tre poursuivies. Pour la tldtection couleur, on est pass dune phase exprimentale (CZCS : Coastal Zone Color Scanner) une phase exploratoire avec un grand nombre dinstruments (Seawifs, Meris, Modis. . .). Grce aux techniques satellitaires, aux moyens de calcul et aux modles simplicateurs, les bilans lchelle globale ont vu le jour et aident comprendre le fonctionnement des ocans et les cycles globaux des lments. Il reste toutefois comprendre la sensibilit des rsultats de ces modles, qui utilisent souvent des relations statistiques, aux perturbations rgionales et aux perturbations ventuellement introduites par lactivit de lhomme et de la socit. Pour une meilleure paramtrisation du modle, il faudra aussi disposer de donnes exprimentales obtenues en cultures, msocosmes ou milieu naturel, les paramtres de croissance, de mortalit, dassimilation et dexcrtion des divers

176

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

lments, pour chacun des types fonctionnels. Cette premire tche comporte des difcults, tant pour le prlvement en mer que pour lisolement et llevage en conditions contrles (et sans stress) pour certains types. Pour les organismes de petite taille, ces mesures de processus peuvent tre ralises en msocosmes au laboratoire. Par contre, pour le macroplancton, fragile, ces approches devront tre principalement ralises laide de submersibles, ce qui rend indispensable des dveloppements instrumentaux. La mise en place de sites ateliers avec des rseaux dobservation et des campagnes ocanographiques favorisant le couplage avec la modlisation doit tre favorise. Cela passe par la capacit concentrer les efforts dune communaut pluridisciplinaire (biologistes, gochimistes et physiciens marins, biogochimistes des eaux continentales. . .) autour de sites ateliers, reconnus comme tant les plus sensibles aux changements climatiques (comme lArctique, lOcan austral, la Mditerrane, les zones ctires europennes, par exemple).

Rfrences bibliographiques
Boust D., Colin C., Leclerc G. et Baron Y. (1997). Distribution and transit times of plutonium-bearing particles throughout the Channel. Radioprotection, 32, Spec. Issue Radionuclides in the Oceans, 123-128. Gouzy A. (2004). tude du comportement du plutonium au cours de la diagense prcoce des sdiments marin : applications deux environnements marins marqus par des rejets de radionuclides issus dusines de retraitement. Thse Universit de Caen Basse-Normandie (dcembre 2004). Lucey JA., Gouzy A., Boust D., Len Vintr L., Bowden L., Finegan PP., Kershaw PJ. et Mitchell PI. (2004). Geochemical fractionation of plutonium in anoxic Irish Sea sediments using an optimised sequential extraction protocol. Applied Radiation and Isotopes, 60 : 379-385. McDonald P., Vives i Battle J., Bouscher A., Whittall A. et Chambers N. (2001). The availability of plutonium and americium in Irish Sea sediments for redissolution. The Science of the Total Environment, 267 :109-123.

CHAPITRE

Milieux pression anthropique accentue

M ILIEUX

PRESSION ANTHROPIQUE ACCENTUE

179

Ces milieux ne constituent pas proprement parler des units cologiques contour bien dlimit et prsentant un fonctionnement biogochimique indpendant. Ce sont en gnral des portions de territoires affectes par une activit humaine si marque, notamment dans les domaines agricole ou industriel, que celle-ci arrive rompre les cycles naturels, dpasser les capacits de recyclage et provoquer ainsi des dgradations qui sont souvent lorigine de phnomnes de contamination et de pollution. notre poque, larticialisation des milieux habits prend une importance particulirement marque puisquen France, en dehors des terrains agricoles proprement parler, cela reprsente 2,1 Mha, soit 3,8 % du territoire, dont la rpartition est donne dans la gure 6.1.
2,0% 1,5% 4,0% 4,1% 0,4%

Zones urbanises Zones industrielles et commerciales Mines, dcharges et chantiers Espaces verts artificialiss non agricoles Aroports Rseaux routiers et ferroviaires et espaces associs Zones portuaires

11,0%

77,1%

Figure 6.1 Rpartition des zones articialises en France (2,09 M ha soit 3,8 % surface totale franaise).

Le problme nest pas tant alors dapprhender le fonctionnement des cycles biogochimiques dans leur globalit ce qui savre souvent encore impossible dans ltat actuel des connaissances , mais de mieux prciser le devenir des lments introduits articiellement et de faire en sorte que les processus de recyclage, de rgulation et de dcontamination puissent se remettre en place dans les meilleures conditions. De nombreux cas existent sur Terre, o la surcharge en lments, qui sont apparus notre poque comme les plus reprsentatifs, dpasse la capacit de recyclage de lcosystme ; trois dentre eux ont t retenus titre dexemple dans ce rapport.

180

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

- Le premier a trait des milieux agricoles particuliers lis au systme levage , caractriss par un pandage excessif de matires organiques exognes (MOE) et principalement defuents dlevage (un agrosystme nest pas autre chose quun cosystme qui assure une production agricole, ce qui entrane inluctablement une modication de lenvironnement). La sparation radicale entre la production vgtale et la production animale, qui a marqu lvolution de lagriculture depuis labandon du systme polyculture-levage , a conduit notamment la mise en place de grands bassins marqus par la concentration dlevages intensis o lalimentation du btail est assure essentiellement par des ressources fourragres associes lapport de complments alimentaires et conduisant de ce fait la production dune grande quantit de djections organiques, certes de bonne valeur fertilisante mais dont il faut se dbarrasser. Lutilisation la plus naturelle semble tre alors de procder des pandages sur des terres agricoles ; ce qui savre intressant, grce au fonctionnement biochimique (gure 6.2), jusquau moment o lapport effectu dpasse les possibilits de recyclage de lexploitation. Cest essentiellement cette question, caractrise par la rupture du lien habituel entre levage et territoire, qui fera lobjet du chapitre 6.1. Mais on peut noter ici que la problmatique est de mme nature dans le cas des grands agrosystmes vgtaux production intensie, caractriss par lapport dun excs dengrais minraux (surfertilisation), avec tous les problmes qui en dcoulent, notamment dans le domaine de lacidication progressive des terres et de la dgradation de lenvironnement (missions de gaz effet de serre, baisse des matires organiques des sols, contaminations des sols par du cadmium inclus dans certains engrais phosphats, contamination et eutrophisation des eaux (azote, phosphore), etc.).

Figure 6.2 Cycle des lments nutritifs (source : La fertilisation en 10 questions, Unifa).

M ILIEUX

PRESSION ANTHROPIQUE ACCENTUE

181

- le deuxime cas retenu est celui des sites miniers et industriels quil sagit en dehors de la zone dexploitation proprement parler de protger, par connement ou dcontamination, de la dissmination des lments mtalliques susceptibles de nuire au fonctionnement biogochimique normal des milieux environnants et qui prsentent par ailleurs des risques pour la sant1 . Deux exemples en relation avec lexploitation minire, seront prsents dans le chapitre 6.2 : celui de luranium en France et celui du nickel en Nouvelle-Caldonie. - Enn, le troisime cas est consacr aux zones estuariennes situes linterface continent/ocan, qui servent de rceptacle tous les apports continentaux en relation avec les activits humaines dordre agricole ou industriel. Cela a trait naturellement lensemble des lments chimiques, notamment ceux en relation avec les phnomnes deutrophisation (C, N, P, . . .) (cf. chapitres 1 et 2), mais cela concerne plus spcialement la prsence en excs de contaminants, qui sont dune part les lments en traces mtalliques (non dgradables) et dautre part les xnobiotiques organiques (ventuellement dgradables). Cest ce dernier aspect qui fera lobjet du chapitre 6.2.

1 Dans le Nord de la France et en Lorraine, le dclin la n du XX e sicle des activits minires, mtallurgiques, sidrurgiques, des verreries et des industries textiles a laiss labandon des centaines de friches industrielles, qui reprsentent aujourdhui un espace non ngligeable (10 000 ha dans le Nord et 3 000 ha en Lorraine).

SOUS-CHAPITRE

6.1

Agrosystmes particuliers en relation avec lpandage de matires organiques exognes


ISABELLE FEIX ET JOS MARTINEZ

Introduction
Les matires organiques exognes (MOE) sont dnies comme tant tous les dchets organiques, sous-produits organiques et produits drivs organiques (souvent aprs transformation) qui sont susceptibles de faire lobjet dune valorisation agronomique . Elles recouvrent en particulier lensemble des djections animales et notamment des efuents dlevage qui en sont les constituants essentiels (95 %) (gure 6.1-1) et dont il sera plus spcialement question dans ce sous-chapitre. Les djections animales, qui ne sont pas sauf exceptions des dchets, prsentent nanmoins des points communs avec les diffrents dchets valorisables en agriculture :

184

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Djections - volailles 2,5% Autres industries 0,1% Papeteries 0,3% IAA 1,1%

Djections - porcs 9,8%

Autres 4,6%

Boues et vidanges 2,4%

Composts OM 0,2% Composts DV+FFOM 0,4%

Djections - bovins 83,1%

Figure 6.1-1 Rsidus organiques pandus en France (matire brute, Kt). IAA : industries agroalimentaires ; OM : ordures mnagres ; DV : dchets verts ; FFOM : fraction fermentescible des ordures mnagres.

ce sont des engrais organiques ou des amendements organiques intressants pour lagriculture (et qui ont longtemps t les seuls tre utiliss, avant lavnement de la fabrication des engrais minraux). Ils sont nanmoins plus compliqus utiliser que les engrais minraux, notamment cause de lazote dont une partie plus ou moins importante se trouve sous une forme organique ; elles peuvent prsenter aussi des risques court ou long terme, pour lhomme et pour lenvironnement : lments en traces mtalliques, germes pathognes, gaz effet de serre, etc.

Par voie de consquence, les efuents dlevage (part des djections animales produites en btiments) sont mme, dans les zones dexcdents structurels, dtre considrs et donc grs comme des dchets. Leur traitement, voire leur limination, tendent ainsi sy dvelopper. Nanmoins, deux diffrences les sparent : les efuents dlevage sont recycls en cycle court (en gnral, cest lexploitation dlevage o sont produits ces efuents qui les recycle) ; la surface agricole utile ncessaire pour le retour au sol des djections animales est nettement plus importante que celle utilise pour lpandage des sous-produits et dchets provenant des autres secteurs dactivits.

A GROSYSTMES PARTICULIERS EN

RELATION AVEC L PANDAGE DE MATIRES ORGANIQUES ...

185

Ceci tant indiqu, il est bon de prciser que ce chapitre insistera plus particulirement sur deux points : dune part, lintrt des MOE et dautre part linuence quils sont susceptibles davoir sur le fonctionnement des cycles biogochimiques.

Matires organiques exognes (MOE) et efuents dlevage

1.1 Cadre gnral de llevage intensi La France, comme la plupart des pays de lUnion europenne, avait fait le choix ds les annes 1970 de privilgier les levages familiaux contre lintgration et de favoriser lorganisation cooprative et les structures collectives. Les levages sont ainsi entre les mains dagriculteurs indpendants. Llevage du porc sest vite spcialis chez les agriculteurs dynamiques et bons techniciens, dans des zones de production de plus en plus concentres. La recherche de comptitivit a donc conduit ce double mouvement de concentration, structurelle et gographique (Rieu, 2003). En France, prs de 340 millions danimaux sont levs pour la production de protines alimentaires (viande, ufs, lait). La majorit du cheptel est constitue de bovins, qui reprsentent plus des trois quart des effectifs (exprim en quivalent vaches laitires ou unit gros btail, UGB). La plus grande rgion dlevage est le Grand-Ouest, qui regroupe la Bretagne, les Pays de la Loire et la Normandie. Les levages sont beaucoup moins prsents sur les diverses rgions cralires. Cette organisation de llevage, par grands bassins de production spcialiss, avec importation daliments en provenance dautres zones, conduit des surplus dlments minraux, notamment azote et phosphore. Ces surplus entranent la pollution des nappes et eaux de surface, via le retour au sol des djections animales. Les missions dodeurs sont de moins en moins acceptes. Actuellement, la pollution de lair dorigine agricole (ammoniac et gaz effet de serre) fait lobjet dune surveillance accrue de la communaut internationale et se traduira progressivement par un durcissement de la rglementation : protocoles de Gteborg et Kyoto, directive europenne sur les plafonds dmission. Lexamen des initiatives rglementaires (europennes et nationales) en cours permet de dgager les lignes de force des volutions prvisibles moyen et long termes :

186

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

dcloisonnement de lapprciation de limpact environnemental des levages : au souci de protection des eaux vont sajouter celui en relation avec la qualit de lair, la protection des sols, la sant publique, dans une dmarche globalisante de protection de lenvironnement dans son ensemble ; diversication des facteurs polluants pris en considration : phosphore et autres nutriments (en additionnant lorganique et le minral), phytosanitaires, gaz effet de serre, ammoniac, mtaux ; hirarchisation des solutions apporter en toutes circonstances aux problmes de rsidus (prvenir, rduire, recycler et en dernier lieu traiter) ; ceci dautant applicable aux efuents dlevage quils sont en grande partie dabord des engrais et amendements que seule leur surabondance transforme en polluants.

Dans ce contexte, lquilibre de linsertion territoriale des levages (notamment la capacit de recyclage de leurs efuents par retour au sol) et la transparence de la bonne gestion des efuents constituent les solutions les plus naturellement durables pour assurer la prennit de leur conformit aux prescriptions rglementaires. Pour ceux qui sestimeraient dans lincapacit de restaurer moyen terme lquilibre de leur insertion territoriale, la voie du traitement apparat aujourdhui comme la seule rponse envisageable ; en sengageant dans cette voie, il leur faut bien mesurer sa probable complexication au fur et mesure de la diversication des facteurs polluants pris en considration (notamment le phosphore et les mtaux) et la probable ncessit de sinscrire dans une organisation collective dexportation lointaine ou dlimination des issues du traitement. Dans le domaine des djections animales produites en France, les djections des bovins viande ou lait sont largement majoritaires : plus de 80 % des tonnages (gure 6.1-1) et plus de 8 % des lments fertilisants. Mais ces djections animales ne sont pas systmatiquement rcupres : 50 % des tonnages (soit environ 148 millions de tonnes) sont mis au champ ; 50 % sont capts lors des priodes de sjour des animaux sous abri, sous la forme de : fumiers solides et pelletables (106 millions de tonnes/an), soit 71 % des ux rcuprs en matire brute,

A GROSYSTMES PARTICULIERS EN

RELATION AVEC L PANDAGE DE MATIRES ORGANIQUES ...

187

lisiers et entes liquides ou pteux (43 millions de tonnes/an), soit 29 % des ux rcuprs. On notera ici que, mme si les efuents dlevage reprsentent plus de 95 % des MOE (matires organiques exognes) pandues en France, il reste encore des marges de progrs pour mobiliser dautres sous-produits et dchets valorisables en agriculture (dchets des collectivits et des activits de service notamment). La surface ncessaire pour lpandage des MOE, estime sur la base rglementaire et de faon viter une surfertilisation des sols, reprsente environ 15 M ha, soit 50 % de la surface agricole utile (SAU) en France, dont 90 % pour les efuents dlevage (Girard et al., 2005). Outre lutilisation de certains sous-produits ou coproduits (de lagriculture et des industries agroalimentaires principalement) en litire animale ou pour lalimentation animale, voire humaine, la valorisation agronomique des MOE se fait selon trois voies principales : traitements physicochimiques avant pandage : schage ou chaulage des boues dpuration urbaines ; sparation pour les efuents dlevage dilus ; prcipitations du phosphore pour les efuents dlevage ; etc. traitements biologiques avant pandage : compostage de dchets verts, de boues ou de biodchets des mnages, voire defuents dlevage (plus de 600 plates-formes de compostage en France produisent environ 3,4 3,8 Mt de composts) ; mthanisation (on compte, dbut 2005, 2 units traitant des dchets mnagers et assimils, 3 units traitant des efuents dlevage, 80 sites industriels disposant de mthaniseurs et 120 stations dpuration des eaux uses) ; etc. pandage direct ou retour direct au sol : plus de la moiti des boues (urbaines ou industrielles) font lobjet dun pandage direct. Cet pandage direct concerne galement prs de la moiti des efuents dlevage et une partie des efuents et sous-produits des industries agroalimentaires. Enn, la grande majorit des rsidus de culture (laisss au champ), la moiti des efuents dlevage (mises au pr) et la grande majorit des rsidus dexploitation forestire (laisss sur place), retournent directement au sol.

On notera quune partie des matires organiques exognes est limine par incinration (avec parfois une valorisation nergtique), ou par mise en dcharge.

188

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

1.2 Intrt des matires organiques exognes Le recyclage des MOE en agriculture est justi par leur valeur agronomique et par le fait quil est cologiquement normal de retourner au sol les lments et la matire organique exports des terres agricoles. En rgle gnrale, les MOE (tableau 6.1-1) sont des fertilisants complexes, car ils renferment : Lintrt agronomique des MOE est donc trs variable et dpend largement de leur origine, de leur nature et des traitements subis, qui conditionnent leurs caractres physicochimiques (formes et teneurs de la matire organique, de lazote, du phosphore, etc.). Les deux intrts principaux sont les suivants : dabord, en tant quamendements organiques destins principalement amliorer les proprits des sols rcepteurs (rtention en eau, rsistance lrosion et la compaction, porosit. . .) par lapport de matires organiques ; en second lieu, en tant quengrais organiques, du fait quils sont riches en azote et phosphore (cas le plus frquent). Au total, ils sont intermdiaires entre des engrais (ayant un effet chimique et destins fournir des lments nutritifs la plante cultive tels quazote, phosphore, potassium ou soufre) et des amendements de types organiques.

Par ailleurs, des effets directs (effet engrais , exemple : azote) et indirects positifs sur les cultures et vgtaux en place sont galement observs (vigueur, rsistance aux maladies, lments utiles dlivrs au l des ans, biodiversit des organismes des sols...). Ils trouvent donc des dbouchs agricoles, traditionnels, et des dbouchs en amnagements paysagers qui tendent prendre de limportance. Les composts, les digestats composts et les fumiers se trouvent par exemple dans ce cas. On citera aussi pour mmoire des valeurs amendantes plus limites, et ce, divers titres : amendements basiques servant rguler ltat ionique de la solution du sol et du complexe argilo-humique du sol, rendant ainsi la structure du sol plus stable et crant ainsi un milieu favorable lactivit biologique et la nutrition des plantes. Les boues chaules (en plus de leur valeur fertilisante en azote et phosphore) sont dans ce cas ;

A GROSYSTMES PARTICULIERS EN

RELATION AVEC L PANDAGE DE MATIRES ORGANIQUES ...

189

MOE Boues urbaines liquides urbaines pteuses urbaines solides urbaines sches urbaines chaules laitires de brasserie Composts dchets verts biodchets des mnages ordures mnagres rsiduelles boues urbaines fumiers et lisiers Fumiers et lisiers fumier bovin fumier cheval fumier mouton fumier chvre fumier porc fumier volaille lisier bovin lisier porc lisier volaille Paille crales

Azote-total g.kg1 MS

Azote ammoniacal % Azote-total

Phosphore-total g.kg1 MS 8 33 (urbaines)

10 70 15 55 10 35 35 60 / 60 150 39 44

2 70 % < 10 % < 5 20 % 10 15 % / 10 15 % /

/ / / / 17 23 33 2

15,5 15,5 12,5 22 15 26 21,5

/ / / / 1,6 15,5 % /

3,3 4,1 2,9 18 9,1 18 13,5

12,6 28,6 15,2 22,3 12,7 13,6 21,9 32,7 28,6 45,7 31,4 47,3 55 103,2 28,2 74,1 5 13

10 % / / / 10 % 70 % 25 78 % 56 65 % 21 70 % /

2,3 6,8 2,6 5,9 6,2 4,8 5,1 9,4 17,3 11,3 20,4 5,3 9,2 22,7 34,1 15,8 41,8 /

Tableau 6.1-1 Compositions en azote et phosphore de divers MOE (intervalles ou moyennes). MS : matire sche.

amendements organo-basiques qui sont intermdiaires entre les amendements organiques et les amendements basiques. Les boues cellulosiques des industries papetires se trouvent dans ce cas ;

190

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

mulchs : les corces, certains composts grossiers et dautres MOE peuvent tre utiliss en paillage du sol (formant une couche par-dessus le sol, sans incorporation) utile pour viter des vaporations deau trop importantes, pour lutter contre lrosion (notamment sur des sols viticoles en pente), pour limiter la germination des mauvaises herbes. . . ; supports de culture : certains composts, par exemple, peuvent, en mlange avec de la tourbe, tre utiliss comme supports de culture en pots ou containers (arbustes, eurs, etc.). Quant aux dbouchs agronomiques des MOE, il en existe deux grands types : les dbouchs agricoles qui prsentent deux caractristiques majeures : leur rgularit (pratiques de rotations sur lassolement avec des pandages tous les deux quatre ans sur une mme parcelle) et leur importance (tonnages utilisables). Pour ces raisons, ils sont, et resteront, sauf contexte rgional trs spcique, le principal dbouch agronomique des MOE (boues, composts, efuents dlevage, . . .). La part prise par ce dbouch agricole est variable selon les rgions ; les dbouchs non agricoles concernent principalement les composts (ou quelques boues), et sont de diverses natures : parcelles boises : trs peu dvelopps, ces dbouchs sont encore le plus souvent au stade exprimental, amnagements paysagers en grands chantiers, enn, utilisation en espaces verts urbains ou espaces verts privs (golfs, jardins de particuliers...).

Inuence des MOE sur les cycles biogochimiques

2.1 Aspect gnral du problme Les agrosystmes, qui reprsentent plus de 50 % du territoire franais, sont des cosystmes particulirement perturbs par lhomme. Lusage des sols et les changements dusages, les itinraires culturaux, le travail du sol et la fertilisation (fertilisation minrale et fertilisation organique) ont un impact important sur les cycles biogochimiques des lments. Les MOE (fertilisation organique) ne sont donc pas les seules en jeu. Elles ont nanmoins un rle dterminant sur le cycle du carbone (puisque, contrairement aux fertilisants minraux, mais tout comme

A GROSYSTMES PARTICULIERS EN

RELATION AVEC L PANDAGE DE MATIRES ORGANIQUES ...

191

les rsidus de culture, elles permettent de retourner aux sols agricoles de la matire organique) et aussi sur le cycle de lazote, du phosphore et de faon ponctuelle sur le cycle des lments en traces mtalliques (ETM). Les cycles biogochimiques des lments sont perturbs par le retour au sol des MOE diffrentes chelles spatiotemporelles, induisant des impacts sur lhomme et sur lenvironnement varis : lchelle nationale, la concentration des levages dans certaines rgions y induisent des excs dazote, de phosphore et dETM. Ainsi, en France, les rejets azots sont concentrs dans lOuest de la France (gure 6.1-2), provoquant des dsquilibres dans les cycles naturels de cette rgion ; lchelle de lexploitation dlevage (atelier dlevage et parcelles dpandage), le choix du mode dlevage (exemple : hors sol ou pturage pour les bovins, paille ou caillebotis pour les porcs), du mode de traitement des efuents (exemple : compostage, traitement biologique de nitrication/dnitrication ou pandage direct des efuents porcins), le choix de lalimentation (exemple : complments minraux, biphase, produits cultivs sur lexploitation), de la rpartition gographique des pandages, ainsi que les modalits dpandage (exemple : enfouissement des efuents ou non, conditions climatiques, cultures en place), vont avoir une inuence notable sur les formes des lments et les ux mis dans les diffrents compartiments de lenvironnement.

En ce qui concerne lazote, le tableau 6.1-2 rassemble, titre dexemple, les donnes relatives un levage porcin. Quant la gure 6.1-3, elle illustre le mode dintervention des MOE dans le cycle biogochimique de lazote lchelle de lexploitation agricole ( rapprocher de la gure 2.1 du chapitre 2). En ce qui concerne les impacts sur lhomme et lenvironnement, ils vont tre rvls plus ou moins long terme selon les lments, leur forme et les compartiments de lenvironnement. Ainsi, si la quasi-totalit de lammoniac contenu dans les efuents dlevage peut tre volatilise dans les deux trois jours suivant lpandage (dans des cas dfavorables : non enfouissement), les nitrates peuvent tre librs dans leau dans les mois, voire les annes qui suivent lpandage. Les ETM, quand eux saccumulent dans les sols, y restant gnralement plusieurs sicles ou millnaires et rendent les sols phytotoxiques ou zootoxiques dans une chelle

192

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Figure 6.1-2 Rejets azots dorigine animale par commune en 2000.

de temps de lordre du sicle (cas du cuivre et du zinc dans certaines rgions levage intensif). Par ailleurs, les impacts peuvent tre locaux ou rgionaux (exemple : contamination des sols par les ETM, contamination des eaux par le phosphore et les nitrates, eutrophisation des cosystmes marins ctiers, missions de NH3 dans lair) ou globaux (exemple : missions de gaz effet de serre). Enn, il est bon de noter que lintroduction, volontaire ou non, de certains lments dans les cycles biogochimiques (exemple : importations daliments pour les levages intensifs, introduction de cuivre et de zinc issus de gisements miniers

CAILLEBOTIS - LISIER
N excrt 1000 g

LITIRE DE PAILLE - FUMIER


N paille 80 g N-NH3 air 240 g Btiment N excrt 1000 g

A GROSYSTMES PARTICULIERS EN

btiment

N-NH3 air 250 g

N-N2O air 40 g

N lisier sortie btiment 750 g

N fumier pandable 510 g N-N2 air 290 g


N-NH3 air 38 g

Stockage

N-NH3 air 138 g

N-N2 air 491 g Trait. Biol. nitrif/dnitrif

N lisier pandable 712 g

N-N2O air 8g Compostage

N-N2O air 7g pandage N-NH3 air 142 g

N-N2 air 7g

N lisier trait pandable 214 g

N compost pandable 357 g

pandage

N-NH3 air 51 g

N sol

RELATION AVEC L PANDAGE DE MATIRES ORGANIQUES ...

214 g

N sol 570 g (dont : - 399gN-NH 4+ - 171gN-N organique)

N sol 357 g (dont : - < 54gN-NH 4+ - 303gN-N organique)

N sol 459 g (dont : - 69gN-NH4+ - 390gN-N organique)

193

Tableau 6.1-2 Comparaison de diffrentes lires de gestion des efuents lchelle dun atelier dlevage porcin.

194

MOE
+

Plantes

N organique

NH4 (NO3 dans certains composts)

Rsidus de culture Engrais minraux

AIR
N2 N2 Fixation du N2 NH3 & NOx dnitrification Dpts atmosphriques Volatilisation N2O assimilation

NH3

SOL
Matire organique du sol Minralisation NH4+ NO3
-

(et organismes du sol) N inorganique du sol nitrification N organique Immobilisation Lixiviation rosion ruissellement Eaux superficielles et souterraines

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

EAU

COSYSTMES CONTINENTAUX

Figure 6.1-3 Cycle biogochimique de lazote lors de lpandage de MOE.

A GROSYSTMES PARTICULIERS EN

RELATION AVEC L PANDAGE DE MATIRES ORGANIQUES ...

195

trangers dans lalimentation animale, ETM provenant des eaux de ruissellement des chausses ou de rejets industriels dans les boues dpuration urbaines) modie galement certains ux dans les cycles biogochimiques lis au recyclage agricole des MOE.

2.2 Enjeux environnementaux de lpandage des matires

organiques exognes
Les enjeux lis lpandage de MOE sont de trois ordres : environnementaux, agronomiques et de gestion des dchets. Seuls les premiers seront envisags. Quant aux enjeux agronomiques, ils seront abords plus tard (2.3.3). Lpandage des MOE participe trois types de pollutions (gure 6.1-4). En premier lieu, la pollution des eaux par ruissellement la suite dpandages de MOE, ou par lixiviation rsultant dapports excessifs. Ensuite, la pollution de lair lie aux composs gazeux et malodorants mis, lors du stockage ou de lpandage. Enn, la pollution du sol qui peut tre cause par des apports excessifs dlments nutritifs et conduire ainsi des dsquilibres et laccumulation dlments chimiques tels que les mtaux lourds.

Rchauffement
Destruction couche d ozone

global

N 20, CH 4
rs o d eu nes g a th o p o n ia c am m

dposition Acidification

R u is

s e lle

men

drainage DBO, PO 4 3Eutrophisation

Mtaux lourds

N0 3

Figure 6.1-4 Diffrents types de pollution (eau, air, sol) lis aux activits dlevage.

196

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

En ce qui concerne les levages franais, les bilans dlments tels que lazote et le phosphore lchelle dexploitations type , montrent des dsquilibres parfois importants (cf. exemples ci-aprs).

Une exploitation de bovins laitiers en Bretagne Le tableau 6.1-3 illustre la situation dune exploitation mixte bovins laitier en Bretagne comprenant 60 UGB (units gros btail) dont 42 vaches laitires. Les 58 ha de surface agricole utile se rpartissent en crales (bl et mas grain, soit 22,5 % de la surface agricole utile), prairie (46,4 %), mas fourrage (25,1 %) et autres surfaces en jachre (3,1%). Le ux de fourrage interne reprsente 103 kg N/ha et 14 kg P/ha. kg N/ha Apports Engrais minraux Fertilisants organiques Concentrs Fourrage et paille Produits animaux Dposition atmosphrique Fixation symbiotique Total apports Exports Cultures drobes Lait Viande Total exports Surplus % utilisation 35 31 5 71 179 29 7,2 5,6 1,2 14 13 52 114 38 75 1 1 22 0 250 5,7 13,3 7,2 0,2 0,2 0 0 27 kg P/ha

Tableau 6.1-3 Bilan N, P dune exploitation laitire en Bretagne.

A GROSYSTMES PARTICULIERS EN

RELATION AVEC L PANDAGE DE MATIRES ORGANIQUES ...

197

Au demeurant, selon sa situation spcique, on pourra trouver des bilans dexploitation qui varient trs fortement. Ainsi, sur un bassin versant suivi en Bretagne comprenant 22 exploitations laitires, les bilans varient entre 17 et 339 kg N/ha (cart-type de 93 kg N/ha). Ces diffrences peuvent sexpliquer par le niveau dintensication (densit animale, niveau dutilisation dengrais minraux et organiques) ou par la prsence dautres animaux sur lexploitation.

Un levage de porcs naisseur-engraisseur en Bretagne (tableau 6.1-4) Les exploitations porcines varient considrablement par leur taille. Lvolution rcente a montr que le nombre de porcs produits par exploitation a fortement augment. Cette situation conduit les leveurs de porcs exporter leur lisier vers dautres exploitations ou envisager les alternatives de traitement pour diminuer dautant la charge polluante. Dans lexemple prsent dans le tableau 6.1-4, tout le parcellaire cultiv (soit 26,5 ha de bl et 22 ha de mas) est utilis pour laliment des porcs. Ce ux interne daliments reprsente 117 kg N/ha et 24 kg P/ha. Lexploitation dispose de 220 truies et produit 3 920 porcs charcutiers. Par suite des contraintes de gestion des djections animales, celle-ci doit exporter 1250 m3 de lisier par an sur les fermes environnantes. Le lisier utilis sur lexploitation elle-mme reprsente un apport de 354 kg N/ha et de 30 kg P/ha.

2.2.1 Premier type de pollution : les eaux Les pollutions dorigine agricole touchent les eaux supercielles et souterraines ; elles sont essentiellement dues aux nitrates, au phosphore, aux pesticides et au ruissellement des efuents ensils. Lorsque ces ux dpassent les capacits puratoires de ces cosystmes, les eaux seutrophisent, entranant une perte de biodiversit, un dveloppement algal excessif et des nuisances aux activits de loisirs. Une forte teneur en nitrates reprsente galement un obstacle lusage des eaux brutes souterraines ou supercielles pour produire de leau destine lalimentation humaine et aux industries agro-alimentaires. Enn on citera le cas du potassium qui est en gnral trs soluble et se trouve au sein de la phase liquide dans le cas des lisiers. Les sels de potassium sont absorbs ou xs aux particules dargile ou tout autre compos xant les cations. Le risque de migration du potassium dpend donc de la nature du sol, et l galement, ce sont les sols sableux qui prsentent le plus de risques. Il nexiste pas de risque sanitaire reconnu li la prsence de potassium dans les eaux souterraines ou de surface ; cependant, une directive europenne a tabli

198

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Kg N/ha Apports Engrais minraux Aliments Produits animaux Dposition atmosphrique Fixation symbiotique Total apports Exports Cultures drobes Viande Djections animales Total exports Surplus % utilisation 0 191 116 307 303 50 44 542 2 22 0 610

Kg P/ha

8,6 94,5 0,4 0 0 103

0 48,7 40,5 89 14 86

Tableau 6.1-4 Bilan N et P dune exploitation porcine en Bretagne.

10 mg/l la concentration maximale admissible pour leau de consommation humaine.

2.2.2 Deuxime type de pollution : lair Les btiments dlevage et les pandages de lisiers sont des sources dmissions dun grand nombre de composs gazeux (plus de 100) (tableau 6.1-5). Quantitativement, les pertes gazeuses reprsentent prs de la moiti des intrants de llevage. Lessentiel de ces pertes a lieu sous forme de vapeur deau (H2 O) et de dioxyde de carbone (CO2 ). Lazote peut tre mis sous diffrentes formes : diazote (N2 ) non polluant, mthane (CH4 ) et protoxyde dazote (N2 O) gaz effets de serre, ammoniac (NH3 ) et oxydes dazote (NO et NO2 ) polluants pour latmosphre. Dautres gaz peuvent aussi tre proccupants : lhydrogne

A GROSYSTMES PARTICULIERS EN

RELATION AVEC L PANDAGE DE MATIRES ORGANIQUES ...

199

sulfur (H2 S) et le monoxyde de carbone (CO) dangereux pour la sant humaine. Les composs gazeux produits par les activits dlevage proviennent essentiellement des djections (Hartung et Phillips, 1994). Dans les btiments dlevage, il sagit de dpt de djections fraches et du stockage du mlange fces et urines. Des gaz sont galement produits dans les zones de stockage lextrieur des btiments, suite lactivit microbienne qui sy dveloppe et dont lintensit dpend de la temprature, ainsi que de ltat de dilution des djections. Les autres sources dmission comprennent laliment, lanimal lui-mme et les machines de lexploitation. Le dioxyde de carbone (CO2 ) provient essentiellement de lair expir par les animaux et dans une moindre mesure du stockage dans les btiments. Lhydrogne sulfur (H2 S) est issu de la dcomposition microbienne daminoacides contenant du soufre. Le mthane est produit lors de fermentations anarobies des acides gras volatils dans le lisier, ou de fermentations entriques des ruminants. Quant lammoniac, il est issu de lhydrolyse de lure qui se produit naturellement. La comptabilisation ralise par le Citepa des missions nationales montre que 95 % des missions nationales de NH3 proviennent de lagriculture (75 % de llevage), que 20 % des missions nationales de gaz effet de serre (hors comptage des puits de carbone) proviennent de lagriculture (prs de 10 % est attribu llevage), que 76 % des missions nationales de N2 O proviennent de lagriculture (20 % est attribu llevage) et que 80 % des missions nationales de CH4 proviennent de lagriculture (principalement fermentation entrique des levages de ruminants et gestion des efuents dlevage). Les mthodes traditionnelles dlevage, avec notamment les systmes de litire sur substrat pailleux, conduisant des djections gres sous forme de fumier qui compostait naturellement, taient relativement moins malodorantes que les pratiques actuelles conduisant une djection liquide : le lisier. Les odeurs ne semblent pas poser de problmes du point de vue de la sant humaine. Nanmoins, leur rduction est devenue un enjeu majeur dans les nouvelles units de production animale. Les principaux composs volatils malodorants prsents dans les djections animales rsultent de lactivit anarobie ; il sagit des acides gras volatils (AGV), des aldhydes, des alcools, des indoles, mercaptans et diverses amines substitues.

200

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Compos gazeux Ammoniac (NH3 )

Mcanisme de production Dgradation enzymatique de lurine (ure), ou dans le cas de djections avicoles de lacide urique. Dgradation microbienne (anarobie) des fces

Impact sur lenvironnement Contribue aux pluies acides et acidication des sols (en particulier sous couvert bois) et des eaux, participe donc au dprissement forestier. Perturbe les cosystmes naturels (dposition N) : eutrophisation des systmes aquatiques notamment. Augmente les besoins en N engrais ce qui aggrave la pollution de leau et reprsente un manque gagner pour lagriculteur. Engendre des maladies respiratoires Gaz effet de serre

Mthane (CH4 )

Fermentation entrique des ruminants Dgradation microbienne (anarobie) des djections Dnitrication biologique incomplte ou nitrication en cas de litire. Mtabolisme animal Action microbienne sur excrtats. Dgradation microbienne anarobie des fces Dgradation microbienne principalement anarobie

Protoxyde dazote (N2 O)

Gaz effet de serre Dtruit la couche dozone

Dioxyde de carbone (CO2 )

Asphyxiant en cas daccumulation Gaz effet de serre

Hydrogne sulfur (H2 S) Odeurs (plus de 100 composs identis ltat de traces)

Toxique

Nuisance

Tableau 6.1-5 Caractristiques des principaux gaz polluants mis en systme dlevage (daprs Phillips & Pain, 1998).

2.2.3 Troisime type de contamination : les sols Lagriculture considre depuis longtemps le sol comme une ressource inpuisable de production toujours croissante, alors que, vu son processus de formation trs lent, il doit au contraire tre peru comme une ressource non renouvelable (Robert et Stengel, 1999). Les sols sont inuencs par les processus mis en jeu dans la dgradation physique, chimique et biologique ; ils sont le sige de transferts deau et de soluts ; ils conditionnent le volume, les directions et le

A GROSYSTMES PARTICULIERS EN

RELATION AVEC L PANDAGE DE MATIRES ORGANIQUES ...

201

sens de ces ux vers les eaux souterraines et de surface. Cest dans les sols et sur les sols que les ux deau acquirent lessentiel de leur composition chimique concernant aussi bien le fond gochimique, que les caractristiques conscutives laction de lhomme : formes de lazote, lments en traces mtalliques, pesticides, etc. Dans les activits dlevage, le recyclage des djections animales a t reconnu comme une pratique permettant de maintenir et damliorer les proprits physiques et chimiques des sols. Cependant, les apports rpts de quantits excessives de lisiers et fumiers peuvent conduire une accumulation de composs stables comme les lments en traces mtalliques et certains polluants organiques persistants. lments en traces mtalliques (ETM) Pour ses besoins en matires premires, lhomme extrait des ETM des zones concentres (gisements miniers), souvent situes en profondeur. De par ses activits, il les diffuse ensuite en surface dans la biosphre (contamination), via les dchets, les missions atmosphriques, les produits agricoles et leurs impurets, etc. (cf. chapitre 6.2). Lapport rpt dlments en traces mtalliques au sol peut conduire des phnomnes daccumulation, puis de toxicits irrversibles. En effet, les ETM apports ont une grande afnit pour les argiles, les oxydes de fer et de manganse et les matires organiques du sol, voire sy prcipitent. De plus, leur prlvement par les plantes est inme (en gnral de 1 %), ainsi que leur lixiviation vers les eaux souterraines. Seule lrosion peut dans certains cas exporter de grandes quantits dETM vers les eaux supercielles. Plusieurs sources de contamination diffuse des sols par les ETM sont distingues. Outre lpandage de MOE, certaines pratiques agricoles sont susceptibles dtre sources de contamination des sols, notamment lutilisation de produits phytosanitaires (cuivre dans le cas des fongicides cupriques (de la nature du cuivre)), de fertilisants minraux (cadmium dans les phosphates notamment). On y ajoutera les dpts atmosphriques provenant des transports, des industries et de la combustion dnergie fossile. En France, lAcadmie des sciences, dans son rapport N 42 (Contamination des sols par les lments-traces, 1998), estime que 89 % des apports de cadmium aux sols du territoire franais proviendraient des engrais phosphats, 70 % du zinc des efuents dlevage, 19 % du cuivre des efuents dlevage et 76 % du cuivre des fongicides cupriques (gure 6.1-5).

202

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

100% 80% 60% 40% 20% 0% Cu Zn Cd Pb dpts atmosphriques engrais & pesticides dchets agricoles dchets urbains

Figure 6.1-5 Estimation des sources majeures dETM dans les sols franais. Daprs : Acadmie des sciences, N 42, Bourrelier PH. et Berthelin J. (coord.), 1998, Contamination des sols par les lments-traces.

Ce bilan ralis lchelle du territoire national doit tre complt par un bilan lchelle de la parcelle. Il est important de noter que les teneurs en ETM des produits susceptibles dtre pandus nont pas une grande signication en terme de risque, car cest le ux de contaminants, et donc la quantit pandue, qui comptent. Un exemple de calcul est propos par Arvalis Institut du vgtal, pour comparer les quantits dETM apportes par diffrents rgimes de fertilisation satisfaisant les besoins en phosphore, azote et potassium dune succession betterave-bl-pois-bl (tableau 6.1-6). Il apparat que seul se distingue nettement lapport trs faible en ETM li lutilisation stricte dengrais minraux, lexception du cadmium, plus important que pour les autres rgimes de fertilisation. Il convient toutefois dutiliser ces valeurs avec rserve, car la variabilit des teneurs en ETM est trs leve, un facteur de 1 10 tant souvent observ entre la valeur la plus faible et la valeur la plus haute mesure sur un mme type de produit. De plus, le bilan des teneurs franaises en ETM des diffrentes MOE ou mme des autres sources potentielles de contamination, est trs mal renseign. La contamination diffuse par des ETM, entranant une lente mais progressive accumulation dans les sols, peut se traduire long terme par un risque important : pour la sant de lhomme, via la contamination de la chane alimentaire ; pour les cosystmes naturels ;

A GROSYSTMES PARTICULIERS EN

Rgime de fertilisation 4,5 2,7 2,7 3,5 15 15 1 200 225 000 44 700 1 200 1 200 12 1 500 1 500 15 300 300 123 900 22 338 0 15,7 43,3 105 0 79 54 330 2,3 40 90 37,5 13,5 1 500 900 194 400 24,8 3,8 0 0 0,3

Cd

Cr

Cu

Hg

Ni

Pb

Se 0 10 0 0

Zn 35,8 802 565 787 4 500

Engrais minraux

Boues dpuration municipales + engrais minraux

Fumier de bovin + ammonitrate

Lisier de porcs + ammonitrate

Limite rglementaire (terres pH>6)

Limite rglementaire (terres pH<6)

120

3 000 447 000

Teneur moyenne dans les sols (g/ha)

RELATION AVEC L PANDAGE DE MATIRES ORGANIQUES ...

Tableau 6.1-6 Apports en ETM (g/ha/an) en fonction du rgime fertilisation (en rfrence une teneur moyenne dans les sols (g/ha)).

203

204

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

pour les agrosystmes (phytotoxicit pour les cultures sensibles telles que la laitue trs sensible au cadmium et au zinc, le seigle au cuivre, le cleri et le mas au nickel, les lgumes feuilles au plomb ; zootoxicit pour le btail sensible tel que le mouton vis--vis du cuivre) ; pour les organismes des cosystmes terrestres naturels (problmes dcotoxicit) ; pour les sols agricoles eux-mmes (risques conomiques de dvaluation des terres et des produits agricoles). titre dexemple, on value 1 million dhectares la surface des terres pollues en cuivre en rgion viticole et 0,25 million dhectares celles contamines en cuivre et zinc en rgion dlevage intensif. Les cas de parcelles agricoles, phytotoxiques vis--vis des cultures ou zootoxiques vis--vis du btail broutant, sont une ralit dans quelques endroits, heureusement localiss, en France. La contamination des aliments dorigine vgtale par lpandage de MOE est rarement observe en France aujourdhui. Nanmoins, le risque long terme nest pas carter. En tmoigne le cas de lancien champ dpandage des eaux uses non traites Achres (dans la rgion parisienne et durant des dcennies) qui est touch par linterdiction de vente des lgumes contamins en cadmium notamment. Les teneurs en ETM dans les eaux uses taient lpoque de leur pandage nettement plus leves quaujourdhui et les quantits apportes taient trs importantes. Malgr ce constat on peut considrer que cela reprsente un cas extrme raliste sur le long terme et cet exemple est ce titre intressant. Par ailleurs, un certain nombre doligo-lments, notamment le cuivre et le zinc, sont ajouts lalimentation animale pour lutter contre certaines maladies ou pour favoriser la croissance. Ces supplmentations sont souvent excessives, car elles correspondent une marge de scurit destine pallier la connaissance imparfaite, dune part des besoins de lanimal et dautre part des facteurs alimentaires susceptibles de peser sur la biodisponibilit des oligo-lments apports. Ainsi, en post-sevrage du porcelet, le cuivre est souvent incorpor des niveaux 30 % suprieurs aux besoins. Comme le cuivre et le zinc ingrs sont trs peu assimils par les animaux, il sen suit des concentrations importantes dans les efuents dlevage (par exemple : cuivre et zinc ingrs sont excrts par le porc 80 90 %). Enn, il faut ajouter que dautres ETM tels que le plomb, le chrome, le nickel, le cadmium et larsenic sont introduits de faon non intentionnelle, via certains

A GROSYSTMES PARTICULIERS EN

RELATION AVEC L PANDAGE DE MATIRES ORGANIQUES ...

205

supplments minraux (ce sont des impurets). Par exemple : le cadmium peut tre introduit par le biais des phosphates alimentaires, dont la richesse en cadmium dpend de la source. En ce qui concerne la contamination des sols par les efuents dlevage, le rseau dobservation lisier-sol-plante , mis en place en 1973 dans 64 fermes reprsentatives dlevage intensif de porcins, bovins et volailles, et sur 180 parcelles dans le Finistre, montre aprs 20 ans un trs fort enrichissement des sols en phosphore assimilable (P2 O5 -mthode Dyer-Demolon), en potassium (K2 O), en cuivre et en zinc (Cu et Zn mesurs lEDTA, cest--dire, selon une mthode permettant de dterminer les oligo-lments phytodisponibles en sols carencs). Les enrichissements observs sont nettement lis aux apports cumuls de djections. En raison de ladditivit de la phytotoxicit du cuivre et du zinc, les auteurs estiment par calcul que des problmes de phytotoxicit risquent dapparatre dans les exploitations les plus intensives chance dun sicle, si les tendances observes perdurent. Ces rsultats sont conrms par les donnes obtenues en France sur plusieurs sites exprimentaux de longue dure ou lors dautres enqutes faisant apparatre des augmentations des teneurs en phosphore, cuivre et/ou zinc dans les sols pandus. Des phnomnes de lixiviation et drosion peuvent transfrer les lments en traces mtalliques dans leau. Ainsi, les sdiments prlevs en 1989 dans diffrents estuaires de la cte bretonne (Finistre et Morbihan), loin de toutes sources industrielles ou portuaires, montent que leurs teneurs en cuivre augmentent avec la densit des porcs lhectare (selon une relation semi-logarithmique) dans un rayon denviron 10 km. Dans le cadre du rseau national dobservation mis en uvre par lIfremer, les concentrations de plusieurs contaminants sont mesurs quatre fois par an dans les moules et les hutres. La synthse des rsultats acquis entre 1979 et 1999 montre une amlioration de la contamination marine littorale pour deux mtaux (cadmium et plomb) et une tendance la dtrioration pour trois autres (mercure, zinc et cuivre). Pour le cuivre, trois sources de pollution sont cites : les efuents dlevage, le traitement des vignes et les peintures anti-salissures des bateaux. Contrairement aux boues dpuration et (bientt) aux composts dorigine urbaine, il nexiste pas ( quelques exceptions prs) de concentrations limites dans les efuents dlevage, ni de ux limites dETM apports par ces derniers. En revanche, il existe des concentrations limites dans les aliments pour le btail de certains ETM (notamment le cuivre et le zinc) qui permettent, indirectement, de limiter les ux dETM apports par les djections animales.

206

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Composs traces organiques Les matires organiques exognes (MOE) sont susceptibles dapporter des composs traces organiques (CTO) aux sols lorsquelles sont pandues. La nature de ces CTO est intimement lie aux origines des MOE et leur traitement. Une boue de station dpuration urbaine, peut, selon lorigine des eaux uses, contenir plusieurs familles de CTO (polychlorobiphnyles (PCB), . . .). Les boues ne sont pas les seules sources de CTO, ainsi les prcipitations et mme les efuents dlevage peuvent apporter des PCB et des hydrocarbures poly-aromatiques (HPA) dans des proportions similaires. Les efuents dlevage peuvent aussi apporter des rsidus pharmaceutiques vtrinaires. Les composts de dchets verts sont susceptibles dapporter des pesticides. Enn, on sait que bon nombre de traitements (notamment les traitements biologiques) permettent de dgrader (au moins en partie) la plupart des CTO. Le devenir des CTO dans lenvironnement est trs dpendant de leurs proprits physicochimiques. titre dexemple, les CTO hydrosolubles vont avoir tendance tre entrans dans les eaux souterraines, tandis que les CTO liposolubles sont mme de saccumuler dans les produits animaux gras (lait et produits laitiers, etc.) ; quant aux CTO trs biodgradables, ils vont tre rapidement biodgrads dans les sols, tandis que les CTO persistants vont avoir tendance sy accumuler.

2.3 Rgulations et contrle des cycles par lhomme Les cycles biogochimiques des lments majeurs (C, N, P, K) et des lments traces mtalliques dans les agrosystmes o sont pandues des MOE peuvent tre rguls et contrls par lhomme. Cette inuence porte non seulement sur les ux dlments apports aux sols, mais aussi sur la forme de ces lments ainsi que sur leur devenir dans les sols et plus gnralement dans les diffrents compartiments de lenvironnement. Le rle de lhomme est dterminant dans la prvention de la pollution, et ce trois niveaux : alimentation animale, modes de traitement des dchets et gestion agronomique.

2.3.1 Contrle de lalimentation animale Lhomme peut dabord prvenir la pollution (des sols, de leau et de lair), notamment en limitant les quantits dlments apports en excs lors du retour au sol des MOE.

A GROSYSTMES PARTICULIERS EN

RELATION AVEC L PANDAGE DE MATIRES ORGANIQUES ...

207

Ainsi, titre dexemple, les teneurs en ETM, en azote et en phosphore dans les efuents dlevage peuvent tre matrises par lalimentation animale. Le raisonnement de la supplmentation en cuivre et en zinc permet ainsi de la rduire aux stricts besoins de lanimal en fonction de son stade physiologique, sachant quaujourdhui les doses administres sont excdentaires et prsentent des marges de scurit leves pour compenser les manques de connaissances sur les besoins. Les premiers rsultats de recherches sur le porc montrent des marges de progrs trs importants. Laugmentation de la biodisponibilit du cuivre et du zinc, an de rduire les quantits ingres et excrtes par lanimal, est aussi une voie explore par la recherche. La modication des rgimes alimentaires est galement ltude, an de limiter les quantits dazote et de phosphore excrtes par lanimal dans les djections ou directement dans lair. L aussi les rsultats, nombreux, sont prometteurs. Enn la modication des conduites dlevage dans les btiments, voire le remplacement partiel du cuivre par dautres produits, lors du post-sevrage du porc, sont ltude et permettraient de diminuer encore les apports de cuivre. Le Corpen a pu rcemment (2003), sur la base des premiers rsultats de recherche, faire des recommandations pour diminuer les rejets dazote, de phosphore, de potassium, de cuivre et de zinc des porcs, notamment : en passant de lalimentation unique standard lalimentation biphase (permettant de diminuer les rejets dazote et de phosphore dans les lisiers et de NH3 dans latmosphre) ; en rduisant les doses de Cu et de Zn administres aux porcs certains stades physiologiques. Au demeurant, une approche globale et cohrente sur lensemble des ux dETM entrants sur les sols est ncessaire (toutes sources confondues = MOE, dpts atmosphriques, phosphates, produits phytosanitaires, etc.). Elle seule permettra de limiter les ux dETM efcacement. Cette dmarche est amorce pour lhomologation des matires fertilisantes (avec notamment la xation de ux limites pour neuf mtaux dans les matires fertilisantes). Elle mriterait dtre largie. La double approche ux limite et concentration limite permettrait, enn, dtre plus scuritaire pour les MOE. 2.3.2 Intrt du traitement des efuents dlevage Alors que la production est continue, la demande (ou lutilisation) est discontinue (priode favorable en fonction des besoins des cultures). La gestion des djections passe alors par trois tapes : le stockage pendant une priode sufsante, lpandage avec des outils adapts et enn les traitements dappoint en

208

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

vue dliminer les nuisances et les risques de pollution dus aux lments fertilisants excdentaires. Lapplication des diffrentes directives, notamment la directive nitrates, ncessite le dveloppement de procds de traitement ; ces procds sont de trois types : physique : procds de sparation, ltration par le sol, procds membranaires ; biologique : traitement arobie, digestion anarobie, compostage ; chimique : additifs, prcipitation de phosphate.

Les diffrents types peuvent dailleurs tre associs. Ainsi, les systmes de traitement biologique sont caractriss par le dveloppement contrl dune culture bactrienne arobie qui se nourrit de la matire organique contenue dans le lisier (Bline et al., 1998). Mais, ce module de traitement biologique (racteur), viennent ventuellement sajouter des modules de traitement physicochimique : sparation de phase du lisier brut, sparation de phase du lisier ar. En outre, an dobtenir une limination dazote optimale, le traitement du lisier est effectu dans des racteurs daration squentielle. En effet lalternance de cycles daration et de non-aration (anoxie) permet dans un premier temps, en prsence doxygne, loxydation de lammonium en nitrites et nitrates (nitrication) et dans un deuxime temps, en labsence doxygne, la rduction de ces formes azotes en azote gazeux (dnitrication) (gure 6.1-6). Au cours de laration, une partie importante de loxygne fourni est utilise pour la dgradation de la matire organique. Par ailleurs, durant les priodes danoxie, une fraction du carbone est dgrade pour assurer les besoins de la dnitrication. En plus de llimination dazote, ce procd dpuration prsente dautres avantages comme : une rduction des composs malodorants et des missions de mthane au cours du stockage et de lpandage ; une rduction de la charge organique (DCO et DBO5) du lisier.

A GROSYSTMES PARTICULIERS EN

RELATION AVEC L PANDAGE DE MATIRES ORGANIQUES ...

209

NH 3
5 1 2

NO, N 2O, N 2
3 3

N organique Arobie Anarobie - anoxie

NH 4+

NO 2-

NO 3 -

N organique

1 2

NH 4+
5

NO 24

NO 3 -

NH 3 1 2 3 4 5 = = = = = Minralisation Assimilation/rorganisation Nitrification Dnitrification Volatilisation

N 2O, N 2

Figure 6.1-6 Les transformations de lazote au cours du traitement arobie du lisier.

2.3.3 Rle du raisonnement agronomique (gestion raisonne des apports et quilibre de fertilisation) Le rle du raisonnement agronomique dans la rgulation des cycles biogochimiques des lments majeurs et en traces et dans la diminution des impacts ngatifs lis lpandage des efuents dlevage est dterminant. Ce raisonnement agronomique sapplique aussi aux autres MOE et plus gnralement lensemble des fertilisants, que ceux-ci soient organiques ou minraux. Les efuents produits sur lexploitation ou provenant dlevages extrieurs celle-ci ont vocation tre pandus sur les cultures et sur les prairies ventuelles pour rpondre aux besoins agronomiques dans le respect des exigences sanitaires et environnementales dune part, et des contraintes en vigueur dautre part. La matrise dune gestion durable consiste donc optimiser la rpartition des efuents dans le temps et lespace en faisant concider un territoire dlots de parcelles pandables avec une disponibilit maximum damendements et de fertilisants. Elle repose sur la prise en compte des quatre points suivants.

210

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

La connaissance des efuents produits par les ateliers dlevages Les efuents grs sur une exploitation aprs une priode de stockage plus ou moins longue peuvent provenir dun seul atelier dlevage ou de plusieurs ; ils sont susceptibles par ailleurs de faire lobjet de traitements tels que, par exemple, le compostage pour un fumier ou un traitement biologique associ ventuellement une ou plusieurs sparations de phases pour un lisier dlevage intensif. Les produits auront des caractristiques propres lies leur consistance solide ou pteuse voire liquide, leur composition en lments organiques et minraux, la biodgradabilit de la matire organique et enn la biodisponibilit dlments nutritifs. En consquence, les produits riches en matire organique stable seront orients selon les bilans humiques parcellaires et selon les besoins spciques ventuels des sols. Les fumiers riches en matire organique peu dcompose et ncessitant dtre enfouis seront pandus avant le labour dimplantation dune culture et sufsamment tt en n dhiver. en revanche, un compost pandu dose modre avec un pandeur muni dune table dpandage pourra tre destin des prairies, soit lautomne si sa maturit est sufsante, soit en n dhiver. Les lisiers incorpors limplantation dune culture de printemps seront apports dautant plus tardivement cette saison quils seront pauvres en matire organique biodgradable lentement. Les lisiers de porcs dilus pourront tre pandus en couverture sur des crales ou sur des prairies destines la fauche. Les lisiers de bovins plus ou moins riches en paille seront incorpors au printemps aprs lpandage ventuel des fumiers. Sur les prairies, il est galement possible dincorporer des lisiers laide dun pandeur quip dun broyeur et dun enfouisseur. La composition des efuents divers est plus ou moins quilibre en lments ncessaires sur une parcelle dpandage. Certains dsquilibres rsultent de traitements visant llimination cible dlments : une boue accumulera par exemple le phosphore insoluble, alors quun surnageant de dcantation concentrera au contraire le potassium soluble. Dans ce cas, les pandages seront combins pour compenser les dsquilibres (Belan, 2001). La prvision des quantits disponibles des diffrents efuents ayant chacun une composition donne constitue une tape cl pour pouvoir tablir le plan prvisionnel dpandage. La connaissance du parcellaire de lexploitation (lots de cultures et de prairies rceptrices) Les lots regroupent les parcelles traites de manire homogne. Les besoins agronomiques se dnissent en fonction de lhistoire culturale de ces parcelles,

A GROSYSTMES PARTICULIERS EN

RELATION AVEC L PANDAGE DE MATIRES ORGANIQUES ...

211

des bilans de fertilit organique et minrale du sol, du mode dexploitation et de rcolte de lespce vgtale, de ses exigences spciques et du potentiel de production accessible. Ils sont traduits en ux de matire organique et dlments fertilisants ncessaires sur chaque lot. Pour chacun deux, il existe des contraintes dpandage. Lenfouissement nest pas toujours possible. Lhygine alimentaire des animaux dlevage restreint lpandage sur les prairies. La priode dpandage est plus ou moins rduite par les programmes daction de la directive nitrate en fonction du type de fertilisant . Enn, lchelle de la surface potentielle dpandage de lexploitation, la dose moyenne dpandage peut tre plafonne annuellement par la rglementation. Ce plafond est x 170 kg/ha dazote dorigine animale en zone vulnrable (directive nitrate). Un seuil de ce genre est envisag brve chance pour le phosphore. Signalons que de telles contraintes exprimes en termes de ux dlments et de priodes de cumul des apports raliss lors dune anne donne existent pour les produits relevant de lhomologation, de la normalisation et de dmarches de qualit.

La rpartition des efuents en fonction du plan de fumure prvisionnel global Dans une situation favorable, les efuents pandus sur un lot apportent les lments fertilisants, dans la limite des besoins prvus pour un ou plusieurs dentre eux. Pour les autres lments, majeurs en particulier, le dsquilibre doit tre corrig par des engrais minraux. Dans le cas de lazote ncessaire sur des espces comme les crales et le colza, la fumure azote est ajuste progressivement pendant le droulement du cycle cultural, ce qui ncessite de mettre en uvre des diagnostics successifs : reliquat minral azot dans le sol, composantes du rendement, teneur en azote dans la plante. Pour les lments secondaires, la correction se fait priodiquement en fonction dune analyse de terre, le redressement du pH et la correction du magnsium tant parfois examins simultanment. Pour les oligo-lments, une correction peut se justier dans des situations locales, mais cest surtout lexcs de cuivre et de zinc, lments apports dans les aliments pour porcs ou volailles, que lon craint en levage hors-sol intensif. Dans les exploitations o la rpartition des seuls efuents conduit un dpassement de fumure pour certains lments majeurs et secondaires ou pour certains oligolments, une solution est recherche pour rsorber le dsquilibre actuel.

212

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Lajustement nal de la fumure azote. Aprs que la rpartition des efuents ait t ralise conformment au plan de fumure prvisionnel global, la fumure azote ncessite encore dtre ajuste sur les prairies et sur certaines cultures. Loptimisation sappuie sur le fractionnement des apports annuels complmentaires dune part et sur lajustement des doses partielles dautre part. En consquence, la fumure azote prvue en dbut de campagne culturale par la mthode du bilan prvisionnel peut tre rvise la baisse si le potentiel de rendement espr nest pas atteint ou encore si le sol fournit davantage dazote que prvu par les grilles.

Perspectives et recommandations

Trois types de recommandations peuvent tre dgags de cette prsentation, montrant tout lintrt quil y avait aborder ce genre de problmes en sappuyant sur une vision biogochimique. Ces recommandations concernent : lamlioration des modes de rgulation ; lamlioration des outils dvaluation ; lintrt de disposer de rseaux dobservation. 3.1 Amlioration des modes de rgulation Cette amlioration repose avant tout sur le raisonnement agronomique, mais aussi sur les modes de traitement et sur la nature de lalimentation animale. 3.1.1 Amlioration du raisonnement agronomique Lutilisation des matires organiques exognes (MOE) pour lapport dlments fertilisants (azote, phosphore, potassium) en agriculture est nettement plus complexe que celle dengrais minraux. Les MOE ont en effet une composition moins stable et lazote y est, souvent en grande partie, sous une forme organique, non immdiatement minralisable dans les sols et donc non immdiatement utilisable par les plantes cultives. En consquence, nombre dagriculteurs, an dassurer de bons rendements, apportent des engrais minraux en plus des MOE, sans toujours tenir compte des lments fertilisants dj apports par celles-ci. Ceci a pour consquences des apports excessifs en azote et en phosphore et des risques de pollution des eaux.

A GROSYSTMES PARTICULIERS EN

RELATION AVEC L PANDAGE DE MATIRES ORGANIQUES ...

213

Par ailleurs, et pour des raisons de commodits, les MOE (efuents dlevage, boues dpuration, etc.) sont souvent pandues au plus proche de leur lieu de production, ce qui induit des excs sur certaines parcelles, tandis que les parcelles plus loignes reoivent essentiellement des engrais minraux. Il a t montr que le simple fait de rpartir de faon plus homogne les efuents dlevage sur le territoire national, permettrait de faire quasiment disparatre les zones en excdents structurels. Ceci implique nanmoins des exportations defuents provenant des exploitations dlevage les ayant engendrs. Par ailleurs, une meilleure connaissance des formes dazote (et du phosphore) et une meilleure prdiction de leur libration au champ, une fois les MOE pandues au sol, permettrait de mieux raisonner lapport de MOE en fonction du sol et des besoins de la plante. Ceci aurait pour consquence dviter un apport superu dengrais minraux et de rduire les excs dlments fertilisants susceptibles de polluer les eaux. On constatera aussi que la rpartition des pandages de MOE sur les parcelles agricoles est souvent trs htrogne, avec des zones sous-fertilises et des zones sur-fertilises, entranant une non-optimisation des MOE sur le plan agronomique, de possibles relargages de lazote vers leau et des perturbations sur les rendements. Les coefcients dhtrognit observs par exemple sur les boues, les fumiers et les composts sont en moyenne de 30 % et la variabilit longitudinale1 pour les engrais organiques, de lordre de 400 500 %. Quand on sait quune erreur de + 10 % sur la dose dengrais minral peut gnrer un ux de 50 mg de NO3 par litre vers la nappe phratique, on comprend limportance dune bonne matrise de lapport en termes de dose et de localisation. Il faut dire que lpandage des boues liquides et des lisiers nest pas non plus facile, car il existe des risques de bouchage des enfouisseurs et des rampes pendillards. Lapproche technologique, dans ce contexte, reprsente un levier daction important, car il existe des marges de progrs sur les matriels dpandage utiliss, en termes de qualit de rpartition et de prcision des doses. Enn, alors que les travaux raliss dans le cadre de la stratgie europenne de protection des sols montrent que les sols europens (sols franais compris)
1 Lors de lpandage ( laide dun pandeur, table ou hrisson notamment) de dchets et/ou de sous-produits organiques (boues dpuration, efuents dlevage, . . .), on observe souvent une mauvaise rpartition des matires pandues au champ. On distingue : la rpartition transversale, qui est lie la largeur du travail (cest--dire la largeur de projection et la largeur du recouvrement) et la rpartion longitudinale, qui traduit la variation du dbit au cours de la vidange.

214

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

subissent des pertes en matire organique, prjudiciables au maintien des principales fonctions du sol, et que les besoins en matire organique sont donc importants, force est de constater que la demande en matire organique des agriculteurs est trs faible. An damliorer le raisonnement agronomique en relation avec lapport de MOE en agriculture, il apparat donc indispensable : de perfectionner les modles de prdiction du comportement au champ pour la matire organique, lazote, le phosphore, voire le potassium et le soufre ; damliorer les mthodes danalyses chimiques et de tests (formes dazote, fractionnement de la matire organique, cintique de minralisation, etc.) et de constituer les rfrentiels dinterprtation, an dalimenter les modles ; dapprofondir les connaissances scientiques fondamentales sur les mcanismes qui rgissent le comportement des lments et de la matire organique apports par les MOE dans les sols et sur leur cycle biogochimique ; damplier les connaissances scientiques concernant les effets des matires organiques apportes par les MOE sur les principales fonctions du sol ; damliorer les mthodes de caractrisation du comportement physique des MOE, de dterminer les process de traitement des MOE permettant de faciliter leur pandabilit, de mieux comprendre les lois dcoulement, enn de perfectionner les matriels dpandage des MOE (hrissons, tables dpandage, broyeurs-rpartiteurs, enfouisseurs, etc.) ; de divulguer les rsultats scientiques auprs du monde agricole, notamment en formant les conseillers agricoles, en intgrant les modles dcrits plus haut dans les logiciels de raisonnement agronomique utiliss par ces mmes conseillers et en normalisant et en diffusant auprs des laboratoires danalyses les mthodes danalyses et de tests, ainsi que les rfrentiels (cf. plus haut) ; enn, de travailler en partenariat avec les constructeurs de matriel dpandage, de faon quils soient en mesure de proposer des matriels ables et prcis.

A GROSYSTMES PARTICULIERS EN

RELATION AVEC L PANDAGE DE MATIRES ORGANIQUES ...

215

3.1.2 Amlioration des traitements de MOE Il convient dornavant damliorer chaque lire de traitement dans le but de limiter les impacts ngatifs sur lenvironnement, et ce en distinguant les efuents dlevage, les boues de station dpuration, les dchets organiques dorigine urbaine. . . Le degr de complexit des quipements et la possibilit dexporter tout ou partie des co-produits solides, dterminent la quantit rsiduelle dlments risque comme le phosphore et les mtaux lourds gre lchelle de lexploitation. Lpandage, bas sur les limites actuelles en azote ou en phosphore, des boues biologiques produites par les diffrents types de stations ne permettrait pas de respecter, vis--vis des mtaux lourds, la rglementation en vigueur pour lpandage des boues de stations dpuration des eaux uses. An dviter, localement, laccumulation de mtaux lourds dans les sols, il semble ncessaire de dvelopper des procds permettant dexporter et de valoriser les boues biologiques issues du traitement des lisiers. 3.1.3 Contrle de lalimentation animale Il est clair aujourdhui que les teneurs en lments en traces mtalliques (ETM), en azote et en phosphore dans les efuents dlevage, de mme que les missions polluantes (dans leau et dans lair) lies la gestion de ces efuents, peuvent tre matrises par lalimentation animale. Il faut noter que dans ce domaine les marges de progrs sont importantes, puisque par exemple une enqute sur plusieurs exploitations dlevage porcins bretons montre que les lments nutritifs sont apports en excdent par rapport aux exportations culturales (165 % pour lazote, 189 % pour le phosphore, 245 % pour le nickel, 1 718 % pour le cuivre et 655 % pour le zinc et ce, malgr les limitations de lazote organique pandu). Les voies de progrs dans ce domaine sont diverses, tout en souhaitant le maintien des performances dlevage : utilisation de phytases microbiennes qui permet daugmenter la biodisponibilit (digestibilit) du phosphore et du zinc, et donc de diminuer leur apport ; ajustement des apports de cuivre et de zinc aux stricts besoins des animaux (do des besoins de connatre plus prcisment les besoins aux diffrents stades physiologiques, notamment pour les autres espces que le porc) ;

216

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

apport de zinc sous une forme protge de laction des phytases ou de cuivre sous une forme protge en utilisant des additifs susceptibles de modier limpact de certains ligands, qui permettent damliorer la biodisponibilit du zinc ou du cuivre et donc de diminuer leur apport ; passage de lalimentation unique et standard lalimentation multiphase (chez le porc) permettant de diminuer les rejets de cuivre et de zinc ; baisse de la teneur en protines des aliments pour le porc permettant de diminuer les rejets en azote (excrtion dazote dans les lisiers, mission de NH3 pendant la collecte, le stockage et lpandage des lisiers) ; augmentation des bres dans les aliments (qui dans certains cas permettrait de diminuer les rejets de NH3 par exemple) ; complmentation au pturage avec des crales ou une ration complte comprenant des protines digestibles, qui permettrait de diminuer les missions de NH3 ; recherches dalternatives aux facteurs de croissance minraux (cuivre et zinc).

3.2 Amlioration des outils dvaluation Elle concerne deux aspects : dune part, lvaluation des risques et dautre part, lvaluation des impacts sur lenvironnement. 3.2.1 valuation des risques La mthode dvaluation des risques pour lhomme ou pour les cosystmes, dveloppe lorigine aux tats-Unis, a t par la suite largement reprise en Europe. Utilise notamment pour lvaluation des substances pouvant tre mises sur le march (produits phytosanitaires par exemple), elle sert galement pour valuer les sites pollus (choix des lires de rhabilitation, tablissement des seuils pour les lments traces mtalliques ou les polluants organiques, dcisions de restriction dusage des sols, etc.), et pour lpandage de MOE (tablissement des seuils rglementaires pour lpandage des boues ou pour lhomologation des matires fertilisantes, etc.) Elle peut galement tre utilise, tout comme les outils dvaluation des impacts globaux sur lenvironnement, pour dnir et orienter les programmes de recherche et de surveillance sur lenvironnement, ces deux outils tant complmentaires et autorisant une approche globale et interdisciplinaire. De plus, ils permettent de synthtiser les connaissances acquises et de les rendre ainsi accessibles aux dcideurs (administration, industriels, collectivits, etc.).

A GROSYSTMES PARTICULIERS EN

RELATION AVEC L PANDAGE DE MATIRES ORGANIQUES ...

217

Nanmoins, le mode dvaluation des risques souffre de lacunes, tant du point de vue mthodologique (notamment modlisation des transferts et de la bioaccumulation dans les chanes trophiques naturelles, modlisation des cosystmes, etc.) que dun point de vue rfrentiel (donnes cotoxicologiques et toxicologiques, facteurs de bioconcentration, etc.), lvaluation des risques pour les cosystmes tant plus en retard et plus complexe que celle pour lhomme. Outre, les amliorations pour combler ces lacunes, il parat indispensable de coupler les approches risques pour lhomme et risques pour les cosystmes . De plus, la dmarche repose sur des donnes entrantes de type physicochimique (teneur en lments traces mtalliques dans les MOE et dans les sols rcepteurs, pH et granulomtrie des sols, par exemple) ; elle ne prend en compte gnralement que des teneurs totales et ne permet dtudier les contaminants quindividuellement. Il parat alors indispensable de la complter en y intgrant la spciation, les effets de cocktails de contaminants (effets antagonistes ou cumulatifs) et la possibilit de rentrer des rsultats de tests dcotoxicit terrestre ou aquatique (les MOE tant des matrices particulirement complexes, dans lesquelles on ne sait pas doser la plupart des contaminants, dont on ne connat pas toujours les effets nocifs). Il est donc utile de dvelopper des batteries de tels tests dcotoxicit adaptes la lire de retour au sol des MOE. 3.2.2 valuation des impacts globaux sur lenvironnement Les outils dvaluation des impacts globaux sur lenvironnement tels que lACV (analyse du cycle de vie), sont utiles la prise de dcision, dans les choix de lire de gestion des MOE notamment. Ce sont des outils de comptabilit des ux, qui donnent des rsultats qualitatifs de comparaison, mais pas des rsultats quantitatifs prendre au pied de la lettre. Ils ont un intrt certain pour comparer diffrentes solutions de gestion de MOE sur les impacts en terme deffet de serre, dmission de pollutions atmosphriques, de consommation dnergie, deau et dautres ressources naturelles, de qualit de leau et en principe de qualit des sols, de toxicit et dcotoxicit. Ils intgrent la notion de cycles biogochimiques des lments et vont mme au-del en considrant les impacts. Ils ont leur utilit pour dvelopper une approche globale sur les impacts environnementaux et pour prendre du recul. Ainsi, ils peuvent viter de se focaliser sur les impacts en relation avec la qualit de leau, comme cest le cas en Bretagne vis--vis des choix de gestion, notamment de traitement, des efuents dlevage.

218

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Nanmoins, ces outils souffrent de lacunes mthodologiques telles que la prise en compte des effets sur la sant, sur les cosystmes et sur les sols. Ainsi, pour le cas particulier des sols, les possibilits de squestration du carbone ne sont que rarement prises en compte et il nest jamais pris en compte les impacts ngatifs ou positifs sur les pertes de matires organiques ou de biodiversit dans les sols, sur lrosion et la compaction des sols ainsi que sur leur contamination par les lments en traces mtalliques ou les micropolluants organiques. An de permettre ces outils (notamment les ACV) de revendiquer une approche horizontale sur lenvironnement et la sant, il est indispensable dy apporter des amliorations mthodologiques sur les trois aspects dcrits plus haut (sol, sant et cosystmes). An den faire des outils daide la dcision dans le cadre du dveloppement durable, des amliorations mthodologiques sont indispensables aussi pour les complter avec des aspects conomiques et sociaux. Enn, on constatera que les ACV sont principalement utiliss et aliments par les organismes de recherches ou des bureaux dtude trs spcialiss pour les donneurs dordre du niveau national (ministres, grandes entreprises, agences nationales, etc.). Si cette utilisation nationale doit tre maintenue, il semble galement intressant de dmocratiser loutil en le rendant accessible de plus petites structures (bureaux dtudes, instituts techniques, certaines collectivits, chambres dagriculture, etc.), an quune collectivit puisse comparer les diffrentes solutions de gestion de ses dchets organiques qui soffrent elle pour son cas particulier, mais aussi an quun leveur puisse se situer vis--vis des autres leveurs de son dpartement, etc. Les outils devront alors tre adapts cette utilisation ; des formations devront tre dispenses et les rfrentiels mis en commun.

3.3 Dveloppement de rseaux dobservation et de sites

exprimentaux
La mise en place dobservatoires lourds environnementaux bien quips et ddis lpandage des MOE et notamment ltude des cycles biogochimiques des lments savre indispensable ; elle permet en effet : de dtecter ventuellement et prcocement des impacts ou des risques lis lpandage des MOE et donc de prendre rapidement les mesures ncessaires pour rduire et grer ceux-ci ; il sagit dune fonction dalerte ; dtablir des bilans, utiles notamment pour amliorer la rglementation ou les guides de bonnes pratiques (dtermination de seuils, de dlais ou distances sanitaires, limitation des usage de sols, obligation denfouir ou de traiter, etc.) ;

A GROSYSTMES PARTICULIERS EN

RELATION AVEC L PANDAGE DE MATIRES ORGANIQUES ...

219

de permettre aux scientiques de valider des outils (modles de transfert ou dexposition, batteries de tests dcotoxicit, mthodes de spciation des lments traces mtalliques, etc.). de conserver des chantillons (de sols et de vgtaux notamment) qui pourront tre ranalyss lorsque les contaminants dintrt sanitaire ou environnemental disposeront dune mthode danalyse able, moins chre ou plus prcise ou encore lorsquon mettra en vidence le caractre nocif de tel ou tel lment ou molcule ; dvaluer lefcacit des mesures mises en uvre (nouvelle rglementation ou politique publique, nouvelle politique locale damlioration de la qualit de MOE, etc.) ; de permettre de runir sur un nombre rduit de sites des quipes de recherche pluridisciplinaires, la pluridisciplinarit tant indispensable lorsquon sintresse lenvironnement ; ceci ayant pour consquence aussi doptimiser les moyens humains et nanciers, la plupart du temps publics, et de favoriser les synergies. Coupls des observatoires environnementaux lgers (notamment au RMQS, Rseau de mesure de la qualit des sols) et quelques sites exprimentaux adapts la comprhension des mcanismes en jeu, les observatoires lourds permettent galement : de simuler des volutions, des impacts ou des risques venir, en utilisant des modles et en sappuyant sur les possibilits offertes par les systmes dinformation gographique (SIG) ; de gnraliser des situations observes localement lensemble du territoire franais. Ceci tant, an doptimiser ces observatoires lourds , il est indispensable par ailleurs : de rechercher de nouveaux indicateurs, notamment des bio-indicateurs de qualit des sols, des indicateurs permettant de connatre les formes de matires organiques en lien avec les fonctions du sol et de dvelopper les rfrentiels dinterprtation associs ; dassurer la prennit des observatoires, et notamment la prennit des nancements. Ceci est dautant plus utile que la plupart des volutions (dans les sols notamment) ne pourront tre mises en vidence quau bout de dix, trente ans ou plus. Cette prennisation doit tre recherche tant au niveau franais queuropen ;

220

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

de mettre en rseau ces observatoires et danimer ce rseau ; do la ncessit : de dnir et dharmoniser les stratgies dchantillonnage, les protocoles de prlvement et de mesures ainsi que les paramtres renseigner ; de dvelopper deux nouveaux corps de mtier au sein de la recherche (coordinateurs de sites et de rseaux et responsables de larchivage et de la gestion des chantillons) ; enn de mettre en place un systme dinformation performant, qui soit accessible lensemble des chercheurs travaillant sur les observatoires et permettant dassurer les changes de donnes.

Rfrences bibliographiques
Acadmie des sciences (Bourrelier PH., Berthelin J. coord.) (1998). Contamination des sols par les lments-traces : les risques et leur gestion. Rapport n42 de lAcadmie des sciences, Tec & Doc, Lavoisier. Belan J. (2001). Simulation du potentiel dutilisation raisonne des lisiers de porcs et de leurs co-produits. Analyse de consquences sur trois exploitations relles. Agrosol, 12 (2) : 74-84. Bline F., Martinez J. et Burton CH. (1998). Traitement arobie du lisier de porcs. Bases thoriques et techniques. Vecteur Environnement, 32 (2) : 38-48. Bertrand M. (1994). De la production lpandage : la gestion des lisiers de porc. Bulletin Technique dInformation, 14 : 53-71. Bisaillon JG., Beaudet R., Sylvestre M., Ishaque M., Morin A., Dranco Di E. et Guerin AM. (1984). Aspects microbiologiques du lisier de porc. Sciences et Techniques de lEau, 17 : 397-400. Burton CH., Beck J., Bloxham P., Derickx P., Martinez J. (eds) (1997). Manure management. Treatment strategies for sustainable agriculture. Silsoe Research Institute, GBR, 181p. Coillard J. (1997). Procds de traitement des lisiers de porc tudis en France Principales techniques adaptes la gestion des lisiers en zone dexcdent structurel. Ingnieries EAT n10, p 17-33. Couton Y., Boiran M., Devroe C., Senez L., Germon JC., Lemire JP. et Coquille JC. (1995). puration de lazote des lisiers de porcs par nitrication et dnitrication dans un procd rustique dpuration driv des lits bactriens. Journes de la Recherche Porcine en France, 27 : 359-366.

A GROSYSTMES PARTICULIERS EN

RELATION AVEC L PANDAGE DE MATIRES ORGANIQUES ...

221

De Haan FAM. et Van der Zee EATM. (1994). Soil protection and intensive animal husbandry. Marine Pollution Bulletin, 29 : 439-443. Girard MC., Walter C., Rmy JC., Berthelin J. et Morel L. (2005). Sols et environnement. Dunod Sciences sup Cours, exercices et tudes de cas (2e cycle/master, coles dingnieurs, professionnels), 816 p. Hartung J. et Phillips VR. (1994). Control of gaseous emissions from livestock buildingsand manure stores. Journal of Agricultural Engineering Research, 57 :173-189. Martinez J. (1996). Traitement des djections animales (lisiers) en France : bref aperu. Ingnieries EAT Numro spcial : Djections animales en europe, p. 31-38. Martinez J. (1997). Solepur : a soil treatment process for pig slurry with subsequent denitrication of drainage water. Journal of Agricultural Engineering Research, 66 (1) : 51-62. Martinez J., Burton CH., Sneath RW. et Farrent JW. (1995). A study of the potential contribution of sedimentation to aerobic treatment processes for pig slurry. Journal of Agricultural Engineering Research, 61 (2) : 87-96. Phillips VR. et Pain BF. (1998). Gaseous emissions from the different stages of European livestock farming. In Matsunaka T. (ed). International workshop on environmentally friendly management of farm animal waste, Sapporo, Japan, 25-29 November 1997, Sapporo, JPN, p. 67-72. Rieu M. (2003). conomie et avenir de la lire porcine. Inra Productions Animales, 16 (5) : 341-348. Robert M. et Stengel P. (1999). Sols et agriculture : ressource en sol, qualit et processus de dgradation. Une prospective mondiale, europenne et franaise. Cahiers Agricultures, 8 : 301-308. Saey LM., Casada HE., Woodbury JW. et Roos KF. (1992). Global methane emissions from livestock and poultry manure. United States Environmental Protection Agency. Report N400/1-91/048. Szgi AA., Humenik FJ., Rice JM. et Hunt P. (1997). Swine wastewater treatment by media ltration. Journal of Environmental Science and health, B 32 (5) : 831-843. Texier C. (1999). Traitement des lisiers : descriptif des procds franais. Institut technique du porc, Paris, 23 p. Unwin RJ. et Smith KA. (1995). Nitrates leaching from livestock manures in England and the implication for organic farming of nitrate control policy. In : Nitrogen leaching in ecological agriculture, 319-327.

222

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Van Gastel JPBF. et Thelosen JGM. (1995). Reduction of the volume of sow slurry with reverse osmosis. P1.129, 48 p. Research Institute for Pig Husbandry, The Netherlands. Willison T., Goulding K., Powlson DS. et Webster C. (1995). Farming, fertilizers and the greenhouse effect. Outlook on Agriculture, 24 : 241-247.

SOUS-CHAPITRE

6.2

Biogochimie et rhabilitation des sites miniers et industriels


JACQUES BERTHELIN ET MICHEL LEBRUN

Introduction
Les sites urbains, miniers et industriels sont des cosystmes atypiques o, soit par utilisation de combustibles fossiles et de matriaux plus ou moins transforms, soit par extraction, transformation de matires premires ou de produits dj manufacturs, les cycles biogochimiques des lments sont les plus perturbs en raison des activits humaines domestiques et industrielles. Pour chaque lment en usage, tant organique que minral, existe un cycle particulier ; ceci depuis lextraction jusquaux dchets ultimes mis en dpt, en passant par les transformations, leur utilisation et leur recyclage. Les perturbations peuvent tre locales ou de proximit (apports-consommation des produits-production de dchets), mais aussi se manifester grandes distances par la production de produits gazeux, darosols, de poussires et par la contamination des eaux. Elles concernent lensemble des milieux (sols, sous-sols, atmosphre, hydrosphre) o sont installes et se manifestent ces activits. Considrs globalement, les sites urbains et industriels apparaissent comme gestionnaires dune part croissante des surfaces continentales, puis comme

224

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

consommateurs et transformateurs de nombreux types de produits et donc dlments, et enn comme collecteurs et traiteurs de dchets. Les changements de lutilisation des sols par impermabilisation et donc modications hydrauliques du milieu peuvent entraner dimportantes consquences sur les cycles des lments. Les connaissances de ces milieux sont encore insufsantes pour une gestion des risques urbains qui commencent seulement tre prise en considration (Bourrelier et Berthelin, 1998). Parmi les sites industriels, les sites miniers constituent un exemple tout fait remarquable de perturbations, puisque les travaux miniers entranent le passage de milieux conns des milieux ouverts en modiant considrablement les proprits physiques, chimiques et biologiques de ces milieux. Ces sites o lon extrait et manipule les lments (ou des matriaux les contenant) jusqu leur incorporation dans des produits nis livrables la consommation, et o lon rcupre et stocke les rsidus et les dchets de fabrication peuvent tre sources de dispersion de mtaux et de pollutions. Ces perturbations et contaminations concernent plus particulirement des sites danciennes mines et usines dsaffectes appeles friches industrielles et de certaines dcharges anciennes. Les sites actuels tendent prsenter ou prsentent des perturbations moins importantes que les sites anciens, en raison de la mise en place de rglementation et gestion plus exigeantes vis--vis des dangers et des risques associs. ces sites plus ou moins bien connus, il faut ajouter ceux rsultant de pollutions de proximits souvent dorigine atmosphrique ou apportes par les eaux supercielles. On peut ainsi passer, en fonction de la distance la source, dune pollution concentre une pollution diffuse comme le montre la gure 6.2-1 prsentant une carte des teneurs en lments des sols, dtermines autour de deux centres de mtallurgie non ferreuse du Nord-Pas-de-Calais. La prsence de certains matriaux, comme par exemple des sulfures (pyrites, arsnopyrites . . .) peut, en fonction des conditions de milieu (arobieoxydant, anarobie-rducteur), entraner un risque accru de perturbation des cycles des lments. En effet, loxydation chimique et surtout bactrienne (cf. chapitre 7 4) des composs rduits du fer et du soufre conduit la dissolution des minraux, lacidication (production de SO-- ) des eaux et des sols et la 4 solubilisation dispersion des mtaux et non-mtaux. Cest le cas de nombreux sites en Europe centrale et de lEst, en Amrique du Nord . . . o des sols sont devenus striles et des eaux inutilisables et corrosives, en raison de lexcs dacidit et des toxicits, mtalliques et non mtalliques, dues aux teneurs leves en lments en traces. Les perturbations lies aux sites miniers concernent aussi les eaux de surface et les rserves en eau (nappes plus ou moins profondes) et dpendent dune part de la nature de la contamination, et dautre part de la gologie et des caractres hydrodynamiques du milieu.

B IOGOCHIMIE ET

RHABILITATION DES SITES MINIERS ET INDUSTRIELS

225

Figure 6.2-1 Teneurs en plomb dtermines dans un rayon de 4 km autour de deux centres de mtallurgie des mtaux non ferreux (Nord-Pas-de-Calais) (cf. Bourrelier et Berthelin1998).

De tels sites sont en gnral lorigine dune srie de risques relatifs aux cosystmes, aux agrosystmes et la sant, quil sagit de grer ; et ceci ncessite de bien connatre les cycles des lments en milieux perturbs et les paramtres qui les contrlent, et conduit examiner les mthodes prventives et curatives qui mettent en uvre des techniques dintervention et de traitements sur les sites ou hors sites. Diverses mthodes physiques, physicochimiques (connement, barrires drainantes xatrices dlments en traces ou de contaminants organiques, immobilisation par solidication ou modication de la situation des polluants, lixiviation chimique, . . .) ou biologiques (phytoremdiation, utilisation des micro-organismes et /ou des produits de leur mtabolisme. . .) sont utilises ou peuvent tre envisages pour traiter les sols, les eaux et les dchets considrs comme dangereux et pour dpolluer et rhabiliter les sites.

226

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Dans ce chapitre, deux principaux types dillustration sont proposs en fonction des problmes particuliers quils posent. Le premier concerne les sites miniers et de traitement des minerais duranium o il sera fait tat des diffrents types de dmarches industrielles, rglementaires et environnementales. La seconde illustration correspond un site particulier, la Nouvelle-Caldonie et la rhabilitation des systmes sols-plantes, en insistant sur la phytoremdiation de sites dgrads par lexploitation du nickel. Cette dgradation la suite des travaux miniers est trs accentue en Nouvelle-Caldonie, par suite dune trs forte rosion. Par ailleurs, deux encadrs lun sur le mercure en citant le cas de la Guyane et de lAmazonie (encadr 6.2-1) et lautre sur un site minier uranifre situ Arlit au Niger (encadr 6.2-2), apporteront des illustrations du chapitre en considrant les perturbations, les impacts, les dangers et dnition des risques ainsi que les mesures de surveillance. Un dernier encadr concernera le traitement et la rhabilitation des sites (encadr 6.2-3). Une conclusion gnrale et quelques recommandations qui apparaissent dj dans le texte du chapitre termineront cette prsentation. Par ailleurs, il y a lieu de signaler ici, que des illustrations, avec remarques complmentaires et recommandations pour (1) la connaissance des processus et paramtres les contrlant et (2) lvaluation des risques et la gestion des milieux contamins par des activits minires et industrielles, sont disponibles dans le rapport N 42 de lAcadmie des sciences : Contamination des sols par les lments en traces : les risques et leur gestion, PH. Bourrelier et J. Berthelin, coordinateurs (1998).

Lexploitation minire duranium en France et ses impacts1

1.1 Introduction Luranium est un lment chimique trs rpandu dans lcorce terrestre. Il est prsent aussi bien dans des roches granitiques que sdimentaires. Sa teneur moyenne, de lordre de 3 g.t1 (3 ppm), peut tre sensiblement plus leve dans certains massifs granitiques et atteindre 10 20 g.t1 (10 20 ppm). Les roches ayant de telles teneurs sont celles susceptibles de fournir et renfermer des gisements conomiquement exploitables. En France, la prospection, mise en place ds la cration du Commissariat lnergie atomique (CEA) en 1945, a permis de dcouvrir ds la n des annes
1 Ce texte a bnci des contributions de Henri Mtivier, CEA, Philippe Crochon, Areva, JeanDidier Gay et Jean-Marc Prs, IRSN.

B IOGOCHIMIE ET

RHABILITATION DES SITES MINIERS ET INDUSTRIELS

227

1950, les principaux districts uranifres franais : granites des Massifs central et armoricain gisements du dpartement de lHrault. Lextraction du minerai duranium a eu lieu sur des sites de tailles varies, trs proches ou relativement loigns les uns des autres, tantt par travaux miniers souterrains, tantt par mine ciel ouvert selon la profondeur du gisement. Les minerais extraits taient envoys en usine de traitement, gnralement construite proximit des sites dextraction, pour tre transforms en un concentr duranium marchand, le yellow cake . En France, 186 sites miniers et huit usines ont t exploits assurant une production totale de 76 000 tonnes duranium ncessitant lextraction de 52 millions de tonnes de minerai et de 166 millions de tonnes de striles teneur insufsante pour tre exploits. La fermeture gnralise des mines a t entame la n des annes 1980. La dernire exploitation, Jouac (Haute-Vienne), a cess toute activit en 2001.

1.2 Exploitation minire : production de striles et de rsidus de traitement de minerai (gure 6.2-2) 1.2.1 Production de striles Selon sa profondeur, une minralisation juge conomiquement intressante peut tre exploite par mine ciel ouvert, ou encore par ouvrages souterrains. La mthode, dite par lixiviation in situ , na pratiquement pas t employe en France. Lexploitation du minerai par mines ciel ouvert ou mines souterraines implique le tri entre roche strile (teneur non exploitable) et minerai, qui seffectue sur la base de contrles radiamtriques. La quantit de striles associe la production dune tonne de minerai dpend de la mthode dexploitation. Pour les mines franaises, elle tait de 9 tonnes en moyenne pour les exploitations ciel ouvert et de 0,65 tonne dans les exploitations souterraines. Les 166 millions de tonnes de striles produites ont t pour lessentiel mis en tas sur les lieux mme dextraction ou utiliss lors du ramnagement des sites notamment pour le remblaiement des travaux miniers souterrains. Le contenu radiologique moyen du strile est gnralement proche du bruit de fond naturel local, mais peut tre parfois sensiblement plus lev que les roches prsentes en surface dans le mme secteur. Ces rsidus sont facilement valorisables en tant que matriaux de remblai et de terrassement. Ils peuvent toutefois entraner des anomalies radiamtriques.

228

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Lexploitation minire saccompagne de la production deaux dexhaure qui peuvent tre acides et plus ou moins charges en mtaux. Elles sont recueillies par gravit jusqu des stations de pompage et remontes en surface o elles subissent un traitement destin abaisser les concentrations en radium, uranium, matires en suspension et acidit des valeurs admissibles avant rejet dans les cours deau.

1.2.2 Traitement du minerai et production de rsidus Une fois tri et spar des roches striles, le minerai subit, selon sa teneur, deux types de traiement. Les minerais faible teneur (de lordre de 0,03 0,06 % (300 600 ppm)) sont traits par lixiviation statique qui permet la rcupration de 50 80 % de luranium. Les rsidus sont soumis des lavages destins diminuer lacidit puis stocks en tas, gnralement proximit des aires de lixiviation, ou repris et rutiliss lors du ramnagement des sites comme matriaux de couverture des stockages de rsidus de traitement. Les minerais forte teneur moyenne (0,1 1 % pour ceux issus des mines franaises) sont traits par lixiviation dynamique dans des usines spciques (8 en France). Les rsidus de traitement sont lavs par une solution neutre, puis sont envoys vers des bassins de dcantation et de stockage. Ceux-ci sont gnralement amnags dans des thalwegs ou autres dpressions naturelles ou dans les volumes laisss vides aprs exploitation de mines ciel ouvert.

1.3 Ramnagement des sites miniers Quand lexploitation minire cesse, un ramnagement des sites est effectu avec pour objectifs : dassurer une stabilit prenne en termes de scurit et salubrit publiques ; de rduire autant que raisonnablement possible les impacts rsiduels ainsi que la surface des terrains soumis restrictions dusage ; enn de russir lintgration paysagre et de favoriser la reconversion du site. Pour les travaux miniers souterrains, la mise en scurit est une priorit du ramnagement. Lensemble des quipements spciques de lexploitation de la mine est dmantel. Les travaux miniers sont ensuite noys. Le noyage fait lobjet dun suivi spcique incluant le contrle de la qualit des eaux. Pour les mines ciel ouvert, il peut y avoir, suivant leur situation, un important impact paysager. Deux types de ramnagement sont envisageables :

B IOGOCHIMIE ET

RHABILITATION DES SITES MINIERS ET INDUSTRIELS

229

soit lexcavation est comble avec les striles disponibles qui peuvent tre recouverts par la terre vgtale conserve, puis revgtalise ; soit lexcavation est transforme en plan deau aprs un ventuel comblement partiel et les tas de striles qui la bordent sont alors remodels. Le choix de la solution seffectue en fonction des engagements pris lors de la demande dautorisation dexploiter, de la conguration du site, de la disponibilit des matriaux, et de lvaluation des cots. 1.4 Gestion des rsidus de traitement des minerais et amnagement des stockages (gure 6.2-2) En France, les rsidus de traitement reprsentent un tonnage de prs de 50 millions de tonnes (31 millions de rsidus dynamiques et 18 de rsidus statiques) rpartis sur 17 stockages, la plupart rgis comme installations classes (IC). Les rsidus de traitement dynamique renferment luranium rsiduel (environ 5 % de la teneur initiale du minerai) et tous les descendants de luranium 238 partir du thorium 230, prsents en quantits gales celles du minerai. Ils sont faiblement et naturellement radioactifs, mais de longue dure de vie. Typiquement, leur activit massique est de lordre de 300 Bq/g dont 30 Bq/g pour le radium et leur teneur rsiduelle en uranium de lordre dune centaine de ppm (0,01 %). Ils sont stocks : soit dans danciennes mines ciel ouvert (avec parfois une digue complmentaire pour en augmenter la capacit) ; soit en bassins ferms par une digue de ceinture ; soit derrire une digue barrant un thalweg. Les stockages peuvent atteindre plusieurs dizaines dhectares de surface et renfermer plusieurs milliers plusieurs millions de tonnes de rsidus. Les rsidus de traitement statique contiennent quelques dizaines ou centaines de ppm duranium (0,001 0,01 %). Ils sont stocks : soit en verses ; soit en mines ciel ouvert ; soit utiliss comme premire couche de couverture des stockages de rsidus de traitement dynamique.

230

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Figure 6.2-2 Reprsentation schmatique des modes de gestion des minerais, striles et rsidus (daprs D. Gay et JM. Pers).

1.5 Surveillance des sites Le rle de lexploitant minier est de maintenir limpact sur la population et lenvironnement aussi faible que raisonnablement possible et de sen assurer par une surveillance systmatique et rgulire. Cette surveillance consiste contrler aux alentours des sites miniers et industriels toutes les voies de transfert que pourraient emprunter luranium et ses descendants (en particulier le radium et le radon), mais aussi diverses substances lies aux activits minires. Dans chaque rgion minire, un rseau de surveillance de lenvironnement est mis en place pour le contrle des eaux, de latmosphre et de la chane alimentaire. Lencadr 6.2-1 prsente le cas du site minier uranifre dArlit au Niger.

1.6 Consquences de lexploitation de luranium la gestion

des impacts
Lexploitation minire est lorigine dune redistribution importante de luranium et de ses descendants dans lenvironnement, qui se traduit par :

B IOGOCHIMIE ET

RHABILITATION DES SITES MINIERS ET INDUSTRIELS

231

le retrait de zones minralises prsentes en profondeur (et parfois prolonges jusqu lafeurement), qui saccompagne de perturbations des conditions gochimiques des roches laisses en place ; le stockage en surface ou proche surface de grandes quantits de roches rputes striles, mais dont les teneurs moyennes peuvent tre sensiblement plus leves que les teneurs moyennes des roches afeurantes ; le stockage sous couverture, dans des dpressions naturelles ou articielles ou derrire des digues, de quantits importantes de rsidus de traitement. Bien quappauvris par rapport au minerai initial, ces rsidus ont des teneurs rsiduelles en uranium comparables et mme souvent suprieures aux teneurs moyennes des roches afeurantes. Ils contiennent par ailleurs lensemble des descendants radioactifs de luranium dans les mmes quantits que le minerai initial. Ces diffrents composs se retrouvent par ailleurs incorpors un matriau solide fortement dstructur et perturb sur le plan gochimique et minralogique. Les modications de la distribution de luranium et de ses descendants peuvent induire : une modication de la qualit radiologique, mais galement chimique, des eaux souterraines et de surface. Celle-ci saccompagne gnralement dune volution de la radioactivit des diffrents compartiments physiques (sdiments en particulier) et biologiques (diffrentes espces vgtales et animales aquatiques dont les poissons en particulier) en aval des sites. Ainsi, dans le cas des sites du sud de la Haute-Vienne, la vidange du lac du Saint-Pardoux effectue en 1998 a conduit mettre en vidence des sdiments avec une activit massique en uranium de lordre de 10 000 20 000 Bq.kg1 sur une surface denviron deux hectares. La modication de qualit des eaux est notamment imputable aux eaux dexhaure ou de surverse des mines, mais galement aux eaux de ruissellement et aux eaux de percolation au travers des ouvrages de stockage des rsidus. Lampleur des modications attribuables aux eaux dexhaure ou de surverse des mines est a priori plus importante en phase dexploitation, mais galement au moment du rennoyage des ouvrages miniers. Elle volue ensuite en fonction des tapes de remise en quilibre du milieu ; une modication des niveaux radiamtriques en surface. Celle-ci est due aux stockages des striles et des rsidus gnrs par lexploitation et le traitement du minerai, aux marquages laisss par certaines installations lorsque ceux-ci nont pas t traits au cours des ramnagements de site et enn la dispersion plus diffuse de striles conscutives aux rutilisations voques prcdemment ;

232

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

une modication des taux dexhalation de radon du fait des teneurs moyennes des striles et rsidus en radium et du fractionnement important de ces matriaux. Globalement, en dpit du retrait dune quantit importante duranium, lexploitation minire se traduit par la mobilisation dune fraction signicative du stock initialement concentr dans le gisement vers les diffrents compartiments environnementaux et par la constitution de stocks secondaires sous des formes plus aisment lixiviables et plus directement exposes aux mcanismes de dispersion. Du point de vue de son contenu radiologique massique, le plus important des stocks secondaires est constitu par les rsidus de traitement de minerais. Encadr 6.2-1 Impact radiologique et surveillance de lenvironnement Cas du site minier uranifre dArlit, (Niger)2 La Socit des Mines de lAr (Somair) exploite, depuis 1969, par mines ciel ouvert et la Compagnie Minire dAkouta (Cominak) exploite, depuis 1976, par mine souterraine, des gisements duranium (minerais respectivement de 3 4 et de 2 6 duranium). Elles sont situes au nord-ouest et au sud-ouest dArlit (Nord Niger). Les minerais sont traits sur place pour obtenir des uranates de sodium ou de magnsium environ 75 % duranium en poids. Larrondissement dArlit et la zone urbaine dAkakou comptent respectivement environ 86 000 et 39 000 habitants. Le climat est aride chaud (moyenne annuelle 28,7 C). Les pisodes pluvieux sont subits et violents, mais rares (37 mm/an). Les vents dominants sont de secteur Nord-Est. Il nexiste aucun cours deau local. Les eaux proviennent de trois nappes phratiques, dont lune 150 m de profondeur, est utilise pour leau potable. Dans un tel site, les sources de redistribution dans lenvironnement peuvent provenir ou proviennent des activits minires ; savoir : les activits dextraction et de transport du minerai qui constituent une source de dispersion par envol des poussires quelles gnrent ; les activits de traitement du minerai ;
2

Daprs le rapport dune mission de lIRSN effectue en mai 2004 (DEI/SARG n 05-05).

B IOGOCHIMIE ET

RHABILITATION DES SITES MINIERS ET INDUSTRIELS

233

les stockages des divers rsidus de traitement de minerais, des striles, des minerais pauvres qui, par rosion olienne et envol des poussires, sont une source potentielle majeure ; les rejets atmosphriques du radon par les bouches daration des travaux miniers souterrains ; la rutilisation de matriaux issus douvrages miniers ; lintrusion dindividus et danimaux domestiques sur les sites miniers ; enn, le recyclage de ferrailles potentiellement contamines. Par ailleurs, lexploitation minire, effectue dans les formations gologiques abritant les nappes phratiques utilises pour usage domestique, peut avoir un impact sur la qualit radiologique de leau. Les rseaux de surveillance en place comprennent trois types dinstrumentation pour pratiquer des mesures concernant lair, les sols, les eaux des nappes, les vgtaux et pour faire un suivi du bruit de fond. Des mesures complmentaires ont t effectues sur les poussires et les ferrailles provenant des matriels revendus sur le march local. Lvaluation par lIRSN de limpact radiologique des sites a consist dterminer la dose efcace ajoute, rsultant de lexploitation de groupes reprsentatifs des populations vivant de manire temporaire ou permanente sur le secteur. Cette dose est lie lexposition externe due au rayonnement gamma, lexposition interne par inhalation des descendants vie courte du radon 222 et du radon 220 ou par inhalation des poussires de lair et de lexposition interne par ingestion de produits alimentaires issus de jardins proches des sites et ingestion deau dorigine locale. Les scnarios dexposition tiennent compte de groupes de population et de leur mode de vie (sdentaire ou nomade ; adultes ou enfants ; consommation et rgimes alimentaires) avec toujours une rfrence au milieu naturel . Les rsultats de cette valuation permettent de constater des diffrences dexposition notables entre groupes de populations, qui dpendent des mesures et hypothses de modlisation retenues. Les expositions exprimes en doses efcaces ajoutes3 sont infrieures 0,5 mSv.an1 dans tous les cas, except pour deux groupes o elles sont de lordre de 0,5 0,8 mSv.an1 p et dpassent 1 mSv.an1 pour le troisime. Lingestion deau et de produits alimentaires constitue la voie dexposition prpondrante dont une part importante est attribue la consommation dun vgtal (zogalas). Linhalation de radon prdomine dans les populations sdentaires avec le cas particulier
3 Units

: sievert (Sv) ; gray (Gy) : un gray = 1 joule/kg.

234

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

dune population localise prs de puits daration de mines et dont la dose efcace ajoute dpasserait 1 mSv.an1 (cite ci-dessus). Toutefois, dans ces diverses valuations, il nexiste pas de point zro radiologique ralis avant exploitation minire. Il est donc impossible dassurer que les carts mesurs entre les stations de surveillance du site et celles retenues pour servir de rfrence au milieu naturel sont rellement attribuables lexploitation de minerais. La rutilisation des ferrailles contamines pourrait conduire des niveaux de 1,2 mSv.an1 en restant quotidiennement 1 heure au contact et 4 heures 1 m dun tas de ferrailles contamines ; mais l encore ce nest quune estimation lie au choix du modle. Le rseau de surveillance mis en place autour des deux sites miniers est globalement cohrent avec les standards appliqus en France pour la surveillance de limpact radiologique de stockage de rsidus de traitement de minerai duranium. Il permet en particulier un suivi rgulier des voies dexposition majeure auxquelles sont soumis les principaux groupes de populations, nomades et sdentaires frquentant les environs des sites. Des mesures complmentaires seraient nanmoins ncessaires pour mieux prciser les impacts attribuables aux travaux miniers. Elles porteraient sur : une meilleure dnition des termes sources en incluant les matriaux issus dactivits minires passes et lamlioration du contrle et de la gestion des matriaux contamins (enlvement, dcontamination. . .). La connaissance du transfert du radon devrait tre amliore ; la prise en compte, dune part des conditions climatiques (vents dominants et transfert de poussires) pour limplantation des stations ou sites de mesures, et dautre part des variations hydrodynamiques modiant les concentrations et les ux des eaux utilises pour lalimentation et lirrigation ; la connaissance plus prcise des contributions des radionuclides par ingestion deau et daliments. Pour les vgtaux, il parat important de distinguer la contamination provenant de latmosphre (poussires) de celle provenant du sol et/ou des eaux dirrigation (transferts soleau-plantes). Les produits dorigine animale, en particulier le lait (chamelles, chvres vagabondant sur les sites), sont intgrer ; la dnition plus prcise des groupes dindividus exposs et en particulier de ceux tablis ou travaillant proximit des installations minires ; enn, la mise en place de vraies stations de rfrence en milieu naturel.

B IOGOCHIMIE ET

RHABILITATION DES SITES MINIERS ET INDUSTRIELS

235

Encadr 6.2-2 Activits humaines et contamination de la biosphre par le mercure (cas de lAmazonie et des Guyanes) Catherine et Michel Grimaldi Le mercure est un lment qui, en raison de sa toxicit, est la base dune des contaminations les plus redoutes la surface de la plante. De ce fait, il apparat ncessaire de mieux connatre les modalits de sa circulation au sein de la biosphre anthropise et donc de bien prciser son cycle biogochimique. Le mercure naturel a deux origines : dune part, le dgazage de lcorce terrestre, en relation avec les manations volcaniques des ocans ; dautre part, sa prsence au sein des roches de la lithosphre et surtout dans les sols qui rsultent de lvolution supercielle de celles-ci. On sait en effet que Hg++ saccumule au cours de laltration, en raison de son afnit pour certaines particules organiques et minrales, notamment les oxyhydroxydes de fer et daluminium. Aussi lorsque les sols sont soumis une rosion hydrique, le mercure est susceptible dtre entran avec les particules en suspension, dabord dans les zones terrestres dprimes et les eaux continentales, puis dans les ocans. En milieu aqueux, deux ractions chimiques essentielles peuvent se produire : la photorduction et la mthylation. La premire aboutit au recyclage atmosphrique par lmission de Hg gazeux, la seconde favorise la bioaccumulation. En effet, lors de son transfert, le mercure peut se dposer avec les sdiments dans des sites anoxiques favorables une activit bactrienne mthylante, suite la prsence de matires organiques et de conditions rductrices : plaines inondes, forts ripariennes marcageuses, fonds des cosystmes aquatiques. . . Deux espces mthyles sont mme de se former ; il sagit : soit de dimthylmercure (CH3 )2 Hg qui, volatil, passe dans latmosphre, avant de retourner se xer dans le sol ; soit de monomthylmercure CH3 Hg+ , dont la toxicit est lie sa solubilit, lui permettant dtre incorpor dans les rseaux trophiques : phytoplancton et divers consommateurs dont les poissons et, en bout de chane alimentaire, lhomme. Le sol constitue un des points cls de ce parcours, du fait de sa situation la charnire entre la lithosphre, lhydrosphre et latmosphre. Il peut reprsenter un stock important de mercure et devenir en consquence une source

236

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

galement signicative. Cest ce qui se produit dans les sols des vieilles surfaces pdologiques des zones quatoriales o la teneur en mercure inorganique est particulirement leve, les apports atmosphriques et les accumulations rsiduelles stant drouls ici sur de longues priodes. Dans ces conditions, tout amnagement qui accentue lrosion hydrique se traduit par un accroissement du transfert de mercure, donc de la teneur en mercure des eaux continentales et ocaniques. Cest le cas en particulier des oprations de dforestation, de mise en culture intempestive, de constructions de routes . . ., qui se sont beaucoup dveloppes ces derniers temps en Amazonie et dans les Guyanes notamment et qui sont la source de contamination pour les nombreuses populations vivant au bord des euves. Mais cela rsulte aussi depuis quelques dcennies du dveloppement des activits dorpaillage (dont beaucoup sont clandestines), qui utilisent le mercure lmentaire pour extraire et purier le mtal prcieux selon la technique de lamalgamation. Les activits humaines sont donc doublement responsables des modications subies par le cycle du mercure dans la biosphre, directement par les rejets en relation avec lorpaillage et, de manire indirecte, conscutivement aux amnagements qui conduisent la plupart du temps une importante rosion des sols. Cette diversit de formes chimiques, de compartiments de stockage et de voies de transport du mercure dans le milieu naturel montre que, pour cet lment, on ne peut sen tenir au schma classique : pollution-effets, mais quil faut prendre en compte toutes les tapes biogochimiques du cycle du mercure au sein de la biosphre. Rfrence principale : Le mercure en Amazonie. Rle de lhomme et de lenvironnement. In : JP. Carmouze et al. (2001), 502 p. Expertise collgiale IRD (cf. en particulier le chapitre de M. Roulet et C. Grimaldi). Encadr 6.2-3 Remise en tat des sites miniers Le traitement des sites miniers est devenu une proccupation forte (Tordoff et al., 2000) et leur remise en tat ou rhabilitation peut tre envisage divers niveaux et par diverses mthodes physiques, chimiques et biologiques : stabilisation physique et chimique, en gnral non biologique, ayant comme objectif de limiter les effets de la lixiviation chimique et de

B IOGOCHIMIE ET

RHABILITATION DES SITES MINIERS ET INDUSTRIELS

237

lrosion olienne et hydrique, et de restreindre la propagation de la contamination ; revgtalisation (ou reclamation approach) des surfaces permettant des vgtaux, choisis surtout pour leur capacit simplanter rapidement, de stabiliser le substrat par leurs racines, de limiter lrosion, de rguler les transferts hydriques par le ux dvapotranspiration et de procurer un environnement paysager acceptable ; rhabilitation ou restauration cologique (restoration approach, Bradshaw, 1992) pour recrer lcosystme initial pour une solution durable et complte permettant ltablissement des successions naturelles. Divers choix mthodologiques ou de vgtaux permettent damliorer ou adapter lutilisation de vgtaux : sur les terrains difcilement accessibles, les techniques de semis hydrauliques reprsentent une alternative intressante pour le semis de couvert vgtal (Robert et Bradshaw, 1985). Limplantation despces ligneuses xatrices dazote ou de lgumineuses permet laccumulation dazote assimilable, utilisable par dautres espces accompagnatrices (Marrs et al., 1983). Limplantation darbres est particulirement souhaitable, car leur prennit permet le dveloppement dun systme racinaire volumineux associ une stabilisation du sol et une forte vapotranspiration, ainsi que la production rgulire dun couvert organique (Johnson et al., 1992). Ce potentiel des espces ligneuses mrite dtre valu de faon approfondie (Punshon et al., 1995 ; Pulford et Watson, 2003). Lutilisation des plantes pour le traitement de sols contamins par les mtaux a reu le nom gnrique de phytoremdiation et a t dnie comme lutilisation de plantes pour stabiliser ou extraire les polluants de lenvironnement en les inactivant (Salt et al., 1998 ; Pilon-Smits, 2005). Plusieurs aspects de la phytoremdiation ont t envisags ou expriments : phytoextraction, phytodgradation, phytostabilisation, phytovolatilisation, rhizoltration (van der Lelie et al., 2001 ; Raskin et Ensley (eds), 2000). Il y a lieu de souligner que la revgtalisation de sites miniers na pas pour objectif la dcontamination des sols dont la teneur en mtaux est trop leve. Elle vise rduire la mobilit et la disponibilit des mtaux polluants par immobilisation ou restriction de leur migration, cest--dire correspond une phytostabilisation des mtaux (Vangronsveld et al., 1995) ; do limportance de la prise en compte de la spciation des mtaux en fonction des environnements et des plantes concerns.

238

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Dgradation des sols et des cosystmes en milieu tropical humide : les sites nicklifres de la Nouvelle-Caldonie

Lexploitation des minerais nicklifres, activit conomique majeure de la Nouvelle-Caldonie et les conditions environnementales (climat tropical humide, topographie, fragilit des quilibres environnementaux. . .) ont contribu une dgradation importante des sols. Des essais de rhabilitation et un dveloppement des activits minires veillant aux quilibres environnementaux de ces milieux se sont mis en place. De lensemble de ces points de vue (dgradation rhabilitation gestion durable des milieux), lexemple de la Nouvelle-Caldonie mrite dtre soulign ; cest pourquoi dans ce rapport, il a t retenu comme prototype des sites miniers. 2.1 Sols et biodiversit spcique de la Nouvelle-Caldonie Les sols nicklifres de la Nouvelle-Caldonie couvrent 5 500 km2 et proviennent essentiellement de laltration des roches ultramaques qui sest dveloppe sur 50 100 m dpaisseur et a entran la concentration des teneurs conomiquement exploitables dlments comme le nickel. La biodisponibilit du nickel dans ces sols induit donc une phytotoxicit importante (Becquer et al., 1995). Par ailleurs, ces sols prsentent dans le mme temps, dun ct des teneurs extrmes en fer, manganse, cobalt et chrome et dun autre des carences en lments nutritifs majeurs : azote (moins de 0,25 %), phosphore, potassium, et calcium. Ces proprits des sols sont lorigine de trois caractristiques biologiques majeures : des plantes faible productivit ; un fort taux dendmisme ; des types spciques de vgtation (Brady et al., 2005). La Nouvelle-Caldonie prsente donc une biodiversit terrestre unique, source de multiples questions de recherche dintrt gnrique. De nombreuses espces de plantes hyperaccumulatrices de nickel ont t dcrites, suggrant lexistence dune rponse adaptative la toxicit de ces sols.

B IOGOCHIMIE ET

RHABILITATION DES SITES MINIERS ET INDUSTRIELS

239

Le terme dhyperaccumulateur (Jaffr et al., 1976), utilis pour dcrire lextrme niveau daccumulation du nickel dans les parties ariennes et particulirement le latex de larbre endmique Sebertia acuminata,a t dni de faon plus quantitative comme la capacit de certaines plantes accumuler entre 0,11 % en poids de matire sche de leur partie arienne dun mtal prsent dans le sol. Labondance et la diversit de plantes hyperaccumulatrices (nickel, manganse, aluminium) fait de la Nouvelle-Caldonie un laboratoire naturel pour ltude et la comprhension du phnomne dhyperaccumulation de mtaux, dans les vgtaux mtallophytes. Les interactions plantes-sols reprsentent une vision simplie des processus luvre dans la rhizosphre. En effet, la prsence de communauts microbiennes, bactriennes et fongiques, associes aux racines interfre largement sur la disponibilit et le prlvement des mtaux par les plantes (cf. chapitre 7). Des champignons mycorhiziens vsiculaires-arbusculaires (VAM) Glomus et Acaulospora jouent un rle positif sur la croissance de plantes endmiques (Perrier et al., 2003). Ces champignons peuvent tre un lment favorable linstallation et la survie de plantes mtallophytes (Weissenhorn et al., 1993), en amliorant leur nutrition phosphate et en limitant laction et le transfert des ions toxiques (Leyval et Joner, 2001 ; Leyval, 2005). Des bactries rsistantes au nickel ont t isoles et tudies (Park et al., 2003) et des souches bactriennes adaptes aux sols ultramaques et prsentant des activits PGPR (Plant Growth Promoting Rhizobacteria) ont t identies (Mercky et al., 1995). Enn, des communauts de bactries ferri-rductrices de ces sols peuvent dissoudre les oxyhydroxydes de fer et de manganse porteurs de cobalt, nickel, chrome et accrotre leur transfert vers les eaux et les plantes et aussi vers des compartiments gochimiques du sol o ils sont plus disponibles (Quantin et al., 2002). 2.2 Rsultats des essais de revgtalisation Depuis environ 1970, diffrents essais ont t conduits pour revgtaliser environ 14 000 hectares (0,9 % de la supercie du territoire) de sols dgrads par lexploitation minire et lrosion. Depuis 1975, des dispositifs de gestion des striles ont t mis en place par la socit minire SLN an, dune part de minimiser limpact des activits minires et dautre part, de prparer la rhabilitation. Par ailleurs les conditions mtorologiques extrmes (fortes pluies), ainsi que ltat des sols (fortes pentes et rosion), des dblais et des sites abandonns, conduisent un processus spontan de revgtalisation extrmement lent et

240

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

partiel en termes de reconstitution dun cosystme initial. Les espces pionnires sinstallent en gnral dans des microsites protgs (vent, ensoleillement) et sont des espces croissance lente. La technique la plus prometteuse consiste en la remise en place de sols superciels ( top-soils ) prlevs pralablement lexploitation et conservs pendant des temps courts ; mais les conditions et la dure de conservation sont des facteurs critiques du succs. Des espces pionnires ont t identies et comprennent des herbaces de la famille des Cyperaceae, ainsi que des espces ligneuses des familles : Proteaceae, Myrtaceae, Casuarinaceae. Deux procds de rhabilitation ont t utiliss : la plantation et lensemencement. Le bilan denviron trente ans dessais a permis de dgager quelques principes gnraux de conduite des processus de rhabilitation : utilisation despces natives, en raison de la forte contrainte daphique ; ncessit du suivi et de la prennit des oprations de rhabilitation ; prise en compte de la rhabilitation lchelle des communauts et des cosystmes non exclusivement celui des espces ; importance dune comprhension des mcanismes cologiques de la ore et microore associe pour acqurir une vision dynamique de lvolution des cosystmes et de leur durabilit en rhabilitation ; connaissance de lvolution des horizons suprieurs des sols (top-soils), qui apparat comme une composante essentielle du succs de la rhabilitation. 2.3 Enjeux de la mis en place dune zone

atelier/conservatoire en Nouvelle-Caldonie
Si la revgtalisation et plus particulirement la rhabilitation des sites miniers ou pollus sont des thmatiques qui ont pris une plus grande importance depuis une dcennie et ont donn lieu une littrature abondante, on ne dispose que de peu de donnes sur le fonctionnement dcosystmes complexes sur des sols naturellement toxiques comme les sols ultramaques de Nouvelle-Caldonie. Les conditions de vie dans ces sites trs particuliers en font des modles de choix pour mieux comprendre les mcanismes gnraux de maintien de la biodiversit spcique et intraspcique. En Nouvelle-Caldonie, la situation a cr un rservoir despces mtallophytes, unique par son ampleur, dont la conservation face la pression de lexploitation minire doit tre une priorit. La possibilit est ainsi donne de crer une zone atelier et conservatoire permettant, dune

B IOGOCHIMIE ET

RHABILITATION DES SITES MINIERS ET INDUSTRIELS

241

part la conservation et, dautre part lexprimentation sur la dynamique de ces cosystmes naturels et/ou soumis une anthropisation forte.

Conclusion
Les sites dactivits minires, incluant les installations minires et de traitement des minerais, sont des milieux fortement perturbs, prsentant des dgradations physiques, chimiques et biologiques qui affectent le fonctionnement des cycles biogochimiques des lments. Ces perturbations fortes qui correspondent au passage dun milieu trs conn (le gisement en place) un systme ouvert et dispersif, concernent les sols et les sous-sols, les eaux de surface et les nappes ainsi que latmosphre. Elles affectent les stocks, la mobilit et les transferts des lments. Les impacts peuvent entraner des risques pour les cosystmes, les agrosystmes et la sant. La gestion de ces impacts implique une connaissance des processus et des paramtres qui les contrlent en mettant en uvre des dmarches interdisciplinaires. Les approches plus fondamentales doivent tre compltes par des approches technologiques et la mise en place ou le dveloppement de mthodologie dvaluation et de traitement des risques. Les milieux naturels extrmes (fortes teneurs en mtaux) peuvent offrir des champs dtude prsentant des analogies avec certains des paramtres des sites miniers. Parmi les mthodologies de traitement, les mthodes biologiques, sans doute en association avec des mthodes chimiques et physiques, paraissent trs prometteuses. La phytoremdiation se traduit par un certain nombre de points positifs : une occupation du sol et une amlioration du paysage ; un faible cot ; une diminution de lrosion et des inltrations ; une possible utilisation ultrieure des sols des ns industrielles, commerciales, voire, dans les cas les plus favorables, rcratives ;

242

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

En revanche, elle prsente aussi un certain nombre dinconvnients : une production de biomasses enrichies en mtaux (plantes accumulatrices) et un risque li la consommation de cette biomasse par les animaux ; la ncessit de rcolter les biomasses charges pour les traiter, par incinration par exemple ; la ncessit dun effort phytotechnique qui peut savrer coteux ; un manque de donnes long terme sur la viabilit des vgtaux.

Le dveloppement de la phytoremdiation semble en outre li une meilleure connaissance des associations racines-micro-organismes et en particulier des symbioses mycorhiziennes et des bactries associes. Le rle des microorganismes dans le comportement biogochimique des sites miniers est donc dans ce cas aussi de premier plan (cf. chapitre 7).

Rfrences bibliographiques
Acadmie des sciences. Bourrelier PH. et Berthelin J. (1998). Contamination des sols par les lments en traces : les risques et leur gestion. Rapport N 42 de lAcadmie des sciences. Tec & Doc Lavoisier, Paris, 440 p. Becquer T., Bourdon E. et LHuillier L. (1995) Mobilit du nickel dans les sols ferralitiques ferritiques du sud de la Nouvelle-Caldonie. Proceedings of the second international conference on serpentine ecology. Nouma, July 31August 5 1995 : 57-63. Bradshaw HD. (1992). In Jain SK. and Botsford LW. (eds). The biology of land restoration. Applied population biology, Kluwer Academic, Dordrecht : 2544. Brady KU., Kruckeberg AR. and Bradshaw HD. Jr. (2005). Evolutionary ecology of plant adaptation to serpentine soils. Annu Rev Ecol Evol Syst, 36 : 243266. Jaffr T., Brooks RR., Lee J. et Reeves RD. (1976). Sebertia acuminata : a hyperaccumulator of nickel from New Caledonia. Science, 193 : 579-580. Jaffr T., Morat Ph. et Veillon JM. (1994). Caractristiques et composition oristique des principales formation vgtales (Dossier Nouvelle-Caldonie). Bois et Forts des Tropiques 242 : 7-30.

B IOGOCHIMIE ET

RHABILITATION DES SITES MINIERS ET INDUSTRIELS

243

Johnson MS., Cooke JA. et Stevenson JKW. (1992). In Hester RE. and Harrison RM. (eds). Revegetation of metalliferous wastes and land after metal mining. Mining and its environmental impact, Royal Society of Chemistry, London : 31-47. Leyval C. et Joner E. (2001). Bioavailability of heavy metals in the mycorrhizosphere. In Gobran GR., Wenzel WW., Lombi E. (eds). Trace Elements in the Rhizosphere, CRC press, Boca Raton, 165-185. Leyval C. (2005). In Huang PM. and Gobran GR. (eds). Effect of arbuscular mycorrhizal (AM) fungi on heavy metal and radionucleides, Elsevier, Amsterdam, p. 419-429. Marrs RH., Roberts RD., Skefngton RA. et Bradshaw AD. (1983). Nitrogen and the development of ecosystems. In Lee JA., McNeill S. and Rorinson IH. (eds). Nitrogen as an ecological factor, Blackwell, Oxford : 113-136. Mercky S., Dulieu D., Pineau R., Rinaudo G. et Sarrailh JM. (1995). Study of diazotrophic bacteria in the rhizosphere of Poaceae, Leguminoseae and Cyperaceae for the purpose of rehabiliting mining sites (New Caledonia). Proceedings of the second international conference on serpentine ecology. Nouma, July 31-August 5 1995 : 91-92. Park JE., Young KE., Schlegel HG., Rhie HG. et Lee HS. (2003). Conjugative plasmid mediated inducible nickel resistance. In Hafnia alvei 5-5. Int Microbiol, 6 : 57-64. Perrier N., Bahuaud D., Amir H. et Colin F. (2003). Importance of arbuscular mycorrhizal fungi in the Koniambo massif, New Caledonia. Proceedings of the international meeting preservation and ecological restoration in tropical mining environments . Nouma, July 15-July 20 2003 : 80-81. Pilon-Smits E. (2005). Phytoremediation. Annu Rev Plant Biol, 56 : 15-39. Pulford ID. et Watson C. (2003). Phytoremediation of heavy metal-contaminated land by trees-a review. Environ Internat, 29 : 529-540. Punshon T., Lepp NW. et Dickinson NM. (1995). Resistance to copper toxicity in some British willows. J Geochem Explor, 52 :259-266. Quantin C., Becquer T., Rouiller JH. et Berthelin J. (2002). Redistribution of metals in a New Caledonia Ferralsol after microbial weathering, Soil Sci Am J, 66 : 1797-1804. Raskin J. et Ensley BD. (eds) (2000). Phytoremediation of toxic metals : using plants to clean up the environment, John Wiley & Sons, New York.

244

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Roberts RD. et Bradshaw HD. (1985). The development of hydraulic seedling techniques for unstable sand slopes. II : Field evaluation. J Appli Ecol, 22 : 979-994. Salt DE., Smith RD. et Raskin I. (1998). Phytoremediation. Annu Rev Plant Physiol 49 : 643-668. Tordoff GM., Baker AJM. et Willis AJ. (2000). Current approaches to the revegetation and reclamation of metalliferous mine wastes. Chemosphere, 41 : 219-228. Van Der Lelie D., Schwitzguebel JP., Glass DJ., Vangronsveld J. et Baker AJM. (2001). Assessing phytoremediations progress in the United States and Europe. Environ Sci Technol, 35 : 446A-452A. Vangronsveld J., Van Assche F. et Clusters H. (1995). Reclamation of a bare industrial area contaminated by non-ferrous metals : in situ metal immobilization and revegetation. Environ Pollut, 87 :51-59. Whitting SN., Reeves RD., Richards D., Johnson MS., Cooke JA., Malaisse F., Paton A., Smith JAC., Angle JS., Chaney RL., Ginocchio R., Jaffre T., Johns R., McIntyre T., Purvis OW., Salt DE., Schat H., Zhao J. et Baker AJM. (2004). Research priorities for conservation of metallophyte biodiversity and their potential for restoration and site remediation. Restor Ecol, 12 : 106-116. Weissenhorn I., Leyval C. et Berthelin J. (1993). Cd-tolerant arbuscular mycorrhizal (AM) fungi from heavy metal-polluted soils. Plant & Soils, 157 : 247-256.

SOUS-CHAPITRE

6.3

Comportement des contaminants chimiques dans les estuaires


DANIEL COSSA

Introduction
Les estuaires constituent une interface particulire entre les continents et locan. Dun point de vue chimique, celle-ci est caractrise essentiellement par de forts gradients de turbidit et de salinit qui induisent directement (force ionique, sorption, etc.) ou indirectement (pH, redox, etc.) des transformations profondes dans la partition et dans la spciation des lments et des substances chimiques. Ces transformations ont des consquences sur les exportations, les recyclages ou les pigeages de matire. Si sa frontire amont est gographiquement localisable comme la limite amont de la mare dynamique, lestuaire est gochimiquement solidaire du bassin versant de son euve. La position de limite aval est plus difcile prciser : il est malais disoler les estuaires des autres domaines des marges marines. Lespace bassin versant-estuaire-panache-zone ctire est un rel continuum tant du point de vue hydrodynamique que gochimique, cologique, et conomique.

246

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Les marges constituent 20 % de la surface ocanique, mais leur production primaire (PP) y est value un tiers de la PP de locan mondial. Dans ce contexte, les estuaires jouent un rle biogochimique particulier. En effet, les marges sont un puits pour le CO2 atmosphrique si les estuaires ne sont pas pris en compte dans le bilan ; mais dans le cas contraire, les estuaires et zones marcageuses tant pris en considration, locan ctier est alors une source de CO2 pour latmosphre. En plus dune productivit leve, ce sont aussi des zones caractrises par une biodiversit particulire. Les ractions biogochimiques qui sy droulent sont dune importance fondamentale pour la transformation de la matire via principalement lactivit des micro-organismes autotrophes et htrotrophes. Elles agissent sur les grands cycles (carbone, azote, phosphore, silice, soufre, etc.), mais aussi sur la spciation et la biodisponibilit des oligolments (fer et autres micro-nutriments mtalliques) ainsi que sur les composs organiques et inorganiques contaminants (pesticides, herbicides, organohalogns, hydrocarbures, mtaux traces, etc.). Limportance conomique des estuaires est forte, en raison de la prsence de ressources exploites, du transport maritime et de leur caractre rcratif. De plus, ils sont soumis, plus que dautres rgions marginales ocaniques, aux effets de lactivit humaine, via lutilisation des terres qui, travers lurbanisation, lagriculture, lindustrie et les transports, affectent les ux hydriques, lrosion et le transport de matire, en particulier les apports de matire organique, dlments nutritifs et de contaminants chimiques. La combinaison de proprits physiques (stratication, circulation, etc.) et chimiques (forte teneur en lments nutritifs, incluant les oligo-lments) induit une forte productivit pouvant aller jusqu leutrophisation. La prsence de concentrations signicatives dlments contaminants, incluant xnobiotiques et certains lments traces potentiellement toxiques (mercure, cadmium, cuivre, etc.), de sources uviales affectent les cosystmes et la salubrit des espces exploites. Les estuaires sont donc des zones de conits dusage o doivent sexercer prioritairement des techniques de gestion pour un dveloppement durable, prenant en compte lensemble du bassin versant et la zone ctire adjacente. Cest dans cette optique que sintgrent les politiques europennes (directive cadre sur leau et stratgie marine ctire). Cette gestion passe par la connaissance des processus biogochimiques qui caractrisent et gouvernent les cosystmes ; leur modlisation est un outil pour la gestion. Dans cette prospective, nous passons en revue succinctement les acquis des vingt dernires annes sur les principaux mcanismes qui, en milieu estuarien, gouvernent les transports et les transformations des lments et substances contaminantes potentiel toxique. Nous identions les lacunes des connaissances, ainsi que les axes de recherche principaux ncessaires pour les combler et pour le dveloppement doutils de gestion des zones ctires, en particulier la modlisation et lanalyse du risque chimique. Bien quune ide force de ce chapitre

C OMPORTEMENT DES

CONTAMINANTS CHIMIQUES DANS LES ESTUAIRES

247

soit que ltude de la dynamique des contaminants chimiques ne peut tre dissocie de celle des lments des grands cycles biogochimiques (carbone, azote, phosphore, etc.), nous navons pas inclus ici les problmatiques spciques de leutrophisation et des dystrophies des cosystmes estuariens. Ces dernires, qui sont probablement, au dbut de ce XXIe sicle, les deux problmes majeurs de lenvironnement ctier, ncessitent des dveloppements particuliers. 1

Processus gochimiques gnraux

La matire et les lments de sources continentales qui atteignent les estuaires sont profondment affects qualitativement et quantitativement au cours du transit estuarien. En solution ou associs la charge solide en milieu uvial, les composs chimiques peuvent changer de phase (gaz, dissous, solide) impliquant des voies de transfert ou de pigeage varies : recyclage atmosphrique, pigeage temporaire (mobilisation diagntiques) ou permanent dans les sdiments, mlange et ractions avec les substances dorigine marine, et/ou exports sous forme dissoute, collodale ou particulaire dans les panaches estuariens. Dune part les lments les plus ractifs, forte afnit pour les particules, se retrouvent en abondance dans les sdiments estuariens et ctiers ; ceux qui prsentent une plus grande stabilit en solution pourront transiter vers le large et tre redistribus aux marges ocaniques associs aux lments de source marine. Dautre part, il est gnralement bien admis que les comportements et devenirs des molcules organiques sont largement gouverns par leur polarit. Les processus gochimiques gnraux lorigine des transformations et transferts de matire et dlments, les apports uviatiles et le comportement de la matire organique naturelle peuvent tre rsums. Les trs forts gradients des proprits physicochimiques de leau (force ionique, pH, potentiel redox, etc.) dans les estuaires, labondance de matire en suspension et les chelles de temps des diffrents phnomnes (temps de rsidence des eaux, des particules et cintiques dchange) gouvernent les cheminements des lments en milieu ctier et leur transfert locan. Ces proprits conduisent lexistence de nombreuses ractions htrognes (liquide/gaz et solide/liquide) comme lvaporation/dissolution, la prcipitation/dissolution, ladsorption/dsorption, la coagulation, la oculation/doculation. Chacune de ces ractions modie les apports terrignes dlments locan et la forme chimique sous laquelle ils se trouvent. Si lon doit schmatiser les caractristiques spciques principales qui gouvernent le devenir des substances et lments chimiques en milieu estuarien, on retient avant tout les changements de turbidit et de salinit. Dans les estuaires fort marnage dits macrotidaux (exemple : Gironde) se forment des zones de forte turbidit qualies de bouchons vaseux et parfois accompagnes prs du sdiment par de la vase uide (crme de vase). Ces corps constituent des sites de ractions redox et de sorption. Le type de mlange eau

248

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

douce-eaux marines et des particules conditionnent la spciation et la distribution lmentaire entre les phases en prsence. Les aspects cintiques sont particulirement importants en estuaire. Les chelles de temps du mlange entre les substances terrignes et marines y sont trs variables ; par exemple le temps de sjour de leau douce et de leau de mer est de lordre de quelques jours quelques semaines, alors que le temps de rsidence des particules estuariennes peut atteindre plusieurs annes. La partition des lments et des substances peut tre inuence par la distribution longitudinale et verticale des suspensions ellesmmes. La zone de forte turbidit est une zone de sdimentation-resuspension chimiquement et microbiologiquement trs active, un ltre biogochimique . Les sdiments dposs sont peu consolids et susceptibles dtre rapidement remis en suspension ; la dynamique de dpt-resuspension contrle le temps de rsidence des suspensions dans les estuaires et conditionne ainsi les ractions htrognes dans lesquelles sont impliqus les contaminants. Par ailleurs, les rgions distales estuariennes sont des zones de forte production primaire o les contaminants chimiques sont incorpors (adsorbs ou absorbs) dans le phytoplancton en fonction de labondance de leurs formes chimiques bioassimilables.

La matire organique naturelle et ses interactions avec les contaminants

La matire organique (MO) naturelle voit sa composition et sa partition se modier dans les zones ctires tant les dynamiques de formation (production primaire), de condensation (vieillissement) et de dgradation (thermique, photochimique et biologique) sont intenses. La MO est un vecteur pour de nombreux lments, en particulier les lments traces divalents avec lesquels elle forme des complexes. Elle est aussi un vecteur pour de nombreux contaminants organiques lipophiles au travers dinteractions hydrophobes entre les molcules. De la diversit des sources de MO (et de composition) rsulte une grande htrognit du comportement global de la MO dun estuaire lautre en fonction des saisons, du climat, du bassin versant et du niveau deutrophisation. La composition de la MO gouverne sa dgradabilit chimique ou biologique1 . Les bouchons vaseux estuariens et les sdiments sous-jacents constituent des sites particuliers dactivit bactrienne htrotrophe o la MO est partiellement minralise et polymrise. Il en rsulte des changements de nature et de concentration de la MO qui ont des consquences sur la spciation et la biodisponibilit des contaminants, mtalliques comme organiques.
1 La matire organique lessive des sols et des litires terrestres est considre comme rsistante la dgradation, alors que les produits de la production micro-algale et bactrienne autotrophe sont plus facilement dgrads. Dans les euves eutrophes, la production primaire autochtone produit des formes de MO plus dgradables. Lge de la MO est le paramtre qui semble gouverner sa dgradabilit.

C OMPORTEMENT DES

CONTAMINANTS CHIMIQUES DANS LES ESTUAIRES

249

Les dgradations photochimiques et microbiologiques sont lies (la photodgradation stimule la production htrotrophe de micro-organismes par la production de molcules plus facilement mtabolisables que la MO marine ou uviale). En rsum, une fraction seulement de la MO dissoute est sufsamment labile pour tre dgrade en estuaire ; ce nest pas le cas cependant dans les systmes (baies, etc.) o les eaux saumtres sont piges sufsamment longtemps. Cest pourquoi il est difcile de dissocier les processus biogochimiques purement estuariens de ceux qui concernent lensemble du systme ctier. En fait le paramtre le plus important qui contrle le comportement de la MO et des lments associs dans les zones estuariennes et ctires est le temps de rsidence des eaux2 . Globalement considre, la matire organique dissoute est conservative (mlange des eaux douces et marines sans changement de phase) lors du mlange estuarien3 . La non-conservativit est aussi observe, en particulier pour certaines fractions de MO dans les estuaires stratis o le temps de mlange est plus long que dans les estuaires bien mlangs ou/et aussi lorsque des sources de MO endogne existent. En rsum, lexportation de MO des rgions estuariennes locan est loin dtre ngligeable, mais sa composition est extrmement diffrente de la MO uviatile. Cette diffrence est dautant plus grande que le temps de rsidence des eaux saumtres est long : production, dgradation et transformation se faisant tant dans la colonne deau qu la surface des sdiments estuariens. Les interactions entre les contaminants (mtalliques et organiques) et la MO ncessitent dtre formalises sur la base de la nature de celle-ci, an dtre intgres dans des modles de spciation estuariens. Des recherches sont ncessaires sur ce thme.

Les lments en traces mtalliques et mtallodes

Les estuaires agissent comme des ltres pour les espces mtalliques dissoutes et particulaires de sources uviales. La plupart de lenlvement estuarien des
2 La MO saccumule au cours des saisons chaudes en zone estuarienne et ctire. Cet excs peut subsister plusieurs mois avant quun transport vertical ou horizontal signicatif produise une dilution signicative. La stratication estivale est peu favorable un transfert vertical des formes dissoutes de MO. La dgradation de ces MO particulaires linterface eau/sdiment provoque, en raison des gradients doxydorduction quelle impose, des ractions de transformation (diagense prcoce) qui affectent la distribution et la mobilit non seulement du C, de N et du P mais aussi de nombreux lments nutritifs et contaminants (Fe, Zn , Cu , Mn, Hg, etc.). 3 Le caractre conservatif est le plus souvent limit aux salinits suprieures 2 . La oculation de substances humiques a t mise en vidence faible salinit : la fraction humique, qui reprsente une trs faible partie de la MO des euves, pourrait tre enleve jusqu 80 %. Le fer, et des lments sorbs sur ses oxyhydroxydes, participent cette oculation.

250

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

espces dissoutes est le fait de processus physicochimiques, mais aussi biologiques ; de ce point de vue les particules biognes constituent des supports trs efcaces ladsorption de mtaux divalents. La grande majorit de certains lments peut se trouver pige aux marges ocaniques. Ces processus denlvement sont parfois si efcaces en milieu ctier que lenlvement peut concerner aussi une partie de lapport mtallique dorigine marine. Leutrophisation des zones ctires peut amplier ce processus. Les zone de sdimentation estuarienne sont des puits pour les lments mtalliques sous forme de sulfures (cadmium, zinc, mercure, etc.). Les principaux mcanismes denlvement estuarien ont t dcrits prcdemment. En rsum, il sagit de ractions physicochimiques dadsorption, prcipitation, oculation, ractions redox et changes dions, et de ractions biologiques : producteurs primaires et pelotes fcales de zooplancton. Ces derniers processus concernent tout particulirement les lments dits biodpendants (zinc, cuivre, nickel, etc.), dont le comportement biogochimique en milieu marin se rapproche des lments nutritifs (azote et phosphore). Ces lments sont incorpors dans le plancton et remis en solution lors de la dgradation de la matire organique. Il sensuit quen milieu estuarien leur recyclage travers le processus incorportation/relarguage peut tre intense et fonction de lintensit du mlange estuarien et du temps de rsidence des eaux dans la zone de mlange. De cette situation rsulte des comportements diversis pour chaque lment et ce en fonction de la dynamique propre chaque systme estuarien et aussi pour un mme systme en fonction des saisons. Il est souligner que les uctuations des concentrations en mtaux dans les apports uviaux tendent au niveau saisonnier rendre illusoire toute classication dnitive en terme de conservativit. Pour le cadmium par exemple, des distributions despces dissoutes le long du gradient de salinit tmoignent dun processus de mobilisation dans certains estuaires, alors que dans dautres la mme distribution ne scarte par dune droite de mlange conservatif. Cest aussi le cas du zinc et du nickel. La modlisation biogochimique et le couplage des modles hydrosdimentaires rendent compte de ces phnomnes. La gnralisation du dveloppement de ce type doutil est encourager. Les mtaux dits ractifs ( constantes dhydrolyse leves) prsentent dans la plupart des estuaires des courbes de mlange concaves qui tmoignent dun enlvement de leurs espces dissoutes et un comportement plus constant (Fe, Mn, Al, Pb, etc.). Dans le cas du fer, le mcanisme denlvement est bien document : prcipitation doxyhydroydes amorphes aux surfaces spciques trs grandes qui peuvent adsorber ou coprcipiter dautres lments. Le rle de la MO dans la oculation et lagrgation de collodes doxydes noforms en estuaire a t prouv. La prise en compte de la fraction collodale et de sa dynamique (agrgation/doculation) dans les modles estuariens de partition est ncessaire.

C OMPORTEMENT DES

CONTAMINANTS CHIMIQUES DANS LES ESTUAIRES

251

Si le rle de ltre lmentaire est gnralement admis pour les estuaires, dans certaines situations o lapport anthropique est intense, ils peuvent constituer des sources signicatives dlments pour les rgions ctires adjacentes. Lhtrognit des conditions physicochimiques et biologiques en milieu estuarien induit des htrognits fortes dans la spciation des lments. Les recherches sur les conditions de formation et de dgradation des organomtalliques, en particulier les composs alkyls et aryls sont indispensables. Les sdiments estuariens constituent des puits gochimiques temporaires ou dnitifs pour les lments contaminants, dont le comportement post-dposition est largement conditionn par les conditions redox, puisque la plupart possdent plusieurs tats doxydation. Ainsi, leur spciation, mobilit et biodisponibilit sont dpendantes des conditions de la diagense prcoce. La connaissance des processus diagntiques est ainsi indispensable la gestion des sdiments contamins. Les thmes suivants requirent aussi des dveloppements de connaissance, an de formaliser les comportements lmentaires. Ils concernent principalement les ractions htrognes, particulirement la formalisation des effets physiques et chimiques sur la sorption (dilution, enlvement, force ionique, complexation et comptition de surface, pH), mais aussi les ractions de dissolution-prcipitation (oxydes et sulfures), coagulation-sdimentation, et de prise en charge biologique ( travers le couplage de modles de bioaccumulation/bioamplication des modles biocintiques).

Les xnobiotiques organiques et hydrocarbures aromatiques

Les distributions des contaminants organiques et de leurs mtabolites en estuaires montrent des comportements dvaporation ou denlvement en phase solide qui prludent leur enfouissement sdimentaire fonction de la valeur de leur volatilit et hydrophobicit. Pour les substances les plus hydrophiles, parmi lesquelles de nombreux herbicides, la distribution estuarienne est le plus souvent prdictible sur la base de modles hydrodynamiques permettant de localiser les panaches de dilution travers la zone ctire. Des fonctions de dgradation (microbienne, thermo ou photochimique) peuvent y tre insres. Pour les plus hydrophobes, le rle des collodes est important. Des modles de partition trois phases ont t appliqus. Bien que la partition des substances entre la phase dissoute et solide sexprime thoriquement par les coefcients de partage octanol-eau (Kow ), cest par

252

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

le biais de coefcient (Koc ) in situ quune modlisation raliste peut tre effectue. Les valeurs in situ sont, en effet, souvent suprieures de celles drives des expriences en laboratoire et des Kow . Le passage dun Koc in situ un Kow ncessite des exprimentations pour chaque substance et la connaissance du cortge des composs organiques prsents en solution et sur les solides en suspension dans le milieu. Les cintiques dchange sont trs mal connues. Des exprimentations sont ncessaires pour alimenter les modles de distribution et plus largement de comportement. Les concepts et les principes, actuellement formaliss, sont ceux de bilans nergtiques (thermodynamique) des processus rversibles et de bilans cintiques, cest--dire du taux par lequel le changement sexerce. Un axe de recherche est prometteur : linuence de la production primaire et du cycle de carbone, comprenant la dgradation htrotrophe, sur la spciation des contaminants organiques persistants. Pour les substances volatiles, comme de nombreux HAP4 ou PCB5 , mais aussi de mtaux6 ou organomtaux, lestuaire peut constituer alternativement un milieu de pigeage sdimentaire ou dmission dans latmosphre suivant les saisons ou plus largement les conditions environnementales et lloignement des sources. Des modles de fugacit y ont t dvelopps ; des modles plus labors, coupls la dynamique hydrosdimentaire, sont ncessaires. Les donnes exprimentales permettant la paramtrisation des modles sont encore rares tant la diversit des substances organiques contaminantes est grande. Lampleur du travail, et le d quil reprsente en termes de risque pour lenvironnement et pour la sant humaine, et la petite taille de communaut nationale travaillant sur ces aspects (comparativement nos partenaires europens, canadiens ou amricains) y ncessite des renforcements deffectifs. De plus, la participation de laboratoires franais des rseaux europens sur cette thmatique est un complment indispensable. En termes de bioaccumulation dans les organismes, le comportement des substances lipophiles requiert, comme les autres, des approches biodynamiques dans lesquelles les caractristiques physicochimiques conditionnant la biodisponibilit, les paramtres physiologiques (croissance, reproduction, etc.) et cologiques (structure des rseaux trophiques) sont pris en considration. titre dexemple, linuence du taux de la pousse phytoplanctonique sur la dilution de la bioaccumulation des contaminants organiques persistants est un axe de recherche qui complterait lexpertise franaise existant dans le domaine et se dveloppant paralllement dans les modles biogochimiques de lamont (par exemple : Piren-Seine).
4

Hydrocarbures aromatiques polycycliques. ou biphnyls polychlors. 6 Le mercure en est le meilleur exemple.


5 Polychlorobiphnyls

C OMPORTEMENT DES

CONTAMINANTS CHIMIQUES DANS LES ESTUAIRES

253

Les sdiments ctiers constituent, comme pour les mtaux, des rceptacles de contaminants organiques. La mobilit post-dposition de ces derniers est mal connue. Ltude des relations entre leur dynamique linterface eau-sdiment et les processus diagntiques est une priorit de recherche pour la gestion des sdiments contamins.

Les biogaz

La respiration de la MO et la dnitrication du nitrate produisent respectivement de grandes quantits de CO2 et dN2 O. La plupart des estuaires sont dimportantes sources de mthane et doxyde nitreux, les concentrations dans les eaux peuvent y tre de plusieurs ordres de grandeur plus leves quen milieu ocanique. La biomasse phytoplanctonique et leutrophisation favorisent la formation de composs soufrs volatils (COS, DMS). Les productions bactriennes de H2 S, CH4 , et de mtaux alkyls (exemple : DMHg) sont lorigine de leur volatilisation dans latmosphre ; ces derniers processus sont particulirement intenses dans les estuaires et les rgions ctires. Certains de ces biogaz contribuent leffet de serre global, dautres sont toxiques. Peu dattention a pourtant t jusqu prsent attribue leurs voies de synthse et la quantication de leur production linterface ocan-continents. Plusieurs questions se posent en relation avec les variations des conditions estuariennes : quels sont les mcanismes denlvement des biogaz et leur intensit (exemple : oxydation du mthane, dmthylation du DMHg) ? Quelles sont limportance de la production et la ractivit du CO ? Quelles sont toutes les sources de N2 O ? Quelle est limportance du DMS, CS2 et COS produits ? Quelles sont les conditions de formation (mthylation, hydruration, etc.) et quelle est la production de mtaux et mtallodes volatils ? Le champ de ces recherches, dont limportance en termes de gaz effet de serre ou de gaz toxiques est importante, reste trs ouvert. Il sagit tout particulirement de relier les missions de biogaz la transformation de la MO, la dynamique des sels nutritifs et leutrophisation. La modlisation des ractions chimiques dans le compartiment atmosphrique et des changes gazeux linterface eau-air devrait constituer une priorit dans les annes venir.

Production primaire, rseaux trophiques et contamination chimique

Un grand nombre dlments traces, en particulier les mtaux de transition (fer, manganse, nickel, cobalt, zinc, etc.) sont essentiels la croissance des

254

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

organismes vivants. Ils entrent dans la composition de plusieurs cofacteurs enzymatiques. Depuis quelques annes se dveloppe une nouvelle thmatique en sciences marines, la chimie bio-inorganique7 , qui traite de la faon dont les organismes marins et en particulier le phytoplancton, acquirent leurs oligolments et comment ces derniers se distribuent dans locan et ses marges. Ce type de travaux devrait se dvelopper en milieux ctier et estuarien, dans la mesure o la spciation de ces oligo-lments est lie aux nombreux chlateurs prsents et que, en consquence, leur concentration leve dans les eaux uviales ne garantit pas leur biodisponibilit en milieu estuarien. Comme pour le fer en milieu plagique dans les annes 1990, des paradigmes sur le rle des lments traces dans la constitution des biocnoses phytoplanctoniques (la diversit des espces et ventuellement les dystrophies phytoplanctoniques) commencent merger. Le rle des herbicides dans ce contexte est aussi considrer. Par ailleurs, les phnomnes de bioconcentration, bioaccumulation et bioamplication des contaminants chimiques (mtaux et substances organiques toxiques) dans les rseaux trophiques estuariens rsultent, dune part, du potentiel dassimilation lchelon primaire (biodisponibilit vis--vis du phytoplancton relie de la spciation des substances et lments) et dautre part, des phnomnes biologiques incluant lefcacit dabsorption dun niveau trophique au suivant, lexcrtion, le mtabolisme, le stockage de la substance et la croissance des organismes. Les changements dans les cycles des lments majeurs (carbone, azote, phosphore, etc.), dont peut rsulter une augmentation importante de la biomasse et/ou une chute de la diversit phytoplanctonique (incluant des modications des rseaux trophiques), gouvernent lincorporation et les transferts des contaminants dans les organismes et conditionnent leurs niveaux de contamination et terme la qualit alimentaire des espces exploites. Le dveloppement de modles de bioaccumulation coupls aux modles bio-nergtiques (exemple : DEB : Dynamic Energy Budget) sont des outils ncessaires la gestion durable des ressources aquacoles.

Modlisation biogochimique estuarienne, un enjeu national : cas des lments en traces

Il y a deux raisons majeures au dveloppement de modles numriques en biogochimie marine :


7 On peut faire sienne et appliquer au domaine ctier la conclusion de Morel at al. (2004) : en se concentrant sur lexplication molculaire de quelques processus biochimiques cls de la biogochimie marine, la chimie bio-inorganique devrait aider comprendre linterdpendance subtile et complexe de la vie marine et de la gochimie ocanique et comment elles ont volu ensemble au cours de lhistoire de la Terre .

C OMPORTEMENT DES

CONTAMINANTS CHIMIQUES DANS LES ESTUAIRES

255

1. un gain dans la comprhension des processus qui commandent le transport de matire du continent locan ; 2. lapport de rponses aux questions damnagement ; en particulier, prdire les distributions et les transports de contaminants. Il nexiste pas de modle gnral appropri toutes les questions et une srie de modles est ncessaire. Les bons modles sont ceux qui sont btis sur une bonne connaissance de la rgion dtude et qui sappuient sur un programme dobservation adapt. La dmarche la plus efcace consiste laborer des modles hydrosdimentaires en tenant compte du nombre de facteurs optimum an de mieux comprendre les processus, les chelles de temps, etc., et ensuite de les simplier (en connaissance des consquences) pour les utiliser en y intgrant la chimie. Sagissant de complexit de mise en uvre, il savre que le couplage de la chimie un modle hydrosdimentaire nest pas plus difcile dans le cas dun modle 3D que dans le cas dun modle 2D. Sagissant du cot, il est noter que, si les modles 3D sont les plus coteux, il ny a pas de diffrence signicative de prix de revient entre un modle 1D et un modle 2D. Les modles chimiques des quilibres thermodynamiques en phase htrogne : des modles thermodynamiques (MINIQL, WHAM, etc.) sont adaptables aux situations estuariennes. Cependant, dans de nombreux cas, les constantes ne sont pas disponibles ou peu ables. Des donnes de partition et spciation des contaminants entre la phase dissoute et la phase particulaire sont ncessaires pour diverses situations hydrodynamiques incluant les priodes dtiage et de crue, les vives eaux et mortes eaux ainsi que les priodes de forte productivit biologique. Ces donnes de distribution sont ncessaires le long des gradients de mlange salin, de mlange turbide et aussi jusquen limite amont de la pntration de la mare dynamique. An dassurer un continuum dans les diffrentes situations hydrodynamiques, quelques points xes sont suivre en pseudo-continu sur des priodes longues. Les expriences dadsorption-dsorption sur site (type FDC) sont complmentaires aux mesures de Kd in situ. Les expriences de mlange (type Scholkovitz ) sont controverses. Si, dans de nombreux cas, il semble que les cintiques rapides expliquent assez bien la partition des mtaux entre les phases dissoutes et particulaires, on souligne que, dans les estuaires o les bouchons vaseux sjournent plusieurs annes (exemple : la Gironde), on doit tenir compte des cintiques lentes. Il faut dvelopper des stratgies pour estimer les ux lchelle de lanne. Si la ncessit dexpriences en racteur ou en continu semble admise, les conditions de leur ralisation suscitent encore bien des dbats (racteurs, microcosmes, etc.).

256

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Sites dtude et actions et/ou modle gnrique : mme si cela est souhaitable terme, il nest pas raliste de penser que lon puisse disposer de modles hydrosdimentaires 3D sur les principaux euves franais court terme et utilisables pour y inclure la biogochimie. Par ailleurs, on ne peut se limiter au littoral franais ; des informations sur les processus existant dans des systmes estuariens trs diffrents sont ncessaires pour une comprhension globale des transferts continent-ocan. Sans exclure dautres tudes plus ponctuelles, la priorit dicte par ltat davancement de la modlisation, les objectifs scientiques et de gestion est le dveloppement de modles hydrosdimentaires. Ils sont partiellement raliss pour les estuaires de la Gironde et de la Seine.

Risques chimiques

Les estuaires sont soumis aux apports de pesticides, herbicides, mtaux toxiques de source agricole en relation avec le lessivage et lrosion des sols. Via les euves, ils reoivent aussi les efuents de nombreuses stations dpuration et des efuents industriels. Une imprgnation par des contaminants chimiques qui sen chappent est installe de faon continue en milieu estuarien par les rseaux dobservation (en France le RNO : http://www.ifremer.fr/envlit/surveillance/rno.htm). Le risque chimique chronique le plus important semble le fait des nombreux composs organiques persistants et de quelques mtaux toxiques (GESAMP, 2001). Les sels nutritifs sont aussi sources dinquitude. Ces dernires annes lattention sest concentre sur les effets toxiques directs des contaminants chimiques sur la vie marine et les consommateurs de produits de la mer. Une attention moindre a t porte sur les contaminants persistants organiques qui sont potentiellement dommageable la vie des systmes estuariens et ctiers. Les effets potentiels incluent des effets carcinognes, des modications de fonctions immunologiques, de comportement et communication, des effets sur la reproduction et les systmes endocrines en gnral. Des indicateurs de sant des cosystmes peuvent tre dnis partir de ces fonctions. Les perturbations endocriennes dorigine chimique sont maintenant bien tablies en milieu aquatique ; le cas du TBT (tri-butyltain) est exemplaire. Leutrophisation des zones estuariennes est potentiellement le plus dommageable, en terme de productivit et de biodiversit. Ses liens avec la production deforescences toxiques ou nuisibles sont prouvs. Les cots peuvent tre considrables, en particulier si lon tient compte des cots induit par les programmes de monitorage des toxines phytoplanctoniques. Les eforescences algales contribuent aussi rduire la pntration de la lumire, augmenter la turbidit et ainsi affecter les populations benthiques.

C OMPORTEMENT DES

CONTAMINANTS CHIMIQUES DANS LES ESTUAIRES

257

Les risques pour les populations humaines existent surtout dans les cas o les poissons et fruits de mer constituent un fort pourcentage de la dite. De nombreuses inconnues demeurent quant aux taux dimprgnation des produits de la mer par de nombreuses substances organiques persistantes et quelques lments traces et radionuclides, ainsi qu propos de leur toxicit (et dose maximales admissibles). Des normes ou valeurs guides commencent tre dictes (Hg, Pb, Cd, dioxines, etc.) par diffrentes agences nationales ou internationales. Le risque chimique de rejets accidentels spectaculaires (incluant les hydrocarbures et les radiolments) nest pas de mme nature. Ces rejets peuvent toutefois avoir des consquences graves et des cots conomiques trs levs.

Conclusion et recommandations gnrales


Les estuaires sont des zones de conits dusage o doivent sexercer prioritairement des techniques de gestion pour un dveloppement durable prenant en compte lensemble du bassin versant du euve et de la zone ctire adjacente. Cette gestion passe par la connaissance approfondie des processus biogochimiques qui gouvernent les cosystmes et permet le dveloppement doutils de modlisation. Les processus biogochimiques estuariens sont encore mal connus et mal intgrs tant leurs inhrentes complexits et variabilit sont grandes (variabilits spatiotemporelles hydrodynamiques, chimiques et biologiques). Cette mconnaissance est aussi le rsultat de la priorisation en France, pendant de trop nombreuses annes, de la recherche ocanographique vers les provinces ocaniques, marginalisant la recherche en zone ctire des tudes de cas. Des efforts rcents mergent pour renverser cette tendance (programmes europens sur les marges type Metromed, Pnoc-Pnec, PNRH, etc.). Mais ces efforts ne sont pas la hauteur du d et les laboratoires spcialiss (ou activit principale) sur linterface ocan-continent sont trop rares. Les informations parcellaires disponibles sur les cycles des contaminants chimiques sont runir pour faire merger des nouveaux concepts, de nouvelles proprits et modles gnralisables tous les estuaires. Les avances conceptuelles reposeront sur des recherches fondes sur un bon quilibre entre lobservation de longue dure, lexprimentation et la modlisation dans un processus itratif. Une formalisation englobant les mcanismes biogochimiques majeurs, en particulier des ractions htrognes, et des processus hydrosdimentaires ctiers est souhaitable. Lenjeu principal est la comprhension des interactions des facteurs physiques, sdimentologiques, chimiques et biologiques et leur intgration. Lintgration concerne aussi bien celle des processus biogochimiques dans la dynamique hydrosdimentaire, que celle de la productivit primaire

258

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

dans les cycles biogochimiques et celle des prdateurs dans les rseaux trophiques. La capacit dintgration et de rsolution des modles prdictifs gnriques dpendra de lobtention de sries spatiotemporelles. Cette dmarche passe par le rapprochement des communauts se partageant les champs de connaissances pour raliser une approche systmique intgre du fonctionnement du bassin versant et de la zone ctire ; dans cette optique la division thmatique traditionnelle eaux douces-eaux marines est handicapante. Si les volonts intgratives nont pas donn jusqu prsent les rsultats escompts, ce nest pas uniquement par manque de moyens nanciers : des mcanismes de structuration des quipes de recherche sont rechercher pour qu moyen terme se fdrent des comptences sur la biogochimie uviale, estuarienne et ctire, dans une sorte d Institut de biogochimie de linterface ocan-continent , multi-sites, ventuellement rattach un grand organisme et/ou un ple de comptence8 . Cette structuration devrait permettre de runir, sur la base dobjectifs naliss, les quipes de recherche caractre fondamental et appliqu intgrant la dmarche observation-suivi, processus-exprimentation, modlisation . Dans ce cadre, il est indispensable que les tudes sur le comportement et la dynamique des contaminants soient intgres dans des approches gochimiques structures autour des grands cycles biogochimiques (carbone, azote, phosphore, silicium, soufre, fer, etc.) qui les pilotent. Ceci permettrait aussi de saffranchir dnitivement des approches non gochimiques en matire dtudes environnementales, qui napportent des informations que dans un cadre empirique. De plus, les changements climatiques globaux qui conditionnent les grands cycles gouvernent indirectement les comportements des contaminants ; les tudes sur les changements anthropogniques sont intrinsquement lies celles des changements climatiques. La question spcique des contaminants organiques, en particulier les xnobiotiques en zone ctire, est sous-tudie en France ; un effort deffectif-chercheurs est ncessaire dans ce domaine an de se hisser au niveau de nos partenaires europens et nord-amricains.

Rfrences bibliographiques
Atelier Prospective Interfaces Ocan-Atmosphre , INSU (31 mars 2005). Boesch DF., Burroughs RH., Baker JE., Mason RP., Rowe CL. et Siefert RL. (2001). Marine Pollution in Unites States. Pew Oceans Commission. 51 p. Cauwet G. (2002). DOM in the Coastal Zone. Chap. 12. In Nelson et Siegel (eds). Biogeochemistry of Marine Dissolved Organic Matter, Elsevier.
8 Une telle fdration lchelle nationale doit se concevoir en liaison avec la stratgie europenne (cf. directive-cadre sur leau et stratgie marine ctire ).

C OMPORTEMENT DES

CONTAMINANTS CHIMIQUES DANS LES ESTUAIRES

259

GESAMP (IMO/FAO/UNESCO/WHO/IAEA/UN/UNEP) (1983). An oceanographic model for the dispersion of wastes in the deep-sea. Report and Studies N 19. Intern. Atom. Energy Agency editions, Vienna, Austria, 182 p. Comit national dvaluation de la recherche (fvrier 1998). valuation de la Recherche en ocanographie : avis et recommandations. La documentation franaise, 210 p. Eldereld H. (2004). The Oceans and Marine Geochemistry. Vol. 6. Treatise on Geochemistry. Elsevier, 646 p. Frankignoulle M. et Middelburg JJ. (2002). Biogases in tidal European estuaries : the Biogest project. Biogeochemistry, 59 : 1-4. GESAMP (2001). A Sea of Troubles. Report and Studies N 70. Groid-Arendal UNEP Press, 35 p. ISBN 82-7701-010-9. GESAMP (2001). Protecting the Oceans from Land-based Activities. Report and Studies N 71. Groid-Arendal UNEP Press, 125 p. ISBN 82-7701-011-7. Hobbie JE. (2000). Review : Estuarine Science : A Synthetic Approach to Research and Practice, Island Press, 540 p. Mantoura F., Martin JM. et Wollast R. (1991). Ocean Margin Processes in Global Change. Dahlem Workshop Reports, Phys Chem Eath Sc Res Rep 9, Wiley Publications, 469 p. Morel FF., Milligan AJ. et Saito MA. (2004). Marine Bioinorganic Chemistry. p. 113-144. In H. Eldereld (ed). Treatise on Geochemistry, Vol. 6, Elsevier/Pergamon, 646 p. Wollast R. (2002). Continental Margins : Review of Geochemical Settings. In Wefer G. et al. (eds). Ocean Margin Systems, Springer Verlag, p.15-31.

TROISIME PARTIE

Secteurs de recherche dvelopper

S ECTEURS DE

RECHERCHE DVELOPPER

263

La troisime partie du rapport est consacre aux secteurs de recherches de nature disciplinaire approfondir en vue dune meilleure connaissance du fonctionnement biogochimique des terres merges. Les deux domaines retenus lont t en partant dune constatation fondamentale, savoir que la biogochimie continentale repose avant tout sur le fonctionnement du sol, celui-ci constituant assurment le pilier central de lcosphre terrestre. Or, ltude de lactivit dun objet naturel aussi complexe est particulirement ardue, en raison des interactions existant en permanence entre les principaux constituants, savoir : constituants minraux matires organiques microore tellurique ; les deux derniers tant notamment les acteurs majeurs du comportement biogochimique de la surface de la plante sur lesquels il convient plus particulirement dinsister dans ce document. Ce sont donc eux qui feront lobjet des chapitres 7 et 8. Le chapitre 7 est consacr ltude des micro-organismes des sols, vaste domaine encore trop peu connu, alors quil a t dit souvent que le monde leur appartenait. Le chapitre 8 porte sur les matires organiques des sols (MOS), qui sont la base du cycle des bio-lments, tels le carbone et surtout lazote, en relation notamment avec la production biologique dazote nitrique indispensable la nutrition minrale des vgtaux.

CHAPITRE

Les micro-organismes, cl des recyclages biogochimiques


JACQUES BERTHELIN

L ES

MICRO - ORGANISMES , CL DES RECYCLAGES BIOGOCHIMIQUES

267

Introduction Rappel de quelques donnes


Depuis que les premiers organismes vivants, avec les anctres des actuelles bactries, sont apparus sur Terre, voil environ 3,5 milliards dannes la suite de phnomnes qui se sont drouls sur quelques centaines de millions dannes (Bada, 2004), les micro-organismes ou protistes ont t amens coloniser tous les compartiments de lenveloppe terrestre. Cela concerne notamment les deux grands compartiments o la vie est particulirement active, savoir les sols et les ocans incluant les eaux continentales et les sdiments rcents, qui renferment lensemble des grands groupes microbiens (bactries, champignons, algues, protozoaires). Ils sy sont dvelopps, plus particulirement les communauts bactriennes, en mettant en uvre des stratgies nergtiques et nutritionnelles trs diversies, rappeles schmatiquement dans la gure 7.1 (daprs Berthelin, 1988). Ces communauts microbiennes sont en effet trs abondantes (1 g de sol contient dans les horizons de surface 106 109 bactries), ubiquistes et grande diversit fonctionnelle : elles peuvent vivre tant en milieu minral quen milieu organique et en prsence ou absence doxygne, quen milieu trs acide ou trs alcalin, en conditions de faibles ou fortes salinits ou bien encore en milieux particulirement froids ou trs chauds (Madigan et al., 2000). Tout cela se rapporte avant tout aux milieux superciels de la plante, domaine fondamental de la biosphre, et cest dans ce cadre que vont tre rappeles une srie de donnes concernant le fonctionnement gnral des systmes microbiens, en particulier des micro-organismes non pathognes. Au demeurant, il est bon de signaler la dcouverte rcente dune biosphre souterraine profonde dont il sera fait tat brivement la n de ce chapitre. 1. Dun point de vue nergtique et nutritionnel, on peut globalement distinguer quatre grands domaines dactivits microbiennes, en fonction des sources de carbone et dnergie utilises : les organismes photolithotrophes, protistes suprieurs structure eucaryotique (algues) et protistes infrieurs structure procaryotique (cyanobactries), utilisant lnergie lectromagntique (lumineuse) et le carbone inorganique comme source de carbone. Ce sont avant tout des organismes producteurs de biomasse et de matires organiques. Certains dentre eux interviennent dans la xation dazote molculaire comme les cyanobactries qui seraient responsables des deux tiers de la xation non symbiotique de lazote de par leur prsence massive dans les ocans, dans labsorption-accumulation dlments minraux et la noformation de minraux (par exemple, diatomes). Ils permettent et entretiennent la vie htrotrophe dans les milieux extrmes (dsertiques, montagnards) et

268

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Rduction de composs accepteurs d'lectrons :


Minraux

Oxydation de composs minraux et organiques source dnergie (donneurs dlectrons)

O2 (respiration arobie) NO3Mn4+ (respiration anarobie) Fe3+ SO42-, CO2 Orga Oganiques : fermentations* Catabolisme

nergie

CELLULE BACTRIENNE

Production de cellules filles

Anabolisme Absorption de nutriments organiques et minraux (C, N, Fe, S,) * Composs organiques issus de leur mtabolisme.
Figure 7.1 Schma simpli du fonctionnement des bactries chimiolithotrophes et chimio-organotrophes. (Daprs Berthelin, 1998).

Excrtion de produits finaux ou intermdiaires de mtabolisme

forment avec dautres micro-organismes des associations pionnires (par exemple, association algues-champignons : les lichens) ; les micro-organismes photo-organotrophes, en fait des bactries (utilisant une source dnergie lectromagntique, cest--dire lumire, et des sources de carbone organiques), reprsentent un groupe modeste (bactries dites non sulfureuses pourpres ) (par exemple, Rhodospirillum) dun grand intrt cologique et fonctionnel, mais dont limpact sur le fonctionnement des cycles est limit, sauf dans certains cosystmes marins et lacustres ; les micro-organismes qui utilisent des sources dnergie organiques et les matires organiques comme source de carbone et dnergie (organismes chimio-organotrophes cest--dire htrotrophes) comprennent lensemble des champignons et la plus grande partie des bactries. Ils sont considrs comme des dcomposeurs qui assurent la biodgradation et minralisation des composs organiques naturels ou xnobiotiques, mais ont aussi des fonctions importantes de producteurs : production de nutriments au cours de la minralisation des matires organiques, production de substances humiques, production de mtabolites dintrt

L ES

MICRO - ORGANISMES , CL DES RECYCLAGES BIOGOCHIMIQUES

269

environnemental ou pharmaceutique, ou agronomique ou alimentaire. . . et sont impliqus dans les phnomnes de transformation (dissolutionaltration ; absorption-accumulation-noformation) de minraux et de composs organominraux ; enn, un quatrime groupe correspond aux organismes chimiolithotrophes qui utiliseront des matires minrales rduites (ammonium, fer ferreux, soufre rduit des sulfures, . . .) comme source dnergie et le carbone inorganique (CO2 ) comme source de carbone. Ce sont des groupes fonctionnels dun intrt trs fondamental pour le fonctionnement de nombreux cycles (fer, azote, soufre. . .). 2. Les micro-organismes du sol, des eaux douces, des sdiments et des ocans peuvent vivre en prsence ou en absence doxygne. Ils possdent des systmes de respiration arobie (oxygne accepteur dlectrons), et cest le cas de pratiquement tous les champignons et dun grand nombre de bactries. Dautres populations peuvent vivre en absence et en prsence doxygne : ce sont des organismes aro-anarobies. Enn un grand nombre de communauts bactriennes vivent en absence totale doxygne. Ce sont les bactries anarobies strictes. Ces bactries disposent de systme de respiration anarobie et utilisent des accepteurs dlectrons minraux autres que loxygne (nitrate, fer ferrique, manganse manganique, sulfate, dioxyde de carbone et, pour quelques-unes, des accepteurs organiques par exemple, fumarate). Certaines bactries et quelques champignons (par exemple les levures) utilisent comme accepteurs dlectrons des produits organiques issus de leur catabolisme (quils produisent eux-mmes). Leur mtabolisme est dit fermentaire . Ces fermentations se droulent en conditions anoxiques. 3. Ces diverses communauts microbiennes jouent un rle majeur dans un grand nombre de domaines, quil est utile de rappeler : la biodgradation et minralisation des matires organiques et la production de nutriments. Elles sont fondamentalement impliques dans la production des formes assimilables de lazote, du phosphore, du soufre, du fer. . . et la libration dlments nutritifs (potassium, calcium, magnsium. . .) ; les ractions doxydorduction, de mthylation, de dmthylation qui dterminent directement les changements dtat de nombreux lments majeurs ou en traces et de radionuclides (carbone, azote, soufre, fer, manganse. . . mercure, slnium, chrome, arsenic) ; le fonctionnement des cycles biogochimiques : C, N, P, S, Fe. . . dont elles rgulent et dterminent mme totalement certaines tapes ;

270

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

le couplage de cycles biogochimiques (par exemple, C et N ; C et Fe ; C - Fe - S et lments en traces associs. . .) ; la production de gaz effet de serre (CO2 , CH4 , N2 O. . .) et la qualit de latmosphre ; laltration et la noformation de minraux ; les changements de conditions acido-basiques et oxydorductrices du milieu ; la formation dassociations bnques (ou non) avec les racines des plantes, la faune du sol : associations rhizosphriques symbiotiques ou non symbiotiques amliorant la nutrition vgtale. . ., associations synergiques avec les divers animaux du sol : lombrics, termites, collemboles amliorant lhumication, la structure du sol. . . (Lavelle et Spain 2001) ; la qualit des eaux : puration par biodgradation des composs organiques dorigine naturelle ou anthropique ou par biosorption ou bioaccumulation de mtaux, . . . mais aussi dgradation par acidication des eaux par production dacides (par exemple, nitrique, sulfurique. . .) ; la qualit et le rendement des productions vgtales ; le traitement de pollutions organiques et minrales, de dchets. . . ; le traitement de matires premires (extraction-accumulation de mtaux, limination de substances indsirables. . .) ; la formation de dpts minraux (gisements). 4. Les principaux processus microbiens et les grands groupes fonctionnels sont relativement bien connus, mais la composition des communauts impliques, leur dynamique, les mcanismes gomicrobiologiques et les paramtres physiques, chimiques, biologiques qui les dterminent sont mal dnis. Par ailleurs, on estime que seulement 1 % des populations bactriennes du sol peuvent tre cultives au laboratoire par les mthodes actuelles sans savoir si ces organismes cultivables sont reprsentatifs des populations bactriennes (Kirk et al., 2004). Cette situation est dautant plus surprenante que la ressource gntique dans les sols est value 4 000 units gnomiques bactriennes diffrentes par gramme de sol (Torsvik et al., 1990) et peut-tre plus. Il en est de mme pour les champignons (van Elsas et al., 2000). titre dexemple particulirement signicatif, on ne sait toujours pas tudier en culture pure (hors symbiose avec les racines) les champignons endomycorhiziens (mycorhizes arbuscules) qui forment des associations symbiotiques avec environ 80 % des

L ES

MICRO - ORGANISMES , CL DES RECYCLAGES BIOGOCHIMIQUES

271

espces vgtales et sont bnques pour la nutrition et la protection des plantes concernes. Dans ce rapport, il y a lieu dinsister sur ce rle majeur des micro-organismes, dans tous les milieux de lenveloppe terrestre, pour souligner lintrt de dvelopper les connaissances en cologie microbienne, biogochimie microbienne et gomicrobiologie. Ces objectifs concernent les processus microbiens et les organismes impliqus, les paramtres cologiques : physiques, chimiques, biologiques qui dterminent leur activit, et enn les retombes environnementales et socio-conomiques qui en rsultent. Les principaux aspects vont tre prsents maintenant.

Production et acquisition de nutriments

Les micro-organismes (bactries et champignons) sont les agents essentiels de la production de nutriments pour les micro-organismes eux-mmes et les vgtaux. En biodgradant et minralisant les matires organiques et en produisant, selon les conditions de milieux, CO2 , CH4 , NH4 , NO3 , SO4 , H2 S, HPO4 , H2 PO4 . . ., ils mettent la disposition deux-mmes et des plantes, les lments ncessaires leur nutrition phosphore, azote, soufre. . . quils compltent en contribuant la libration dlments majeurs (calcium, magnsium, potassium, . . .) et doligo-lments (fer, manganse, cuivre. . .) restitus par les rsidus (comme les litires) et par les dbris vgtaux et microbiens. Dans les cycles biogochimiques trs localiss, qui se droulent dans une boucle plantessols-micro-organismes , ils assurent le recyclage des lments nutritifs sur des chelles de temps plus ou moins courtes (des milieux tropicaux cycles rapides aux milieux temprs ou montagnards ou boraux, cycles plus longs). Les micro-organismes sont aussi des agents de laltration efcace des minraux (Berthelin, 1988) et assurent soit en tant troitement associs aux racines (milieux rhizosphriques) ou indpendamment du systme racinaire, la libration dautres nutriments partir des minraux et constituants organominraux des sols (K, Mg, Fe, Mn. . .) (Leyval et Berthelin, 1991. . .). Ces deux grandes voies dacquisition des nutriments, minralisation des produits vgtaux et altration des minraux, sont dominantes dans les milieux peu ou pas fertiliss (cosystmes forestiers. . .), mais elles interviennent sans aucun doute pour mobiliser efcacement certains lments (phosphore, fer, . . .) dans les agrosystmes. Dans les cycles biogochimiques, le rle des micro-organismes est mal distingu des processus physicochimiques. Les formes sous lesquelles les

272

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

lments sont disponibles (organominrales ou minrales) et sont mobiliss et recycls sont prciser, ainsi que les paramtres majeurs impliqus (vgtation, roche mre, tat hydrique du sol. . .). 2

Rle majeur des micro-organismes dans les tapes fondamentales du cycle de divers lments

Les micro-organismes du sol, des eaux, des sdiments, des ocans (bactries et champignons) interviennent comme agents principaux du fonctionnement du cycle biogochimique de divers lments majeurs et en traces (carbone, azote, soufre, phosphore, fer, mercure, slnium, arsenic, . . .) (Dommergues et Mangenot, 1970 ; Madigan et al., 2000 ; Ehrlich ; 2002 ; Gobat et al., 2003). Il parat ncessaire de rappeler, en complment des prsentations faites dans la premire partie de ce rapport et avec une approche gomicrobiologique et fonctionnelle, limplication des micro-organismes dans le fonctionnement du cycle de certains lments et dindiquer seulement leur intervention plus ou moins signicative dans dautres. 2.1 Cycle du carbone Tout dabord pour le cycle du carbone, cycle cl du fonctionnement de lcosystme terrestre (cf. chapitre 1), ils assurent des fonctions essentielles en tant que dcomposeurs (biotransformation-biodgradation-minralisation des matires organiques), mais aussi de producteurs de matires organiques (biomasse, composs humiques) et de diverses substances dintrt pour le fonctionnement des cosystmes ou pour des applications industrielles, pharmaceutiques (par exemple, production dantibiotiques, de vitamines, de surfactants. . .). On peut distinguer dun point de vue dcologie fonctionnelle globale, des phases et boucles arobies et anarobies de xation (rduction du CO2 et production de matires organiques) et de minralisation (biodgradation et production de CO2 ) du cycle de carbone. Un cycle concernant le mthane (mthanogense, mthanotrophie) peut tre distingu. Le cycle actuel du carbone peut paratre relativement bien connu, mais lensemble des organismes qui interviennent et les paramtres de contrle de leur activit sont encore prciser (par exemple, conditions de stabilisation-minralisation du carbone, facteurs dterminant la production de mthane et plus gnralement de gaz effet de serre, . . .). Par ailleurs, des applications trs cibles concernent la production de composs organiques dintrt agricole, forestier, pharmaceutique. . . et la biodgradation de polluants. Divers aspects du cycle du carbone sont traits par ailleurs, aux chapitres 1 et 8 auxquels on peut se reporter.

L ES

MICRO - ORGANISMES , CL DES RECYCLAGES BIOGOCHIMIQUES

273

2.2 Cycle de lazote Dans le cas du cycle biogochimique de lazote qui prsente des similitudes avec celui du soufre (cf. chapitre 2) et est coupl troitement au cycle du carbone, on peut rappeler les grandes tapes pour souligner leur spcicit dune part et leurs relations avec dautres cycles dautre part. La xation de lazote molculaire de latmosphre produit (par rduction nitrognasique) de lammonium qui conduira la synthse des composs azots organiques (acides amins). Elle fait intervenir des communauts bactriennes symbiotiques, spciques des vgtaux auxquels ces bactries sont associes (rhizobium, actinomyctes), des communauts bactriennes htrotrophes arobies ou anarobies non symbiotiques ou dites libres et des communauts photolithotrophes (par exemple, cyanobactries). La minralisation de lazote organique implique, dans une premire tape qui conduit de lazote organique lammonium, lensemble ou une trs grande partie des communauts bactriennes htrotrophes arobies et anarobies et fongiques. Dans une seconde tape, la production de nitrate (oxydation de NH4 en NO 3 ) nimplique que des bactries trs spcialises et concerne pour une grande part des populations bactriennes autotrophes (chimiolithotrophes) arobies. Limmobilisation de lazote, en fait labsorption de NO3 ou NH4 pour des besoins nutritionnels, concerne pratiquement lensemble des microorganismes dans diverses conditions de milieux arobies ou anarobies. La dnitrication (dite aussi dnitrication dissimilative ) est une respiration anarobie qui fait intervenir des populations bactriennes, surtout htrotrophes (chimio-organotrophes), mais aussi autotrophes (chimiolithotrophes) (par exemple, Thiobacillus denitricans) qui, en conditions anoxiques, assurent la production doxydes dazote et en particulier N2 O, dazote molculaire N2 , mais aussi NH3 . Rcemment, on a observ que des organismes non dnis, prsents dans des eaux uses ou des boues dpuration, peuvent, en conditions anarobies, oxyder NH4 + en azote molculaire. Cette raction dsigne par anamox (anoxic ammonia oxidation) est exergonique et nest pas associe des activits mtaboliques des bactries nitriantes en conditions anarobies. Toujours est-il quelle dmontre, contrairement ce qui semblait bien tabli ( !) que lammonium nest pas stable en conditions anarobies et quil peut tre oxyd par des bactries autres que les bactries nitriantes (Madigan et al., 2000).

274

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

On constate que chaque grande tape du cycle de lazote prsente des spcicits de communauts et populations microbiennes et de conditions de milieux plus ou moins particulires et que des couplages avec le cycle du carbone se manifestent pour : lammonication (minralisation des matires organiques) ; la nitrication (xation de CO2 en autotrophie) ; la xation dazote ; la dnitrication htrotrophe associes la biodgradation et minralisation de composs organiques source de carbone et dnergie. Comme on le constate pour dautres types de processus microbiens et dautres cycles (cycle du soufre ou du fer), un mme processus peut avoir pour la production vgtale, la qualit des sols, des eaux, de lair. . ., des effets ou applications bnques ou utiles ou au contraire des effets dltres ou nuisibles. Ainsi, la nitrication, essentielle au fonctionnement du cycle de lazote et la production dazote assimilable pour les vgtaux et les micro-organismes est aussi implique dans lacidication des eaux, la contamination des nappes, la dissolution daluminium sous formes ioniques toxiques pour la faune aquatique, les vgtaux. . . La dnitrication, autre processus essentiel du cycle de lazote, tape fondamentale du retour de lazote molculaire N2 vers latmosphre, processus dpuration deaux contamines par les nitrates, est aussi lorigine des pertes de fertilisants azots et de production de gaz effet de serre (N2 O). Si ce cycle de lazote parat aussi relativement bien connu, il nen reste pas moins dun point de vue fondamental que les communauts microbiennes et en particulier bactriennes impliques, leur dynamique, les paramtres qui contrlent leur activit (disponibilit des sources de carbone et dnergie, tat hydrique du sol. . .) sont encore prciser, voire dterminer. Les applications et impacts concernent la production de gaz effet de serre, les pratiques culturales et la production vgtale, la qualit et le traitement des eaux. Le dveloppement des connaissances fondamentales et des applications ncessite aussi lutilisation de modles.

2.3 Cycle du soufre Les transformations du soufre sont plus complexes que celles de lazote en raison du plus grand nombre dtats doxydation. Trois formes paraissent dominantes dans les milieux naturels : sulfhydril, R-SH et sulfure HS (2) ; soufre

L ES

MICRO - ORGANISMES , CL DES RECYCLAGES BIOGOCHIMIQUES

275

lmentaire, S0 (0) ; sulfate (SO4 2 )(+6). Certaines transformations comme loxydation des sulfures en conditions arobies et pH neutre, impliquent tout autant les ractions chimiques que biologiques. Mais on distingue des grandes tapes o lintervention des micro-organismes est fondamentale. Pratiquement, lensemble des communauts microbiennes sont impliques dans les processus de minralisation arobie et anarobie qui conduisent essentiellement aux sulfates et sulfures. En conditions arobies, acides ou neutres, des bactries chimiolithotrophes oxydent, comme source dnergie, les sulfures, le soufre lmentaire, le thiosulfate, le sulte (Sulfolobus, Thiobacillus. . .) en utilisant O2 comme accepteur dlectrons pour assurer la xation autotrophe du CO2 . Quelques espces (Th. denitricans) peuvent aussi crotre en anarobiose en utilisant les nitrates comme accepteur dlectrons. En conditions anarobies strictes, les bactries sulfatorductrices utilisent les sulfates comme accepteur dlectrons (respiration anarobie) pour le rduire en sulfure (H2 S). On dsigne aussi ce processus par le terme rduction dissimilative des sulfates . Elle contribue au fractionnement isotopique trs signicatif du soufre, lisotope lger tant prfrentiellement utilis. Les donneurs dlectrons peuvent tre pour ces bactries sulfatorductrices des composs organiques varis, mais aussi lhydrogne (comme pour Desulfovibrio desulfuricans). On distingue par ailleurs une sulfatorduction microbienne assimilative qui, par rduction des sulfates en H2 S, conduit la production de composs organiques soufrs (par exemple, cystine, mthionine, . . .) que mettent en uvre de trs nombreux micro-organismes pour leur nutrition et non pas pour leur respiration. Ces deux grands types de processus, sulfo-oxydation et sulfatorduction (dissimilative) bactriennes, ont des incidences et applications majeures et multiples (Ehrlich, 2002 ; Edwards et al., 2001. . .). Outre limplication directe sur le cycle du soufre, la sulfo-oxydation bactrienne intervient par loxydation-dissolution des sulfures sur lacidication des eaux, des sols, la solubilisation et lixiviation (extraction par voie soluble) des mtaux, la corrosion des btiments, . . . La sulfatorduction participe aux dpts de sulfures mtalliques et la formation de gisements, et est applique lpuration des eaux contamines pour liminer les mtaux. Elle peut entraner des effets toxiques (H2 S) vis--vis des vgtaux. . . Les diffrents processus microbiens du cycle du soufre assurent des couplages biologiques entre cycle du carbone, du soufre et du fer et mme de lazote (Th. denitricans) et des couplages chimiques avec les ractions de changement dtat solubilisation-dpt de nombreux mtaux (cuivre, plomb, nickel, uranium, . . .). On note aussi des analogies de conditions physicochimiques et biochimiques entre certaines tapes du cycle du soufre et de lazote (par exemple,

276

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

sulfo-oxydation et nitrication qui dpendent de bactries autotrophes et arobies ; dnitrication et sulfatorduction qui font intervenir des bactries htrotrophes et anarobies).

2.4 Cycle du phosphore Les transformations du phosphore font intervenir deux grands types de processus microbiens. Lun relativement spcique met en uvre des systmes enzymatiques phosphatases qui hydrolysent les liaisons esters organiques phosphors pour produire des phosphates minraux assimilables par les micro-organismes et les vgtaux. Dans les sols et les sdiments, tant le pool phosphates organiques que les diverses phosphatases et micro-organismes impliqus sont trs mal connus (Golterman, 2004). Lautre principal type de processus fait intervenir, tant dans la rhizosphre que hors rhizosphre, des bactries et champignons produisant des acides minraux et organiques plus ou moins complexants. Ces acides excrts dans le milieu, par change entre protons des acides avec les cations des phosphates minraux insolubles, librent des anions phosphates minraux assimilables. Cest en fait un phnomne gnral daltration microbienne des minraux (Berthelin, 1988). Outre lassimilation du phosphore pour la croissance, certaines bactries qualies de PAO (Phosphorus Accumulating Organism) peuvent stocker dans leur compartiment cytoplasmique le phosphore sous forme de granules de polyphosphates, au-del de leur strict besoin mtabolique. Cette proprit est utilise en puration des eaux pour favoriser un traitement biologique du phosphore plutt quun traitement par prcipitation chimique, qui entrane une augmentation du volume des boues traiter. Cette suraccumulation du phosphore dans la cellule est rgie par un mtabolisme spcique : 1. en condition anarobie lassimilation des acides gras volatils (issus de la fermentation de la matire organique) permet la synthse de polyhydroxyalcanoates (PHA) en utilisant lnergie libre par lhydrolyse des polyphosphates ; 2. en condition arobie, lhydrolyse des PHA fournit de lnergie permettant une rgnration des granules de polyphosphates, suprieure lhydrolyse observe en phase anarobie. Ce modle mtabolique reste ce jour conrmer (Mino, Van Loosdrecht et al., 1998).

L ES

MICRO - ORGANISMES , CL DES RECYCLAGES BIOGOCHIMIQUES

277

Les espces impliques ne sont que partiellement identies ( protobactries Rhodocyclus spp. (Hesselmann, Werlen et al., 1999). noter galement que certaines bactries appeles PAO dnitriantes (DPAO) peuvent utiliser le nitrate comme acceptateur dlectrons.

2.5 Cycle du fer La mobilit du fer dtermine par le pH, le Eh et la prsence de ligands organiques, est sous la dpendance des activits microbiennes qui modient et contrlent en permanence ces paramtres (Ehrlich, 2002). En milieu acide ou neutre, arobie ou micro-arophile, des bactries autotrophes (chimiolithotrophes) ou mixotrophes oxydent FeII en FeIII pour obtenir lnergie ncessaire leur croissance. Elles utilisent pour la plupart le CO2 comme source de carbone, certaines peuvent aussi oxyder les formes rduites du soufre et dautres lments (U, As, . . .). Ces processus conduisent, sauf en conditions trs acides ou complexantes, la prcipitation doxydes de fer sensu lato, de sulfates ou de phosphates (Ehrlich, 2002 ; Houot et Berthelin, 1992). Ces bactries trouvent des applications dans la lixiviation et lextraction des mtaux de minerais sulfurs, de matriaux pollus ou le traitement des eaux pour liminer le fer, le manganse et divers mtaux qui peuvent sy associer. Dautres communauts bactriennes aro-anarobies ou anarobies, la plupart du temps htrotrophes (chimio-organotrophes) utilisent FeIII comme accepteur dlectron pour leur respiration, en parallle ou en complment de fermentations. Elles rduisent le fer en solution, mais entranent aussi la dissolution et laltration des oxydes et oxyhydroxydes. Le fer est alors mobilis et disponible sous forme de FeII et ne restera soluble quen conditions rductrices (Stemmler et Berthelin, 2003). Ce phnomne se produit en sol satur, mais aussi quand la consommation doxygne entrane lanoxie. Ces bactries se manifestent dans de nombreux sols sous conditions climatiques varies (tropicales humides, tempres, montagnardes. . .). De tels phnomnes daltration bactriennes des oxydes ferriques entranent aussi une redistribution des mtaux associs ces oxydes vers des phases plus disponibles (hydrosolubles, changeables, . . .) (Quantin et al., 2002). Par ailleurs, des champignons (mycorhizogne ou saprophytes) et des bactries, rhizosphriques ou non, produisent des substances complexantes du fer (acides aliphatiques carboxyliques, acides phnols, acides hydroxamiques, . . .) qui contribuent laltration de minraux (ferromagnsiens, oxydes. . .) donc la solubilisation dlments minraux qui sont alors transfrs plus abondamment aux solutions et aux vgtaux (Leyval et Berthelin, 1991). Certains de ces composs, les sidrophores prsentent une capacit complexante spcique de FeIII (Kraemer, 2004).

278

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Ces processus sont donc susceptibles de contrler les dissolutions et noformations de minraux et modient la disponibilit du fer et dlments associs dans les sols. Ils peuvent avoir des effets bnques ou nocifs, directs ou indirects dans le fonctionnement des systmes sols-plantes et se manifestent dans de nombreux couplages de cycles (avec carbone, soufre, phosphore, ou dlments en traces comme uranium, slnium, arsenic. . .). La connaissance des structures et fonctions des communauts microbiennes impliques et des paramtres du milieu qui les contrlent ainsi que les couplages entre cycles est encore bien insufsante.

2.6 lments en traces Des lments en traces comme le mercure, le chrome, le molybdne, le vanadium, luranium, le slnium, le tellurium, . . . peuvent subir divers types de transformations microbiennes : oxydation pour Hg, Cr, Mo, U, Se ; rduction pour Hg, Cr, Mo, V, U, Se, Te ; mthylation pour Hg, Se, Te. Le cas du mercure titre exemplaire peut tre brivement prsent (cf. aussi encadr chapitre 6.2). Dans latmosphre, le mercure est essentiellement prsent sous la forme lmentaire (Hg ) volatile, mais qui est oxyd photochimiquement en ion mercurique (Hg2+ ) qui constitue la forme majeure dintroduction dans les sols et les eaux. Le mercure peut tre facilement oxyd ou rduit (Hg Hg2+ ) par des microorganismes du sol ou des sdiments soit directement soit par implication des bactries sulfatorductrices (H2 S + Hg2+ HgS) ou mthanognes (CH3 Hg+ CH4 + Hg ). Une raction majeure, la mthylation qui fait intervenir une mthylcobalamine, conduit une forme volatile environ 100 fois plus toxique que le mercure lmentaire (Hg ) (Madigan et al., 2000 ; Ehrhich, 2002).

Rle des micro-organismes dans limmobilisation et la solubilisation des mtaux et non-mtaux ; application aux radionuclides (cf. aussi chapitre 4)

Divers processus microbiens ou contrls par des activits microbiennes interviennent pour immobiliser et solubiliser les lments majeurs, les lments en traces ou encore les radionuclides. Ils sont impliqus notamment dans les phnomnes daltration des minraux et de transfert des lments vers les plantes et les organismes.

L ES

MICRO - ORGANISMES , CL DES RECYCLAGES BIOGOCHIMIQUES

279

3.1 Immobilisation des lments minraux

(dont les radionuclides)1

Limmobilisation microbienne de radionuclides fait intervenir des processus de biosorption, bioaccumulation, rduction et prcipitation qui se manifestent pour de nombreux lments quils soient ou non radioactifs. 3.1.1 Biosorption La biosorption est gnralement dnie comme un processus non actif, cest-dire ne ncessitant pas de consommation dnergie par le micro-organisme. Cest en fait une sorption par des mcanismes physicochimiques (change ionique, sorption, complexation). Elle implique diffrents niveaux de structure des cellules microbiennes : les parois et les membranes cellulaires externes et leurs composants, les organites intracellulaires. Des constituants des parois fongiques et membranes bactriennes (polysaccharides, protines, . . .) possdent des groupements fonctionnels (NH2 , COOH, OH, PO4 H2 ) qui ont des afnits pour les mtaux, dont les radionuclides. Ils se comportent comme des polyanions naturels, sites potentiels de xation des mtaux et des radionuclides chargs positivement tels Cd2+ , Cs+ , La3+ , Eu3+ et Yb3+ (Texier et al., 2000 ; Deneux-Mustin et al., 2003) (cf. tableau 7.1). 3.1.2 Bioaccumulation Ce sont des processus actifs dmontrs chez de nombreux micro-organismes procaryotes et eucaryotes. Ils utilisent habituellement des systmes de transport spciques et non spciques localiss la surface de leurs membranes. Par exemple, le csium, tant radioactif que non radioactif, est accumul par des micro-organismes utilisant les systmes transmembranaires de transport du potassium (Bossemeyer et al., 1989) et parfois (surtout chez les cyanobactries) en utilisant les systmes transmembranaires de transport de lammonium (Avery et al., 1992). Comme dautres mtaux, les radionuclides saccumulent aussi dans les vacuoles de micro-organismes eucaryotes tels que les micro-algues et les champignons (Gadd, 1996). La xation peut se faire sur des macromolcules libres ou appartenant des structures intracellulaires.
1 Remarque : la section 3 de ce chapitre concernant les micro-organismes et les radionuclides a t rdige avec la participation de Christian Tamponnet, IRSN, DEI, SECRE, Cadarache.

280

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

3.1.3 Rduction Des rductions de radionuclides se produisent sans tre lies au mtabolisme nergtique et peuvent correspondre des mcanismes de tolrance et de dtoxication, comme cest le cas du mercure (Madigan et al., 2000).

3.1.4 Prcipitation Aprs rduction, des lments minraux, radionuclides ou non, peuvent prcipiter sous forme doxydes (pour le techntium), de sulfures (chez les bactries sulfatorductrices), ou de phosphates (bactries phosphatase positives comme celles du genre citrobacter) prcipitant les actinides ttravalents tels que Th(IV) et Pu(IV) (Tolley et al., 1995). Le neptunium(V) peut tre limin par laction combine de Shewanella putrefaciens biorduisant le neptunium(V) en neptunium(IV) et de citrobacter sp. le prcipitant sous forme de phosphate (Lloyd et al., 2000).

3.2 Solubilisation dlments minraux dont

les radionuclides par les micro- organismes


De nombreux processus microbiens peuvent conduire un accroissement de la mobilit des radionuclides. Dans les milieux terrestres, la solubilisation des radionuclides a des implications importantes dans leurs transferts aux eaux, aux plantes et aux autres organismes suprieurs. Cette solubilisation, souvent dsigne par lixiviation, fait intervenir des processus doxydation ou de production de mtabolites acides et complexants (Berthelin, 1988 ; Deneux-Mustin et al., 2003. . .). Ainsi en condition arobie, les bactries autotrophes comme Thiobacillus ferrooxidans interviennent par oxydation des sulfures avec production doxydant (sulfate ferrique) et dacide sulfurique pour extraire luranium qui est solubilis sous forme de sulfate duranyle. Par ailleurs, des bactries et des champignons peuvent produire des protons, des acides organiques et des agents chlateurs, tels que les acides carboxyliques, les acides phnols et les sidrophores qui solubilisent les mtaux dont les radionuclides et accroissent leur mobilit dans le sol (Munier-Lamy et Berthelin, 1987). Certaines ractions de rduction entranent directement ou indirectement une solubilisation de radionuclides. Par exemple, le plutonium est solubilis par des

L ES

MICRO - ORGANISMES , CL DES RECYCLAGES BIOGOCHIMIQUES

281

bactries rductrices du fer et le radium et luranium peuvent tre solubiliss par des bactries rductrices des sulfates et du fer (Landa et Gray, 1995). La dgradation microbienne de la matire organique xant des mtaux peut conduire leur solubilisation.

3.3 Rle spcique des champignons mycorhiziens Les associations symbiotiques mycorhiziennes (racines-champignons) interviennent selon les conditions exprimentales (plantes, champignons, lments, conditions de culture) soit pour limiter, soit pour amliorer le transfert de radionuclides aux plantes (Deneux-Mustin et al., 2003). Ce sont des phnomnes et mcanismes quil y a lieu de prciser.

3.4 Tableau densemble Le tableau 7.1 prsente titre dillustration un rsum des processus microbiens qui, soit directement (rduction, oxydation, mthylation, bio-accumulationbiosorption), soit indirectement (en agissant sur les phases porteuses de mtal ou en modiant les conditions de milieu : dissolution des oxydes, dissolution ou formation de sulfures, . . .), interviennent dans les changements dtat de quelques lments en traces et donc dans le cycle de ces lments (daprs Deneux-Mustin et al., 2003). Limportance des processus signals ou connus est indique par + (peu important) ++++ (processus majeur).

Les couplages de cycles

4.1 Couplages entre processus biotiques Les couplages du cycle du carbone avec les autres cycles (azote, soufre, phosphore, fer, . . .) voqus ci-dessus, sont connus ou relativement bien connus dun point de vue des mcanismes microbiens impliqus, mais sont loin dtre dnis du point de vue de lcologie fonctionnelle. Les paramtres biotiques (nature, dynamique, activit des populations impliques) et abiotiques (paramtres physiques et chimiques du milieu) de rgulation sont mieux dnir.

282

lments ++++ ++++ +++ ++ ++ ++ ++ ++ + ++ +++ ++ ++ ++ + +++ + ++ + ++ ++ + + +++ +++ ++ ++ ++ +++ + ++ + + + ++ + ++ ++ + ++ ++ ++ + + + + +++ ++ ++ ++ ++ ++ + + ++ +++ +++ + +++ +++ +++ ++ ++ + + + ++ +++ ++ ++ ++ ++ + +++ + ++++ + ++

Am

As

Cd

Cs

Cr

Ni

Pb

Pu

Ra

Se

Tc

Th

Rduction

Oxydation

Acidication dans la rhizosphre

Production de composs chlatants

Biodgradation MO

Formation hydroxides Fe et Mn

Biosorption-bioaccumulation

Formation du S-- insoluble

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

Rle des mycorhizes

Mthylation

Rduction Fe, Mn, S

COSYSTMES CONTINENTAUX

Tableau 7.1 Exemples de processus microbiens, qui interviennent directement ou indirectement (voir texte), dans la mobilit et le transfert de quelques lments en traces choisis titre dexemple (daprs Deneux-Mustin et al., 2003).

L ES

MICRO - ORGANISMES , CL DES RECYCLAGES BIOGOCHIMIQUES

283

Les couplages les plus simples concernant majoritairement deux cycles biogochimiques correspondent essentiellement : des phases de minralisation des matires organiques impliquant carbone, phosphore, azote, soufre. . ., o la nature des composs organiques, leur disponibilit et biodgradabilit, les paramtres de rgulation sont prciser : par exemple, comment se dveloppe et est contrle la minralisation de lazote ou du phosphore sous divers peuplements forestiers ? des processus doxydation de substrats minraux et de xation de CO2 et qui concernent la nitrication, la sulfo-oxydation, loxydation du fer par des bactries autotrophes ; des processus de rduction comme la dnitrication, la rduction du fer, la sulfatorduction dont la mise en uvre et la rgulation sont bien dterminer. Ces couplages biologiques peuvent concerner plusieurs cycles comme par exemple, C, S et Fe au cours de loxydation-altration-dissolution des mineraux sulfurs par Thiobacillus ferrooxidans ou C, S, N pour la bactrie Thiobacillus denitricans avec des implications fortes dans le fonctionnement des milieux naturels ou dans des applications au traitement de minerais ou la pollution et au traitement des eaux. En fait, il est absolument ncessaire de considrer les diverses tapes des cycles biogochimiques, non seulement par lment mais aussi par association de cycles ou dtapes de cycles, pour tablir une approche fonctionnelle.

4.2 Couplages entre processus biotiques et abiotiques Pour indiquer lincidence de ces couplages, la gure 7.2 souligne les associations qui peuvent se manifester entre le fer, luranium et le soufre, sans cependant faire apparatre les relations avec le cycle du carbone qui est troitement associ ceux du fer et du soufre. Des essais de modlisation sont encourageants et dvelopper (Dassonville et al., 2004). La bactrie Thiobacillus ferrooxidans, en oxydant le fer et le soufre des sulfures (pyrite), va produire un oxydant sous forme de sulfate ferrique qui va pouvoir oxyder luranium UO2 (U IV) en UO2 2+ (U VI) qui deviendra soluble, sous forme de sulfate, en milieu acide. Lacide sulfurique est produit par loxydation du soufre lmentaire ou des sulfures (pyrite) par T. ferroxidans ou par

284

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Figure 7.2 Exemple de couplage entre cycles du fer, de luranium et du soufre (la rduction du fer est majoritairement bactrienne).

des bactries de mme type fonctionnel. Luranium U(VI) soluble pourra tre rduit en prsence de bactries sulfatorductrices formant des sulfures (S2 ). Le fer rduit et les sulfures pourront tre roxyds par T. ferrooxidans ou des bactries de mme type fonctionnel. Enn le fer III peut tre rduit par des bactries ferrirductrices. Le carbone est aussi associ ces boucles doxydo-rduction en apportant le CO2 qui sera x en autotrophie par exemple par T. ferrooxidans et les matires organiques qui seront oxydes, soit par les bactries sulfatorductrices, soit par les bactries ferrirductrices. Les diffrentes phases concernant le fer et le soufre sont essentiellement biotiques et la boucle concernant luranium est essentiellement abiotique.

Rle de la rhizosphre

La rhizosphre, dnie pour la premire fois voil un sicle, correspond aux parties des sols sous linuence des racines des plantes, des micro-organismes, symbiotiques et non symbiotiques, et de la faune qui leur sont associs. Les racines exercent des effets mcaniques, prlvent des nutriments, produisent et librent des composs organiques et minraux solides, liquides, gazeux. Le sol fournit leau, les nutriments, le support solide organis. Les micro-organismes et

L ES

MICRO - ORGANISMES , CL DES RECYCLAGES BIOGOCHIMIQUES

285

la faune du sol au voisinage des racines y trouvent des conditions nergtiques et nutritionnelles favorables leur croissance et activit. Dans de telles conditions de milieu, les organismes vivants racines-micro-organismes-faune interagiront entre eux et avec les constituants organiques et minraux des sols. La rhizosphre est ainsi une niche cologique qui veille et stimule les diverses activits microbiennes qui participeront trs signicativement au fonctionnement du cycle de nutriments majeurs et des oligo-lments carbone, azote, phosphore, slnium, fer, . . . et aux transformations qui conduiront des transferts vers les plantes, les eaux, latmosphre. La rhizosphre est ainsi le thtre de processus de transformation de minraux (par exemple, altration, . . .) intervenant dans le cycle des lments associs au cycle de leau et dont les acteurs et leurs jeux sont encore bien mal connus (Gobat et al., 2003).

Les associations faune micro-organismes

Malgr le rle majeur, maintenant bien reconnu, de la faune du sol dans les transferts de matire et dnergie par brassage et les impacts physiques et chimiques qui peuvent en rsulter, peu de travaux concernent les interactions faune/micro-organismes. Pourtant des effets bnques de telles associations ont t rapports voici dj quelques dizaines dannes (Dommergues et Mangenot, 1970) en constatant que lassociation bactries-collemboles favorisait par exemple la cellulolyse par une action mcanique de fractionnement des matriaux et par dispersion des bactries cellulolytiques. Il parat important de mieux dnir ces interactions et le rle quelles peuvent jouer dans la dynamique du cycle du carbone, de lazote, du phosphore et du soufre (Lavelle et Spain, 2001 ; Gobat et al., 2003).

Applications aux biotechnologies de lenvironnement et aux traitements de matriaux, minerais et dchets

Lensemble des mcanismes microbiens qui interviennent dans le fonctionnement des cycles biogochimiques trouve des applications dans diffrents domaines des biotechnologies appliques au traitement : 1. des pollutions organiques et minrales des sols, des eaux et de lair ; 2. des rsidus et dchets ;

286

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

3. des matires minrales et des minerais (extraction, accumulation de mtaux et non mtaux) (Berthelin, 1987 ; Ehrlich et Brierley, 1990) (cf. aussi les chapitres 6.1 et 6.2 de ce rapport). Ces applications concernent aussi certains aspects de la production et de la qualit des vgtaux. Ainsi, pour le cycle du carbone et de lazote, les mcanismes microbiens actuellement mis en uvre ou en perspectives dapplication concernent par exemple la biodgradation de polluants organiques ou la production (biosynthse) de composs dintrt industriels ou mdicaux. . ., llimination des nitrates des eaux (dnitrication), la xation dazote molculaire pour la production vgtale. . . Une ingnierie environnementale et le dveloppement de biotechnologies appliques au contrle de la production de gaz effet de serre paraissent prometteurs. Dautres cycles (fer, soufre, . . .) sont aussi trs concerns par lextraction de mtaux des minerais (Ehrlich 2002 ; Edwards et al., 2001), lors de leur limination des eaux ou de rsidus ou minraux industriels. Des applications apparaissent pour de nombreux lments majeurs et en traces, an de les liminer defuents en les accumulant par des phnomnes de biosorption, bioaccumulation. . . Il y a lieu de souligner que la connaissance des mcanismes microbiens intervenant dans le fonctionnement des cycles biogochimiques et la dnition des paramtres qui les contrlent peuvent conduire des applications dont le champ slargit en contribuant au dveloppement de ce que lon peut qualier de biotechnologies de lenvironnement, de biotechnologies minrales (par exemple, biohydromtallurgie pour lextraction et accumulation de mtaux). Bien souvent ces dveloppements se font ou se feront en associant des mthodes biologiques aux mthodes physiques et chimiques.

Des outils prometteurs pour le dveloppement de lcologie microbienne des milieux naturels

Les mthodes de culture des micro-organismes sur des milieux nutritifs ne permettent disoler et cultiver quune faible partie (de lordre de 1 %) des microorganismes des milieux naturels (sols, sdiments, ocans. . .).

L ES

MICRO - ORGANISMES , CL DES RECYCLAGES BIOGOCHIMIQUES

287

Des mthodes rcentes de biologie molculaire ont t appliques depuis 15 20 ans aux micro-organismes de ces milieux et en particulier des sols. Elles permettent dobtenir des prols molculaires des populations et communauts microbiennes, de caractriser des micro-organismes, de dcouvrir des bactries non cultivables partir dextraction, purication, squenage dADN et amplication de squences dADN (Prosser, 2002 ; Kirk et al., 2004). Pour passer de ces mthodes, qui contribuent mettre en vidence des potentiels gntiques, des mises en vidence dactivits, lamplication dARN ribosomal et de gnes de fonctions fournit dj et pourra fournir des informations tant sur la dynamique que sur les activits in situ des populations bactriennes. Lutilisation des techniques molculaires a dj contribu des progrs signicatifs sur la connaissance de divers mcanismes (xation dazote, nitrication, dnitrication, biodgradation de polluants organiques). ces mthodes gnomiques appliques aux ADN et ARN sajoute ltude des protines (protomique) qui complte la recherche et caractrisation dactivits (recherche denzymes). Enn des outils chimiques et physiques (marquage aux isotopes stables 13 C, 15 N. . . de molcules substrat et par voie de consquence des acides nucliques ; microscopie confocale avec marquage par des sondes plus ou moins spciques uorescentes. . .) permettent dune part des mesures encore plus spciques dactivits, et dautre part dobservation in situ plus prcises et en 3D. Un numro rcent de Biofutur (no 268, 2006) prsente plusieurs articles qui soulignent le dveloppement et lintrt quapportent la gnomique, la protomique, le traage molculaire et isotopique au dveloppement de lcologie microbienne du sol. Toutefois, les approches molculaires dcologie microbienne du sol ne constituent pas une nouvelle science mais sont des outils qui ouvrent, comme le soulignent Gobat et al. (2003), de nouveaux horizons dans la connaissance des relations entre processus, paramtres les contrlant, dynamique et activits des populations ou communauts impliques.

Conclusions et perspectives
Les micro-organismes (bactries et champignons) interviennent trs signicativement dans le fonctionnement des cycles biogochimiques soit seuls, soit en association avec les plantes et la faune. Ils se manifestent dans toutes les enveloppes supercielles de la plante : sols, sdiments, eaux douces, ocans.

288

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

De nombreux mcanismes (oxydation, rduction, production de substances complexantes, mthylation, biosorption, bioaccumulation. . .) sont dj relativement bien connus, tant dun point de vue physiologique, biochimique, gntique qucologique, mais des lacunes dans les connaissances dintrt fondamental et appliqu persistent. Elles doivent tre combles aussi bien pour la comprhension que pour la gestion de phnomnes allant des changements climatiques (production de CO2 , N2 O, CH4 . . .) lextraction des mtaux (biohydromtallurgie), en passant par la gestion des cosystmes lato sensu (par exemple : pratiques forestires, pratiques agricoles. . .), le traitement des pollutions, la gestion des rsidus et dchets organiques et/ou minraux. . . Seulement quelques pour cent (%) (voire pas plus de 1 %) des microorganismes sont cultivables et connus. Les mthodes de biologie molculaire (Prosser, 2002 ; Kirk et al., 2004, Biofutur, 2006), qui ont considrablement progress ces dix vingt dernires annes, ont contribu bien sr la connaissance des organismes, la mise en vidence dorganismes non cultivables et une meilleure connaissance de certaines tapes de cycles biogochimiques. Mais la seule tude de la diversit et de la dynamique de populations est encore insufsante. La connaissance des micro-organismes ne peut pas se limiter des tudes de populations, mais a besoin de se dvelopper en intgrant la nature, la dynamique et lactivit (fonctions) des communauts et populations. Le dveloppement de la gnomique et de la protomique associes des outils chimiques et physiques va dans ce sens (Biofutur, 2006). Il y a lieu de faire progresser une connaissance fonctionnelle prenant en compte lensemble des facteurs biologiques, chimiques et physiques des milieux ainsi que les couplages de cycles. Tout dabord plusieurs domaines, qui vont de la physiologie, la biochimie et la gntique des organismes lcologie fonctionnelle des populations et communauts, ont progresser, et il ne faut pas se limiter quelques organismes dont la reprsentativit nest absolument pas tablie (par exemple : Shewanella putrefaciens ou Geobacter sp. pour la rduction du fer). La dnition des relations entre nature, dynamique et activit des communauts et populations implique un plus grand investissement dans la connaissance des processus et des paramtres aux interfaces (micro-organismes-minraux, par exemple). Les valeurs seuils des paramtres qui orientent et dterminent les activits microbiennes, disponibilit des substrats et des nutriments, proprits physiques, physicochimiques des milieux (tat hydrique, conditions redox et acidobasiques. . .), sont vraiment prendre en compte. Les sites dactivits et de

L ES

MICRO - ORGANISMES , CL DES RECYCLAGES BIOGOCHIMIQUES

289

conservation des organismes (par exemple : rhizosphre, litires et horizons humifres, agrgats, drilosphre, termitosphre. . .) ont tre mieux introduits dans une dmarche fonctionnelle ; de mme que les interactions entre organismes micro-organismes/racines/faune pour lesquelles de grosses lacunes demeurent. Une interdisciplinarit obligatoire doit conduire lintgration des paramtres biotiques et abiotiques diffrentes chelles despace et de temps pour lacquisition de connaissances fondamentales, le dveloppement de modles et dune ingnierie cologique scientique et technique ou des biotechnologies de qualit. En fait, il faut veiller au dveloppement dune cologie microbienne prenant en compte les paramtres abiotiques (physiques et chimiques) dterminants des milieux. Enn, ltude de la biosphre souterraine profonde ouvre un champ de recherche particulirement vaste pour lacquisition de nouvelles connaissances concernant la vie dans les milieux extrmes et dont les attendus, tant fondamentaux quappliqus, sont trs prometteurs.

Note sur la biosphre souterraine profonde


ALAIN-YVES HUC, FRANCK HAESELER, BERNARD OLLIVIER, MICHEL MAGOT ET DANIEL PRIEUR

Ce nest que trs rcemment que lexistence dune biosphre souterraine profonde a t largement accepte par la communaut scientique. Le scepticisme initial tait fond sur des proccupations quant la provenance des organismes dtects dans les chantillons ramens la surface. Les progrs raliss dans la qualit des prlvements et des mthodes de caractrisation molculaire des micro-organismes ont permis de lever cette hypothque. Les difcults dobtention dchantillons reprsentatifs et le cot des forages ont conduit utiliser comme sites de prlvements les gisements ptroliers, mines, sites exprimentaux de stockage profond de dchets nuclaires mais aussi ceux de grands programmes de recherche internationaux, comme IODP (International Ocean Drilling Program). La mise en vidence de ces populations bactriennes profondes pose les questions de la limite ultime de cette vie et des formes de vies extrmes actives dans ces environnements. Au cours des dix dernires annes, les forages scientiques profonds, notamment ceux des campagnes ODP (Ocean Drilling Program) ont commenc explorer cette biosphre largement inconnue. Les premiers rsultats indiquent que des cosystmes bactriens sont prsents dans la crote ocanique et dans des sdiments marins jusqu des profondeurs denfouissement jusquici considres comme incompatibles avec la vie (cf. gures 7.3 et 7.4). Les cosystmes subterrestres profonds, aujourdhui reconnus jusqu plusieurs centaines de mtres, se caractrisent par labsence doxygne (anarobiose) et la pauvret en nutriments, en particulier azote et phosphore et des cintiques dactivits faibles.

L ES

MICRO - ORGANISMES , CL DES RECYCLAGES BIOGOCHIMIQUES

291

Figure 7.3 Distribution des bactries en fonction de la profondeur et de la temprature, dans le site hydrothermal de San Juan de Fuca (Leg 169) (Ingebritsen et al., 2000).

Ces cosystmes hbergent une biodiversit dont la majorit des reprsentants sont inconnus dans dautres cosystmes. La temprature est un facteur limitant majeur pour ltablissement de communauts bactriennes. On estime une temprature limite maximale thorique comprise entre 120 C et 150 C. Notons que des travaux rcents, concernant une bactrie nomme bactrie 121 , ont vri la possibilit de vie bactrienne 121 C. Certains sdiments profondment enfouis contiennent encore des populations de lordre de 105 106 cellules par cm3 . Ces chiffres peuvent crotre dans des environnements disposant de sources de carbone et dnergie (par exemple, mthane ou prsence simultane de CO2 et de H2 ). Les observations disponibles (incluant des indices de biodgradation effective de champs de ptrole) semblent indiquer que la biosphre crustale profonde peut atteindre 3 4 km. Le nombre de cellules par unit de volume est relativement modeste, cependant lnorme quantit de sdiments (estime 5 1025 cm3 ) pourrait accueillir

292

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Nombre total de bactries : Cellules / cm3

Figure 7.4 Distribution du nombre total de bactries en fonction de la profondeur. Donnes provenant de 17 sites du programme Ocean Drilling Project (Cragg et al., 1997 ; Parkes et al., 2000).

un nombre total de cellules bactriennes de lordre de 1030 . Bien que ce chiffre soit prendre avec prcaution, en raison des incertitudes sur les mesures et du faible nombre de points dchantillonnage ainsi extrapols, une telle valeur reprsenterait 90 % de la biomasse bactrienne sur Terre. Cette biomasse bactrienne profonde pourrait contenir 3-5 1017 g de carbone, ce qui reprsenterait 60 100 % du carbone prsent dans la biomasse globale. Ces micro-organismes profonds pourraient avoir un rle non ngligeable en tant que rservoir dans les cycles globaux du carbone, du soufre, de lazote et du phosphore. Lactivit de cette biosphre microbienne enfouie pourrait galement jouer un rle signicatif sur la composition de latmosphre et sur les climats, mais aussi dans des phnomnes chimiques, gnralement considrs comme abiotiques dans ces domaines. La biosphre profonde semble ainsi tre le sige dactivits chimioautotrophes avec utilisation du CO2 /carbonates comme source de carbone et de lhydrogne comme source dnergie. Dans ce contexte, les archaebactries

L ES

MICRO - ORGANISMES , CL DES RECYCLAGES BIOGOCHIMIQUES

293

mthanognes jouent un rle primordial in situ, mais aussi certaines bactries sulfatorductrices et les bactries actognes. Avec lenfouissement, et laugmentation concomitante de temprature, certains composs inorganiques sont susceptibles dtre activs, tels que des minraux contenant des mtaux (fer, . . .) fournissant de nouveaux accepteurs dlectrons en profondeur. De plus, ces minraux sont mme de produire de lhydrogne via loxydation du Fe++ couple la rduction de leau. Les conditions rgnant grande profondeur peuvent donc permettre des ractions abiotiques, favorisant lactivit bactrienne, diffrentes de celles se produisant la surface de la Terre. Limpact de cette biosphre profonde sur les grands cycles biogochimiques est ce jour pratiquement inconnu. Enn le type de mtabolisme luvre sera prendre en considration dans les recherches menes dans le cadre du stockage souterrain du CO2 pour lutter contre les gaz effet de serre.

Rfrences bibliographiques
Avery SV., Codd GA. et Gadd GM. (1992). Caesium transport in the cyanobacterium Anabaena variabilis : kinetics and evidence for uptake via ammonium transport system(s). FEMS Microbiol Lett, 95 : 253-258. Bada JL. (2004). How life began on earth : a status report. Earth and Planetary Science Letters, 226 : 1-15. Berthelin J. (1987). Des bactries pour extraire des mtaux. La Recherche, 188 : 720-725. Berthelin J. (1988). Microbial weathering processes in natural environments, In Lerman A. and Meybeck M. (eds). Physical and chemical weathering in geochemical cycles. Kluwer Academic Press, London, 33-59. Biofutur (2006). cologie microbienne des sols, 268 : 21-57. Bossemeyer D., Schlsser A. et Bakker EP. (1989). Specic cesium transport via the Escherichia coli Kup (TrkD) K+ uptake system. J Bacteriol, 171 : 22192221. Cragg BA., Law KM., Cramp A. et Parkes RJ. (1998). The response of bacterial populations to sapropels in deep sediments of the eastern mediterranean (site 969) : AHF. In Robertson KC., Emeis C., Richter et Camerlenghi A. (eds). Proceedings of the Ocean Drilling. Program, Scientic Results, 160 : 303-307. Dassonville F., Renault P. et Valls V. (2004). A model to describe the interactions between anaerobic microbiology and geochemixstry in a soil amended with glucose and nitrate. Eur J Soil Sci, 55 : 29-45.

294

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Deneux-Mustin S., Roussel-Debet S., Mustin C., Henner P., Munier-Lamy C., Colle C., Berthelin J., Garnier-Laplace J. et Leyval C. (2003). Mobilit et transfert racinaire des lments en trace : inuence des micro-organismes du sol. ditions Tec & Doc, Paris. Dommergues Y. et Mangenot F. (1970). cologie microbienne du sol. Masson, Paris. Edwards KJ., Hu B., Hamers JR. et Baneld JF. (2001). A new look at microbial leaching patterns on sulde minerals. FEMS Microbial Ecology, 34 : 197206. Ehrlich HL. et Brierley CL. (1990). Microbial Mineral Recovery. McGraw-Hill Publ Co, New York. Ehrlich HL. (2002). Geomicrobiology. 4th edition Marcel Dekker Inc., New York. Gadd GM. (1996). Role of microorganisms in the environmental fate of radionuclides. Endeavour, 20 : 150-156. Ghiorse WC. (1997). Subterranean life. Science, 275 : 789. Gobat JM., Aragno M. et Matthey W. (2003). Le sol vivant. Presses polytechniques et universitaires romandes. Lausanne. 2e dition. Gold T. (1998). The Deep Hot Biosphere. Copernicus and Springer-Verlag, 225 p. Golterman HL. (2004). The chemistry of phosphate and nitrogen compounds in sediments. Kluwer Academic Publishers. Head IM., Jones DM. et Larter SR. (2003). Biological activity in the deep subsurface and the origin of heavy oil. Nature, 426 : 344-352. Hesselmann RPX., Werlen C. et al. (1999). Enrichment, phylogenetic analysis and detection of a bacterium that performs enhenced biological phosphate removal in activated sludge. System Appl Microbiol, 22 : 454-165. Houot S. et Berthelin J. (1992). Submicroscopic studies of iron deposits occuring in eld drains : formation and evolution. Geoderma, 52 : 209-222. Ingebritsen SE., Sanford NE. et Toth J. (2000). Recent studies on bacterial populations and processes in subseaoor sediments. Hydrology Journal, 8 : 11-28. Jeanthon C., Reysenbach AL., LHaridon AL., Gambacorta S., Pace A., Glnat NR. et Prieur D. (1995). Hermotoga subterranea sp. nov., a new thermophilic bacterium isolated from a continental oil reservoir. Arch Microbiol, 164 : 9197.

L ES

MICRO - ORGANISMES , CL DES RECYCLAGES BIOGOCHIMIQUES

295

Kirk JL., Beaudette LA., Hart M., Moutoglis P., Klironomos JN., Lee H. et Trevors JT. (2004). Methods of studying soil microbial diversity. Journal of Microbiological Methods, 58 : 169-188. Kormas KA., Smith D., Edgcomb V. et Teske A. (2003). Molecular analysis of deep subsurface microbial communities in Nankai trough sediments (ODP Leg 190, Site 1176). FEMS Microbiology Ecology, 45 : 115-125. Kraemer SM. (2004). Iron oxide dissolution and solubility in the presence of siderophores. Aquat Sci, 66 : 3-18. Landa ER. et Gray JR. (1995). US Geological survey : research on the environmental fate of uranium mining and milling wastes. Environ Geol, 26 : 19-31. Lavelle P. et Spain AV. (2001). Soil ecology. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht. Leyval C. et Berthelin J. (1991). Weathering of a mica by roots and rhizospheric microorganisms of Pine. Soil Sci Soc Am J, 55 : 1009-1016. Lloyd JR., Yong P. et Macaskie LE. (2000). Biological reduction and removal of Np(V) by two microorganisms. Environ Sci Technol, 34 (7) : 1297-1301. Madigan MT., Martinko JM. et Parker J. (2000). Brock Biology of microorganisms. Prentice Hall International, Upper Saddle River, (9th edition). Magot M., Ollivier B. et Patel KC. (2000). Microbiology of Petroleum Reservoirs. Antonie van Leeuwenhoek, 77 : 1003-116. Mino T. et van Loosdrecht MCM. (1998). Microbiology and biochemistry of the enhanced biological phosphate removal process. Wat Res, 32 (11) : 31933207. Munier-Lamy C. et Berthelin J. (1987). Formation of polyelectrolyte complexes with major (Fe, Al) and traces (U, Cu) elements during heterotrophic microbial leaching of rocks. Geomicrobiol J, 5 : 119-147. Parkes RJ., Cragg BA. et Wellbury P. (2000). Recent studies on bacterial populations and processes in subseaoor sediments. Hydrogeol Journ, 8 : 11-28. Pedersen K. (2000). Exploration of Deep intraterrestrial microbial life : current perspectives. FEMS Microbiology Letters, 185 : 9-16. Prosser JI. (2002). Molecular and functional diversity in soil microorganisms. Plant and Soil, 244 : 9-17. Quantin C., Becquer Th., Rouiller J. et Berthelin J. (2002). Redistribution of metals in a New Caledonia Ferrasol after microbial weathering. Soil Sci Am J, 66 : 1797-1804.

296

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Stemmler S., Berthelin J. (2003). Microbial activity as a major factor in the mobilization of iron in the humid tropic. Eur J Soil Sci, 54 : 725-733. Stevens TO. et McKinley JP. (1995). Lithoautotrophic microbial ecosystems in deep basalt aquifers. Science, 270 : 270-271. Texier AC., Andrs Y., Illemassene M. et Le Cloirec P. (2000). Characterisation of Lanthanide ions binding sites in the cell wall of Pseudomonas aeruginosa. Environ Sci Technol, 34 : 610-615. Tolley MR., Strachan LF. et Macaskie LM. (1995). Lanthanum accumulation from acidic solutions using a Citrobacter sp. Immobilized in a ow-through bioreactor. J Industrial Microbiol, 14 : 271-280. Torsvik V., Goksoyr J. et Daae FL. (1990). High diversity in DNA of soil bacteria. Appl Environ Microbiol, 56 : 782-787. van Elsas JD., Frois-Duarte G., Keijzer-Wolters A. et Smit E. (2000). Analysis of the dynamics of fungal communities in soil via fungal PCR of soilDNA followed by denaturing gradient gel electrophoresis. J Microbiol Methods, 43 : 133-151. Wellsbury P., Mather I. et Parkes RJ. (2002). Geomicrobiology of deep, low organic carbon sediments in the woodlark Basin, Pacic Ocean. FEMS Microbiology Ecology, 42 : 59-70.

CHAPITRE

Nature, rle et fonctions des matires organiques dans les sols1


JACQUES BERTHELIN

1 Ce texte a bnci des informations gnrales fournies par Francis Andreux et Colette MunierLamy.

N ATURE , RLE

ET FONCTIONS DES MATIRES ORGANIQUES DANS LES SOLS

299

Les matires organiques du sol et leurs grandes fonctions

Comparativement au petit volume quils occupent la surface des continents, les sols contiennent de grandes quantits de matires organiques mortes (distribues de faon variable entre rsidus vgtaux, animaux et microbiens, acides humiques (AH), acides fulviques (AF), humine), dont la masse selon divers auteurs est de lordre de 1,5 3,0 1012 t pour lensemble des continents. Mis part les litires (horizon OL), les matires organiques des sols sont associes plus ou moins troitement ou en mlange avec les constituants minraux. La plus grande partie est insoluble dans leau, et moins de 1 se trouve sous forme dissoute ou particulaire dans les eaux supercielles. Le temps de rsidence moyen des matires organiques dans les sols, estim selon certains auteurs 30-40 ans ou 15 ans pour dautres (Balesdent et al., 2005) souligne un renouvellement rapide et montre bien le rle des organismes et en particulier des micro-organismes dans leur biotransformation, biodgradation et minralisation. Toutefois ce temps de rsidence court inclut celui des matires organiques fraches (compris entre 0,5 et 5 ans, Paul et Huang, 1980) et ne doit pas masquer la stabilit des substances humiques sensu lato avec des ges plus ou moins longs : par exemple, des fractions organiques dun horizon daccumulation dargiles (horizon BT) dun sol brun lessiv (Luvisol) atteignent 4 800 ans. Les matires organiques du sol, qui proviennent de la dcomposition et de la transformation des matriaux vgtaux par des processus biotiques et abiotiques, ne constituent pas seulement un compartiment majeur du cycle terrestre du carbone (cf. chapitre 1), mais sont aussi impliques fondamentalement dans dautres processus et fonctions dun grand intrt (Andreux, 1996 ; Andreux et Munier-Lamy, 1994 ; Berthelin et al., 1999 ; Balesdent et al., 2005) : les cycles des lments majeurs et en traces et de nutriments organiques et minraux (carbone, azote, phosphore, soufre, fer, potassium, calcium, magnsium. . .) pour les micro-organismes, les plantes, les animaux ; les sources et les stocks dnergie (produits organiques et minraux, donneurs et accepteurs dlectrons) pour les micro-organismes ; la ractivit chimique et physicochimique des sols par leurs implications dans les phnomnes dchange, de complexation, de rduction, doxydation... ; la rtention de mtaux toxiques et de produits organiques contaminants (Lamy et al., 2005 ; Berthelin et al., 2005) ; les proprits physiques comme lorganisation et la structure des sols, leurs caractristiques hydrauliques, . . . laration et la rserve utile en eau. . .

300

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Ce sont ces aspects, autres que ceux impliqus dans le cycle gnral du carbone et la production de gaz effet de serre, qui seront prsents dans ce chapitre pour souligner lintrt dune meilleure connaissance de divers types de proprits et fonctions des matires organiques des sols. 2

Nature des matires organiques

Les matires organiques des sols les plus stables mais aussi chimiquement les plus actives sont constitues par les substances humiques sensu lato dont la localisation et la distribution dans les diffrents compartiments des sols peuvent tre dtermines par des fractionnements physiques (agrgats et/ou particules de diverses tailles : argiles, limons, sables) et la fois chimiques et physiques (extraction, prcipitation par des ractifs alcalins ou acides, encombrement molculaire. . .). Sagissant le plus souvent de macromolcules, on peut aussi les caractriser morphologiquement (mthodes microscopiques, submicroscopiques et ultramicroscopiques associes ventuellement des observations et mesures spectroscopiques : par exemple, microscope lectronique balayage, microscope lectronique transmission coupl un spectromtre perte dnergie dlectrons. . .). Leur caractrisation chimique, physicochimique, physique et biologique (biodgradabilit) montre que les matires organiques, en fonction de leurs matriaux dorigine et des conditions biotiques et abiotiques qui contrlent leur transformation et leur volution, constituent pour lensemble des sols un continuum de composs allant des AF (acides fulviques) (les plus simples et les plus solubles dans une large gamme de pH), aux AH (acides humiques) (solubles uniquement en milieu alcalin) et lhumine (les plus stables et non dispersables tout pH). On les distinguera dabord par leur milieu dorigine, puis par la mthode utilise pour les isoler, et nalement par leurs caractristiques analytiques. Parmi ces dernires, on retiendra particulirement leur composition lmentaire (carbone, hydrogne, azote, oxygne), leurs proprits macromolculaires (encombrements molculaires et polydispersit) et collodales de dispersion et coagulation (variations des proprits de surface selon la concentration dans leau, la salinit ou le pH), leur stabilit chimique et physique (hydrolyse acide ou alcaline, stabilit thermique), leur aliphaticit et aromaticit. On insistera aussi sur leurs principaux groupements fonctionnels (COOH, OH, OCH3 , C=O, NH2 , SH, PO4 H2 . . .) et leur biodgradabilit et capacit stocker et fournir des sources dnergie et des nutriments (Andreux et Munier-Lamy, 1994 ; Berthelin et al., 1999). Les teneurs en carbone (C) et en azote (N) des acides fulviques et des acides humiques, la part du carbone et de lazote du sol quils reprsentent et leurs proportions relatives (rapport AF/AH), ont longtemps constitu le principal critre

N ATURE , RLE

ET FONCTIONS DES MATIRES ORGANIQUES DANS LES SOLS

301

de caractrisation de la matire organique des horizons et des sols. Les teneurs lmentaires les plus courantes sont incluses dans les gammes suivantes : 40 % < C < 55 % ; 30 % < O < 50 % ; 3,5 % < H < 8 % ; 0 % < N < 6 %. Le soufre et le phosphore organiques ne dpassent en gnral pas 1 % mais reprsentent une source importante de ces lments dont la nature est par ailleurs mal dnie. Les AF prsentent en gnral les teneurs les plus basses en carbone, mais les teneurs les plus leves en oxygne et en hydrogne. Les rapports atomiques oxygne/carbone sont donc proches de 1,0 dans certains acides fulviques et de 0,5 dans les acides humiques les plus volus. Les rapports atomiques hydrogne/carbone, qui traduisent lindice daromaticit, dpassent 1 dans la plupart des acides fulviques et les acides humiques les moins aromatiques et peuvent atteindre 1,5 dans les acides humiques les plus aromatiques. Les rsultats des mthodes dgradatives (pyrolyse-spectromtrie de masse) ou spectroscopiques (absorption infrarouge, RMN du proton et du 13 C) se corrlent avec les prcdents et ont permis dimportantes avances concernant la structure chimique des matires humiques (Hayes et al., 1989 ; Kgel-Knabner, 2000). Des mthodes comme la spectromtrie de masse rsonance cyclotronique ionique transforme de Fourier (FT-ICR-MS) apparaissent trs prometteuses pour caractriser des mlanges complexes de matires organiques en permettant de dnir les grands types de familles chimiques (par exemple, lipides, protines, cellulose, lignine, hydrocarbures polyaromatiques. . .) et de suivre leur volution en les replaant dans un diagramme de van Krevelen) (Kujawinski, 2002 ; Kujawinski et al., 2004). Les mthodes utilisant le marquage isotopique 15 N et 13 C dj utilises sont dun grand intrt et doivent se dvelopper, en relation avec lcologie microbienne, pour tudier la dynamique de ces matires organiques (cf. chapitre 7). Inversement, les teneurs en azote sont trs variables selon les milieux et les mthodes dextraction, mais sont plus leves dans les acides humiques que les acides fulviques (Andreux et Munier-Lamy, 1994). Pour certains auteurs (Schnitzer, 1985), la prsence dazote dans les acides fulviques serait mme un artefact dextraction, en raison du faible degr dincorporation des biomolcules (protines, aminosucres et bases organiques azotes). En revanche, dans les acides humiques, une part prpondrante de lazote se trouve incorpore sous forme de liaisons covalentes entre les groupements NH2 (NH) des biomolcules et les cycles aromatiques ou quinoniques issus des composs polyphnoliques (des tanins, de la lignine ou de pigments vgtaux ou animaux) les plus oxydables. Cet azote fait alors partie intgrante de la structure des acides humiques (ou de certains acides fulviques), polycondensats de couleur brun-noir dont la masse molculaire peut atteindre entre 104 et 106 daltons (dalton = unit de masse atomique gale la fraction 1/12 de la masse du nuclide 12 C). Entre 40 et 60 % de cet azote rsiste alors toute sparation ou coupure hydrolytique et chappe toute identication (Andreux et Munier-Lamy, 1994 ; Andreux, 1996).

302

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Ractivit chimique et physicochimique

Les acides fulviques, composs les plus solubles, faiblement teints en jaune ou en brun clair et de plus faible masse molculaire (de quelques centaines quelques milliers de daltons) possdent en gnral la plus grande teneur en groupement fonctionnels COOH et OH et la plus forte ractivit chimique. La connaissance de ces groupements fonctionnels est dun intrt majeur, car ils dterminent les proprits et comportements des acides fulviques et acides humiques et leur ractivit vis--vis des composs organiques et inorganiques, solubles et insolubles, constituants du sol ou polluants. Les groupes fonctionnels acides, carboxyliques et phnoliques (COOH et OH) reprsentent plus de 50 % des atomes doxygne des acides fulviques et acides humiques. Ces groupements fonctionnels constituent un ensemble de charges variables qui, des milieux acides aux milieux neutres ou lgrement alcalins, prsentent des domaines allant des fortes aux faibles acidits. Les acides fulviques, dont les groupements acides restent dissocis pH plus faible que ceux des acides humiques, possdent une activit ou ractivit plus leve que ces derniers, ce qui leur confre une capacit complexante des mtaux plus forte. En effet, en se dissociant, en fonction du pH du milieu, ces groupements fonctionnels (COOH COO H+ , OH O H+ ) sont lorigine de phnomnes de complexation dlments mtalliques majeurs et en traces (McBride, 1994 ; Andreux et Munier-Lamy 1994 ; Berthelin et al., 1999 ; Lamy et al., 2005. . .). La gure 8.1 reprsente schmatiquement ltat de substances humiques dans diffrents domaines de pH. Pour les milieux dacidit forte trs forte, les groupements carboxyliques et phnoliques ne sont pas dissocis et les composs humiques sont oculs-condenss. En milieu alcalin, ils seront disperss et les groupements fonctionnels seront dissocis. Les parois des champignons et les membranes des bactries possdent aussi de tels groupements fonctionnels qui leur confrent des proprits de xation de mtaux. Le tableau 8.1 prsente des valeurs de lquivalent dacidit totale pour diffrents domaines dacidit en distinguant les acidits fortes, faibles, trs faibles pour un acide fulvique, un acide humique et les parois du myclium de deux champignons. Dans ce tableau gurent aussi des valeurs moyennes de constantes de dissociation (pKm) pour les domaines dacidits dites faibles et trs faibles . Lacidit relativement importante des acides fulviques et acides humiques est relier lorigine essentiellement microbienne de ces composs. Pour des acides humiques puris de chernozems, podzols, rendzines, les acidits totales vont de 260 460 c mol kg1 (1 centi mole kg 1 = 1 me / 100 g). Les matires organiques du sol ragissent aussi par des interactions organiques-organiques qui conduisent la formation de rsidus lis en fait de liaisons chimiques avec des composs organiques exognes contaminants

N ATURE , RLE

ET FONCTIONS DES MATIRES ORGANIQUES DANS LES SOLS

303

Figure 8.1 Reprsentation schmatique trs simplie de substances humiques divers pH : (I) faible pH (milieu trs acide). (II) pH moyen (milieu peu acide ou neutre). (III) pH lev (milieu alcalin) (daprs Mc Bride, 1994 ; Berthelin et al., 2005).

Acidit forte c mol kg1 AF AH A. niger R. arrhizus 170 72 15 48

Acidit faible c mol kg1 292 421 19 38 pKm 4,8 5,7 7,0 6,5

Acidit trs faible c mol kg1 94 140 23 138 pKm 10,1 10,4 10,4 9,2

Tableau 8.1 Valeurs de diffrents domaines dacidits (fortes, faibles, trs faibles) (en c mol kg1 ) pour un acide fulvique (AF), un acide humique (AH) puris et les parois de deux champignons (Aspergillus niger et Rhizopus arrhizus). Constantes de dissociation moyennes (pKm ) des domaines dacidit faible et trs faible (daprs Andreux et Munier-Lamy, 1994 ; Berthelin et al., 2005).

(pesticides lato sensu, hydrocarbures aromatiques polycycliques HAP). Ces interactions sont sous la dpendance de divers types de liaisons chimiques actuellement mal dnies (Andreux et Munier-Lamy, 1994 ; Berthelin et al., 1999 ; Benot et al., 2000 ; Barriuso et al., 2005). Toutefois, on peut distinguer des liaisons haute nergie comme les liaisons ioniques et les liaisons covalentes et des liaisons plus faible nergie comme les liaisons hydrogne ou les liaisons de London-van der Waals. Les mcanismes impliqus sont tudis essentiellement avec des modles de polymres humiques (Andreux et Munier-Lamy 1994 ; Berthelin et al., 1999).

304

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Encadr 8.1 Les matires organiques solubles et particulaires Les matires organiques, sous forme dissoute ou particulaire, des solutions du sol ne constituent quune inme part des matires organiques totales du sol mais prsentent un grand intrt fonctionnel (Zsolnay, 2003 ; Dudal et Grard, 2004). Elles forment la fraction la plus disponible chimiquement et biologiquement et contribuent aux phnomnes daltration, de nutrition et lactivit des micro-organismes (Marschner et Kalbitz, 2003), de transfert de mtaux et de contaminants organiques (Amiri et al., 2005). Leur nature va dpendre bien sr du type de sol, des conditions environnementales et des modes de prlvements. En effet, les matires organiques des eaux coulement gravitaire prsentent des teneurs et une nature qui seront diffrentes de celles des eaux dites capillaires . Leur tude se dveloppent avec de nouvelles approches qui permettent de mieux les caractriser et de dnir leurs fonctions (Benedetti et al., 2002 ; Zsolnay, 2003 ; Dudal et Grard, 2004. . .)

Biodgradation et stabilisation des matires organiques

Les matires organiques, qui constituent une source de carbone, dnergie et de nutriments pour les organismes vivants du sol, faune et micro-organismes, sont biodgrades, biotransformes et biominralises par des processus biochimiques impliquant pour la plus grande part des micro-organismes (bactries et champignons). Diffrentes cintiques et diffrentes voies de biodgradation et biotransformation se manifestent et dpendent de paramtres comme les conditions climatiques (pluviomtrie, temprature), la nature et la gestion des sols, la nature et la disponibilit des produits organiques, la prsence, la survie et lactivit des micro-organismes (Dommergues et Mangenot, 1970 ; Berthelin et al., 1994 ; Gobat et al., 2003. . .). Globalement, 55 70 % des rsidus animaux et vgtaux qui arrivent au sol retournent latmosphre sous forme de CO2 lanne suivante, mais des variabilits importantes sobservent. Par exemple, il ne restera que 36 % du carbone dune paille de bl, une anne aprs son apport, alors que lon retrouvera 83 % du carbone pour des mousses de tourbires. Les matires organiques rsiduelles (biomasse microbienne, produits de mtabolisme, produits transforms, produits hrits des matriaux vgtaux. . .) sassocieront plus ou moins troitement aux substances humiques et aux constituants minraux des sols. Ces produits rsiduels sont alors plus ou moins stabiliss

N ATURE , RLE

ET FONCTIONS DES MATIRES ORGANIQUES DANS LES SOLS

305

dans des structures organominrales (de la structure molculaire aux macroagrgats) (gures 8.2, 8.3 et 8.4) et seront soumis de nouveaux cycles de biodgradation et minralisation. Les associations de composs organiques aux matires organiques humies et/ou aux constituants minraux du sol favorisent en gnral la stabilisation et limitent la biodgradation. Cest le cas pour divers composs organiques associs aux argiles et/ou stabiliss dans des agrgats de petites tailles (limons) ou de protines ou polysaccharides incorpors dans des substances humiques ou bien encore xs par sorption sur les constituants minraux et organominraux du sol.

Figure 8.2 Modle dassociation organominrale (daprs Stevenson et Ardakani, in Berthelin et al., 1999).

Ces associations organominrales participent aux proprits physiques (stabilit structurale, rsistance lrosion et au compactage, aration, rserve en eau) des sols. Les bactries et les champignons chimio-organotrophes du sol peuvent, dans des conditions de milieu trs varies, utiliser lensemble des composs organiques apports ou prsents dans le sol et mme dgrader des produits chimiques autres que ceux fournis par le rgne vgtal et animal (substances xnobiotiques). Si les conditions de milieu sont favorables, les micro-organismes htrotrophes transforment les matires organiques dorigine vgtale, animale, microbienne, en nouveaux corps microbiens, en produits de mtabolisme gazeux, liquides, solides qui sont nalement minraliss (CO2 , H2 O, NH3 , NO3 , SO4 , PO4 , . . .). Une fraction des produits de mtabolisme ou des constituants cellulaires sont relativement peu biodgradables ou acquirent, dans les sols, une certaine stabilit en formant des macromolcules plus ou moins

306

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Figure 8.3 Schma dun agrgat organominral : M (minraux) ; B (bactries) ; C (myclium de champignon) ; A (argile) ; MO (matire organique et oxyhydroxydes) ; P (pores) (daprs Berthelin, 2005).

Figure 8.4 Reprsentation schmatique dinteractions entre particules argileuses, argilohumiques, ions minraux et organiques et bactries (bact.) (daprs Berthelin, 2005).

N ATURE , RLE

ET FONCTIONS DES MATIRES ORGANIQUES DANS LES SOLS

307

polycondenses ou bien en sassociant des ions mtalliques ou des supports minraux (Quiquampoix, 2000 ; Chenu, 2001) (gures 8.2, 8.3 et 8.4). Diffrents processus peuvent tre lorigine de cette transformation, qui est absolument ncessaire. . . On distingue encore mal la part des processus physicochimiques ventuellement catalyss par des enzymes dites libres de celle de la biodgradation proprement dite. Des changes et transferts se produisent du compartiment des matires organiques stables (peu biodgradables) vers le compartiment des matires organiques actives plus facilement biodgradables. Ce compartiment actif doit tre continuellement aliment par des matires organiques fraches pour prsenter une activit microbienne sufsante ncessaire au maintien des fonctions et de la structure du sol. La dgradation, la transformation et lvolution physicochimique des matires organiques (Adrian et al., 1986) devraient tre mieux distingues des phnomnes biologiques. Par exemple, lquipe de P. Albrecht (Hebting et al., 2006) a dmontr que la formation du ptrole est principalement associe des ractions chimiques, les ractions biologiques ntant que prliminaires (voir encadr 8.2). En gnral, les glucides, protines et peptides sont facilement dgradables par de nombreux micro-organismes (la microore dite ammoniante qui assure la minralisation des acides amins en produisant de lammoniaque, donne une image voisine de celle de la communaut microbienne totale cultivable). La biodgradation des glucides et composs protiques conduit non seulement CO2 , H2 O, NH3 , NO3 , mais aussi dautres polysaccharides, des peptides, des composs phnoliques, des composs amins qui, par des processus doxydation biotique et abiotique, de polymrisation, de formation de complexes organominraux, sont la base de la formation des polymres humiques (Andreux et Munier-Lamy, 1994 ; Berthelin et al., 1994 ; Gobat et al., 2003). Un point particulier, propre au sol, concerne la biodgradation des substances phnoliques (lignine) qui fait intervenir des communauts spcialises, les champignons de pourritures blanches, des pourritures molles et des pourritures brunes impliques dans la dcomposition des structures polyphnoliques avant que dautres organismes comme par exemple des bactries prennent le relais pour poursuivre loxydation et la minralisation de ces substances. Les productions de substances humiques font directement intervenir des activits fongiques et bactriennes, impliques dans la formation de polymres phnoliques, de pigments colors, de composs prhumiques (phnols, acides phnols) trs mal dnies. Les parois fongiques et membranes bactriennes possdent des constituants (polysaccharides, protines, lipopolysaccharides, . . .) qui portent, tout comme les substances humiques, des groupements fonctionnels (NH2 , COOH, OH, PO4 H2 , . . .) qui leur confrent des proprits dchanges anioniques et cationiques et de complexation des mtaux. Le tableau 8.1 prsente des valeurs de diffrents domaines dacidits fortes, faibles, trs faibles, qui sont portes par

308

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

les groupements fonctionnels des constituants des parois de deux champignons. Des acidits totales de surface de micro-organismes peuvent prsenter des valeurs trs leves comme par exemple pour la bactrie Thiobacillus ferrooxidans (397 c mol kg1 ou 397 me pour 100 g de matire sche) dun point de vue physicochimique et, indpendamment de leurs fonctions biochimiques, les bactries, en raison de leur petite taille (0,5 2 m pour la plus grande part) et de ces charges de surface variables, possdent au mme titre que les argiles, les oxyhydroxydes, les composs humiques, des proprits collodales. Les proprits de surface doivent les faire considrer comme des agents forte ractivit physicochimique.

Interactions organominrales et structure des sols

Le concept dinteractions entre les composs organiques et minraux des sols est probablement aussi vieux que la science du sol. Toutefois, la nature des associations organominrales est relativement mal connue. Ce concept dassociations organominrales peut recouvrir tant les complexes organominraux (Bruckert, 1994) que les complexes argilo-humiques (Chenu, 2001) qui sont tous deux des entits semblables et correspondent des associations polymres organiques (composs humiques ou polysaccharidiques. . .)-cationsargiles et dont les structures de base sont prsentes trs simplement par les gures 8.2, 8.3 et 8.4. Cette dnition doit en fait tre largie lensemble des associations organominrales impliquant non seulement les argiles, mais aussi les oxydes, oxyhydroxydes et les carbonates qui sont des piges efcaces pour les matires organiques et dexcellents ciments pour assurer la stabilit des agrgats. Vrdoljak et Sposito (2002) soulignent limportance et lintrt dune bonne dnition de ltat de surface des minraux et du type de ponts chimiques et physicochimiques et groupements fonctionnels impliqus, ainsi que la hirarchisation des structures, de la particule et des molcules aux macro-agrgats. La teneur et la nature des matires organiques sous la dpendance des pratiques culturales, jouent un rle fondamental sur la stabilit structurale (formation-dgradation des agrgats). Ainsi, la teneur en matires organiques dagrgats ns est bien corrle leur stabilit mesure par la mouillabilit ou la dispersabilit de la fraction argileuse < 2 m (Chenu, 2001). Bactries et champignons interviennent dans ces phnomnes dagrgation et structure des sols, par leffet dadhsion des produits du mtabolisme bactrien ou racinaire dont la nature, considre comme essentiellement polysaccharidique, doit tre mieux dnie. Leffet de lenchevtrement des particules de sol

N ATURE , RLE

ET FONCTIONS DES MATIRES ORGANIQUES DANS LES SOLS

309

par les champignons lamenteux, comme le suggre la gure 8.3, doit aussi tre mieux tablie. Par ailleurs, la rle de la faune (mcanique et biochimique) et en particulier de certains organismes cls (lombrics, termites. . .) dits aussi organismes ingnieurs , leurs interactions avec les communauts microbiennes sont faire progresser car vraiment peu connus (Lavelle et Spain, 2001). Ces associations organominrales se manifestent aux chelles particulaires, cellulaires et molculaires qui correspondent leur structure de base et celle des agrgats, comme lillustrent les gures 8.2 8.4. On les observe aussi dans des sites ou micro niches particulires comme la rhizosphre.

Interactions matires organiques micro-organismes minraux dans les sols : quelques exemples et questions

Divers types dinteractions entre constituants minraux et matires organiques et entre matires organiques elles-mmes se manifestent dans les sols. Ces interactions impliquent aussi les organismes du sol qui interviennent par leurs actions biochimiques et mme physiques (mcanique dans le cas des vers de terre) vis-vis des constituants minraux et organiques des sols (cf. ci-dessus et Berthelin et al., 1994 ; Lavelle et Spain, 2001). Il sagit l dun sujet bien vaste ; aussi, titre dexemples, trois problmes particuliers seront voqus, mettant en jeu respectivement les argiles, les contaminants organiques et les lments en traces mtalliques. 6.1 Exemples dinteractions argiles matires organiques

micro-organismes
Des expriences in vitro ont montr que la biodgradation et la minralisation de composs organiques peut tre, selon la nature de ces composs et la teneur et la nature dargiles (kaolinite, montmorillonite), soit acclre (cas de composs aldhydiques, de lacide urique), soit ralentie (cas dacides gras aliphatiques, de protines, de glucides, . . .). Ces phnomnes sont relier des effets protecteurs des argiles par sorption des composs organiques (cf. complexes ou associations argilo-humiques) ou des modications de lactivit des micro-organismes. Diverses expriences indiquent que lactivit respiratoire peut tre stimule (cas de bactries) ou ralentie (cas de champignons) par la prsence de kaolinite ou de montmorillonite qui interviendraient, selon leur teneur, en modiant la viscosit et la diffusion de loxygne, la disponibilit des substrats, la xation de protons et la libration dlments minraux nutritifs (Stotzky, 1986 ;

310

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Berthelin et al., 1994). Les argiles, et certaines dentre elles en particulier (montmorillonite), favoriseraient la production microbienne de composs humiques ou de leurs prcurseurs (composs phnoliques). Cet effet favorable des argiles sur lhumication sobserve aussi dans la rhizosphre des plantes, tant pour des systmes racinaires associs ou non des communauts microbiennes libres ou symbiotiques (Berthelin et al., 1994). 6.2 Interactions entre constituants organiques naturels

contaminants organiques micro-organismes ; stabilisation la biodgradation ( rcalcitrante )


Les processus de biotransformation, biodgradation, minralisation des matires organiques des sols rpondent des besoins nutritionnels et nergtiques des micro-organismes, mais impliquent aussi des phnomnes de comtabolisme dans lesquels les substrats organiques ne sont pas utiliss pour fournir des nutriments et de lnergie aux cellules microbiennes. Diverses revues rcentes ont fait le point sur linuence de la structure du sol sur la dcomposition des composs organiques, sur limplication de ractions biotiques et abiotiques, sur les interactions micro-organismes/argiles/enzymes, sur la survie des microorganismes. Un aspect important concerne le devenir des contaminants organiques et les interactions organiques-organiques. Lincorporation de composs facilement dgradables, comme les acides amins, dans des polymres de type humique va entraner leur rsistance (rcalcitrance) la biodgradation. Par exemple un acide amin, la glycine (marque au 14 C), introduit dans un sol brun sous forme libre, sera pour 60 % minralise en moins de dix jours. Si ce mme compos est introduit dans le sol sous forme de polycondensat catchol-glycine, il ne sera que faiblement minralis (moins de 10 %) pendant le mme temps dincubation et se retrouvera incorpor directement aux matriaux humiques stables. Les communauts microbiennes prsentes ne dgradent alors que trs lentement le polymre catchol-glycine, qui est ainsi stabilis. Sous forme de polycondensat alumineux, la dgradation sera encore plus ralentie. Ces phnomnes de stabilisation de molcules facilement biodgradables sobservent aussi vis--vis de molcules xnobiotiques ou de leurs mtabolites (Senesi et Miano, 1995 ; Reuter et al., 1999 ; Benot et al., 2000 ; Barriuso et al., 2005). Dans le cas dun compos considr comme un modle de molcule xnobiotique, la 3-4 dichloroaniline (DCA), comparativement son produit daddition lorthoquinone (produit doxydation du catchol) (DCPC), on observe des minralisations dix vingt fois suprieures pour le compos simple. Dans un sol

N ATURE , RLE

ET FONCTIONS DES MATIRES ORGANIQUES DANS LES SOLS

311

lessiv, respectivement 6 % et moins de 1 % du DCA et du DCPC, sont minraliss aprs 300 jours dincubation. Dans ce cas des liaisons covalentes entre le DCA et lorthoquinone seraient impliques dans la formation de ce complexe organique-organique rsistant la biodgradation (Andreux et Munier-Lamy, 1994). Cette rcalcitrance est accentue par lincorporation dans des matriaux humiques pas ou peu disponibles. Ce type de raction illustre bien la formation de rsidus lis stables (Barriuso et al., 2005) comme dj indiqu ci-dessus. Dans les deux cas, il peut sajouter labsence ou linsufsance de microorganismes efcaces, la toxicit de ces polymres, leur stabilit et leur inaccessibilit. Toujours est-il que ces phnomnes et leur impact sur le devenir de contaminants ne sont pas encore bien dnis. 6.3 Impact des interactions micro-organismes minraux-

matires organiques sur la mobilit des lments en traces mtalliques


Les phnomnes qui guident les processus de mobilit des lments en traces sont les conditions acido-basiques et doxydorduction, la prsence et la nature des ligands organiques et minraux, la prsence et la nature des collodes minraux et organiques (matires organiques, argiles, oxyhydroxydes de fer, daluminium et de manganse), la prsence et lactivit des micro-organismes, les interactions et ractions aux interfaces organismes-solutions-phases solides . Les situations sont souvent complexes et des phnomnes caractre complmentaire et synergique ou bien caractre oppos peuvent se manifester. Par exemple, la prsence doxydes de fer augmentera la sorption des cations mtalliques si le pH du sol augmente et celle des anions si le pH diminue. Cette xation danions pourra aussi conduire celle des cations par sorption spcique. Ces deux phnomnes conduiront la diminution de la mobilit des lments en traces. Toutefois la diminution du pH, si elle est sufsante, exercera un effet inverse en favorisant la solubilit des cations mtalliques, ce qui sera le cas lors de la production dacides minraux (nitrique, sulfurique) ou organiques forts (oxalique, citrique) par les communauts microbiennes (bactriennes ou fongiques). Le dveloppement de conditions rductrices, suite la consommation de loxygne du milieu par lactivit microbienne, conduira la rduction bactrienne de Fe III en Fe II, et donc la dissolution des oxydes ferriques et celle des cations mtalliques sorbs ou en substitution dans leur rseau cristallin. Dautres phnomnes, comme llvation du pH et des valeurs leves, peuvent conduire : soit la diminution (prcipitation des cations sous forme de carbonates et hydroxydes, sorption des cations sur les oxydes, sorption des cations sur

312

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

les substances humiques solides), soit laugmentation (complexation par des ligands solubles) de la mobilit des lments mtalliques en traces. Notons que cette mobilit est apprhender non seulement vis--vis dune potentielle lixiviation du sol mais surtout pour leur biodisponibilit vis--vis des vgtaux et leur transfert vers la chane alimentaire. Il importe donc, dans de telles conditions de milieu et en prsence de tels phnomnes, de bien dnir les paramtres et de les hirarchiser en prcisant la ractivit des matires organiques.

Conclusions, perspectives et recommandations


Les matires organiques des milieux naturels et en particulier des sols mais aussi des eaux et sdiments mritent dtre mieux dnies, mme sil ne sagit pas dtablir des structures molculaires dacides humiques qui sont des molcules structure alatoires , comme le soulignent aussi Balesdent et al., 2005. Trs peu de composs, en effet, sont structures molculaires bien dtermines comme les molcules protiques ou polysaccharidiques. Pour ces matires organiques correspondant aux substances humiques sensu lato, il sagit de mieux dterminer lavenir : 1. leur stabilit et ractivit chimique et physicochimique comme la capacit de xation et rtention et de modication de la biodisponibilit des mtaux et non-mtaux et de composs organiques en particulier de contaminants ; 2. leur biodgradabilit, donc la nature des fractions biodgradables, source de carbone et dnergie et de nutriments ; 3. leur rle dans les transferts dlectrons pour les micro-organismes ; Il y a pour ces aspects un enjeu majeur, tant en ce qui concerne lcologie microbienne et le fonctionnement des cycles biogochimiques que la gestion des sols agricoles. 4. leur capacit de xation, protection, conservation des protines et des activits enzymatiques ; 5. leur intrt en tant que rserve de molcules ou structures molculaires indicatrices des origines vgtales ou microbiennes des matires organiques et des voies de biodgradation ; 6. leurs voies de transformation et paramtres contrlant leur stabilit (puits de carbone, structuration des sols) et leur biodgradabilit et volution vers des formes organiques et/ou minrales (et leur implication vers la production de gaz effet de serre, CO2 et CH4 en particulier) ;

N ATURE , RLE

ET FONCTIONS DES MATIRES ORGANIQUES DANS LES SOLS

313

7. leur rle en tant que source de nutriments calcium, magnsium, potassium, . . ., mais aussi phosphore et soufre pour les micro-organismes, la faune du sol et les plantes ; 8. leur forme et implication dans la stabilit et le transfert des associations organominrales (stabilit, dispersion, transfert de formes organominrales collodales particulaires. . .) ; 9. enn, leur rle et implications dans les couplages de cycles biogochimiques (carbone-azote, carbone-phosphore, carbone-soufre). Par ailleurs, dun point de vue analytique, il y a lieu, dun ct de caractriser les substances humiques en vitant les modications, voire les dnaturations qui peuvent tre lies aux mthodes prparatives (extraction, sparation. . .) et dun autre, de croiser les voies dapproches. Depuis quelques annes on constate un renouveau des travaux de recherche, li au dveloppement et au couplage doutils, aux approches interdisciplinaires et aux questions mergentes concernant les fonctions et usages des sols. En France, le Rseau Matires organiques a t ractiv, actualis et largi aux divers milieux et chelles o ces substances prsentent de lintrt. Sa premire runion plnire sest droule en janvier 2006. Il semble indispensable de soutenir ces rseaux et ces nouvelles dmarches, ainsi que les travaux interdisciplinaires ou pluridisciplinaires qui se mettent en place. Encadr 8.2 Une quipe de chercheurs franais a dmont le mcanisme qui favorise la formation des hydrocarbures (daprs Caroline de Malet : Dcouverte dune nouvelle alchimie dans la formation du ptrole , Le Figaro, 13 mai 2006) Une nouvelle tude parue le 12 mai 2006 dans la revue amricaine Science, sous la signature de Pierre Albrecht, permet dclairer le processus de formation des hydrocarbures. Tout comme le charbon, le ptrole, combustible fossile, se forme travers un processus gologique qui remonte des millions dannes. La houille de charbon sest forme il y a 345 millions dannes, lpoque carbonifre, dans un milieu marcageux, partir de la dcomposition des vgtaux. Dans le cas du ptrole, ce sont des roches mres sdimentaires contenant 20 30 % de carbone et dposes une certaine profondeur deau, qui ont donn naissance aux hydrocarbures.

314

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Car, partir dune certaine profondeur, loxygne manque, ce qui est favorable la prservation despces carbones. Loxygne, au contraire, entrane leur dgradation et leur transformation en gaz carbonique par des processus microbiens et des bactries, sur une priode de temps tale entre 10 000 et 100 000 ans. Il sagit donc dune nergie fossile qui chappe donc au cycle normal du carbone. Cest grce cette tape pralable de prservation que des matires carbones se sont accumules dans le sous-sol pour donner naissance aux sources dnergie fossile telles que ptrole ou gaz. Une fois le sdiment form, la prsence deau combine une hausse de temprature une grande profondeur (2 ou 3 kilomtres) entrane leur formation, processus tal sur plusieurs millions dannes. Ce phnomne de la prservation est bien connu des scientiques dans son principe, mais ses mcanismes sont encore mal expliqus. Une quipe de gochimistes franais du laboratoire de gochimie bioorganique de Strasbourg, associe au Geologisches Institut de Zurich, vient de montrer dans cette publication que contrairement un dogme largement accept, les bactries ne sont pas directement impliques dans ce processus de conservation , comme lexplique Pierre Albrecht, lun des membres de cette quipe. Il ne sagit pas dun processus biologique, mais dun mcanisme mettre sur le compte des substances soufres produites par les bactries partir des sulfates. Cest ainsi que des produits chimiques instables vont ragir et se transformer en produits stables fossiles.

Rfrences bibliographiques
Adrian Ph., Andreux F., Metche M., Mansour M. et Korte FG. (1986). Autoxydation des ortho-diphenols catalyss par les ions Fe2+ et Mn2+ : un modle de formation des acides humiques. C R Acad Sci Paris, 303 II, 17 : 1615-1618. Amiri F., Bornick H. et Worch E. (2005). Sorption of phenols onto sandy aquifer material : The effect of dissolved organic matter (dom). Water Research, 39 (5) :933-941. Andreux F. et Munier-Lamy C. (1994). Gense et proprits des molcules humiques. Ch. 6. In Bonneau M. et Souchier B. (eds). Pdologie 2. Constituants et proprits du sol. Masson, Paris, 109-142. Andreux F. (1996). Humus in world soils. In Piccolo A. (ed). Humic substances in terrestrial Ecosystems. Elsevier Science, Amsterdam, p. 45-100.

N ATURE , RLE

ET FONCTIONS DES MATIRES ORGANIQUES DANS LES SOLS

315

Balesdent J., Arrouays D., Chenu C. et Feller C. (2005). Stockage et recyclage du carbone. In Girard MC., Walter C., Rmy JC., Berthelin J., Morel JL. (eds). Sols et Environnements. Paris, Dunod, 37 : 238-259. Barriuso E., Benoit P., Charnay MP., Coquet Y., Louchart X., Schiavon M., Aurousseau P. (2005). Pollutions diffuses : mobilit et persistance des polluants organiques dans les sols. In Girard MC., Walter C., Rmy JC., Berthelin J., Morel JL. (eds). Sols et Environnements. Paris, Dunod, 37 : 408-425. Benedetti M., Ranville JF., Ponthieu M. et Pinheiro JP. (2002). Field-ow fractionation characterization and binding properties of particulate and colloidal organic matter from the Rio Amazon and Rio Negro. Organic Geochemistry, 33 (3) : 269-279. Benot P., Barriuso E., Bergheaud V. et Etievant V. (2000). Binding capacities of different soil size fractions in the formation of herbicide-bound residues. Agronomie, 20 (5) : 505-512. Berthelin J., Andreux F., Tessier D. (2005). Constituants originaux du sol : ractivit et interactions. In Girard MC., Walter C., Rmy JC., Berthelin J., Morel JL. (eds). Sols et Environnements. Paris, Dunod, 37 : 34-52. Berthelin J., Leyval C. et Toutain F. (1994). Biologie des sols. Rle des organismes dans laltration et lhumication. Ch. 7. In Bonneau M. et Souchier B. (eds). Pdologie 2. Constituants et proprits du sol. Masson, Paris, 143-237. Berthelin J., Munier-Lamy C., Portal JM., Toutain F. (1999). Physico-chemical characterisation, reactivity and biodegradability of soil natural organic matter. In Baveye Ph., Block JC., Goncharuk VV. (eds). Bioavailability of organic xenobiotics in the environment. Kluwer Academic Publisher, Dordrecht, 251296. Bruckert S. (1994). Analyse des complexes organo-minraux des sols. p. 275295. In Bonneau M. et Souchier B. (eds). Pdologie 2. Constituants et proprits du sol. Masson, Paris. Chenu C. (2001). Le complexe argilo-humique des sols : tat des connaissances actuelles. C. R. Acad. Agric. Fr., 87 : 3-12. Dommergues Y. et Mangenot F. (1970). cologie microbienne du sol. Masson, Paris, 796 p. Dudal Y. et Grard F. (2004). Accounting for natural organic matter in aqueous chemical equilibrium models : a review of the theories and applications. Earth-Science Reviews, 66 : 199-216. Gobat JM., Aragno M. et Mathey W. (2003). Le sol vivant. Base de Pdologie Biologie des sols. Presses Polytechniques et Universitaires Romandes. EPFL, Lausanne, 568 p.

316

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Hayes MHB., McCarthy P., Malcolm RL. et Swift R. (eds). (1989). Humic Substances II. In : Search of Structure. John Wiley and Sons, Chichester. Hebting Y., Schaeffer P., Behrens A., Adam P., Schmitt G., Schneckenburger P., Bernasconi SM. et Albrecht P. (2006). Biomarker evidence for a major preservation pathway of sedimentary organic carbon. Science, 312 : 16271631. Kgel-Knabner I. (2000). Analytical approaches for characterizing soil organic matter. Organic Geochemistry, 31 : 609-625. Kujawinski EB. (2002). Electrospray Ionization Fourier Transform Ion Cyclotron Resonance Mass Spectrometry (ES IFT-ICR MS) : Characterization of complex environmental mixtures. Environmemtal Forensics, 3 : 207-216. Kujawinski EB., Del Vecchio R., Blough NV., Klein GC. et Marshall AG. (2004). Probing Molecular-level transformations of dissolved organic matter : Insights on photochemical degradation and protozoan modication of DOM from Electrospray Ionization Fourier Transform Ion Cyclotron Resonance Mass Spectrometry. Marine Chemistry, 92 ; 23-37. Lamy I., Sterckeman T., Cambier P., Jaffrezic A., Van Oort F., Baize D., Chaussod R., Denaix L. et Cornu S. (2005). Prsence et impact des lments en traces dans les sols. In Girard MC., Walter C., Rmy JC., Berthelin J., Morel JL. (eds). Sols et Environnements. Dunod, Paris, 37 : 469-487. Lavelle P. et Spain AV. (2001). Soil Ecology, Kluwer Academic Press, Dordrecht, 654 p. Marschner B. et Kalbitz K. (2003). Controls of bioavailability and biodegradability of dissolved organic matter in soils. Geoderma, 113 (3-4) : 211-235. Mc Bride M. (1994). Environmental chemistry of soils. Oxford University Press, New York, 406 p. Paul EA. et Huang PM. (1980). Chemical aspects of Soils. In O. Hutzinger (ed). Environmental Chemistry, Volume 1, Part A., The Natural Environment and the Biogeochemical Cycles. Springer Verlag, 69-86. Quiquampoix H. (2000). Mechanisms of protein adsorption on surfaces and consequences for soil extracellular enzyme activity. In Bollag JM. et Stotzky G. (eds). Soil Biochemistry. Marcel Dekker, New York, 171-206. Reuter S., Ilim M., Munch JC., Andreux F. et Scheunert I. (1999). A model for the formation and degradation of bound residues of the herbicide 14 Cisoproturon in soil. Chemosphere, 39 (4) : 677-639.

N ATURE , RLE

ET FONCTIONS DES MATIRES ORGANIQUES DANS LES SOLS

317

Schnitzer M., 1985. Nature of nitrogen in humic substances 303-325. In Aiken GR., McKnight DM., Wershaw RL., MacCarthy P. (eds). Humic Substances in Soil, Sediment and Water. John Wiley and Sons, New York. Senesi N. et Miano TM. (1995). The role of abiotic interactions with humic substances on the environmental impact of organic pollutants. In Huang PM., Berthelin J., Bollag JM., McGill WB. (eds). Environmental Impacts of Soil Components Interactions. Vol. I. Natural and Anthropogenic Organics, page A., Lewis Publishers, Chelsea, MI, 311-335. Stotzky G. (1986). Inuence of soil mineral collods on metabolic processes, growth, adhesion and ecology of microbes and viruses. p. 305-428. In Huang PM. et Schnitzer M. (eds). Interactions of soil minerals with natural organics and microbes. SSSA Special Publication no 17, Madison, USA, 606 p. Vrdoljak G. et Sposito G. (2002). Soil aggregate hierarchy in a brasilian oxisol. In Violante A, Huang PM., Bollag JM. et Gianfreda L. (eds). Soil Mineral Organic matter Microorganism interactions and ecosystem health. Elsevier p. 197-217. Zsolnay A. (2003). Dissolved organic matter : artefacts, denitions, and functions. Geoderma, 113 (3-4) : 187-209.

QUATRIME PARTIE

Ncessit de recourir des modlisations et des observations

Compte tenu de la complexit mme du systme (Plante Terre), la comprhension de son volution et la quantication de son tat actuel ncessitent une double approche fonde dune part sur la collecte des donnes, dautre part sur la modlisation . Grard Mgie

N CESSIT DE

RECOURIR DES MODLISATIONS ET DES OBSERVATIONS

321

Les diffrentes contributions des parties deux et trois, qui traitent dcosystmes ou de compartiments physiques, permettant daborder la question des cycles dun point de vue systmique, mettent clairement en avant le besoin de donnes et de modles. Certains textes soulignent que la complexit de ces systmes se traduit par une difcult de construction de modles jamais monodisciplinaires et mentionnent aussi les difcults dobtention des donnes (mtrologie, observations de moyens et long termes, stratgie dchantillonnage). On peut souligner que, comme dans toutes les sciences exprimentales, lobservation joue un rle essentiel sans que, le plus souvent, son articulation avec la modlisation conceptuelle ou la simulation numrique soit bien apprhende1 . Cette articulation est pourtant le point fondamental, qui nous amne dailleurs traiter la question des observatoires et de la modlisation dans la mme partie de cet ouvrage. En effet, si lon suit la formalisation de Tarantola (1987), reprise par Courtier (2003), au-del de la seule mesure, une observation est un triptyque constitu par une reprsentation du systme tudi un modle , lobservation au sens commun la mesure , et un oprateur dobservation qui permet de relier lespace modle et lespace des mesures. Le problme direct est rsolu par loprateur dobservation et permet de confronter la modlisation aux observations. Symtriquement, le problme inverse permet, connaissant les observations, dinfrer les paramtres essentiels du modle. Il ne sagit donc plus dopposer lexprimentation/observation la modlisation, mais bel et bien de mieux faire collaborer ces deux mthodologies, qui ont chacune leurs difcults propres.

Les modles
Lespace modle est, pour la plupart des questions relatives aux cycles biogochimiques, constitu de plusieurs champs quadridimensionnels ou tridimensionnels. En effet les phnomnes tudis sont instationnaires et non homognes spatialement ds lors que lon sort dexprimentations en conditions contrles, ce qui est le cas de ltude in situ sur les cosystmes cits dans les chapitres prcdents. La modlisation impose alors de commencer par identier les chelles de variabilit qui sont signicatives, ainsi que les variables pertinentes pour chaque question et donc chaque champ considr. Cette tape permet notamment de rduire les dimensions dtude et de modlisation (milieux stratis, par exemple). On utilise en fait une connaissance a priori des milieux considrs. Cette question pralable la construction de modles est notamment lobjet du chapitre 9, qui, outre une typologie sommaire des modles, dveloppe la question des grandeurs caractristiques, chelles dobservation, maillage et approximation, ainsi que le dlicat problme du changement dchelles et des
1 Cest un constat qui a dj t effectu dans le RST no 15 : tudes sur lenvironnement : de lchelle du territoire celle du continent, juin 2003.

322

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

couplages. On notera que ces questions sont tout fait sous-jacentes dans les chapitres de la premire partie, o les chelles, notamment temporelles, associes aux lments peuvent tre trs diffrentes. La question de lapproximation et du maillage, et donc de la discrtisation du modle pour obtenir une simulation numrique, met en lumire la collaboration avec les donnes dobservation. Lutilisation de lassimilation de donnes est certainement la meilleure illustration de cette collaboration donnes-modle, au bnce du modle et aussi des donnes. Lutilisation de ces techniques est maintenant oprationnelle depuis plusieurs dcennies pour la simulation atmosphrique. Elles sont cependant toujours en cours de dveloppement pour la chimie, la biosphre et lhydrologie.

Donnes et observatoires
Les donnes ncessaires la connaissance des cycles biogochimiques proviennent dobservations issues de disciplines diffrentes ventuellement gres par des autorits diffrentes. Ces deux remarques mettent en vidence des difcults dans les collaborations ncessaires entre chercheurs, sur le plan mtrologique, sur les protocoles dchanges de donnes, sur la politique de gestion des donnes, pour larchivage sur le long terme. Le rapport sur les observatoires pour lenvironnement (ORE et OOE) remis aux ministres en charge de lEnvironnement et en charge de la Recherche en 2001 dveloppe cette analyse. La prennisation des observations est une cl pour les domaines traits ici. En effet, les chelles de temps en jeu sont longues, mme si certains phnomnes ont, eux, une dure caractristique beaucoup plus courte. Les diffrents rseaux dobservatoires dcrits dans cette partie illustrent cette ncessit du long terme. Il faut remarquer que cette prennisation ne relve pas seulement dune approche volontariste. Elle doit tre assortie dune analyse approfondie de la rationalit des rseaux et des possibilits de collaboration. titre dexemple, on peut citer le cas du cycle du carbone : les agences spatiales ont t amenes laborer des missions observant la couleur de leau et donc des planctons. On a pu noter un manque de coordination inter-agences dans les annes 1980 et 1990 avec des priodes comprenant plusieurs missions simultanes et dautres sans observations. Malgr la mise en place dun rseau de surveillance de la pollution atmosphrique (Bapmon), on manque aujourdhui dobservations du dioxyde et monoxyde de carbone et du mthane lchelle globale.

N CESSIT DE

RECOURIR DES MODLISATIONS ET DES OBSERVATIONS

323

Dans ce qui suit, des observatoires spciques pour la biogochimie sont prsents avec leurs propres chelles de temps et despace. Le compartiment ocanique tient une place toute particulire lchelle du globe : par son volume, par limportance des ux de matire et dnergie quil induit, il conditionne en grande partie lenvironnement terrestre. Les observatoires y sont relativement anciens, probablement du fait que les difcults techniques inhrentes au milieu ont forc les scientiques faire converger les moyens dans une coordination internationale. La biogochimie des ocans saborde plusieurs chelles spatiotemporelles : la question de limpact des gaz effet de serre sur le climat mondial et du rle rgulateur de locan est dsormais lun des grands enjeux de locanographie. Lchelle de travail est a priori ocanique, mme si la contribution de la zone ctire (chelle rgionale, en interaction avec lchelle globale) reste difcile aborder et mal connue. En revanche, limpact des pollutions dorigine anthropique, le plus souvent ctires bien que parfois hauturires en cas de mare noire, saborde lchelle locale, voire rgionale. Les observatoires de long terme permettent denregistrer les pollutions accidentelles et de les situer dans un contexte temporel. Nanmoins, dans le contexte actuel dradication progressive de ces vnements, ils constituent surtout lunique moyen de mise en vidence des volutions lentes dues aux pollutions chroniques et diffuses. Lidentication et la matrise de ces contaminations constitue le rel enjeu des annes venir. La modlisation constitue loutil intgrateur de ces diffrentes problmatiques, qui ne sont pas totalement tanches. Le bilan des cosystmes forestiers est complexe valuer ; ceux-ci constituent nanmoins un compartiment biogochimique incontournable. La dynamique humaine peut y tre dramatiquement rapide (dforestation, pluies acides, incendies. . .), compare aux chelles de temps naturelles qui sont lentes. Lobservation long terme est donc l aussi cruciale et sentend chelle rgionale, voire globale. La modlisation permet non seulement de rendre compte de ces diffrentes dynamiques, mais aussi de transformer les paramtres directement observables (densit des plantations, qualit, nature des sols. . .) en informations intgres, comme les ux de dioxyde de carbone. La problmatique des radionuclides est plus spcique, mais intimement lie aux rseaux de suivi et dobservation. Organiss dans un triple objectif politique, sanitaire et scientique, ces observatoires ont beaucoup apport aux sciences de lenvironnement, toutes les chelles : globale en ce qui concerne les trajectoires atmosphriques, la dynamique des ocans. . . mais aussi trs locale lorsque lon aborde la stratication sdimentaire et les diffrents cycles dans le sol. Ces mesures de traceurs trs spciques sont idales en matire de dveloppement, calage et validation de modles.

CHAPITRE

Dveloppements de la modlisation Ncessit de mise en place dindicateurs


CLAUDINE SCHMIDT-LAIN ET MARIE-HLNE TUSSEAU-VUILLEMIN

D VELOPPEMENTS DE

LA MODLISATION

N CESSIT DE

MISE EN PLACE D INDICATEURS

327

Introduction tat et tendance actuels de la modlisation des cycles biogochimiques


La biogochimie, dont le principal objet dtude concerne les bilans, les transferts et les cycles dlments naturels (C, N, P, S, etc.), ncessite la prise en compte de processus qui relvent la fois de la biologie, de la chimie et de la physique. Cette ncessaire imbrication des disciplines est lorigine dun certain nombre de difcults lies notamment la grande disparit entre les formalismes chimiques, physiques et biologiques1 , ce qui rend difcile leur dveloppement interactif. Ltude des cycles biogochimiques repose alors sur lobtention de donnes et leur ncessaire intgration dans des modles issus dassemblages plus ou moins complets, de modles bio/go/chimiques intgrant des processus physiques. Lune des difcults de cet assemblage rside dans la diffrence de maturit des modles de ces divers champs disciplinaires. Par exemple, les modles de la chimie reposent sur les principes thermodynamiques et permettent, moyennant une bonne connaissance analytique du systme, den prvoir de manire dterministe et able ltat dquilibre, mais aussi lvolution cintique. On pourrait imaginer traiter de la mme faon certains niveaux dorganisation biologique, dans la mesure o la biochimie a permis de dcrire et de modliser certains mcanismes complexes (par exemple, la photosynthse, le cycle de Krebs, etc.2 ). On signalera le modle de Michalis-Menten et ses drivs qui dcrivent macroscopiquement les ractions biochimiques utilises avec bonheur pour modliser des processus cellulaires et des voies mtaboliques. Cette cintique est dailleurs dmontrable partir de ractions chimiques lmentaires faisant intervenir les complexes enzyme-susbtrat . Or, non seulement les systmes biologiques ne sont pas lquilibre (ce qui est le problme que lon traite le plus facilement), mais ils sont toujours en interaction avec de multiples autres processus, dont trs peu sont dcrits ce jour de faon complte, compliquant de ce fait les simulations dterministes. De plus, le vivant se caractrise par sa capacit se reproduire, se dvelopper, et par son volution, que lon explique la plupart du temps a posteriori. Nanmoins, il existe des modles dont lutilisation est efcace dans de nombreux champs de la biologie. Cest le cas, par exemple, du modle de Monod, dont le formalisme
par exemple, que deux sicles sparent Isaac Newton de Louis Pasteur, et que la biologie molculaire, qui peut laisser esprer la formalisation dune thorie du Vivant , comparable celle des grandes thories physiques, appartient au dernier quart du XXe sicle (Lecourt, 1999). 2 La diffrence entre les ractions chimiques et biochimiques est que ces dernires sont catalyses par des protines particulires que sont les enzymes.
1 Rappelons,

328

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

sapparente celui de Michalis-Menten. Il a t dvelopp au dpart pour dcrire des croissances bactriennes en laboratoire, mais sest avr utile pour de nombreuses autres situations de dynamique des populations. On retiendra enn que ce modle est historiquement le premier en biologie qui introduit un vritable bilan entre la matire vivante produite (la biomasse) et les ressources consommes pour la produire. La modlisation des processus biologiques reste donc, ce jour, peu mcanistique et globalement empirique. La plupart des reprsentations conceptuelles et numriques reposent sur des bilans de matire (dans le meilleur des cas dnergie) paramtriss. Sauf exceptions3 , ces paramtres ne sont pas directement accessibles lexprience mais doivent tre identis au moyen de mesures plus intgres. De manire gnrale, les tapes de calibration-validation sont donc incontournables et placent lobservation au cur du travail du biogochimiste, tout en introduisant un certain nombre de difcults lies aux chelles dexprimentation et de simulation. Enn, lassemblage de ces diffrents processus, dans des milieux hors laboratoire, ncessaire la comprhension des cycles biogochimiques oblige repenser les modles prcdents dans des contextes htrognes, non stationnaires et spatialiss. La modlisation doit alors prendre en compte des lois physiques, des niveaux dorganisation cologiques et les dnitions dchelles de temps et despace associs.

Approche par lments


Le plan gnral du rapport montre bien les axes majeurs dtude des cycles biogochimiques. Ainsi lapproche par lment est encore la plus dveloppe, avec de nombreux rsultats que prsentent les chapitres de la premire partie. Il est intressant de noter que, dans ces contributions, la modlisation intervient principalement par une approche conceptuelle, par exemple par des schmas en botes et ches qui associent les divers compartiments physiques4 de la biosphre o interviennent les lments en question. Mme si les dernires avances (par exemple, colimitation de certaines formes de production primaire ocanique par des lments comme le fer, Mills et al., 2004), ne font que conrmer quil est illusoire de chercher comprendre le cycle du carbone de faon autonome, il est cependant fondamental de remarquer que les chelles de temps et despace associes ces descriptions sont implicitement lies llment observ. Dans ce cas par exemple, le cycle du
3 Par 4 Par

exemple, Servais, Billen et Hascot, 1987. compartiment physique, on entend des botes spatiales 3D.

D VELOPPEMENTS DE

LA MODLISATION

N CESSIT DE

MISE EN PLACE D INDICATEURS

329

carbone peut senvisager lchelle gologique, alors que lchelle temporelle des apports de fer atmosphrique par les poussires sahariennes est de quelques jours et que cette chelle varie encore avec le climat. . . Des mthodologies adaptes doivent tre mises en uvre pour raliser de telles intgrations. tudie de longue date, leutrophisation des milieux lacustres a conduit une approche couple relativement prcoce des cycles des nutriments (azote et phosphore) en intgrant la dimension biologique de la production primaire. Sachant que les micro-organismes du compartiment sol en sont des acteurs essentiels (nitriants, xateurs et dnitriants), la dynamique de cet lment a t suivie et modlise simultanment celle de ces diffrentes catgories de micro-organismes, aussi bien en laboratoire que sur le terrain. Les modles ont pris explicitement en compte les processus impliqus. Cependant, les chelles de temps et despace restent limites celles du processus de laboratoire ou de la parcelle5 .

Approche par milieux


L encore, le plan est exemplaire, puisque si la premire partie est plutt dvolue aux lments, la deuxime partie est principalement consacre une approche par milieux. Cette approche ncessite une intgration plus importante dans la modlisation puisquelle se concentre sur un systme spatialis (cosystme forestier, cosystme marin, cosystme estuarien, etc.). La modlisation de tels systmes doit alors intgrer les principaux lments chimiques intervenant aux chelles (temporelles et spatiales) du systme tudi. La complexit supplmentaire introduite par lhtrognit des milieux permet dexpliquer la diffrence dans le dveloppement de la modlisation des systmes terrestres par rapport aux systmes aquatiques. En effet, dans les systmes aquatiques, la physique de lcoulement joue gnralement un rle prdominant et assure le transport et le mlange des soluts. Pour locan par exemple, le milieu physique est soit plus homogne (ocan profond, cf. les reprsentations de Wallace Broecker), soit lon dispose doutils plus ou moins complexes pour reprsenter ses htrognits. Ainsi, la zone ctire, qui ncessite un maillage plus n an de correctement dcrire les interactions entre la colonne deau et le fond la mso-chelle, peut tre reprsente avec des modles de type couche limite (Laugier et al., 1996 ; Taillandier et al., 2004). Les cosystmes forestiers reprsentent une situation intermdiaire avant dentrer dans une plus grande htrognit pour le cas des cosystmes terrestres anthropiss (terres agricoles,
5 Cf. les travaux du laboratoire dcologie microbienne de Lyon (Bardin, Normand) et de Wageningen (van Veen, 1977).

330

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

systmes priurbains). La mise en uvre spatialise du modle agronomique STICS (voir encadr 9.1), par exemple, requiert un maillage lchelle de la parcelle agricole, dans la mesure o le type de culture conditionne la paramtrisation (Feller et al., 2004). Encadr 9.1 Un exemple de modlisation agronomique STICS (Simulateur mulTIdisciplinaire pour les Cultures Standard) est un modle de fonctionnement des cultures conu comme un outil de simulation oprationnel en conditions agricoles (Brisson et al., 1998). Cest le modle retenu dans le thme 1 du Piren-Seine pour simuler le lessivage des nitrates. STICS simule les bilans deau, de carbone et dazote dans le systme solplante. Il a t mis au point par diverses quipes de lInra an de simuler la production agricole (en quantit et qualit) et les fuites de nitrate lchelle de la parcelle agricole et du cycle cultural, en fonction du climat, du type de sol, du type de culture et des pratiques agricoles. Il rsulte de lassemblage de plusieurs sous-modles tests antrieurement (Brisson et al., 1998). Il a dabord t valu en sol sans culture, et pour les cultures de bl dhiver et de mas (Justes et al., 2001). Il a galement t compar favorablement dautres modles proposs dans la littrature internationale (Gabrielle et al., 2002). Le systme sol simul correspond la zone denracinement maximale permise par le sol et la culture. Les ux deau et de nitrate sortant sous la base racinaire sont supposs alimenter de faon conservative les systmes aquifres (zones non sature et sature). Les principaux processus simuls par ce modle sont lvaporation du sol, la transpiration de la plante, lirrigation, le drainage naturel du sol ; le dveloppement, linterception du rayonnement, la croissance foliaire, lextension du systme racinaire, la croissance en biomasse, llaboration du rendement de la culture ; le transfert de nitrate dans le sol, labsorption par le systme racinaire, la xation symbiotique, la dcomposition des matires organiques, la minralisation dazote par le sol. Ce modle agronomique, initialement destin effectuer des simulations lchelle de la parcelle agricole, a dj t employ de faon spatialise, laide du systme dinformation gographique Arc-Info, an de simuler la pollution diffuse par les nitrates dans des bassins hydrologiques en zone de grande culture (Beaudoin et al., 1999 ; Schnebelen, 2000). On considre que la culture est homogne et le systme sol monodimensionnel. Son pas de temps est le jour. Il peut simuler un cycle cultural, mais peut aussi enchaner les simulations sur un grand nombre dannes. Il faut alors

D VELOPPEMENTS DE

LA MODLISATION

N CESSIT DE

MISE EN PLACE D INDICATEURS

331

dnir la succession des cultures pendant cette priode de temps. La mise en uvre du modle requiert quatre sources de donnes : des donnes climatiques : il sagit de la temprature minimale, maximale, de la pluviomtrie, de lvapotranspiration potentielle (ETP) et du rayonnement global, au pas de temps journalier ; des donnes sol : ce sont les caractristiques physicochimiques de la couche laboure (teneurs en argile, en calcaire, en azote organique, albdo, . . .), les proprits physiques de chacune des couches pdologiques (paisseur, masse volumique, teneurs en eau la capacit au champ et au point de trissement, teneur en cailloux) et la profondeur maximale denracinement permise par le sol ; des paramtres culture : il sagit des paramtres relatifs aux diffrents processus simuls (germination, leve, dveloppement, mise en place des capteurs souterrains et ariens, absorption dazote, . . .), incluant la prise en compte de leffet des stress hydrique, thermique et azot sur le fonctionnement de la plante ; des donnes techniques culturales : elles sont dnies par les modalits et les dates des interventions culturales (semis, irrigation, apports dengrais azots, apport damendements organiques, rcolte, travail du sol, incorporation des rsidus de culture, . . .). Source : rapport de synthse Piren-Seine 1998-2001 ; Gomes et al.

Lhtrognit des milieux cohsifs (sols, sdiments) est dautant plus importante quils sont le sige dune activit biologique, voire humaine. Dans les sdiments, par exemple, on observe des micro-environnements oxiques, lchelle de quelques millimtres, qui sont la trace du passage de vers (Motelica-Heino et Davison, 2003 ; Davison et Motelica-Heino, 2002). Ces micro-environnements ont une importance capitale pour le cycle des mtaux puisquils permettent leur immobilisation sous forme doxydes. Cependant, ce nest que trs rcemment que le dveloppement de micro-lectrodes dployables linterface eausdiment a rendu possible leur observation systmatique (Viollier et al., 2003). La gure 9.1 prsente une illustration des grandeurs caractristiques de structuration du sdiment de la baie de Chesapeake selon limportance respective du transport physique et de la bioturbation. On comprend que cette chelle dobservation ne pourra pas tre reproduite de faon dterministe sur la seule base des lois physiques.

332

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Vers laval de la baie. Extrait de Development of a Sediment Transport Model for the Chesapeake Bay : Supporting Physical data ; 2004, Lawrence P. Sanford, Carl T. Friedrichs, Jerome P.-Y. Maa.
Figure 9.1 Prols sdimentaires obtenus aux rayons X sur diffrents sites de Chesapeake Bay. Au site amont, la dynamique sdimentaire est domine par le transport de sdiments ns, formant des couches, alors quen aval, on distingue nettement les traces de passage des organismes benthiques dans un environnement par ailleurs homogne.

Typologie sommaire des modles


Modles conceptuels modles formels et fonctionnels Dans la littrature, on trouve plusieurs catgories de modles. Dabord, ceux conceptuels exprimant les relations entre des entits. Ce sont pour la plupart des schmas purement relationnels. Les entits en question peuvent tre des compartiments physiques (eau, sol, atmosphre), des espces chimiques (divers composs de lazote), des organismes ou des populations biologiques. De nombreux schmas des chapitres 1 et 2 peuvent revendiquer ce statut. Ensuite les modles formels et fonctionnels expriment la nature des relations par des objets mathmatiques et de l peuvent tre utiliss pour obtenir des rsultats numriques, via des simulations (cf. gure 9.2, de Cl. Schmidt-Lain et A. Pav, Environnement : modlisation et modles pour comprendre, agir et dcider dans un contexte interdisciplinaire. Natures-Sciences-Socit : Sciences pour lingnierie de lenvironnement 10 : s.1, 2002, 5-25).

D VELOPPEMENTS DE

LA MODLISATION

N CESSIT DE

MISE EN PLACE D INDICATEURS

333

Figure 9.2 Schma mthodologique gnral de modlisation et de simulation. Il y a lieu de bien distinguer les deux tapes : un modle peut convenir ou ne pas convenir et le simulateur peut donner des rsultats corrects ou incorrects. Il y a donc bien lieu de procder aux vrications adquates, notamment au bon fonctionnement du simulateur. Il est aussi ncessaire de bien tablir les relations avec les observations et lexprimentation, quand elle est possible ( Models need data. Data need models ). Souvent, avant dcrire un modle formel, par exemple sous la forme dune expression mathmatique, on tablit un modle conceptuel sous une forme plus ou moins symbolique, par exemple sous la forme dun diagramme en botes et ches.

Modles formels et fonctionnels On distingue principalement deux catgories de modles : les modles non spatialiss qui vont reprsenter des relations quantitatives entre des variables dtat lintrieur de compartiments ainsi que les relations entre ces compartiments (par exemple, la quantit ou la concentration de carbone dans latmosphre, leau et le sol). Ces modles permettent de simuler les variations de ces variables au cours du

334

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

temps dans les divers compartiments. Les chelles prendre en compte sont les chelles de temps et donc les grandeurs caractristiques associes. (exemple : le modle dcosystme Rive, de Billen et al., 1994, qui est coupl diffrents modles de transport, Berner et al., 2003, 2004) ; les modles spatialiss, qui vont dcrire les variations de ces quantits aux divers points dun espace, en loccurrence un espace gographique. Dans ce cas, en plus des problmes dchelles de temps, se posent ceux qui sont relatifs au maillage de cet espace et donc dchelle spatiale ( lchelle de la zone ctire ou de locan mondial par exemple, Tusseau-Vuillemin et al., 1998 ; Yool et Fasham, 2001) ; on trouve une catgorie intermdiaire o lorganisation spatiale est trs sommaire, par exemple un dcoupage de locan en quelques botes (Broecker et Peng, 1982), ou bien un dcoupage latitudinal de la plante (Cao et Woodward, 1998). Modles et objectifs de la modlisation On remarquera que les modles peuvent tre conus des ns diffrentes (connaissance, prvision, contrle, estimation de certaines grandeurs non mesurables directement) et quil est ncessaire den tenir compte au moment de cette conception (choix des variables, des critures des relations entre ces variables les modles lmentaires des processus , des chelles de temps et despace, etc.). Enn, toutes les dmarches intgrant la modlisation se heurtent des problmes de cohrence entre les grandeurs caractristiques des processus en cause, de pertinence spatiale et temporelle des variables dtat, donc des problmes de choix et de changement dchelles de temps et despace. Ce point est examin plus prcisment dans ce qui suit.

Grandeurs caractristiques, chelles dobservation, maillage et approximation

Un chapitre6 a t consacr aux questions dchelles et de changement dchelles dans le cadre de la modlisation dans le RST, no 15 tudes sur lenvironnement : de lchelle du territoire celle du continent. Nous reprenons dans ce qui suit lessentiel de ce chapitre mthodologique, dans le contexte de la modlisation des cycles biogochimiques.
6 Andr J-C., Mgie G., Schmidt-Lain C. chelles et changements dchelles, problmatiques et outils. In Caseau P. (ed). tudes sur lenvironnement : de lchelle du territoire celle du continent, RST, Acadmie des sciences, Tec & Doc, Paris 2003, 167-199.

D VELOPPEMENTS DE

LA MODLISATION

N CESSIT DE

MISE EN PLACE D INDICATEURS

335

La notion dchelle est trs largement rpandue dans la littrature, avec des acceptions diffrentes suivant les disciplines. Dans les questions lies au changement global, cest une notion trs utilise et nalement assez peu dnie. Dans la thmatique des cycles biogochimiques, lintgration de processus de natures trs varies (physique, chimique, biologique, gologique, . . .) des niveaux de description trs htrognes ncessite de prciser cette notion dchelle. On saperoit en effet que ce terme est employ dans les cas suivants : chelle comme grandeur caractristique dun processus ; chelle comme niveau dobservation et de reprsentation : chelle globale, chelle rgionale, chelle locale ; chelle comme maille dapproximation lie linstrumentation et la simulation. Nous prcisons ces trois notions dans ce qui suit. 1.1 Grandeurs caractristiques Les chelles lies aux processus peuvent tre dnies comme des grandeurs minimales de description dun phnomne. Pour cette raison, il est plus adapt demployer le terme grandeur caractristique quchelle. Cest lchelon irrductible de description des phnomnes, le problme du passage du discret au continu, illustr par exemple en mcanique et en biologie par ltablissement : de grandeurs caractristiques spatiales et temporelles par moyenne statistique en mcanique des uides ; de proprits des tissus biologiques comme association de cellules. On notera que les grandeurs caractristiques lies lespace diffrent suivant le type de processus. Pour les processus physiques au sens large, on dterminera des longueurs caractristiques. Pour les processus biologiques ou conomiques, on parlera plutt de niveaux dorganisation, daires de rpartition, de zones dactivit. Les grandeurs caractristiques spatiales et temporelles ne sont pas indpendantes. On renvoie au chapitre mentionn du RST N 15 pour le dtail des grandeurs caractristiques spatiales et temporelles des diffrents processus intervenant dans les cycles biogochimiques : processus hydrologiques, processus biologiques, sols et vgtation, processus physicochimiques, processus et systmes cologiques.

336

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

1.2 chelles dobservation et de reprsentation Les chelles dobservation renvoient directement la notion de reprsentation gographique ou de niveaux ou encore de compartiments dtude. Cest pourquoi le mot chelle semble ici bien adapt pour dsigner les trois niveaux dsormais classiques : chelle globale, chelle rgionale, chelle locale.

1.2.1 chelle globale Cest lchelle de ltude du climat et des grands systmes (atmosphre, ocans, continents). La maille de description est actuellement de lordre de 100 km2 , mais il est envisageable de la porter prochainement la dizaine de km. Comme on le verra plus loin, ces valeurs ne sont pas dictes par une grandeur caractristique dun processus, mais sont compltement lies lapproximation dtermine par les puissances de calcul disposition. Les nombreux processus entrant en jeu sont totalement domins par la circulation gnrale des uides et pris en compte dun point de vue agrg sous la forme de bilan dnergie. Ce compartiment dominant fournit des forages (temprature, vent, pression) aux niveaux rgionaux et locaux. Ltude du changement global fait apparatre un temps caractristique en multiples dannes mme sil convient denvisager des temps plus courts pour les tudes intraannuelles de saisonnalit, par exemple alors que la dsagrgation au niveau rgional introduit de manire fondamentale la saisonnalit. La description correspondante du climat lchelle globale ncessite la modlisation ne de processus atmosphriques, encore appels modles de sousmailles . Pour se restreindre aux seuls processus concerns ici, un des problmes majeurs est lobtention de descriptions satisfaisantes des changes de chaleur et dhumidit entre dune part locan ou les surfaces continentales, notamment le couvert vgtal, et, dautre part latmosphre. On touche ainsi la dlicate question du changement dchelle, trait au 2, et en particulier aux problmes de hirarchie. La climatologie est probablement le domaine scientique o cette question a t prise en compte le plus tt.

1.2.2 chelle rgionale ou chelle des territoires La notion dchelle tant lie lobservation et la reprsentation au sens gographique, il est naturel de rencontrer dans la littrature au moins deux types dchelles rgionales :

D VELOPPEMENTS DE

LA MODLISATION

N CESSIT DE

MISE EN PLACE D INDICATEURS

337

les chelles rgionales climatiques (cest le sens du mot amricain regional ) que lon peut appeler chelles continentales et qui correspondent la dsagrgation continentale de lchelle globale ; les chelles vraiment rgionales (ou mso-chelles), telles que reprsentes par les systmes dcrits dans la section 2 du prsent chapitre. Ces chelles prennent en compte : les grandeurs caractristiques lies aux diffrents processus en prsence ; lorganisation physique et topographique des cosystmes son meilleur niveau de cohrence (bassins versants, systmes forestiers, systmes littoraux) ; les niveaux dorganisation humaine dans ses activits (amnagement du territoire, agriculture, urbanisation). Lchelle des cosystmes contient donc bon nombre de grandeurs caractristiques et prend en compte le point de vue humain avec ses propres grandeurs de rfrence, par exemple la gnration humaine comme temps caractristique. Avec cette chelle, on est proche de la notion dimpact, dans le sens o les chelles de temps et despace sont lies lhomme. Cest une notion directionnelle descendante qui sintresse de faon privilgie au changement dchelle global-rgional par dsagrgation et modlisation des processus. La prise en compte des rtroactions est assez peu prsente et met galement en vidence les difcults dagrgation de certains processus dcrits par ailleurs nement lchelle locale. En revanche, dautres processus, comme la production de biomasse, se prtent bien de simples sommations sur une aire gographique (ONeill, 1988). Cest pourtant dans ce compartiment quinterviennent le maximum de couplages et donc de problmes lis au changement dchelle. On retiendra de la thorie de la hirarchie les deux critres qui sont probablement les plus reprsentatifs des difcults de la modlisation cette chelle (ONeill, 1988) : la dtermination de la bonne chelle rgionale, au sens o les variables dtat relatives une discipline dans un modle sont aussi variables dtat pour une autre discipline dans un autre modle ; la cohrence de description des diffrents phnomnes en prsence qui assure une modlisation un niveau pertinent pour chaque processus.

338

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Lobjectif tant de parvenir une description complte, mais restant quilibre et efcace, il est alors inutile dinterfacer des modles dont les niveaux de description internes sont trs diffrents. Les pistes pour dcrire de plus en plus nement certains mcanismes ne vont en particulier pas dans le sens de lamlioration des connaissances au niveau intgr. Il faut galement signaler dans linterface des processus lchelle rgionale la difcile harmonisation des couples de longueurs et de temps caractristiques. Dans la plupart des cas, on remarque que les chelles spatiales sont privilgies au dtriment des temps de rfrence.

1.2.3 chelle locale Cest lchelle du processus, quil soit biologique ou physicochimique. Dans ce cas, lchelle dobservation est du mme ordre que les grandeurs caractristiques du mcanisme tudi. cette chelle, certains des processus apparaissent comme discrets, ce qui nest jamais le cas aux chelles suprieures. Cest donc au niveau local que lon doit rsoudre le problme de lhomognisation, cest-dire le passage du discret au continu. La question importante est ici la remonte dinformations lchelle rgionale. On renvoie lexemple de lvaluation des changes ponctuels fort-atmosphre (Saugier, 1997 ; Schmidt-Lain, 1999). En effet, mme sil semble plus naturel de dcrire chaque processus et dagrger les rsultats pour ltude de lchelon rgional, cette transmission hirarchique est pourtant plus difcile. On rappelle que ces embotements sont matriss dans les sciences physiques lies au climat. Pour les processus biologiques, cette tape dagrgation est encore souvent dlicate, sauf caractriser brutalement le phnomne par son quivalent physique lchelon suprieur (exemple de lindice foliaire ne tenant pas compte de lcophysiologie).

1.3 Maillage et instrumentation La collecte des donnes, lobtention de rsultats numriques et leur reprsentation spatialise induisent leur tour des grandeurs limitantes parfois confondues avec la notion dchelle dobservation ou de grandeur caractristique (dans ce contexte, on pourrait parler de plus petit niveau de spatialisation). Or, rappelons que la confrontation des rsultats de modlisation biogochimique avec les donnes est au cur de ltape de validation des paramtres

D VELOPPEMENTS DE

LA MODLISATION

N CESSIT DE

MISE EN PLACE D INDICATEURS

339

empiriquement valus, et pralable toute utilisation du modle en conditions prdictives. On pense par exemple la maille minimale actuelle de calcul dans le problme du climat global (100 km), contrainte par la puissance calcul et non pas justie par la physique du phnomne. On peut galement citer comme facteur limitant la rsolution des images satellitaires dcrivant lhydrologie, la couverture vgtale du territoire ou bien les champs de temprature et de chlorophylle ocaniques. De mme, lchantillonnage dans la rpartition des diffrents capteurs induit une maille minimale de description able des phnomnes. Cest un vrai problme encore susceptible damlioration, si lon considre par exemple la rpartition des points de mesure mondiaux dchanges fort-atmosphre dans le rseau Fluxnet. loppos, les rcents dveloppements technologiques qui ont conduit au dploiement de nouveaux microcapteurs in situ, sans perturbation du milieu, permettent dacqurir des donnes lectrochimiques trs petite chelle (submillimtrique) et pratiquement en continu (Viollier et al., 2003). Lutilisation de ces donnes en modlisation posera trs probablement des questions mthodologiques. Tous ces problmes ont en commun le fait quils demandent un compromis entre la qualit de la reprsentation et les ressources disponibles. La notion de maille semble alors tre la bonne terminologie pour dsigner ces diffrents problmes dapproximation.

Changements dchelles, couplages et donnes

2.1 Hirarchie La problmatique du changement dchelles telle quemploye dans la littrature, par exemple la transmission dinformation dune chelle dobservation une autre, est fortement lie la notion de hirarchie. Par exemple, les systmes biologiques sont organiss en niveaux dans une organisation hirarchique. Ainsi un organisme, un individu, une population fournissent des exemples de niveaux. La thorie de la hirarchie (ONeill, 1988) gnralise le concept en suggrant que tout processus une certaine chelle dobservation est contraint par les conditions environnementales des niveaux voisins (au-dessus et en dessous). Les questions principales se concentrent sur la dtermination dune hirarchie fondamentale et du niveau de rfrence pour un phnomne (on pourrait dire ici quil sagit de dterminer ses grandeurs caractristiques).

340

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

On rappelle les grandes lignes des principaux rsultats de cette thorie : les principes ou modles dinteractions ne se transportent pas dun niveau un autre7 ; le niveau suprieur inue sur le niveau infrieur en transmettant des donnes quasi stationnaires ; en effet, les processus du niveau suprieur ont des grandeurs caractristiques plus grandes en temps et en espace, et sont donc plus lents ; la remonte dinformations du niveau infrieur au niveau suprieur est plus dlicate, bien que semblant plus naturelle8 .

Dans tous les cas, le point important reste la dtermination du bon niveau dobservation permettant de dcrire de faon cohrente les diffrents processus. Les questions relatives aux hirarchies et aux embotements dchelles dobservation ont fait lobjet dtudes dtailles dans le domaine de la climatologie. On renvoie au 2.2 agrgation (remonte dinformation) et au 2.3 dsagrgation (descente dinformation). La question similaire dans les sciences du vivant na t envisage srieusement qu partir du moment o lcologie sest dveloppe. En effet, ltude de la transmission dun niveau un autre est la question centrale de cette discipline. Rappelons enn que les processus intgrs dcrits lchelle globale privilgient les ux et les densits, cest--dire les grandeurs physiques, alors quils sont beaucoup plus orients individus dans une description lchelle locale.

2.2 Agrgation, modles bottom up Cest la dmarche naturelle de remonte une chelle suprieure dinformations sur des processus dont la description sopre plus petites grandeurs caractristiques.
dans le cas dautosimilarit. La difcult provient de ce qua indiqu le premier alina. Les relations entre des valeurs moyennes ne sont (en gnral) pas les moyennes des relations : exemple de la turbulence.
8 7 Sauf

D VELOPPEMENTS DE

LA MODLISATION

N CESSIT DE

MISE EN PLACE D INDICATEURS

341

2.2.1 Agrgation et mthodes statistiques Lagrgation et lhomognisation font partie des techniques de base de la modlisation. Elles sont utilises de manire systmatique en physique et en science des matriaux. Pour passer une chelle suprieure, on paramtrise , cest--dire que lon reprsente de faon statistique ce qui est trop petit pour tre dcrit explicitement la maille du modle de simulation avec lequel on veut travailler, partir dapproches diffrentes et/ou complmentaires : une connaissance a priori des microphnomnes : pour reprendre lexemple de la rgulation stomatique, on sait que les stomates se ferment en cas de stress hydrique, on paramtrise donc lchelle suprieure en utilisant un coefcient rgulateur de lvapotranspiration en fonction de la disponibilit en eau du sol (facteur bta) ; une moyenne ralise partir de phnomnes individuels, soit observs (on fait des campagnes exprimentales pour observer nement), soit simuls loccasion dexpriences numriques nes trs haute rsolution. Dans un cas comme dans lautre, on moyenne ensuite les rsultats.

Cest dans une telle approche que lon voit ressurgir toute la difcult lie aux non-linarits (si lon navait moyenner que des phnomnes de base linaires, la vie serait trop facile !). Il faut tenir compte en particulier des effets de seuil qui se produisent lchelle locale et qui se traduisent par des effets analogues ou non lchelle du territoire. De faon gnrale, on est conduit introduire des relations de fermeture du modle, relations qui ne peuvent pas se dduire de la modlisation au niveau infrieur, et qui doivent tre fondes sur lexprimentation. Notons que lapproche paramtrisation est une approche o lon dispose maintenant dune stratgie de validation assez bien tablie. On peut aussi parler des inventaires, o lide est de reconstruire des quantits agrges partir destimations ponctuelles (les inventaires des sources dmission des gaz effet de serre et des puits de captage de ces gaz). Dans ce cas prcis, on peut sappuyer sur une mthode destimation complmentaire en se servant dautres variables elles-mmes intgratrices par nature : la consommation dnergie fossile, qui dtermine le total des missions de CO2 , le dbit lexutoire dun bassin versant, qui intgre toute (ou presque) lhydrologie sur son territoire. Il faudrait souligner tout lintrt travailler avec des variables intgratrices de contrle, mme si ce nest pas toujours automatiquement possible.

342

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

2.2.2 Modles bottom-up Il sagit en gnral de modles o lon renonce crer des agrgats statistiques, et qui utilisent, de bout en bout, la mme description ne des processus. Cest videmment la description la plus satisfaisante pour coller au plus prs au phnomne, mais il faut pouvoir remonter ces modles des chelles plus grandes et surtout intgrer les diffrents processus ainsi modliss dans un systme. De nombreuses discussions critiques ont lieu dans la littrature notamment propos des processus physiologiques sur la validit de lemploi de tels modles, pourtant satisfaisants pour lesprit. La premire critique tient la construction de ces modles dont la validation, la calibration, la transparence ne sont pas encore assures et ne pourront peut-tre jamais ltre. La deuxime critique tient limprcision des rsultats issus de ces modles dun point de vue plus conceptuel de lembotement des chelles. Selon de Wit (1978), il nest pas raisonnable daller au-del de modles deux tages reliant trois chelles adjacentes. Citons le modle biogochimique Prose (Even et al., 1998), dvelopp dans le Piren-Seine, qui rsulte du couplage dun modle trs dtaill du fonctionnement de lcosystme aquatique (Rive) avec un modle de transport dynamique unidimensionnel. Ce modle est utilis pour tablir des bilans de matire lchelle du bief (par exemple, le Grand Morin : Flipo et al., 2004), alors que Rive comporte, selon les versions, de vingt-cinq trente variables, et dcrit jusqu la synthse de mtabolites par le phytoplancton (Lancelot et al., 1985), avec toutes les difcults numriques que cela implique ! Le mme module biogochimique, coupl un autre modle de transport hydrologique, permet de faire des simulations du dveloppement phytoplanctonique lchelle du bassin de la Seine dans son ensemble (Billen et al., 1994). Encadr 9.2 Un exemple : simuler les variations spatiotemporelles de la rponse diagntique9 des sdiments ctiers aux ux de matire issus de la colonne deau (Soetaert et al., 2000). La prise en compte de la rponse diagntique aux ux de matire plagique est indispensable la comprhension du fonctionnement des zones ctires (Tusseau-Vuillemin et al., 1998). En effet, la profondeur y est peu importante ; cela permet dune part que la matire organique atteigne le fond avant davoir t reminralise par les micro-organismes plagiques, cela permet galement que les ux de nutriments issus de la diagense sdimentaire aient un impact signicatif en retour sur la production primaire
9 La diagense est lensemble des changements biochimiques et physicochimiques affectant un sdiment aprs son dpt, avant quil ne passe en domaine mtamorphique.

D VELOPPEMENTS DE

LA MODLISATION

N CESSIT DE

MISE EN PLACE D INDICATEURS

343

plagique. Or, les chelles temporelles de ces diffrents processus (diagense sdimentaire et production primaire plagique) sont totalement diffrentes : de lordre de lanne pour la premire, de la journe pour la deuxime. De fait, les modles biogochimiques adapts chacune des problmatique sont gnralement dvelopps de faon spare (Soetaert et al., 1996 ; Tusseau et al., 1997). Soetaert et al. (2000) ont permis de coupler de faon dynamique les deux approches en paramtrisant la rponse diagntique aux ux plagiques. Au moyen dune simulation statistique de type Monte-Carlo, la rponse diagntique a t simule avec un modle complexe (gure 9.3) et valid. Une base de donnes reprsentative des conditions ocaniques a ainsi t cre, partir de laquelle la rponse diagntique peut tre extrapole instantanment en rponse des ux plagiques. La totalit de linformation contenue dans le modle diagentique complet est ainsi utilise, sans que les temps de simulation soient prohibitifs. Ce mtamodle a pu tre utilis pour simuler lensemble du Golfe du Lion (Mditerrane) en trois dimensions (Bonnet et al., 2000).

Figure 9.3 Reprsentation schmatique du couplage entre les processus physiques et biogochimiques de la colonne deau et la diagense du sdiment (Soetaert et al., 2000).

344

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

2.3 Dsagrgation, modles top down Ces mthodes sont particulirement dveloppes dans les modles physiques lis au climat. De par leur antriorit et la nature physique dominante des modles, des techniques plus complexes ont t mises au point qui permettent de passer du compartiment global au compartiment rgional. Ces techniques se transmettent progressivement aux autres domaines de la biogochimie, tout particulirement pour les modles spatialiss. La mthode de linversion climatique consistant dduire la valeur locale dune variable de sa valeur moyenne et de donnes locales. Cest la plus simple des mthodes de dsagrgation spatiale. La modlisation inverse est souvent utilise pour reconstituer les variations spatiales continues dun ensemble de donnes discrtes, comme le sont naturellement les donnes collectes par exemple en ocanographie (hors donnes satellitaires). Les champs obtenus ainsi sont utiliss pour initialiser les modles ou bien pour leur validation. Citons Denis-Karastan et al., (1998) et Karastan et al., (2002) pour la reconstitution des champs de concentration de nitrates et de phosphates en Mditerrane, grce un modle de circulation gnrale. La dsagrgation de linformation contenue dans les images de couleur de locan (images CZCS) a donn lieu des modlisations inverses plus pousses reposant sur des principes de bio-optique (Morel et Andr, 1991) ; Bricaud et al., 1999). Il sagit de reconstituer des prols de pigments (ici la chlorophylle) partir dune information intgre perue par le satellite (Campbell et al., 2002). Les mthodes analogiques qui ncessitent un ensemble dobservations historiques grande et petite chelles. Lobjectif est de dterminer le climat local associ la circulation atmosphrique globale simule par un modle de circulation gnrale. Les mthodes linaires, qui ne peuvent dcrire que la part de variabilit lie la grande chelle. Les mthodes dterministes non linaires comme les rseaux de neurones. Ces mthodes sont bien adaptes aux donnes bruites, mais le caractre dterministe fournit des sries temporelles qui sous-estiment en particulier les vnements extrmes (fortes pluies, scheresse). Les modles top down sont en gnral empiriques et contiennent donc peu de description de mcanismes. Les sorties du modle sont contraintes par le principe adopt, qui veut que le comportement de la partie reproduise celui du tout, de sorte que, contrairement aux modles bottom up, ils ne peuvent pas aboutir de nouveaux types de comportements. On peut citer par exemple le modle

D VELOPPEMENTS DE

LA MODLISATION

N CESSIT DE

MISE EN PLACE D INDICATEURS

345

de Monteith (la croissance de la parcelle est une fonction du rayonnement absorb), et le modle de Priestley-Taylor (lvapotranspiration est une fonction du rayonnement absorb lchelle rgionale).

2.4 Couplage et interfaage Le couplage dsigne la fois linterfaage de domaines physiques contigus dcrits par des processus diffrents typiquement le couplage ocanatmosphre (Lions et al, 1992) et le couplage de processus diffrents sur un mme domaine (couplage carbone-climat dans les tudes sur les changements globaux). Les couplages spatiaux comportent de srieuses difcults techniques, mais ne prsentent pas de problmes conceptuels fondamentaux (gure 9.4), mme si leur rsolution peut savrer fastidieuse. Par exemple, pour les problmes de raccordement, une importante mthodologie mathmatique permet de modliser au mieux les transitions (frontires articielles, conditions aux limites transparentes ou absorbantes, assimilation). On a dj cit plus haut les modles de couche limite qui permettent damliorer le maillage dans une zone limite du domaine et qui se dveloppent particulirement en ocanographie (Laugier et al., 2004). Reprenons lexemple du couplage de STICS avec MODCOU dans le cadre du Piren-Seine : le maillage nal (7 900 mailles pour le bassin de la Seine) rsulte du croisement entre le maillage des deux modles, lui-mme contraint par les cartes des petites rgions agricoles, des zones pdologiques et la grille de Mto-France. En revanche, le couplage dans un mme domaine de processus de natures diffrentes pose des vrais problmes conceptuels. Il est en effet des domaines o la modlisation couple ne sobtient pas simplement par un interfaage organisant la coexistence de sous-modles. On rejoint ici la difcult de la construction de modles totalement coupls, intgrs, idaux, qualis de chimres (Lions, 1997). Ce genre de couplage ncessite une analyse macroscopique permettant de dgager une hirarchie de modles. Cette hirarchisation doit inclure une identication des changes entre les diffrents modles et sous-systmes, quil sagisse, dans le cas conceptuellement le plus simple, dchanges par ux de matire et/ou dnergie, ou, pour les cas plus complexes, dchanges dinformations de nature plus morphologique, voire simplement de nature qualitative. Cest la dmarche adopte dans lexemple cit plus haut de couplage entre la rponse diagntique des sdiments et le ux de matire issu de la colonne deau. Ce nest que lorsque les modes dinteraction, entre sous-modles et soussystmes, sont ainsi identis que la modlisation plus globale par couplage peut rellement se mettre en place.

346

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Figure 9.4 Reprsentation schmatique du couplage entre les modles hydrologiques et biogochimiques du PirenSeine pour la simulation des ux dazote diffus.

2.5 Donnes On ne donne ici que les quelques lments plus spciquement relatifs aux chelles. 2.5.1 Validit et incertitude des donnes Les donnes dobservation sont toujours entaches derreurs et dincertitude. Cest lorsque lon sintresse aux chelles plus nes que la dtection de ces erreurs, et donc leur contrle, se rvle les plus dlicats. Si en effet la mtorologie globale sait utiliser au mieux les diffrentes rgularits du systme pour contrler ses donnes grce aux mthodes dassimilation qui permettent dexploiter les synergies et redondances physiques des donnes thermiques et dynamiques, travers leur interaction dans un modle (voir encadr), ces contrles mutuels sont de plus en plus dlicats mettre en vidence et exploiter, lorsque lon sintresse lchelle rgionale. En ce sens, le problme de la qualit des donnes se

D VELOPPEMENTS DE

LA MODLISATION

N CESSIT DE

MISE EN PLACE D INDICATEURS

347

pose avec plus dacuit ces chelles. De plus, lorsque les donnes destines linitialisation ou la validation des modles sont elles-mmes issues dun processus de dsagrgation (cf. lexemple cit plus haut des champs de chlorophylle issus des images CZCS), les hypothses de la modlisation viennent sajouter ces facteurs dincertitude. Assimilation de donnes Lassimilation de donnes vise optimiser linformation provenant du modle et des observations, en sachant que chaque information est entache derreur. Lassimilation de donnes permet de prendre en compte plus de physique dans lalgorithmique danalyse de donnes et ainsi viser des performances mtrologiques accrues pour les systmes de traitement. Il ny a donc pas de frontire absolue entre traitement et assimilation de donnes. Les deux grandes familles de mthodes dassimilation de donnes ( savoir mthodes variationnelles et mthodes squentielles) connaissent toujours des dveloppements importants. On peut en particulier citer les mthodes variationnelles du second ordre (qui permettent de calculer des sensibilits du modle en prsence de donnes), les avances rcentes concernant les extensions du ltrage de Kalman (applications aux modles non linaires, rduction des cots de calcul lis la matrice de covariance) et celles des mthodes de ltrage particulaire. Dans un cadre applicatif spcique, il est ncessaire de mener une rexion approfondie pour identier les mthodes les plus adaptes aux modles concerns, et plus gnralement au cahier des charges qui motive la dmarche. Dans certains cas, on peut ainsi par exemple vouloir optimiser la conguration du rseau dobservation (y compris ventuellement en temps rel lorsque lon dispose de capteurs mobiles), ou sintresser la propagation des incertitudes dans lestimation. On peut se reporter J. Blum (Hoteit et al., 2003) et F.X. Le Dimet (Le Dimet et al., 2002) pour les dveloppements mthodologiques et P. Prunet et JF. Minster (1996a, 1996b) pour une application la biogochimie. 2.5.2 Dispositif de collectes de donnes et cohrence Au-del de ce problme de qualit des donnes se pose de faon tout aussi cruciale celui de lchantillonnage et de la rsolution spatiale et temporelle ncessaires pour dcrire les diffrents phnomnes se droulant lchelle des cosystmes. Les dispositifs de collectes de donnes ne sont en effet pas toujours cohrents avec les chelles caractristiques des quantits recueillies. Ceci est vrai dans de nombreux domaines, mme si lon ne cite ici que deux exemples : celui des forts, o le travail traditionnel par placettes ne permet pas de bien apprhender la dynamique plus gnrale ;

348

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

celui de lestimation des ux de carbone mis au-dessus dun territoire donn lchelle rgionale, pour lequel il nexiste pas de mesures en rseaux partir desquelles il serait possible dagrger une valeur lchelle du systme. Il faut enn signaler le problme du partage et de la mise disposition de ces donnes de faon complte, cohrente et organise lchelle des cosystmes. Un effort en ce sens doit tre mentionn dans le cadre de lObservatoire de recherche en environnement F-ORE-T (chapitre 10.2). Une des oprations phare de cet ORE est la mise en place dun systme dinformation destin faciliter cette question de partage des donnes.

valuation des modles biogochimiques. George B. Arhonditsis et Michael Brett ont publi, en 2004, une trs intressante (et unique en son genre) synthse sur la modlisation biogochimique et mcanistique des milieux aquatiques. partir de 153 tudes, variables par leur complexit, leurs chelles danalyse et de simulation, voire leurs objectifs scientiques et techniques, les auteurs tentent une valuation cohrente de ltat de lart de la discipline. Une grande majorit de ces publications ne fournissent pas de critre quantitatif de la qualit de la simulation (gure 9.5). Les auteurs lont value eux-mmes en digitalisant les graphes comparant simulation et donnes, ce qui demande toute une rexion sur la rsolution spatiale et temporelle laquelle on effectue cette comparaison. Peu dauteurs utilisent des techniques doptimisation, ce qui tient trs probablement, non seulement la culture naturaliste de la discipline, mais aussi au fait que certains des nombreux paramtres ncessitant calibration ne sont pas identiables. Pour ces paramtres, qui sont gnralement ncessaires la cohrence de la modlisation, lestimation par ajustement visuel ou dires dexperts reste la plus couramment pratique. La validation reste galement peu pratique (gure 9.5), alors que la paramtrisation la rend absolument ncessaire. Lune des raisons principales cela est sans doute le manque de donnes, tout particulirement pour les modles spatialiss. Cependant, les auteurs de cette synthse notent galement que beaucoup dtudes en modlisation biogochimique pchent par une dnition trop imprcise de leurs objectifs a priori, ce qui conditionne les tapes de validation. Il faut galement relever que les performances des modles biogochimiques sont rarement excellentes (du moins au vu des critres classiques dvaluation, gure 9.6), ce qui encourage peut-tre certains scientiques rester dans le ou quant la validation. La synthse de George Arhonditsis et Michael Brett permet de quantier avec des indicateurs

D VELOPPEMENTS DE

LA MODLISATION

N CESSIT DE

MISE EN PLACE D INDICATEURS

349

Figure 9.5 Proportions dtudes de modlisation biogochimique aquatique (a) comportant une analyse de sensibilit, (b) utilisant une technique doptimisation pour la calibration du modle, (c) quantiant la qualit de ladquation entre simulation et donnes, (d) comportant une validation du modle.

factuels le dcalage dj voqu entre la modlisation physique et biogochimique. Il est en effet tout fait frappant de constater que la qualit de reproduction des donnes se dgrade selon un axe inorganique-organique complexe (gure 9.6). Alors que la temprature et la concentration en oxygne dissous sont gnralement bien reproduites, la dynamique du zooplancton et des bactries reste difcile simuler. Ces compartiments biologiques reprsentent un niveau de complexit suprieur au phytoplancton et dpendent dautres niveaux biologiques. Enn, soulignons avec les auteurs que les observations biogochimiques ne devraient pas constituer lunique critre dvaluation des modles (Evans et al., 2003), dans la mesure o elles ne reprsentent quune approximation de la complexit du vivant. Cela est particulirement vrai pour le compartiment bactrien par exemple, dont lobservation est actuellement rvolutionne avec les techniques molculaires. Lune des perspectives pour lamlioration de ces modles biogochimiques serait la gnralisation de lassimilation de donnes, qui pourrait permettre de rduire les divergences progressives des simulations.

Conclusion et recommandations
Partager une culture commune de la modlisation
Comme rappel dans lintroduction de ce chapitre, les diffrentes disciplines convoques dans ltude des cycles biogochimiques nont pas la mme

350

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Figure 9.6 Performance des modles aquatiques biogochimiques tudis. Erreurs relatives (%) et coefcients de dtermination pour la temprature (TEMP), loxygne dissous (DO), les nitrates (NO3 ), lammonium (NH4 ), les phosphates (PO4 ), la silice (Si), le phytoplancton (PHYT), le zooplancton (ZOO) et les bactries (BACT). Le nombre dtudes values est indiqu pour chaque variable.

pratique de la modlisation. En particulier lapproche des processus biologiques, trs souvent empirique et de surcrot non linaire, na probablement pas encore trouv sa juste place comme champ dapplication des mathmatiques appliques. En effet, certaines techniques (optimisations complexes, rsolution de systmes complexes, etc.) sont couramment employes dans dautres disciplines, plus portes sur des modles mcanistes et plus proches des mathmatiques. Cette appropriation, qui peut se faire notamment par le dveloppement de thses pluridisciplinaires en co-encadrement, pourrait dans certains cas acclrer la formalisation de processus, en vitant des redondances dans le dveloppement des techniques, et faciliter le couplage avec les processus physiques.

D VELOPPEMENTS DE

LA MODLISATION

N CESSIT DE

MISE EN PLACE D INDICATEURS

351

Vers des modles spatialiss


Ltude par lment, qui a largement t dveloppe dans ltude des cycles biogochimiques, prend le plus souvent en compte linhomognit spatiale des milieux par une approche de type calage . Il est clair que lapproche par milieux ncessite une meilleure description spatiale des phnomnes, notamment pour expliciter les interactions chimie-biologie. Le dveloppement de modles spatialiss est donc une priorit qui renvoie la possibilit de validation de ces modles et dobtention des donnes.

La ncessaire collaboration donnes-observations-modlisation


Les exemples dvelopps ci-dessus, ainsi que lencadr 9.3, portant sur ltude de la dynamique des masses ocaniques base sur lutilisation de marqueurs radioactifs, montrent clairement quil ne sagit plus dopposer exprimentation et modlisation mais bien de faire collaborer lensemble du dispositif donnes-observations-modlisation. Lexemple de lassimilation de donnes est peut-tre le plus illustratif : les donnes ainsi que les modles sont entachs derreur. La collaboration donnes-modles peut permettre de recaler les donnes pour autant que les modles sont sufsamment avancs dans la prise en compte des mcanismes physiques au sens large. Il faut souligner que les grandeurs biogochimiques sont pour la plupart moins prcisment mesurables que les grandeurs physiques. Outre la variabilit biologique, qui confre aux systmes une importante incertitude structurelle, les analyses chimiques fournissent rarement des rsultats absolus. Les chanes analytiques deviennent paralllement de plus en plus complexes, la mise au point des protocoles constituant des enjeux de recherche (exemple : chanes chromatographiques doubles de deux spectromtres de masse pour mesurer des molcules organiques ltat de trace dans le milieu naturel). La structure mme de ces donnes biogochimiques, avec leur degr dincertitude et de variabilit, mriterait galement dtre une source de dveloppements mthodologiques nouveaux en modlisation pour la prise en compte de cette spcicit.

Expliciter les chelles pour capitaliser les rsultats de modles


Suivant le but de ltude (analyse de processus ou bilan grande chelle par exemple), lchelle spatiale et donc temporelle peut tre trs diffrente. Ltude des publications relatives ces modles montre que ces chelles ne sont que trs rarement explicites, ce qui rend difcile, voire impossible, une capitalisation des rsultats pour le changement dchelle. On peut noter que la discussion sur les chelles temporelles est quasiment absente des diffrentes tudes menes

352

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

(voir ltude comparative dArhondisis et Brett, 2004). De la mme faon, la validation des modles, notamment empiriques, devrait faire partie des bonnes pratiques et lobtention de critres quantitatifs de validation devrait tre plus largement dveloppe. Encadr 9.3 Exemple de modlisation pour tudier de la dynamique des masses deau ocaniques Pascal Bailly du Bois (IRSN) Les marqueurs radioactifs dorigine articielle sont particulirement intressants pour les tudes de courantologie long terme : leurs sources sont peu nombreuses et bien quanties, ils sont souvent solubles et peuvent tres mesurs des concentrations extrmement faibles dans leau de mer (de lordre du 10 000e de la radioactivit naturelle). Les diffrentes sources connues peuvent ainsi tre identies jusqu plusieurs centaines de kilomtres depuis le centre de la Manche et de la mer dIrlande jusqu la sortie de la mer du Nord, par exemple (gure 9.7) il est alors possible dapprcier le cheminement, la dilution des masses deaux et les temps de transit correspondants.
-2 0 2 4 6 8

60

60

58

58
200 150 100 90 80

56

56

70 60 50 40 36 32

54

54

28 24 20 16 14 12

52

52

10 8 6 4 2 0
Bq / m3

50

50

-2

Figure 9.7 Antimoine 125 provenant des rejets de lusine de La Hague dissous en mer du Nord en juillet 1988.

D VELOPPEMENTS DE

LA MODLISATION

N CESSIT DE

MISE EN PLACE D INDICATEURS

353

La distribution des radionuclides en mer du Nord rsulte dun mlange des radionuclides prsents dans des eaux provenant de la Manche, de la Baltique, de lAtlantique et de la mer dIrlande. Un traitement mathmatique permet de caractriser le pourcentage de chacune de ces contributions lchelle de la mer du Nord, rvlant ainsi une photographie de la rpartition des masses deaux (gure 9.8).
100% 95% 90% 86% 83% 79% 75% 71% 68% 64% 60% 56% 53% 49% 45% 41% 38% 34% 30% 26% 23% 19% 15% 11% 8% 4% 0%
Figure 9.8 Rpartition des eaux provenant de la mer dIrlande en mer du Nord en 1988 (Bailly du Bois et al., 1993).

Grce aux tudes sur le cheminement des radionuclides rejets par lusine de retraitement des combustibles uss de Cogema-la Hague effectues entre 1987 et 1992, les caractristiques du transit des eaux provenant de la Manche se dirigeant vers la mer du Nord ont t mises en vidence. Ces tudes montrent que les eaux mettent de 110 152 jours pour aller de la Hague au Pas-de-Calais et de 170 250 jours entre le Pas-de-Calais et le Skagerrak. La dure totale du transit entre le cap de la Hague et le Skagerrak serait de 300 370 jours selon les annes. Le ux des eaux de la Manche vers la mer du Nord dans le Pas-de-Calais a t galement estim, de 97 000 195 000 m3 /s de janvier juillet 1988. Les radiotraceurs solubles ont permis de dcrire la circulation long terme des masses deau en Mer celtique, Manche et Mer du Nord (gure 9.9) (Bailly du Bois et al., 1993). Lassociation des travaux de radiocologie marine (IRSN) et de modlisation hydrodynamique (Ifremer) a permis de valider

354

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

et prciser les rsultats des modles hydrodynamiques de dispersion en mers macrotidales (Bailly du Bois et Dumas, 2005). Ces rsultats sont transposables aux autres substances prsentes dans leau de mer et permettent de simuler limpact court, moyen et long terme dun rejet de substance dissoute sur le plateau continental du nord-ouest de lEurope. La connaissance du transport hydrodynamique est un pralable indispensable pour ltude du comportement des substances ayant plus dafnits pour les autres compartiments : sdiments et organismes vivants (Fivet et Plet, 2002). Dautres travaux montrent quils peuvent tre galement utiliss dans ltude des cintiques de transfert de masses deaux plus grande chelle, en Arctique et dans les mers environnantes (Strand et al., 1996 ; Smith et al., 1997 ; Kershaw et al., 2004). Les travaux en cours utilisent les radiotraceurs pour prciser la dispersion de substances solubles dans leau de mer dans le champ proche dun missaire de rejet ainsi que pour caractriser le transport des sdiments dposs sur le fond. Les tudes venir prendront en compte simultanment le devenir des radionuclides dans leau de mer, les sdiments et les espces vivantes, laide de modles cologiques intgrs, valids par les mesures de radionuclides acquises in situ.
Shetland

60

Norway

58
Skagerrak

Scotland

North Sea Danmark

56

54
Ireland
St George's Channel

Irish Sea

Deutschland

52

Great Britain
Bristol Channel

Nederland

Belgique

50

English Channel France

4000 m 2000 m 1000 m 200 m 100 m

48

50 m 0m

46

-12

-10

-8

-6

-4

-2

10

Figure 9.9 Circulation gnrale des masses deau sur le plateau continental du nord-ouest de lEurope.

D VELOPPEMENTS DE

LA MODLISATION

N CESSIT DE

MISE EN PLACE D INDICATEURS

355

Rfrences bibliographiques
Andr JC., Mgie G. et Schmidt-Lain C. (2003). chelles et changements dchelles, problmatiques et outils. In Caseau P. (ed). tudes sur lenvironnement : du territoire au continent. RST N 15, Acadmie des sciences, Tec & Doc, Paris, p.167-199. Arhonditsis GB. et Brett MT. (2004). Evaluation of the current state of mechanistic aquatic biogeochemical modelling. Marine Ecology Progress Series, 271 : 13-26. Bailly du Bois P., Guguniat P., Gandon R., Lon R. et Baron Y. (1993). Percentage contribution of inputs from the Atlantic, Irish Sea, English Channel and Baltic into the North Sea during 1988 : a tracer-based evaluation using articial radionuclides. Netherlands Journal of Sea Research, 31 (1) : 1-17. Bailly du Bois P. et Dumas F. (2005). Fast hydrodynamic model for of mediumand long-term dispersion in seawater in the English Channel and southern North Sea, qualitative and quantitative validation by radionuclide tracers. Ocean Modelling, 44 p. Beaudoin N., Mary B. et Parnaudeau B. (1999). Impact of agricultural scenarios on nitrate pollution at the catchment scale. Prsentation orale, 10th Nitrogen Workshop, Copenhague (DK), 1999/08/23-26. Abstracts, 2 : IV-6. Berner RA. (2003). The long-term carbon cycle, fossil fuels and atmospheric composition. Nature, 426 : 323-326. Berner RA. (2004). The PhanerozoicCarbon Cycle. Oxford University Press. Une liste de modles LT sur ce sujet. Billen G., Garnier J. et Hanset P. (1994). Modeling Phytoplankton Development in Whole Drainage Networks the Riverstrahler Model Applied to the Seine River System. Hydrobiologia, 289 (1-3) : 119-137. Bonnet MP. et al. (2000). Pelagic/Benthic Coupled 3D Modeling of Carbon and Nitrogen Cycling in the Gulf of Lions (NW Mediterranean Sea) : the Role of Sediments. Presented at Ocean Sciences Meeting, San Antonio, Texas. Bricaud A. et al., (1999). Variations of light absorption by suspended particles with chlorophyll a concentration in oceanic (case 1) waters : Analysis and implications for bio-optical models (vol. 103, p. 31033, 1998). Journal of Geophysical Research-Oceans, 104 (C4) : 8025-8025. Brisson N., Mary B., Ripoche D., Jeuffroy M., Ruget F., Nicoullaud B., Gate P., Devienne-Barret F., Antonioletti R., Durr C., Richard G., Beaudoin N., Recous S., Tayot X., Plenet D., Cellier P., Machet J., Meynard J. et Delcolle

356

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

R. (1998). STICS : a generic model for the simulation of crops and their water and nitrogen balances. 1 theory and parametrization applied to wheat and corn. Agronomie, 18 : 311-346. Broecker WS. et Peng TH. (1982). Tracers in the Sea. Lamont-Doherty Geological Observatory, Palisades, N.Y. (puis). Campbell J. et al., (2002). Comparison of algorithms for estimating ocean primary production from surface chlorophyll, temperature, and irradiance. Global Biogeochemical Cycles, 16 (3). Cao M. et Wooward FI. (1998). Dynamic responses of terrestrial ecosystems carbon cycling to global climate change. Nature, 393 : 249-252. Corman A. (1982). Modlisation mathmatique du processus de nitrication dans les sols. Th. Doct. Ing. Universit Claude Bernard Lyon. Davison W. et Motelica-Heino M. (2002). Inuence of scale on trace metal dynamics in sediment and water. Geochimica et Cosmochimica Acta, 66 (15A) : A172-A172. Denis-Karastan A. et al. (1998). Space and seasonal distributions of nitrates in the Mediterranean Sea derived from a variational inverse model. Deep-Sea Research Part I-Oceanographic Research Papers, 45 (2-3) : 387-408. Evans GT. (2003). Dening mist between biogeochemical models and data sets. Journal of Marine Systems, 40-41 : 49-54. Even S. et al. (1998). River ecosystem modelling : application of the PROSE model to the Seine river (France). Hydrobiologia, 374 : 27-45. Feller et al. (2004). Les bases cologiques dune fertilit durable des cosystmes tropicaux cultivs et leurs perspectives. Acad. Agric. France. Fivet B. et Plet D. (2002). Estimating biological half-lives of radionuclides in marine compartments from environmental time-series measurements. Journal of Environmental Radioactivity, 65 : 91-107. Flipo N. et al. (2004). Biogeochemical modelling at the river scale : dynamics of phytoplankton and periphyton. Journal of Ecological Modelling, 176 : 333-347. Gabrielle B., Mary B., Roche R., Smith P. et Gosse G. (2002). Simulation of carbon and nitrogen dynamics in arable soils : a comparison of approaches. Europen Journal of Agronomy, 18 (1-2) : 107-120. Gomes E., Mignolet., Schott C., Brunstein D., Bornerand C., Ledoux E., Benot M., Tournebize J., de Louvigny N., Ponsardin G. et Mary B. (1999).

D VELOPPEMENTS DE

LA MODLISATION

N CESSIT DE

MISE EN PLACE D INDICATEURS

357

Dynamique agricole et pollutions nitriques diffuses : modlisation intgre du tarnsfert des nitrates sur le bassin de la Seine. Rapport Piren Seine, 56 pages. Hoteit I., Pham DT. et Blum J. (2003). A semi-evolutive lter with partially local correction basis for data assimilation in oceanography. Oceanologica acta, 26 (5-6) : 511-524. Justes E., Nicolardot B. et Mary B. (2001b). C and N mineralization of catch corp residues : measurements and evaluation of STICS mode. 11th Nitrogen Workshop, 9-12/09/2001, 113-114. Karastan A. et al. (2002). Space and time distributions of phosphate in the Mediterranean Sea. Deep-Sea Research Part I. Oceanographic Research Papers, 49 (1) : 67-82. Kershaw PJ., Heldal HE., Mork KA. et Rudjord AL. (2004). Variability in the supply, distribution and transport of the transient tracer 99 Tc in the NE Atlantic. Journal of Marine Systems, 44 (1-2) : 55-81. Lancelot C. et Mathot S. (1985). Biochemical fractionation of primary production by phytoplankton coastal waters during short and long term incubations with 14C-bicarbonate, I, Mixed diatom population. Marine Biology, 86 : 219226. Laugier M., Angot P. et Mortier L. (1996). Nested grid methods for an ocean model : A comparative study. International Journal for Numerical Methods in Fluids, 23 (11) : 1163-1195. Laugier M., Mortier L. et Dekeyser I. (1994). A bidomain primitive equation model. Oceanologica Acta, 17 (4) : 355-367. Lecourt D. (1999). Dictionnaire dhistoire et de philosophie des Sciences, p. 989-992, PUF. Le Dimet FX., Navon IM. et Daescu DN. (2002). Second-order information in data assimilation. Monthly weather review, 130 (3) : 629-648. Lions JL. (1997). Modlisation mathmatique et environnement Quelques remarques. In Blasco F. (ed). Nouvelles tendances en modlisation pour lenvironnement. CNRS Programme Environnement, Vie et Socits/Elsevier, Paris, 79-90. Lions JL., Temam R. et Wang S. (1992). Models for the coupled atmosphere and ocean. Comp Mech, 1 : 1, 3-120. Mills M. et al. (2004). Iron and phosphorus co-limit nitrogen xation in the Eastern Tropical North Atlantic. Nature, 429 : 292-294.

358

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Morel A. et Andr JM. (1991). Pigment distribution and primary production in the western Mediterranean as derived and modeled from coastal zone color scanner observations. Journal of Geophysical Research, 96 : 12685-12698. Motelica-Heino M. et Davison W. (2003). Trace metals dynamics in surface sediments investigated by DGT micro-scale measurements. Journal de Physique IV, 107 : 899-902. ONeill RV. (1988). Hierarchy Theory and Global Change. In Rosswall T. et Woodmansee RG. (eds). Scales and Global Change. Scope 35. John Wiley & Sons 29-46. Prunet P., Minster JF., Ruiz-Pino D. et Dadou I. (1996a). Assimilation of surface data in a one-dimensional physical-biogeochimical model of the surface ocean, 1, Mechod and preliminary results. Global Biogeochem Cycles, 10 : 111-138. Prunet P., Minster JF., Ruiz-Pino D. et Dadou I. (1996b). Assimilation of surface data in a one-dimensional physical-biogeochimical model of the surface ocean, 2, Adjusting a simple tropohic model to chlorophyll, temperature, nitrate and pCO2. Global biogeochem Cycles, 10 : 139-158. Saugier B. (1997). changes de CO2 de lcosystme la biosphre. In Blasco F. (ed). Nouvelles tendances en modlisation pour lenvironnement, CNRS Programme Environnement, Vie et Socits/ Elsevier, Paris, 31-46. Schmidt-Lain Cl. et Pav A. (2002). Environnement : modlisation et modles pour comprendre, agir et dcider dans un contexte interdisciplinaire. Natures-Sciences-Socit : Sciences pour lingnierie de lenvironnement, 10 (s.1) : 5-25. Schmidt-Lain Cl. (1999). changes forts-atmosphre : le cas du CO 2 Potentiel de recherche, questions scientiques, protocole de Kyoto. Rapport lAcadmie des Sciences. Schnebelen N. (2000). Analyse et modlisation de limpact de la matrise des pratiques agricoles sur la pollution diffuse par les nitrates. Application laquifre des calcaires de Beauce (site de Villamblain). Thse de doctorat. Servais P., Billen G. et Hascot MC. (1987). Determination of the biodegradable fraction of dissolved organic matter in waters. Water research, 21 (4) : 445450. Smith JN., Ellis KM., Kilius LR., Moran B., Molyak L. et Ivanov G. (1997). The transport of 129 I and 137 Cs from European reprocessing plants through the Kara sea. Radioprotection, 32 (C2) : 97-103.

D VELOPPEMENTS DE

LA MODLISATION

N CESSIT DE

MISE EN PLACE D INDICATEURS

359

Smith P. et al. Soil biota and global change at the ecosystem level : decribing soil biota in mathematical models. Global Change Biology, 4 : 773-784. Soetaert K. et al. (2000). On the coupling of benthic and pelagic biogeochemical models. Earth-Science reviews, 51 : 173-201. Soetaert K., Herman PMJ. et Middelburg JJ. (1996). A model of early diagenetic processes from the shelf to abyssal depths. Geochimica and Cosmochimica Acta, 60 (6) : 1019-1040. Strand P., Sickel M., Aarkrog A., Bewers JM., Tsaturov Y. et Magnusson S. (1996). Radioactive contamination of the arctic Marine Environment. In Guguniat P., Germain P. et Mtivier H. (eds). Radionuclides in the oceans, Inputs and Inventories. Les ditions de Physique, Les Ulis. p. 95-119. Taillandier V. et al. (2004). Controlling boundary conditions with a fourdimensional variational data-assimilation method in a non-stratied open coastal model. Ocean Dynamics, 54 (2) : 284-298. Tusseau MH. et al. (1997). 1D coupled physical-biological model of the northwestern Mediterranean Sea. Deep Sea Research II, 44 (3-4) : 851-880. Tusseau-Vuillemin MH., Mortier L. et Herbaut C. (1998). Modeling nitrate uxes in a open coastal environment (Gulf of Lions) : transport versus biogeochemical processes. Journal of Geophysical Research, 103 : 7693-7708. Van Veen (1977). Nitrogen behaviour in soil ; a computer simulation model. Ph. D. thesis, Wageningen, 164 p. Viollier E. et al. (2003). Benthic biogeochemistry : state of the art technologies and guidelines for the future of in situ survey. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 285 : 5-31. De Wit CT. et al. (1978). Simulation of assimilation, respiration and transpiration of leaf surfaces. Pudoc, Wageningen. Yool et Fasham MJR. (2001). An examination of the continental shelf pump in an open ocean general circulation model. Global Biogeochemical Cycles, 15 (4) : 831-844.

CHAPITRE

10

Mise en place et gestion de rseaux dobservation de longue dure

M ISE

EN PLACE ET GESTION DE RSEAUX D OBSERVATION DE LONGUE DURE

363

La multitude des donnes indispensables une tude approfondie des cycles biogochimiques implique sans conteste la mise en place de rseaux dobservation permanents en vue de leur acquisition. De tels rseaux ont en effet plusieurs fonctions reconnues, comme par exemple : lidentication des volutions des cosystmes diffrents pas de temps (court terme et surtout tendance long terme) ; une fonction dalerte partir du suivi dindicateurs pertinents de risque ; la calibration des modles choisis. Cest dans ce but quont commenc se dvelopper divers rseaux nationaux sous la forme de GIS ou bien dans le cadre des ORE (observatoires de recherche en environnement) mis en place par le ministre de la Recherche en 2001. Il sagit maintenant daller plus loin. cet effet, un point sera fait au cours de ce chapitre dans trois domaines : deux se rapportent des cosystmes naturels reprsentatifs de la surface de la plante : ocans (10.1) et forts (10.2) ; le troisime traite dun problme trs gnral, qui est celui des observatoires de la radioactivit (10.3).

SOUS-CHAPITRE

10.1

Observatoires ocaniques et rseaux forestiers


PATRICK RAIMBAULT ET JACQUES RANGER

I Observatoires ocaniques : Les services dobservation du milieu marin (Patrick Raimbault)


Lemprise croissante de lhomme sur lenvironnement pose le problme de sa vulnrabilit et des atteintes son intgrit. Cest particulirement vrai en ce qui concerne la prservation de la biosphre continentale et de lenvironnement marin, ainsi que lvolution climatique, trois domaines o la pression anthropique suscite des craintes chance de quelques dizaines dannes. Ces trois domaines sont troitement coupls et leur tude doit tre mene de front. Les tudes de sries temporelles long terme de certains habitats aquatiques et terrestres ont signicativement contribu aux sciences de lUnivers via la caractrisation des tendances climatiques fortes (exemple des pluies acides et de laugmentation du CO2 atmosphrique). On peut illustrer ce couplage avec le cycle du CO2 dont on souponne quil est en cours dvolution rapide par suite des missions articielles pouvant entraner des consquences sur le climat. Mais on est encore loin davoir compris,

366

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

par absence de mesures adquates sur le long terme, le dsquilibre qui pourrait en dcouler. tant insufsamment aliments par des donnes, les modles dvolution du milieu ocanique du climat sont encore imparfaits. laube dune poque dimportant changement climatique, il est essentiel de disposer de sries long terme pour tre en mesure dinterprter les changements. La communaut ressent un important besoin de sries temporelles de donnes, que ce soit en point xe ou sur des transects. Un ordre de grandeur de ces sries est de dix ans, an de pouvoir isoler le signal anthropique, ou la variabilit interannuelle du signal saisonnier. Observer la nature pour en dduire les lois de son fonctionnement fait partie intrinsquement de la dmarche scientique et ceci nest pas nouveau. Lobservation implique une attitude volontaire dont la frquence et la rgularit vont dpendre de lobjet de ltude comme de lespace de temps suppos avant de dceler un changement attendu. Quand celui-ci est de trs faible amplitude une chelle dcennale comparativement sa variabilit de plus faibles chelles temporelles, ou que les contraintes du local masquent un signal plus global, prcision, rgularit et prennit des mesures sont des impratifs. Or, les contraintes du milieu et les problmes logistiques du travail en mer rendent lobtention de ces qualits beaucoup plus difciles quen milieu continental. Aussi, la diffrence par exemple de la mtorologie, des sries rgulires sur le long terme de paramtres physicochimiques ntaient pas frquentes dans le milieu marin jusqu la mise en place par lInsu (Institut national des sciences de lUnivers), par la fdration de sries existantes ou la cration de nouvelles, de sites dobservation ocaniques dans les annes 1980 (Kerx, Oiso, Dyfamed) et un peu plus tard dans le domaine ctier (Somlit cr en 1996). Dans ce cadre, les objectifs de lobservation sont triples : connatre le pass, observer le prsent et prvoir le futur. Connatre le pass, cest savoir comment ont volu certaines caractristiques de locan dans un pass proche et en particulier depuis le dbut de lre industrielle. Cela implique la recherche darchives et la mise en perspective des donnes quelles contiennent. Observer le prsent, cest mener une action volontaire, rptitive dobservation de lvolution des caractristiques du milieu marin par des mesures systmatiques des emplacements xes considrs comme reprsentatifs. Prvoir lavenir est le but in ne. Discerner les diffrentes chelles de temps des phnomnes, dgager le local du gnral, les petites variations qui saccumulant peuvent modier les milieux naturels sur le long terme.

O BSERVATOIRES OCANIQUES ET

RSEAUX FORESTIERS

367

Une meilleure comprhension du cycle du carbone ocanique et une meilleure connaissance de limpact de locan vis--vis dune probable augmentation de leffet de serre ncessitent que lon observe et que lon comprenne les variations saisonnires moyenne chelle de la pression partielle de dioxyde carbone (pCO2 ) dans les eaux de surface de locan mondial. Les programmes nordamricains HOT (Hawai Ocean Time-Series dans le Pacique Nord subtropical) et BATS (Bermuda Atlantic Time-series Study dans la mer des Sargasses) ont permis limplantation et le maintien de longue date de stations chantillonnes rgulirement pour le suivi de paramtres physiques et chimiques. En France galement, la ncessit de tels dispositifs sest impose trs tt aux ocanographes biogochimistes et certains systmes dobservation sont fonctionnels depuis plusieurs annes. Ds le dbut des annes 1980, un effort a t effectu en ce sens avec le soutien de lInsu-CNRS pour acqurir de sries de donnes notamment dans locan austral opration Minerve, et la composante franaise de JGOFS (Proof) a permis la cration de la station Kerx au large des les Kerguelen, du suivi Oiso et rcemment de lOre Caraus dans locan Indien austral. Ces services dobservation ont bnci du dveloppement de mesures automatises et peuvent tre raliss grce aux transits rcurrents des navires assurant la logistique pour les les australes et lAntarctique). Un site quivalent aux stations HOT et BATS existe depuis 1980 en Mditerrane nord-occidentale (Dyfamed). Ces stations ont pour but damliorer la comprhension du cycle global du carbone et des lments associs, et dtudier la variabilit ocanique sur des chelles de temps allant du jour la dcennie. Il est noter que ces sites dobservations long terme, essentiellement de type ocanique, sont frquemment le support doprations scientiques plus ponctuelles auxquelles ils apportent la composante variabilit interannuelle. Ces services dobservation fonctionnent correctement, bien que le problme de leur inscription dans la dure se pose tous leurs responsables ; la difcult tant de pouvoir disposer de personnel plein temps pour en assurer la rgularit du suivi. Il est impratif que les services dobservation soient dots de moyens humains ncessaires pour prenniser la continuit des observations acquises sur plus de dix ans. Dans le domaine ctier la situation est sans doute moins claire. Linterfrence entre une uctuation naturelle leve et leffet des facteurs anthropiques complique notablement linterprtation de la variabilit basse frquence. La dconvolution des variations climatiques mso-chelle et des changements globaux, en partie dus aux activits humaines, est un pralable linterprtation des rseaux dobservation ctiers. La zone ctire constitue une tape dans le devenir de la matire entre le domaine continental et le domaine ocanique. Les variations spatiales et temporelles peuvent tre importantes et trs dpendantes

368

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

des processus physiques et hydrodynamiques locaux. Des mesures ocanographiques trs frquentes sont donc impratives en milieu ctier pour quantier les processus ctiers et de paramtrer leurs forages. Un dispositif dobservation du milieu littoral (Somlit) a t mis en place en 1996 par lInsu au sein du Rseau national des stations marines (RNSM) qui peut rpondre en partie ces besoins. Une mobilisation plus large des organismes a t engage par la mise en place des Ore (observatoires rgionaux de lenvironnement) mais qui na pas pour le moment volu vers la mise en place de systmes prennes. Actuellement, les contraintes sur les moyens humains et logistiques font quil est impossible de procder un suivi trs haute frquence. En effet, ces sites dobservation ctiers ne sont pas quips de systmes de mesures autonomes, et la plupart du temps ces tudes reposent sur des prlvements hebdomadaires et sont trs coteuses en temps et personnels. De plus, la mise en place de la surveillance induite par la directive cadre sur leau (DCE) ncessite une rednition des rseaux de surveillance existant dans le domaine ctier. La classication des tats cologiques repose sur ltat de qualit, notamment biologique et physicochimique. La qualit biologique est ainsi caractrise par la composition, labondance et la biomasse du phytoplancton. La qualit physicochimique est value par la transparence, la temprature, la salinit la concentration en oxygne dissous et en nutriments. La stratgie de surveillance des rseaux hydrologiques doit donc voluer la fois en termes de frquence de mesures, de nombre de points de prlvements et de type de paramtres analyser. Et il est certainement indispensable de disposer de sries de mesures nes, notamment dans une problmatique dalarme. Ces sries ne peuvent tre obtenues quavec laide dinstrumentations in situ adaptes au milieu ctier. La mise en place de stations autonomes multiinstrumentes doit tre intensie ainsi que le dveloppement de capteurs autonomes in situ pour des paramtres chimiques (analyseur de sels nutritifs) et biologiques (cytomtre en ux, spectrouorimtre par exemple). En complment aux mesures in situ, les informations fournies par les satellites reprsentent des donnes ocaniques dun trs grand intrt. Elles permettent dtablir des sries temporelles synoptiques un rythme serr et renferment une information trs prcise sur les dplacements des masses deau, les remontes deau profonde et, associes aux donnes daltimtrie et de temprature de surface de locan, elles procurent une vision assez dtaille de locan msochelle.

O BSERVATOIRES OCANIQUES ET

RSEAUX FORESTIERS

369

Il est important de soutenir les travaux qui sont en cours an de combiner les donnes de satellites diffrents (infrarouge, altimtrie, couleur de leau) pour constituer des sries longues, sur lesquelles un signal anthropognique pourrait tre dtect. Il est important que les services dobservation continuent tre situs prs dun laboratoire de recherche an den maintenir le dynamisme, den assurer la qualit des donnes, et favoriser lutilisation des observations pour rpondre des questions de recherche. Il est urgent que les services dobservation soient dots de moyens humains ncessaires pour prenniser la continuit des observations qui doivent tre acquises sur le long terme et que les mesures en continu autonomes viennent rapidement amliorer la stratgie des suivis long terme, notamment dans les domaines ctier et littoral.

370

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

II

Rseaux forestiers (Jacques Ranger)

Environ trente-cinq rseaux forestiers ont t recenss dans le document Les chemins de linformation forestire (publication du GIP-Ecofor, 2000). Ces rseaux y sont regroups par thme : les rseaux produisant les statistiques forestires avec en particulier lInventaire forestier national cr en 1958 et le Service central des tudes statistiques des ministres en charge de lAgriculture, la Fort et la Pche cr en 1961, les rseaux de surveillance de la sant des forts, les rseaux de surveillance des risques naturels, les rseaux de suivi du fonctionnement des cosystmes forestiers, et les rseaux de conservation des milieux naturels et du patrimoine. Si tous ces rseaux intressent de prs ou de loin les cycles biogochimiques, cette prsentation se focalisera sur un petit nombre, plus particulirement concerns. Lorigine des rseaux de surveillance des forts en Europe rside dans la crise majeure du dprissement des forts au cours des annes 1980, souvent attribue de faon simpliste aux seuls apports atmosphriques acides. Les proccupations se sont ensuite dplaces au cours des annes 1990 vers la question des changements climatiques. Les fonctions de ces rseaux sont la surveillance des cosystmes et lalerte, et, de faon moins directe, lamlioration des connaissances. La rglementation communautaire europenne des annes 1980 a conduit les tats membres mettre en place un rseau dobservation, le Rseau europen de suivi des dommages forestiers dit rseau europen. Ce rseau, install partir de 1988, est de type systmatique puisque les 540 placettes retenues sont distribues aux nuds dune maille de 16 par 16 km. Cette maille a t choisie pour intgrer des points dobservations pralablement mis en place dans des rseaux nationaux (cas entre autres du rseau 16 par 1 km dit rseau bleu , des zones montagneuses franaises). Les observations concernent les donnes cologiques descriptives (sols, vgtation spontane et peuplements forestiers) et le statut sanitaire des peuplements observ annuellement (dfoliation, coloration, symptmes de dommages biotiques et abiotiques. . .). Les rsultats sont publis dans les cahiers du dpartement Sant des forts (La sant des forts) de ministre en charge de lAgriculture (publication annuelle) et dans les rapports du PIC Forts. En 1992, suite la Confrence ministrielle de Strasbourg, un rglement de lUnion europenne dcrte la mise en place dun rseau plus intensif (dit de niveau II ), venant en appui du prcdent. La partie franaise de ce rseau est

O BSERVATOIRES OCANIQUES ET

RSEAUX FORESTIERS

371

ralise dans Rseau national de suivi des cosystmes forestiers dit rseau Rencofor sous la responsabilit de lOfce national des Forts. Il sagit dun rseau non systmatique comportant 102 placettes permanentes dobservation, reprsentant les grands types de forts rencontrs sur le territoire mtropolitain et prvues pour tre suivies pendant au moins trente ans. Trois niveaux dapproche sont raliss : le niveau 1 examine la vgtation (arbres et vgtation spontane) et les sols, le niveau 2 prend en compte les apports atmosphriques (27 placettes) et le niveau 3 observe en plus les solutions du sol (17 placettes du niveau 2). Les donnes relatives au rseau Rencofor font lobjet dun programme assurance qualit spcique pour chaque domaine tudi, elles sont stockes dans une base de donnes centralise et elles sont publies par lOfce national des forts dans des dossiers thmatiques disponibles auprs du responsable du rseau (E. Ulrich, Boulevard de Constance, 77300 Fontainebleau). Une prsentation de ce rseau et une slection des principaux rsultats sont accessibles sur le site de lONF (www.onf.fr/pro/renecofor/index.htm). La recherche accompagne ce mouvement par la cration de sites-ateliers fortement instruments et suivis sur le moyen terme. La promotion et la structuration des recherches sur le fonctionnement biogochimique des cosystmes forestiers a t amliore par la cration en 1993 dun groupement dintrt public, le GIP-Ecofor. La mise en rseau de ces sites de recherche, dont le nombre est infrieur 10, a t formalise en 2002 dans le cadre de la cration de lObservatoire de recherche en environnement F-ORE-T, coordonn par le GIPEcofor. Ces sites sont des laboratoires dcologie in situ, visant identier les mcanismes du fonctionnement biogochimique et quantier les ux deau et dlments (incluant le carbone) entrants, sortants et internes lcosystme. Les documents relatifs ce rseau sont disponibles auprs des organismes de recherche et auprs du GIP-Ecofor (6, rue du Gal Clergerie, 75116 Paris). Ajoutons lexistence dun rseau de sites exprimentaux dpandage des dchets en fort, coordonn par lInra. Il est destin tester les contraintes biologiques et chimiques pour les sols et les eaux de surface, qui rsulteraient de cette pratique actuellement interdite. Les documents sont disponibles lunit de recherche forestire du centre Inra de Bordeaux (Pierroton, 33 610 Cestas). La connexion des rseaux forestiers franais, voire europens est ralise dans les projets de gnralisation, voire de spatialisation des donnes locales, soit pour quantier des ux, soit pour valider les modles et dvelopper des simulateurs simplis. Les modles base mcaniste sont dvelopps dans lORE F-ORE-T et leur validation aprs simplication sera ralise partir des bases de donnes des rseaux de type OOE (Observatoire oprationnel en environnement) tel le Rencofor.

372

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Un observatoire de la qualit des sols agricoles est cr en 2003, le Rseau de mesures de la qualit des sols (RMQS). Ce rseau de maille systmatique est pris en charge par un groupement dintrt scientique regroupant les ministres en charge de lAgriculture et de lEnvironnement, lIfen, lAdeme et lInra. Ses objectifs concernent la protection de lenvironnement, les risques de contamination de la chane alimentaire et ladaptation de lagriculture aux nouveaux rglements et contraintes conomiques. Il comporte environ 1 500 points situs sur la mme grille que le rseau europen de surveillance de la sant des forts (500 points) qui prsente galement un volet sols . Ces deux rseaux devraient tre plus particulirement associs au premier r-chantillonnage (pas de sept huit ans prvu pour le RMQS). Les documents relatifs ce rseau sont disponibles lUnit Infosol (Inra Centre dOrlans, 45000 Olivet).

Rfrences bibliographiques
GIP-Ecofor (2004). Rapport dactivit du rseau ORE F-ORE-T. Dpartement de la Sant des Forts (2004). Les Cahiers du DSF, 12003/2004 (La Sant des Forts (France) en 2002), Min. Agri. Alim. Pche Aff. Rur. (DGFAR), Paris, 91 p. + ann. Renaud JP. (2004). Les rsultats 2002 du rseau europen de suivi des dommages forestiers. Les Cahiers du DSF, 12003/2004 (La Sant des Forts (France) en 2002), Min. Agri. Alim. Pche Aff. Rur. (DGFAR) Paris, p. 46-60. Ofce national des forts, dpartement des Recherches techniques (1996) : Notice de prsentation du Rseau national de suivi long terme des cosystmes forestiers. ISBN 2- 84207-021-6, 38 p. ou rapports PIC Forts (http://www.icp-forests.org/RepEx.htm ; http://www.icp-forests.org/RepTecI.htm).

SOUS-CHAPITRE

10.2

Observatoire permanent de la radioactivit


VELYNE BARKER, PATRICK BOUISSET, PIERRE GERMAIN, OLIVIER MASSON ET HENRI MTIVIER

Des rseaux de surveillance caractre rglementaire, mis en uvre par les industries du nuclaire et les organismes chargs du contrle de la radioactivit dans lenvironnement, existent dans de nombreux pays (la plupart des pays europens, le Canada, les tats-Unis, le Japon. . .). En France, lIRSN a en charge, outre ces aspects de surveillance radiologique du territoire, un observatoire de la radioactivit. Ce systme dobservation, appel Opera1 , concerne latmosphre et les diffrents compartiments de la biosphre (milieux terrestres, uviaux et marins). Cette mission dobservation a t initie en 1959 pour rpondre des proccupations sanitaires, au moment o les essais nuclaires dans latmosphre battaient leur plein des ns militaires. Dvelopp lorigine pour le milieu atmosphrique, lobservatoire couvre aussi le littoral des ctes franaises (sdiments, bio-accumulateurs algues et
1 Observatoire

permanent de la radioactivit de lenvironnement.

374

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

moules) depuis 1983, le milieu terrestre (sols, vgtaux spontans, denres agricoles) depuis 1993, et le domaine uvial (eaux, matires en suspension) depuis 1998. Lobservatoire sappuie aujourdhui sur un rseau de plus de trente-cinq stations et fonctionne grce de nombreuses collaborations logistiques et scientiques (universits, instituts) (gure 10.2-1).

Figure 10.2-1 Localisation des stations de lObservatoire permanent de la radioactivit de lenvironnement.

ce jour, lobjectif principal de cet observatoire est la connaissance des niveaux dactivit et des mcanismes responsables des volutions temporelles et spatiales des radionuclides naturels et articiels prsents dans lenvironnement ltat de traces, voire dultratraces. Les performances des moyens mis en uvre permettent notamment de quantier la radioactivit articielle trs en de des seuils accessibles aux autres rseaux existants. An datteindre cet objectif, tous les maillons dune chane allant de la collecte la mesure en passant par les traitements sont dimensionns pour concentrer les radionuclides. Ainsi, jusqu 100 000 m3 dair, plusieurs milliers de litres deau et plusieurs kilogrammes dorganismes vivants sont rgulirement prlevs. De par cette capacit, les uctuations des niveaux dactivit dans lenvironnement peuvent tre mises en parallle avec la variabilit des phnomnes naturels lis aux cycles biologiques des espces collectes, la gochimie ou la climatologie des sites tudis. Les donnes obtenues dans le cadre de ce programme pluriannuel prenne ont permis la constitution de sries chronologiques

O BSERVATOIRE PERMANENT DE

LA RADIOACTIVIT

375

indispensables de nombreuses tudes scientiques. ce titre, Opera multiplie les changes avec dautres systmes dobservation et observatoires de recherche en environnement mis en place avec le soutien de lInsu2 . Outre la communication scientique, les rsultats obtenus dans le cadre dOpera sont rgulirement mis la disposition du public via le site Internet de lIRSN (www.irsn.org/opera). Sont donns ci-aprs quelques exemples cls relatifs aux diffrents compartiments tudis dans le cadre dOpera.

tude de latmosphre
Deux exemples seront pris ce sujet : celui de la srie temporelle du 137 Cs dans les arosols ; celui de la connaissance des mouvements des mouvements atmosphriques plantaires.

Exemple de la srie temporelle du


(gure 10.2-2)

137

Cs dans les arosols

Jusque dans les annes 1980, la contamination de lair en 137 Cs provenait des essais nuclaires atmosphriques, conduisant des concentrations dpassant 1 000 microbecquerels par mtre cube dair (Bq.m3 ) dans les annes 1965. Larrt des essais, associ la dcroissance radioactive du 137Cs3) et aux mouvements des masses dair, ont conduit des valeurs de lordre de 1 Bq.m3 dair avant laccident de Tchernobyl (26 avril 1986). Cet accident a entran une contamination forte mais brve de latmosphre en France. Ds les annes 1993-1994, les prlvements sont caractriss par des niveaux dactivit quivalents ceux prcdant laccident. La diminution sest poursuivie jusqu la n des annes 1990 pour se stabiliser ces dernires annes des valeurs de lordre de 0,3 Bq.m3 . Cette srie chronologique a permis de mettre en vidence un autre vnement survenu n mai 1998 la suite de lincinration incidentelle dune source
2 Institut 3 La

tive).

national des sciences de lUnivers. concentration en 137 Cs diminue de moiti en trente ans (priode de dcroissance radioac-

376

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

1000000

Tchernobyl

Cs dans les arosols en France Mtropole [Bq.m ]

-3

100000

10000

1000

Algesiras

100

10

Activit

137

0,1 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 00 01 02 03 04

Anne

Figure 10.2-2 Activit volumique du 137 Cs dans les arosols en France mtropolitaine (Bouisset, 2004).

radioactive de 137 Cs dans une acirie du sud de lEspagne Algsiras. Une contamination de latmosphre en 137 Cs a t enregistre dans lEurope du Sud par les systmes de surveillance des diffrents pays. Avec leurs meilleures sensibilits, les stations de lobservatoire ont permis de montrer limpact signicatif de lincident dans latmosphre sur lensemble du territoire lexception du NordOuest de la France. En quelques jours, les niveaux de radioactivit sont revenus la normale et lvnement na pas laiss de traces observables dans les autres compartiments de la biosphre. une chelle plus ne, ces sries temporelles permettent la caractrisation des mcanismes intervenant de faon permanente ou vnementielle, comme par exemple la remise en suspension de particules antrieurement dposes et lorigine du maintien du bruit de fond actuel de 0,3 Bq.m3 ou les dpts par temps de pluie qui momentanment diminuent ce bruit de fond. Ces observations ont dbouch sur la mise en uvre de programmes de recherche spciques en collaboration avec des universits, par exemple sur les mcanismes dincorporation des radionuclides dans les pluies, linuence de lorigine ocanique ou continentale des masses dair ou sur les apports vnementiels (poussires sahariennes, grle, . . .). Parmi les questions cls dans le compartiment atmosphrique, restent en suspens notamment ltude de la rpartition des niveaux dactivit dans le plan vertical, la contribution respective

O BSERVATOIRE PERMANENT DE

LA RADIOACTIVIT

377

des remises en suspension locale et distante ou encore les dpts occultes sur les sites soumis des brouillards ou immergs dans les nuages.

Mouvements atmosphriques plantaires


Les essais ariens dengins nuclaires ont essentiellement t faits dans lhmisphre Nord. Ils ont inject dans la haute atmosphre des dbris darmes (uranium et plutonium) et des produits de ssion et des actinides lourds crs au moment de lexplosion. Les arosols qui sensuivent descendent par gravit et sont transports avec les mouvements dair aux altitudes plus faibles. Les mouvements des masses dair dpendent des saisons et le retour sur terre dpend galement de la pluviosit rgionale. Le temps moyen de rsidence dans la basse atmosphre est de trois douze mois dans les rgions polaires et de huit vingt-quatre mois dans les rgions quatoriales. Lanalyse des radionuclides a permis davancer dans la description des mouvements dair dans les diffrentes parties atmosphriques, comme le montre la gure 10.2-3 tire du rapport UNSCEAR 2000 mais aussi dans la quantication des changes entre les strates atmosphriques, expliqus dans le mme rapport. On voit sur la gure que les arosols injects dans latmosphre par les explosions descendent par gravit aux altitudes les plus hautes puis sont transportes par les mouvements classiques dair dans les couches les plus basses. La diffusion cause des migrations irrgulires des masses dair dans la couche basse de la stratosphre et la couche haute de la troposphre (diffusion de Eddy). Le ux dair circulaire de la troposphre aux plus basses altitudes, appel circulation dans les cellules de Hadley, montre que ces cellules croissent ou dcroissent en taille et se dplacent selon la latitude avec les saisons. Des valeurs chiffres ont pu tre associes ces mouvements. Par exemple, pour les mois de mars, avril et mai, dune part et septembre, octobre et novembre dautre part, les temps de rsidence moyen des arosols dans la basse stratosphre sont de trois douze mois dans les rgions polaires et de huit vingt-quatre mois dans les rgions quatoriales. Les temps dpuration les plus rapides sont observs au printemps. Dautres valeurs numriques ont t donnes pour les autres compartiments. Sur la base de ces donnes des modles empiriques ont t dvelopps. Limportante dispersion de dbris en 1962 a galement permis de montrer labsence de dispersion de ceux-ci dans lhmisphre Sud partir des injections faites dans lhmisphre Nord. Enn le suivi des concentrations trs basse altitude aprs les essais, puis aprs laccident de Tchernobyl a permis de montrer limportance de la re-suspension des particules du sol dans la concentration en particules de latmosphre (voir gure 10.2-2).

378

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Figure 10.2-3 Rgions atmosphriques et procds de transport atmosphrique prdominants (UNSCEAR, 2000).

Dans ce qui suit, on montre comment une observation permanente au sein dun observatoire de la radioactivit de lair a permis dexpliquer une part de ces phnomnes de redistribution, en particulier la diffrence saisonnire entre une contamination provenant de la haute atmosphre et dune contamination provenant dune remise en suspension dune contamination terrestre.

tude du milieu terrestre

Lexamen des donnes de la priode 1993-2004 a permis dacqurir des connaissances concernant les niveaux dactivit et le comportement du 137 Cs dans les sols, les vgtaux et les produits dorigine animale dans trois rgions franaises (Normandie, rgion Centre et Sud-est). Les prlvements de sols et de produits agricoles (lgumes, herbe, lait, fromage, viande) sinscrivent dans une logique dtude des transferts. Sont tudies notamment les chanes sol-herbe-lait-fromage et sol-herbe-viande.

O BSERVATOIRE PERMANENT DE

LA RADIOACTIVIT

379

On observe une diminution gnralise des activits massiques des sols en surface, des vgtaux et des produits dorigine animale (gure 10.2-4), avec des priodes apparentes de dcroissance, variables selon les compartiments et la localisation des prlvements, de lordre dune dizaine dannes.

10,0 Herbe Lait (Bq/kg frais)

1,0

0,1

0,0 1991 1993 1995 1997 1999 2001 2003

Figure 10.2-4 volution de lactivit volumique en

137

Cs de lherbe et du lait de vache.

Le suivi au cours du temps des facteurs de transfert permet de mettre en vidence la diminution du transfert racinaire qui traduit dune part la dcroissance de lactivit supercielle du sol et, dautre part, la diminution de la biodisponibilit du csium pour les vgtaux.

Dans la couche de surface des sols, on observe une grande disparit des concentrations en 137 Cs, en raison de lhtrognit des dpts atmosphriques (retombes des essais atmosphriques et de laccident de Tchernobyl). Ces diffrences peuvent ensuite tre amplies ou rduites par le biais des processus daccumulation ou de dcroissance, dont lintensit varie avec les caractristiques du sol et son utilisation. Ainsi, plutt que dacqurir quantits de mesures ponctuelles sur diffrentes stations, les stratgies sorientent vers lacquisition des chroniques de mesures et ltude approfondie des chanes de transfert. cet effet, certaines des stations terrestres dOpera sont associes des zones ateliers4 , sur lesquelles des recherches plus nes sont ralises.
4 Primtre

dtude in situ, sur un thme cibl, pour une dure limite.

380

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

tude du milieu uvial

Deux bassins versants aux caractristiques bien diffrencies font lobjet dun suivi dans le cadre dOpera : la Seine depuis 2000 et le Rhne depuis 2003. Le choix de cette deuxime station a t dict la fois par le nombre dinstallations nuclaires implantes sur ses rives, par limportance de son bassin versant expos aux retombes des essais nuclaires et de laccident de Tchernobyl et par limportance de ses apports liquides et solides au milieu marin. Quil sagisse de la Seine ou du Rhne, la station est situe proximit de lembouchure (Rouen, Arles) an dapprhender le fonctionnement global du bassin versant et de quantier les ux la mer. Les prlvements sont rgis selon deux modes de fonctionnement complmentaires : un suivi de routine intgr sur le mois et un suivi dtaill en priode de crue. Ces observations ont montr le rle fondamental des crues dans les transferts de matires et de radionuclides associs. Comme le montre la gure 10.2-5 un vnement comme la crue exceptionnelle du Rhne de dcembre 2003 a reprsent lui seul plus de 70 % du ux annuel vhicul sous forme particulaire et sous forme dissoute. Pour les situations dtiage, les ux particulaires et dissous sont du mme ordre de grandeur. Ces stations constituent des outils exceptionnels en raison de loriginalit des solutions techniques employes et ont t proposes comme plates-formes instrumentes disposition de la communaut scientique pour des recherches sur divers composs (sels nutritifs, micropolluants. . .).

tude du milieu marin

Dbute ds 1983 en Mditerrane, la couverture gographique du volet marin Opera concerne lensemble de la faade maritime franaise (Manche, Atlantique, Mditerrane) par lintermdiaire de 19 stations de collecte de bioindicateurs (moules, algues, poissons) et de sdiments. Le ruthnium 106 (priode de dcroissance radioactive dun an) est un lment marqueur des rejets des centres de retraitement du combustible (La Hague,

O BSERVATOIRE PERMANENT DE

LA RADIOACTIVIT

381

: Flux de 137Cs (%)

12000

100 90 Cs (%) Pourcentage du flux annuel


137

10000

80 70 60

Dbit (m 3.s-1)

8000

6000

50 40

4000

30 20 10

2000

0 aot-02

nov.-02

mars-03

juin-03

sept.-03

janv.-04

0 avr.-04

Figure 10.2-5 volution du dbit liquide du Rhne et importance des deux pisodes de crues rencontrs entre 2002 et 2004 Flux de 137 Cs transport par les deux dernires crues les plus importantes.

Marcoule) mais galement des retombes de laccident de Tchernobyl. En revanche, il na pas de rle biologique connu. De fait, la chronique de cet lment dans des moules prleves en Mditerrane montre une augmentation des concentrations en 1986 au moment de laccident de Tchernobyl et rete assez dlement les rejets du centre de retraitement de Marcoule (gure 10.2-6). noter la rduction drastique des concentrations partir de 1991 suite la mise en exploitation dune nouvelle station de traitement des efuents liquides. partir de 1999, le ruthnium 106 nest plus dtect dans les prlvements en relation avec larrt des oprations de retraitement sur le centre de Marcoule en 1997. Le csium 137 est galement rejet par les centres de retraitement du combustible mais est aussi un marqueur des retombes des tirs atmosphriques et de laccident de Tchernobyl, comme le montre la gure 10.2-2. Son volution temporelle dans les moules lembouchure du Rhne (gure 10.2-6) rete bien les grandes tendances temporelles de ces sources, savoir une importante rduction dans les rejets de lusine de Marcoule partir de 1991 et une augmentation des concentrations suite laccident de Tchernobyl. Cependant, ltude de cet lment des chelles spatio-temporelles plus nes requiert une

382

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

4000 3500 3000 Rh (Bq.kg-1 sec) 2500 2000 1500 1000 500 0 juil.-83 Rh-106 Cs-137

200

150 Cs (Bq.kg-1 sec)


137

100

106

50

0 mars-86 dc.-88 sept.-91 juin-94 mars-97 dc.-99 sept.-02 mai-05 Dates

Figure 10.2-6 volutions temporelles des niveaux dactivit massique (Bq.kg1 frais) du 106 Rh et du 137 Cs dans les moules prleves en Mditerrane la station de Faraman, proche de lembouchure du Rhne.

bonne connaissance des cycles biologiques des organismes prlevs. En effet, il na pas de rle biologique mais cest un analogue du potassium dont il mime le comportement et il se xe donc de manire prpondrante dans les muscles notamment. Concernant la faade Atlantique, la rgion de Concarneau reprsente bien une zone de rfrence , soumise seulement aux radionuclides articiels des retombes atmosphriques. Il en est de mme en mer de la Manche Ouest. En Manche centrale et orientale, un marquage par des radionuclides articiels est observ et est mettre principalement en relation avec les rejets du centre de retraitement du combustible de la Hague (Nord-Cotentin). Depuis lentre en service de lusine, les rejets en milieu marin ont augment, dune manire gnrale, jusquau dbut des annes 1980, en rapport avec la monte en puissance de lactivit de retraitement. Les procds de traitement des efuents ont t amliors, se traduisant par une deuxime phase de trs forte diminution des quantits de la plupart des radionuclides rejets. Les rejets de ruthnium 106, par exemple, ont ainsi baiss dun facteur 100 depuis les annes 1980. Quelques radionuclides chappent cependant cette volution des rejets liquides car ils ne sont pas retenus par les procds de retraitement et sont par consquent rejets en proportion du tonnage trait par lusine. Il sagit du carbone 14, du tritium et, jusquen 1999, de liode 129.

O BSERVATOIRE PERMANENT DE

LA RADIOACTIVIT

383

La distribution ctire des radionuclides chez les espces biologiques est classiquement lie la distance du point de rejet mais est aussi marque par les caractristiques hydrodynamiques particulires de cette rgion. Dun point de vue gnral, un marquage apparat autour de la presqule du Cotentin (gure 10.2-7), puis les concentrations diminuent, depuis le Cotentin vers lEst en direction du Pas-de-Calais (gure 10.2-8). La dilution des rejets liquides mis par lusine Areva NC de La Hague dans la partie orientale de la Manche (est de la presqule du Cotentin) se traduit par des concentrations approximativement diminues de moiti entre le Cotentin et le Pas-de-Calais pour les radionuclides essentiellement solubles.
60 50
Co (Bq/kg sec)

3,0 Co-60 Cs-137 2,5 2,0 1,5 1,0 0,5 0,0


janv.-99 janv.-00 janv.-01 janv.-02 janv.-93 janv.-95 janv.-97 janv.-98 janv.-03 janv.-04 janv.-05 janv.-94 janv.-06 janv.-96
Cs (Bq/kg sec)
137

40 30 20 10 0

60

Dates

Figure 10.2-7 volutions temporelles de lactivit massique du 60 Co et du 137 Cs dans les algues Fucus Serratus de 1993 2006 Dilette (15 km au sud de lmissaire dAreva NC).

Les donnes de lobservatoire Opera en Manche ont t trs utiles pour le Groupe Radiocologie Nord-Cotentin (GRNC, groupe nomm par le gouvernement pour donner un avis sur lexcs de leucmies chez les enfants enregistr dans le Cotentin). Ce groupe a, en particulier, estim les concentrations en radionuclides dans les diffrents compartiments du milieu marin du Nord-Cotentin, dans le but de calculer les doses nales reues par la population locale. La validation de ces estimations na pu tre ralise que grce leur confrontation avec des mesures de terrain. Les donnes dOpera ont t utilises pour cette action. Le modle dobservation Opera marin a t adopt par la CIESM5 pour lorganisation dun rseau international dtude de la radioactivit dans les moules (Mussel watch) sur lensemble du pourtour mditerranen.
5 Commission

internationale pour lexploration scientique de la mer Mditerrane.

384

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

1,5
Cs (Bq/kg sec)

1,2 0,9 0,6 0,3 0,0

60

Co et

Ro sc of f

Co nc ar ne au

Fe rm an vil le

Ca rte re t

le tte

su rM

Di

Stations
Figure 10.2-8 volutions spatiales de lactivit massique du 60 Co, du 137 Cs et de 129 I dans les algues Fucus Serratus prleves en mars 2006 sur les stations Opera de lAtlantique et de la Manche.

Conclusions et perspectives
Les observatoires environnementaux ont souvent t considrs comme des outils gs ne sattachant pas la connaissance des processus et se bornant plutt un constat de ltat du milieu. Lactualit du changement global a apport une juste reconnaissance de lapport des observatoires aux sciences de lUnivers. La ncessaire prennit dun observatoire nempche pas une volution rgulire des modalits de prlvement (lieux, chantillons, frquences), des techniques mises en uvre en rponse aux questions scientiques comme aux proccupations de la socit. Comme cela a t soulign prcdemment, des changes permanents entre observation et recherche sont raliss dans le cadre dOpera. Suite diverses observations, lIRSN dveloppe des programmes dtudes et de recherches, comme le projet Extreme ax sur les processus vnementiels de forte amplitude (pluies torrentielles, poussires dsertiques, temptes, crues, inondations) qui conduisent des ux intenses de radionuclides et une modication de la rpartition des stocks de radionuclides articiels dans les cosystmes. Ces travaux sinscrivent dans le cadre plus gnral des programmes de recherches

Lu c

W im

er eu x

er

129I

I (Bq/kg sec)

60 Co 137 Cs 129 I

50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 -5

137

O BSERVATOIRE PERMANENT DE

LA RADIOACTIVIT

385

sur le changement global mens par la communaut scientique. Les progrs de linstrumentation autonome permettent aujourdhui denvisager ltude de ce type dvnements qui par essence sont difciles chantillonner. Les tudes futures doivent mettre laccent sur le choix de sites cls privilgiant des observations hautes frquences et non plus sappuyer uniquement sur des grandeurs moyennes intgres dans lespace ou dans le temps. Lobservatoire Opera, dans son volution, intgre dj cette complmentarit entre observation basse frquence et suivi dtaill haute frquence sur plusieurs sites. Ainsi, le volet atmosphrique sest enrichi en 2004 dune station dtude des niveaux dactivit en altitude avec la mise en service dune station de collecte darosol et deau de nuage grande capacit, au sommet du Puy-de-Dme. Comme dans le cas de la plate-forme exprimentale sur le Rhne, dautres stations multipartenaires et multidisciplinaires sont amenes se dvelopper dans le cadre des partenariats tisss entre Opera et des stations ou des observatoires des sciences de lunivers (OSU) gres par des laboratoires de recherches, pour une mise en commun des moyens. Les retombes de ces dispositifs dobservation dans le domaine oprationnel sont ce jour encore peu valorises. Elles sont pourtant essentielles pour les dcideurs, notamment en situation post-accidentelle. Cette proccupation fait actuellement lobjet lIRSN dun projet sur la vulnrabilit des cosystmes vis--vis dune pollution radioactive (projet Sensib). Il est important de souligner que la France est lun des seuls pays au niveau mondial qui anime un observatoire de la radioactivit ltat de traces dans les diffrents compartiments de la biosphre.

Rfrences bibliographiques
Bouisset P., Barker E., Masson O., Gurriaran R., Cagnat X., Mekhlouche D., Aubry S., Hadjaj M. et Saey L. (2004). Concentration de 137 Cs et de 7 Be dans les arosols en France de 1959 2002. Radioprotection, 39 (3) : 367-381. UNSCEAR (2000). Sources and effects of ionizing radiation. United Nations Scientic Committee on the Effects of radiation. UNSCEAR 2000 report to the general assembly, with Scientic Annexes. Vol 1 : Sources, United Nations, New York.

APPENDICE

Quelques notions de base en biogochimie

Q UELQUES NOTIONS DE

BASE EN BIOGOCHIMIE

389

Il sagit de notions classiques permettant de dcrire ltat et la dynamique du fonctionnement dun cosystme complexe ; celles-ci sont utilises notamment lors de mise au point de modles (cf. chapitre 9). Les compartiments reprsentent des entits nies supposes de composition et de comportement homogne une chelle xe (aucune distribution nest considre dans un compartiment). Leur limite spatiale est dnie et leur volution temporelle peut tre aborde par des mesures successives. Dans un cosystme forestier par exemple, les principaux compartiments sont la vgtation et les sols. Ces derniers sont diviss en sous-compartiments qui permettent de prciser la description de lobjet tudi. Ainsi, pour la vgtation chaque tage peut tre spar en partie prenne et en partie non prenne (feuilles par exemple). Pour le sol, on identie en gnral des sous-compartiments solides organiques ou minraux et des solutions libres ou lies. Ces compartiments sont pour lchelle cosystmique des rservoirs, mais ce vocabulaire nest que peu employ pour les cosystmes terrestres, car il est rserv en gochimie des entits correspondant aux grands types de roches de lcorce terrestre ou aux ocans par exemple. Les chelles temporaires et spatiales nont rien voir avec les cosystmes dont il est question ici. Ces compartiments changent, entre eux et avec lenvironnement, de la matire et de lnergie par des ux de nature solide (exemple : transfert de particules lors de lrosion), liquide (exemple : transfert dlments en solution provenant de latmosphre, transfrs dans les sols puis vers les eaux de surface ou les nappes profondes), gazeux (transfert de CO2 issu de la respiration des organismes ou de la minralisation des matires organiques des sols) et enn dnergie. Lintrt de ces notions, dans le cadre de ltude des biogocycles et de leur modlisation, est de permettre la description (pour un lment donn) de la variation dun compartiment par la somme algbrique des ux entrant et sortant de ce compartiment, pendant une dure xe. Tous les ux ne sont pas mesurables, mais le systme dquations ainsi dni et le recours certaines hypothses simplicatrices, permettent destimer par le calcul certains ux inaccessibles la mesure. Le temps de rsidence est le temps quun lment passe en moyenne dans un compartiment. Il dpend de la dure de renouvellement du compartiment et de la ractivit de llment dans lenvironnement. Aprs un temps quivalent au temps de rsidence, les entres et les sorties dun compartiment squilibrent.

APPENDICE

Liste des lments chimiques

L ISTE

DES LMENTS CHIMIQUES

393

Liste des lments chimiques Ac actinium Ag argent Al aluminium Am amricium Ar argon As arsenic At B astate bore Au or Ba baryum Be bryllium Bi Br C bismuth brome carbone Bk berklium Er Es F erbium einsteinium uor Mo molybdne Mv mendlvium N azote Na sodium Nb niobium Nd neodymium Ne non Ni nickel No noblium Np neptunium O P oxygne phosphore Os osmium Pa protactinium Pb plomb Pd palladium Pm promthum Po polonium Pr Pt prasodyme platine Ru ruthnium S soufre Sb antimoine Sc scandium Se slnium Si silicium Sm samarium Sn tain Sr strontium Ta tantale Tb terbium Tc techntium Te tellure Th thorium Ti Tl U V titane thallium uranium vanadium

Eu europium Fe fer Fm fermium Fr francium Ga gallium Gd gadolinium Ge germanium H hydrogne He hlium Hf hafnium Hg mercure Ho holmium I In Ir K iode indium iridium potassium

Ca calcium Cd cadmium Ce crium Cf Cl californium chlore

Tm thulium

Kr krypton La lanthane Li Lr Lu lithium lawrencium luttium

W tungstne Xe xnon Y yttrium Yb ytterbium Zn zinc Zr zirconium

Cm curium Co cobalt Cr chrome Cs csium Cu cuivre Dy dysprosium

Pu plutonium Ra radium Rb rubidium Re rhnium Rh rhodium Rn radon

Mg magnsium Mn manganse

APPENDICE

Tableau priodique des lments chimiques

10

11

12

13

14

15

17

18

8 d

16 p

Ni 28 Pd 46 Pt 78 Cu 29 Ag 47 Au 79 111 112 113 114 115 Zn 30 Cd 48 Hg 80 110

B 5 Al 13 Ga 31 In 49 Tl 81

C 6 Si 14 Ge 32 Sn 50 Pb 82

N 7 P 15 As 33 Sb 51 Bi 83

O 8 S 16 Se 34 Te 52 Po 84

F 9 Cl 17 Br 35 I 53 At 85

He 2 Ne 10 Ar 18 Kr 36 Xe 54 Rn 86

H 1 Li 3 Na 11 K 19 Rb 37 Cs 55 Fr 87 V 23 Nb 41 Ta 73 Db 105 Cr 24 Mo 42 W 74 Sg 106 Mn 25 Tc 43 Re 75 Bh 107 Fe 26 Ru 44 Os 76 Hs 108 Co 27 Rh 45 Ir 77 Mt 109

Be 4 Mg 12 Ca 20 Sr 38 Ba 56 Ra 88

Sc 21 Y 39 La* 57 Ac** 89

Ti 22 Zr 40 Hf 72 Rf 104

** 5f * 4f U 92 Nd 60 Pu 94 Sm 62 Am 95 Eu 63 Cm 96 Gd 64

Th 90 Ce 58

Pa 91 Pr 59

Np 93 Pm 61

Bk 97 Tb 65

Cf 98 Dy 66

Es 98 Ho 67

Fm 100 Er 68

Md 101 Tm 69

No 102 Yb 70

Lr 103 Lu 71

En bleu, radiolments naturels. En rouge radiolments articiels. En fond bleu, produits de ssion dans le combustible nuclaire us (ce sont des lments stables ou radioactifs articiels). En fond vert, actinides dans le combustible nuclaire us. Il sagit des lments prsents en quantits suprieures 50 g/tonne dans un combustible UOX brl 33 GWjour/tonne et contenant initialement 3,5 % duranium 235.

APPENDICE

Tableau des units de mesures

TABLEAU DES

UNITS DE MESURES

401

Une unit de mesure M, prcde dun des prxes P, est gale lunit de mesure M multiplie par le facteur correspondant F(P). P milli micro nano pico femto atto zepto yocto kilo mga giga tra peta exa zetta yotta Symboles m n p f a z y K M G T P E Z Y F(P) 103 106 109 1012 1015 1018 1021 1024 103 106 109 1012 1015 1018 1021 1024

Groupe de lecture critique

COMPOSITION DU GROUPE DE LECTURE CRITIQUE


Agence de lenvironnement et de la matrise de lnergie (Ademe) Jean-Marc MRILLOT Chef du service Programme recherche

Bureau de recherches gologiques et minires (BRGM) Christian FOUILLAC Directeur de recherche Centre scientique et technique

Commissariat lnergie atomique (CEA) Jean-Claude DUPLESSY Laboratoire des Sciences du climat et de lenvironnement (UMR 1572)

Centre de recherche pour lingnierie de lagriculture et de lenvironnement (Cemagref) Philippe DUCHNE Chef du dpartement Milieux aquatiques

Centre de coopration internationale en recherche agronomique pour le dveloppement (Cirad) Jean-Pierre BOUILLET Chef de lunit de recherche Fonctionnement et pilotage des cosystmes de plantation

Centre national de la recherche scientique (CNRS) Andr MARIOTTI Directeur scientique adjoint Insu/SDU

Institut franais du ptrole (IFP) Jacqueline LECOURTIER Directrice scientique

406

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Institut franais de recherche pour lexploitation de la mer (Ifremer) Jean-Luc DVENON Conseiller scientique du Prsident

Institut national de la recherche agronomique (Inra) Jrme BALESDENT Chef du dpartement Environnement et agronomie

Institut de recherche pour le dveloppement (IRD) Roland POSS Directeur de recherche Unit de recherche Solutions Montpellier

Institut de radioprotection et de sret nationale (IRSN) Sabine CHARMASSON IRSN Direction de lEnvironnement et de lintervention (DEI) Service dtude et de surveillance de la radioactivit dans lenvironnement (SESURE) Laboratoire dtudes radiocologiques en milieu continental et marin (LERCM) La Seyne-sur-Mer

Muse national dhistoire naturelle (MNHN) Bernard BODO Dpartement Rgulation, dveloppement et diversit molculaire (UMR 5154)

Ofce national des forts (ONF) Luc CROIS Direction technique Dpartement Recherche et dveloppement

C OMPOSITION DU G ROUPE

DE LECTURE CRITIQUE

407

Scope France Gilles PINAY Directeur de recherche au CNRS Dpartement Fonctionnement des cosystmes au Centre dcologie fonctionnelle et volutive de Montpellier

Les membres du Groupe de lecture critique, dsigns par le prsident ou le directeur gnral de leur tablissement, ont examin le texte du rapport puis, au cours dune runion qui sest tenue lAcadmie des sciences le 10 mai 2006, ont entendu la prsentation de M. Georges Pdro, animateur du groupe de travail, et se sont exprims. Ils ont formul des remarques, dont certaines ont t intgres, avec leur accord, dans le rapport ; cinq commentaires font lobjet de contributions signes des auteurs : elles sont prsentes ci-aprs.

COMMENTAIRE DU CENTRE DE RECHERCHE POUR LINGNIERIE DE LAGRICULTURE ET DE LENVIRONNEMENT (CEMAGREF)


Philippe Duchne Chef du dpartement Milieux aquatiques

Lapproche biogochimique analyse dans ce rapport vient bien complter la revue des connaissances (et de leurs lacunes) entreprise dans cette collection de lAcadmie des sciences pour permettre de mieux comprendre, donc de mieux dcider dans le cadre dune plante affecte de manire croissante par une population humaine en expansion avec un niveau de vie et de technologies aux effets croissants. Mme si, comme le souligne lintroduction, les contributions prsentent une diversit de formes, le tableau ainsi bross permet de mettre en exergue des priorits de recherche qui nous apparaissent pertinentes. Parmi celles-ci, il nous apparat que deux objets dtude pourront savrer dterminants pour fonder une matrise de lampleur des impacts trs court terme (gologiquement parlant) et mieux comprendre voire prdterminer les phnomnes de long terme. Nous sommes dailleurs heureux de constater la concidence avec les objets de la troisime partie de louvrage secteurs de recherche dvelopper . Il sagit dune part de lactivit des micro-organismes, maillon fondamental pour expliciter les ux dlments. Cet intrt devient certain avec les volutions techniques trs rapides, les investigations gnomiques de masse, et laccs de plus en plus ais (et dun cot supportable) par les omiques et la biogochimie isotopique lidentication des fonctions mtaboliques actives ou potentielles des micro-organismes de lenvironnement mme non cultivables. Dautre part beaucoup reste dcouvrir sur les formes, les rles des matires organiques dorigine naturelle ou anthropique, la complexation ou la squestration de mtaux ou de toxiques organiques et les cintiques correspondantes, aussi bien dailleurs dans les sols que dans les eaux.

COMMENTAIRE DU CENTRE DE COOPRATION INTERNATIONALE EN RECHERCHE AGRONOMIQUE POUR LE DVELOPPEMENT (CIRAD)

Jean-Pierre Bouillet Chef de lunit propre de recherche Fonctionnement et pilotage des cosystmes de plantation

Le Cirad considre que la comprhension des cycles biogochimiques est une des cls pour la mise au point de pratiques culturales permettant dassurer une production soutenue et durable des cosystmes, mme de satisfaire les besoins des populations du Sud tout en limitant les impacts ngatifs sur lenvironnement. Le Cirad a identi ce domaine de recherche comme prioritaire et souligne lintrt stratgique que revt donc ses yeux ce document. La structure du rapport, qui traite dabord du comportement biogochimique dun certain nombre dlments pivots puis dveloppe une approche par milieu, est particulirement pertinente et sans doute la seule possible, pour traiter dun sujet aussi vaste dans un format destin en premier lieu aux dcideurs. Le Cirad est en accord avec le caractre prioritaire des recherches mener sur la nature, le rle et les fonctions de la matire organique qui joue un rle cl de la fertilit des sols en milieu tropical en microbiologie des sols, indispensable pour caractriser la dynamique des principaux lments minraux dans le sol et sur la spciation des lments chimiques. La ncessit de dvelopper diffrentes approches de modlisation en biogochimie est mise en vidence avec justesse, ainsi que limportance de la prise en compte de diffrentes chelles spatiotemporelles. Ce dernier point parat particulirement important pour passer de lchelle locale o sont tudis les processus, aux chelles suprieures, o se dclinent prioritairement les enjeux de dveloppement (on peut ainsi citer lexemple du passage de la parcelle au bassin versant ou la rgion pour la quantication de la production des cosystmes ou des impacts environnementaux des pratiques culturales).

412

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Dautres domaines doivent rester prioritaires pour le Cirad comme la dynamique et les consquences de lacidication ou de la salinisation des sols sur les cycles biogochimiques et la production des cultures. Le Cirad est en plein accord avec le rapport qui met en avant la ncessit de dvelopper une approche systmique et multidisciplinaire pour tudier les cycles biogochimiques. Mais il lui parat alors dommage que le document ne souligne pas assez lintrt majeur de conduire des recherches communes sur les processus du fonctionnement hydrique, carbon et minral des cosystmes, et sur les interactions entre ces processus. Le Cirad regrette ainsi la faible part accorde au rle de la plante dans les cycles biogochimiques lexception notable du chapitre sur les cosystmes forestiers malgr son rle essentiel dans le cycle biologique via les transferts sol plante des lments, mais galement dans le contrle des populations de micro-organismes et des proprits physicochimiques des sols. Le Cirad soutient les conclusions du rapport sur la ncessit de donnes spciques sur le long terme via lexistence dobservatoires permanents et lorganisation de rseaux dobservation. Cest dans cette logique que le Cirad a mis en place un certain nombre de dispositifs dtude des cycles biogochimiques sur les cosystmes de plantation tropicaux et est intgr lORE F-ORE-T. Cependant la prennit de ces observatoires et rseaux ne peut tre assure que si des moyens chs sont consacrs sur la dure aux institutions en charge de leur conduite. Enn le Cirad regrette la trop faible place consacre lutilisation des rsultats des recherches pour la mise au point doutils de gestion durable des cosystmes (indicateurs. . .) ainsi quaux voies privilgier et aux moyens mettre en uvre pour lappropriation de ces outils par les acteurs. Plus gnralement, il aurait t intressant que le transfert des connaissances au dveloppement fasse lobjet de recommandations dans le chapitre nal du rapport, en particulier en mettant en avant la ncessit dune meilleure interaction avec les sciences sociales.

COMMENTAIRES DE LINSTITUT FRANAIS DU PTROLE (IFP)


Jacqueline Lecourtier Directrice scientique

Le rapport de lAcadmie des sciences concernant les cycles biogochimiques aborde un sujet majeur quant la connaissance de la dynamique de notre environnement et de ses implications socitales. Comprendre le fonctionnement des cycles des diffrents lments dans la nature est une condition sine qua non pour une gestion raisonne des ressources de notre plante dans une optique de dveloppement durable. De ce point de vue, optimiser lutilisation des biens et services cosystmiques , sinspirer des processus naturels de rgulation des cosystmes pour restaurer les environnements perturbs, et cela toutes les chelles despace, sont des enjeux cruciaux. Ce texte fournit des lments dinformation permettant la fois : dapprhender la notion de cycle biogochimique et les approches scientiques mises en uvre pour les tudier ; dvaluer le niveau de nos connaissances dans ce domaine ; de recommander des orientations techniques bien cibles. Lorganisation de ce document, qui ne prtend pas tre exhaustif, est au premier abord un peu dconcertante car il ne rpond pas une logique didactique. Cependant, lapproche choisie est trs riche puisquelle permet dune part de faire ressortir les grandes dmarches dtude des cycles (premire et deuxime partie) : analyse par lments (au travers de diffrents milieux) et analyse par milieux (avec prise en compte de diffrents lments), dautre part de mettre en relief les pistes de progrs, tant en termes dobjets ou de processus (microorganismes, rle de la matire organique aux interfaces biosphre/gosphre, spciation des lments. . .), quen termes de moyens (modlisation, rseaux dobservatoires. . .).

414

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

Cette approche a galement le mrite de souligner le caractre extrmement complexe de ce champ dtude en raison la forte interconnectivit de lensemble des cycles biogochimiques toutes les chelles de temps et despace, excluant de fait les simples raisonnement de causes effets . Il apparat clairement la lecture de document que seul un cadre de pense systmique est mme de fournir une plate-forme de travail pluridisciplinaire o modlisation (conceptuelle et numrique), observation et acquisition de donnes pertinentes doivent sassocier pour contribuer une vritable vision intgre. Cette proche systmique permettra notamment une interaction relle des diffrents acteurs scientiques et techniques au travers dun langage commun, dune mise en rseaux de donnes cohrentes entre elles, de mise en uvre de tests numriques, aussi complets et ralistes que possible, et de propositions de prdictions quant au devenir des cosystmes en rponse aux changements naturels ainsi quaux sollicitations et aux pressions anthropiques. De plus, ce rapport fait apparatre plusieurs orientations lourdes quant aux stratgies de recherche mettre en place pour vritablement matriser ces cycles biogochimiques et leurs consquences sur notre environnement et notre conomie : dvelopper linterface entre la chimie, la physicochimie, la gologie et les sciences du vivant ; mettre en place (ou rorganiser) des observatoires, tout en se donnant les moyens dun vritable suivi long terme et dune mise disposition large des donnes accumules (information et accessibilit) ; amliorer lacquisition de donnes de terrain tant du point quantitatif que qualitatif que du point de vue de la compatibilit interdisciplinaire ; rationaliser et optimiser les mthodes dacquisition de donnes adaptes chaque type de problme (par exemple, plans dexprience) ; dvelopper de nouveaux types de capteurs pour largir le champ des paramtres mesurables ; mettre au point des mthodes de gestion des grands volumes de donnes et constituer des bases de donnes intelligentes ; poursuivre le dveloppement de techniques analytiques haute performance telles que lICP/MS ; amliorer la modlisation des processus et en particulier, intgrer les progrs rcents qui ont t raliss dans le domaine de la simulation des processus luvre dans les bassins sdimentaires (systmes ptroliers, hydrogologie. . .), ainsi que dans la description des rservoirs ptroliers et notamment, les changements dchelle et la gestion des incertitudes via de nouveaux outils mathmatiques et statistiques.

C OMMENTAIRES DE LI NSTITUT FRANAIS DU

PTROLE

(IFP)

415

Le cycle biogochimique du carbone est un sujet au centre des proccupations de lIFP, la matrise des concentrations en CO2 dans latmosphre constituant, pour le futur, un objectif essentiel atteindre pour continuer utiliser les nergies fossiles. Mieux connatre le fonctionnement de ce cycle, et ses interactions avec les autres cycles biogochimiques, sinspirer de ces processus pour dnir des stratgies de gestion de ce problme majeur pour notre socit industrielle est un enjeu primordial.

COMMENTAIRE DE LINSTITUT NATIONAL DE LA RECHERCHE AGRONOMIQUE (INRA)


Jrme Balesdent Chef du dpartement Environnement et agronomie

Ce rapport pose utilement dans un mme ouvrage les bases du fonctionnement pass et prsent des cycles biogochimiques dans plusieurs de leurs aspects. Les conclusions et recommandations sont apprcies, ainsi que lafrmation de la pertinence de la rexion thmatique. On tire de ce rapport quelques orientations, parfois complmentaires, pour les priorits de recherche et dacquisition de connaissances. Paralllement au changement climatique et au changement de la chimie atmosphrique, le XXIe sicle sera invitablement marqu par un impact sans prcdent des activits agricoles et sylvicoles, alimentaires et non alimentaires, sur les cycles de C, N, P, S, Si, Al, Fe, Ca, Na, pour ne citer que les principaux, sur la rpartition de leau, de lalcalinit, des potentiels doxydorductions, sur les spciations minrales et organiques des surfaces continentales. Les voies peuvent tre trs directes, comme la manipulation intentionnelle des ux, jusqu trs indirectes via les impacts cotoxicologiques par exemple. Les impacts potentiels seront multi-chelles, touchant les sites mme de lusage des terres et de la biosphre, leurs interfaces avec les autres milieux, locan et latmosphre. Les risques de changements irrversibles ou trs lentement rversibles, parfois abrupts, comme la dgradation physique des milieux, le changement de spciation des lments majeurs des sols, lrosion, la salinisation, la perte de biodiversit fonctionnelle doivent recevoir une attention prioritaire. Par ladaptation et le choix de ses systmes de culture et de production, lhumanit a le potentiel de rduire, de mitiger ou daggraver les consquences des modications des cycles, qui touchent in ne les services cosystmiques. Aux cts de la surveillance des drives des cycles, de la veille des volutions biogochimiques mergentes, de llaboration de mthodologies appropries, la connaissance scientique et la recherche doivent rpondre des objectifs urgents, plus ou moins voqus de faon transversale dans diffrents chapitres du rapport. Parmi ceux-ci on peut compter la prise en compte explicite des systmes de production et des systmes de culture dans les reprsentations de la biosphre continentale, de son fonctionnement biogochimique et des cycles globaux, la reprsentation

418

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

ne du fonctionnement et de lvolution des sols au-del des cycles du carbone, de lazote et de leau, la mise au point de systmes innovants de culture et de production durables, la mise au point de nouveaux services environnementaux par lagriculture, la comprhension du fonctionnement et lclairage des acteurs et des porteurs denjeux politiques, sociaux et conomiques impliqus, la formation et la prvention. Ces objectifs sont actuellement centraux lInra, et sont en plein ceux de plusieurs de ses dpartements et de plusieurs de ses axes stratgiques. Plusieurs units propres exprimentales ou de service spcialises contribuent la mission nationale dobservation. Les approches, menes en collaboration avec les autres organismes, relvent typiquement de la dmarche systmique caractre multidisciplinaire quil est ncessaire de renforcer. Au plan de lavancement du front des connaissances, lvolution conjointe des sciences de la vie, de lcologie et de la gochimie permet denvisager des avances prometteuses linterface de ces disciplines sur de nombreux aspects des cycles biogochimiques. Les progrs de lanalyse molculaire des communauts microbiennes et de leurs activits, couples ou non aux traages isotopiques, permettent enn denvisager trs concrtement la mise en correspondance des biotransformations gochimiques avec leurs acteurs microbiens. On peroit galement le potentiel des sorties de la biologie molculaire vgtale, pour une meilleure comprhension ou matrise des transferts et transformations des lments minraux et organiques. Rciproquement, les htrognits spatiales et temporelles, priodiques ou non, du fonctionnement gochimique des milieux apparaissent toutes les chelles comme un lment fort et sous-estim de structuration des communauts et de la biodiversit.

COMMENTAIRE DE SCOPE FRANCE (SCIENTIFIC COMMITTEE ON PROBLEMS OF THE ENVIRONMENT)


Gilles Pinay Directeur de recherche au CNRS

Le sujet de ce rapport est tout fait dactualit, tant du point de vue des dcouvertes scientiques majeures qui ont eu lieu ces dernires annes dans ce domaine, que du point de vue de lapplication de ces recherches dans les diffrents domaines de lenvironnement. En effet, les rcentes avances dans la comprhension des grands cycles et des couplages entre ces cycles ont apport des clairages nouveaux sur les mcanismes de rgulation de ces cycles, et par l mme, sur la prdiction de leur dysfonctionnement. Les tudes de ces couplages entre cycles en relation avec le cycle de leau permettent maintenant de mieux apprhender les consquences des changements globaux, quils soient anthropiques ou naturels, sur le recyclage et la disponibilit des lments dans la biosphre. Dans ce contexte, lexercice auquel se sont prts les auteurs est donc tout fait louable et pertinent. Cependant, je dois avouer que la lecture de ce rapport ma laiss un peu perplexe pour les raisons suivantes : le chapitre introductif explique pourquoi la biogochimie est importante mais ne donne pas clairement les objectifs de ce rapport et ne permet pas de savoir qui il est adress et pour quoi faire ; la premire partie du rapport traite des lments sparment. Ce parti pris peut se dfendre mais en loccurrence, il reste trs conventionnel et trs gnral. La plupart des chapitres qui le composent donnent une faible part la partie biologique et le rle de leau en tant que variable de forage, catalyseur de raction ou vecteur de transport nest que rarement voqu. Les consquences sur ces grands cycles des grands enjeux environnementaux, tels que laugmentation de la concentration en gaz effet de serre ou les diverses manifestations des changements anthropiques ne sont pratiquement pas considres ;

420

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

la lecture de la deuxime partie qui prsente une approche par milieu est elle aussi trs descriptive, ce qui nest pas une critique en soi. Cependant on aurait pu sattendre trouver des raisons pour lesquelles ltude de ces cosystmes particuliers est pertinente ; en quoi ils permettent de mieux rpondre aux grandes questions biogochimiques du moment et comment on peut utiliser les rsultats de ces tudes de milieux particuliers dans dautres contextes ; la troisime partie prospective propose un certain nombre de pistes de recherches dans la continuit de ce qui est dj ralis, sans que cellesci soient hirarchises. Encore une fois, les grands enjeux actuels, tant thoriques quappliqus dans ce domaine ne sont pas clairement voqus. Cette partie manque du soufe et dune vision pour lavenir qui puisse faire de ce rapport une base de rexion stratgique dans le domaine de la biogochimie. Cest dommage. En conclusion, javoue que je suis assez du par ce rapport ; peut-tre parce que comme les auteurs, jen attendais trop, faute davoir eu une claire dnition des objectifs de cette analyse critique.

Prsentation lAcadmie des sciences par Bernard Tissot


Membre de lAcadmie des sciences

3 avril 2007

P RSENTATION LA CADMIE DES

SCIENCES

423

La biogochimie est une discipline jeune : moins de cinquante ans si lon fait abstraction des travaux prcurseurs de Vernadsky dans les annes 1920. Lintroduction du rapport prsente clairement les domaines qui vont tre visits : la biosphre terrestre, les systmes cologiques et les sols. Le travail nal a t concentr sur les cosystmes continentaux pour contribuer interprter les changements climatiques et pour llimination des rejets de lactivit humaine, quil sagisse de gaz carbonique ou de mtaux lourds. Mais il ne sagit pas seulement de limiter les dommages apports par lhomme son environnement. Il sagit aussi de nourrir court terme (quelques dcennies) une population qui atteindra neuf milliards dhabitants au milieu du sicle. On est ainsi sur le terrain des problmes majeurs denvironnement et sur des problmes de socit. Les auteurs ont certainement eu raison de changer le titre en prcisant cycles biogochimiques et cosystmes continentaux . En effet, les phases ocanique et atmosphrique des cycles biogochimiques sont peu prsentes. Mais il est toujours prfrable de remplir pleinement lobjectif quon sest assign plutt que de ltendre sur des domaines incompltement couverts. Avant daborder les cycles des lments, le rapport prsente clairement les cycles biogochimiques naturels et ceux qui sont perturbs par les activits humaines ; les interactions entre les cycles pourraient de la mme faon faire lobjet dun texte spcique. Lapproche par lment dbute par le carbone qui intresse lensemble du monde vivant, tant dans sa marche naturelle que dans beaucoup de perturbations dues lhomme. La matire organique joue un rle central dans lvolution du vivant et la fertilit des sols. Le rle considrable de la pompe biologique (phyto-, zooplancton, pelotes fcales), aboutissant un enrichissement de 10 % de la teneur en CO2 des eaux profondes, et celui du vent sur les changes atmosphre/ocan apparatraient bien sr plus clairement si les bassins ocaniques taient inclus dans ce chapitre. Les chelles de temps sont bien mises en vidence : quelques annes (domines par les processus de phytosynthse, respiration et dcomposition de la matire organique, mais aussi les changes ocan/atmosphre, et maintenant les missions anthropiques ; le long terme (milliers centaines de milliers dannes) domin par les changes ocan/atmosphre et ceux entre locan profond et locan superciel ;

424

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

le trs long terme o laltration chimique et la squestration dans le calcaire sont prdominantes.

Le paragraphe sur lhistoire gologique du CO2 et le rle de lvolution biologique (plantes vasculaires au Dvonien, colonisation des continents par les Angiospermes au Crtac) est important. Lapparition du nanoplancton calcaire au Lias, puis celle du plancton calcaire au Crtac mriteraient dtre galement replaces dans le cadre gnral du cycle du carbone. Dans lautre sens, des pisodes brefs (centaines de milliers dannes) dmission brutale de CO2 comme ceux lis aux panchements de basalte du Deccan la limite Crtac-Tertiaire ont peut-tre permis une augmentation importante du CO2 atmosphrique (avec une augmentation de la temprature globale de plusieurs degrs suivie dune rsorption rapide par altration des roches et prcipitation des carbonates. Bien sr, les seules observations pour lesquelles nous possdons des mesures dtailles (carottes de glace dge quaternaire) ne sont pas dues la biogochimie, mais les mcanismes astronomiques proposs par Milankovitch et modliss par Andr Berger Louvain expliquent les spectaculaires variations observes depuis plus dun sicle sur les glaciers quaternaires et actuels. Cest seulement depuis 25 ou 30 ans que la biogochimie reprend une importance majeure, comme au Dvonien ou au Crtac, mais cette fois le terme bio , cest lhomme. Le privilge du lecteur, comme celui du metteur en scne de cinma, est de passer dune scne qui la passionn une autre o il espre trouver les raisons profondes du comportement des personnages. En ce sens, le chapitre sur les cosystmes ocaniques est clair et complet. Bien sr, la gochimie et les marqueurs organiques sont des sources dinformations privilgies. On sait ainsi que, loin des ctes, latmosphre est la voie principale de transfert de matire organique continentale et que cette dernire est gnralement, en plein milieu de lAtlantique ou du Pacique, la matire organique prpondrante. Ltude des cycles de lazote, du fer, du phosphore et du silicium est ncessaire pour mieux comprendre le fonctionnement des cosystmes marins, mme si de nombreux travaux ont dj t faits. La xation de lazote molculaire par les bactries marines est un aspect important du cycle de cet lment. Une meilleure connaissance de ces divers cycles permettrait peut-tre dencourager ou de dissuader les apprentis sorciers qui veulent stimuler la photosynthse par des ajouts dont le destin est bien incertain.

P RSENTATION LA CADMIE DES

SCIENCES

425

Un troisime site o nous retrouvons la biogochimie comme lment primordial est constitu par les sols continentaux ou marins, qui contiennent des matires organiques, siges la fois dune activit chimique et biochimique, qui va sexercer sur la matire organique. Deux mcanismes principaux, que nous commenons comprendre, y jouent un rle dont nous navions pas conscience il y 15 ou 20 ans. Tous savaient quil y a dans les sols une activit microbiologique importante, mais beaucoup pensaient quelle restait voisine de la surface. Les gochimistes trouvaient bien ici ou l des tmoins de biodgradation probablement bactrienne des ptroles jusqu une ou plusieurs centaines de mtres de profondeur, mais restaient prudents sur les conditions de cette dgradation. Le prlvement dune carotte sur un chantier de forage ptrolier nest pas une opration chirurgicale et la suspicion de pollution par les outils ou les boues, rgnait. Les carottages du projet International Ocean Drilling Program ont permis de recueillir jusqu prs de 1 000 m des cosystmes avec un nombre de cellules bactriennes de 105 106 cellules/cm3. La majorit des reprsentants sont inconnus dans dautres cosystmes. Un calcul sommaire portant sur 5 1025 cm3 de sdiment value le nombre possible de cellules bactriennes dans ce type dcosystme 1030 , soit 90 % de la biomasse bactrienne sur Terre. Tout rcemment (juin 2006) une quipe de Strasbourg, mene par P. Albrecht a permis dclairer le processus de transformation et de prservation de la matire organique par rduction non biologique avec H2 S principalement dans les sdiments jeunes, permettant cette matire organique dchapper la destruction pour tre mise en rserve . Cest ainsi que les roches mres gardent leur matire organique, celle qui plus tard, sous linuence de la temprature, produira du ptrole et du gaz, selon des mcanismes dj lucids. Cette dcouverte sur la prservation de la matire organique a t salue dans Science comme une contribution exceptionnelle la connaissance du cycle du carbone dans la nature. Les cosystmes forestiers constituent le second stock de matire organique, bien aprs locan. Cest cependant lun des puits capables de rsorber nos excs dmissions carbones. Ltat de lart forestier repose sur une optimisation de la production de biomasse, malgr des stocks relativement faibles, et grce un recyclage performant. La quantication globale de lnergie, de leau et des lments mis en jeu est relativement prcise, et acquise par une longue exprience. Les points de

426

C YCLES BIOGOCHIMIQUES ET

COSYSTMES CONTINENTAUX

recherche dvelopper pour optimiser le fonctionnement des cosystmes sont nombreux et prsents dans un encadr o il faudrait peut-tre faire ressortir la nature et limportance des micro-organismes (bactries et champignons) qui dgradent un tronc darbre en quelques dizaines dannes. Le chapitre consacr aux milieux pression anthropique accentue pose le problme des efuents dlevage qui ont t longtemps les seuls engrais organiques utiliss, avec succs dailleurs, mais reprsentent maintenant une pression trop forte sur lenvironnement. Cest ainsi que llevage porcin dans le Grand Ouest rend improbable la fourniture deau dans certains villages compte tenu de la teneur en nitrates recommande par les normes europennes. Cest l tout le problme dun levage intensi et concentr. Astrix et ses amis, malgr leur amour pour les banquets, nlevaient pas 10 millions de porcs dans leur arrirepays, pas plus que les Gaulois nlevaient 340 millions danimaux pour le lait, la viande et les ufs. Linuence de cette situation se manifeste surtout sur leau et le sol. Lpandage des matires organiques, outre la pollution de lair, participe surtout la pollution de leau par ruissellement ou lixiviation, et celle des sols : apport excessif dlments nutritifs, pigeage dautres lments chimiques, en particulier les mtaux lourds (la matire organique, les acides humiques sont dexcellents piges pour les mtaux lourds). Je nai pas comment individuellement tous les chapitres, mais je tiens exprimer mon apprciation devant lensemble du travail remarquable effectu, et en complimenter tous les auteurs et tout particulirement notre confrre Georges Pdro qui su animer et coordonner ce travail. Je voudrais maintenant prsenter quelques remarques sur lavenir de ce document. La lecture de ce rapport, qui contient beaucoup dinformation, de rexion et de propositions de recherche, nous amne recouper les proccupations majeures des prochaines dcennies, pour lhumanit : les liens avec le changement climatique et ses consquences ; la ncessit de nourrir neuf milliards dhabitants au milieu du sicle ; la possibilit dassurer cette population un mode de vie soutenable, face une pression anthropique croissante sur notre environnement.

Il sagit l de messages qui sont peut-tre rebattus, mais essentiels pour lavenir de lhumanit.

P RSENTATION LA CADMIE DES

SCIENCES

427

La premire question est alors : qui est destin ce rapport ? Lensemble est de qualit et mrite certainement une publication par notre Acadmie, suivie peut-tre dun autre rapport sur les cosystmes ocaniques. La seconde question est pour quoi faire ? Quel message ? Parmi les points majeurs : le rle-cl de micro-organismes, o il reste tant faire ; les observations ralisables, aujourdhui ou demain, par satellites ; le cas des dforestations (quelle quen soit la motivation, agricole ou industrielle) : fautil multiplier les observatoires ? Le CNRS a cr un laboratoire de pdologie biologique (il y a 20 ans) et fait preuve de clairvoyance. Voulons-nous faire de lexprimentation ou en fait des observations ? La troisime question est pour nous-mmes : lenseignement est-il adapt former les chercheurs susceptibles daborder les nombreux problmes apparus rcemment ? Nous avions dj des gochimistes qui ntaient ni de purs gologues, ni de purs chimistes ! Saurons-nous former des biogochimistes, de jeunes scientiques aptes comprendre les problmes lis aux cycles biogochimiques globaux ? En conclusion, je recommande lAcadmie dadopter ce rapport et de lui donner une large diffusion, y compris par les techniques de trs large communication.