Fisiologa Animal TEMA 2: Organizacin general de los sistemas nerviosos -Evolucin de los sistemas nerviosos.

-Principales estructuras del SNC de los vertebrados. -Modelos de circuitos nerviosos. Introduccin al sistema nervioso -Los actos motores requieren un sistema de control para que se d una coordinacin y esos sistemas son: -Sistema nervioso que tiene una funcin ms rpida. -Sistema endocrino que tiene una funcin ms lenta. -Por ejemplo, el lmur es una coleccin de clulas cuya actividad debe ser coordinada para que se comporte como un lmur. -En el salto coordinado de un lmur, el animal debe: -Aumentar el metabolismo muscular (gasta mucho ATP). -Aumentar la presin arterial (el corazn tiene que latir ms veces por minuto). -Aumentar el flujo sanguneo a la cabeza y las extremidades y disminuirlo al tubo digestivo. -Integrar los datos sensoriales (viento, distancia del salto, etc.) para controlar los efectores. Funciones del sistema nervioso (SN) -Estas funciones son necesarias para la coordinacin: -Recibir informacin visual, tacto, sensorial, etc. (estmulos). -Integrar la informacin. -Transmitir la informacin. -Elaborar respuestas o acciones. -Los sistemas nervioso y endocrino trabajan conjuntamente y constituyen los sistemas de regulacin fisiolgica. El sistema nervioso organiza las neuronas en circuitos neuronales -La neurona es la unidad funcional del sistema nervioso y constituyen el cableado que permite las actividades o respuestas motoras reguladas por el sistema nervioso. -El funcionamiento del sistema nervioso y por tanto el comportamiento de un animal incluidos los comportamientos ms sencillos, dependen del cableado (organizacin anatmica de las neuronas en circuitos).

-El arco reflejo es el circuito bsico del procesamiento y respuesta de la informacin. -La red neuronal ms sencilla es un arco reflejo, en el que la seal sensorial se transmite a travs de sinapsis para producir una seal motora de respuesta. -Hay diferentes tipos de arcos reflejos presentes en la mayora de los phyla: -Arco reflejo monosinptico (una sola sinapsis). Una neurona. -Arco reflejo polisinptico (2 o ms sinapsis). Varias interneuronas.

-En animales simples este tipo de reflejos son los que controlan el comportamiento. -A medida que los animales se hacen ms complejos (comportamiento ms elaborado) aparecen ms interneuronas y se incrementa la capacidad de integracin. -Adems, un gran nmero de interneuronas confiere a una especie animal un gran potencial para la flexibilidad del comportamiento y el aprendizaje. -Cuanto ms complejo es el organismo, ms interneuronas hay y estas interneuronas confieren flexibilidad en el comportamiento, es decir, permiten varias respuestas por aprendizaje (causando la modificacin de la respuesta). -La flexibilidad depende del nmero de interneuronas. -La respuesta de alarma de una cucaracha (invertebrado) es un reflejo.

-La organizacin funcional del sistema nervioso permite la complejidad del control nervioso del comportamiento animal.

-La cucaracha est corriendo antes de que la informacin llegue al encfalo y el animal se d cuenta de que est corriendo y porque (respuesta muy rpida). -Los reflejos medulares de los vertebrados tambin son arcos reflejos como el reflejo miottico o de estiramiento.

-En este arco reflejo se da un comportamiento disinptico (se puede dar una inhibicin), es decir, un msculo se contrae (monosinptico, una sola sinapsis), mientras que el de abajo se relaja (polisinptico, 2 sinapsis). -Este tipo de arco reflejo consiste en estiramientos de mantenimiento de postura.

-Neurona aferente: lleva la informacin hacia el sistema nervioso central. -Neurona eferente: sacan la informacin del sistema nervioso central.

-Sistema nervioso central: neurona, interneurona y cuerpos motoneurona. -Sistema nervioso perifrico: procesos del soma, motoneurona. -La gla est formada por astrocitos, oligodendrocitos y clulas de Schwann y microgla (patgenos) y tiene un papel importante en la organizacin del sistema nervioso: -Mantenimiento de la red neuronal. -Soporte metablico. -Formacin de la mielina. -Cuanto ms complejo es el sistema nervioso, ms gla hay. -Los oligodendrocitos y las clulas de Schwann forman la mielina que permite la conduccin saltatoria. Los animales multicelulares han desarrollado sistemas nerviosos complejos -Se tienen pocos conocimientos directos de la evolucin de los sistemas nerviosos debido a la falta de registro fsil. -Las teoras de la evolucin de los sistemas nerviosos se han obtenido por la comparacin anatmica y molecular de los sistemas nerviosos de animales vivos, lo que constituye un riesgo al considerar algunos grupos ms primitivos.

-Las neuronas de los metazoos son funcionalmente muy similares (excitabilidad, transmisin de seales, etc.). -La evolucin de los sistemas nerviosos ha consistido sobre todo en cambios en la organizacin de las neuronas en lugar de cambios en las propias neuronas.

-Cuando un sistema nervioso se hace ms complejo, lo que cambia son los circuitos, es decir, las neuronas se hacen ms complejas y pueden cambiar la morfologa pero presentan las mismas propiedades. Los sistemas nerviosos en diferentes fila -La forma ms sencilla y ms primitiva del sistema nervioso es una red nerviosa, donde las neuronas estn dispersas en una capa fina. -En cnidarios (medusas, hidras, anmonas y corales) y ctenforos, en partes perifricas del cuerpo de invertebrados y en el intestino de vertebrados. -Los cnidarios tienen simetra radial y sistemas nerviosos difusos que se basan en redes nerviosas. -Los equinodermos son considerados evolutivamente ms avanzados, pero al igual que cnidarios y ctenforos, tienen simetra radial y por tanto un sistema nervioso simple y no centralizado. -El sistema nervioso de los equinodermos es sencillo, quizs a causa de su simetra radial. -Un avance muy importante en la evolucin temprana de los sistemas nerviosos es la aparicin de ganglios (grupos de somas neuronales que rodean zonas de contacto sinpticos, ya presente en cnidarios). -Esta organizacin permite una gran interconexin entre neuronas minimizando la formacin de procesos colaterales. -Los ganglios son acmulos de cuerpos neuronales con sus procesos dendrticos que aumentan la capacidad de interaccin entre neuronas (minimizan el tener que generar muchos axones). -Los sistemas nerviosos de los animales con simetra bilateral muestran centralizacin y cefalizacin: -Centralizacin: neuronas integradoras agrupadas en reas centrales de integracin en lugar de estar dispersas al azar. -Cefalizacin: concentracin de estructuras nerviosas y funciones en la cabeza. -La presencia de un extremo anterior diferenciado y el desarrollo de una direccin preferencial de la locomocin han sido importantes en la evolucin de los sistemas nerviosos centralizados y cefalizados. -Los platelmintos tienen simetra bilateral y muestran centralizacin con un sistema nervioso central de tipo escalera y cefalizacin con un cerebro en el extremo anterior. -En los platelmintos cada parte funciona de forma aislada aunque se puede dar cierta coordinacin desde el cerebro.

-Como consecuencia de la centralizacin aparecen: Sistema nervioso central (SNC) -La mayora de neuronas y sinapsis en SNC. -Aparecen cantidades crecientes de interneuronas que confieren mayor capacidad de integracin. -Vas de control neural a travs del SNC. -Las neuronas motoras se extienden hacia la periferia. -En los sistemas nerviosos centralizados ms primitivos, cada regin del SNC controla en gran medida su zona o segmento corporal. -En los sistemas nerviosos centralizados ms avanzados, la parte ms anterior del SNC (cerebro) ejerce un gran control sobre otras regiones. Sistema nervioso perifrico (SNP) -Procesos neuronales sensoriales y motores que se extienden por fuera del SNC y se condensan en nervios.

-Los SNC muestran dos grandes formas de organizacin: -SNC ganglionares: platelmintos, nematodos, anlidos, artrpodos, moluscos. -SNC columnares: cordados. SNC ganglionares -Posicin ventral. -Slido (no hay un hueco relleno por lquido). -Muy segmentado. -Los somas estn en la parte perifrica. -Los ganglios estn unidos por conectivos (unen un ganglio con el siguiente) -Cada ganglio se ocupa de su parte (sistema muy segmentado). -Neuropilo: procesos dendrticos que aparecen dentro de una neurona. -Los somas neuronales de muchas especies estn organizados en ganglios, incluyendo los vertebrados superiores. -Esta organizacin permite una gran interconexin entre neuronas minimizando la formacin de procesos colaterales. SNC columnares -Columna continua de clulas y axones. -Un cerebro y una mdula espinal que forman parte del SNC. -Origen en el tubo neural que se invagina desde la parte dorsal del embrin dejando un hueco (relleno por el lquido cefalorraqudeo). -Mdula segmentada.

-La mdula espinal presenta una sustancia o parte blanca en la zona perifrica donde hay fibras y axones con mielina, mientras que en la parte gris, las clulas no estn mielinizadas. -La informacin llega a la mdula por las races dorsales (informacin aferente) y hace contacto con interneuronas y por las races ventrales sale la informacin (informacin eferente). -En los ganglios raqudeos de las races dorsales se encuentran los somas de grupos de neuronas bipolares. Propiedades de los circuitos neuronales -Los circuitos neuronales consisten en conexiones especficas entre neuronas. -Las conexiones se establecen durante el desarrollo embrionario pero son moduladas por el uso durante la vida del animal. -Las conexiones especficas que se dan en los circuitos neuronales son modulables por la experiencia aunque se establecen durante el desarrollo embrionario. -En los circuitos neuronales hay 2 propiedades muy importantes: -Convergencia: una neurona es capaz de recibir informacin de muchas neuronas. -Divergencia: una neurona es capaz de enviar la informacin a varias neuronas y estas a su vez enviarla a otros grupos de neuronas. -Las neuronas reciben simultneamente entradas sinpticas excitatorias e inhibitorias y la integracin final depende de las propiedades de la red (de la suma de las entradas sinpticas). -La respuesta o comportamiento de la neurona (que se genere un potencial de accin o no) depende de la suma de las sinapsis excitatorias e inhibitorias, pero no solo del nmero y tipo de sinapsis, sino tambin de la localizacin. -La retroalimentacin (positiva o negativa) se emplea de forma extensa en los circuitos neuronales. -Las clulas de Renshaw ejercen feed-back negativo sobre las motoneuronas de la mdula espinal.

-El potencial de accin de una neurona, puede dar lugar a la excitacin de otra neurona provocando una sinapsis excitatoria que afecte a la primera neurona, excitndola de nuevo producindose una retroalimentacin positiva. -El potencial de accin de una neurona, puede provocar la excitacin de una neurona que produce una sinapsis inhibitoria dndose una retroalimentacin negativa.

El sistema nervioso de los vertebrados: caractersticas de organizacin -Las divisiones del sistema nervioso de los vertebrados estn interconectadas.

-No se muestra la divisin entrica del SN autnomo. -La informacin externa (medio exterior) o interna (medio interior) como las entradas sensoriales llega al SNC (cerebro y mdula espinal) donde se integra, y en funcin de la informacin que llegue, se puede dar una respuesta motora controlada por el SNC o una respuesta controlada por el SN autnomo. -El cerebro de los vertebrados tiene tres regiones principales: -Cerebro anterior (el ms moderno) formado por: -Telencfalo (ms moderno): corteza cerebral, hipocampo, ganglios basales y sistema lmbico o amigdala (parte encargada de las emociones). -Diencfalo: tlamo (arriba) e hipotlamo (abajo).

-Cerebro medio formado por el mesencfalo. -Cerebro posterior (el ms antiguo situado junto a la mdula) formado por: bulbo raqudeo, protuberancia y cerebelo.

-Cada divisin contiene tractos de axones nerviosos y grupos de cuerpos celulares o ncleos. -Las partes ms modernas se colocan sobre las ms antiguas y ejercen cierto control sobre ellas.

-Algunas reas del cerebro de los mamferos y sus funciones principales:

-Las funciones ms primitivas o autnomas estn en las partes ms antiguas del cerebro y las funciones ms avanzadas o superiores estn en las partes ms modernas. -Vista del encfalo adulto humano con las principales divisiones del SNC:

El sistema nervioso de los vertebrados -Crecimiento prominente de la superficie dorsal del cerebro en vertebrados superiores: corteza cerebral y corteza cerebelosa. -A medida que los sistemas nerviosos se hacen ms complejos las estructuras nuevas se aaden sobre las ms antiguas sin reemplazarlas. -El tamao de regiones concretas del encfalo de una especie est relacionado con la importancia que tiene esa regin para la especie. El sistema nervioso de los vertebrados (mdula espinal) Mdula espinal (spinal cord) -Protegida por la columna vertebral. -Muy segmentada y con mucha accin refleja pero controlada por centros superiores (ms en vertebrados ms complejos). -Materia blanca (exterior): fibras y axones con mielina. -Materia gris (interior): fibras no mielinizadas. -Est constituida por 4 zonas: cervical, torcica, lumbar y sacra. -Regla de Bell-Magendie: las vas aferentes o sensoriales (raz dorsal) y las eferentes o motoras (raz ventral) de la mdula estn separadas pero luego forman un nervio mixto con fibras sensoriales, motoras y autnomas y se encarga de controlar las vsceras.

-Las funciones de la mdula espinal son: -Contiene las conexiones (circuitos neuronales) de muchos reflejos motores. -Contiene las conexiones que permiten patrones de locomocin y otros tipos de movimientos. -Control de la funcin visceral como el reflejo de miccin. El sistema nervioso de los vertebrados (encfalo) Tronco del encfalo -Las partes del tronco del encfalo son: -Bulbo raqudeo. -Protuberancia: formacin reticular (los tractos de fibras). -Mesencfalo: ncleos autnomos que controlan funciones de la mdula espinal que controlan las vsceras. Bulbo (Medulla oblongata) -Situado rostral a la mdula (normalmente lo ms superior controla a lo interior del SNC). -Relevo importante de entradas y de informacin motora. -En l se encuentran los centros de control cardiovascular y respiratorio. -Es vital. Protuberancia (Pons) -Consiste en tractos de fibras que conectan entre s muchas regiones del encfalo. -Contiene ncleos motores y sensoriales. Mesencfalo = Tubrculos cuadrigmicos = colculo -Recibe informacin visual y auditiva que se utiliza para la orientacin. -Encargado de los movimientos oculares. -Ncleos autnomos. Cerebelo -Consta de 2 hemisferios lisos o con circunvoluciones para aumentar la superficie y el nmero de neuronas. -El cerebelo es mayor cuanto ms avanzado es el cerebro. -Produce seales motoras. -Integra informacin vestibular y de otros propioceptores, visual y auditiva.

-Estas seales se comparan en el cerebelo para producir coordinacin del movimiento y la postura. Control fino de los movimientos (ajuste fino del movimiento). -No tiene conexin directa con la mdula espinal, pero enva seales a ncleos troncoenceflicos y al tlamo y de ah a la corteza. -El cerebelo no contacta directamente con la mdula espinal, pero si con otras partes que si contactan con la mdula espinal. -El tamao relativo del cerebelo vara en las diferentes especies animales (mayor en aves que vuelan en 3 dimensiones que en mamferos que se mueven en 2 dimensiones). -El cerebelo es muy importante ya que se mueven en 3D. Diencfalo (tlamo e hipotlamo) Tlamo: -Centro importante de coordinacin de seales sensoriales y motoras. -Estacin de relevo para todas las modalidades sensoriales, excepto el olfato que va directamente a la corteza. -Es la gran estacin de relevo sensorial (excepto el olfato que va directo a la corteza) y se produce una gran integracin. -Hay procesamiento de la informacin. -Su funcin puede ser modulada por centros superiores como proyecciones corticotalmicas. Hipotlamo: -Incluye varios centros que controlan las funciones viscerales, tales como la regulacin de la temperatura corporal, la ingesta de agua y alimentos, apetito sexual. -Debido a sus conexiones con el sistema lmbico participa tambin en la expresin de las reacciones emocionales. -Glndula maestra de control endocrino: control hormonal de la hipfisis y secrecin neurohormonal de ADH y oxitocina. -El hipotlamo es el centro integrador nervioso y endocrino que recibe mucha informacin de centros superiores. Telencfalo -Formado por corteza cerebral, hipocampo, ganglios de la base y sistema lmbico. -Sistema lmbico: formado por varias estructuras y participa en las emociones. -Hipocampo: papel importante en la memoria y el aprendizaje. -Ganglio de la base: ncleos subcorticales profundos con papel muy importante en la planificacin motora.

Varios tipos de ganglios: caudado, putamen, globo plido y sustancia negra (relacionada con el Parkinson). CORTEZA CEREBRAL -Es la parte ms evolucionada del cerebro. -La capa de clulas que cubre los hemisferios cerebrales tiene pliegues que aumentan la superficie y permite que aumente el nmero de neuronas. -Las neuronas de la corteza estn dispuestas en capas en la parte ms superficial de la corteza. -La corteza sensorial, corteza motora y corteza de asociacin son responsables de funciones complejas tales como la asociacin intersensorial, la memoria, la comunicacin, la planificacin de actividades y otras habilidades sociales. -La cantidad de espacio cortical dedicado a una modalidad sensorial concreta est relacionado con los hbitos de la especie. -Dependiendo de la vida del animal, la distribucin del espacio dedicado a las distintas modalidades de la corteza vara (descubierto tras el accidente de Phineas Gage). -La corteza prefrontal participa en la planificacin (sobre todo de actividades futuras) y est muy conectada con el tlamo y el hipotlamo. -En la corteza cerebral la sustancia gris est en la parte externa y la sustancia blanca en la parte interna, al revs que en la mdula espinal. -La corteza primaria es donde llegan las sensaciones (corteza sensorial). -En animales ms primitivos las cortezas ms desarrolladas son las sensoriales o primarias. -Cuanto ms evolucionado, la corteza de asociacin es mayor. -La informacin sensorial se procesa en base a representaciones topogrficas o mapas (tambin en el tlamo). Homnculo sensorial: neuronas sensoriales que se encargan de recibir la informacin de los estmulos de las distintas zonas del cuerpo (como vemos o sentimos el mundo externo). -Los receptores sensitivos presentes en la superficie corporal se proyectan hacia la corteza somatosensitiva, una regin de la corteza cerebral localizada exactamente por detrs del surco central. Homnculo motor: cantidad de neuronas motoras dedicadas a inervar las distintas partes del cuerpo. -Estas representaciones o mapas son modificables (no son estticas) y es una interpretacin de la realidad muy subjetiva (no es la realidad). -La corteza motora primaria es una banda de sustancia gris localizada justo en la parte anterior del surco central.

-Algunas reas corporales (rostro, manos) tienen representaciones desproporcionadamente grandes. Cuatro principios de organizacin funcional: 1- Localizacin de la funcin: reas especficas del cerebro desempean funciones especializadas.

2- El tamao es importante: un mayor nmero de neuronas en un rea cerebral indica una mayor complejidad en la integracin de esa rea. 3- Mapas en el cerebro: la informacin sensorial se procesa en base a representaciones topogrficas o mapas. 4- Plasticidad de los circuitos nerviosos: las conexiones sinpticas entre neuronas cambian con el desarrollo, la maduracin y la experiencia.