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CONTINUIDAD SENSORIAL TRANSNATAL J.-P Lecanuet, C. Granier Deferre & B.

Schaal

En ciertas culturas del extremo oriente se incluyen los nueve meses de la gestacin en el clculo de la edad del individuo, marcando as simblicamente la continuidad de su desarrollo. La tradicin occidental subraya ms bien los elementos de discontinuidad entre los perodos pre y postnatales; as confa la vigilancia de la vida fetal al obstetra quien es igualmente quien est encargado de la madre y la del perodo neonatal al pediatra. Los progresos recientes en las tcnicas mdicas de observacin y de intervencin fetal entre los cuales se encuentra la ecografa, han trado un cambio de perspectiva, el desarrollo rpido de una medicina perinatal es el signo ms patente de ello. Con la ayuda de estos instrumentos la investigacin fundamental muestra que ciertos procesos psicobiolgicos comienzan a funcionar mucho antes del nacimiento sobre un modo anlogo al perodo postnatal, sugiriendo con ello la posibilidad de una continuidad de la actividad sensorial transnatal. En este captulo aportamos elementos que varan esta hiptesis. Analizamos en primer lugar la continuidad de las capacidades funcionales de los rganos de los sentidos, luego presentamos los resultados que demuestran la percepcin postnatal de las adquisiciones prenatales. La continuidad funcional se refiere primero a la recepcin y al tratamiento de la informacin sensorial aferente, segundo a la naturaleza de esta informacin y finalmente tercero a las caractersticas de las respuestas inducidas. En efecto se sabe que la maduracin de las estructuras receptoras perifricas y centrales est bastante avanzada para permitir un tratamiento fino de las entradas sensoriales durante el ltimo cuarto del perodo fetal. Se sabe igualmente que algunos componentes que harn parte del medio ambiente postnatal, olfativos, gustativos y auditivo en particular, pueden acceder al medio intrauterino en condiciones que los hacen susceptibles de activar los receptores fetales respectivos. Algunos resultados experimentales recientes en el animal y en el hombre, muestran tambin una continuidad en las capacidades de memorizacin: primero, en el feto entre dos perodos prenatales; segundo, adems el recin nacido reconoce los estmulos a los cuales ha estado regularmente expuesto o que ha podido percibir en una situacin de aprendizaje asociativo durante el final de la vida fetal.

CONTINUIDAD FUNCIONAL

En la especie humana al igual que en todos los vertebrados, el desarrollo relativo de los sistemas sensoriales se efecta en el siguiente orden: sensibilidad cutnea (sensibilidad tctil trmica, nociseptiva), vestibular, gustativa, olfativa, auditiva y visual. Aun cuando la maduracin de estos sistemas no se termina sino despus del nacimiento, aparecen todos en grados diversos como sistemas funcionales, incluso antes que la madurez estructural se haya terminado. Recordaremos brevemente los aspectos ms importantes del desarrollo anatomo-funcional de estos sistemas (ver las revisiones de Bradley & y Mistretta, 1975; Lecanuet y otros en 1989). Igualmente describiremos su activacin in tero por estimulaciones internas y maternas que hacen parte de un ambiente postnatal. Sensibilidad cutnea: Probablemente esta sensibilidad est solicitada con frecuencia al mismo tiempo que la sensibilidad vestibular y cinestsica por los desplazamientos maternos y fetales que ofrecen numerosas ocasiones de contacto. Algunas veces resulta difcil distinguir el origen especfico de ciertas reacciones fetales. El desarrollo de los diferentes receptores tctiles comienza desde la sptima semana de gestacin en la regin peri bucal y termina en el conjunto de la superficie cutnea y mucosa hacia la veinteava semana, segn una progresin cfalo-caudal. Se observan respuestas al rozar las diferentes zonas corporales desde la aparicin de los receptores tctiles (ver Humphrey, 1964). Con excepcin de las respuestas de retiro al pinchazo accidental cuando se hacen muestras amniticas. No se poseen informaciones directas sobre la nocicepcin fetal, es decir sobre el tratamiento que hace el feto de estmulos nocivos. Se puede encontrar una demostracin indirecta de la sensibilidad fetal a las fuertes presiones en el hecho de que las tasas de endorfinas cerebrales estn ms elevadas en nios que han nacido por ejemplo extrados por ventosa que en aquellos nios que nacieron por va baja o por cesrea. (Ver Poulakka y otros 1982). En lo concerniente a la sensibilidad trmica, los estudios animales sugieren una reactividad ms fuerte hacia el fro que hacia el calor (Carmichael y Lenher 1937; Bonardi 1946). Sensibilidad vestibular: El aparato vestibular que hace parte del sistema multimodal del equilibrio deriva al igual que el aparato auditivo de la vescula otica. Estas dos estructuras maduran luego de una manera paralela con un avance de 15 a 20 das para el aparato vestibular. Hacia las siete semanas y media los canales semicirculares, las crestas ampulares, el otrculo y el sculo comienzan su formacin y son morfolgicamente maduros a las catorce semanas (Bast y Anson 1949); Klosovski, 1963; Pujol & Sans, 1986). Las neuronas de los ncleos vestibulares estaran en condiciones funcionales hacia las 21 semanas. De acuerdo con Humphrey (1970) los reflejos vestibulares deberan estar presentes desde la novena semana y media; sin embargo, las observaciones sobre este punto son insuficientes para certificar un real funcionamiento vestibular in tero. Observemos sin
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embargo, la presencia del reflejo del moro a las 25 semanas en el prematuro y la induccin de nystagmus a las 31 semanas por estmulos rotatorios (Pendleton & Paine, 1961). Sensibilidades qumicas: Quimiorecepcin oral: se basa en dos tipos de receptores en las yemas gustativas, distribuidas principalmente en la lengua y el paladar y las terminaciones trigeminales repartidas en la mucosa bucal. Estos receptores permiten la deteccin generalmente combinada de los cuatro sabores fundamentales del dulce, lo salado, lo amargo y lo cido. Yemas gustativas: morfolgicamente diferenciadas se hacen aparentes en la lengua desde las 13 a 15 semanas gestacional (Bradley & Stern, 1967). No se dispone de una prueba directa de la reactividad de los receptores gustativos en el ser humano. En el feto ovino cuya maduracin gustativa sigue un curso comparable al del feto humano, la aplicacin de estmulos salados, amargos y cidos desencadenan unas respuestas electro fisiolgicas similares a las observadas en el recin nacido y en el adulto. Medidas diferentes las respuestas electro fisiolgicas a las molculas rpidas se estabilizan y se intensifican en funcin de la edad. Pruebas de deteccin gustativa administrada a nios nacidos antes de trmino de cuatro a ocho semanas muestran que son capaces de diferenciar sabores distintos. De la misma manera que los nios a trmino manifiestan respuestas consistentes de aceptacin hacia lo dulce, respuestas de rechazo hacia lo cido y lo amargo y reacciones ambiguas hacia lo salado, cuya percepcin no se desarrollara sino en el curso de los primeros meses despus del nacimiento. Se puede esperar que el feto de edad gestacional equivalente al prematuro se muestre capaz de reacciones diferenciales en respuestas a los estmulos gustativos. Sin embargo las demostraciones permanecen an muy tenues. As Snoo (1937) informa haber manipulado el comportamiento de deglucin del feto inyectando sacarina en el lquido amnitico. Con el mismo tratamiento, Liley (1972) obtiene sin embargo posteriormente resultados incoherentes. En cambio la inyeccin de un compuesto amargo se traduce nueve veces sobre diez en una reduccin del volumen del lquido amnitico ingerido por el feto.

Quimio-recepcin nasal: Tres conjuntos de receptores estn en el origen de la recepcin olfativa. Primero el sistema olfativo en sentido estricto est compuesto de islotes de neuro-receptores situados en la cima de cada cavidad nasal y cuya funcin es detectar los estmulos odorantes vinculados con el flujo de aire inhalado . Segundo las terminaciones sensitivas del nervio trigmino, repartidas de manera difusa en la mucosa nasal que son activadas por el componente tctil, por ejemplo lo picante del amonaco pero tambin por el componente olfativo las estimulaciones qumicas. Tercero, finalmente la mucosa vomero nasal que en los mamferos no homnidos permiten detectar olores poco voltiles; todava est poco explorada en el hombre; estas tres categoras de quimioreceptores se diferencian muy temprano en el curso de la gestacin. Los neurorreceptores olfativos aparecen desde la onceava semana y el bulbo
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olfativo primario se diferencia en el curso del segundo trimestre gestacional (Sachaal, 1988a). Hacia la treintava semana las estructuras olfativas parecen listas para entrar en funcin. Las narices fetales permiten entonces el estmulo de potenciales vehiculados por el lquido amnitico hacia los neurorreceptores. Respuestas comportamentales estables a las estimulaciones olfativas pueden ser provocadas en los prematuros a partir de los siete ocho meses gestacionales (Stirniman, 1936; Sarnat, 1978). Estas estructuras quimiorreceptoras cuya funcin normal es detectar los olores en un medio areo pueden ser funcionales en un medio acutico; las experiencias llevadas a cabo con fetos animales muestran que as es. De esta manera en la rata los fetos manifiestan reacciones comportamentales a la presentacin de estimulaciones qumicas ya sean estas estimulaciones dadas en medio acutico o en medio gaseoso. Algunas indicaciones experimentales sugieren incluso que las estimulaciones qumicas liberadas en solucin acuosa son detectadas en umbrales inferiores y que la variedad de las molculas olfativamente eficaces es ms amplia en medio acutico que en el aire. Se puede presumir tales realizaciones en otras especies de placentarios y en el hombre en particular. Si bien actualmente no se poseen pruebas directas del funcionamiento olfativo fetal humano, este no puede ser excluido a priori, por el hecho de la conjuncin al final de la gestacin de una madurez suficiente de sus sistemas receptores a su accesibilidad a las estimulaciones qumicas y a la riqueza acrecentada en compuestos odorferos en el lquido amnitico. El medio amnitico se compone de una solucin/suspensin compleja y dinmica en cuya composicin participan el feto y la madre. El primero por su actividad de deglucin y de miccin efecta una renovacin permanente de este medio; en efecto mientras que deglute en promedio 21 a 42 mililitros por hora de lquido amnitico al final de la gestacin (Ross et al, 1989) emite 51 mililitros por hora de orina (Rabinowitz et al, 1989). La madre sobre todo por intermedio de los aromas alimentarios ingeridos contribuye tambin a dar notas olfativas transitorias al medio ambiente fetal; esta influencia materna sera tanto ms intensa en la medida en que se aproxima el trmino de la gestacin, acrecentndose notablemente entonces la permeabilidad placentaria. El aporte aromtico materno es algunas veces tan intenso que el lquido amnitico puede vehicular en el nacimiento, el olor particular de las ltimas comidas tomadas antes del alumbramiento, en particular si estuvieron fuertemente sazonadas con curry o con cominos; estas sustancias aromticas llegaran al contacto directo con los quimiorreceptores permitiendo as una familiarizacin prenatal a compuestos que volvern a ser encontrados en el medio postnatal.

Sensibilidad Auditiva: Las diferentes estructuras del odo medio terminan su desarrollo hacia los siete u ocho meses; en el odo interno la cclea enreda sus espirales entre la sexta, sptima y dcima semana y alcanza su tamao definitivo a las veinte semanas. El rgano de Corti, estructura receptora de la cclea parece hacerse funcional hacia las 18, 20 semanas. A todo lo largo de la maduracin funcional que se termina en el curso del octavo mes el sistema puede ser activado por una gran variedad de estimulaciones
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auditivas; en efecto el medio intrauterino est lejos de ser silencioso. Grabaciones realizadas deslizando un hidrfono o un micrfono in tero durante el alumbramiento despus de la ruptura de las membranas placentarias muestran que se puede distinguir por una parte un ruido de fondo endgeno y por otra parte ruidos de origen externo entre los cuales se encuentra la voz materna. El ruido de fondo est compuesto principalmente por ruidos digestivos y vasculares maternos y placentarios; se sita esencialmente en las frecuencias bajas mximo de energa hacia los 70 gers, frecuencias para las cuales la oreja humana es poco sensible lo que limita el efecto de enmascaramiento de los ruidos externos; su intensidad decrece rpidamente cuando la frecuencia crece, alcanza su nivel ms dbil hacia los 700 gers Segn Querleu y otros (1986), su nivel medio, la gama se extiende de 60 a 10 decibeles segn la banda de frecuencia; sera de 28 decibeles cuando el micrfono est lejos de la placenta. La simple escucha de las grabaciones as como su anlisis acstico fino muestran que los ruidos externos emitidos en una intensidad suficiente ms de 60 decibeles emergen del ruido de fondo intrauterino; estn enmascarados en las frecuencias bajas por este ruido de fondo y atenuados en los agudos, principalmente por su reflejo a nivel de los tejidos maternos, la atenuacin crece con la frecuencia del estmulo. Las medidas recientes indican que conviene no sobreestimar la atenuacin de las frecuencias superiores a dos mil gers, y otros 1986. La voz materna tambin sobresale muy bien del ruido de fondo interno ms que cualquier otra voz externa de nivel equivalente; los contornos meldicos estn bien conservados y a pesar del aplanamiento de la banda de frecuencia y de la supresin de los transitorios algunas palabras son comprensibles por auditores adultos. Los estudios postnatales en el animal muestran que las competencias auditivas estn muy limitadas cuando entra en funcin la cclea. Umbrales elevados, sensibilidad limitada a las frecuencias medias, no codificacin de la duracin; sin embargo se mejoran rpidamente, los umbrales disminuyen la sensibilidad se desarrolla hacia los graves, despus hacia los agudos y la selectividad de frecuencia se afina en el hombre; ese desarrollo se terminara hacia las 35 semanas, edad en la cual en el prematuro, los umbrales electrofisiolgicos no sobrepasan ms de 10 20 decibeles en relacin con los umbrales del adulto (Uziel y otros, 1980). En tero diversos estudios sugieren que la presencia del lquido amnitico y de mesnquimio embrionario residual en el odo medio no incomodara el funcionamiento de la cadena tmpano-osaria o tmpano-osicular (Mac Lellan y otros, 1964; Keith, 1975). Sin embargo se puede plantear la hiptesis segn la cual estas condiciones permiten una transmisin directa de las vibraciones sonoras del lquido amnitico a los lquidos y receptores cocleares. En efecto en la medida en que los lquidos, los tejidos y los huesos tienen propiedades conductoras cercanas, los sonidos pueden ser transmitidos de un medio a otro sin prdida de energa. El sistema amplificador del odo medio no parece necesario sino despus del nacimiento para compensar la ruptura de imperancia entre el aire presente en el conducto auditivo y la oreja media y los lquidos cocleares. Desde 1925, fecha de la primera demostracin experimental por Teiter de la reactividad fetal a las estimulaciones sonoras, sta ha sido objeto de ms de una cincuentena de
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estudios. Se ha grabado las reacciones cardacas motoras y durante el alumbramiento la respuesta electrofisiolgica. Se pueden resumir los resultados de estas investigaciones indicando que el feto al igual que el recin nacido reacciona en funcin a la vez de las caractersticas fsicas de la estimulacin y de su estado comportamental. Lo esencial de los estudios utiliza estimulaciones intensas, 105 decibeles o ms y gers de 5 a 30 segundos de naturaleza vibro-acstica a las cuales reacciona por movimientos reflejo de sobresalto una leve proporcin de fetos desde las 22 a 24 semanas y todos los sujetos probados de 28 a 30 semanas, salvo el caso de patologa auditiva o nerviosa. La reactividad tanto cardiaca como motora, es ms fuerte cuando los sujetos estn en un sueo agitado que cuando estn en un sueo calmado; cuando se aumenta la intensidad de la estimulacin la tasa de sujetos reactivos aumenta, as como la amplitud de las aceleraciones, mientras que disminuye la latencia de los movimientos. El paso de estimulaciones graves a estimulaciones ms agudas produce un efecto similar amplificado si se aumenta al mismo tiempo el nivel acstico de estas estimulaciones; por el contrario se puede observar una tasa significativa de desaceleraciones del ritmo cardaco sin movimiento cuando se disminuye la intensidad y la altura de la estimulacin (Lecanuet y otros, 1988). Los sonidos de palabra a 95 decibeles (Lecanuet y otros, 1987), pueden ser suficientes para inducirlo Despus de algunas presentaciones cercanas de una estimulacin superior o igual a 105 decibeles se observa una disminucin de las tasas de respuesta cardacas y motoras de los fetos que se encuentran prximos al trmino de la gestacin. La prolongacin de la presentacin termina con una desaparicin rpida de las respuestas motoras, posterior a una habituacin puesto que un cambio de estmulo restituye el nivel inicial de respuesta.

Sensibilidad Visual: Debido a la cuasi oscuridad del medio ambiente intrauterino, es difcil dar cuenta de una continuidad transnatal en lo concerniente al sistema visual; adems se conoce la poca madurez de los fotoreceptores y la limitacin de las competencias visuales neonatales. Sin embargo obtenemos que dos estudios habran establecido por una parte, aceleraciones de la actividad del ritmo cardaco (Smyth, 1965), por otra parte un aumento de la actividad motora (Polishuk y otros, 1975), cuando se mantiene una lmpara de fuerte potencia delante del abdomen materno; las aceleraciones inmediatas del ritmo cardaco observadas por Telek y Goldman (1980) al alumbrar una luz fra introducida in tero en el momento de una amnioscopia, son ms convincentes en cuanto a las posibilidades de reacciones visuales fetales. Numerosos datos de este tipo sugieren que el nio in tero puede percibir ciertos componentes en particular qumicos y auditivos del mundo exterior o ciertas caractersticas maternas propias, por ejemplo, la palabra. Adems los trabajos electrofisiolgicos e histoqumicos en el conejillo de indias y la oveja (Horner y otros 1987, Granier-Deferre & Abrams, 1989; Woods & Plessinger, 1989), muestran que no hay en el momento del nacimiento ruptura de continuidad en el tratamiento central de las informaciones sensoriales.
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Todos los niveles de este tratamiento comprendiendo los corticales a partir de la treinta semana son funcionales antes del nacimiento y los procesos de maduracin que siguen a esta entrada en funcin se desarrollan gradualmente (mielinizacin de las fibras, formacin y eliminacin de conexiones nerviosas), y se continan todava para la mayora mucho tiempo despus del nacimiento. Sin embargo se puede legtimamente suponer que el aumento de la variedad y la intensidad de las estimulaciones en particular visuales que se producen en el nacimiento conlleva la aceleracin de algunos de estos procesos. Continuidad Mnmica:: Diversos trabajos muestran que la presentacin regular durante la vida fetal de ciertos estmulos o su sucesin sistemtica con eventos reforzantes positivos o negativos pueden conducir a su memorizacin; esta ha sido demostrada tanto en el curso del perodo fetal como en el neonatal testimoniando as de una continuidad transnatal tanto en el tratamiento como en el tipo de respuesta buscada por las estimulaciones. Algunas investigaciones presentadas ms adelante han sido conducidas por razones ticas o tcnicas con animales. Aunque las diferencias interespecficas no se puedan dejar de lado nos parece posible transferir estos resultados al hombre tanto ms que los datos humanos menos numerosos van en el mismo sentido. En el estado actual de los estudios se ha podido poner en evidencia adquisiciones qumicas gustativas y/o olfativas en algunos roedores y adquisiciones auditivas en las aves y los mamferos en particular el beb humano. Condicionamiento: Los resultados conciernen principalmente condicionamientos de respuesta en la modalidad qumica: a) Sensibilidades qumicas: con ayuda de una tcnica quirrgica que permite observar directamente las reacciones fetales in tero, Moberman y Robinson 1985, muestran que fetos de rata son capaces de memorizar un aprendizaje olfato-gustativo. Cuando a los 17 das de gestacin, despus de exponerlos al sabor de menta se presenta un estmulo txico, cloruro de litio, que induce un estado de nusea; resulta una inhibicin total de los movimientos fetales. Despus de este condicionamiento aversivo la sola inyeccin de menta es suficiente para interrumpir los movimientos, un efecto que no es inducido en los fetos de figo los cuales han recibido una inyeccin de suero fisiolgico en lugar de cloruro de litio utilizando; este paradigma los experimentadores condicionan fetos de 17 das por asociacin de una solucin de menta al 100% con el estado de nusea; en el da 19 los fetos son expuestos a concentraciones graduadas de menta, 200%, 100%, 50%, 10% y 1%, cuya presentacin sucesiva se traduce por una inhibicin cada vez ms dbil de su actividad motora. Esto sugiere que son capaces de retener las dimensiones cuantitativas del estmulo condicional. Adems la presentacin de un olor de limn no induce la inhibicin, caracterstica de la motricidad lo cual deja pensar que el feto retiene las dimensiones cualitativas del estmulo condicionado y que la aversin olfatogustativa inducida es selectiva. Fetos de rata se muestran entonces al final de la gestacin capaces de adquirir un condicionamiento quimiosensorial aversivo y hacen prueba de su retencin in tero dos das despus de su establecimiento (Stickrod y otros 1982). Los efectos de tales aprendizajes son todava claramente sensibles despus del
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nacimiento; as al untar las tetillas de una rata que est alimentando a sus cras con una solucin olorizada de manzana inhibe los comportamientos de bsqueda en los ratoncitos que ha experimentado in tero un condicionamiento aversivo a la manzana. Los ratones testigo para los cuales las exposicin fetal a la manzana no fue asociada con un malestar, manifiestan un comportamiento normal de localizacin de la tetilla; esta adquisicin quimiosensorial prenatal parece estar basada en la percepcin olfativa puesto que la sola vaporizacin del olor de manzana es suficiente para inducir una inhibicin comportamental en ratones condicionados en el estado fetal (Smotherman, 1982a).

b) Sensibilidad Auditiva: Algunas tentativas de condicionamiento clsico han sido realizadas en el hombre; ellas han sido objeto de controversias. Spellt (1948), despus de Ray (1932), condiciona la respuesta motora fetal provocada por un ruido fuerte a otro sonido que por su parte no lo induce directamente; Este condicionamiento habra sido reactivado algunas semanas despus de su extincin. En un estudio ms reciente Feijoo (1981) ha asociado un estado de relajacin materna estmulo incondicional que induce movimientos fetales a la presentacin de una secuencia musical a 60 decibeles, estmulo condicional; los fetos as entrenados reaccionan con movimientos desde la emisin de la msica a las 37 semanas, mientras que los sujetos testigo no se mueven sino entre 6 a 10 minutos ms tarde. La presentacin de esta secuencia despus del nacimiento apacigua sus llantos y provoca la apertura de los prpados, efectos que no se producen con la presentacin invertida de la secuencia musical; convendra confirmar estos resultados con muestras ms amplias y con un estmulo incondicionado diferente. Hepper (1988) efecta observaciones del mismo tipo, l tambin con una muestra restringida; la difusin postnatal de la msica que identificaba una telenovela que era vista por la madre cotidianamente durante las ltimas semanas de gestacin provoca el paso de la vigila agitada a la vigilia atenta; efectos de una exposicin repetida a un estmulo especfico a habituacin a una estimulacin aversiva.

Efectos de una exposicin repetida a un estmulo especfico a) La habituacin es una simulacin aversiva. Vince (1979) muestra que los efectos de una habituacin fetal persisten ms all del nacimiento en el conejillo de indias. As la emisin regular durante los ltimos 15 das de la vida fetal de un canto de pjaro que asusta los conejillos de indias reduce la expresin de este temor, aceleracin del ritmo cardaco en una prueba postnatal. Estos resultados se pueden aproximar a los obtenidos con el cordero, animal que reacciona a las estimulaciones sonoras, 6 a 7 semanas antes del alumbramiento. En efecto la presentacin postnatal de un balido de oveja de una raza diferente a la de los sujetos con los cuales se hizo la experiencia al cual el feto fue expuesto varias veces al da durante cuatro semanas, induce una reaccin cardaca diferente sobre todo
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desacelerativa en el animal que fue estimulado a la inducida en el cordero que no particip en la experiencia y que es sobre todo acelerativa. Las observaciones de Andor y Hattori (1970 y 1977) en relacin con nios cuyas madres haban permanecido durante el embarazo cerca del aeropuerto de Osaka, parecen a primera vista igualmente interpretables en trminos de adaptacin prenatal. En efecto la proporcin de recin nacidos que se despertaban por el ruido de los aviones depende de la duracin de la exposicin prenatal a este ruido; los efectos ms claros se observan cuando la exposicin comenz a partir o antes del quinto mes de embarazo. Los nios no se despiertan a un ruido de avin emitido a 80 decibeles cerca de su oreja, mientras que lloran por un estmulo control: secuencia de msica; con la misma intensidad la adaptacin parece entonces especfica a este ruido de atraccin,

b) Atraccin Positiva (orientacin positiva, preferencia) - Modalidad qumica. En ausencia de cualquier procedimiento de refuerzo la sola exposicin al medio ambiente quimiosensorial fetal normal o enriquecido artificialmente por compuestos aromticos se traduce por modificaciones sensibles de los comportamientos de seleccin en el recin nacido. As el olor del lquido amnitico en el cual ha estado baado, sumergido es preferido por el ratn recin nacido en comparacin con el del lquido amnitico extrado de otra hembra (Hepper 1987). Por otra parte el ratn recin nacido es incapaz de localizar y de tomar un pezn materno desodorizado por lavado. Esta capacidad de localizacin es sin embargo restaurada despus de untar el pezn con lquido amnitico (Teicher & Blass, 1977). Adems ratones expuestos en el curso de los tres ltimos das de gestacin al olor de citral (inyectado en tero) se muestran en el momento de su primera mamada incapaces de localizar los pezones que no estn olorizados con citral; basta entonces con vaporizarlo en el recinto de la prueba para permitir la expresin del comportamiento normal (Pedersen & Blass, 1982). Finalmente es importante subrayar que los efectos de estas familiarizaciones fetales pueden persistir durante mucho tiempo justo hasta el destete, e incluso hasta la edad adulta. Ratones expuestos al sabor de manzana en el estado fetal, manifiestan una preferencia ingestiva significativa para un lquido olorizado con este sabor, en relacin con cualquier otro aroma (Smotherman, 1982b). Las orientaciones olfativas preferenciales puestas en evidencia en el recin nacido humano, podran estar tambin determinadas, al menos parcialmente por impresiones olfativas prenatales. Steiner en 1979, sugiri la existencia de respuestas faciales diferenciales en relacin con olores agradables induciendo mmica de aceptacin o desagradables induciendo mmica de disgusto. Estas reacciones contrastadas se manifiestan en recin nacidos de menos de 12 horas antes de todo contacto directo con la alimentacin, lo que permite a este investigador aceptar la hiptesis segn la cual preferencias olfativas innatas, es decir presentes en el
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nacimiento se puede explorar. Por otra parte recin nacidos de 15 das de edad, que se han alimentado con el bibern desde el nacimiento, se orientan de manera preferencial hacia el olor del seno de una mujer que est amamantando (Makin & Porter, 1989) en relacin con una situacin sin olor o con el olor del seno de una mujer que no est amamantando. Habiendo sido alimentados con bibern desde el nacimiento, tericamente estn desprovistos de toda experiencia previa con el olor del seno o de la leche materna; este resultado sugiere tambin la existencia de preferencias olfativas cuyo establecimiento se podra remontar al perodo fetal. El recin nacido podra en particular reconocer ndices olfativos a los cuales estara familiarizado en el estado fetal algunos das anteriores al alumbramiento. Los compuestos aromticos de la alimentacin materna podran constituir la solucin de continuidad olfativa entre los dos medios ambientes. Estos son transferidos a los dos fluidos significantes del perodo perinatal y que entran en contacto con los quimiorreceptores del nio: el lquido amnitico y la leche materna. -Modalidad Auditiva: La impregnacin auditiva in ovo en diferentes especies de aves nidfugas han inspirado a los investigadores en relacin con las adquisiciones fetales humanas. Estas experiencias han utilizado estmulos artificiales o naturales; as embriones de pollo (Rajecki, 1974) o de codorniz (Lien, 1976; Green & Adkins, 1975) regularmente expuesto durante los ltimos das de incubacin a una estimulacin acstica artificial se aproximan de manera preferencial despus de la eclosin hacia la fuente de emisin de esta estimulacin ms bien que hacia otra estimulacin de igual atractivo para sujetos que no estuvieron expuestos a la experiencia. En un estudio con estmulos naturales vocalizaciones de la especie de pjaro impregnado, M.. mostr en 1974, que pollos de algunas horas de nacidos prefieren la grabacin de una vocalizacin del repertorio de la especie emitida por una gallina en particular al cual fueron expuestos durante el final de su incubacin, en relacin con la grabacin de esta misma vocalizacin emitida por otra gallina. En una serie de artculos Salk (1960, 1962a), b) afirma que el feto humano desarrolla una impregnacin auditiva al ritmo cardaco materno; sus resultados muestran que la emisin prolongada durante algunos das en una guardera de un ritmo cardaco de adulto, 72 dbm, reduce los llantos y mejora el sueo de los nios, quienes de esta manera alcanzaran ms rpido su peso de nacimiento. Una gran cantidad de estudios experimentales fueron entonces conducidos a fin de probar la realidad de lo que se denomin el efecto Salk. Algunos confirman de manera ms o menos total un efecto de apaciguamiento cuando es revaluado sobre un perodo corto, algunas horas como mximo; Robert & Campbell, 1967, Manzke & Damming, 1982), pero la mayora lo refutan. As el trabajo de Detterman en 1978, presenta una crtica metodolgica severa al estudio de Salk. Muestran que si se analiza el efecto global del ruido cardaco durante un perodo largo, como es el caso en los trabajos de Salk se observa que en realidad est constituido por una serie de apaciguamientos y agitaciones; segn el estado del beb en los momentos de las emisiones de la estimulacin.

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La controversia surge igualmente a propsito de la eficacia especfica del ruido cardaco. Diversos tipos de estimulaciones graves y rtmicas apaciguan o incluso adormecen a los recin nacidos (Bench, 1969; Birns y otros 1965, 1966; Brackbill, 1973; Brackbill y otros 1966; Hazelwood, 1977; Smith & Steinschneider, 1975). Segn Murooka y otros en 1976, es la proximidad de estructura de estos ruidos con la del ruido intrauterino del cual el ruido cardaco es un componente, lo que da un valor de apaciguamiento. De todas maneras una investigacin de De Casper y Sigafoos (1983) conducida con un procedimiento elegante de condicionamiento temporal de las pausas de la succin no nutritiva muestra que el ruido cardaco grabado in tero, posee un valor reforzante para el recin nacido de tres das. Se ha visto que los sonidos de palabra, en particular la voz materna, sobresalen del ruido de fondo intrauterino, y las reacciones del feto indican que pueden percibirlos durante uno a dos meses antes del nacimiento. Esta exposicin parece conducir al desarrollo de preferencias ms o menos especficas: Primero para la voz materna, segundo para la lengua materna, tercero para ciertas secuencias habladas y pronunciadas por la madre durante el embarazo y reconocidas despus del nacimiento, cualquiera que sea el locutor. 1). Observaciones clnicas clsicas, han sugerido que la voz materna posee muy temprano, despus del nacimiento una eficacia particular para suscitar respuestas de orientacin de la cabeza a los diez das segn Andr Thomas, 1966, a los cinco das segn Hamon en 1970, y para apaciguar al nio (Wolf, 1969). La primera demostracin experimental de una sensibilidad preferencial por esta voz, comparada a la de cualquier otra mujer fue aportada por Mills & Melhuish (1974), con bebs de tres semanas. Las tasas de succin no nutritiva son ms elevadas cuando esta succin desencadena la emisin de la voz materna, mas bien que la de otra mujer. Ms adelante Mehler y otro en 1978, mostraron que la discriminacin entre estas dos voces, no era posible a la edad de un mes, sino si sus caractersticas prosdicas eran conservadas. En estas dos investigaciones, los bebs dispusieron de un largo perodo postnatal para aprender las caractersticas de la voz materna, una voz que a la vez est asociada con frecuencia a diferentes estimulaciones reforzantes. Los nios con los cuales hizo la experiencia, De Casper et FIFEC (1980), tienen una edad de uno a tres das, y no han tenido ms de 12 horas de contacto con su madre antes de la prueba. Son capaces de modificar la duracin de las pausas que interrumpen peridicamente su succin no nutritiva; ya sea en el sentido de un alargamiento, ya sea en el sentido de un recortamiento, con el fin de or la grabacin de la voz de su madre, en lugar de la de la voz de cualquier otra mujer. Esta preferencia fue confirmada con un procedimiento ligeramente modificado y sera independiente de la cantidad de cuidados maternos recibidos por el nio (Fifer 1980).

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En otro estudio De Casper & Prescott en 1984, muestran que la voz paterna no es un agente reforzador eficaz, y que recin nacidos de tres das no prefieren la voz de su padre a la de otro hombre. Esta ausencia de preferencia no es debida a una incapacidad para discriminar las voces masculinas como lo muestra una experiencia de control; puede reflejar una insuficiencia de experiencia prenatal con esta voz; en efecto las voces externas son menos intensas que la voz materna in tero. Adems una exposicin postnatal prolongada a la voz paterna con una duracin media de cuatro horas en dos das, no es suficiente para inducir una preferencia por esta voz. Esto viene a confortar la hiptesis que hace de la preferencia por la voz materna el resultado de una familiarizacin prenatal, ms bien que de un aprendizaje postnatal rpido. En busca de pruebas suplementarias sobre la formacin prenatal de esta preferencia, Spence y De Casper en 1986, comparan la seleccin de nios de 3 das, con dos versiones: ya sea de la voz materna, ya sea de la voz de otra mujer; se trata por otra parte de la versin normal de la voz grabada y por otra parte de una versin filtrada en los agudos de manera que se parezca a un registro intrauterino grave de esta voz; los nios manifiestan un inters igual por las dos versiones de la voz de su madre. Por el contrario en el caso de la voz de otra mujer, prefieren la grabacin normal. Segn los autores esta diferencia intergrupo proviene de la experiencia fetal con los componentes bajos de la voz materna. Planteando la misma pregusta, Fifer y Moom en 1989, Moon y Fifer en 1990, encuentran que los nios prefieren una versin filtrada de la voz materna a una versin normal postnatal ya sea o no mezclada con el ruido del fondo intrauterino; esto con una versin ms fuertemente filtrada en las frecuencias intermedias. 2). Algunos resultados de un estudio de Melher y otros en 1986 y 1988, sobre la capacidad del recin nacido de 4 das para discriminar entre la lengua hablada por su madre y una lengua extranjera, sugieren que la lengua materna es ms atractiva que la lengua extranjera. En efecto en la fase de adecuacin del procedimiento utilizado, habituacin, deshabituacin de la succin no nutritiva, no dependiente, los bebs de madres de habla francesa, manifiestan tasas medias de succin ms elevadas si la lengua emitida es el francs, en comparacin con otra lengua, aqu el ruso; se trata de grabaciones de frases ledas por la misma mujer bilinge. Adems los bebs nacidos de madres que hablan otra lengua distinta al francs o el ruso, se muestran incapaces de discriminar entre estas dos lenguas, como si la ausencia de todo rasgo prosdico familiar, hiciera imposible la percepcin de las diferencias. Se pueden interpretar estos resultados en particular, la mejor reactividad al francs ya sea en trminos de aprendizaje neonatal rpido, en 3 o 4 das, ya sea considerando que la exposicin fetal prolongada al francs, ha permitido el desarrollo de competencias perceptivas particulares para esta lengua consolidadas por la exposicin neonatal. 3). La memorizacin de una secuencia prosdica particular fue estudiada igualmente con el procedimiento de condicionamiento temporal de la duracin de las pausas de la succin no nutritiva. De Casper y Spence en 1986, pidieron a futuras madres que
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leyeran en voz alta durante las ltimas seis semanas de su embarazo, una historia particularmente rica en sonoridades tales como a y o; en otro grupo las futuras madres lean una historia diferente, saturada en sonoridades de otro tipo. En el momento de la prueba de seleccin neonatal los bebs prefieren la historia leda por su madre in tero, en relacin con la otra historia. Mientras que las dos historias son dichas por la misma voz de mujer desconocida. Adems Satt .en 1984, muestra que los recin nacidos prefieren una cancin de cuna cuya grabacin han odo de manera regular cantada por la voz de su madre, que otra cancin de cuna, jams oda previamente, cantada por la voz materna; se puede imaginar que el soporte meldico de la cancin de cuna ha facilitado su memorizacin y su reconocimiento ulterior.

CONCLUSIONES Los elementos revisados confirman la hiptesis de una continuidad sensorial transnatal, al menos para las modalidades quimiosensorial y auditiva. En efecto los sistemas sensoriales son activados in tero por estmulos de origen externo, de los cuales ciertas caractersticas son reconocidas despus del nacimiento. Este reconocimiento interviene a pesar de ciertas alteraciones ms o menos importantes, sobrevenidas en el nivel de las dimensiones cualitativas o cuantitativas de las estimulaciones. La cinta que pasa en el caso de las grabaciones, la intensidad, el contexto, la variedad y de modificaciones de las condiciones psicobiolgicas de su recepcin, tales como la modificacin de la jerarqua de los sistemas solicitados o de las recepciones biolgicas postnatales: alimentacin peridica, regulacin trmica, transmisin area de las estimulaciones vibratorias y moleculares. Cules pueden ser las consecuencias de este funcionamiento sensorial prenatal? Las estimulaciones fetales y en particular las estimulaciones sensoriales y auditivas pueden contribuir al modelamiento estructural y por lo tanto al funcionamiento de las vas nerviosas concernidas. Se sabe bien el rol jugado por las entradas visuales postnatales y el desarrollo de este sistema. Efectos similares han sido demostrados en la modalidad olfativa. Schaal y Rouby 1990, y auditiva, en especies cuyo sistema entra en funcin despus del nacimiento:. 1) las privaciones auditivas que sobrevienen en el momento de esta entrada en funcin, conllevan una reduccin o alteraciones morfolgicas en los diferentes relevos auditivos del tronco cerebral y dficits funcionales, tales como una elevacin de los umbrales y una baja en las capacidades de discriminacin de estmulos complejos. 2) exposiciones prolongadas a medios ambientes selectivamente enriquecidos y no traumticos para el odo interno tienen tambin consecuencias celulares y funcionales; por ejemplo, en el embrin de pollo se estimula selectivamente el crecimiento dendrtico en la zona de proyeccin de una secuencia particular del ncleo laminar en funcin de la intensidad y de la duracin, pueden modificar la selectividad en frecuencia
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de las unidades receptoras del tronco cerebral en los roedores (Clopton y Winfield 1976); Sanes y Constantine-Paton, 1983), y parece, para algunas tareas facilitar las capacidades de discriminacin. Se puede plantear que las numerosas estimulaciones acsticas presentes en el medio uterino contribuyen como lo hacen en el animal al modelamiento estructural y funcional del sistema auditivo desde el cuarto mes de gestacin, cuando la cclea comienza a funcionar. Se puede igualmente considerar que la exposicin prenatal prolongada a los estmulos sonoros contribuye al desarrollo de capacidades importantes receptivas en el recin nacido, en particular para los sonidos de palabra tal y como fueron descritos hace una veintena de aos? ) Cf. Revue in Aslin et al., 1983). La escasez de los resultados experimentales no permite todava concluir sobre este punto. Se puede considerar por una parte que la familiarizacin prenatal a la palabra, activa capacidades innatas especficas de tratamiento de los sonidos relativos a la palabra, postuladas por Chonsky (1975). Se puede plantear por otra parte que las potencialidades innatas de tratamiento de numerosas categoras de seales acsticas -capacidades no especficamente humanas-, se desarrollan muy precozmente hasta su nivel de funcionamiento ptimo, gracias a la riqueza de la activacin auditiva prenatal. Las investigaciones con el adulto y el nio han mostrado que las capacidades de tratamiento y de produccin de la palabra, tales como aquellas que permiten distinguir en ciertas categoras fonticas dependen del tipo de experiencia lingstica del sujeto (Mc Kain y col., 1980; Werker y col. 1981). Esto parece poder desarrollar afinar o mantener las capacidades de discriminacin en el curso del primer ao, mientras que la ausencia de experiencia para categoras particulares conlleva una disminucin de estas capacidades a travs de procesos de especificacin o de cristalizacin (Lasky y col. 1975; Streeter 1976; Eilers y col., 1979, Werker y Tees 1984). As, los japoneses pierden progresivamente la capacidad de distinguir entre los sonidos R y L (Miyawaki y col., 1975). Adems investigaciones neurofisiolgicas muestran que el tratamiento por los hemisferios cerebrales de la seal de la palabra, se efecta en parte, de manera diferente segn la estructura acstica del lenguaje aprendido en el curso de la infancia (Tsunoda, 1985; Ten Houten, 1976; Sccott y col., 1979, Nachson, 1986). Estos trabajos citados de manera breve, que ponen en evidencia la plasticidad del sistema auditivo humano - plasticidad bien demostrada en el animal en el curso del desarrollo-, sugiere que la experiencia prenatal de los sonidos de la palabra puede intervenir al mismo ttulo que la experiencia postnatal y en una proporcin difcil a evaluar en la especializacin de nuestras capacidades de tratamiento acstico. Desde el punto de vista comportamental, la continuidad con el perodo fetal puede facilitar en proporciones notables el desarrollo de las interacciones y del lazo filial; as, el nio se va a apaciguar al reconocer estmulos familiares, orientarse hacia el pezn en direccin de una voz que contiene rasgos familiares. Todas estas cosas que lo animan como individuo, fuente de estas estimulaciones y que proporcionar el punto de partida de una interaccin positiva., Desde el punto de vista terico resulta que si el recin nacido es capaz de un reconocimiento qumico y auditivo de su madre, conviene revisar
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la teora del apego filial propuesta por Bowlby (1969) y desarrollada por Ainsworth (1979); se puede por ejemplo con Fifer (1980), adoptar el punto de vista interaccionista de Cairns (1979), y considerar que el conocimiento fetal de ciertas caractersticas maternas, organiza la discriminacin de las otras dimensiones maternas que vendrn progresivamente a asociarse. Igualmente, se puede sealar que las investigaciones sobre las adquisiciones sensoriales fetales, en particular los trabajos animales sobre el olfato, ha permitido establecer que comportamientos aparentemente innatos, como la localizacin del pezn, en realidad estaba parcialmente bajo el control de aprendizajes prenatales (Blass y Pedersen, 1980). Es difcil pronunciarse sobre el tiempo durante el cual se ejercen los efectos comportamentales de estas adquisiciones fetales. En el estado actual de las investigaciones los resultados confiables, limitados a las investigaciones animales conciernen procesos de adquisicin (impronta, condicionamiento aversivo) de estmulos de fuerte valor biolgico: alimento, grito de la especie, olores maternos, cuyos efectos ejercen sin alteracin aparente por una duracin postnatal prolongada. Este es el caso para el valor atractivo de algunos olores maternos cuya persistencia ha sido mostrada en ausencia de reaprendizaje asociativo postnatal en dos ocasiones. En primer lugar en el beb conejo, en el cual un aprendizaje postnatal con olores artificiales nuevos no modifica la respuesta innata al feromona materno emitido en el nivel del pezn Hudson 1985). Adems una experiencia ya citada, sugiere que los recin nacidos humanos, alimentados con bibern desde el nacimiento y por lo tanto en principio desprovistos de toda exposicin al olor del seno o de la leche materna, muestran al cabo de un perodo de 15 das despus del nacimiento, una preferencia marcada por el olor del seno de una mujer que est amamantando Makin y Porter, 1989). Ahora bien, se podra legtimamente suponer que despus del nacimiento, la gran variedad de estimulaciones nuevas fuentes de nuevas adquisiciones, as como la alteracin por la estimulacin del reconocimiento de los estmulos familiares del perodo fetal, conllevan una importante reorganizacin de las adquisiciones fetales y de su accesibilidad bajo el efecto de extinciones de generalizaciones y de transferencias. La persistencia observada en la modalidad qumica, podra resultar de un tratamiento nervioso particular del bulbo olfativo estando ste directamente conectado a diversas estructuras paleocorticales ligadas al tratamiento de las emociones. Lo que no es el caso de los receptores de otras modalidades sensoriales. Tambin se puede considerar como lo hacen Hall y Oppenheim en 1987, a propsito de los aprendizajes precoces que el valor biolgico de las estimulaciones es la causa de su buena memorizacin, en una edad en la cual los procesos generales de memorizacin a largo trmino no estaran todava establecidos. Sin embargo se puede oponer el hecho segn el cual las observaciones clnicas y ciertas experimentaciones sobre fenmenos de reconocimiento y no de recuerdo postnatal de patrones perceptivos fetales, conciernen estmulos con valor de sobrevivencia nula; se tiene que han sido presentados solamente de manera repetida. As, Derlon (1981), informa que los gitanos a quienes se les haba sustrado sus nios de la cuna, con ocasin de una persecucin en Francia en el siglo
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XVII, habran conseguido volverlos a encontrar algunos aos ms tarde, tocando a travs del pas las melodas de su tribu. Los nios habran reconocido la msica regularmente interpretada durante los meses que precedieron a su nacimiento.

Traduccin realizada por Ana Claudia Delgado y Mara Eugenia Villalobos, del captulo: CONTINUIDAD SENSORIAL TRANSNATAL pg 33-51. Del Libro : LES COMPORTEMENTS DU BEBE: EXPRESSION DE SON SAVOIR? Pierre Mardaga editeur 1993 Liege

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