La evolucin

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Introduccibn general a este nmero extraordinario, dedicado a la historia de la vida sobre la tierra a la luz de la teora 'Sinttica" de la e~olucicii?i traves de la seleccin natural n:
Ernst Mayr

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~p.&JJ,~~~~&.. de un mundo que, visin que el hombre tenia del una vez creado. no haba cambiado. y que mundo. de la naturaleza viviente y (a adems no llevaba mucho tiempo de exisde si mismo, se produjo con la introduc- tencia. El clculo del obispo ,WsshX6 en el cion. que duro unos 100 aos y se inicio,.._g.sigloXVII. segn el cual el mundo habia en el siglo xv11[, la propia id& de cam-,.?:sido creado en el&mQawa.C., de es digno e mencion aunque s31o sea por su equi-

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1iir;ta a h i f d o cd ~ g . ~ ~ ~ ~ e aral. ly eha6ia plasmado sus ideas en un mag : preten en el marco de la evolucin. fif&&:n la: i s l a Galpagos vio que cada nuscrito que envio por correo a Darwin; @ii~dd~pwtic@to lamarckiano que .asumi , # &p :nk su propia forma di? tortuga. de SU comunicacin se ley en la misma Se- IDarwin era el postulado de quealqroscso .ri y de pinzn. Las siri que el informe de Danvin. '&&~~&~~&%%g.ca~~~.~x~~wntin~~; y . que no ,consiste en saltos disantinuos o . ie estaban muy estrecha das. eran co&&&rri~,di,~@~@& a ' teora completa de Darwin. refor- cambios sbito$, . zada w n innumcrabla observacionsp Los otros dos p ~ s t u l a d o s . p r i ~ ~ i m ~ ,pesar sus obse&'a"%&., de retorno . Inglaterra, Darwin Ueg a la conclu- g p e r s o n a i ~ y cuidadosamente argumeniir~in encerraban. en sus granda .sg~p,~&,I@=i@z$- de noviembre de n u e v s p era el i e quela poblacin de cada isla =muna especie incipiente y. con ello. a en O&th,$&i,g&&$f$ (*'El ori- w ~ & W. . &-mg&9&~ pwa de ..tramutafin" o evolsmn de . ggen de las c~pcies"). El' amplio esquema &arck. cada organismo o grupo de orgael m e - 3 aclaratorio constaba de varias subteorias o J>nisti.os representaba una lnea evolutiva swies. du&n: de 1 s que seaiar las que. a independiente que haba tenido.principio mucho mi juicio. constituyen las cuatro principa- en la generacin espontnea y se haba esde o r n a c i c j n y experimentaCinp&. =d e ellas concuerdan con el modo forzado en wrk4ante'tendencia a la perfec~~~~W~ mn*mientos de g e o l o g c de q&@J$Bdef:&afha8t!k: la primera es el@cin. D a r y ' . por el contrario, postulaba >gis y otras materias. adquiridos t i a s e postulado de que !2~~fi&6~~@0!~e~_?&@. ~ r g ~ - r n , ~ ~ g & e ~ $ & & @ ~ @ ~ que l m ~ gz#g&fapfap@. - ,k i n ~ w q Y @ r, a && & a & 4 d has horas de lectura. Darwin anun@~~-pm-&?.rAfirmaba que todos 10s maen su teora sobre mferos haban derivado de una nica esrolucin a t r a ~ & la seleccin natu.be ; pecie sncestral. que todos los insectos teen una kmuni=in presentada a la* el registro fs nian un antepasado comn, y que. en defid Cuanto ms antig la ay de Londres. ~ f r RUSWdace, Qn joven naturalista ingls2 das se nos presentan con respecto a los nitiva. tal era lo que ocurra entre todos se hallaba realizando trabajos de O K $ ~ - K C &@@@$piar la natu10s dems 0rganism.Os de cualquier'gnipo. .' en las Indias Orientales. haba Ue- raieza viviente se observan fenmenos que Lo qu carecen de sentido a no ser <!.te se inter- nismos ii 0. a su vez. a la idea de sei'eccion natu1
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rLREDEDOR DE 1854. ao en que publlc una extensa rnonogdh sobre los percebes que le llev6 unos cbo la- Dirwin posb p u i esta lot-l.; segua, mlentm tonto. en lo que d Ulmaba su "trnbaJo de las speclcs": leyendo, aandlcndo a l wnapondencia, colselonmdo. experimentando y tomando notas sobre a 1tema de SU obra prlnclprl. pem ntnsando sp d r e l 6 n huta 1856. Dos Paos m& Urde, la notlcb de que 4. Rusel W d r c haba U@o a dauniIIir. por rm enenti. la Idea de Seleoel611 naturil IrnpuLd a Damln i p r r p i n r el "resumen" que conocemos como El origen de las especies. ("On the Orlgh of Spcclu").

Hubo muchas personas que consideraron un insulto imperdonable a la raza humana la inclusin. por parte de Danvin. del hombre en la comunidad de descendencia de los mamferos: ello p r o v d un aluvin de protestas. Pero la idea de la comunidad de descendencia tenia un poder explicativo tan enorme que. casi inmediatamente. fue adoptada por la mayora de los bilogos. Daba cuenta tanto de la jerarquizacin iinneana de las caracteristicas taxonmicas como dei hecho, revelado por la anatoma comparada, de que podan asignarse todos los organismos a un nmero limitado de tipos morfolgicos. b&ugg&@@&g&a de Darwin, la de la seleccin natural. constitua la clave para interpretar su amplie esquema. O e@&Wwo. deca Darwin. no c el r s u l tado de algn misterioso imp kiano. ni una simole cuestin & ~ @ ~ ~ & w i ~ d ~aseleccin es . d un proceso que consta de dos fases, la ori- 4 meia etapa de ias cuides es la p i o d u i n \/, de ~g,@.#:@adJEn cada generacin. segun Darwin. se genera una enorme cantidad de variabilidad; Darwin n ~ , ~ . @ ~ ~ l ~ ~ & i - @ +dg+=~-b7 gen.,--esta-vanacion. que no se esclarece- 5 ra hasta despus de la aparicin de la genetica como ciencia. Todo lo que tenia era un conocimiento empirico de la reserva. aparerlemente inagotable. de grandes y pequefas diferencias intraespecificas. La s g * @ ~ g a m es la sem6;B@gap

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e a l S f e i ~ E n mayora de especies anila males y vegetales. una sola pareja de progenitores llega a procrear millares. si no

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millones. de descendientes. La lectura de Th6maS;:Walthus-revelo parwin que soa 1amente.m~~. de elios podan sobiepocos vivir. ;Qu descendientes tienen una probabilidad mayor de sobrevivir? Seran aquellos individuos que presentaran la combinacin de caracteres ms idnea para hacer frente al ambiente. entendiendo por tal el clima, los competidores y los enemigos; elios tendran una probabilidad mayor de sobrevivir. reproducirse y dejar descendientes. y sus caracteres pasaran. por tanto. al siguiente ciclo de seleccin. La idea de un mundo en evolucin, que sustitua a la de un mundo esttico, la aceptaron casi sin excepciones todos los cientficos serios, inclwo antes de la muerte de Darwin. ocurrih en 1882: quienes aceptaban la evolucin. tambin la idea de comunidad de d-ndencia (aunque algunos de eiios insistieron en excluir al hombre de este linaje com6n). Sin embargo. los otros dos postulados de Darwin corrieron una suerte muy distinta. pues fueron dura y agriamente combatidos por un elevado numero de estudiosos y eruditos durante los 50-80 aos siguientq. , o de estos postulados era la idea de Ni quisiera T. H. Huxley. a quien se le llamara el "buiidog de Darwin" por su vigorosa actitud como abanderado de la mayora de puntos de la nueva teora, acept el origen gradual de los tipos superiores ni'de las nuevas especiu; \Jiii~eyP!.por parte. ~ p g g i . & ~ n su mige&@_rgQF?a;l.El :.saltacionismo se hizo popular tambi8n entre bilogos de la categoria de uno de los redescubridores de las leyes de la herencia, de Gregor Mendel. En. 190 1. mdU@es propuso una teora segun la cual.las nuevas especies se originaban por Q&x$n. Todava en 1940 e! gentiw Richard B. G. Goldschimidt defendia las " n i f i W Y ~ $ si~~$~$$q&~~~ mecanismo de explicacomo cin del origen de los nuevos tipos superior$ &n el tiempo se desarrollaron tres avances que dieron al traste con las teoras saltacionistas.[Fue uno la adowin gradual de una nueva actitud hacia el mundo fsico y su variabilidac$~esde l a poca de Platn el punto de vista dominante haba sido. lo que el fil~sofg Karl Popper denomino "esencialismo": ~-;di~@&f&&la';el

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m~~@s~@~a;+j~gg&~&~g$~~~mero
~ i m f _ i _ i o , d ~ ~ ~ ~ c(lasIideas ~ g ~ ~ ~ ~ t e s ~ ~~ de Platn), de las que las .manifestaciones, -variables del mundo visible seran meros reflejos incompletos e . J ~ : z i s & ~ g p e este punto de vista s ~ ~ p b d ~ F p'r y d ~ a ~ ~ : s e . . o . +,.,. ~OFlgen de ALREDEDOR DE: 1880 D-10 un ,aUt~nt~iwi'c.amtj~Ga~waN&ade~~a"iii""~" . . ...L....n., &-. ....fue fotogrinido en so & de Doin Houa U doddCvi~l& -6 un~%%%&i&~i3~ig;ya fuera por C & ~ ~ & ~ C V desde 1842. Mud en 1882 i Iedad de 73 ifims; 9 f r e n t d o en la a b d h b n d l n i J e Wblilmkr. i
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mediante un salto espontneo (mutacin). Las clases de objetos fsicos estaban compuestas por entidades idnticas. y las constantes fisicas eran invariantes bajo wndi- . cione idnticas. por lo que (en el siglo XIX) no existia conflicto entre las materna-. ticas o las ciencias Zsicas y la filosofia esencialista. La biologia requeria una filosofia distinta. Los organismos vivientes.se caracterizan por la singularidad; cualquier poblacin de organismos consta de individuos nicos. y distintos. Desde un "punto de vista poblacionai". los valores medios son. abstracciones; slo tienen realidad las varihtes individuals. I/aiajdippm-&de la
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gobl&0n~~ide~e~~q.~&~~~g~~~wo d e y k &; i *A& q (un acervo genico. en el lenguaje de la gentica). La perspectiva poblacional hace posible la evolucin gradual; enfoque que es el que hoy domina todos los aspectos de la teora de la evolucin. Wtwgmda avance que obligaria a . \$

:IMIENTO DE UN ATOUIN, por subsldeucli del fondo o c e h l w rsl estiba Uudndo con este ido en el dllrlo de i bordo de Dinvln, de su tnvesa con el Beagle. En I i pdmen etapa farribo)se l o m i m U e marginil de wnl (A-B. B-A) 8 nlvel del mar, en torno i una M8 en d &no P8clflco. A medida re'hunde I i Lsli. los pllpos conllnos. que pneden rlrlr solimente en igum some- crecen iumentmdo reclfe b a l a irrlbi. formindo un urrelfe rnirglnll C('-E, E-A') que enclem una Iiguni en m lntedor L M i contlnii hundl6ndcs fabajo) bmta quedar por debalo del nlvel del mar. el arrecife, al crecer, se a d o m a en un itolbn U " - E ' ) . Dinvln posea pmhndos couoclmlentos de zoologa y geologli.

ernnas&g&O&isiempre que haya s u f i ~ e $ ~ o s mismos y que las dksontinuidades entre , ellos sean lo bastante pequesias. El tercer % '$ avance fue lax&errps.t-arii9ms~~hi~b.on ! j iom.ustas&@g
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tales como nuevas.especi& y nuevos tipos el origen h ioiiwacions evolutivas tales como 'las alasde las:aves o 16s pulmones de los vertebrados.

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otra idea de Darwin a que se L asistieronlosdurante muchola tiempo rela mayora de .bilogos y filsofos fue la, seleccin natural. Al principio, muchos lahaban rechazado porque no era de:ermi:: nista y. por tanto predictiva. en la linea de :i; la ciencia del siglo x l x . a m o poda una "ley nat~ral".cual la seleccion natural. ser' enteramente una cuestiri de azar? Otros atacaron su "materialismo craso". En el siglo x i x atribuir la' armona del .mundo . viviente al resultaio arbitrario de la seleccin natural era socavar el "argumento'del . proyecto" de los telogos naturales. segn el cual la existencia de .un Creador podra inferirse de-la belleza del Drovecto de sus
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U)NES DE DARWIN..que observ personalmente en Irs lslrs Gnlipngos, se ven en este gribido !do de su dilrlo, pobllado; esu aves despertuon en &l Importink lntolcl6n. A I i vlsti de I i e x t e n s una
de trmaaos y forma del plco en L L n ~ grupo pequeao e fntlmimente .mpireniado de aves", esedbl6, I pcdrla realmente suponer que.. . se ha tomado una especle y a la hr modiado de acuerdo con entes flnnlldndaw. La Idea de un mundo en evoluclb fue aceptada antes de 1s muerte de Dnnvln.
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Y parecia un proceso excesivamente azaroso como para explicar la continuidad de la * U evolucin. p & t l ' ~ o n ~ ~ g ~ t e , : ~ m . u c h o s

"~s~t~:;tii,t.e:~a$~a;s~.~~:~.m.bres:~ols.-,

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~RS%:~@istogde Teilhard de ~ h a r d i n .todas ellas basadas en una tendencia interna o impulso hacia la ~ e r f e ,SW, "a*cin o el progreso. ~ ~ ~ & ~ ~ $@ de .O pro-

lutiva de un carcter. por ejemplo la ten- tural explicar la larga progresin evolutjvi dencia hacia un mayor tamafio del cuerpo hasu plantas y animales "superioresw. 0 de los dientes. dicha tendencia resulta incluido .el hombre. desde el de la incoherente. ya que cambia de direccin vi& hace enue tres y cuatro tndlones repetidamente.S y, a v g i a in- de af,os? - L evoluci6n q,iimia ~ y vierte. i&,&p&nciapPdg en el origen de ia vida". por &chard E. Dic-. perb&dg~lgi&~t .'mpo..., kerson. en este mismo nmero), j ~ qu e d e b. . ~ - -~ s ~ n ~ a ~ ~ ~ d @ j f ~ pudeselseina natursl eXPticar ~ ~ n ~ la ~ i e f ~ t ~ . ~ LOS defensores de las teoras teiec!giC,y\<e 'o, no solamente la supervivencia diferencia cas, pese a todos sus esfuerzos. han sido P ~ w - k ' ' + ~ ~ ~ ~ ei ~ o \ iriumpecifiros, los c a m b ~ adaptativm o es dificil rebatir la objeccin al su- sino tambin la apaticin de nuevas espeincapaces'de encontrar ningn mKanism0 (excepto los sobrenaturales) que pueda expuesto componente aleatorio de la K-d cies. diveramente ww? nuem D~ plicar e finalismo que postulan. Mgpen-. rleccion natural. f$!$~:~wa!!a~. abso- ,fue Darwin quien sugiri la ! en d&$1@epi3SiBilida'dP&gue puaia.exislir al- '3uto. C SP E K . U-~P W unq que sur;,Wcuada. ~ a g g a p i s p g g ~ ~ g o ~ o c , ;>*.;G~s.~~r<~.~~~:2">:!:--~'~ '. .+ & 4 s m ~ f i o ~ d e b ~ t c $ ~ ~ c ~ & ; i ~ ~ ~ tvariacionei por P ~ O ~ aleatorios. se o o t i : ~ a ~ ~ d i y . i ~ ~ o s esmeasino e irgen a l o s ~misma . ,--v..-- w, *+ .. * m e n t e - d e $- $ merced a 10s h a l l a g o s w c a n dentro de la Segunda",.. ebPa d e l 2 ta_.bienRi~n%nddivid~os~dee~~ M, & .*nbmG%* ..",+.$?F%&~-*]~**X:~de la biologa molecular. v al corno seal 2 proceso: lg~lcnon-por-la.%u~emi,vexsia Una nueva aspiracin o mejora f~ioiogica general convertir a l eindividuo y- a sus &aeedeo&~. descendientes en competidores i n t e r e s e en la ac- ficos mas fuertes. y. por tanto, contribuir

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r& finalistas, como ha demostrado c mente G&RL Gaylord Simpson. Cuando Sreanocia ha= 100 aos. A pesar de ello. ;puede la seleccin nase estudia detenidamente la tendencia evo. .

vernicola o en aguas termales. Sin em,

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F O W C I O N DE NUEVAS ESPECIES it n v C de la dlvergcncli de m e teres y I i selefcl&~ r t u d . segn estaba Uustndi en El @*gende las especies. n miyscolis (obaja) representan espies del mlsmo genero; l llneas borla
zontdes ntimendu con d f r u m m i n u (derecha)mpreseii:en. dimos, intuvrlos de mll geneneloncs. Lu Iheu nmlnadas y dlverge.ttc5 de puntos, representin 18 gami de desandlente, de los c u d los "pror+xbosm" sl "mmtlenen ~

la 10s .e ls

se relccclonla nitudmentc". Alpnis espedes U,C erc.) marre& 0lmsC . Al@dlrer$m M drn ligar, d a p u b de n o w m s genenelo~a. nnevu m r M d u ( a 1 , mi. z ~ i que dlvewn 8 so vez, orlfjhliilpdo riukdrda progaiv)wnta dllerritu, q s indmente s wavlerien ea noevu specla dldinba (014, ,714, q14. &c.). Dc P u b de lntcndw m& prolongados stas pucdei orlglnu otros n ~ m
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bargo, niucbas especializaciones. sobre concerniente al origen de la v-ariabilidad lular de la.-meiosiS,que precede a la for'td.0 aquellas que se adqcirieron al princi- gentica, que constituye la materia prima macin de cklulas germinales en las espe~ i de la historia evolutiva, abrieron nive- para la seleccin natural. dej un gran va- cies d o t a d 6 de reproduccin sexual.& o les completamente nuevos de .radiacin co en su argumentacin; dicha laguna diKe&~i$&yg$gS$j~@~$;4$&f~qg&qm-. adaptativa. Estos iban desde la invencin . .quedara subsanada Por la ciencia de la ~ ~ & & , ~ g p & ~ $ ~ i g ; g &we>g&~~@p@~.ed: de las membranas y de un ncleo celular gentica. lk~l&&; b&&&&gd.a.~b~i6%que@j&l&~$p~~~;;&fg~$;~;ebvasa d organizado [vase, ms adelante. "La evo- ~~~os%fa~tor;es~qu~i;tT~~~ten~a~i~~o&m~cjin casi lo imag&able:;gmn parte de.e&&%er..~ ~ b m a n s8 . . w $ @ ~ ~ lucin de las clulas primitivasb'. por J. h ~ ' j _ e d _ ! ~ i $ ~ & ~ ~ @ ~ ~ $sidad se conserva en -las pcblaciones a pesar de la seleccin natural [vase "Metawi"iam schopf]y la agregacin de clulas m@msr~~~g&~~encia.wr&~.f~@ge para formar organismos piuricelulares n$$. unidades que se preservan puras y nismos de la evolucin". por Francisco J. [vase "La evolucin de las plantas y los se mezclan de nuevo en cada generacin. Ayala. que es el artculo siguiente de este animales pluricelulares". por James W. Darwin no lleg a conocer nunca los ha- nmero] kor extrao que nos parezca, los primeVdentine, pgina 761 hasta la aparicin de llazgos de Mendel. ignorados durante musistemas nerviosos centrales altamente de- scho tiempo hasta el redescubrimiento de ros seguidores de Mendel no aceptaron la sarrollados y la invencin del cuidadopro- 510s mismos en 1900. teora de la seleccin natural. Eran esenlongado de la prole. 7 Hoy sabemos que el ADN del nucleo cialistas y saltacionistas. que vean en la 1&g30114ian, comov.~i.mppswpbisojLdd/j celular esta organizado en numerosos . mutacin la fuerza impulsara verosimil de ,, * . * ?***T@;~?$.E:%+:~~ manifiesto. es~~pfiunistareniext.1:~em~~ fa-,$ genes que se autorreplican (unidades here- la evolucinJE1 panorama empez a camv o x B a , u ~ Q ~ e r ~ ~ ~ ~ f & ~ ~ ~ ~ ~ ~ C b ; & f ditarias $mendelianas), los cuales pueden biar con el desarrollo de la gentica de i~r;a al indi.~~d~~y"~~$~-fi&@.i&~c&~n~iamutar para formar alelos distintos. o for- poblaciones en la dqda de 1920. Y,a lo n mas alternativas. Existen genes estrrictu- largo de las dos dcadas subsiguientes. se rales. que @&@wn la informacin para la llegara a una sintesis. que se expres y sntesis de protenas especificas, y genes coment ampliamente a travs de libros proceso ha venido funcionando automati- reguladores. que ,activan y desactivan a los escritos por Theodosius Dobzhansky. Jucamente. impulsando lo que nosotros Ila- genes estruel~rales. Un gen estructural lian Huxley. Bernhard Rensch. Simpson, mamos progreso evolutivo. .Ningn pro- mutado puede codificz: para una protena G. LRdyard Stebbins - variante, comportando un carcter variante. Losgenes se disponen en los cromosomas ordenadamente y pueden re3 arwin en lo combinarse entre s durante'el proceso eEl desconocimie
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de la herencia de os caracteres adquiridos. un nfasis en la bndicin gradual de b evolucin y. el reconocimiento de' la impcrtancia decisiva de la seleccin natural. La compreiisin .de los procesos evolutivos. lograda g r a c h a la teora sinttica. tuvo una profunda resonancia en toda la biologia. Hizo com'prender que cualquier problema biolgico plantea una cuestin evolutiva: que, con respecto a cualquier 'estructura. funcin o proceso biolgico. es licito preguntarse: Por qu est ah? ;Qu ventaja selectiva tena cuando se adquiri? Preguntas todas de enoime incidencia en cualquier sector biolgico y, de manera particular. en biologa moiecular. en etoiogia y en ecologia [vase: "La evolucin de los sistemas ecolgicos". por Robert M. May. pagina 1041 los y al mismo Alos filsofoslay calle.fsicos, la evolucin hombre de les sigue costando entender la moderna teora de

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JEAN BAiTISTE D E LAMARCK, na1unllstn Y N6sofo fmnck; que fue el primer evoluclonists con un sistema coherente. Vlslumbr 10 gran nntlgUednd de 10 tlern, el grnduallsmo de Ir: evolucl6n y la adnptacibn de los orgnnlsmos. J.B. hmarck iPmbiPn crea, sin embargo, en In herencia di. los cniacteres adqulrldos.
17

orgnica a trave de.la seleccin natural. A riesgo de repetir algunos puntos que ya he tratado en su contexto histri~o, permitaseme subrayar los rasgos especiales de la teora en boga. prestando particular aten- : cion a aquello que.distingue a la evolucin orgnica de la evolucin csmica y de otros procesos tratados por los fsicos. ": ' . e V O I U C i o b ~e?* ~ s tXClOn ~ , v ~ ~ ~ ~ q ~ ~ B a*Se ~ ~, ~ n,~ t ~ , ~ ~ ~ ~ ~ ; ~ " " f l '."*" ' ~ " " ~ ~ ~ ,~ii.n:p,fi~,pi{$pe~~~a~e~.1:,@e) " '~'.e'm'"'s'.x"
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que Pnsta dgr dosaetapa.9 hap&erqQ epg.2 , ~ l ~ ~ p r o d u c E i n x a de la retravs com6nacin. mutacin y acontecimientos aieatorios) de-j.vatia@fipabirgenetlca; sela gunda etapa $&Llg&?g$&$&.$~esa-&vaGi L bil~dz&p~&aa,selg&i&n. mayor parte de La la variacin producida en la primera fase es aleatoria en el sentido de que no est causada por, ni relacionada con. las necesidades habituales del organismo o la naturaleza de SU ambiente. La seleccin natural puede operar con total xito en razn de la fuente inagotable de variacin que le suministra el alto grado 'de individualidad de los sistemas vivientes. No hay dos clulas en un mismo organismo que sean totalmente idnticas; cada individuo es nico. cada especie es nica y lo es cada ecosistema. Para la may ~ r i a los profesionales ajenos a la biode logia. el alcance de la ~aria'oilidad orginica resulta algo incomprensible. Totalmente incompatible con el pensamiento esencialista tradicional,. requiere un entramado conceptual muy distinto: una perspectiva poblacional. (La individualidad de los sistemas biolgiccr y el hecho de que existan mltiples sol~cionespara casi todos los problemas ambientales se combinan para hacer de la evolucin orgnica algo irrepetible. Los astr.nomos, que se mueven en , un enfoque determinista. estn convencidos de que cuanto ocurri sobre nuestro planeta debi acontecer tambien en plane-

ALFRED RUSSEL WALLACE, cuando e n t c d y h no Joven natunllsti que tnbijaba en 1 Indlrs Orlentdes. dsiirrollb, de forma lodependlente, I i teora de la selsclbn uatnnl, m s d t o sobre el tema r ley6 con e l de Damln en 1858. Sc delb de Duwln en lo r e f m o e a l a meeinlsma de Ii erolnelbn humana: crela que la alecclbn natnni no poda expllar por sl sola las f m l t i d s h u m a n a superlorrs.

sladmtpeit-oeTo'O ut'w@il~n'inscnls T. H. HUXLEY se dlstlngulb por su brillante tmbaJo en numecampos de la blolop<i. H1z0 a y a e n ~ m a ~ ~ ~ ~ , & & ~ m @ ~ ~ ~ ~ ~ ~ F l o s r o r g a n i s -de "agente general" y de "bulldog" de D l m l n , expllando y pandemodo El origen de [m esla funclbn ms~;patgeno~~~,y~demk~~presiones-d~~~g, resela publlcad pecies en una The Times, de Londres, Y en uumeartkulm y a ~ ~ f e m n c ~ u

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txmrfie sltundu en 1 parte ropedor. representan los t r s estadlos de la . evolucldn;. la evoluclbn blolbgim empezb hace unos 3500 mlllones de aaos eon la npirlclbn de lis prlmems dlulis vlvlentes que se conocen. Las tres e que m
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comprende el Fineraokm(Pdeozoleo, M-oleo y ~enoz+lk) dlvlden a m s ver en once periodos; el pertodo terelarto se dlvlde en clnco Ppoas,y el Cnrttrnriio a h el Piel-o y In 6r<nd o d m t * (nustndba dc G BLn) .
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rotundamente no; segiin qlieda puesto de manifiesto en el aumento exponencial del numero de publicaciones sobre biologia evolutiva. Mencionar algunos problemas que suelen concentrar el interks de los investigadores en ese campo.

miento podemos partir 1a.variabilidad en alelos neutros y alelos dotados de cierta significacin?

las aves por. ejemplo. las 'nuevas

parecen origirizie exclusivamente p%ia~~.gg&&g&$ trz~s 1 de tructuracin gentica de poblaciones que se hallaban aisladas del resto de la espccie, en una isla por ejemplo. e

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1 descubrimiento por parte de !a bioloQ ga -rnolecular de la existencia de IJSQa;d&QS~gm~~~!&?&~$jn $genes reguladores y genes estructurales i n , Y & ~ ~ ~ e s & $ f % - ~ f i T ~ l ~ ~ . plznta nuevos interrogantes en el campo Ya en187 1 se haba sugerido que quiz slo de la evolucin: LES idntico el ritmo de parte del' cclmbio evolutivo se debiera a la evoicin en ambos tipos de genes? Son seleccin. en tanto que la porcin desta- ambos igualmente suscepubles de seleccada restante. sino casi todo el cambio, cin natural? Por lo que respecta a la esobedeciera a la v a r i ~ i ~ ~ ~ ~ ; i , d e n t !o l . peciacin o al origen de grupos monomia a que ahora qnocemos ~-r~~:mutacinescos s u ~ r i o r e s ;es un tipo de genes mas , "ni@rt::.Esta insinuacin w. venido importante que el otro? (Por ejemplo. los ha repitihdu muchas v desde entonces. genes estructurales del shimpanck y del El problema adquiri ur?z nueva dimen- hombre son notablemente pazcidos; ;sesin cuando la tknica de la electroforesis rn entonces los genes reguladores los respermiti detectar pequeas diferencias en ponsables dela mayora de 1%' difere,ici& la composicin de un enzima particular en - entre'el chimpanc y el hombre?) ;Hay, una amplia muestra de individuos: ello re- tal vez, otros tipos de genes? velaba el enorme grado de variabilidad . El problema que ms caro le era a Daralli~a,;Qu fraccin de esa variabilidad win; el de la multipliacin de las especies. a "ruido" evolutivo y que fraccin de- vuelve a ser objeto de investigacin. En pende de la seleccin? Por que p r d i - ciertos gmpos de organismos, como el de

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tacin cromosmica). ya que los indivi- . duos poliploides quedan inmediatamente aislados. desde d punto de vista reproductor. de sus progenitores. Un tercer tipo de especiacicn es el IlamaGo especiacion "sisip&&&. que se cbserva en parsitos o en insectos adaptados a vivir sobre una planta husped determinada. Puede suceder que una nueva especie husped sea co10,nizada accidentalmente, y que los descendientes de los inmigrantes, ayudadosquiz por cierta combinacin favorable de sus genes, lleguen a constituir una colonia prspera. En este caso e&i$&igunagueie

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mento teleolgico. en a evoiucin

INTRODUCCION AL ESTUDIO PREZLISTORIA Y DE LA ARQUEOLOGIA DE CAMPO

Col.

En pocos campos de la biologa ha sido

hubiera objecciones de ndole moral. siempre se dispone de la informacin

<PUNTO OMEGA,,

162.

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to como texto en numerosas uni

amrica.

El autor, catedrtico de l a asi

natura en la Universidad de

lgico Nacional* la persO ms idnea para en estudio de nuestro pasado ms remoto. E* joven se lanza a l c a p o para excavar

prctica de cuanto se la in

brindar consejos que guen al aficionado y al profesional en la b s q u e h arqueolgica

RESUMEN DZL IN.DICE

11. Las fuentes actuales d e la Prehistoria 111. Los mtodos de la Prehistoria IV. La datacin del pasado V. La arqueologa de campo

acontecimientos. prek.ri!% os plii;iiefi predecir respea0 futuro in hliman-

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