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CHAPITRE 4 LES MALADIES DES PLANTES MARAICHRES

Soulignons tout d'abord quel point, en pathologie vgtale, il n'y a pas de relation univoque entre symptme et cause d'une maladie : une dformation foliaire peut tre cause, suivant les cas, par un virus, un acarien, un herbicide phnoxyactique. Une ncrose racinaire peut tre attribue un champignon ou un nmatode, un symptme vasculaire un Fusarium, un Verticillium ou une bactrie... Cela nous amnera runir, comme les Anglo-Saxons, sous la rubrique Maladies ayant le sol pour origine, champignons, bactries et nmatodes, parasites animaux qui, selon la tradition franaise relvent de la zoologie agricole et non de la phytopathologie. A cette exception prs, les maladies des plantes peuvent tre provoques par des champignons, des virus, des bactries ou des mycoplasmes. Elles peuvent parfois aussi tre non parasitaires : provoques par des conditions particulires de temprature, d'humidit ou de rayonnement solaire, par l'absence d'lments minraux indispensables dans le sol, la prsence de substances toxiques, ou une combinaison de ces diverses influences. i

I.

MALADIES AYANT LE SOL POUR ORIGINE

La majorit des champignons, bactries ou nmatodes qui vivent dans le sol sont des saprophytes ou saprophages se nourrissant de dchets vgtaux ou animaux. Quelques-uns cependant sont capables d'attaquer les plantes. Les principaux dgts qu'ils provoquent sont les ncroses de racines, les galles des racines, les fontes de semis et pourritures du collet, et les maladies vasculaires. a) Ncroses racinaires Ce type de maladies peut provoquer soit le dprissement total de certaines cultures (exemple du Malanga, chapitre 15), soit des baisses de rendement peu prvisibles avant rcolte, car elles ne se manifestent sur les parties ariennes des plantes que par des symptmes peu nets : croissance rduite, accentuation du fltrissement transitoire en cours de journe, ou quivoques : fausses carences. Les symptmes sur racines, qui n'apparaissent nettement qu'aprs un lavage soigneux de celles-ci, sur plantes arraches avant maturit, peuvent tre de nature trs diverse : ncroses noires, brunes ou rouges, ponctuelles ou en stries longitudinales, ncrose totale d'une portion de racine, ncrose des radicelles, pourriture molle de racines charnues... Les agents pathognes qui les provoquent peuvent tre trs varis : champignons appartenant aux Pythium, Phytophthora, Fusarium, champignons pycnides, rhizoctones, etc., et nmatodes non producteurs de galles pouvant se comporter en ectoparasites (ex. Helicotylenchus spp.) semiendoparasites (ex. Rotylenchulus reniformis), ou endoparasites (Pratylenchus spp., Globodera rostochiensis). Ces agents pathognes sont, suivant les cas, spcifiques nous les retrouverons dans les chapitres concernant telle ou telle plante ou polyphages, comme par exemple Rotylenchulus reniformis, le nmatode rniforme. Celui-ci doit son nom la forme de la femelle adulte, dont la partie antrieure, plus effile, est fiche dans la racine. Les larves et les mles sont libres dans le sol environnant. Il est prsent dans la plupart des pays tropicaux. Sa liste Le potager tropical 57 d'htes est impressionnante : toutes les plantes marachres dcrites dans cet ouvrage, le Bananier, les Agrumes, l'Avocatier, le Papayer, le Tabac...

La Baselle, la Carotte, les Ignames, la Patate douce, les Vigna sont signals comme particulirement sensibles. Ne produisant pas de galles sur les racines, ni de symptmes prcis sur la vgtation, le Rotylenchulus se borne diminuer la vigueur des plantes et la rcolte. Le nombre lev de ses htes et la rapidit de son cycle (24 jours) lui permettent de s'accumuler dans les sols marachers. Une jachre de 7 mois ne l'limine pas. On peut prconiser comme seuls moyens de lutte l'usage des fumigants, ou l'introduction de gramines (Pangola, Canne sucre, Sorgho) dans la rotation. La dtermination de la cause d'une situation de ncroses de racines est un des problmes les plus dlicats de la Pathologie vgtale. L'isolement d'un Pythium ou d'un Fusarium, la mise en vidence d'un Helicotylenchus partir des racines ncroses ne suffit pas faire preuve de leur nocivit : il faudrait satisfaire aux rgles de KOCH*, dont l'application n'est pas toujours facile. On y arrivera en combinant les mthodes analytiques (isolement de candidats ou parasitisme, inoculations artificielles sur plantes leves sur substrat strilis), et les mthodes synthtiques. Ces dernires ont t codifies par D. BOUHOT et comportent deux phases successives : 1. Sur des chantillons de sol fatigu, o l'on lvera ensuite des plantes-htes miniaturises, application d'un traitement biocide total (ex. vapeur), d'une fertilisation NPK, d'une solution d'oligolments, ou de charbon activ (absorbant d'ventuelles phytotoxines). On dtermine ainsi si la cause de la fatigue est parasitaire, agronomique, ou rsulte d'une interaction entre ces deux ordres de phnomnes. * 1, isoler le parasite partir de l'organe malade. II, le multiplier en culture pure. III, russir des inoculations. IV, risoler le mme organisme partir des htes inoculs...

Fig. 11 -

A : Femelle de Meloidogyne et sa masse d'ufs B : Oeufs divers stades d'incubation C : Coupe schmatique d'une galle D : Aspect des galles sur les racines

2. Dans le cas o une cause parasitaire est mise en vidence (amlioration de la vgtation, disparition des ncroses racinaires par strilisation du sol), on raffine le diagnostic en appliquant dans les mmes conditions des pesticides spcifiques de telle ou telle classe de microorganismes. Faute d'installations de serre pour culture de plantes en pot, on peut tenter d'appliquer la mme politique d'investigations au champ, sur parcelles exprimentales. b) Galles sur les racines (fig. 11) Provoques dans certains cas par des champignons (ex. la hernie du Chou cause par Plasmodiophora brassicae), elles sont dues le plus souvent des nmatodes du genre Meloidogyne, ou nmatodes galles (root knot nematodes). Les femelles de Meloidogyne pondent 300 500 oeufs l'intrieur desquels se dveloppe la larve enroule sur elle-mme. C'est la larve du deuxime stade qui clot, circule dans le sol, et se fixe sur une radicelle de la plante-hte, en pntrant jusqu'au cylindre central. Au voisinage de la tte de la larve apparaissent des cellules gantes polynucles, dont elle se nourrit. Autour des cellules gantes se diffrencient des vaisseaux ligneux anormaux. La larve subit encore 3 mues, et se transforme en femelle extrmit postrieure renfle, qui met une masse oeufs envelopps d'une matire glatineuse. A la fin du dveloppement de la femelle se produit une hypertrophie de l'corce de la racine formant la galle proprement dite. Dans le cas de galles produites par une seule femelle sur de petites racines, la masse d'oeufs est mise l'extrieur. Quand plusieurs femelles attaquent une grosse racine, la galle peut atteindre une taille considrable, et les masses oeufs rester encloses. Les jeunes larves peuvent alors clore sur place et provoquer de nouvelles prolifrations, ou rester enkystes et n'tre libres dans le sol que lorsque la galle se dcompose. Le cycle complet peut ne durer que 40 jours dans un sol temprature optimale, entre 25 et 30. Les cultures atteintes souffrent du manque de dveloppement du systme racinaire (les galles ne portent pas de radicelles), et du dtournement au profit des galles des produits de la photosynthse. Elles peuvent donner des rcoltes apparemment normales (en ralit avec des pertes de 15 30%) si les plantes sont abondamment fournies en engrais et frquemment arroses. Par ailleurs les galles, plus sensibles aux attaques de champignons du sol que les racines normales, peuvent servir de porte d'entre des Rhizoctones, Pythium, Fusarium, etc. qui affaiblissent le systme racinaire beaucoup plus encore que les Meloidogyne seuls. Sur les plantes dont la partie rcolte est la racine (carottes, betteraves rouges) les rcoltes peuvent de plus tre invendables du fait de leur difformit. On distingue 4 espces principales de Meloidogyne en culture marachre. On les identifie par des caractres morphologiques d'interprtation difficile ("plaques prianales", analogues des empreintes digitales), par leur spectre d'htes, et leur mode de reproduction. Meloidogyne hapla se distingue des trois autres espces par son adaptation des tempratures plus basses, par le type de galles : rondes, petites, servant souvent de point de dpart des ramifications, et par son cycle de dveloppement o intervient la reproduction sexue. Les trois autres espces, mditerranennes et tropicales, produisent sur les htes les plus sensibles de grosses galles difformes et se reproduisent par voie parthnogntique. Certaines espces peuvent se subdiviser en races (voir tableau ci-contre). En Afrique occidentale, l'Oignon est gnralement rsistant M. incognita. Il est cependant attaqu par certaines souches au Sngal, ainsi qu'aux Antilles. On a rcemment dcrit en Afrique chez M. incognita des souches "V.S.S.", spectre d'htes trs large, attaquant en particulier les tomates rsistantes par le gne Mi.

Especes Races Coton Tabac Poivron Pastque Arachide Tomate mi Tomate Mi Haricots rsistants Patate douce Puerto Rico Fraisier

1 __

M. incognita 2 3 4 + + + + + + + __ +

M. arenaria 1 2 + + + + + +

M. javanica + + + +

_M.hapla + + + + + + + +

(d'aprs CHITWOOD 1949, et CARTER et SASSER 1982)

On peut sommairement classer les plantes qui nous intressent (maraichres ou susceptibles d'entrer dans une rotation) en quatre catgories : A. Plantes rsistantes toutes les espces de Meloidogyne attaquant les plantes marachres : Amarantes pinards Sorgho Canne sucre Digitaria fourragers B. Plantes rsistantes plusieurs espces de Meloidogyne, ou l'espce dominante M. incognita. : Tomates pourvues du gne Mi Haricots, Pois savon et Vigna : varits rsistantes Solanum torvum (utilis comme portegreffe de l'Aubergine) Fraisier, Allium C. Plantes sensibles toutes les espces avec des galles peu importantes, ou n'hbergeant pas toutes les espces: Mais Poivron Crucifres (sauf Brassica campestris) Arachide Coton Patate douce Ignames (sauf D. trifida, trs sensible) Arodes D. Plantes sensibles aux M. incognita, arenaria, javanica, susceptibles la fois de supporter de gros dgts, et de multiplier considrablement l'inoculum : Tomate (varits courantes) et Aubergine Cucurbitaces marachres courantes (Cucumis, Citrullus, Cucurbita) et Cristophine. Carotte, Cleri, Persil

Betterave et Cte de Blette Brassica campestris (Navet, Choux chinois) Baselle et Closie Gombo Laitues et Chicores Haricot, Pois savon, Vigna (varits courantes). On tiendra compte de ces catgories pour organiser les rotations (voir ci-dessous). Les attaques de Meloidogyne, comme celles des autres nmatodes, sont particulirement redouter dans les sols prsentant une bonne porosit : sols alluvionnaires sableux, sols ferralitiques, sols rcents sur ponce volcanique. Les dplacements des larves y sont faciles. Au contraire les sols Le potager tropical 63 argileux, et tout particulirement les vertisols, sont beaucoup moins susceptibles d'tre envahis. c) Maladies vasculaires Ce sont des trachomycoses, provoques par des champignons (Verticillium dahliae, formes spcialises de Fusarium oxysporum), ou des trachobactrioses (Pseudomonas solanacearum). Pntrant dans les racines de faon discrte, le plus souvent sans ncrose initiale, ces parasites remontent jusqu' la tige et aux ptioles des feuilles, en suivant le trajet des vaisseaux du bois (le xylme). Les symptmes sur feuilles sont lis l'obstruction des vaisseaux : soit par la prolifration du parasite, soit par une raction de dfense trop tardive (gommose, tyllose des vaisseaux et ncrose de leurs cellulescompagnes). On observera dans le premier cas des fltrissements rapides, dans le second des jaunissements suivis de ncrose. A leur dbut, ces symptmes se caractrisent par leur liaison avec la phyllotaxie : on observe des symptmes sur des feuilles entires, ou sur des demi-feuilles, en fonction de leur position par rapport au faisceau vasculaire infect. A l'intrieur des tiges on observe, avec plus ou moins d'intensit, suivant les cas, des changements de couleur des faisceaux vasculaires ou de l'anneau ligneux, allant jusqu' la ncrose. Les germes (ou propagules) des parasites vasculaires (chlamydospores de Fusarium, microsclrotes de Verticillium, bactries chez Pseudomonas) peuvent persister en profondeur dans le sol et provoquer des dgts mme si leur effectif n'est pas norme : une seule racine atteinte peut entraner la mort d'une plante. Les mthodes de dsinfection du sol sont en gnral peu efficaces.

Fig. 12 -

A : attaque au collet de Sclerotium rolfsii. B : fonte de semis due Pythium aphanidermatum. C, D, E : uf sporange et zoospores de ce Pythium. F : attaque de Rhizoctone foliaire sur Haricot. Le potager tropical 65

d) Pourritures du collet et fontes de semis (fig. 12, A, B) La pourriture du collet peut tre le stade final d'une attaque racinaire : c'est souvent le cas des Phytophthora (ex. Ph. capsici) et des formes spcialises de Fusarium solani. Certains microorganismes du sol sont capables d'attaquer directement le collet des plantes, ou l'hypocotyle de plantules en voie de germination. Les plus frquents sont des Pythium (ex. P. aphanidermatum) et Sclerotium rolfsii. Les dgts sont analogues : pourriture de la base des plantules rcemment merges, qui se fanent et tombent sur le sol, pourriture du collet au niveau du sol et fltrissement plus ou moins rapide de plantes plus ges. Les mmes parasites peuvent provoquer la pourriture de fruits touchant la surface du sol. Les tissus attaqus par les Pythium prsentent une pourriture molle, puis, par temps humide, se recouvrent d'un feutrage blanc fragile. Les ravages des Pythium sont favoriss par les fortes pluies, le mauvais drainage. Sclerotium rolfsii produit,. au collet des plantes, des filaments blancs ramifis qui se propagent dans les particules de terre voisines, puis des sclrotes, organes de conservation qui ont la taille et l'aspect de graines de Crucifres. L'ensemble peut former un manchon autour du collet malade. Sclerotium rolfsii peut s'accumuler progressivement dans les parcelles marachres et y provoquer des mortalits importantes. Les sclrotes se conservent dans le sol assez longtemps, mais peuvent tre dtruits par des champignons appartenant aux genres Trichoderma et Gliocladium. Leur activit est stimule par l'apport au sol de matire organique, mais celle-ci, surtout si elle est constitue de dchets vgtaux frais peut galement dclencher, encore plus rapidement, la germination des sclrotes et leur multiplication. L'effet de telle ou telle matire organique dpend de l'quilibre entre les deux phnomnes : stimulation directe du Sclerotium, stimulation plus long terme de ses antagonistes. Les matires organiques riches en tanins (dchets de Caf, feuilles de Bananier, corces pulvrises) sont celles qui stimulent le moins le parasite. Une mention spciale doit tre faite du jus extrait des axes de rgimes de banane, tout spcialement inhibiteur et qui pourrait tre appliqu au collet des plantes menaces*. La croissance la surface du sol du myclium de S. rolfsii est inhibe par la prsence de substances azotes solubles (dans l'ordre d'efficacit dcroissante : ure, sels ammoniacaux, nitrates). Le lessivage des couches superficielles du sol, par les pluies ou l'irrigation par aspersion. favorise donc le parasite, l'application fractionne des engrais azots peut freiner son dveloppement. Dans les climats de type sahlien, o les racines et le collet des plantes peuvent tre soumis des tempratures trs leves (plus de 400 dans les couches superficielles du sol), un champignon pycnides, Macrophomina phaseoli (syn. Rhizoctonia bataticola). qui se conserve dans le sol grce ses microsclrotes. peut envahir le collet des plantes. Au contraire, en conditions humides, il se comporte en envahisseur secondaire ou fait totalement dfaut. Les lsions grises de Macrophomina sont ponctues de microsclrotes ainsi que la moelle des tiges mortes. Les pycnides sont trs rares. C'est avant tout par l'irrigation qu'on luttera contre ce semi-parasite, frquent sur tiges de lgumineuses (Phaseolus, Vigna, Cajanusl.

II.

MOYENS DE LUTTE CONTRE LES MALADIES AYANT LE SOL POUR ORIGINE

L'limination totale des organismes pathognes dans un sol contamin n'est pas chose facile sur les parcelles de culture. Les agents de maladies vasculaires (Fusarium, Verticillium, Pseudomona s solanacearum) sont les plus difficiles neutraliser, tant donnes leur prsence grande profondeur et la nocivit d'un faible nombre de germes. Il est plus facile de dsinfecter des volumes de sol de l'ordre du mtre cube, destins la production de plants.

a) Dsinfection du sol par la chaleur (fig. 13) Le moyen le plus classique de dsinfection du sol par la chaleur est l'usage de vapeur d'eau. Si l'on dispose d'un gnrateur (fonctionnant au propane, ou avec un brleur fuel, ce qui suppose un branchement lectrique), la vapeur sera amene au contact du sol en place au moyen de cloches rectangulaires d'un deux m2, qui seront laisses en place 5 10 minutes, ralisant une dsinfection superficielle. On peut aussi injecter la vapeur, pendant plusieurs heures, sous des bches de plastique rsistant la chaleur, bien appliques au sol sur tous les cts par des boudins remplis de sable, pour raliser une dsinfection plus profonde. On peut dsinfecter de la terre contenue dans des rcipients double fond perfor, en injectant la vapeur la base du bac ou du ft ainsi prpar. Si l'on ne possde pas de gnrateur de vapeur, on pourra procder par arrosage l'eau bouillante des terrines ou des godets, procd beaucoup moins sr. Il est prfrable de raliser, avec une plaque de tle et quelques parpaings, un appareil dsinfecter de type Bergerac, la terre chauffe tant arrose d'eau pour obtenir le dgagement de vapeur. On peut aussi utiliser un ft mtallique coup en deux dans le sens de la longueur. Il n'est cependant pas ncessaire d'lever toute la masse de terre dsinfecter des tempratures suprieures 90. Cela peut avoir l'inconvnient de dtruire les germes nitrifiants, avec comme consquence un dgagement excessif d'ammoniaque, dans les jours qui suivent la strilisation. On observe aussi une libration de manganse soluble, ventuellement toxique. Une lvation 60 pendant quelques heures, ou 45 pendant 100 200 h liminent la plupart des microorganismes nuisibles du sol, en respectant la microflore utile. D'o l'ide de la solarisation : une bche plastique transparente, tanchifie en l'enterrant sur les cts, installe sur le sol humide, permet d'obtenir chaque jour ensoleill un chauffement suprieur 40 des couches superficielles du sol (d'aprs A. TORIBIO en Guadeloupe : 53" en surface, 480 2 cm, 390 12 cm). On arrive liminer sur 20 cm d'pais seur, aprs 30 journes cumules d'ensoleillement, les nmatodes et les champignons phytopathognes (sauf Fusarium solan). Cette mthode sera particulirement recommandable pour les couches semis. Dans la mme voie on pourrait imaginer : des coffres dsinfection solaire pour la terre destine aux terrines et godets semis, recouverts d'une plaque de verre, isols au moyen de plaques de polystyrne expans sur le fond et les cts, inclins perpendiculairement la direction du soleil de midi ; pour les plantes tubercules, tablir 30 ou 40 jours avant plantation des billons chauffants auxquels serait incorpore une matire organique vgtale (herbe broye, bagasse) additionne d'engrais soluble, recouverts de plastique transparent, et au sein desquels s'additionneraient la chaleur de fermentation et la chaleur solaire. e) Dsinfection du sol par les fumigants Ces produits, toxiques pour les plantes, sont appliqus au sol avant plantation et agissent par leurs vapeurs, dont l'action est d'autant moins fugace, et plus profonde, que leur densit par rapport l'air est plus leve (nous la dsignons dans ce qui suit par D). On amliore leur efficacit, surtout pour ceux dont les vapeurs sont lgres, en appliquant une bche plastique sur le sol aussitt aprs le traitement. La plantation est possible aprs un certain dlai, variable suivant les produits et les conditions de temprature.

Fig. 13 - Divers moyens de striliser le sol la vapeur : A : dsinfection du sol en place sur 5 cm d'paisseur par la mthode des cloches (on laisse la cloche 10 minutes chaque emplacement). B : ft double fond pour dsinfecter de la terre pour terrines et pots (on compte 10 minutes partir du moment o la vapeur apparat en surface). C : mthode dite de Bergerac". On recouvre de terre la plaque chauffe, on arrose.

Le dichloropropne (D = 3,82), vendu, soit pur, soit en mlange avec le dichloropropane, inactif, est efficace vis--vis des nmatodes. Il doit tre inject dans le sol, soit avec un "pal injecteur", soit avec un injecteur tract, raison de 150 170 1/ha. Le bromure de mthyle (D = 3,29) est un gaz trs toxique pour l'homme, vendu en bouteilles analogues celles de butane, que l'on injecte sous des bches plastiques appliques au sol. Il ne peut tre manipul que par des quipes spcialises, et non par l'agriculteur lui-mme. Il est efficace vis-vis des nmatodes, champignons et graines de mauvaises herbes. 7(Lin des produits les moins coteux et les moins dangereux pour la dsinfection du sol est le mtham-sodium, (mthylisothiocarbamate de sodium), vendu en solution dans l'eau, et qui s'emploie dilu, en arrosage. Peu aprs application, il se dcompose en mthylisothiocyanate (D = 2,53), gaz qui possde des proprits nmatocides, insecticides, fongicides et herbicides. Plus la temprature est leve, plus la production du gaz est rapide, et plus vite il est limin. On appliquera par m2 100 200 ml de mtham-sodium 35 ou 40%. dilus dans 10 litres d'eau, suivis immdiatement de 10 autres litres d'eau pour faire descendre la solution. On recouvrira aussitt d'une feuille de plastique qu'on droulera au fur et mesure de l'avancement des oprations et qu'on laissera 2 jours en place. Puis on griffera superficiellement la planche pour faciliter le dpart du gaz, dont la disparition complte pourra permettre de repiquer des plants (environ 10 jours plus tard) ou de faire un semis (20 jours plus tard). Si l'on dsire vrifier que le produit est bien limin, on fera au dixime jour un semis de Vigna radiata, sur place en deux ou trois endroits, ou sur un chantillon de sol prlev et plac dans un bocal ferm. Le mthylisothiocyanate lui-mme est propos par l'industrie, en solution dans le dichloropropne. Le formol (D = 1,04), en solution commerciale 35-40% est utilisable pour dsinfecter le sol, raison de 500 ml/m2. Son action est avant tout fongicide. Les vapeurs de formol, trs lgres, sont trs peu persistantes. On l'appliquera comme le mtham-sodium, en utilisant une bche de plastique transparent qu'on laissera en place 20 jours, combinant ainsi dsinfection chimique et solarisation. Un mlange 50/50 de mtham-sodium et de formol peut tre plus avantageux, 150-200 ml/m2 que le mtham-sodium pur. L'industrie propose d'ailleurs un produit en poudre, le dazomet, enfouir la fraise immdiatement aprs son application en surface, qui se dcompose dans le sol en une molcule de mthylisothiocyanate et deux de formol. Le potager tropical 71 f) Dsinfection du sol par des produits applicables juste avant plantation, ou sur les cultures en place Il s'agit surtout de nmaticides-insecticides, dont un certain nombre sont utilises en traitement de sol de cultures prennes, en particulier pour les cultures bananires d'exportation. Appartenant aux esters phosphoriques (thoprophos, izazophos, phnamiphos), ou aux carbamates (aldicarbe), ils sont trs toxiques (DL 50* variant de lmg/kg pour l'aldicarbe 62 mg pour l'thoprophos). Leur usage, suivant la lgislation franaise, est strictement interdit en culture marachre, et le restera sans doute toujours pour l'aldicarbe, effroyablement toxique et de plus systmique. On doit cependant mentionner que l'thoprophos est actuellement autoris en France pour lutter contre les Globodera sur Pomme de terre, et contre les Meloidogyne sur Tomate. Sa persistance dans le sol est de l'ordre de 4 mois, ou moins en sol neutre ou basique. Il est la fois nmaticide, insecticide... et fongicide vis--vis des Pythium, Phytophthora, Rhizoctonia solani et Sclerotium rolfsii. On sera donc trs tent de l'employer (6 10 kg de m.a./ha) sur les cultures marachres tropicales cycle long, mais la lgislation autorisant son emploi (en territoire franais), sur Igname

ou Malanga, par exemple, fait actuellement dfaut. Sur Carotte son emploi est tout spcialement interdit. Un certain nombre de fongicides peuvent tre appliqus au sol dans des cas particuliers, mais leur usage est relativement coteux : fongicides anti-mildious (ex. furalaxyl, metalaxyl) pour lutter contre les Pythium et Phytophthora, quintozne contre les Basidiomyctes (Rhizoctonia solani, Sclerotium rolfsii) et la hernie du Chou. * La DL 50 est la dose qui tue 50% des rats de laboratoire auxquels on l'administre, exprime en miligrammes par kilog de rat. g) Mthodes culturales diriges contre les facteurs parasitaires provoquant la fatigue des sols marachers Il est bien difficile, dans les vieux sols marachers o les rcoltes deviennent insuffisantes, de faire la part des divers facteurs de baisse de rendement : maladies spcifiques, ou parasites de faiblesse devenant nocifs par accumulation. Ces divers parasites sont d'ailleurs relis les uns aux autres par des relations complexes : nmatodes favorisant la pntration des Fusarium vasculaires, champignons du sol aggravant les dgts de Meloidogyne ou de Plasmodiophora par pourriture des galles, etc. La fatigue du sol est donc un phnomne complexe. La jachre nue, dans les pays o la saison sche mrite ce nom, si elle est pratique pendant 4 5 mois, peut diminuer le nombre des nmatodes et des germes de fltrissement bactrien, sans les liminer compltement. L'inondation pendant plusieurs mois peut faire disparatre compltement les nmatodes, en particulier les Meloidogyne: c'est le cas des nyayes cultives temporairement en saison sche en Afrique au bord des fleuves. Mais ces deux pratiques ne sont pas envisageables dans des terrains marachers rgulirement cultivs et irrigus. La culture du riz submerg ne fait d'ailleurs mme pas disparatre les Meloidogyne Madagascar. Pour orienter, en marachage permanent, les pratiques culturales dans un sens dfavorable aux parasites telluriques, on peut se baser sur les principes suivants : Le seul retour au sol, comme matire organique, des racines de plantes cultives accumule inluctablement dans le sol les parasites racinaires. Cette situation est encore aggrave par la monoculture, qui favorise les parasites spcifiques*. Cependant, il existe des parasites polyphages (ex. Meloidogyne, Pythium non spcifiques, Sclerotium rolfsii) qui peuvent s'accumuler mme sous rotation, si celle-ci reste uniquement marachre. Certains de ces parasites non spcifiques (Pythium, Sclerotium) sont capables de vie saprophytique si l'on apporte au sol de la matire vgtale non dcompose (dchets de culture ou engrais verts enfouis la fraise). Au contraire, une matire organique transforme par fermentation en rsidus de lignine et corps microbiens, que ne peuvent attaquer que des microorganismes saprophytes et antagonistes des parasites (ex. Trichoderma, actinomyctes) ne sera pas susceptible d'aggraver l'tat de fatigue du sol. L'exemple des boues de station d'puration (voir chapitre III), capables en application massive de faire rgresser le Pseudomonas solanacearum, les Pythium myriotylum (Malanga) et arrhenomanes (Canne sucre), et le complexe nmatodes + champignons (Radopholus similis + Cylindrocladium sp.) des racines de bananier, montre que l'application de matire organique riche en corps bactriens peut faire reculer le degr d'infestation du sol par des parasites trs divers.

Deux mcanismes doivent sans doute tre distingus dans cette action : l'effet coup de poing ammoniacal dans les jours qui suivent l'application. Dans le cas de Ps. solanacearum il peut tre obtenu aussi bien avec du tourteau de soja ou de l'ure industrielle. La dose efficace se situe aux environs de 700 units N/hectare ; l'effet glucides bizarres dcomposition lente (parois bactriennes), stimulant une flore d'Actinomyctes et Bactries antagonistes et lytiques de champignons. Cet effet peut aussi tre obtenu avec de la chitine (carapace de crabe) ou de la laminarine (algues brunes). Dans la pratique, on disposera des mthodes suivantes pour tenir en respect les agents de fatigue des sols : La rotation des cultures, qui est la fois le problme majeur du maracher soucieux de l'avenir de son exploitation et l'un des meilleurs moyens dont il dispose pour retarder la fatigue des sols. Dans le cas d'exploitations mixtes, pratiquant la fois la production de Ccanne, ou de crales, et l'levage, en mme temps que la culture marachre, la rotation de la parcelle marachre, cultive deux ans, avec quatre ans de canne ou de Digitaria decumbens (Pangola grass) est une combinaison trs avantageuse. La Canne ou le Pangola, par leurs excrtions racinaires veillent, puis font succomber les larves de Rotylenchulus et de Meloidogyne, et rgresser l'inoculum de fltrissement bactrien. Une rotation plus rapide avec des crales (Mas, ou mieux Sorgho, grain ou fourrage), serait galement avantageuse. L'oeillet d'Inde (Tagetes erecta) excrte dans le sol des substances nuisibles aux nmatodes, et on a propos aux Indes d'en semer en association avec les cultures marachres pour protger celles-ci. Dans le cas d'une exploitation marachre, on doit viter le plus possible de faire deux ou trois cultures successives de la mme plante, ou de plantes sensibles aux mmes maladies ou nmatodes. Le tableau de la page 75 tente d'exprimer les relations plus ou moins favorables de succession entre espces marachres. En ce qui concerne les Meloidogyne, on se reportera au paragraphe b) ci-dessus, et l'on s'efforcera de ne pas occuper plus de 50% de la surface de l'exploitation par des espces appartenant aux catgories C ou D. Au Bnin, GRUBBEN signale par exemple que, dans des exploitations marachres o 50% de la surface est occupe par des pinards-Amarantes, les dgts de Meloidogyne sont faibles. On ne saurait cependant garantir qu'une rotation compose uniquement de plantes marachres, si judicieuse soit-elle, vite l'envahissement du sol en Pythium, Sclerotium rolfsii, rhizoctones et nmatodes polyphages. On devrait alors envisager la dsinfection du sol avec, par exemple, metham-sodium + formol, ou la solarisation des parcelles aprs 6 cultures successives (soit environ 2 ans).Comme il est difficile, avec des moyens manuels, de dsinfecter plus de 200 m2 par jour avec une quipe familiale, et qu'il faudrait disposer d'un grand stock de bches plastiques, cette solution est difficilement applicable pour des exploitations de plus de 5000 8000 m . Une autre solution consisterait affecter 1/4 ou 1/5 de la surface un engrais vert sorgho (voir chapitre III). Exprimentant cette mthode en Guadeloupe sur petites parcelles de sol ferralitique, nous avons pu observer : une diminution considrable de l'agressivit du fltrissement bactrien sur un sol ayant port prcdemment trois cultures successives de tomate (10% seulement de mortalit et 2 kg/plante, au lieu de 90% de mortalit et rcolte nulle, malgr l'emploi d'un hybride F1 rsistant x sensible) ;

une suppression presque complte des fontes de semis dues aux Pythium sur des haricots sems sur chantillons de terre en chambre humide ; aprs analyses nmatologiques : une diminution considrable des Meloidogyne et Rotylenchulus (compense par une augmentation des Pratylenchus zeae, sans nocivit pour les plantes marachres), et une amlioration du rapport saprophages/parasites. La gestion judicieuse de l'apport chimique, susceptible au moins dans deux cas particuliers de faire reculer l'infestation : coup de poing ammoniacal vis--vis de Pseudomonas solanacearum, application chelonne en surface de composs azots solubles dans le cas de Scierotium rolfsii. L'ure industrielle est le compos le plus intressant dans les deux cas. Son usage en quantits importantes ne pourra cependant tre envisag que dans le cas de plantes capables de supporter et de rentabiliser de fortes teneurs du sol en azote ammoniacal : Cucurbitaces, Aubergine, et sera vit sur Arium et Lgumineuses, particulirement sensibles. L'apport de matire organique, dont nous avons voqu les effets majeurs ci-dessus, peut induire des effets spcifiques dans certains cas : apports C/N lev de type bagasse, rservs aux Lgumineuses chez lesquelles ils peuvent faire rgresser les ncroses des racines et du collet dues Fusarium solani, si difficiles liminer par d'autres mthodes ; effet du fumier, et probablement de toutes les matires organiques riches en corps bactriens sur l'infection des racines par les nmatodes : DENARI Madagascar a constat que les racines de haricot ayant travers une parcelle de fumier deviennent rsistantes aux Meloidogyne. Nous avons vu ci-dessus les effets spcifiques de certaines matires organiques vis--vis de Sclerotium rolfsii. Dans le cas gnral, si l'on ne dispose pas de source extrieure de matire organique (boues de station d'puration, composts commerciaux de bagasse ou d'corce), ni de la main-d'uvre ncessaire la fabrication de compost sur l'exploitation, on aura recours aux engrais verts, par exemple avec le sorgho fourrager, comme nous l'avons conseill cidessus.

III.

MALADIES CRYPTOGAMIQUES PROPAGATION ARIENNE

Nous runirons dans cette rubrique les bactries et champignons phytopathognes dont les germes sont vhiculs par le vent ou la pluie et contaminent les parties ariennes des plantes. Les foyers initiaux peuvent avoir pour origine les cultures ou plantes sauvages voisines, les rsidus de culture, ou l'inoculum apport par les semences ou plants. a) Maladies provoques par des bactries La plupart des bactries sont sans nocivit pour la vgtation, nombre d'entre elles sont utiles, comme celles qui ralisent dans le sol les tapes indispensables des cycles du carbone et de l'azote. Un certain nombre de maladies des plantes, cependant, sont provoques par des bactries qui, toutes, appartiennent au groupe des bactries non sporules, dpourvues de spores de rsistance tolrant des tempratures de 90 ou 100. Les conditions climatiques des zones tropicales humides leur sont tout spcialement favorables. Trois genres sont particulirement bien reprsents sur les cultures marachres : Pseudomonas, Xanthomonas, Erwinia Les Pseudomonas et Xanthomonas (ces derniers particulirement frquents sous les Tropiques) provoquent des maladies se traduisant sur les feuilles (ou sur d'autres organes ariens) par des taches ncrotiques ou graisseuses, souvent entoures de halos vert clair ou jaunes dus a la diffusion de toxines. Dissmins par la pluie, ou les grosses gouttes d'eau de l'irrigation par aspersion qui peuvent faire pntrer les bast- ries directement dans les chambres sous-stomatiques, leur phase parasitaire peut

succder une phase piphyte sur les jeunes plantes, moins rceptives, partir d'une contamination initiale des semences. Les Pseudomonas et Xanthomonas sont justifiables de deux principales mthodes de lutte : le traitement des semences l'eau chaude (aux environs de 50 pendant une heure dans la plupart des cas), s'il y a transmission par les graines ; les pulvrisations en cours de vgtation, dans le cas d'attaques foliaires. L'usage des antibiotiques, qui avait donn de grands espoirs dans les deux cas dans des conditions exprimentales, n'a pas dbouch sur l'utilisation pratique : utiliss pour lutter en Floride contre Pseudomonas cichorii, attaquant par temps chaud et humide le Chou, les Chicores et le Cleri, ils ont vu rapidement leur efficacit disparatre, donnant naissance des souches rsistantes de Pseudomonas.. Nous disposons donc comme bactricides agricoles des produits cupriques, efficaces vis--vis des Pseudomonas. Les Xanthomonas peuvent devenir rsistants au cuivre, mais restent sensibles l'action du zinc, qu'il s'agisse de zinc l'tat minral, ou combin dans le zingue. D'o l'intrt comme bactricides des mlanges commerciaux cuivre + zingue. Les Erwinia, en particulier les souches pectinolytiques, provoquent le plus souvent la pourriture d'organes charnus. Certains d'entre eux, plus spcialiss, sont la cause de maladies vasculaires, de mme que les Corynebacterium. h) Les mildious (fig. 14 A, B, C, D) Les mildious sont des maladies provoques par des Phytophthora, champignons de la mme famille que les Pythium, ou par des Pronosporaces, famille voisine. Certains Phytophthora, proches des Pythium, plus spcialiss vis--vis d'une ou plusieurs planteshtes, se perptuent dans le sol, comme les Pythium, mais peuvent atteindre les parties ariennes des plantes la faveur des grosses pluies ou de l'irrigation par aspersion. Ils provoquent alors non seulement des pourritures du collet, mais aussi de branches ou de fruits (Pythium aphanidermatum peut lui-mme se comporter de la sorte sur Haricot par temps trs pluvieux). On luttera contre ce type d'attaque en vitant d'utiliser des eaux d'irrigation porteuses de germes, ou en y ajoutant des fongicides solubles trs faible dose (nabam, dexon). On peut galement pulvriser le pied des plantes avec du difolatan, ou un anti-mildiou systmique. Les Phytophthora volution arienne (P. infestais, P. phaseoli) et les Pronosporaces sont pour la plupart des champignons d'origine tempre ou montagnarde, que l'on ne verra apparatre qu'en altitude. Parmi les Pronosporaces, l'exception la plus notable est Pseudoperonospora cubensis (v. chapitre 11). On luttera contre les mildious propagation arienne par pulvrisations cupriques, tout spcialement efficaces contre cette slasse de champignons (en particulier vis--vis des zoospores mobiles de Phytophthora ou Pseudoperonospora), ou par des fongicides organiques classiques (manbe, mancozbe). Les annes 70 ont vu apparatre un certain nombre de nouveaux fongicides spcifiques des mildious : systmiques somme les acylanines (mtalaxyl, furalaxyl, bnalaxyl), ou transiaminaires comme le cymoxanil. Ces fongicides agissent directement sur le champignon. Le phosthyl-Al induit la rsistance des tissus de l'hte. Ils seront employs avec prudence, en alternance ou en mlange avec des fongicides plus classiques, pour viter l'appaition de souches de mildiou rsistantes, trs rapide dans le sas des acylanines.

Fig. 14 - A : Phytophthora infestans, Mildiou de la Pomme de terre. B : Conidiophores. C, D : Mildiou du Concombre, Pseudoperonospora cubensis. E, F: Choanephora cucurbitacearum sur Courgette. G Odium sur Haricot. H, I. Conidiophores d'Odium (Erysiphe cichoracearum, E. polygoni). J : un prithce.

i) Mucorines parasites des plantes Les niucorines, myclium cnosytique (non cloisonn), comme celui des Pythium, Phytophthora et Peronosporaces, mais dont les parois sont de nature diffrente (contenant de la chitine) sont pour la plupart saprophytes. Deux espces peuvent se montrer nuisibles : Rhizopus nigricans, qui attaque les fruits mrs (tomates, melons, aubergines) en pntrant par des fentes de croissance ou des blessures, ou les tubercules en conservation (patates douces, ignames) ; Choanephora cucurbitacearum (fig. 14, E), moisissure noire formant un velout d'environ 5 mm d'paisseur, qui attaque tout particulirement les fleurs (Cucurbitaces, Lgumineuses, Hibiscus). A partir de la fleur, le Choanephora peut ensuite gagner le jeune fruit (courgettes, gousses de haricot et de Vigna) dont il provoque la pourriture, ou seulement des cicatrices nsrotiques sur l'extrmit (Gombo). Ce champignon peut aussi attaquer les tiges de Lgumineuses et d'Amarante. Le Choanephora occupe en fait, en conditions tropicales, la place du Botytis cinerea des pays temprs. Ce dernier est absent en plaine dans les pays tropicaux. Nous ne l'avons observ en altitude ni au Venezuela ni en Hati. En Guadeloupe, introduit chaque anne en quantit sur les raisins et les artishauts imports, il ne se dveloppe pas. Les dithiocarbamates, la dichlofluanide, le captafol et sertains I.B.E. ont t signals comme actifs sur le Choanephora. Les benzimidazoles, les acylanines et le phosthyl-AL sont inactifs. j) Les odiums (fig. 14, G, H, I) Les odiums (Erysiphaces) sont des parasites externes du feuillage des plantes. Les filaments du champignon courent la surfase des feuilles en envoyant des suoirs dans les cellules pidermiques. Ils produisent des chanes de spores formant une poudre blanche. Ils rgressent au cours de priodes de Pluies abondantes et continues (plus de 200 mm en 15 jours, K') Le potager tropical par exemple) et peuvent alors mettre plusieurs mois rapparatre. Les tempratures maximales suprieures 350 leur sont elles aussi contraires. Par contre, pouvant infecter les plantes sous humidit non sature, ils prolifrent en saison sche. Les fongicides qui combattent les odiums sont souvent diffrents de ceux qui combattent les autres champignons : cuivre, dithiocarbamates et phthalimides sont peu actifs. Parmi les fongicides large spectre exerant une action sur les odiums, on peut citer la dichlofluanide. Le soufre, en poudrage ou pulvrisation de soufre mouillable, est tout spcialement actif par ses vapeurs sur les odiums, mais avec risque de phytotoxicit, plus de 30. Comme le soufre, le chinomthionate et le binapacryl sont la fois anti-odium et acaricides. Les benzimidazoles (bnomyl et produits action similaire) sont trs actifs sur les odiums, avec l'intrt de leur action systmique. L'apparition de souches rsistantes est, suivant les espces, trs rapide (E. cichoracearum sur Cusurbitaces), ou nulle (E. polygoni sur haricot). Un certain nombre de fongicides rcents ( l'exception du dinocap, des annes 60) sont, soit des antiodiums spsifiques (dinocap, bupirimate) soit des produits cumulant les activits odiumrouilles (ex. triadimfon), ou odiumsrouilles-Cercospora (ex. propiconazole, calixine). On les emploiera sur plantes marachres avec prudence, en respectant les doses (trs faibles) et les dlais d'utilisation, et en surveillant les phytotoxicits. Le pyrazophos est tout spcialement rserv l'odium des Cucurbitaces. A ct des Odium, mycelium externe, on doit signaler les Odiopsis, mycelium interne, les conidiophores mergeant par les stomates. O. taurica (forme parfaite Leveillula taurica) attaque en rgions mditerranennes de nombreuses plantes, dont l'Artichaut et les Solanes marachres. On peut le retrouver sur ces dernires dans les

rgions ctires (ex. Dakar) des pays climat sahlien. Il faudra prfrer dans ce cas les antiodiums systmiques. Le potager tropical 83 k) Champignons pycnides (fig. 15, A H) Formes de reproduction vgtative d'Ascomyctes, dont la reproduction sexue se fait par des prithces (fig. 14 J), les champignons pycnides forment de trs nombreuses pycnospores dans des conceptacles clos en forme d'outres ou de bouteilles, dont l'orifice ou ostiole s'ouvre la surface de l'organe vgtal envahi. On en voit sortir une gouttelette forme de spores entoures de gele sporifre. Par temps relativement sec, la gele sporifre peut s'paissir, et la pycnide met un tortillon visqueux appel cirrhe. Les spores enrobes de gele ne peuvent tre dissmines que par la pluie. La propagation de ces champignons s'effectue de proche en proche grce aux gouttes rejaillissant sur les feuilles. La gele sporifre dilue exerce une influence favorable sur la germination des spores et la pntration dans l'hte. On combattra les champignons pycnides par des pulvrisations de fongicides soit classiques (cuivre, mancozbe, propinbe, difolatan, chlorthalonil...) soit plus modernes. Suivant que leur forme parfaite se rattache aux Mycosphaerellaces ou aux Plosporaces, les diverses espces seront sensibles ou rsistantes (au dpart) aux fongicides systmiques de type bnomyl. Les Phyllosticta, Phoma, Ascochyta, Septoria sensibles au bnomyl se rattachent aux genres Mycosphaerella o u Leptosphaeria. D'autres Phoma, des Diplodina, Diplodia peu sensibles au bnomyl ont des formes parfaites se rattachant aux Plosporaces. Botryodiplodia theobromae, champignon pycnides pluriloculaires, spores bicellulaires brunes stries, agent de pourriture trs commun des tubercules et fruits tropicaux est au contraire trs sensible au bnomyl. Sa forme parfaite est inconnue. Les champignons pycnides sont frquemment transmis par les semences.

Fig. 15 - A : Schma d'une pycnide. B : Phoma lingam sur Chou. C : Phomopsis vexans sur Aubergine. D, E, F, G, H : Divers types de spores de champignons pycnides, Phoma-Phyllosticta, Ascochyta,- Diplodia, Septoria, Diplodia, Phomopsis. I: Acerque de Colletotrichum. J, K : Anthracnoses de l'Aubergine et de l'Igname.

l) Les anthracnoses (fig. 15, I, J, K) Ces maladies sont provoques par des Colletotrichum (dont certains s'appelaient autrefois Gloeosporium), rattachs des formes parfaites Glomerella. Ceux-ci produisent des conidies unicellulaires enrobes de gele sporifre, sur des conceptacles plats, superficiels, les acervules. Leur mode de dissmination est analogue celui des champignons pycnides. Ce groupe comprend la fois des formes spcialises, trs agressives sur telle ou telle plante (Haricot, Navets et Choux chinois, Ignames alata, etc.) et des souches semi-parasites, peu spcifiques, envahissant secondairement des lsions d'origine diverse. Les Colletotrichum sont le plus souvent rsistants aux produits cupriques, trs sensibles aux dithiocarbamates (mancozbe, propinbe) et aux fongicides systmiques de type bnomyl. Dans ce dernier cas l'efficacit est meilleure sur feuilles que sur fruits. m) Alternaria et Stemphylium (fig. 16, A F) Ces deux genres sont caractriss par des conidies brunes trs grosses, cloisonnes dans les deux sens et portes par des conidiophores solitaires. Dissmines par le vent, ces conidies sont formes au petit matin, mres et dissmines entre 12 h et 15 h. Une pluie (ou une aspersion) ces heures-l contrarie l'pidmie, alors que plus tt ou plus tard elle favorisera la sporulation et la germination des spores. Les Alternaria attaquent en gnral les plantes deux stades diffrents : les plantules sont sensibles et peuvent mourir de shancres sur la tige, souvent partir de mycelium ou de spores transmis avec la semence. Puis, pendant la croissance vgtative des plantes, les lsions restent discrtes sur les feuilles de base, les plantes redevenant sensibles au moment du grossissement des fruits ou organes de rserve (tubercules, racines tubreuses, bulbes). Il ne faut pas se laisser abuser par cette priode heureuse, correspondant des infections latentes et commencer les traitements fongicides avant sa fin. Se rattachant des formes parfaites Pleospora, les Alternaria et Stemphylium sont rsistants aux fongicides systmiques de type benomyl. On les combattra par des fongicides large spectre, parmi lesquels sont tout spcialement actifs le difolatan et l'iprodione.

Fig. 16 - A : Alternaria solani sur Tomate. B : A. Pourri sur Digno. C. A. dauci sur Carotte. D, E, F, G : spores d'Alternatif solani, Stemphylium solani, Alternaria brassicicola, Corynespora. H: C cassiicola sur Vigna. 1: conidiophores et spores de Cercospora. 1, K C. cruenta sur Vigna et C. citrullina sur Pastque.

n) Les Corynespora (fig. 16, G, H) Ils ont des spores voisines de celles des Alternaria, mais sans cloisons longitudinales, parfois en courtes chanes, et de longueur irrgulire. Leur biologie est analogue, mais contrairement aux Alternaria, ils sont sensibles au bnomyl au dpart. nDes souches rsistantes apparaissent facilement. On regroupe aujourd'hui en une seule espce, Corynespora cassiicola, des souches attaquant l'Aubergine, la Tomate, le Vigna unguiculata, le Papayer, etc. o) Cercosporioses et cladosporioses (fig. 16, I, J, K) Les Cercospora sont beaucoup plus frquents en climat tropical qu'en climat tempr. Leurs spores sont longues, incolores et cloisonnes. Ils se rattachent des formes parfaites Mycosphaerella. Suivant les espces, ils provoquent sur les feuilles, soit des taches ncrotiques, sur lesquelles les conidiophores apparaissent en petits bouquets visibles la loupe, soit des taches diffuses, chlorotiques sur la face suprieure de la feuille, sous laquelle le champignon apparat comme un velout gris, marron ou violac. Ce deuxime type de Cercospora est voisin des Cladosporium, dont les spores sont mono et bicellulaires en mlange, produites en chanes ramifies. Le premier type de Cercospora est dissmin par la pluie, le deuxime type et les Cladosporium par les courants d'air faibles durant la nuit. Parasites presque exclusivement foliaires, les Cercospora et Cludosporium, moyennement sensibles au cuivre et aux dithiocarbarmates, sontarticulirement bien combattus par les fongicides systmiques de type bnomyl (prventifs et suratifs) Des souches rsistantes peuvent cependant apparatre. L'exemple de la cercosporiose du Bananier montre que dans ce cas il faut alterner les fongicides de type bnomyl avec des produits appartenant aux I.B.E. p) Les rouilles Elles sont moins frquentes en conditions tropicales sur plantes marachres que sur crales. Rappelons cependant qu'elles ont un cycle de dveloppement complexe, symbolis par les sigles S, I, II, III, IV : S : spermogonies, produisant des spermaties (agents de diplodisation) ; I : cidies, produisant des cidiospores dans des conceptacles en forme de coupe ; II : urdosores, produisant des urdospores, forme de reproduction vgtative la plus courante, pouvant persister pendant de nombreuses gnrations ; III : tleutosores, produisant des tleutospores, fortement enkystes, pouvant donner naissance des basidiospores (IV) produites sur des basides cloisonnes. Les basidiospores reproduisent les stades S et I. Chez les rouilles autoques tous les stades peuvent se rencontrer sur le mme hte. Pour les rouilles htroques, au contraire, deux htes appartenant deux familles vgtales diffrentes peuvent se succder : S et I sur le premier hte, II et III sur le suivant. On luttera contre les rouilles par des pulvrisations de manbe ou mancozbe. Des produits rcents appartenant aux I.B.E. (ex : hexaconazole) seront encore plus efficaces. q) Le Rhizoctone foliaire (ou web-blight) fig. 12 F Rhizoctonia solani (forme parfaite Thanatephorus cucumeris, basidiomycte) est considr dans les pays temprs et mditerranens comme un shampignon du sol, de biologie comparable celle de Sclerotium rolfsii, produisant des sclrotes bruns de structure plus lche et de forme moins rgulire que ceux de Sclerotium. Dans les climats tropicaux humides, les attaques au collet de Rh.solani sont moins graves, et S. rolfsii le remplace.

On observe frquemment par contre des attaques foliaires. Il s'agit de souches particulires, capables la fois, le plus souvent, de produire des macrosclrotes (plus arrondis que ceux des rhizoctones temprs ou mditerranens), et des microsclrotes bruns ou beiges de 0,2 0,5 mm de diamtre, en trs grand nombre la surface des organes attaqus. Cette particularit fait souvent donner ce genre de souches le nom de Rhizoctonia microsclerotia (nous avons cependant observ en Hati et au Nigria des attaques analogues produites par des souches dpourvues de microsclrotes). Le myclium blanchtre ou beige clair circule d'abord la surface des tiges et des feuilles, puis provoque des pourritures foliaires, d'abord par plages polygonales, puis gnralises. Dans le cas d'un fort envahissement des plantes, la produstion de microsclrotes peut commencer avant mme la pntration du champignon dans les tissus. Le Rhizoctone foliaire peut attaquer des plantes trs diverses : les Lgumineuses (feuillage et gousses, avec possibilit d'invasion des grains), les Ignames rotundata, les Choux pomms, la Cte de Blette, les Chicores, la Laitue. Les Gramines ne sont pas indemnes : gaines foliaires de Mas ou de Pennisetum, gazons d'Axonopus. Il apparat au cours de saisons fraches et humides, deux ou trois mois aprs le dbut des pluies, des tempratures de l'ordre de 20 24 la nuit, 28 30 le jour, il devient trs agressif quand plus de 200 mm tombent en 15 jours. Il svit donc sous les climats quatoriaux humides, et au cours des automnes, ou priodes pluvieuses exceptionnelles en fin de carme, des climats tropicaux humides et sud chinois. La plupart des fongicides sont peu efficaces vis vis du Rhizoctone foliaire. Des rsultats positifs ont t obtenus avec le bnomyl au GIAT. Des essais raliss par G. JAQUA ont 90 Le potager tropical confirm cette efficacit partielle, mais les produits antibasiomyctes rcents ont donn de meilleurs rsultats. On peut citer l'iprodione. On s'efforcera avant tout d'viter une trop forte densit globale de feuillage, en ralisant un dsherbage extrmement soigneux, et en pratiquant le tuteurage des Ignames, et des haricots (usage de varits volubiles). On placera des tuteurs verticaux non runis en chapelles (le Rhizoctone foliaire arrive former des nids 1,20 m du sol aux points de sroisement des tuteurs). On vitera les situations ombrages.

IV.

MTHODES GNRALES DE LUTTE CONTRE CRYPTOGAMIQUES PROPAGATION ARIENNE

LES

MALADIES

C'est au chapitre VIII que nous envisagerons la rsistance varitale. Les deux autres orientations de lutte possible sont : l'amlioration des pratiques culturales, et l'usage des fongicides. Pratiques culturales La disposition des plantes dans le jardin maracher peut influencer la propagation des maladies, et la pratique des cultures associes peut compliquer le trajet des germes infectieux d'une plante sensible la suivante. L'quilibre des fumures et la densit de plantation influencent la sensibilit des plantes aux maladies, il est difficile de donner ce sujet de rgle gnrale. Le plus souvent les fumures azotes et les densits excessives, l'alimentation insuffisante en potasse et en calcium sont des facteurs de sensibilit. L'irrigation, par la mthode choisie, influence la propagation arienne des maladies. Compare l'irrigation au pied des plantes, l'aspersion prsente la fois des avantages et des inconvnients : elle dfavorise les odiums ; elle peut propager directement les Pseudomonas et Xanthomonas entrant en force avec les gouttes d'eau dans les stomates. Le potager tropical 91

Pour la plupart des maladies cryptogamiques, elle favorise surtout les infections si elle est pratique tt le matin ou tard le soir, prolongeant la priode nocturne d'humectation de feuillage par la rose. Pratique entre midi et 14 h, l'aspersion n'a en gnral aucun effet nocif. La plupart des plantes marashres supportent trs bien d'tre arroses en plein soleil tropisal ( condition d'liminer les quelques litres d'eau chaude contenus dans le tuyau chauff par le soleil). Dans le cas de spores dissmines par le vent ce moment de la journe (Alternaria, Helminthosporium), la progression des pidmies peut mme tre contrarie. Les fongicides, appliqus par pulvrisation ou poudrage, restent le principal moyen de lutte contre les maladies propagation arienne. Les doses appliquer sur les plantes ainsi que la matire active et les principales indications sont en gnral indiques sur les emballages. Rappelons que les doses indiques pour 100 litres s'appliquent des pulvrisations de type slassique (1000 1/ha sur jeunes plantes, 2000 25001 pour des cultures luxuriantes). Si l'on emploie une pulvrisation pneumatique (qui a souvent l'avantage de ruisseler moins et de mieux pntrer sous les feuilles) on apportera, pour 100 ou 200 1/ha la mme quantit de produit que si l'on avait pulvris 1000 ou 20001 en pulvrisation classique. On vitera d'utiliser en culture marachre les formulations de fongisides dans l'huile destines aux Bananiers car elles sont phytoxiques pour la plupart des espces. Les fongisides proposs dans les pays industrialiss sont trs nombreux. La gamme est souvent moins tendue dans les pays tropicaux. Nous dcrirons ici les principales matires astives. a) Produits minraux (apparus la fin du XIXe sicle) Le cuivre, employ depuis 1885 (dcouverte de la bouillie bordelaise par MILLARDET), peut tre utilis soit sous forme de sulfate ( 25% de cuivre) qui doit tre neutralis par la chaux pour obtenir la bouillie bordelaise, soit sous forme de poudres mouillables prtes l'emploi : sulfates basiques, oxychiorures, oxydes. On les emploiera avec prudence en culture marachre pour lutter contre les bactridies, les mildious (principales indications), les Alternaria, Cercospora, Septoria. On se souviendra de la rsistance au cuivre des Colletotrichum et de la phytotoxicit particulire du cuivre sur Cucurbitaces (chlorose du bord des feuilles). La plupart des plantes voient leur vgtation freine (Vigna, pomme de terre). La Tomate est une des plantes marachres les plus rsistantes au cuivre. Les doses d'emploi sont de l'ordre de 200 g de cuivre-mtal pour 100 L Nous avons mentionn plus haut l'efficacit du zinc sur les Xanthomonas. Le soufre, la fois antiodium et acaricide, est difficile employer ds que les tempratures maximales approchent 30 (risque de phytotoxicit). b) Produits organiques classiques (apparus dans les annes 40) Non systmiques, employs des doses de 150 200 g de matire active/ 100 litres, ou 2 3 kg/ha, ces fongicides ont un spectre d'activit trs vaste, allant des mildious aux rouilles en excluant en gnral les odiums. Leur prix beaucoup moins lev que celui de produits plus rcents, l'absence de risque d'apparition de souches rsistantes, leur conservent tout leur intrt. A ct des dithiocarbamates, parmi lesquels on peut citer le zinbe et le propinbe (sels de zinc, le second meilleur fongicide, et plus stable), le manbe (sel de manganse), le mancozbe (sel complexe de manganse et de zinc), le thirame (purement organique), et des phthalimides (phaltane ou folpel, plus stable la lumire, difolatan ou captafol, plus fragile, mais plus actif), on peut citer le chlo- rothalonil, et la dichlofluanide. Ces deux produits, contrairement aux prcdents ne doivent

pas tre employs moins de 7 jours avant rcolte. La dichlofluanide est efficace vis--vis des odiums. Le potager tropical 93 Les dithiocarbamates et les phtalimides taient, jusqu' une poque rcente, considrs comme sans aucun danger vis--vis des consommateurs (DL 50 de 5000 10 000 mg/kg) Leurs dossiers d'homologation ont t cependant tablis une poque o les essais concernant les risques cancrignes, tratologiques, et la toxicit long terme taient moins exigeants qu'aujourd'hui. Sous la pression des cologistes et des groupements de consommateurs, certains d'entre eux ont t retirs de la vente dans les pays dvelopps (ex : difolatan). c) Produits fongicides rcents, actifs trs faible dose, et souvent systmiques (apparus dans les annes 70 80) Ces fongicides sont employs des doses infrieures 100 g de m.a./hl, ou 500 g/ha. Leur activit trs leve prsente en gnral des spcificits, donc des lacunes, plus accuses que celles des produits cits au paragraphe prcdent. L'apparition de souches rsistantes est galement redouter. L'usage de ce type de produit est donc conseiller, soit de faon exceptionnelle pour redresser une situation compromise, soit de faon rgulire, mais en alternance ou en mlange avec des fongicides de la catgorie prcdente. Ils sont d'ailleurs de moins en moins commercialiss l'tat pur, mais le plus souvent en association avec du cuivre, ou des fongicides organiques large spectre. Nous citerons, par ordre approximatif d'apparition sur le march : La famille des benzimidazoles, dont le type est le bnomyl, absorb par les plantes et transform en BMC (benzimidazolyl carbamate de mthyle). Les thiophanates se transforment aussi en BMC, une fois absorbs par les plantes. Le BMC, synthtis directement, est commercialis sous le nom de carbendazime. Ces fongicides, qui prsentent comme lacunes les Pythium, Phytophthora et mildious, et les Plosporaces, ont l'avantage, la mlangs avec dithiocarbamates et phthalimides, de donner des bouillies actives vis--vis de la plupart des champignons phytopathognes. Ils ont l'inconvnient, surtout vis--vis des odiums et des Cercospora, de susciter souvent l'apparition de souches rsistantes. On les emploie des doses de l'ordre de 30 60 g de m.a./100 1. Le thiabendazole voisin des prcdents est translaminaire1, et non systmique' Trs peu toxique, il possde aussi des proprits nmaticides, qui le font employer en pharmacie. Les I.B.E. (inhibiteurs de synthse de l'ergosterol) sont apparus plus rcemment. Ils se subdivisent en plusieurs familles chimiques : imidazoles, triazoles, morpholines, etc. Leur spectre d'action est analogue celui des benzimidazoles, avec en supplment les Rouilles. On peut citer l'Imazalil, l'Hexaconazole, le triadimefon, le feupropimorphe. Les dicarboximides sont tout spcialement actives sur les Botrytis et Sclerotinia, peu redoutables sous les Tropiques. Parmi elles, l'iprodione est, par surcrot, active vis--vis de Rhizoctonia solani et des Alternaria Nous avons mentionn ci-dessus les antimildious systmiques : acylanides, ou translaminaires, cymoxanis, ainsi que les anti-odiums. Nous arrterons l cette liste incomplte, qui l'aurait t de toute faon dans peu d'annes, mme si nous avions cit tous les fongicides existant en 1994.

Les pesticides translaminaires pntrent les tissus foliaires (en particulier de la face suprieure la face infrieure des feuilles). Mais ils ne migrent pas d'une feuille l'autre avec le flux de sve, comme les systmiques (ex. benomyl).

V.

DSINFECTION ET PROTECTION DES SEMENCES ET PLANTS

Les jeunes plantules, ou les pousses juvniles produites par les fragments de tubercules ou bulbes utiliss comme plants, peuvent tre contamins par des germes pathognes vhicules par la graine ou le plant, soit superficiellement, soit l'intrieur des tguments. Plantules ou jeunes pousses peuvent tre par ailleurs prcocement attaqus par des Pythium, Rhizoctonia solani, ou Sclerotium rolfsii, ou recevoir les premires contaminations de parasites plus spcifiques. Dsinfecter, dans le premier cas, protger, dans le second, seront les buts des mthodes dcrites cidessous. a) Dsinfection des semences et plants par la chaleur Vis--vis des champignons, bactries ou nmatodes vhiculs par les semences ou plants, on conseille dans de nombreux cas la thermothrapie. Elle sera le plus souvent ralise par trempage l'eau chaude aux environs de 50 pendant une heure. Dans chaque cas particulier on devra prciser la marge qui spare la temprature lthale pour le parasite de celle qui est nocive pour les tissus vgtaux (un des cas les plus favorables sera dcrit au chapitre Allium). En gnral, un appareillage spcialis est ncessaire (bain- marie thermostatique). Une dsinfection des graines sec, 24 48 h des tempratures comprises entre 80 et 90, peut liminer certains virus (graines de Tomate et de Cucurbi- taces). Le four micro-ondes a rcemment t propos (pour les changes internationaux de graines de Manioc). L aussi un talonnage pralable de la mthode est essentiel. b) Dsinfection et protection par les pesticides L'application aux graines d'un fongicide non systmique vaste spectre d'activit (thirame, manbe, mancozbe, difolatan, etc.) permet d'liminer les germes fongiques super- ficiels (Fusarium, Alternaria spp) et de protger les plantules des Pythium avant leur mergence. On utilisera ces produits en poudrage sec pour les graines trs petites, rugueuses ou poilues (Tomate, Carotte), raison de 2 4 g de m.a. par kg. Pour les grosses graines lisses (Lgumineuses), on emploiera 1 2 g de m.a./kg en poudrage humide. Aprs avoir grossirement mlang la poudre commerciale et les graines, on les agitera nouveau aprs avoir rajout 1 ml d'eau par gramme de poudre, qui adhrera mieux ainsi la surface des graines. Les tubercules ou bulbes pourront tre traits de la mme faon (ex. chalotes, caeux d'ail), ou par trempage, soit pendant quelques dizaines de minutes dans des suspensions peu concentres (4 8 g de m.a./litre), non renouveles, soit par trempage rapide dans un bain beaucoup plus concentr (40 80 g de m.a.:litre) qui servira plusieurs reprises et permettra de faire adhrer la surface des organes tremps une quantit de produit analogue celle qu'apporte le poudrage humide. L'adjonction d'un fongicide systmique de type thiabendazole ou bnomyl permet, en poudrage ou trempage, d'atteindre des parasites plus profondment incrusts dans le tgument ou les cotyldons des graines, ou dans l'corce des tubercules (anthracnose du haricot, ascochytose du petit pois). Le bnomyl permet galement souvent de protger des premires attaques d'anthracnose, Cercospora ou odium, les plantules issues de graines traites (pendant 10 20 jours aprs mergence). Le mtalaxyl en traitement de semences peut dans certains cas se rvler suprieur au thirame pour protger les plantules contre les Pythium. Les I.B.E. sont le plus souvent phytotoxiques sur semences, le moins nocif serait le prochloraze. Vis--vis des nmatodes, vhiculs par les tubercules ou bulbes, des trempages ont t proposs, en particulier avec l'oxamyl (1,2 g de m.a.:litre, trempage 40 minutes) pour Scutellonema et Pratylenchus sur plants d'Igname. L'action anti-nmatodes du thiabendazole et du bnomyl n'est pas ngligeable.

VI.

DSINFECTION ET PROTECTION DES PRODUITS RCOLTS

Afin de pouvoir taler les ventes sur place, ou exporter outre-mer des rcoltes, on doit viter le dveloppement, sur fruits ou tubercules, de lsions ou pourritures ayant pour origine des contaminations ayant eu lieu au champ, ou pntrant par des blessures provoques par la rcolte. Dans le cas des tubercules, celles-ci peuvent cicatriser. Ce processus de cicatrisation (curing) prsente souvent un optimum de temprature plus haut que celui de la conservation ultrieure (Patate douce, Igname, Pomme de terre). Parmi les autres mthodes pouvant amliorer la conservation des produits marachers, et ventuellement combines avec le stockage basse temprature (voir chapitre XX), nous retrouverons : La thermothrapie, par trempage l'eau chaude. applicable certains fruits (ex. aubergines, 50, pour l'limination de l'anthracnose) ; le trempage dans des bains fongicides, autoriss avec thiabendazole, bnomyl ou imazalil pour les bananes et les oranges. que l'on peut se hasarder appliquer certains. fruits ou tubercules que l'on ple avant usage.

VII.

AGENTS INFECTIEUX INFECTANT LES PLANTES DE FAON SYSTMIQUE : VIRUS, MYCOPLASMES

Les maladies tudies ci-dessus provoquaient chez les plantes des lsions bien individualises, ou, quand elles devenaient systmiques, s'attaquaient de prfrence aux vaisseaux du bois, la survie de la plante tant de courte dure. Par ailleurs, les agents infectieux taient visibles la loupe ou au microscope optique. Les maladies provoques par les virus ou les mycoplasmes sont au contraire systmiques et de longue dure. L'agent infectieux visible seulement au microscope lectronique2 est prsent dans tous les tissus de la plante, ou associ de faon troite au liber (ou phlome). Les plantes affectes ont une croissance et une photosynthse ralenties, avec toute une gamme de symptmes : dformations foliaires, mosaque chlorose, jaunisse, parfois anomalies florales et ramification anormales. on observe parfois des symptmes ncrotiques par stries ou taches, ou des mortalits brutales des plantes. Les agents de ces maladies sont : Soit des virus : particules nucloprotiques, composes d'une capside renfermant un acide nuclique (DNA ou RNA suivant les cas). Les virus des plantes peuvent se prsenter sous forme de particules filamenteuses, de courts btonnets, ou de corpuscules globuleux sphriques ou polydriques. Contrairement aux plantes et aux animaux, les virus, malgr de louables tentatives de nomenclature latine (Larmor tabaci, M. cucumeris, etc.) ont des noms scientifiques anglais (Tobacco mosaic virus, Tomato ieaf curi virus) le plus souvent rduits leurs initiales (TMV, TL.CV). On les subdivise en groupes nomms d'aprs les premires syllabes de virus dsign comme type du groupe (Tobamovirus : groupe de la Mosaque du Tabac p. ex.). Les groupes sont distingus par la forme des particules, le type d'acide nuclique (RNA, DNA, simple ou double brin) et le mode de transmission : Soit des mycoplasmes, qui sont des organismes plus complexes pourvus d'une membrane plasmatique et d'un cotoplasme, analogues des bactries de trs petite taille, dpourvues de paroi.
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Certains virologues utilisent cependant le microscope optique pour Observer dans les cellules pidermiques les inclusions caractristiques de tel ou tel virus.

La propagation de ces maladies peut s'effectuer par diffrentes voies. Dans la nature elles peuvent tre transmises : par voie mcanique : frottement des feuilles entre elles, ou manipulations diverses du fait de l'agriculteur. Ce tope de propagation, assez rare chez les virus, sauf pour les groupes Tobamovirus et Potexvirus, est particulirement favoris sur les cultures abrites et palisses ; par les insectes : soit broyeurs, comme les altises et coccinelles photophages (ex.: Tymovirus), soit piqueurs : pucerons, cicadelles, aleurodes, thrips. Les mycoplasmes sont presque tous transmis par des cicadelles. La transmission peut se raliser sous divers modes : Mode non-persistant : l'insecte devient infectieux ds la premire piqre (ou morsure) d'une plante malade, et ne le reste que trs peu de temps. Les traitements insecticides n'ont que peu d'effet sur la propagation des virus ainsi transmis : l'insecte a eu le temps de contaminer la plante qu'il pique avant de mourir. Mode persistant : l'insecte, aprs avoir piqu une plante malade ne devient infectieux qu'aprs une priode d'incubation, et le reste trs longtemps. Certains virus, et tous les mycoplasmes, sont transmis de cette faon. Les traitements insecticides ont un effet beaucoup plus net sur les virus ainsi transmis. par le sol : soit de faon directe partir de rsidus de culture (mosaque du Tabac), soit par vecteurs telluriques (nmatodes, champignons infrieurs de type Olpidium, Polymyxa) ; par la semence et les plants : la transmission est rgulire 100% dans le cas de multiplication vgtative, observe seulement dans certains cas par les graines (Mosaque de la Laitue, divers virus des Lgumineuses et Cucurbitaces), avec un pourcentage pouvant atteindre 10%. Au laboratoire, la transmission mcanique peut tre tendue la plupart des virus, grce des prcautions spciales : extraction du jus infectieux en prsence de substances favorisant la transmission, abrasion des feuilles avec du carborundum ventuellement additionn de charbon activ, etc. Cela ne russit pas cependant avec tous les virus, on doit avoir alors recours des levages d'insectes vecteurs, ou la greffe, moyen de transmission universel des virus et mycoplasmes. Ces derniers peuvent tre transmis par cuscutes. Nous dcrirons ci-dessous les groupes de virus qui intressent plus particulirement les cultures tropicales : a) Virus particules filamenteuses, transmis par Pucerons, proches du Virus Y des Solanes, ou potyvirus Ces virus trs frquents sur de nombreuses plantes se prsentent comme des particules flexueuses de 700 800 m Ils sont transmissibles exprimentalement par voie mcanique, mais, dans la nature, sont avant tout transmis par de trs nombreuses espces de pucerons, dont Myzus persicae, Aphis grossypii et Aphis craccivora sont les plus actifs, sous le mode non persistant. Les pucerons ails sont responsables des grandes vagues pidmiques. Certains virus de ce groupe sont transmis par les semences (Mosaque commune du haricot, Mosaque de la laitue). L'inoculum initial est dans ce cas introduit dans la culture elle-mme ds le dpart, et non partir de plantes sauvages-rservoirs ou de cultures voisines. On est trs dmuni de moyens de lutte contre ce groupe de virus : mme l'effet-choc des pyrethrinodes de synthse ne suffit pas rduire de faon sre les infections par pucerons ails.

On peut exploiter la rpulsion de ceux-ci par les surfaces rflchissantes, en cultivant les plantes sur mulch plastique transparent, ou mieux encore argent, ou essayer de rendre leurs piqres inefficaces en pulvrisant sur les plantes une huile spciale (stylet oil) faible volume et haute pression. Dans le cas o la semence ou le plant reprsente l'inoculum initial, on aura recours la slection sanitaire. b) La Mosaque du Concombre (CMV, type des Cucumovirus)) L'pidmiologie de ce virus est analogue celle des potyvirus. Trs polyphage, il comporte de nombreuses souches se distinguant par leur comportement sur htes diffrentiels (ex. souches lsions locales ou souches systmiques sur Vigna unguiculata) et leur optimum thermique. L'acide ribonuclique de ce virus est divis en 3 lments, indpendamment encapsids. A ces 3 RNA du virus proprement dit peut s'ajouter un satellite aggravant les symptmes sur Tomate, mais non sur les autres plantes. La polyphagie du CMV, l'abondance de ses htes naturels hivernants, la puissance des vagues printanires de pucerons ails, le rendent trs redoutable dans les climats mditerranens. En conditions tropicales, son importance est moindre, ses htes naturels (Commelinaces, Solanum sauvages africains, Bananier) sont moins frquents, il est en gnral relay par les potyvirus. Les souches systmiques sur Lgumineuses, moins agressives sur Cucurbitaces et Solanes, prdominent le plus souvent. Il peut devenir cependant grave dans des situations particulires : ctes sous le vent sches, ensoleilles, soumises l'irrigation dans la zone antillaise, par exemple. A l'action des paillages et de l'huile, voque pour les potyvirus, on peut ajouter dans le cas du CMV celle du nettoyage des bordures hbergeant les plantes sauvages rservoirs. c) Mosaques jaunes et enroulements transmis par aleurodes Dans les cas o l'agent infectieux a t mis en vidence, il s'agit le plus souvent de gminivirus caractriss par des particules globuleuses runies par paires. Ces virus peuvent tre prsents dans tous les tissus de la plante, et se manifestent alors par de brillantes mosaques jaunes, souvent qualifies de dores, ou plus ou moins localiss dans le phlome, provoquant des symptmes de type "leaf curl, qu'on peut traduire par enroulement ou crispation : croissance rabougrie, rduction de taille et aspect cloqu des feuilles, ramification anormale, mais sans anomalies florales.curiTomato yellow leaf curl (TYLCV)) cumule les deux types de symptmes. Le vecteur le plus frquent est l'aleurode Bemisia tabaci (plus petit, plus difficile observer, et prolifrant en moin grand nombre que les Trialeurodes communs sur plantes marachres). Il peut en exister dans la nature des races infodes tel ou tel hte sauvage, et plus ou moins polyphages : Puerto Rico, par exemple, la race Sidae sur Malvaces, la race Jatrophae sur Euphorbiaces ou, au Soudan, les populations spcialises au Manioc ou au Coton. Les virus de ce groupe, non transmissibles par graines, peuvent, suivant les cas, subsister principalement sur leurs htes sauvages et attaquer occasionnellement une plante cultive (ex. virus du Rhynchosia, du Sida. des Ipomes sauvages dans la zone antillaise), ou au contraire attaquer gravement un groupe de plantes cultives : c'est en particulier le cas de la Mosaque dore du Haricot, dans les Grandes Antilles et l'Amrique centrale. et des leaf-curls africains de la Tomate (v. chapitres correspondants). On doit rappeler que la trs grave Mosaque africaine du Manioc appartient ce groupe. Bemisia tabaci propage ces virus suivant un mode plus ou moins persistant (acquisition aprs 10 20 h d'incubation, persistance pendant quelques jours). Les tempratures diurnes comprises entre

28 et 35 favorisent sa prolifration, qui peut tre contrarie par des mulchs appliqus sur le sol (paille hache ou plastique jaune). Les geminivirus ne sont pas les seuls pouvoir tre transmis par aleurodes : Bemisia tabaci transmet aussi des virus dont les particules sont analogues celles des potyvirus, et Trialeurodes emporium des ciostero virus particules encore plus allonges. d) Les virus transmis par Coloptres On trouve dans cette catgorie trois groupes de virus : comovirus, tymovirus et sohemovirus, particules globuleuses de 25 30 m. les diffrences entre ces groupes portant sur la rpartition de l'AN viral dans un seul type, ou deux types de particules. Ils sont transmis par des chrysomlids principalement, parfois par des coccinelles phytophages ou des charanons. Acquis trs rapidement par l'insecte vecteur, ils peuvent se rvler persistants quelques jours quelques semaines : leur pidmiologie est donc redoutable, d'autant plus qu'ils sont souvent transmis par les semences. Ils sont connus dans les rgions tropicales sur Lgumineuses, Cucurbitaces, Gombo. e) Mycoplasmes transmis par cicadelles Ces microorganismes sont transmis suivant le mode persistant, les cicadelles lectrices restent infectieuses toute leur vie, et transmettent parfois le pouvoir infectieux leur descendance. Les mycoplasmes se multiplient dans les tissus libriens des plantes. Les symptmes consistent en : arrts de croissance, chlorose ou jaunissement des feuilles, dformation de celles-ci en forme de cuillre, rabougrissement, ramification anormale, hypertrophie des pices florales qui retournent l'tat vgtatif. L'un ou l'autre de ces symptmes peut prdominer suivant la raction du phlome la prsence du mycoplasme (hypertrophie ou ncrose tardive). Les mycoplasmes ne sont exprimentalement transmissibles que par greffe ou cuscute. Vinca rosea (la Pervenche africaine), contamine par cuscute, est un des meilleurs htes diffrentiels. On peut (contrairement ce qui se passe pour les virus) obtenir des attnuations de symptmes ou des gurisons (qui peuvent n'tre qu'apparentes, et suivies de rechutes) par traitement des plantes avec des antibiotiques du groupe des ttracyclines. Ce caractre particulier des maladies mycoplasmes, en l'absence de microscope lectronique ou d'ultra-microtome, peut constituer un premier pas vers la preuve qu'une maladie leur est due. Sans atteindre le caractre de gravit et de polyphagie de 1'Aster yellows en Californie, on rencontre en conditions tropicales quelques cas de maladies mycoplasmes : sur Coton en Afrique, et, dans le domaine qui nous intresse, sur Aubergine aux Indes et sur Cajous dans les Grandes Antilles. La propagation des mycoplasmes peut tre freine par les pulvrisations insecticides.

VIII.

MALADIES NON PARASITAIRES

Des maladies de ce type peuvent tre provoques par des facteurs trs varis, dont les principaux sont : 1) l'insuffisance ou carence dans le sol d'un lment minral majeur (azote, phosphore, potassium, magnsium, calcium) ou d'un oligolment (fer, zinc, manganse, bore, molybdne) ; 2) l'excs dans le sol d'un lment soit directement toxique (aluminium, manganse), soit agissant par bloquante d'un autre lment, par exemple : blocage du ler par le carbonate de calcium, carences en magnsie par excs de potasse ;

3) des alternances de scheresse et d'humidit dans le sol,de temps couvert et de soleil brillant sur les feuilles, ou de chaleur et de froid ; 4) l'apport accidentel de substances toxiques d'origine industrielle (fluor, gaz sulfureux, ozone et oxydes d'azote du smog des grandes villes situes dans des cuvettes), ou de produits usage agricole mal utiliss (excs d'engrais, phototoxicit des pesticides). Une mention spciale doit tre faite des maladies ncrotiques dues une mauvaise nutrition calcique de certains organes : extrmit des fruits de tomate, marge des feuilles de laitue, coeur des cleris, et, peut-tre, intrieur des tubercules d'Ignames rotundata. Le calcium migre plus difficilement dans les plantes que les autres cations, en particulier quand elles souffrent de stress hydrique. Les pectines de ces organes, plus fragiles car non solidifies par les ions calcium, collapsent et l'on observe des ncroses non parasitaires, aseptiques leur dbut. Un bon enracinement, des irrigations frquentes par temps sec, une aspersion en fines gouttelettes en milieu de journe, sont aussi importants pour prvenir ces maladies que la prsence d'une importante quantit de calcium dans le sol.