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SYSTEME NERVEUX ET MOUVEMENT. {par Jean-Pierre GOUSSARD} A) LE SYSTEME NERVEUX CENTRAL. 1) Anatomie du systme nerveux central. 1.1) L'encphale.

1.1.1) Le rhombocphale. 1.1.2) Le msencphale. 1.1.3) Le prosencphale. 1.2) La moelle pinire. B) CONTRLE DU MOUVEMENT HUMAIN. 1) Les organes sensitifs du muscle. 2) Les propriorcepteurs. 2.1) Le fuseau neuro-musculaire. 2.1.1) Structure du fuseau neuro-musculaire. 2.1.2) Fonctionnement du fuseau neuro-musculaire. 2.1.3) Le systme moteur Gamma. 2.1.4) F.N.M, tonus et rflexe moteur. 2.2) Les organes tendineux de Golgi. 2.3) Les rcepteurs. 3) Mouvement d'origine rflexe. 3.1) L'arc rflexe. 3.1.1) Fonctionnement de l'arc rflexe. 3.1.2) La coordination du mouvement rflexe. 3.2) Rflexes d'origines fusoriale et tendineuse. 3;2.1) Le rflexe myotatique. 3.2.2) Le rflexe myotatique inverse. 3.3) Les rflexes posturaux. 3.3.1) Rflexes d'origines cutane. 3.3.2) Rflexes d'origines cervicale. 3.3.3) Rflexes d'origines vestibulaire. 3.3.4) Rflexes d'origines visuelle. 4) Mouvement d'origine volontaire. 4.1) Les centres. 4.2) Les voies motrices. 4.2.1) La voie pyramidale. 4.2.2) Les voies extrapyramidales. 4.2.3) Les tapes du mouvement. 4.3) Rle des centres. 4.3.1) Le cortex prmoteur. 4.3.2) Les structures sous-corticales. 4.4) Contrle en boucle courte ou longue. 4.4.1) Boucle courte. 4.4.2) Boucle longue. Pages : 2 2

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5) Le mouvement du point de vue psychologique. SYSTEME NERVEUX ET MOUVEMENT MOTEUR.

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Le systme nerveux est constitu par l'encphale, la moelle pinire et de nombreuses connections les reliant aux rcepteurs (muscles, glandes, diffrents organes). Les parties extrieures la moelle pinire et l'encphale constitue le systme nerveux priphrique. Celui-ci est constitu par les nerfs issus du cerveau et de la moelle pinire. Le systme nerveux central est charg entre autre d'ordonner et de rgler automatiquement, tout moment, le mouvement lanc par l'impulsion volontaire de faon l'adapter chaque instant la reprsentation mentale initiale.

A) LE SYSTEME NERVEUX CENTRAL. 1) Anatomie du systme nerveux central. Le systme nerveux central se compose de deux segments : - un segment suprieur : l'encphale contenu dans la cavit crnienne. - un segment infrieur : la moelle pinire situe dans le canal rachidien. 1.1) L'encphale. L'encphale se rpartie en trois zones distinctes. 1.1.1) Le rhombocphale. Le rhombocphale ou cerveau postrieur se compose du bulbe rachidien, de la protubrance et du cervelet. a) Le bulbe. Il fait suite la moelle pinire, traverse le trou occipital et se prolonge avec la protubrance. La longueur du bulbe est d'environ 3 cm. C'est un centre important de la vie vgtative et de certains rflexes ( mastication, salivation, respiration). b) La protubrance. Elle est place juste au-dessus du bulbe et au-dessous du msencphale. Elle mesure 3 cm de haut sur 4 cm de large. c) Le cervelet. Il est situ dans l'tage infrieur du crne, en arrire du bulbe et de la protubrance, au-dessous des hmisphres crbraux dont il est spar par la tente du cervelet. Il est allong transversalement et mesure environ 10 cm de largeur, 5 cm de hauteur et 6 cm dans le sens antropostrieur. Il est le centre de la coordination et de
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l'quilibration et de ce fait contribue maintenir l'quilibre et assurer des mouvements prcis. 1.1.2) Le msencphale. Le msencphale ou cerveau moyen est situ au-devant et audessus de la protubrance. Il comprend les pdoncules crbraux, les tubercules quadrijumaux et leurs dpendances. Les pdoncules crbraux sont le centre de la sensibilit consciente et les tubercules quadrijumaux des rflexes oculaires. 1.1.3) Le prosencphale. Le prosencphale ou cerveau antrieur se compose du : a) Diencphale. Il est situ entre les deux hmisphres crbraux en avant du cerveau moyen. Il comprend : - le thalamus qui est le relais des voies sensitives qui se dirigent vers le cortex et joue un rle important dans le contrle moteur, - l'hypothlamus situ sous le thalamus, est le centre coordinateur du systme nerveux autonome. Il parat tre la zone de contrle la plus importante pour la rgulation du milieu intrieur, - l'hypophyse qui est le centre rgulateur du systme endocrinien. b) Tlencphale. C'est la partie antrieure et la plus volumineuse de l'encphale. Il repose par sa face infrieure sur les tages suprieurs et moyen du crne et recouvre en arrire le cervelet. La face suprieure rpond toute l'tendue de la vote crnienne. Dans son ensemble, il a la forme d'un ovode grosse extrmit postrieure ; son diamtre antro-postrieur mesure 16 cm, son diamtre transversal 14 cm et son diamtre vertical 12 cm. Le cerveau antrieur est divis en deux parties symtriques, les hmisphres par une scissure profonde. Les hmisphres sont unis entre eux par de grandes commissures, le corps calleux et le trigone. Chaque hmisphre prsente au niveau de sa zone d'union avec le cerveau intermdiaire, une masse nerveuse grise centrale appele corps stris. C'est le lieu o se terminent les voies ascendantes ; l'corce crbrale rassemble les diverses zones de projection : sensibilit gnrale, zone de la vision, zone de l'audition et zone de la motricit. 1.2) La moelle pinire.
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Elle a la forme d'une longue tige cylindrique blanchtre qui mesure environ suivant les individus 45 50 cm sur 1 cm de large. En haut, elle s'tend de C4 D1 et donne naissance aux nerfs rachidiens destins aux membres suprieurs. En bas, elle s'tend de D10 L11 et donne naissance aux nerfs rachidiens destins aux membres infrieurs. Au-dessous du renflement lombaire, la moelle pinire se rtrcit trs vite et se termine par une extrmit conique sommet infrieur, le cne terminal. Au cne terminal, fait suite un segment rudimentaire de moelle, la queue de cheval qui descend jusqu'au coccyx. La moelle pinire se prolonge en haut avec l'encphale. Son extrmit infrieure ou cne terminal est situe la hauteur de D12. La face postrieure prsente sur toute la longueur de la moelle, une rainure sans profondeur ; le sillon mdian postrieur. En coupe on distingue l'intrieur une substance grise ayant la forme d'un H de couleur grise d la prsence de nombreux neurones, de corps cellulaires et de denterites de neurones affrents et de cellules gliales. Vers l'extrieur une substance blanchtre qui contient pratiquement tous les axones entours de myline blanche. Ces axones sont organiss en faisceaux et voies qui cheminent longitudinalement dans la moelle, certains descendants et d'autres ascendants. Les groupes de fibres affrentes en provenance des rcepteurs priphriques pntrent dans la moelle pinire du ct dorsal situ vers l'arrire du corps. Ces groupes forment les racines dorsales et contiennent les corps cellulaires des neurones affrents (glanglions des racines dorsales). Les groupes de fibres effrentes quittent la moelle pinire du ct ventral situ vers le devant du corps par les racines ventrales. Latralement, les racines dorsales d'un mme niveau de la moelle se lient pour former une paire de nerfs rachidiens, un de chaque ct de la moelle pinire.

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Sillon

postrieur

Substance grise

Canal pendymaire Substance blanche Sillon antrieur

B) CONTROLE DU MOUVEMENT HUMAIN. L'attitude doit tre conue non pas comme un quilibre mcanique, mais comme un quilibre neuro-moteur. Elle est la rsultante d'une infinit de rflexes sensitivo-moteur intgrs, aux divers tages du nvraxes, dans une rgulation automatique extrmement complexe. L'attitude naturelle n'est ni consciente, ni volontaire ; elle constitue un mode de raction personnel un stimulus constant : la pesanteur. Le point de dpart des contractions toniques quilibratrices est toujours sensitif : tirement musculaire, tension ligamentaire, sensation de flexion articulaire, sensation de pression plantaire. Toutes ces sensations sont induites par la force gravitaire. Partant de cette conception, l'attitude est la rsultante d'une srie de contraction musculaire mise en fonction par les sensations. Le systme musculaire n'apparat plus que comme un excutant fidle des impulsions motrices dclenches par les sensations gravitaires. Sur ce fond proprioceptif s'ajoute aussi des sensations extroceptives notamment visuel. 1) Les organes sensitifs des muscles. Il existe diffrentes sortes d'organes sensitifs l'intrieur des muscles. La douleur qui provient des muscles la suite d'un exercice vigoureux ou de fibres musculaires dchires sont deux exemples du rle des organes sensitifs des muscles. Ces rcepteurs sensibles la douleur ne se trouvent pas seulement dans les fibres musculaires mais aussi dans les vaisseaux sanguins l'exception des veines qui irriguent les cellules nerveuses et dans les tissus conjonctifs qui entourent les fibres. 2) Les propriorcepteurs.
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Un autre type d'organe de perception situ l'intrieur des muscles et des tendons porte le nom de propriorcepteur. Le rle des propriorcepteurs est de transmettre jusqu'au systme nerveux central les informations sensitives provenant des muscles, des tendons, des ligaments et des articulations. Ce sont des organes de perception kinesthsiques qui nous informent consciemment ou inconsciemment sur la position et le dplacement des parties du corps par rapport notre environnement. Il existe trois types de rcepteurs musculaires, les fuseaux neuro-musculaires, les organes tendineux de Golgi et les rcepteurs des articulations. 2.1) Le fuseau neuro-musculaire. Le fuseau neuro-musculaire (f.n.m) est le type de propriorcepteur musculaire le plus rpandu. Chaque muscle contient un certain nombre de fibres plus minces et plus courtes que les fibres ordinaires. Ces cellules musculaires modifies portent le nom de fibres fusales ou intrafusales pour les distinguer des fibres ordinaires ou fibres extrafusales. L'innervation sensorielle des fibres intrafusales est constitue par des fibres affrentes qui s'enroulent plusieurs fois autour de la partie centrale des fibres du fuseau et sont nommes fibres annulo-spinale. La partie centrale du fuseau est incapable de se contracter, par contre les deux extrmits contiennent des fibres contractiles.
Fuseau neuromusculaire Fibres extrafusales

Le rle principal des fuseaux neuro-musculaires est de ragir l'tirement du muscle en initiant, par voie rflexe, une contraction plus forte du comportement moteur. Les fibres du fuseau neuromusculaire transmettent au systme nerveux central des informations concernant le degr d'tirement des muscles auxquels ils appartiennent et la vitesse laquelle ils se contractent ou sont tirs. 2.1.1) Fonctionnement du fuseau neuro-musculaire. Le f.n.m est sensible l'tirement. Puisque les fibres neuromusculaires sont parallles aux fibres ordinaires, la partie centrale du fuseau s'tire aussi lorsque le muscle est tir. Cet tirement stimule la fibre nerveuse affrente qui transmet des influx nerveux jusqu'au systme nerveux central. Ces influx induisent des potentiels d'action post-synaptique au niveau
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des motoneurones alpha. Il en rsulte une contraction du muscle ce qui entrane le raccourcissement du fuseau neuromusculaire mettant ainsi fin aux influx affrents et aux potentiels d'action post-synaptique.
fibre affrente

extension

axone moteur alpha

La frquence des potentiels d'action est proportionnelle au degr d'tirement. Plus le fuseau est tir, plus la frquence des influx dans le fibre affrente augmente. A l'inverse, lorsque le muscle se raccourcit, le taux de dcharge dans le fibre affrente diminue proportionnellement.

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REFLEXE MYOTATIQUE Etirement du muscle

ACTIVITE GAMMA Influences des autres segments mdullaires Influences des centres supra-mdulaires

Rseau

Interneurones

Moto neurone Gamma

Etirement du F.N.M

Contraction du F.N.M

Etirement relatif du F.N.M rsultant de ces deux actions inverses

Motoneurone alpha

Contraction du muscle tir


(proportionnelle l'tirement du F.N.M)

Interneurone

Inhibition de l'antagoniste
(proportionnelle l'tirement du F.N.M)

2.1.2) Le systme moteur Gamma. Le fuseau neuro-musculaire peut-tre stimul d'une autre faon. Les extrmits contractiles des fuseaux sont pourvues de fibres motrices qui sont des motoneurones gamma. Ces fibres peuvent tre stimules par les centres moteurs du cortex crbral. Leur stimulation provoque une contraction des extrmits du fuseau neuro-musculaire qui a pour effet d'tirer la portion centrale du fuseau et de stimuler la fibre affrente. Cette organisation qui s'appelle la Boucle Gamma permet de faire varier l'tirement de la partie centrale des fuseaux neuro-musculaires indpendamment de l'tirement et de la vitesse d'tirement du muscle.
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Cortex moteur

Fibre affrente

Moelle pinire

MotoneuroneGamma Motoneurone Alpha

Fibre banale Fuseau neuro-musculaire

Le schma ci-dessus illustre la relation entre le fuseau neuromusculaire et le systme nerveux central. Le fuseau est sensible l'tirement. Il peut-tre tir lorsque le muscle s'tire ou lorsque les motoneurones gamma sont stimuls par les centres nerveux (boucle gamma). Dans les deux cas, les influx sensitifs provenant du fuseau sont transmis la moelle pinire o ils stimulent les motoneurones alpha et le muscle se contracte. La stimulation directe des motoneurones alpha, par les centres nerveux est aussi possible.

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Dans le cas d'une personne tenant un livre la main dans une position fixe, nous devons considrer que les impulsions provenant du cortex moteur stimulent les motoneurones gamma en plus des motoneurones alpha. Lors d'un influx, les extrmits du fuseau se contractent et la fibre affrente renvoie des informations au systme nerveux central sur le nombre d'units motrices ncessaires pour maintenir en position la bras sa position originale. Cette information supplmentaire permet de raliser des mouvements fluides plutt que saccads. Le fuseau neuro-musculaire active de trois faons les motoneurones alpha : - par l'tirement tonique, - par l'tirement phasique, - par la boucle gamma. Ces trois mcanismes fonctionnent de concert pour produire des mouvements efficaces, coordonns et fluides. 2.1.3) Fuseau neuro-musculaire, tonus et rflexe d'tirement. Mme lorsqu'ils sont relchs, les muscles prsentent une certaine tonicit, ils ne sont pas totalement flasques. Cette proprit de tonicit des muscles qui fournit une certaine rsistance leur tirement s'appelle le tonus musculaire. Si la fibre nerveuse qui innerve le muscle tait sectionne, il perdrait son tonus et deviendrait flasque. Par ailleurs, si on coupait la racine sensitive dorsale contenant les fibres affrentes de ce mme muscle, le tonus serait aussi limin. Ces expriences dmontrent que le tonus musculaire est le rsultat d'un rflexe et non une proprit caractristique du muscle. Toutefois, il a t dmontr qu'il existe deux sortes de tonus : le tonus actif qui provient d'une contraction partielle des muscles induite par le systme nerveux tandis que le tonus passif relve de l'lasticit naturelle des tissus musculaire et conjonctif. Cette lasticit s'observe sans innervation. Le mcanisme nerveux responsable du maintien du tonus musculaire actif est le rflexe d'tirement ou rflexe du fuseau neuro-musculaire. Comme prcis prcdemment, les fuseaux neuro-musculaires dchargent des influx lorsque le muscle est tir. Le schma prcdent montre que les fibres affrentes des fuseaux pntrent l'intrieur de la moelle pinire et font synapse avec le motoneurone alpha. Les axones de ces motoneurones effrents transmettent des influx vers les plaques motrices situes dans les mmes fibres musculaires ; cette activation accrot la tension par les fibres musculaires.
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2.2) Les organes tendineux de Golgi. Les organes tendineux de Golgi sont aussi des propriorcepteurs mais ceux-ci sont encapsuls dans les fibres des tendons. Ils se situent la jonction des tendons et des fibres musculaires. Si les fuseaux neuro-musculaires sont surtout sensibles l'tirement, les organes tendineux de Golgi sont plutt sensibles la tension, c'est dire la force exerce sur le muscle. Contrairement aux fuseaux neuro-musculaires qui propagent des potentiels d'action en facilitant la contraction, la stimulation des organes tendineux induit des potentiels d'action d'inhibition au niveau des motoneurones alpha qui innervent le muscle ; la contraction s'en trouve inhibe. Les organes tendineux pourraient donc limiter la force maximale d'un muscle de faon viter des lsions des tissus musculaires au cours d'une contraction trop importante. De cette faon, l'organe neuro-tendineux de Golgi agit comme tant un mcanisme sensoriel de protection.

Moelle pinire

Affrence sensitive de l'organe neuro-tendineux

Interneurone inhibiteur

Motoneurone alpha Muscle

Organe neuro-tendineux Tendon

2.3) Les rcepteur articulaires. Les rcepteurs articulaires se situent au niveau des tendons, des ligaments, du prioste et des capsules articulaires. Ils fournissent au systme nerveux central des informations relatives concernant
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l'angle de l'articulation, l'acclration du mouvement et le degr de dformation caus par la pression. Ces rcepteurs articulaires sont les bulbes terminaux de Krause, les corpuscules de Pacini et les organes terminaux de Ruffini. 3) Mouvement d'origine rflexe. 3.1) L'arc rflexe. La chane de neurones qui relie le rcepteur dont la stimulation dclenche le mouvement rflexe au muscle qui accomplit le mouvement s'appelle l'arc rflexe. Celui-ci est un mouvement rflexe mdullaire de retrait d'origine douloureuse qui comprend trois neurones. Un neurone sensitif o l'extrmit de son dendrite constitue le rcepteur cutan. Son corps est plac dans le ganglion spinal. Un interneurone situ dans la moelle pinire dont le corps fait synapse avec l'axone du neurone sensitif. Un neurone moteur alpha dont le corps fait synapse avec l'axone de l'interneurone.

Acide Rcepteur cutan neurone sensitif

>

3.1.1) Fonctionnement de l'arc rflexe. Le fonctionnement de l'arc rflexe s'illustre parfaitement quand un individu peroit son insu une douleur nociceptive. Les nocicepteurs cutans des doigts ou de tout autre partie du corps, stimuls par la douleur, envoient rapidement, par les fibres affrentes, un message la moelle pinire. L, les fibres effrentes ou motrices appropries sont actives pour
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Neurone intermdiaire

Neurone moteur

produire la rponse musculaire dsire : le retrait. En mme temps, le message est transmis aux aires sensibles du cerveau qui interprtent la sensation de douleur. Cette faon d'oprer (affrence, analyse, effrence) dcrite pour l'arc rflexe, permet l'individu de retirer sa main avant mme qu'il ne peroive la douleur. Plusieurs fonctions motrices sont sous le contrle d'actions rflexes dans la moelle pinire et dans d'autres rgions inconscientes du systme nerveux central. 3.1.2) La coordination du mouvement rflexe. Le mouvement rflexe de retrait, interprt sur la base d'un arc rflexe simple, fait intervenir en fait plusieurs circuits nerveux. En premier lieu, les influx provenant du rcepteur cutan sont rflchis non pas vers un seul muscle flchisseur, mais vers les muscles flchisseurs de l'avant-bras, du bras et mme du tronc si l'application a t faite sur le bout d'un doigt. En second lieu, ces mouvements de flexion s'accomplissent sans contrainte, car les muscles antagonistes, c'est dire les extenseurs sont maintenus relchs par suite de la rflexion de l'influx vers les motoneurones alpha qui les innervent, par l'intermdiaire d'interneurones inhibiteurs. Ainsi le mouvement rflexe le plus simple est l'objet d'une coordination. Elle repose sur la mise en jeu de circuits d'innervation intgrs existant entre les muscles agonistes, complts par des circuits d'innervation rciproque ou croiss, existant entre les muscles antagonistes. Enfin, la rponse d'origine rflexe, bien qu'elle soit strotype, peut varier en amplitude lorsque l'intensit de la stimulation varie. 3.2) Rflexes d'origines fusoriale et tendineuse. 3.2.1) Le rflexe myotatique. Fonctionnellement, le fuseau neuro-musculaire sert dtecter les variations de longueur des fibres musculaires extrafusales, y agir et les contrler. C'est une fonction importante pour le contrle du mouvement et le maintient de la posture. Les muscles posturaux sont continuellement bombards de commandes nerveuses ; ils doivent tre prts rpondre aux commandes volontaires et demeurer en constante activit afin de contrer la gravit. A cet effet le rflexe d'tirement est fondamental. Le rflexe myotatique ou rflexe d'tirement est compos de trois lments : (1). le fuseau neuro-musculaire qui est le rcepteur musculaire sensible l'tirement, (2). des affrences nerveuses qui transportent l'influx sensitif du fuseau la moelle pinire,
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(3). le motoneurone effrent qui, de la moelle pinire, commande aux muscles de se contracter. L'influx nerveux gnr est transmis directement aux motoneurones alpha qui innervent les muscles responsables de la contraction (muscles agonistes) et par l'intermdiaire de neurones intercalaires inhibiteurs, aux motoneurones alpha innervant les muscles antagonistes qui se relchent. 3.2.2) Le rflexe myotatique inverse. Le rflexe myotatique dont le rle est indispensable dans le contrle du mouvement, en participant la rgulation de l'amplitude de la contraction est suppl dans son fonctionnement par le rflexe myotatique inverse afin d'induire un mouvement coordonn. Le rflexe myotatique par lequel un muscle rpond par une contraction son tirement fait l'objet, au niveau de la moelle pinire, d'un contrle par le rflexe myotatique inverse. Ses rcepteurs sont les organes tendineux de Golgi stimuls par l'tirement des tendons o il sont placs, et dont la voie effrente est reprsente par les motoneurones alpha des muscles qui s'attachent par ces tendons. Le rflexe myotatique inverse est un rflexe inhibiteur, qui se traduit par une rduction, voire une suppression de la contraction du muscle l'tirement de son tendon. 3.3) Les rflexes posturaux. Les mouvements rflexes ne constituent qu'une forme lmentaire de motricit et ne sont, en gnral, que des composants participant la ralisation et au contrle d'un mouvement d'origine volontaire plus complexe. C'est le cas en particulier des rflexes posturaux qui assurent l'quilibre statique du sujet, en permettant le maintien des positions, ou les dplacements du corps, des plus simples aux plus complexes. Comme cela a t soulign, il est probable que le rflexe myotatique lui-mme soit l'origine de l'activit motrice lmentaire observ en rponse l'action de la gravit sur les masses du tronc et des segments. Son expression est cependant module par l'activit des centres nerveux qui s'chelonnent de la moelle pinire au cortex suprieur crbral et o s'articulent des rflexes d'origine cutane, cervicale, vestibulaire et visuelle qui assurent, d'une part, le maintien des postures et, d'autre part, le redressement du corps par rapport l'axe de la gravit. 3.3.1) Les rflexes d'origine cutane. Lorsque la patte d'un animal dcrbr, suspendu des sangles, est mise en contact avec un support quelconque, le membre se raidit pour y prendre appui. Cette raction de
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soutien est initie par la stimulation des rcepteurs cutans placs dans les coussinets de la patte ainsi que par celle des propriorcepteurs des muscles extenseurs des doigts. 3.3.2) Les rflexes d'origine cervicale. Chez l'animal dcrbr et priv des vestibules, une position dresse peut-tre maintenue par la mise en jeu du rflexe myotatique des quatre membres. Elle demeure incertaine et l'animal peut facilement tre dsquilibr ; toutefois il persiste quelques rponses posturales lmentaires en rponse aux dplacements de la tte. Ainsi, si la tte est flchie vers l'avant, les pattes antrieures flchissent comme si l'animal se baissait pour manger, alors que si la tte est mise en extension, les pattes postrieures se flchissent, comme si l'animal regardait au-dessus de lui. Ces ractions posturales sont des rflexes provenant des rcepteurs neuro-tendineux de Golgi et des rcepteurs articulaires placs dans la colonne vertbrale qui la mobilisent. 3.3.3) Les rflexes d'origine vestibulaire. Les rflexes d'origine vestibulaire ont deux rles principaux. Le premier est de replacer la tte en position droite, par rapport l'axe de gravit, en l'absence d'informations d'origine visuelle, tactile ou cervicale. Si on lance un chat dans les airs les yeux bands, celui-ci replace rapidement sa tte en position droite partir des informations d'origine vestibulaire. Le rle des rflexes vestibulaires de redressement de la tte est moindre chez l'homme. Ils peuvent tre insuffisants pour assurer une position droite en l'absence d'informations visuelles : les yeux bands ou ferms, le sujet oscille autour de sa position d'quilibre et peut ventuellement tre dsquilibr. Le second rle des informations d'origine vestibulaire est de coordonner les mouvements des yeux celui de la tte, pour assurer une fixation adquate du regard, en dpit du dplacement des globes occulaires par rapport l'objet regard. Ce mcanisme est particulirement sollicit lorsqu'un sujet lit dans une voiture, les vibrations se communiquant aussi bien au texte qu'il regarde qu' sa tte et donc ses yeux. En dpit de cela, et en autant que les secousses demeurent modres, la lecture reste possible. 3.3.4) Les rflexes d'origine visuelle. Les rflexes d'origine visuelle sont particulirement important chez l'homme, o ils peuvent assurer le placement de la tte
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et le maintien d'une position quilibre au repos, comme au cours des dplacements, par rapport des indices qui jouent le rle de rfrences et qui sont les lignes horizontales ou verticales. 4) Mouvement d'origine volontaire. 4.1) Les centres. Les centres nerveux responsables de la ralisation du mouvement d'origine volontaire s'chelonnent sur toute la hauteur du nvraxe, depuis le cortex jusqu'aux motoneurones alpha. Au niveau du tlencphale ils comportent des aires corticales : 1) les aires somatomotrices qui occupent la circonvolution frontale ascendante, en avant de la scissure de Rolando ; 2) les aires prmotrices, situes immdiatement en avant des prcdentes ; 3) les aires associatives dans leur ensemble et particulirement les airs parito-occipitales. Ils comportent des noyaux gris centraux ; le noyau caud et le noyau lenticulaire. L'aire somatomotrice , comme l'air de projection somesthsique qui lui est vis--vis, en arrire de la scissure de Rolando, offre une reprsentation topographique prcise des diverses partie de l'appareil locomoteur. La surface de chacune d'elles est proportionnelle au nombre de motoneurones qui contrlent leur musculature, lequel dtermine la prcision et la finesse des mouvements qui peuvent tre effectus.
Aire somatomotrice Scissure de Rolando Aire somesthsique

Au niveau du tronc crbral, les centres impliqus dans le contrle du mouvement d'origine volontaire appartiennent au diencphale (portion de thalamus), au msencphale (noyau rouge et locus niger), au msencphale (cervelet et noyaux de la protubrance qui lui sont associs) et enfin au bulbe rachidien ( substance rticule descendante). Ils comprennent en outre la substance rticule facilitatrice descendante, qui s'tend du msencphale au bulbe rachidien. 4.2) Les voies motrices.
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Ils existent au sein du systme nerveux central humain deux voies de conduction des influx nerveux. 4.2.1) La voie pyramidale. La voie pyramidale a pour origine les cellules de l'aire somatomatrice de la circonvolution frontale ascendante. Elle descend dans la partie centrale du tronc crbral en abandonnant des fibres aux noyaux des nerfs crniens moteurs. Au niveau du bulbe, 80% des fibres nerveuses des voies pyramidales croissent la ligne mdiane, formant la dcussation des pyramides visibles sur la face antrieure. Les fibres directes qui n'ont pas crois constituent le faisceau corticospinal antrieur ; les fibres qui ont croises constituent le faisceau corticospinal latral. Les fibres directes franchissent la ligne mdiane au niveau du segment mdullaire o elles se terminent. L'aire somatomotrice gauche envoie donc des informations exclusivement la musculature de la partie droite du corps et inversement.

Aire somatomotrice

Aire de projection somesthsique

Voie pyramidale croise

Voie pyramidale directe

4.2.2) Les voies extrapyramidales. Les voies extrapyramidales ont pour origine :
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1) les aires prmotrices de la circonvolution frontale ascendante ; 2) certaines zones de l'aire somatomatrice ; 3) les noyaux gris centraux ; 4) les diverses noyaux moteurs du tronc crbral. Ces centres moteurs sont interconnects par des voies d'association complexes qui en font une unit fonctionnelle partir de laquelle quatre faisceaux de fibres nerveuses se dirigent vers les motoneurones alpha ; ce sont : 1) le faisceau rubrospinal, qui provient du noyau rouge ; 2) le faisceau rticulospinal, qui provient de la substance rticule ; 3) le faisceau vestibulospinal , qui provient du noyau vestibulaire ; 4) le faisceau olivospinal, qui provient de l'olive bulbaire.

Aire prmotrice

Aire somatatomotrice Voie pyramidale

Thalamus Noyau rouge Locus Niger Substance rticule Cervelet

rubrospinal rticulospinal

olivospinal vestibulospinal

Voies extrapyramidales

4.2.3) Les tapes du mouvement.


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Le mouvement d'origine volontaire fait suite la prise de dcision d'effectuer un acte moteur, qui se traduit par l'exprience subjective de l'intention motrice exprime de faon explicite ou non. Le dclenchement de l'acte moteur peut suivre immdiatement l'intention motrice ou tre plus ou moins longtemps diffr et c'est essentiellement ce niveau que s'exerce la volont du sujet. L'excution de l'acte moteur dcide et dclench volontairement, et sa coordination, tiennent des phnomnes non volontaires qui sont : 1) la mise en jeu d'un programme d'excution de l'acte moteur, dans lequel parat tre impliqu le cortex prmoteur et les aires associatives parito-occipital ; il dtermine la squence des mouvements lmentaires ncessaires pour raliser l'acte moteur : a) tendre le membre suprieur, b) ouvrir la main, c) saisir un objet. 2) l'activation selon cette squence programme, de l'aire somatomotrice qui assure l'excution des contractions musculaires ncessaires la ralisation des mouvements lmentaires successifs ou simultans : a) lvation du bras et extension de l'avant-bras ; b) pronation de l'avant-bras et extension des doigts ; c) flexion des doigts. 3) le contrle par le cervelet de la coordination gnrale des mouvements successifs et simultans, qui assure l'adquation de l'acte moteur ralis l'intention motrice, je choisi tel objet et non celui ct. 4) le contrle par les noyau gris centraux, de la coordination de chacun des mouvements lmentaires, qui rend leur droulement et leur enchanement harmonieux, en limitant les hsitations et les tremblements. 4.3) Rle des centres. 4.3.1) Le cortex prmoteur. Le rle jou par les aires prmotrices et parito-occipitales dans le mouvement d'origine volontaire est mis en vidence par les dficits moteurs observs en clinique la suite de leur lsion. Ces lsions sont appeles apraxies. En l'absence de dficit sensoriel ou de paralysie, elles altrent le droulement d'actes moteurs simples et mille fois rpts tels que s'habiller, tlphoner, manger, etc. Il existe au niveau de l'aire somatomotrice une reprsentation topographique prcise de la musculature. Sa stimulation lectrique chez l'animal anesthsi dclenche donc des
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mouvements dans les rgions correspondantes des membres, du tronc ou de la tte correspondantes. Ces mouvements sont coordonns et exempts de tremblements, mais ils sont trs lmentaires, localiss, de faible amplitude et ils ne constituent que des fragments des mouvements effectus de faon naturelle. Les lsions de l'aire somatomotrice ou des voies pyramidales qui en sont associes, en clinique, des paralysies des muscles correspondant aux zones lses. Par suite du croisement des voies pyramidales, elles sont observes dans la partie du corps oppose l'hmisphre atteint, et quand les lsions sont unilatrales, elles sont appels hmiplgies. 4.3.2) Les structures sous-corticale. Le cervelet reoit des informations provenant du cortex prmoteur ainsi que des divers organes des sens. Il est le seul centre recevoir les informations provenant des fuseaux neuro-musculaires.

Cortex crbral Informations en provenance du cortex Informations vers le cortex

Voie extrapyramidale Informations en provenance des f.n.m

Cervelet

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Il semble que le cervelet ait la responsabilit de comparer l'acte moteur projet l'acte moteur tel qu'il se droule effectivement. A la suite de cette comparaison, il pourrait ajuster en consquence la commande motrice, en agissant soit sur les cortex moteurs et prmoteurs via les voies crebellocorticale, soit sur les noyaux du tronc crbral, c'est dire le noyau rouge, le locus niger et la substance rticule descendante facilitatrice et inhibitrice.

Cortex crbral Corrections Commande motrice Cervelet comparaison

Corrections Muscles

Informations relatives au mouvement

Mouvements

Ce schma reprsente le rle possible du cervelet dans le contrle d'origine volontaire. L'atteinte des noyaux gris centraux se traduit par deux types de syndrome. Le premier connu sous le nom de la maladie de Saint Louis, le sujet est secou de mouvements balistiques qui lui donnent une apparence perptuellement agite. Le second, la maladie de Perkinson, le sujet prsente des tremblements permanents greffs sur une rigidit des membres, qui sont difficiles mobiliser par suite de la forte contraction simultane des muscles agonistes. Les noyaux gris centraux paraissent avoir pour rle, via les voies extrapyramidales, de coordonner la contraction des muscles agonistes et antagonistes impliqus dans la ralisation du mouvement, en vitant les tremblements du segment autour de la direction gnrale de son dplacement.
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4.4) Contrles en boucle courte ou longue. 4.4.1) Boucle courte. Si le sujet dispose d'un programme moteur adquate pour raliser l'intention motrice, et qu'aucune perturbation de l'environnement ne survient pendant le droulement de l'acte moteur, son excution peut-tre contrle par le cervelet et les noyaux gris centraux, sans que le sujet lui accorde une attention particulire. Il s'assure simplement que le rsultat final correspond l'intention motrice, sans procder une analyse perceptive prcise et continuelle des informations relatives au mouvement qui s'accomplit. Ceci est un avantage dans la mesure o le sujet peut concentrer son attention sur d'autres activits motrices ou d'autres taches d'analyse perceptive. Le contrle de ce type d'acte moteur, qui a fait l'objet d'un apprentissage et s'accomplit de faon automatique une fois dclench, est appel contrle en boucle courte pour exprimer que les informations relatives au mouvement court-circuitent le niveau conscient, et probablement le cortex, et que des structures sous-corticales et notamment, sans doute le cervelet en assurent un droulement adquate. 4.4.2) Boucle longue. Si le sujet ne possde pas de programme moteur adapt son intention motrice ou si les conditions de l'environnement sont sujettes des variations inhabituelles et inattendues, le contrle en boucle ferme devient insuffisant pour assurer l'adquation du geste l'intention motrice. Le programme moteur doit tre en effet labor et (ou) modifier au cours mme du droulement de l'acte moteur en fonction des rsultats intermdiaires atteints. Le contrle de l'acte moteur devient alors une proccupation majeure du sujet dont l'attention est accapare : 1) par une analyse perceptive permanentes des informations relatives au mouvement ; 2) par le rajustement permanent de l'intention motrice ; Ce type de contrle est appel en boucle longue pour indiquer que les informations ne court-circuitent pas le cortex crbral et le niveau conscient, o elles sont l'objet d'une analyse continuelle, et que partir des rsultats de l'analyse l'intention motrice est rvise de seconde en seconde.

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Mouvement Contrle Analyse perceptive Informations Boucle courte Boucle longue

5) Le mouvement du point de vue psychologique. Du point de vue psychologique, il est ncessaire de distinguer sensation et perception. 5.1) Sensation et perception. Les stmuli, qu'ils proviennent du monde extrieur ou du corps luimme, parviennent aux centres nerveux sous forme de sensations, c'est dire d'excitations centriptes spcifiques. Ces excitations peuvent tre interprtes par le cortex et donner lieu ainsi des perceptions, c'est dire des reprsentations conscientes ayant une signification. Mais ces excitations peuvent aussi s'articuler directement, au niveau sous-cortical, avec les neurones moteurs et provoquer ainsi une rponse motrice directe, "instinctive". Nous avons donc deux plans d'adaptation : 1) un plan sensori-moteur, qui permet une adaptation rapide, immdiate, constante mais non rflchie ; 2) un plan perceptivo-moteur qui ncessite une prise de conscience des situations en vue d'une rponse pense. La plupart des sensations proprioceptives ne sont pas perues mais s'articulent directement au niveau sensori-moteur. C'est ainsi que les sensations de tension musculaire ou tendineuse, de pression articulaire ou d'quilibration labyrinthique interviennent constamment dans la coordination motrice sans que le sujet en ait conscience, sans qu'elles soient perues. La perception de ces sensations n'intervient que lorsqu'il y a effort d'attention dans ce sens, ou lorsqu'elles atteignent le seuil de la douleur. Il y a habituellement, chez l'adulte, beaucoup plus de sensation du corps que de perception du corps. En dfinissant la perception comme un phnomne li la conscience, celle-ci fait ncessairement appel la mmoire, l'exprience.

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C'est la somme des expriences antrieurement vcues qui permet de donner un signification aux sensations prsentes. La perception va ainsi en s'enrichissant progressivement. Mais la mmoire elle-mme n'est pas entirement consciente. Les expriences vcues, et particulirement celles vcues pendant la premire enfance, sont galement enregistres, sous une forme diffrente au niveau de l'inconscient. L'inconscient, au sens Freudien du terme, c'est dire "a" et "surmoi" va donc lui aussi s'intercaler entre la sensation et la rponse et intervenir dans la structure de celle-ci. Si l'on ne prend pas en considration les stimuli internes lis la charge affective des pulsions, on peut dfinir "stimulus ----> raction" par le schma suivant :

Niveau perceptivo - moteur

Conscient

Perception

Niveau sensori - moteur


Niveau automatique

Inconscient

Affectivit profonde Pulsions - Interdits

Stimulus

Raction motrice

On y distingue trois voies : Voie 1 : un stimulus banal dclenche une rponse automatique (rflexe d'quilibre, mouvements de la marche, etc.) Voie 2 : le stimulus dclenche une raction inconsciente ; il vient activer une pulsion, accepte ou non par le surmoi ; la rponse labore au niveau de l'inconscient, vient influencer la raction motrice, l'insu mme du sujet. Ce sont tous les gestes inconscients : mimiques, postures, etc. Voie 3 : le stimulus veille une signification consciente, mais cette signification, cette perception, est elle-mme plus ou moins influence par les pulsions et les interdits rencontrs au passage au niveau de l'inconscient. La sensation qui vient au niveau conscient est donc dj altre et mle d'une certaine charge affective. le conscient va rationaliser la fois cette charge affective ( affectivit consciente) et le contenu "objectif" de la perception. La rponse ainsi labore va tre
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soumise son tour au "filtre" de l'inconscient, avant d'aboutir sa ralisation motrice. Ainsi la "personnalit" du sujet, c'est dire la faon dont il a intgr son vcu antrieur, est-elle toujours prsente dans chacune de ses ractions motrices. @@@@@@ @@@ @

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