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sustancias inorgnicas, principalmente el carbono del a n h d r i d o c a r b nico del aire. Se encuentra en los r g a n o s areos del vegetal (hojas, etc.) y se distinguen dos variedades: el llamado parenquima cloroflico de clulas en empalizada o parenquima muriforme, que e s t formado por
PLANTAS VASCULARES

MORFOLOGA Y ANATOMA DE LOS RGANOS DE NUTRICIN


Las plantas vasculares se diferencian de todas las estudiadas, no slo por poseer vasos, eme es el c a r c t e r m s esencial, sino porque en ellas existen claramente definidos los tejidos, que ya en los Musgos comienzan a iniciarse, pero sin constituir, en general, individualidades perfectamente distinguibles. TEJIDOS Y a se dijo ( p g . 21) que con el nombre de tejidos se conocen las asociaciones de clulas que tienen a n l o g a forma, estructura, composicin q u m i c a y funciones. Se admiten seis grupos principales: los meristemos, los parenquimas, los tejidos tegumentarios, los conductores, los secretores y los de sostn. Meristemos. Sirven para originar todos los restantes tejidos, por lo que t a m b i n se les llama tejidos formadores. Comprenden dos claces: el meristemo primitivo y los meristemos secundarios. El primero se encuentra en el extremo de los rganos del vegetal en va; de crecimiento, como en el de la raz, etc. (fig. 140): los secundarios, as llamados'! porque derivan de los anteriores, se hallan] en el espesor de algunos r g a n o s del vegetal' (fig. 141). Las clulas de ambos gozan de
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clulas p r i s m t i c a s alargadas e n t i m a PARENQUIMA UBER PRIMARIO "CORTICAL mente unidas unas a otras (fig. 142), y el parenquima lagunoso, constituido por clulas irregulares poco adherentes entre s y que dejan grandes meatos o CAMBIUM lagunas (fig. 142). Fig. 141. Esquema de los meristemos secundarios (cambium El parenquima incoy capa felgena) de una raz de Fanergama Dicotilednea. loro carece de clorofila y su misin es elaborar sustancias de reserva (almidn, aleurona, etc.). Se encuentra preferentemente en los r g a n o s s u b t e r r n e o s ( t u brculos de la patata, etc.) (fig. 143); pero t a m b i n se halla en muchos areos, 'como las semillas, parte central EPIDERMIS SUPERIOR tu de algunas hojas y tallos carnosos, etc. Tejidos t e g u m e n t a r i o s . Sirven para proteger exteriormente la planta,
COflCHO CAPA FE.L0ENA RADIO MEDULAR

ENQUIA

COBCH

PARENQUIMA INCOLORO

Fig. 140. Meristemo primitivo de un tallo subterrneo de Equiseium. S, clula terminal que origina todas las dems. E , clulas que darn origen a las hojas.

la propiedad de dividirse activamente y tienen sus paredes celulsicas y delgadas.!


~ . .
_;CUTIH EPIDERMIS INFERIOR

Fig. 143. Corte de la capa perifrica de un tubrculo de patata.

rarenquimas. Constituyen la parte] esencialmente viva y activa del vegetal:), en sus clulas se elaboran la mayor parte de las sustancias que han de servir para la nutricin del mismo, por lo que algunos los denominan tejidos de elaboracin nutricios y asimiladores. E n realidad los meristemos estudiados son verdaderos parenquimas de funcin formadora.| Se distinguen dos clases principales: el cloroflico y el incoloro. El pri-j mero posee cloroplasmitos, gracias a los cuales puede asimilar las'

Comprenden dos tejidos epidrmico y el suberoso.


TEJIDO EPIDRMICO.

distintos: el
Constituye

Fig. 142. Corte transversal de una hoja.

la capa externa que recubre muchos r g a n o s , como las hojas, los tallos j v e n e s , etc., y e s t formado [por una o varias capas de clulas cuyas paredes exteriores e s t n cutinieadas (fig. 142), las laterales celulsicas y m u y adherentes con las ve

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cias, y las inferiores, t a m b i n celulsicas y poco adheridas a las subyacentes, lo que permite separarlas con facilidad de ellas. Eslomas. Diseminados en la epidermis existen unos orificios que sirven para poner en comunicacin el interior de la planta con el medio ambiente: estos orificios se denominan estomas y cada uno de ellos est formado por dos clulas de forma arrionada (fig- 144), cuyas concavidades se corresponden y dejan entre s el p e q u e o orificio de que antes se habl, denominado ostiolo (a), el cual comunica con una peq u e a cavidad denominada cmara infraeslomlica (fig. 145 c). Fig. 144. E s - Fig. 145. E l mismo Pelos. Consisten en clulas epidren corte transversal. toma de frente. micas que se desarrollan m s que las restantes y sobresalen por encima de la superficie del r g a n o donde se hallan. E n su origen todos los pelos son unicelulares (fig. 14b), pero stos pueden dividirse d e s p u s originando los pluricelulares. Siendo el tejido epidrmico u n tejido de defensa o proteccin del vegetal, se comprende que el desarrollo del mismo y de sus pelos y estomas, tiene que estar en relacin con el medio en que los vegetales vivan, y as es, en efecto, pues los vegetales que son higrfilos, es decir, que viven en ambiente h medo (gr. jigras, h m e d o ; filos, amigo), Fig. 147. Esquema de los pelos epidrFig. 146. Diversos tipos de tienen las c- micos que protegen la superficie de una hoja de planta xcrfila ( Vetbascum thapsipelos unicelulares. 1. de lulas e p i d r forme) (segn Kerner). violeta; 4, de ortiga. micas poco cutinizadas, poseen abundantes estomas y carecen de pelos o tienen m u y pocos; mientras que los vegetales serfilos o xerfilos (gr. xers, seco) tienen las clulas epidrmicas provistas de recia capa de cutina, por lo cual los r g a n o s (hojas, etc.) son duros y coriceos; poseen pocos estomas y, con frecuencia, encerrados en cavidades o criptas (fig142, E) y , por l t i m o , es frecuente que estn cubiertos de abundantes pelos (fig. 147) que dan al vegetal aspecto blanquecino y tomentoso. Estas diversas disposiciones de la epidermis sirven para p e r m i t i r que

salga mucho vapor de agua en las plantas higrfilas, y para evitar la salida del mismo en las plantas xerfilas. T E J I D O SUBEROSO. Debajo de la epidermis se encuentra en m u chos vegetales una o varias capas de clulas cuyas membranas, p r i m i tivamente celulsicas, se suberifican d e s p u s : este tejido es el suberoso, el cual puede coexistir con el epidrmico, segn acaba de decirse (figura 148); pero ordinariamente su desarrollo determina 3 la destruccin y desaparicin de la epidermis que le cubra primitivamente ( fig. 143): as ocurre, por e|emplo, en ei tronco de los a'rboles, particularmente en el alcornoque, en ei cual adquiere EPIDERMIS g T > este tejido tan gran desarrollo, que pueden sacarse capas de grosor superior a un d e c m e t r o
CORCHO

Tejido conductor. Sirve para llevar los lquidos nutricios a I los distintos r g a n o s del vegetal. 2 Se le denomina t am bi n tejido Fig. 149. Esquema del alargamiento y vascular poi estar constituido por transformaciones las clulas modificadas denomi- sucesivas de las Fig. 148. Corte transvernadas vasos. Estos vasos son de clulas (1) para sal de un tallo loven de convertirse en vados clases: los leosos y los liberiaAilanthus gtandulosus. sos (4). nos. Los vasos leosos deben su nombre a que sus paredes e s t n lignificadas. Uno de estos vasos consiste en una fila de clulas superpuestas, cuyos tabiques transversales de separacin se reabsorben m s o menos completamente y originan un tubo continuo. Estos vasos son primitivamente clulas vivas ( fig. 149, 1), puesto que poseen protoplasma y ncleo, y sus paredes son celulsicas; pero d e s p u s se convierten en clulas muertas (4), por perder su protoplasma y ncleo, y sus paredes se incrustan de lignina. Esta incrustacin no se hace nunca de una manera unilorme, sino que se verifica por zonas m s o menos regulares, lo cual origina ornamentaciones o esculturas en relieve, que aun cuando varan de unos a otros pueden reducirse a seis tipos principales, cuyos J W Q r t
Fie. 150. Vasos leosos: 1 y 2, nombres indican la forma que la lignina anillados; 3 v 4. espirales; 5 adopta al depositarse en la cara interna de la rayado; 6, punteado. clula. Dichos tipos son ( fig. 150): anillados; espirales (en realidad helicoidales) o trqueas, nombre este l t i m o que alude a su semejanza con los tubos respiratorios o trqueas de los insectos ; punteados, en los cuales la lignina se deposita en toda
t

Vase mi obra ZOOLOOA, D&S. 86.

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la membrana, exrepto en algunos puntos p e q u e o s ; areolados o Iraqueidas (fig- 151); que son como los punteados, en los cuales cada punto est rodeado de una areola o especie de crculo o aureola de lignina m s gruesa que el resto; rayados; escalan/o'mes (fig- 152), que son como los rayados, pero prismticos y con la lignina en bandas paralelas, formando una especie de escalera (lat. sca/la, escalera). Los vasos leosos no se encuentran aislados, sino asociados, constituyendo los haces leosos, y son los que forman la madera de los vegetales, en la cual los p e q u e o s poros que se observan c o r t n d o l a transversalinente, corresponden a la cavidad de dichos vasos. Los vasos librtanos o /ibricos son clulas vivas, puesto que poseen protoplasma y ncleo; sus paredes se conservan celulsicas. Cada vaso libenano est constituido, como los Fie. 151. Pared de leosos, o sea por clulas superpuestas, pero aqu los tabiques un vaso de separacin entre cada dos clulas no se reabsorben por areolado. completo, sino que lo hacen slo en determinados puntos, originndose as una especie de criba, que es a lo que alude el nombre de vasos cribosos con que tambin se les conoce. Estos orificios se obstruyen en invierno, en las plantas de ho|a caduca, por medio de una sustancia llamada calosa, que se disuelve al llegar la primavera (fig. 153). T a m b i n los vasos librtanos se asocian, originando los haces librtanos, que constituyen la parte blanca y m s blanda situada por fueia de la'madera. La asociacin de haces liberianos y leosos origina los llamados haces liberoleosos. Tejido secretor. Recibe este nombre el formado por clulas cuya misin consiste en elaborar y acumular sustancias que la planta no utilizar en su nutricin y que estn consideradas como producFie U S . t. vasos cr'bosos cu vas critos de desasimilacin y eliminacin, por bas, iitu .i 'i .i. en Fie. ' 5 Z lo cual deba llamarse con m s propiedad lo* tabiques transVaso rscaverso* v Ofllll uos, laritorme tejido excretor, reservando el nombre de e s t n obturarlas de un nesecretor para el constituido por aquellas por la calosa, pg. lecho. clulas cuyo papel estriba en segregar los diversos lermentos o diastasas que ulteriormente utilizar la planta. (Vase digestin interior, p g 1U7 y germinacin, pg. 170) El tejido secretor puede estar constituido, principalmente: ya por clulas aisladas o en pequeos grupos, ya por clulas agrupadas en tilas,] en conducios o en nodulos; ya, finalmente, por tubos continuos o vasos

secretores. Las clulas secretoras aisladas son, generalmente, pelos epidrmicos llenos de diversos productos de excrecin, principalmente las esencias; se encuentran en vanas plantas, como la menta, ortiga, etc. (fig 146). Todos estos pelos reciben el nombre particular de pelos gtandulosos. Las clulas agrupadas en lilas y poseyendo tabiques de separacin, son tambin trecuentes, e n c o n t r n d o s e en la cebolla ( fig. 154). etc. i Los conauclos secretores consisten en la asociacin de varias clulas que lorman la.pared de un conducto, en el cual vierten sus productos de secrecin ( tigs. 155 v 156) Es la lorma m s generalizada de preFie. 154 A, clusentarse las clulas secreFie. 155. Fie. 156. las laticferas de! toras: se encuentran con- Corte transversal (fie 155) y lonbulbo de la eebolia; E . epidermis ductos secretores en los gitudinal (he. I5t>, de un conducto secretor C. clulas secretoras. cutin7ada. pinos, perejil, etc. Los nodulos secretores, tambin llamados bolsas secretoras, consisten en una reunin de clulas en cuvo interior se desarrollan los productos de ecrecin que se renen en una cavidad c o m n por disolucin de las membranas de la clula, mezclndose el producto formado con los restos de la clula ( fig. 157). Se encuentran en la corteza del fruto de los limones, naranjas, etc. Los casos secretores consisten en largos tubos de paredes c e l u l s i c a s que no presentan ni vestigio de tabiques y en cuvo intei or ( fig 158), existe un lquido espeso que con nene diversas sustancias, entre otras Fie 158. Tubo laticferos de una almidn en lorma Fig. 157. 1. 2, 3 y 4, formacin de las bolsas lecliertiela r leche* de varitas, lmusecretoras, 5. dci limonero. ire.na {Euphorbia) res, eic Este contenido recibe el nombre de ltex, de donde el nombre de vasos laticferos con que tambin se les conoce. Se encuentran en algunas plantas, como la higuera, etc. Tejidos de sostn. Son todos aquellos que por la gran resistencia de las paredes de sus clulas, forman como el esqueleto o a r m a z n que sopoi ta los restantes tejidos vegetales y da solidez y consistencia a los

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rganos de los mismos. Considerados desde el punto de vista de su resistencia, los vasos leosos corresponden tambin a estos tejidos, ya que, gracias a la lignificacin de sus paredes, sirven de sostn al vegetal. Aparte de este tejido, que posee la doble misin de servir de conductor y de sostn, se encuentran otros exclusivamente de sostn, que son: el colenquima, el parenquima escleroso y el esclerenquima. C OLENQUIMA. Consiste en clulas vivas, cuya membrana celulsica es gruesa, ya toda ella ( fig. 159), ya slo en los n g u l o s de unin con las clulas vecinas ( fig. 160, B). Ordinariamente se encuentra debajo de la epidermis en capas continuas o en cordones paralelos al eje del r g a n o donde se hallan. Posee la ventaja sobre los d e m s tejidos de que ahora tra- Fig. 160. B, Colenquima. Fig. 159. tar, de que a su resistencia une gran elasticidad. Se encuentra, principalmente, en plantas herbceas. P A R E N Q U I M A E S C L E R O S O . Las clulas de este tejido son t a m b i n clulas vivas y difieren de las del colenquima en que sus gruesas paredes se lignijican m s o menos tuer temen te. Se encuentran en capas o cordones en varios rganos ( fig. 161, g). E S C L E R E N Q U I M A . Es al que mejor cuadra el calificativo de tejido de sostn y est constituido por clulas muertas, las cuales pueden ser de dos categoras: o cortas, en cuyo caso se llaman esclereidas, o largas y fusiformes, en cuyo caso se denominan libras. Las primeras tienen la membrana constituida por lignina y se encuentran en la parte comestible de la pera, en el hueso o cascara de otros frutos, como Fig. 162. Esclereida de la cascara la nuez ( fig. 162), de la nuez. parenquima escleroso. etctera. Las segundas son ordinariamente muy largas y terminan en punta en sus dos extremos {fig. 165); pueden ser de dos clases, fibras celulsicas y fibras Henificadas: en las primeras la membrana es exclusivamente celulsica, mientras que las segundas tienen su membrana tigniftcada totalmente,

o slo en parte. Las primeras tienen anlogas propiedades que las del colenquima, es decir, que son elsticas y resistentes, lo que, unido a su gran longitud, las hace inmejorables para la fabricacin de tejidos: son las que suministran las fibras textiles por excelencia, como el lino, ramio, etc. Las del lino de Nueva Zelanda y c a m o tienen su membrana ligeramente lignificada, y las del yute, esparto, etc.. totalmente lignificada. Fibras lignificadas o leosas se encuentran tambin en la Fig 163. Fig. 164. Fig. 165. madera de los rboles, mezcladas con Fig. 163. Corte transversal de un tallo los vasos leosos (fig. 50); y fibras de lino; C . fibras. 164. las mismas, mas aumentadas. 165, punta y cuerpo de ceulsicas en el lber de los mismos, una fibra aislada. mezcladas con los vasos liberianos, de donde el nombre de fibras liberianas con que tambin se conocen. Aparatos y r g a n o s . E l significado de estos trminos es inverso al que tienen en Z o o l o g a . En Botnica se entiende por aparato el conj u n t o de tejidos que concurren al d e s e m p e o de una misma funcin: por ejemplo, todos los tejidos que tienen por objeto proteger al vegetal contra las influencias del medio ambiente, forman el aparato tegumentario. L a r e u n i n de aparatos bajo una forma constante y que tengan por f i n el cumplimiento de una funcin de orden m s elevado recibe el nombre de rgano, por ejemplo, la raz, el tallo, etc. Los aparatos y r g a n o s son el resultado de una mayor divisin del trabajo fisiolgico (pg. 21).
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Los aparatos vegetales son: el formador, constituido por los meristemos; el de nutricin, por los parenquimas y tejidos conductores; el tegumentario, por los tejidos epidrmico y suberoso; los de sostn y secretor, por los tejidos de estos nombres, y el generador, por los tejidos que concurren, a la formacin de las clulas o elementos reproductores. Los rganos pueden agruparse en dos grandes categoras, segn sirvan para conservar al individuo, rganos de nutricin, o a la especie, rganos de reproduccin. Los rganos de n u t r i c i n son: la raz, el tallo y las hojas, de que t r a t a r a continuacin. Los de reproduccin sern estudiados al tratar de cada grupo en particular. A l conjunto de los r g a n o s de la nutricin se le conoce con el nombre de cor mus o cormo, d e n o m i n n d o s e cormofitas a las plantas con cormus, es decir, a todas las plantas vasculares (Pteridofitas y Fanergamas).

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RAIZ Caracteres generales. Es el r g a n o del vegetal dotado de geotropismo positivo, es decir, que al crecer se dirige hacia tierra (pg. 125) y que carece de clorofila, de hojas y de estomas. Ordinariamente vive en tierra, adonde fija a la planta, pero tambin puede vivir en el agua (lenteja de agua) y en el aire (algunas o r q u d e a s tropicales epfitas, es decir, que viven sobre o t r a s plantas, pero sin scrparsi tas) (fig- 166). Cuando es joven tiene forma de cono alargado, c u y a base corresponde a l cuello o Fia. 166. E l lago Yojoa (Honduras) est borpunto d e Fig. 167. Esquema de la deado por rboles sobre los que vive la Bioraz principal y races nelicca epfita llamada heno y pasta de Cerro unin con el secundarias. (lllandsia usneoides), que forma a la manera tallo, a parde lasas cabelleras pendientes del tronco y ramas de los mismos. Por excepcin, esta estir del cual hasta la punta o extrepecie tiene la raz muy poco desarrollada; mo libre se distinguen varias regiopero es uno de los ms bellos ejemplos para demostrar cmo viven las plantas epfitas. nes, que son [fig. (Fotografa comunicada por el profesor hon167): 1", una regin dureno Dr. Santiago Cervantes). desnuda; 2 , o t r a cubierta de finos pelos llamados pelos radicales o pelos absorbentes; 3 , otra porcin desnuda, y 4 , la punta protegida por un r g a n o llamado cofia o pilorriza (gr. pilos, sombrero) Las regiones que merecen fijar la a t e n c i n son las de la cofia y las de los pelos radicales.
a a a

exceso de evaporacin pueda desecarle cuando vive en el aire. La cofia persiste durante lodo el tiempo que dura el crecimiento de la raz, o sea mientras existe el meristemo; pero en cuanto dicho crecimiento termina, la existencia de la cofia no tiene objeto y se desprende, ya de una ve* (fig. 169). ya en vatias veces. Cuando la planta vive &tiore en tiena. la cofia va desgast ndose progresivamente por su parte exterior, mientras que el meristemo le forma nuevas capas por su parte interior. Los pelos radicales o absorbentes se encuentran un poco por encima de la cofia, y su conjunto forma una especie de manguito cnico llamado regin pi/fera, constituida por finos filamentos cuya longitud es menor cotia RjJ hacia la punta de la raz, donde se encuentran los Fig. 170. Lenteja r e o s m s jvenes, que hacia la base de la misma. A de agua como medida que la raz crece, los pelos de la base se mar- ejemplo de raz desprovista de pechitan, mueren y se desprenden, mientras que nacen los radicales. otros nuevos hacia la punta. De este modo la regin pilfera se conseiva siempre de igual anchura y a la misma distancia de la punta; a veces los pelos radicales nacen por grupos ( fig. 169) y otras veces pueden faltar, como ocurre en algunas plantas a c u t i c a s . (fig. 170) y en algunas cultivadas en agua. Como los pelos radicales sirven para tomar del medio en que vive la planta el agua con las sustancias nutritivas que lleva en disolucin, cuando la planta vive en el suelo tienen que amoldarse y adherirse a las p a r t c u l a s slidas del mismo, y, por tanto, tomar formas tortuosas r i (fig. 171); pero si se desarrolla en agua o entre musgo h m e d o entonces tienen forma cilindrica.
10 CM

L a coha (figs- 168. 169 \ consiste en una especie de dedal que cubre ei extremo Fig. 169. Deslibre de la raz, con objeto de evitar que el prendimiento Fig. 168. Dos roce contra el suelo destruva el meristemo de la cofia en Itipos de cofia. una Atolla terminal, cuando la planta vive en tierra; que salgan 'as sustancias n u t r i t i v a s cuando vive en el agua, 0 que un

Crecimiento de la r a z en l o n g i t u d . L a raz crece en direccin vertical. Este crecimiento se debe, m s que al crecimiento de sus clulas, a la formacin de otras nuevas: est localizado en la punta de la raz, cerno puede apreciarse haciendo germinar Figura 171. 1, entre musgo h m e d o una alubia o un guiplanta joven, sante y marcando sobre la raicilla que nace, Fig. 172. con los pelos radicales llenos y a partir de la punta, 10 trazos equidis- Crccimicn to de la raz en londe tierra. 2, la tantes hechos con un barniz rojo o negro gitud. misma, lavada. (fig. 172, 1). A l cabo de un da se ve que mientras la divisin de la punta ha aumentado casi doble y a veces m s de doble (fig. 172, 2), las restantes se e n c u e n a n prximamente iguales.

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Ramificacin de las races. ( Fig. 167). En general, la raz no se conserva siempre sencilla, sino que cuando adquiere cierta longitud se ramifica, es decir, origina un n m e r o variable de raicillas secundarias sobre la raz principal, primitiva o primaria; a su vez, las raicillas secundarias dan origen a otras nuevas, y as sucesivamente, d e n o m i n n dose cabellera al conjunto de todas estas ramificaciones. L a morfologa de las raicillas es a n l o g a a la de la raz principal, poseyendo todas su

y el segundo en doblar un tallo y, sin separarle de la planta madre, introducirle en tierra, o bien hacer que atraviese por un tiesto lleno de tierra, separndole d e s p u s de la planta cuando tiene las raicea suficientemente desarrolladas ( fig. 175). Se llama propagacin vegetativa esta multiplicacin que se hace de los vegetales separando de uno de ellos algn r g a n o ya formado. Todas las plantas cuyos tallos forman con facilidad races adventicias en cuanto se encuentran en contacto con el suelo, se multiplican espontneamente por este p r o c e d i miento. Aparte de los nombres indicados, las races reciben otros en consonancia con el medio en eme viven y con su forma. Con arreglo a lo primero se dicen terrestres, acuticas y Fig. 176. Fig. 177. Raz Raz fascinapiforme tuareas, y atendiendo a la Fig. 178. Raz fasciculada culada. bcrosa. J uberosa de la dalia. forma se llaman: napiformes, cuando la raz primaria tiene gran desarrollo y las secundarias relativamente poco ( fig. 167); ej., nabo, zanahoria y todos los rboles de la Clase Dicotiledneas; fasciculada o fibrosa (fig. 176) cuando la primaria y secundarias tienen p r x i m a m e n t e el mismo desarrollo: ej., el trigo y la mayor parte de las M o n o c o t i l e d n e a s ; tuberosas, cuando la principal o las secundarias son m u y gruesas por cargarse de reservas n u t r i tivas (almidn, azcar, etc.), pudiendo haber races tuberosas, tanto entre las napiformes (remolacha, zanahoria) ( fig. 177), como entre las fasciculadas (dalia) (fig. 178), como en las adventicias (algunas orqudeas) ( fig. 179). Por ltimo, se llama raz nudosa la napiforme o f i brosa con abultamientos (fig. 180). Fig. 179. Fig. 180.
Fig. 179. Raz adventicia tuberosa Finalmente, t am bi n conviene saber de una orqudea. que en las plantas p a r s i t a s (Cuscuta, Fig. 180. Raz fasciculada nudosa. etc.) y en las h e m i p a r s i t a s (murdago, etc.) sus races se modifican m s o menos y se convierten en unos r g a n o s llamados chupadores los cuales se introducen en los tejidos de sus vctimas y que les sirven para absorber las sustancias nutritivas de su husped, que es el nombre que suele darse a la planta parasi tizada (vanse figs. 181 a 183).

Fig. 173. Tallo rastrero de la fresa provisto de raices adventicias.

Fig. 174. Races adventicias de la hiedra.

cofia y sus pelos radicales. Estas raicillas no siguen la vertical como la raz principal, sino que se separan de s t a y ellas entre s con objeto de ocupar el mayor espacio posible y cumplir mejor sus funciones. Clasificacin de las races. L a raz primaria y todas las que derivan de ella reciben el nombre de races normales: pero muchas plantas poseen a d e m s otras races que nacen en distintos puntos del tallo y hasta de las hojas; s t a s son llamadas races adventicias, las cuales tienen todos los caracteres y funciones de las normales, no distinguindose de stas m s que por el sitio en que se originan. Ejemplo de races adventicias tenemos en el tallo rastrero de la fresa (fig. 173); las que se forman en los tallos de la hiedra, las cuales si se producen en contacto con el suelo tienen la forma y funcin normales, mientras que si se desarrollan en contacto con algn objeto del aire, sirven slo para adherirse al objeto ( fig. 174). Son notables las races Fig. 175. Acodos. adventicias de la higuera de las Pagodas (Ficus bengalensis, fig. 813), que nacen de las ramas y se introducen en tierra semejando gruesos troncos. En general todos los tallos tienen la facultad de originar races adventicias cuando se les coloca en tierra h m e d a . Este es el fundamento de la multiplicacin de las plantas por estaca y por acodo; consiste el primer procedimiento en cortar un tallo del vegetal e introducirle en tierra por su parte cortada, donde origina races,

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Anatoma de la raz. L a a n a t o m a o estructura de la raz difiere segn se trate de una raz o raicilla joven y del extremo de una raz adulta de cualquier planta F a n e r g a m a , o se trate de la porcin basilar de una raz adulta de algunas plantas. En el primer caso los tejidos se encuentran recin formados y p r x i m a m e n t e con los caracteres eme tie-

dos regiones ( fig. 184), una exterior, blanda, que recibe el nombre de corteza o cilindro cortical, y otra interior, m s dura, llamada cilindro cenital. Corteza. E s t formada por varias capas de clulas que, procediendo de fuera adentro, son (Jigs. 184 y 185): I , la capa pilfera, constituida por clulas de paredes delgadas, de las cuales la exterior se prolonga mucho hacia fuera, consCAPA PILiFEIlA tituyendo los pelos radicales; 2, CAPA SUBEROSA la capa suberosa, as llamada porque a medida que se marchitan y mueren las clulas de la capa pilfera, suberifican sus paredes para proteger la raz; 3 , las capas
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CAPAS C O R T I C A l t

F!g. 181. Planta parasita Cuscuta, enrollada a un tallo de lpulo (Humulus) (segn Kerner).

Fig. 182. Corte transversal de un tallo de lpulo en el que se introducen dos races-chupadores de Cuscuta (segn Kcrner).

nen al salir del meristemo p r i m i t i v o o terminal, por lo que recibe el nombre de estructura primaria o primera que se encuentra en las plantas; en el segundo caso se agregan otras nuevas capas de clulas, cuyo conj u n t o recibe el nombre de estructura secundaria y formaciones secundarias,

VASOS LF.NUSOS

INICIALES . DE LA F>IDEHMI*

MEDULA

Fig. 185. Corte transversal de una rafz al nivel de los pelos radicales.

Fig. 186. Punto vegetativo de de una Fanergama.

la

raz

Fig. 183. Murdago (Viscum lbum) como ejemplo de planta hemiparsita con sus chupadores, a (de Bclzung).

Fig. 184. Con junto esquemtico del corte transversal de una raz al nivel de los pjlos radicales.

por originarse en segundo lugar, es decir, d e s p u s de la estructura p r i maria y a expensas de los meristemos secundarios. E S T R U C T U R A P R I M A R I A . Si se da un corte transversal m u y delgado \l de los pelos radicales y se examina al microscopio, se observan

corticales, de las cuales la externa e s t consumida por clulas irregulares dispuestas sin orden, y la interna por clulas redondeadas o cuadrangulares en capas concnt r i cas y dispuestas en series radiales; 4 , el endodermo, constituido por una sola capa de clulas cuya membrana e s t suberizada en parte. Cilindro central. En l se distinguen: I , una capa exterior denominada periciclo, cuyas clulas alternan con las del endodermo; 2", los vasos leosos, que se apoyan en el periciclo y se unen entre s, constituyendo los haces leosos, en los cuales los vasos exteriores son los de menor d i m e t r o ; 3 , los vasos liberianos, t am bi n apoyados en el periciclo y t a m b i n agrupados, constituyendo los haces liberianos, cada uno de los cuales tiene forma de V, con la punta dirigida hacia dentro, lo que los distingue bien de los haces leosos, con los cuales alternan; 4", en el centro se encuentra la mdula, tambin llamada parenquima conjuntivo
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porque sirve para sostener y unir (lat. conjungere, unir) los haces liberianos y leosos, merced a los llamados radios medulares, que introducindose en el espacio que media entre los hacecillos llegan hasta el periciclo. Origen de los tejidos primarios. Estos distintos tejidos indicados proceden, segn se dijo, del meristemo primario o terminal que se encuentra en el denominado punto vegetativo, el cual se halla situado debajo de la cofia y protegido por ella. A este punto vegetativo debe la raz su crecimiento en longitud, y en cuanto muere o se destruye accidentalmente, termina dicho crecimiento. E n las plantas C r i p t g a m a s vasculares el punto vegetativo est constituido por una sola clula, as como el del tallo (fig. 140), mientras que en las F a n e r g a m a s lo e s t por tres capas de clulas (fig. 186), de las cuales las de la inferior originan la cofia o epidermis, las de la media, la corteza, y las de la superior el c i lindro central. Origen de las raicillas. A l ramificarse las races, las raicillas no nacen al azar, sino que se originan o nacen en tantas filas longitudinales como haces leosos existen en la raz primaria. A este efecto las clulas del periciclo situadas enfrente de cada hacecillo BOLSA DIGESTIVA leoso, originan un meristemo, en el cual se difeCOFIA rencia una clula o tres capas de clulas anlogas 'CORTEZA CILINDRO a las del meristemo terminal, que originarn CENTRAL los distintos tejidos de la raicilla. El extremo de la raicilla (fig. 187) lleva una especie de cofia que cubre a la cofia misma, la cual se ENDODERMO llama bolsa digestiva, porque sus clulas segregan fermentos que atacan a las clulas en cuyo PERICICLO CONJUNTIVO contacto se pone, convirtindolas en un lquido Fig. 187. Nacimiento de n u t r i t i v o que sirve para alimentar a la raicilla una raicilla. hasta que sale de la raz principal, en cuyo caso cae, dejando al descubierto la cofia. El periciclo recibe ta mbi n el nombre de capa rizgena, por originar las raicillas. L a bolsa digestiva se origina a expensas del endodermo.
!

una capa circular continua, que se encuentra situada en regiones que v a r a n de unas a otras plantas, y recibe los nombres de felgeno (gr., phllos, corcho, corteza y geno, engendrar), capa felgena y capa sberofelodermica (fig. 188), porque las clulas que origina por su cara exterior se convierten en sber o corcho, mientras que las producidas por la interior conservan sus paredes celulsicas, originando el felodermo o parenquima cortical. La capa generatriz del cilindro central recibe el nombre de camhium y se encuentra invariablemente entre el liber y el leo (fig. 188). Este cambium aparece desde el primer a o un poco m s arriba de los pelos radicales y se encuentra representado primeramente por una p e q u e a

Fig. 188. Representacin esquemtica de una raz cuyo cilindro central se supone de tres aos; 1, 2 y 3, lber secundario formado el primero, segundo y tercer ao: I , 2 y 3 , leo secundario formado el primero, segundo y tercer ao.
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E S T R U C T U R A SECUNDARIA. E n la mayor parte de las plantas M o nocotiledneas y C r i p t g a m a s vasculares las races conservan durante toda su vida la estructura primaria descrita y no crecen en grosor; pero en las Gimnospermas, en la mayor parte de las Dicotiledneas y entre las Monocotilcdneas las Dracwna, Yuca y Aloe (vanse Esmilceas y Liliceas), sus races crecen en grosor gracias a la aparicin anual de nuevas capas de clulas, anlogas a las antiguas, cuyo conjunto constituye las formaciones secundarias que se originan a expensas de los llamados meristemos secundarios, los cuales se encuentran localizados, uno en la corteza y otro en el cilindro central. L a zona generatriz de la corteza forma

capa de clulas situada en la cara interna de cada haz liberiano y otra capa anloga situada en la cara exlerna de cada haz leoso. Las primeras provienen de la diferenciacin de las clulas de la m d u l a , las segundas de las del periciclo. Estas capas de meristemo se extienden gradualmente a derecha e-izquierda hasta reunirse, originando as una capa continua y sinuosa que m s arriba constituye un cilindro perfecto. Durante la primavera, verano y parte del o t o o , las clulas de esta capa se dividen alternativamente por fuera y por dentro; las clulas originadas exteriormente dan lugar a los vasos y fibras liberianos y su reunin origina el lber secundario; las originadas interiormente, a los vasos y fibras leosos, y su reunin constituye el leo secundario. Durante el invierno esta zona generatriz lbero-leosa deja de funcionar y se suspende la formacin del lber y leo secundarios, para volver a comenzar de nuevo en la primavera siguiente y continuarse hasta el o t o o . En todo este tiempo se origina una nueva capa de lber secundario situada dentro del originado el ao anterior y una capa de madera o leo secundario situada fuera de la del l t i m o ao. Este mismo hecho se repite en a o s sucesivos, y como d

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leo o madera secundara origina-la durante la primavera tiene sus vnsos de mayor d i m e t r o y rnsnor n i n r o de fibras que la origina la durante el o t o o , es posible decir examinando una raz gruesa, ya a simle vista, ya con una lente, el n mro de a o s que tiene el vegetal gracias a la alternancia de las capas de tubos anchos y estrechos. En el lber no puede apreciarse esta disposicin porque todos los vasos son p r x i m a m e n t e del misma d i m e t r o . T a n t o las capas liberianas como las b j s i s e s t n recorridas por bandas radiales q LIS son su n i n;nte estrech is y constituidas por una sola capa de clulas, conorimidas en los rboles y m i s anchas y formadas por varias filas de clulas, en las plantas j v e n e s . Estas oaadas son la representacin de los radios medulares.

TALLO Caracteres generales. Es el r g a n o de sostn de la planta provisto, igeneralmente, de hojas y yemas y que crece en sentido inverso de la raz, es decir, que est dotado de geotropismo negativo ( p ? . 125). Cuando joven, su lorma es, ordinariamente, la de un cono alargado, cuya porcin ms ancha corresponde al cuello de ^YEMA TERMINAL la planta. El punto o regin donde se inserta una hoja est m i s o oanos abultado y recibe el n o n ore da nudo; la parte de tallo comprendida entre cada dos nudos consecutivos ENTRENUDO se denomina entrenudo ( fig. 181). Yemas. (Figs. 189 y 190). Observando el extremo de un tallo se ve un p eq u e o a b u l t a n i e n t o ovoiFig. 189. Esquema de un Fig. 193. deo o cnico que recibe el no n'ore de tallo. Yemas. yema terminal, en la cual se encuentran encerradas las hojas, recubrindose unas a otras y recubriendo a su vez al meristemo terminal. En la axila de cada hoja, es decir, en el punto de unin de las hojas con el tallo, se encuentran otras yemas que reciben el nombre de axilares o laterales. Durante el invierno todas estas yemas estn protegidas a su vez por unas esca.nitas empizarradas, con frecuencia recubiertas exteriormente por una especie de barniz impermeable, cuyo conjunto tiene por objeto preservar al meristemo, principalmente, de la accin de los agentes exteriores, sobre todo de la humedad. En algunas plantas se encuentra ade.nis una borra algodonosa que sirve para protegerlas contra el fro.
NUDO

cimiento de! tallo es t a m b i n terminal. Pero hasta q u el esm-io que media entre los nudos queda igual, los e n t r n a l o s crecen al mis n> tie npo que la punta; dicho crecimiento recibe el nombre de intercalado o intercalar. En la mayor parte de las plantas el tallo principal se ramifica originando tal/os secundarios, que a su vez los originan de tercer orden, etc. Todas estas ramificaciones reciben el nombre de ramas, en las cuales se distinguen las mismas partes que en el principal y no nacen indistintamente en cualquier punto, sino que se originan a expensas de la yema axilar y, por tanto, encima de las hojas. Las ramificaciones del tallo se separan enere s y del tallo principal, con objeto de que el atre y la luz las hieran y puedan las hojas cumplir mejor sus funciones. Clasificacin de los tallos Segn el medio en que viven, los tallos se denominan areos, acuticos y subterrneos. H a y plantas que tienen el tallo tan sumamente p e q u e o que reciben el calificativo de acaules (lat. a, sin; cautis, tallo) (llantn, fig. 191). T A L L O S A R E O S . La mayor parte de los tallos son a r e o s y dentro de ellos se dan diversos nombres, atendiendo a varios caracteres. Con

Crecim'ento en longitud y r a m i f i c a c i n del tallo. Procediendo de la m i , n i i ni mera a co.no se hizo en la raz, se puede apreciar que el crc-

arreglo a su direccin se llaman verticales, como en la mayor parte de los rboles; horizontales, de los que constituyen un caso particular los rastreros o estolones, que son tallos horizontales de poca consistencia y que crecen en contacto con el suelo (fresa) ( fig 173); volubles son los enrollados en hlice, que puede ser hacia la derecha o dextrorsos (alubia, corregela) ( fig 193), o hacia la izquierda o stnistrorsos (lpulo) ( fig 192). Por su forma pueden ser: cilindricos o cilindro-cnicos, c o n o en la mayor parte de los rboles; prismticos (trigonales, tetra roales, etc.), como en la salvia; ciniiforines, como en la pluma de Santa Teresa ( fig. 201); esjeroideos, como en los Echinocctus y Mamillaria, etc. (figs. 191 y 195).

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Por su consistencia se dicen herbceos y leosos, llamndose sujruticosos los h e r b c e o s que son algo leosos en la base. Por su duracin se llaman

Fig. 194. Orupo de biznagas (Fctiinoccfus emoryi). de Mjico, como ejemplo de tallos eseroideos y crasos. (Fot. com. por el prolesor mejicano Dr. Torres).

Fig. 195. Mamiltria ffefians, romo ejemplo de tallo esferoideo y craso (Fot. com. por el prof. mejicano Dr. I . Ocholcrena, de su monogiafa Las Cactceas de Mjico).

anuales, bienales y perennes, segn vivan uno, dos o m s aos, recibiendo la d e n o m i n a c i n esrecial de rizocrpicos aquellos vegetales cuyos rganos s u b t e r r n e o s son perennes y los areos anuales. Entre los vegetales

perennes hay algunos que duran muchos aos, como ocho olivos del H u e r t o de G e t s e m a n o de los Olivos, en J e r u s a l n , que, seg n la tradicin, son contempor neos de Jesucristo [fig. 196); el clebre drago (Draccena), que vivi en la isla de Tenerife, al que le calculaban 8.000 aos de existencia ( fig. 197); etc. Estos tallos que alcanzan tanta longevidad son t am bi n los de mayores dimensiones, pues el ya citado drago tena 14 metros de circunferencia por 20 de al tura; algunas ceibas de Amrica tropical, tienen Fig. 197. El drago (Drac&na) es uno de los m s de 25 metros de circunferencia vegetales que mayor longevidad y corpulencia ( fig. 198); muchos eucaliptos aus- alcanzan. E l de la fig representa el de Icod (Tenerife-CanariasI que tiene unos 4000 aos. tralianos llegan a 160 metros de (Fot. com. por el prof. |. Comas). altura por 28 de circunferencia (fig 199): las Sequoia de California, a 150 metros de altura, por una circunferencia de 38 metros (figs. 200 y 201); etc.

Fig. 196. Vista parcial del Huerto de los Olivos (Jerusaln). Los rboles que figuran en primer trmino derecha y segundo izquierda, son 2 de los 8 olivos que se citan en el texto. Parece que en realidad los actuales olivos son retoos de los que vivan cuando muri J . C , ya que, segn Josefo, todos los rboles de los alrededores de Jerusaln fueron destruidos durante el sitio de Tito. Pero, aun dando por cierta esta destruccin, por otros varios datos, que no es posible enumerar, se puede asegurar que los actuales olivos, el mayor de los cuales mide 8 m. de circunferencia, cuentan, por lo menos, 18 siglos de existencia. (Datos comunicados por el P. S a n t i b c z O . M . Cap.; fot. com. por el P. Celestino C e b r i n O . F . M . , de la (Orden encargada de la custodia de los San! os Lugares).

Fig. 198. L a ceiba (.Ceiba pentandra) es un rbol de Amrica tropical que alcanza grandes dimensiones ( F o t Maxon).

Fig. 199. E n Australia, la patria de los Fur.iliptus. no es raro encontrai rjemplarei de 28 m. de circunlcrcncia uoi 160 de ftltui l

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Por su consistencia y ramificacin se dicen: clamo, el herbceo, c i lindrico y sin nudos ni ramificacin (junco); caa, el h e r b c e o o poco leoso con nudos, pero sin ramificaciones o con muy pocas (caa co-

de ocho metros en adelante y t a m b i n sin ramificarse desde la base Modificaciones de los tallos areos. Algunos tallos secundarios, en lugar de desarrollarse completamente, se atrofian poco despus de comenzado su desarrollo y quedan convertidos en los r g a n o s duros y puntiagudos denominados espinas (fig. 202) como ocurre con el endrino o andrino. Los aguijones que poseen otros vegetales ( fig. 203), son t a m b i n r g a n o s punzantes, pero no pueden confundirse con las espinas, porque mientras stas e s t n constituidas por hacecillos lbero-leososrecubiertos por la epidermis, que quedan unidos al tallo cuando se quita sta, los aguijones son meras formaciones e p i d r m i c a s que se destacan fcilmente del vegetal cuando se arranca la epidermis.

Fig. 200.

Fig. 201.

La Sequoia gigantea es, sin duda, la especie vegetal que mayor corpulencia puede alcanzar. :Son especialmente dignas de mencin las del bosque de la Mariposa (California) y entre ellas 'las llamadas General Grant ( fig. 200) y Wawona ( fig. 201). En ambas puede juzgarse de su enorme dimetro por comparacin con los objeto prximos. E l tronco de la fig. 201 ha sido (perforado para dejar paso a una carretera. (Fotog afias comunicadas por el P. Castor Ordez C . M . , de los E E . U U . de N. A.).

| m n y de a z c a r ) ; bohordo, el h e r b c e o o ligeramente leoso, sin hojas (o con ellas escamosas y que slo sale en el perodo de floracin de algunas plantas, por lo que ta mbi n se le llama tallo floral (pita, etc.) (figs. 579 y 580); estipe, el leoso sin ramificaciones y terminado en la punta por un penacho de hojas (palmera); tronco, el leoso ramificado a cierta distancia del suelo (castao, pino). Atendiendo a sus dimensiones, las plantas leosas y ramificadas re /' '.-H ciben algunos nombres que conviene conocer: como matas, de menos de un metro; arbustos, de uno a cuatro (metros, ambas con el tronco ramificado desde la base; arbolitlos, de Cuatro i ocho metros, pero sin ramificar desde la base, y rboles
Fig. 202. Espinas. Fig. 203. Aguijona,

Fie 204 Tallo nnhTomie y cra~ o V r la oluiua Je batita Xeiesa,

Fie 20S Tallo antanad< i raso de ciuuuUera.

Fie 20 Tal'n cilinrlreco v craso de Rchinoeirius biank.ii.

Alsmnas plantas trepan v se sostienen sobre diversos soportes por medio de unos rganos largos, delgados y enrllateles en espiral, y a veces en hlice, que reciben el nombre de zarcillos: stos pueden proceder de la modificacin de ramas o de la de hojas, distinguindose fcilmente unos de otros en que los primeros nacen en la axila de una hoja y los segundos tienen encima una yema o una rama. Ejemplo de plantas con zarcillos rameales, la vid ( *J 5 i) T a m b i n merecen citarse los llamados 'allos carnoso* o crasos y los cladodios Los primeros tienen los parenquimas muy desarrollados por contener reservas de agua (p 105), y ya son aplanados, semejando hojas, como la pluma de Santa Teresa ( fig. 204) y la chumbera ( figura 205), ya ciltndrceos o estetoideos, como el cuto del Peni y de Chile.

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los rganos de M j i c o , etc. (figs. 206, 207 y 208), y el Echinocct (figs. 194 y 209) y Mamilria (fig. 195), respectivamente; v a n s e tai

aplanados como las hojas, son articulados, es decir, constituidos por artejos o porciones distintas como, por ejemplo, los de la chumbera ( fig. 204); y denominan filocladodios a los que tienen forma m s parecida a cualquiera de las hojas normales, como, por ejemplo, los del esprrago y del brusco. T A L L O S S U B T E R R N E O S . Como su nombre indica, son aquellos que viven y se desarrollan enterrados. Se distinguen tres clases: los rizomas, los tubrculos y los bulbos. Los rizomas (fig. 211) crecen en un plano paralelo a la superficie del terreno y se distinguen de las races: HOJAS! 1 , porque poseen unas escamilas que RIZOMA son la represen taFig. 211. Rizoma de Crex arenaria. cin de las hojas; 2 , porque por su cara superior originan yemas y tallos areos, y 3 , porque su cara inferior originan races adventicias. Los rizomas contienen sustancias de reserva que les permiten v i v i r durante el invierno, mientras las partes areas mueren. Los tubrculos consisten en tallos s u b t e r r n e o s que, bien en su totalidad (clchico, azaFig. 212. frn) (fig. 212), bien Tubrculo de ' 1 A HOJAS ESCAMOSAS en d i s t i n t o s p u n t o s azafrn. rr \"AMASSUBTtRHtAS (fAICES AOVWTlCIAS (jig. 213), engruesan por cargarse de reservas nutritivas, destinadas a que en la primavera siguiente n u t r a n a las yemas de que e s t n provistos y originen nuevas planHOJAS ESCAMOSAS OELOS J tas. En la patata, por ejemplo, en las depresiones llamadas vulgarmente ojos, se encuentra una escamita que representa la hoja, en cuya axila se halla Fig. 213. Tubrculos de la patata. la yema. Por l t i m o , los bulbos o cebollas consisten en tallos s u b t e r r n e o s reducidos a una p e q u e a porcin que se llama disco o platillo (jig. 214), el cual en su cara inferior origina las races, mientras que por la superior da lugar a una o m s yemas, protegidas en su origen por hojas que se hacen carnosas, por cargarte de sustancias nutritivas. Estas hojas pueden constituir una envoltura
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Fig. 207 Quiscos o cirios de Chile (Creas chilnsis) como ejemplo de tallo cilindrceo y craso. Especies anlogas viven en Per, Mjico, etc. (Fot. com. por la prof. chilena F . Ramrez Burgos).

Fig. 208. Tallos cilindraceo-aranalados y crasos de los rganos de Mjico (Pachycreus tetlzo). E l tamao gigantesco de estas plantas puede apreciarse por comparacin con las figuras del primer termino. (Fot. com. por el prof. mejicano Dr. I . Ochoterena.

bien las figuras 806 y 807. Los cladodios consisten en ramas que tienen la forma y funcin de las hojas, p u diendo ser filiformes c o m o en el e s p r r a g o o deprimidos como en el r u s c o (fig. 210). T a n t o los t a l l o s carnosos como los cladodios, se reconoce que son verdaderos tallos, porque sobre ellos aparecen Fig. 210. Cladodios del las flores. Fig. 209. Tallo craso de rusco. Echinocctus corngerus. Algunos autores reservan actualmente el nombre de cladodios para los tallos que siendo|

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completa como en la cebolla (bulbo tunicado) (figura 214), o bien tener forma de escamas como en la azucena (bulbo escamoso) (Jig. 215).

en u n solo crculo; 3 , en el centro del cilindro central se encuentra la mdula o conjuntivo con sus radios medulares entre los haces lbero-lcosos. L a estructura primaria del tallo de las Monocoliledneas ( fig. 2/7) es en general a n l o g a a la descrita; pero difiere de ella: I , en que no hay endodermo y periciclo netamente diferenciados; 2 , en que existen //nichos haces lbero-leosos; 3 , en que stos e s t n dispuestos en varios crculos, y 4 , en que no existe cambium entre el lber y el leo de cada hazOrigen de los tejidos primarios.Todos estos tejidos se originan a expensas del punto vegetativo, o sea del meristemo primitivo, situado en el extremo del tallo, el cual es a n l o g o al de la raz y se halla protegid a segn se dijo, por las hojas y escamas Fie. 217. Esquema de la estnietur.i del tallo de una Monoeotique constituyen la yema. El crecimiento en lednea. 1,2. etc.. los crculos longitud es debido principalmente a la m u l de haces lbero-lcosos. tiplicacin de dichas clulas.
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Anatoma del tallo. L o mismo que en la raz, hay que distinguir una estructura primaria y una estructura secundaria. E S T R U C T U R A PRIMARIA. Para estudiar esta estructura se hace un corte transversal en un entrenudo que no haya terminado a n su crecimiento intercalado, pero que no se encuentre m u y cerca de la yema terminal, pues en la proximidad de sta a n no han acabado de diferenciarse los distintos elementos que en ella hay que considerar. La estructura primaria no es igual en todas las F a n e r g a m a s , sino que difiere de unas a otras, pudiendo hacerse dos grupos: I , el de las Gimnospermas y Dicotiledneas; 2 , el de las Monocotiledneas. En las del primer grupo (fig.21) hay que considerar una zona exterior llamada corteza o cilindro cortical y un cilindro central. L a corteza est formada por varias capas de clulas que, procediendo de fuera a dentro, son: I , una epidermis cutinizada provista de pelos y estomas; 2*, las capas corticales propiamente dichas, cuyas clulas poseen clorofila y dejan entre s meatos, y 3% el endodermo, cuyas clulas pueden estar suberizadas o no. El cilindro central est constituido: I , por el periciclo, que generalmente consta de varias capas y que tambin se llama capa o zona rizgena, porque a expensas de l se constituyen las races adventicias; 2 , por los vasos liberianos y leosos, pero reunidos en un soto haz libero-leo so, en el cual los vasos liberianos e s t n en el exterior y los leosos en el interior. Entre ambos existe una capa de clulas aplanadas que constituyen el cambium o capa generatriz lbero-leosa. El n m e r o de eslos haces lbero-lcosos no es considerable y siempre estn dispuestos
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E S T R U C T U R A SECUNDARIA. Las mismas plantas que presentan estructura secundaria en la raz, la presentan en el tallo. El tallo de todas ellas crece en espesor gracias a los meristemos secundarios de la corteza y cilindro central, los cuales originan las formaciones secundarias por el mismo mecanismo que en la raz. Las nuevas capas originadas reciben idnticos nombres que all se vieron. Los vasos de la madera m s antigua, es decir, los situados en el centro del tallo, van i n c r u s t n dose progresivamente de una sustancia oscura que termina por obstruir completamente la luz de los vasos, los cuales dejan de conducir la savia en plazo variable. Esta madera oscura y sin savia es m s dura y resistente que el resto y constituye el duramen,
Fig. 218. Corte transversal de un tronco de 35 aos: las cifras indican el nmero de aos.

llamado vulgarmente el corazn

del tallo. L a madera m s joven, que constituye el resto del cilindro central, tiene un color m s claro y recibe el nombre de albura (fig. 218). Como las capas de meristemo secundario que separan al leo del lber tienen sus membranas celulsicas, cuando con un instrumento cortante se hiende longitudinal y transversalmente una rama de un rbol, dicho instrumento se introduce y corta con facilidad hasta el leo, pudiendo

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separar as u n anillo al que el vulgo llama la corteza: pero hay que advertir que a la capa interna de lo separado van adheridas las del lber y periciclo y que no constituye, por tanto, la verdadera corteza a n a t m i c a .

H O J A Caracteres generales. Es u n rgano generalmente areo, plano y verde que se encuentra sobre los nudos del tallo o de sus ramificaciones. Segn se dijo, en su punto de unin con el tallo se hallan las yemas axilares. E n el caso m s general hay que distinguir en l a hoja las siguientes partes (Jig. 219): el limbo, el pecolo y la vaina; el limbo o lmina es la parte plana y la m s esencial; el pecolo o cabillo es la porcin alargada que sirve para unirla al nudo del tallo por medio de la vaina o parte ensanchada del pecolo. E n el limbo se distinguen Fig. 220. Hojas sentaFig. 219. Esquema de una varias porciones que son: la das y cruzadas. hoja. base o punto por donde se inserta al pecolo o al tallo, el pice, los bordes, la cara superior o haz y la cara inferior o envs. T a m b i n se reconocen en l las nerviaciones o nervios, que son lneas salientes, especialmente visibles en el envs, y que constituyen a la manera del esqueleto del limbo, pudi ndos e distinguir generalmente un nervio m s grueso o nervio principal y varios nervios secundarios. Clasificacin de las hojas. Atendiendo a varios caracteres, las hojas reciben diversos nombres que se estudian a continuacin. Cuando la hoja consta de vaina, pecolo y limbo recibe el nombre de completa y t a m b i n de peciolada; pero la vaina y el pecolo pueden faltar, en cuyo caso la hoja se lla45 Fig. 221. Fig. 222. Fig. 223. Fig. 224. ma sentada (fig. 220). Dos tipos de hojas enHoja abraHoja perPuede t a m b i n ocurrir vainadora y de lgula. zadora. foliada. que la vaina est m u y desarrollada y abrace al tallo, y entonces la hoja se denomina envainadora (figs. 221 y 222), o que faltando la vaina y siendo la hoja sentada, la basi ilil limbo todee part del tallo, GD C U Y O raso se l l a m a abrasadora (fig. 223), o le rodee totalmente, originando la fui foliada ( /;/;. 221).

Algunas veces la vaina se prolonga por encima de la insercin del pecolo, constituyendo una p e q u e a expansin delgada denominada lgula (trigo, etc.) (figs. 221 y 222). Por la posicin del pecolo con relacin al limbo la hoja se llama pellada o abroquelada cuando en lugar de ser el nervio medio del limbo como una continuacin del pecolo, que es lo que ocurre ordinariamente, se encuentra en u n plano p r x i m a m e n t e perpendicular a l (capuchina) (fig. 225). Por la nerviacin o disposicin de los nervios en el limbo, pueden ser: uninerviadas cuando tienen un p. 226 F. 227. Fig. 228. Fig. 225. Hojas pcltadas. solo nervio (fig. 226) y multinerviadas cuando tienen varios, distinguindose en este caso las rectinervias o rectinerviadas cuando existen varios paralelos y prxi-

Fig. 229. Peninerviada

Fig. 230. Palmincrviada.

Fig. 231. Hojas escamosas.

m m e n t e rectos (trigo, maz) (fig. 227); curvinervias o curvinrrviadas cuando son como los anteriores, pero curvos (llantn) (fig. 228); penineniadas cuando del nervio principal salen nervios secundarios a uno y otro lado a la manera de las barbas de una pluma (chopo y la mayor parte de las plantas) (figs. 229, 236, etc.); palminervias o palminerviadas cuando salen del |x-eolo Fig. 232. Fig. 233. Fig. 234. varios nervios principales, distribuidos en Lanceolada. Aflechada. Alabardada el limbo como los dedos separados de la mano (vid, higuera, p l t a n o oriental, etc.) (fig. 230). Por la jornia del limbo reciben distintos nomines ipie no nccesilan

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explicacin y as se llaman escamosas (ciprs, etc.) (fig. 237); aciculares (pino), (fig. 226); lineares (trigo) (fig. 227); ensiformes o en forma de espada (lat. ensis, espada); lanceoladas (fig. 232); aflechadas (fig. 233);

festoneadas, con dientes obtusos y ngulos entrantes agudos y po^o profundos (fig. 238); hendidas o lobuladas, cuando los ngulos entrantes son m i s profundos (fig. 245), y partidas, si llegan hasta el nervio medio (fig. 247). Por l t i m o se llaman hojas rizadas, cuando lo est m s o menos el borde, y a veces tambin el limbo, en cualquiera de las hojas anteriores (lechuga, borraja, etc.).
HOJAS COMPUESTAS. En todos los
lf

Fig. 215. D^ltoidca.

Fig 236. Oval.

Fig. 2V. Acorazonada.

Fig. 253. Reniforme

alahardadas (fig. 235); onadas o (Jig. 239); cordiformes, (fig. 241),

(fig. 231); delloideas o en forma de la letra griega delta ovales (fig. 235); acorazonadas o cordiformes (fig- 237); arrireniformes (fig. 233); orbiculares (lat. orbicularis, circular) espaluladas (fig. 240); trasaovadas, trasetc., cuando su pice es oval, acorazonado etc., en vez de serlo la base.

Fie. 239. Orbicular.

Fie. 240. Esptula, la.

Fie 241. Trascordi forme.

Fig. 242. Dentada

Por la superficie de? limbo se l l a m i n : lambiis, c u m i o no poseen pelos; pubescentes o vellosas c u m i a est.n cubiertas de cortos pelos; pelosas, cuando son largos; hispidas, cuando son duros y rgidos; etc. Por los bordes del limbo se llaman: enteras, cuando es continuo (figura 232); dentadas, cuando forma ngulos salientes agudos y entrantes redondeados ( fig. 242); aserradas, cuando los ngulos entrantes y salientes son agudos como en una sierra ( fig. 213); denticulada es la Fig. 24*. Espinosa. dentada o aserrada fina ( fig. 233); espinosas, cuando los nervios de sus dientes se p r o b . i r i a y c . i l i r e e e n ( fig. 211); tndea las, con dientes y entrantes obtusos y poco profundos (fig. 21));

casos indicados precedentemente, las hojas Fig. 245. Fig. 246. l' .247. se llaman sencillas porque constan de un Ondeada. Lobulada. Partida. solo limbo en cada pecolo, llamndose compuestas cuando poseen varios limbos sobre el mismo pecolo. Estos limbos son generalmente p e q u e o s y se l l a m i n limbillos, folilos o folilas (lat. foliolum, hojita), los cuales a su vez pueden estar sentados o sostenidos por un p e q u e o pecolo. Algunas veces todos los folilos se insertan en el extremo del peciolo c o m o y en este caso si los folilos son tres, la hoja se dice trifoliada o atrebolada por presentarla el trbol, y si lo son en mayor n m e r o Fig. 248. Hoja palmeado-comse llama palmea h-cornpuesla ( c a s t a o de pucsta del castao de Indias. Indias) ( fig. 243). Si, por el contrario, los folilos se i n sertan a lo largo del peciolo comn, las hojas se llaman pinado-compuestas, que pueden ser imparipinadas ( fig. 249) o paripinadas, segn exista o no folilo a la terminacin del pecolo c o m n . Ejemplo de ambas: rosal y lenteja. Algunas veces estas hojas pinadocompuestas pueden soportar sobre cada peciolillo otros folilos y entonces la hoja se llama bipinado-compuesta o recompuesta (acacia de tres espinas, fig. 259). M edificaciones de las hojas. Las hojas son rganos cuya forma vara, no slo de Fig. 250 Hoja unos vegetales a otros, sino a veces en el mis- F7 249. Hoja imparipia i la bipin ido-coro* mo vegetal, segn su posicin en el talla: en de lalsi aca- puesta de .i< .1cia. Cia de 3 cteste l t i m o caso, para poder distinguir en pinas. las descripciones unas de otras, se suelen llamar c o e e t i v a n M t e hojas ralici'.es las i ; 111 en 11 111 se i Id t a l o , es dejir, cerca de la raz, lujas cauliti.it 1.1 i <a.t'.ts, t.illo)

B O T N I C A O R E S T E S C E N D R E R O

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rameales, o sencillamente hojas, las del resto del tallo y ramas hasta las p r x i m a s a las flores, que reciben el nombre de hojas florales. En algunas plantas a c u t i c a s es frecuente que las hojas sumergidas tengan distinta forma que las areas; el ejemplo clsico es el de la saeta de agua {Sagittria sagitaeflia) HOJAS AEREAS (fig. 251), cuyas hojas son todas radicales, pero unas viven sumergidas y son cintiformes o espatuladas, otras flotan en la superficie del agua y tienen limbo de forma redondeada en el pice y ligeramente aflechado en la base, y, por l t i m o , otras son areas y tienen el limbo aflechado. U n polimorfismo foliar menos complicado presenta el r a n n c u l o a c u t i c o (fig. 252). Aparte de e s t a modif.c; c n que imprime a las hojas el medio en que viven, pueden transformarse: F i g . 251. S a e t a de a g u a c o m o e j e m p l o de g r a n I . E n escamas, catfilas (gr. p o l i m o r f i s m o foliar. kat, sobre; fyllon, hoja) u hojas protectoras de las yemas, que son oscuras y coriceas (fig. 182). 2 En brcteas, que son hojas m u y variables en su forma, no teniendo de c o m n m s que el presentarse prximas a las flores: ejemplo de ellas tenemos en las escamitas verdes que rodean las flores de la manzaIES o

3 En estipulas o expansiones de t a m a o y formas variables que presentan las hojas de algunas plantas a los lados del pecolo (figs. 256 y 257); en algunos casos e s t n tan desarrolladas como las hojas (fig. 2511), (cuajaleche, etc.), y en otros abortan todos o parte de
o

F i g . 255. E s p a ta.

F i g . 256.

F i g . 257.

F i g . 258.

F i g . 259. E s t p u l a s y z a r cilios d e l g u i s a n t e .

algunas veces son membranosas y se sueldan entre s las de cada hoja constituyendo una especie de vaina a la yema, que, siendo perforada al desarrollarse sta, queda seca envolviendo los nudos del tallo: en este caso particular recibe el nombre de ocrea (fig. 260, o) (acedera, etc.). J^fk 4 E n espinas, como en el agracejo, etc. / f f ' n ^
o

FLOR HOJAS A R E A S

HOJAS \ SUMERGIDAS
F i g . 252. R a n n c u l o a c u t i c o con p o l i m o r f i s m o foliar. F i g . 254. F i g . 253. Urcteas. Hrctea del tilo.

F i g . 260. o, o c r e a .

F i g . 261. E s p i n a s foliares.

F i g . 262. Z a r c i l l o del m e l n .

foliar

nilla, crisantemos, etc. (fig. 253); las que hay que quitar en la alcachofa hasta encontrar la parte comestible; la que soporta la flor en el tilo (fig. 254); las llamadas glumas, que separan entre s las flores en las espigas del trigo (fig. 526), etc.; la llamada espato, que envuelve la inflorescencia de los y.iros y calas ( fig. 255); etc.

(fig. 261); a veces son las estpulas las que se transforman en espinas (falsa acacia) (fig. 249). 5 En zarcillos, como en el guisante, meln, etc. (figs. 259, 262, etctera). 6 En hojas carnosas (pita) (figs. 579a 582), ttC 7 En iganos de reserva, como las escamas N I I I I K . I : III loi bulboi
o U o

<!< I/IK cna v reholla, rcs|>crtivamcnte ( figs. 214 y 215); tambin corresponden a esta categora los cotiledones u hojas nutricias del e m b r i n , que

tro, es decir, una enfrente de otra, por lo que reciben el nombre particular de opuestas (fig- 220); el de verticiladas propiamente dichas se aplica a aquellos casos en que en cada nudo existan tres o m s hojas que constituyen lo que se denomina un verticilo ( fig. 267). Las hojas mollificadas que forman las flores estn generalmente dispuestas en varios verticilos (fig. 360). Las hojas opuestas pueden encontrarse todas en el mismo plano o bien en dos perpendiculares entre s: en este l t i m o caso se dicen cruzadas (Jig. 220). Preloliacin. E s la disposicin que las hojas presentan en las yemas; tambin se denomina vernacin, porque al brotar o salir las hojas de las yemas en la primavera puede apreciarse bien, generalmente, dicha disposicin (lat. ver nato, brotar; lat. vernalis, lo relativo a la primavera) V a r a de unas a otras plantas, pero las principales son: plana, cuando la hoja no se pliega; plegada, si lo hace a la manera de un abanico; circinada, si semeja un cayado (fig. F i g . 266. U n caso de 319); etc. h o j a s esparcidas I xjs Duracin de las hojas. sta es variable de unos n m e r o s r o m a n o s i n vegetales a otros y a veces en el mismo vegetal de d i c a n las 8 g e n e r a t r i ces del tallo sobie las unos a otros climas. En los climas templados, la cuales e s t n i n s e r t a s mayor parte de las plantas son de hojas caducas, es l a s h o j a s ( n m e r o s a r b i g o s ) siguiendo la decir, que las nacidas en primavera mueren en o t o o linea helicoidal. del mismo a o . Por el contrario, algunas otras son de hojas persistentes, o sea que duran un a o completo (olivo, etc.), o m s de un a o (pinos), y como las hojas viejas mueren despus de haber salido las nuevas, el vegetal posee siempre hojas verdes y parece que no renueva stas. Ejemplo de la influencia del clima tenemos en la v i d , que en los climas templados y en los anlogos es de hoja caduca, mientras que en los m s clidos, es de hoja persistente. La muerte y cada de las hojas es debida a la formacin de una capa de corcho en su punto de insercin con el tallo y que impide el paso de la savia. Anatoma de la h o j a . En una hoja completa hay que estudiar la anatoma del pecolo y la del limbo. F i g . 267. H o j a s verA N A T O M A D E L P E C O L O ( fig. 268). El pecolo ticiladas. puede considerarse como una p e q u e a ramificacin del tallo, y, por tanto, estar constituido como aqul: I , por una epidermis (ep), cutinizada v con estomas; 2 , por una corteza (p. c),
o o

F i g . 263. A s c i d i a .

F i g . 264. F i l o d i o .

F i g . 265.

F o d i o s de

Acacia

tnelanbxylon

en un guisante, por ej'emplo, son cada una de las dos partes en que puede dividirse la semilla ( figs. 56, 60, etc.). 8 En ascidias, que son hojas cuyos pecolos m u y modificados adoptan la forma de vasija, que a veces puede cerrarse por medio del limbo (Mepnthes) (fig. 263). 9 En filodios. que son los pecolos ensanchados en forma de limbo, al cual sustituyen en su funcin, ya totalmente (Eucaliptus) (fig. 264), ya slo en parte (Acacia helerophyila, melanxy/on) (fig. 265), etc. 10 En piezas florales; las partes de la flor que luego llamaremos spalos, ptalos, estambres y pistilos no son m s que hojas m u y modificadas (fig. 358). Filotaxia. Con este nombre se conoce el estudio de la disposicin que las hojas presentan en los tallos (gr. phyllon, hoja; taxis, orden). Esta disposicin es constante para cada especie, pero vara de unas especies a otras, si bien puede hacerse con ellas dos grupos principales: l , que en cada nudo se inserte una sola ho|a; 2 , que se inserten dos o m s . En el primer caso las hojas reciben el nombre de aisladas y en el segundo el de verticiladas. H O J A S A I S L A D A S . Para un curso elemental los nombres que interesa conocer son los siguientes: cuando las. hojas nacen una en cada nudo de tal manera que siguiendo una lnea helicoidal a partir de una hoja, la siguiente se encuentre en la generatriz situada a los 180, las hojas se llaman alternas; en cualquier otra disposicin que adopten se denominan colectivamente esparcidas (fig. 266). H O J A S V E R T I C I L A D A S . El caso m s sencillo es que en cada nudo existan dos hojas solamente situadas en los extremos del mismo d i m e o o u o

100

ORESTES

GENDRERO BOTNICA 101

generalmente con clulas colenquima tosas (col.); 3 , por un n m e r o variable de haces lbero-leosos, con el lber (li.) fuera y el leo (le.) dentro, dispuestos segn un arco de circunferencia cuyo centro estuviera hacia la cara superior del pecolo, y 4 , por un conjuntivo anlogo al parenquima cortical.
o o

ANATOMA D E L L I M B O .

Dando un corte transversal al de una Dicotilednea, se aprecian, p r o c e d i e n d o de P-carriba abajo ( figs. 169 y 270): I , una epidermis superior formada por clulas sin clorofila y cutinizadas exteriormente; 2 , un parenquima muriforme de una o m s capas de clulas proFig. 268. Anatoma del pecolo (segn Hrail y Bonnet). vistas de abundante clorofila; 3 , un parenquima lagunoso tambin con abundante clorofila;
o o o

p r x i m a m e n t e horizontales tienen estomas slo en la cara inferior, mientras que las que son p r x i m a m e n t e verticales los tienen en las dos caras (trigo, lino). E n el parenquima lagunoso se encuentran los nervios, o sea los haces lbero-leosos, que forman a la manera de una red (fig. 271), entre cuyas mallas se encuentran
las C a p a s de " . .. ^8. 272. Vasos leosos en que termina un nervio.

EPIDERMIS SUPERIOR CUTINA

4 , una epidermis inferior anloga a la superior. Las hojas sumergidas carecen de estomas en ambas caras y absorben por toda
o

ira superior de la hoja

< ;

\~^^

cistolitos

c l u l a s indicadas. L a terminacin de los nervios est constituda exclusivamen- stoma y su ostlolo ^PJ?!!? te por uno o varios vasos leosos (fig. 272). A l g u n a s veces stos terminan entre un c o n j u n t o de clulas diferentes (fig. 273, c), encima de las cuales existe un estoma abierto continuamente; toFig. 271. Red de nervios do este conjunto conso haces lbero-leosos t i t u y e los llamados Fig. 273. Estoma acufero. del limbo de una hoja. estomas acuferos, debido a que en ciertas condiciones, dejan salir por ellos una gotila de agua.

tos.

> EPIDERMIS INFERIOR

Fie. 269. Corte transversal del limbo de una hoja de adelfa E. estomas; Gr cristales de oxalato calcico.

Fig. 270. Corte transversal del limbo de una hoja de camo; a, parenquima muriforme; b, dem lagunoso (S. Tschirch).

su superficie el oxgeno del aire disuelto en el agua; las hojas flotantes los tienen slo en la cara superior, y de las hojas areas, las que son