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Mollusca

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Moluscos
Rango temporal: Cmbrico Inferior - Reciente Pre O S D C P T J K
Pg N

Octopus vulgaris

Clasificacin cientfica Reino: Subreino: Filo: Animalia Metazoa Mollusca LINNAEUS, 1758

Clases

Caudofoveata Solenogastres Polyplacophora Monoplacophora Bivalvia Scaphopoda Gastropoda Cephalopoda

Los moluscos (Mollusca, del latn molluscum "blando") forman uno de los grandes filos del reino animal. Son invertebrados protstomos celomados, triblsticos con simetra bilateral (aunque algunos pueden tener una asimetra secundaria) y no segmentados, de cuerpo blando, desnudo o protegido por una concha. Los moluscos son los invertebrados ms numerosos despus de los artrpodos, e incluyen formas tan conocidas como las almejas, ostras, calamares, pulpos, babosas y una gran diversidad de caracoles, tanto marinos como terrestres. Se calcula que puede existir cerca 100.000 especies vivientes, y 35.000 especies extintas, ya que los moluscos tienen una larga historia geolgica, que abarca desde el Cmbrico Inferior hasta la actualidad.1 Los moluscos colonizan prcticamente todos los ambientes, desde las grandes alturas a ms de 3.000 m sobre el nivel del mar hasta profundidades ocenicas de ms de 5.000 m de profundidad, en las aguas polares o tropicales y suelen ser elementos comunes de los litorales de todo el mundo. Son animales de cuerpo blando (divididos en cabeza, masa visceral y pie) con tres caractersticas nicas en el reino animal por las cuales se identifican:

Un pie muscular. Una concha calcrea secretada por un integumento subyacente llamado manto, en ocasiones ausente. Un rgano de alimentacin llamado rdula (formada por hileras de dientes quitinosos curvos).

El inters del hombre en los moluscos es enorme. Los moluscos son una importante fuente de alimentacin para la especie humana. Adems, numerosas enfermedades parasitarias tanto humanas como veterinarias son transmitidas por los moluscos, que actan como hospedador intermediario, sobre todo de platelmintos trematodos. La malacologa es la rama de la Zoologa que estudia los moluscos. En este sentido se tiene que durante los siglos XVIII y XIX se elaboraron importantes colecciones malacolgicas y conquiliolgicas tanto de prestigiosas instituciones como museos y academias de ciencias como colecciones privadas, an hoy en da el coleccionar conchas de moluscos es uno de los principales pasatiempos de muchas personas en todo el mundo. Debido a esta aficin los moluscos son unos de los grupos zoolgicos mejor estudiados despus de los vertebrados.

ndice

1 Caractersticas generales o 1.1 Anatoma externa 1.1.1 Manto, concha y cavidad paleal 1.1.2 Pie o 1.2 Sistema digestivo y alimentacin o 1.3 Sistema circulatorio o 1.4 Sistema excretor o 1.5 Sistema nervioso o 1.6 Sistema reproductor o 1.7 Embriologa 2 Desarrollo o 2.1 Segmentacin de los embriones o 2.2 Orientacin del plano de segmentacin o 2.3 Mapa de destino o 2.4 Determinacin celular o 2.5 Gastrulacin 3 Filogenia o 3.1 Molusco hipottico de Salvini-Plawen (1980) o 3.2 Molusco hipottico de Yonge (1957) 3.2.1 Concha del modelo de Yonge o 3.3 Evolucin filogentica 4 Clasificacin 5 Recoleccin de moluscos 6 Referencias 7 Enlaces externos

Caractersticas generales

Polyplacopora: Tonicella lineata. [[Archivo: .JPG|thumb|250px|Bivalvia: Tridacna gigas.]] La variedad de formas, tamaos, tipos de vida y ciclos vitales es extraordinaria; basta con comparar un mejilln, un caracol y un calamar. Pero la organizacin de todos los moluscos sigue un plan fundamental. El celoma en los adultos queda reducido a vestigios alrededor de los nefridios, gnadas, corazn e intestino.

Anatoma externa
Manto, concha y cavidad paleal El patrn bsico de un molusco consiste en un organismo de cuerpo blando, oval, con simetra bilateral y una concha convexa en forma de sombrero chino (ausente o interna en algunos grupos). En vez de concha, tambin pueden poseer espculas (pueden aparecer en estado embrionario pero en adultos pueden fusionarse para dar una concha) o placas, aunque todas con el mismo origen. La concha se forma gracias a la epidermis subyacente, denominada manto (en posicin dorsal), que tiene clulas secretoras de carbonato clcico que cristaliza en el exterior en forma de aragonito o de calcita; el manto tambin secreta una substancia quitinosa de composicin compleja, la conquiolina, que se deposita sobre el substrato calcreo formando un estrato orgnico denominado peristraco, esencial para evitar la disolucin de la concha en ambientes cidos.

Gastropoda: Hydatina physis. En la parte posterior, el manto forma una cmara denominada cavidad paleal donde se alojan las branquias, que tienen una estructura muy caracterstica en forma de peine (ctenidios), los osfradios (rganos quimiorreceptores encargados de detectar la calidad del agua), y donde desembocan los nefridios (a travs de los nefridioporos), las gnadas (a travs de los gonoporos) y el ano. En los gasterpodos terrestres, la superficie interna de la cavidad paleal est muy irrigada y el intercambio gaseoso se produce a travs del epitelio, de manera que acta como un pulmn. La epidermis de los moluscos est recubierta de cilios y posee un gran nmero de glndulas productoras de moco. Pie

Otro rgano caracterstico de los moluscos, el pie, muestra una enorme plasticidad evolutiva. Est dotado de una musculatura compleja y potente. Se supone que, primitivamente, era reptante (parecido al de los gasterpodos actuales), pero ha experimentado un gran diversificacin, originando el pie excavador de los bivalvos, el pie escindido en tentculos de los cefalpodos o el pie nadador de algunos gasterpodos pelgicos, entre otros.

Gastropoda: Cepaea hortensis.

Sistema digestivo y alimentacin


Tienen tubo digestivo completo. La cavidad bucal, revestida de quitina, presenta un rgano de alimentacin nico, la rdula, que consiste en una base cartilaginosa alargada (odontforo) recubierta de hileras longitudinales de dentculos quitinosos curvos; la forma y la disposicin de los dentculos se relaciona con el tipo de alimentacin. La rdula est provista de potentes msculos que le permiten proyectarse fuera de la boca, actuando como raspador. El moco secretado por las glndulas salivales de la boca lubrican la rdula y aglutinan las partculas para ser ingeridas. A continuacin hay un esfago y un estmago, ms o menos complejo, en el que desembocan las glndulas digestivas (hgado o hepatopncreas); la circulacin de la masa mucosa que contiene el alimento (prostilo) se ve favorecida por la presencia de numerosos cilios. Las partculas alimenticias entran en los conductos de las glndulas digestivas. El intestino es largo y enrollado.

Cephalopoda: Ammonites, extinto.

Sus formas de alimentacin son enormemente variadas. Pueden ser fitfagos, como las lapas o los caracoles terrestres, carnvoros, como los conos, filtradores, como las almejas, detritvoros, etc.

Sistema circulatorio
El sistema circulatorio es abierto, a excepcin de los cefalpodos que es cerrado. El corazn est tabicado y se divide, principalmente, en tres cmaras (dos aurculas y un ventrculo), aunque el nmero de stas es muy variable. El corazn est recubierto por una fina tela que forma la cavidad pericrdica. La hemolinfa pasa del ventrculo a los vasos que vierten a los espacios tisulares, donde es recogido por otros vasos que van hacia las branquias donde la sangre se oxigena y de ah vuelve al corazn por la aurcula.

Sistema excretor
Los rganos excretores estn compuestos por un par de metanefridios (riones) relacionados con la cavidad pericrdica, en los que uno de los extremos comunica con el celoma (a travs de unos conductos denominados celomoductos, que puede desarrollarse en este extremo a modo de embudo) y el otro desemboca al exterior en la cavidad paleal (a travs de los nefridioporos).

Cephalopoda: Nautilus.

Sistema nervioso
Es muy variable. El modelo bsico del sistema nervioso de los moluscos comprende un anillo periesofgico del cual salen dos pares de cordones nerviosos hacia atrs, uno hacia el pie y otro hacia la masa visceral. Los rganos de los sentidos comprenden ojos (muy complejos en los cefalpodos), estatocistos (sentido del equilibrio) y quimiorreceptores, como los osfradios (situados en las branquias), papilas y fosetas olfatorias en la cabeza y el rgano subradular (asociado a la rdula). El grado mximo de cefalizacin se da en los cefalpodos, en los que se puede hablar de un autntico cerebro, protegido por un crneo cartilaginoso.

Sistema reproductor

Las gnadas, en muchas especies de moluscos, proceden directamente del peritoneo que recubre el celoma. La reproduccin de los moluscos es exclusivamente sexual; pueden ser unisexuados (tambin denominado dioicos, como en los bivalvos) o como en el caso de la mayora de los gasterpodos, hermafroditas (simultneos o consecutivos) con capacidad de autofecundacin o sin ella. La fertilizacin puede ser externa o interna, con frecuencia mediante espermatforos (sacos llenos de espermatozoides).

Cephalopoda: Enteroctopus dolfeini, pulpo gigante.

Embriologa
La embriogenia tpica de los moluscos comienza con una segmentacin espiral del huevo fuertemente determinada, y la gastrulacin tiene lugar por epibolia, invaginacin o ambas. La gstrula resultante se desarrolla en una larva trocfora planctnica. El proceso es virtualmente idntico al de los anlidos. Esta larva trocfora puede desarrollar mucho alguna de sus bandas ciliadas para dar una estructura delgada en forma de velo. En la mayora de los moluscos, esta larva da lugar a la larva velgera, ms desarrollada, en la que se puede observar ya el pie, la concha y otras estructuras. Finalmente, la larva velgera desciende al fondo y sufre una metamorfosis para adoptar el hbitat bentnico tpico del adulto. Los cefalpodos y los gasterpodos terrestres y de agua dulce tiene siempre desarrollo directo.

Desarrollo
Segmentacin de los embriones
La mayora de los moluscos presentan una segmentacin holoblstica espiral. Esta segmentacin se da en un ngulo oblicuo con respecto al polo animal-vegetal (o eje) del cigoto generando una disposicin en espiral de las clulas blastmeras hijas las cuales quedan empaquetadas de tal forma, que termodinmicamente son ms estables que en otros tipos de segmentacin, como por ejemplo la radial. La blstula de los animales que sufren este tipo de segmentacin en espiral no tiene blastocele y se conoce como estereoblstula (Gilbert 2006). Los embriones de los moluscos sufren pocas segmentaciones antes de empezar la gastrulacin. Inicialmente se dan dos clivajes (desde el polo animal hacia el polo vegetal) los cuales son casi meridionales, produciendo cuatro macrmeras. En algunas especies estas son de diferentes tamaos y se pueden identificar. Las segmentaciones posteriores tienen lugar en el polo animal del embrin. En la tercera segmentacin, cada macrmera se divide dando origen a una micrmera hija y una macrmera hija; las micrmeras se desplazan hacia la derecha o izquierda de su macrmera hermana por lo que se genera un patrn en espiral. En

la cuarta segmentacin, las macrmeras hermanas (producidas en la tercera segmentacin) se dividen generando cada una, una micrmera hija y una macrmera hija las cuales se desplazaran de forma contraria que en la tercera segmentacin, y as sucesivamente.

Orientacin del plano de segmentacin


En los moluscos que tienen concha, como los caracoles, esta puede presentar enrollamiento destral (hacia la derecha) o enrollamiento sinistral (hacia la izquierda). Esta orientacin de la concha es controlada por factores citoplasmticos dentro del ovocito, y por lo general es igual en los miembros de una especie (Gilbert, 2006). Sturtevant en 1923 descubri que en algunas especies el enrollamiento de la concha del caracol se encuentra determinado geneticamente, siendo el genotipo del ovulo materno el que determina la direccin de la segmentacin en el embrion (Gilbert, 2006).

Mapa de destino
Joanne Render en 1997 estudi el mapa de destino del caracol Ilyanassa obsoleta. Render sigui durante el desarrollo diferentes clulas marcadas con fluorecensia y observo que diferentes grupos de micrmeras contribuyen a la formacin de diferentes partes del cuerpo. Por ejemplo el segundo cuarteto de micrmeras forman la concha, velo, boca y corazn (Gilbert, 2006).

Determinacin celular
En el ovocito de los moluscos, los determinantes morfogenticos estn localizados en regiones especficas que determinan a diferentes blastmeras dependiendo de su posicin dentro del ovocito; a esto se le llama desarrollo en mosaico. Las molculas que estn unidas a ciertas regiones del huevo forman el lbulo polar. En 1896 Crampton demostr que el lbulo polar es esencial para la formacin de algunos rganos como el intestino, corazn, msculos y ojos; con esto pudo concluir que el lbulo polar esta compuesto por determinantes mesodrmicos y endodrmicos que le dan la capacidad al blastmero con el cual esta en contacto de formar estas estructuras (Gilbert, 2006, Crampton, 1896). Adems de ser clave para la determinacin celular el lbulo polar es necesario para la polaridad dorso-ventral del embrin ya que tambin contiene los determinantes necesarios para ello.

Gastrulacin
En este proceso las micrmeras del polo animal se multiplican hasta cubrir las macrmeras del polo vegetal. El embrin es cubierto en su totalidad excepto por una hendidura en el polo vegetal (Gilbert, 2006).

Filogenia
A lo largo de la evolucin de los moluscos han ocurrido dos grandes hechos evolutivos. El primero de ellos fue la aparicin de un ancestro con caracteres primitivos que origin la diversidad de los grupos actuales. El segundo fue la aparicin de la concha, con las modificaciones posteriores de cada grupo. Actualmente existen dos modelos que resumen las caractersticas de ese molusco hipottico inicial: el de Salvini-Plawen (1980) y el de Yonge (1957).

Molusco hipottico de Salvini-Plawen (1980)


Joelo guapo El aspecto de este molusco hipottico recuerda a una babosa actual marina. Se reconoce una cabeza (carente de cuernos, brazos, etc.) con boca y ganglios cerebroideos. Tiene una suela reptante, el pie, que le permite desplazarse por el bentos dejando un rastro de moco a su paso. Encima del pie se observa la masa visceral, con todos los rganos internos. Esa masa visceral tiene una epidermis denominada manto que genera unas espculas calcreas en lugar de una concha, y contiene a la cavidad paleal. La pared del cuerpo podra tener cutcula en algunas partes. Posee una epidermis con clulas epidrmicas, de soporte, glandulares, mucocitos (productoras de moco) y sensoriales. Por debajo se encuentra la membrana basal y debajo la musculatura (circular, oblicua y longitudinal en este orden). Entre ellas existen espacios hemolinfticos. El tubo digestivo de este molusco estara dividido en tres regiones: anterior, media y posterior. La regin anterior contiene al rgano llamado rdula. Esta rdula tendra una estructura cartilaginosa denominada odontforo, que es un cojn donde se apoya una banda proteica llena de dientes, la verdadera rdula. Ese odontforo est dentro de la cavidad bucal y a su servicio estn muchos msculos, como los protractores y retractores. Los protractores hacen que ese cojn asome fuera de la boca y los retractores hacen que se meta. A su vez, estos dientes (rdula)tambin tienen msculos protactores y retractores. Existe mucha variabilidad en las rdulas. El bulbo bucal tiene varias estructura, como el agujero de la boca, mandbulas, un rgano subradular, una especie de lengua con funcin sensorial (para saber lo que es alimento), odontforo, etc. Los dientes son de crecimiento continuo a partir del saco radular. La cinta de dientes se va desplazando hacia delante con el tiempo, desprendindose los dientes desgastados y siendo reemplazados por los nuevos. Despus viene el esfago y detrs de l el resto del tubo digestivo, con el intestino medio (que ocupa casi toda la cavidad y tiene una serie de divertculos laterales para aumentar la suferficie), luego el recto y acabando en el ano (que desemboca a la cavidad paleal). El celoma (o complejo reno-gonadal-pericrdico en los moluscos) est dividido. Tienen un par de sacos celomticos dorsales situados en la mitad posterior del animal, conectndose a la cavidad paleal a travs de celomoductos y sus correspondientes celomoporos. Por detrs existe otro saco celomtico posterior, denominado pericardio (con sus pericardioductos), que, si desarrollan un nefrostoma, originan metanefridios con sus correspondientes nefridioductos y nefridioporos. El peritoneo de los sacos celomticos anteriores originan las gnadas, con sus correspondientes gonoductos y gonoporos, desembocando tambin en la cavidad paleal. La cavidad paleal tiene los ctenidios (branquias en forma de pluma, con un eje central y lminas a los dos lados). A la altura de los ctenidios aparecen unos vasos sanguneos cerrados del sistema circulatorio. El sistema nervioso es sencillo. Poseen un ganglio cerebroideo con un anillo nervioso anterior que irriga todo el bulbo bucal, y dos pares de cordones nerviosos longitudinales que se dirigen hacia atrs (dos al pie y dos a la masa visceral). En relacin con la cavidad paleal, podra haber existido algn ganglio para toda esa zona. La reproduccin es sexual con fecundacin externa. Se supone segmentacin espiral, gastrulacin por epibolia dando lugar a una larva trocfora.

Molusco hipottico de Yonge (1957)


Es similar al de Salvini-Plawen, pero contiene algunas modificaciones. En este modelo s hay una autntica concha (y no espculas). El tubo digestivo tiene una glndula digestiva relacionada con la primera camara del estmago. El intestino, en vez de tener divertculos laterales, tiene muchas asas intestinales aumentando la superficie y eficacia de absorcin de forma distinta. El sistema reno-gonadal-pericrdico carece de conductos, las gnadas comunican con pericardio y los sacos celomticos anteriores desembocan en el posterior. Entre las semejanzas se encuentran que tiene cabeza (con sus diferentes estructuras), pie, masa visceral y pared dorsal de la masa visceral formando el manto, con su cavidad paleal y estructuras internas. Concha del modelo de Yonge La concha tiene tres capas: periostraco, mesostraco y endostraco (externa, media e interna respectivamente) con componentes orgnicos e inorgnicos. Entre los orgnicos destaca la matriz proteica de conquiolina, mientras que en los inorgnicos destaca el carbonato clcico, que cristaliza en forma de aragonito o calcita, el sulfato magnsico y el carbonato magnsico. El periostraco est formado por una capa de conquiolina; el mesostraco por una combinacin de ambos componentes predominando la parte inorgnica o mineral (incluso siendo sta la nica en algunos grupos actuales) frente a la orgnica, con una disposicin en forma de prismas; y el endostraco tiene un reparto equitativo entre ambas, formando el ncar, en una disposicin en forma de lminas superpuestas reflejando la luz segn su orientacin. La formacin de carbonato clcico es relativamente sencillo en el medio marino. Se necesita agua (que incorporan fcilmente), calcio (lo incorporan por transporte activo) y dixido de carbono (producen grandes cantidades debido al metabolismo de la urea).

Evolucin filogentica
A partir del molusco inicial de Salvini-Plawen (con espculas en el manto, denominado Aculifera) aparecieron dos lneas principales que dieron origen al conjunto de todos los moluscos actuales. Por un lado, los grupos que conservan la condicin de Aculifera y slo tienen espinas calcreas en el manto (como los caudofoveados), y por otro lado, los que tienen concha (Conchifera) similar al molusco del modelo de Yonge, de la que descienden la mayor parte de los grupos actuales de moluscos conchferos. El paso de Aculifera a Conchifera podra haber sucedido en el anlisis filogentico expuesto a continuacin. Las bandas de espinas de Aculifera se concentraron originando 7 bandas con las espculas agrupadas. Aqu aparecen de nuevo dos lneas: una que llev a la nueva dispersin de las espinas (como sucede en los solenogastros) y la otra que llev a la fusin de las espculas de cada banda originando 7 placas (como se observa en los Ectoplacota, un grupo fsil). A partir de esta ltima lnea salen otras dos: una en la que una de esas placas se divide en dos, originando 8 en total (como sucede en los poliplacforos actuales) y otra en la que se fusionan las 7 placas formando, finalmente, una concha (los conchferos).

Clasificacin

Los moluscos se subdividen en ocho clases; se indica entre parntesis el nmero aproximado de especies actuales.

Gastrpodo en movimiento.

Neogastrpodo: Pleuroploca gigantea.


Clase Caudofoveata (=Chaetodermomorpha) (70 especies) Clase Solenogastres (=Neomeniomorpha) (250 especies)2 Clase Monoplacophora (neopilina y afines) (20 especies) Clase Polyplacophora (quitones) (600 especies) Orden Lepidopleurida Orden Ischnochitonida Orden Acanthochitonida

Clase Scaphopoda Clase Bivalvia (mejilln, almejas, ostras) (13.000 especies) Subclase Protobranchia Orden Nuculida Orden Solemyida Subclase Lamellibranchia Superorden Filibranchia Superorden Eulamellibranchia Orden Paleoheterodonta Orden Veneroida Orden Myoida Subclase Anomalodesmata

Clase Cephalopoda (pulpos, calamares, sepias) (800 especies) Subclase Nautiloidea (nautilus) Subclase Ammonoidea () (Ammonites) Subclase Coleoidea Orden Sepiida Orden Teuthida (=Decapoda) Orden Octopoda Orden Vampyromorphida

Clase Gastropoda (caracoles marinos y terrestres, lapas) (75.000 especies)3 Subclase Prosobranchia Orden Archaeogastropoda Orden Mesogastropoda Orden Neogastropoda Subclase Opisthobranchia Subclase Pulmonata Orden Archaeopulmonata Orden Basommatophora Orden Stylommatophora Orden Systellommatophora

Antiguamente caudofoveados y solenogastros eran agrupados en la clase Aplacophora* que ahora se considera parafiltico y dichos grupos clases separadas.4 Por otra parte, la tendencia actual es la de dividir la clase Gastropoda en dos subclases: Eogastropoda (que incluye solo las lapas verdaderas) y Orthogastropoda que incluye todos los dems gasterpodos.

Recoleccin de moluscos
Los moluscos son diversos en forma corporal como en ambientes donde habitan, por lo que para su captura se requiere conocer bien a la especie con la que se quiere trabajar, as como poseer destrezas para su recoleccin. Cabe tener en cuenta la legislacin de cada pas o estado ya que diversas especies estn protegidas por la ley por su escasez causada en parte a un exceso de capturas, tanto con fines gastronmicos como coleccionistas.

Polyplacophora (quitones): Los quitones se les suele encontrar en la zona del litoral rocoso generalmente en zonas con un fuerte rompiente por lo que recomienda tomar las precauciones de caso para evitar accidente, en este sentido se recomienda esperar hasta la baja mar para realizar la recoleccin. Para recoger quitones se debe insertar la hoja de un cuchillo fuerte por debajo del borde de la cintura, teniendo especial cuidado de no daar dicha cintura as como de no fracturar las valvas. Una vez recogidos los chitones estos se deben transferir rpidamente a soportes en forma de paletas de tamao apropiado, apretando el quitn contra la superficie de la paleta a la vez que mediante una cuerda o cinta se amarra fuertemente contra el soporte, inmediatamente proceder a la fijacin. Para la fijacin de quitones jams se debe emplear la formalina a menos que est previamente neutralizada, ya que esta tiende a corroer las valvas y otras estructuras calcreas importantes en la taxonoma de estos moluscos.

Gastrpodos terrestres: Generalmente los gastrpodos terrestres se pueden encontrar donde exista adecuada cobertura protectora. En tal sentido son buenas las reas de recoleccin, aquellas zonas sombreadas hmedas y cubiertas con hojas, as como en el piso de bosques residuos bien sombreados y bajo cortezas de rboles, troncos cados. Tambin se hallan en reas montaosas debajo de lajas de piedra caliza, especialmente en lugares con abundancia de musgos y hojarasca. Gastrpodos y bivalvos marinos: Los gastrpodos y bivalvos marinos se pueden recolectar manualmente cuando las condiciones de acceso, de oleaje, visibilidad y profundidad lo permitan. En caso contrario se deber recurrir a al empleo de dragas o buceo con equipo autnomo. Gastrpodos y bivalvos de agua dulce: Para la recoleccin de gastrpodos y bivalvos dulceacucolas, los cuerpos de agua ms favorables son aquellos que se encuentran en regiones con lechos de piedra. La recoleccin generalmente debe hacerse durante perodos de aguas bajas (cuando los ros tienen su nivel ms bajo). En ambientes lnticos (lacustre) generalmente hay menos especies que los ambientes lticos (ros). A los bivalvos se les suele encontrar semienterrados en fondos de grava, arena o cieno. La captura puede realizarse manualmente cuando la transparencia y profundidad del cuerpo se agua lo permitan. Mientras que los animales de aguas profundas debern ser recolectados con dragas de arrastre o quijadas. Cefalpodos: Los cefalpodos son animales exclusivamente marinos de amplia distribucin geogrfica y batimtrica. La recoleccin de estos animales se puede efectuar mediante el empleo de diferentes artes de pesca y en el caso de aquellas especies que viven en aguas poco profundas se las puede recolectar manualmente en las grietas o cuevas de fondos rocosos donde habitan. Tambin se puede recolectar aquellas especies de aguas poco profundas mediante el empleo de objetos (latas, cauchos viejos, nasas, etc.) previamente colocados en el rea de captura.

Referencias
Martinell, Jordi (2009). Moluscos. I. Generalidades. En Martnez Chacn, M.L. y Rivas, P. (eds.). Paleontologa de invertebrados. Sociedad Espaola de Paleontologa, Instituto Geolgico y Minero de Espaa, Universidad de Oviedo, Universidad de Granada. pp. 228-235. ISBN 978-84-613-4625-7. 2. Paleos: Solenogastres 3. Paleos: Gastropoda 4. Tree of Life: Mollusca
1.

ABBOTT, T. R. 1950: Snails invaders. Natural Hystory. 59:80-85 ABBOTT, T. R. 1954: American seashell. D. Van Nostrand Company, Inc. New York. ABBOTT, R. T, y S. P. DANCE. 1983. Compendium of Seashells. E. R Dutton, Inc., New York. ALTABA, C. R. et al., 1991: Invertebrats no artrpodes. Histria Natural dels Pasos Catalans, 8. Enciclopdia Catalana, S. A., Barcelona, 598 pp. ISBN 84-7739177-7

ANDREWS, E. B. 1981: Osmoregulation and excretion in prosobranch gastropods Part 2: Structure in relation to function. Journal of Molluscan Studies 47:248-298. ANDREWS J. 1977: Shell and Shore of Texas. University of Texas Press. Austin United States. BARNES, R. D. 1984: Zoologa de los Invertebrados. Cuarta Edicin. Editorial Interamericana, S.A. Mxico D.F. ISBN 968-25-0815-0 BERNARD, F. R. 1979: Bivalve mollusks of the western beaufort sea. Contributions Scientific in Natural History of the Museum Los Angeles County. 313:1-80. BIBLOGRAF. (Editor). 1980: Diccionario monogrfico del Reino Animal. Biblograf S.A. Barcelona - Espaa. 888p. ISBN 84-7153-385-5 BIELER, R., 1990. Haszprunar's "clado-evolutionary classification of the Gastropoda - a critique. Malacologa. 31(2): 371-380 BIELER, R., 1992. Gastropod phylogeny and systematics. Annual Review of Ecology and Systematics, 23: 311-338. BIELER, R. & MIKKELSEN, P. M. (eds.), 1992. Handbook of Systematic Malacology, Part 1 (Loricata [Polyplacophora]; Gastropoda: Prosobranchia). Smithsonian Institution and National Science Foundation, xviii + 625 pp. Washington, D.C. BINDER, E. 1957: Mollusques aquatiques de Cote d'Ivore. I. Gastropodes. Bulletin de L'Institu Franais D'Afrique Noire XIX. Ser.A. No.1. BINDER, E. 1958: Mollusques aquatiques de Cote d'Ivore. II. Lamellibranches. Bulletin de L'Institu Franais D'Afrique Noire. XX. Ser.A. No 1. BINDER, E. 1963: La reserve naturalle integrale du Mont Nimba. I. Mollusque. Memoir du L'Institute Franaise du Afrique Noire. (66):13-31. BRUSCA & BRUSCA. 1990. Invertebrates. Sinauer Associates. Massachusetts. United Status. CAMACHO, H. H. 1966: Invertebrados fsiles. Editorial Universitaria de Buenos Aires. Buenos Aires - Argentina. 709p. COSEL, R. 1986: Molluscos de la regin de la Cienaga grande de Santa Marta (Costa del Caribe Colombiano). Anales. Instituto de Investigaciones Marinas de Punta de Betn. (15-16):79-370. COX, L. R. 1960: General characteristics of Gastropoda. IN: Pp 84 -165. Treatise on invertebrate paleontology. Geological Society of America, Inc. and University of Kansas Press. Lawrence, Kansas United States. CRAMPTON, H. E. 1896. Experimental studies on a gastropod development. Arch. Entwicklunsemch. 3: 1-19 DANCE, S. P. 1993. Conchas Marinas. Omega. Barcelona. GILBERT, F. S. 2006. Biologa del desarrollo. Editorial Medica Panamericana. Pag 257- 264. GRACE, P. P., POISSON, R. A. Y TUZET. O. 1976: Zoologa. Toray Masson, S.A. Barcelona Espaa. 4 volmenes. ISBN 4-311-0200-4 GONZLEZ V, L. M. 2005: Gua ilustrada de los gasterpodos marinos de la baha de Tenacatita, Jalisco, Mxico. Scientacucba. 7(1):1-84. HARDEN, C. E. 1963: "How to preserve animal and other speciment in clear plastic". Naturegrapf Company Publishers. Healdsburg. California - United States. ISBN 0-91 1010-47.5 HASZPRUNAR, G. 1988: On the origin and evolution of major gastropod groups, with special reference to the Streptoneura. Journal of Molluscan Studies. 54: 367441.

HICKMAN, C. P., OBER, W. C. & GARRISON, C. W., 2006: Principios integrales de zoologa, 13 edicin. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XVIII+1022 pp. ISBN 84-481-4528-3 HYMAN, L. H. 1967: The invertebrates. Vol. 6. Mollusca. McGraw Hill. New York United States. JEFFREY, P. 2001. Suprageneric classification of class Gastropoda. The Natural History Museum, London United Kingdom. LODEIROS S, J. M., MARIN E, B. Y PRIETO A, A. 1999: Catalogo de moluscos marinos de las costas nororientales de Venezuela: Clase Bivalvia. MARTNEZ E, R. 1980: Phylum Mollusca. En: Bodini, R y Rada D. Biologa Animal. Editorial Ateneo de Caracas. Pp:191-200. Caracas Venezuela. Asociacin de Profesores de la Universidad de Oriente, Cuman-Venezuela. MARTNEZ E, R. y MARTNEZ M, E. 1998: "Tcnicagenerales para invertebrados: colecta, anestecia, fijacin , preservacin, coloracin, montaje, cultivo y calidad de agua". Martnez y Martnez. Caracas - Venezuela (Mimeografiado). MORRIS, P. A. 1973: A field guide to shell of the Atlantic and Gulf coasts and West Indies. Hougton Mifflin Company. Boston United States. NICOL, J. A. C. 1967: Biology of marine animals. Pitman Paperbacks. London United Kingdom. ISBN 273 40299 4 NOVIKOFF, M. M. 1976: Fundamentos de la morfologa comparada de los invertebrados. Editorial Universitaria de Buenos Aires. Buenos Aires Argentina. PARKER, S. P. 1982: Synopsis and classification of living organisms. McGraw Hill Book Company. New York. 2 volmenes. RENDER, J. 1997. Cell fate maps in Ilyanassa obsolete embryo beyond the third division. Dev. Biol. 189: 301-310. SALVINI-PLAWEN, L. 1980: A reconstruction of systematics in the mollusca (phylogeny and higher classification). Malacologa. l9(2): 249-278. STURTEVANT, M. H. 1923. Inheritance of direction of coiling in Limnaea. Science 58: 269-270 SWINNERTON, H. H. 1961: Elementos de Paleontologa. Ediciones Omega S.A. Barcelona - Espaa. 414p. THIELE, J. 1929-1935: Handbuch der Systematischen Weichtierkunde. 2 vols. VILLEE, C. A., WALKER, JR. & BARNES, R. D. 1987: Zoologa. Editorial Interamericana S.A. Mxico D.F. ISBN 968-25-1149-6 WARMKE, G. L. & ABBOTT, R T. 1961: Caribbean Seashells. Livingston Publishing Company. Narbeth. Pennsylvania United States. WEISZ, P. B. 1978: La Ciencia de la Zoologa. Ediciones Omega S.A. Barcelona Espaa. ISBN 84-282-0204-4 WENZ, W. 1959: Gastropoda. Gebrder Borntrager. Berlin Germany. 3 Volmenes. WOLCOTT, R. H. & POWELL, E. F. 1935: "Laboratory guide in animal biology". McGraw-Hill Book Company. Inc. New York - United States.

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