Etileno y maduracin de la fruta: De gas iluminacin para el control de la expresin gnica, ms de un siglo de descubrimientos

Ana Lcia Soares Chaves

I I

, Paulo Celso de Mello-Farias

II

Departamento de Bioqumica, Instituto de Qumica e Geociencias, Universidad Federal de Pelotas, Pelotas, RS, Brasil II Engenharia de Bioprocessos y Biotecnologa, Universidad Estadual do Rio Grande do Sul, Novo Hamburgo, RS, Brasil Enviar correspondencia a

RESUMEN Los efectos del etileno en plantas han sido reconocidas desde el siglo XIX y es ampliamente conocida como la fitohormona responsable de la maduracin del fruto y por su participacin en una serie de crecimiento de las plantas y procesos de desarrollo. Dilucidar los mecanismos implicados en la maduracin de los frutos climatricos y el papel que desempea el etileno en este proceso ha sido fundamental para la produccin de fruta y la mejora de la calidad de la fruta. La bioqumica, la gentica y la fisiologa de la maduracin ha sido ampliamente estudiado en cultivos de frutas de importancia econmica y una considerable cantidad de informacin disponible que va desde la ruta de biosntesis de etileno a los mecanismos de la percepcin, de sealizacin y de control de la expresin gnica. Sin embargo, an queda mucho por descubrir sobre estos procesos y el objetivo de esta revisin es presentar un breve recuento histrico de cmo etileno se convirti en el foco de la investigacin maduracin de la fruta, as como el desarrollo y el estado del arte de estos estudios tanto a nivel bioqumico y gentico. Palabras clave: frutas climatricas, hormonas vegetales, la biosntesis de etileno, maduracin, la transduccin de seales.

Historia de la investigacin de etileno

Gas XIX Siglo carbn (gas iluminacin), producido por la combustin parcial del carbn, fue una importante fuente de luz. En 1858, Fahnestock atribuy el deterioro de una coleccin de plantas cultivadas en un invernadero Filadelfia y mostrando signos de senescencia y abscisin de la hoja a la presencia de gas iluminacin, pero a pesar de que se detect la presencia de hidrocarburos fue incapaz de identificar el componente responsable de tal efectos. Algunos aos ms tarde, en 1864, Girardin verificado que los rboles que crecen cerca de los lugares donde el gas se escapaba iluminacin mostraron los mismos sntomas de senescencia, y tambin demostr que el etileno presente en este gas. De hecho, el gas iluminacin contena 5% de etileno y sus efectos fisiolgicos en las plantas se haban observado durante muchos aos sin ser formalmente atribuido a gas iluminacin (Zegzouti, 1997).

En 1886 Neljubov descubierto que el etileno es el componente biolgicamente activo del gas iluminacin cuando se dio cuenta de que el gas de iluminacin era responsable del crecimiento horizontal de etioladas plntulas de guisante que haba estado cultivando. Varias observaciones se hicieron posteriormente sobre los efectos de iluminacin de gas en las plantas y los sntomas tpicos de la accin del etileno se describe, incluyendo la inhibicin de crecimiento de la raz y tallo, abscisin de las hojas, el crecimiento horizontal y senescencia de la planta. En 1924, Denny demostrado que el humo de la combustin de queroseno en lmparas utilizadas para los ctricos de-verde contenido de etileno como el ingrediente activo y demostr que el etileno es un agente de maduracin de la fruta que acta en cantidades muy pequeas. Todas estas observaciones estn de acuerdo con numerosos informes histricos, como los de China, donde se quemaba incienso en cmaras cerradas para activar la maduracin de peras (Zegzouti, 1997). En la dcada de 1930 la mayor parte de los efectos fisiolgicos del etileno en las plantas ya haban sido descritos (Pech et al. , 1992) y despus de este perodo de etileno se convirti en el objeto de numerosos estudios debido al inters comercial relacionado con su accin sobre la maduracin y conservacin de frutas . Despus de mucho tiempo utilizando etileno en manipulaciones de crecimiento y desarrollo, se precisa que el gas era un regulador del crecimiento endgeno. La prueba qumica de que los tejidos de las plantas producen naturalmente etileno fue proporcionada en 1934 por Gane en un experimento relacionado con la recoleccin de gas emitido por la maduracin manzanas. Ms tarde se demostr que un fuerte aumento de la produccin de etileno se asoci con el pico en la respiracin durante la maduracin del tomate (Zegzouti, 1997). Todos estos informes sobre la actividad biolgica de etileno llevado a los cientficos a considerar este regulador de crecimiento endgeno como una hormona de planta (Abeles et al. , 1992) producido por las plantas en cantidades que pueden llegar a 500 nL g -1 h -1 pero es activo a muy baja concentraciones de 10 a 100 nL L -1 .Un nmero de estudios han demostrado la intervencin de esta hormona en varias fases de crecimiento y desarrollo de plantas, tales como la maduracin del fruto (Abeles et al. , 1992), la germinacin de semillas, hojas y flores senescencia y abscisin de hojas, crecimiento de races y el desarrollo, la hoja y Flor de la senescencia y la embriognesis somtica. Tambin se sabe que el etileno se sintetiza en respuesta a diferentes tipos de estrs, tales como temperaturas de heridas, muy bajas y muy altas, inundaciones o sequa, tratamientos con otras hormonas, metales pesados y el ataque de patgenos (Pech et al. , 1992) . La ruta de biosntesis de etileno ha sido completamente dilucidado debido a los avances en las tcnicas de anlisis bioqumicos (Yang y Hoffman, 1984; Kende, 1993) ( Figura 1 ). La primera etapa de esta ruta metablica implica la conversin de Sadenosil-L-metionina (SAM) a 1-aminocyclepropane-1-carboxlico cido (ACC), catalizada por la enzima ACC sintasa (ACCS). La segunda etapa, catalizada por la ACC oxidasa (ACCO), consiste en la conversin de ACC a etileno, CO 2 y HCN. Alternativamente, el CAC se puede malonylated, produciendo N-malonil ACC por la accin de la N-malonil transferasa (NMT), la reduccin de la disponibilidad de sustrato para ACCO. En algunos casos especficos, el etileno regula la produccin propia (auto-cataltico biosntesis) inductor de novo sntesis de la ACCS y ACCO (Yang y Hoffman, 1984). Los genes que codifican estas dos enzimas se han clonado y caracterizado en varias especies de plantas y se sabe que pertenecen a familias multignicas cuyos miembros muestran una expresin fuertemente regulada (Kende, 1993) y se expresan diferencialmente en respuesta a estmulos externos, incluyendo

inundacin, la infeccin por patgenos y hiriendo as como estmulos internos tales como la maduracin del fruto y la senescencia (Johnson y Ecker, 1998).

Etileno Accin y Regulacin de la Expresin Gnica

Las plantas muestran una gran diversidad de respuestas fisiolgicas al etileno de acuerdo con la etapa de desarrollo y tejido que est siendo analizado ( Tabla 1 ). Etileno promueve la maduracin del tomate y otros frutos climatricos ( es decir, cuyas frutas se ve afectada por la maduracin de etileno), mientras que de tipo salvaje de Arabidopsis thaliana plantas tratadas con etileno muestran una inhibicin drstica de la expansin celular. Las plntulas de esta especie expuestos al etileno muestran la respuesta triple, es decir, la curvatura del gancho apical, engrosamiento y acortamiento radial hipocotilo raz. Las plantas de tomate con una cascada de transduccin de seal de etileno intactos son ms predispuestas a daos y necrosis causada por el ataque de patgenos de plantas que no intactos los sistemas. El tratamiento con etileno causa raz de pelo de formacin en casi todas las clulas epidrmicas situadas en la unin de dos clulas de la capa interna adyacente y tambin acelera la senescencia de las flores maduras mediante la promocin de arrugamiento ptalo y abscisin (Johnson y Ecker, 1998). La diversidad y amplitud de estas respuestas presuponen la existencia de varios mecanismos moleculares de la regulacin por parte de etileno y con el advenimiento de las tcnicas de biologa molecular en los ltimos quince aos muchos genes cuya expresin est regulada por el etileno se han aislado y caracterizado.

Etileno y maduracin de la fruta Las frutas se pueden clasificar en dos grupos principales basndose en la intervencin de etileno durante la maduracin. Frutas no climatricas son aquellos cuya maduracin no depende de etileno, tales como fresa cereza y pia. Frutos climatricos, como el

tomate, aguacate, meln, manzana, pera, durazno y kiwi se caracterizan por un incremento extraordinario en la produccin de etileno, que acompaa al pico respiratorio durante la maduracin, denominada 'crisis climatrica "(Abeles et al. , 1992). Durante la maduracin de varios cambios estructurales y bioqumicos se producen en frutas que les confieren cualidades organolpticas especficas, tales como modificaciones en el aspecto externo, textura y sabor de la fruta (Seymour et al. , 1993). Por ejemplo, el cambio en el color de los frutos de tomate resultados de la transformacin de cloroplastos en cromoplastos y de la degradacin de la clorofila, y de la acumulacin de pigmentos, tales como carotenos y licopenos, que son responsables para el color naranja y el rojo de la fruta (Gray et al. , 1992). El proceso de maduracin del tomate tambin est acompaado por alteraciones en la textura de la fruta, ms especficamente la prdida de firmeza, debido a los cambios estructurales en los principales componentes de la pared celular (celulosa, hemicelulosa y pectina). Por ltimo, la acumulacin de azcares tales como glucosa y fructosa y cidos orgnicos en las vacuolas y la produccin de complejos de compuestos voltiles es responsable del aroma y el sabor de la fruta (Seymour et al. , 1993). Cambios ms fsicas y bioqumicas que caracterizan el proceso de maduracin del tomate estn asociadas con alteraciones en la actividad de enzimas tales como la invertasa (Iki et al. , 1978) y poligalacturonasa (Tucker y Grierson, 1982), que aumentan durante la maduracin de los frutos de tomate, o citrato sintasa y malato deshidrogenasa (Jefferey et al. , 1984), que disminuye considerablemente durante la maduracin. Ejemplos de cambios en la actividad enzimtica de varias especies de plantas expuestas a etileno se resumen en la Tabla 2 .Varios estudios han demostrado ya que el etileno controla la mayora de los eventos asociados con el proceso de maduracin de la fruta (Pech et al. , 1992).

Gene regulacin de la expresin por el etileno durante la maduracin La diversidad y la amplitud de las respuestas fisiolgicas y bioqumicas de fruta a etileno sugerido que esta fitohormona controla la expresin de un gran nmero de genes. El fenmeno de la crisis climaterio se acompaa de cambios importantes en la expresin gnica y de ADNc Se han aislado varios correspondiente a los ARNm que se acumulan abundantemente durante el desarrollo y maduracin de la fruta procesos o en respuesta a etileno (Pechet al. , 1992). Otras observaciones relacionadas con la accin del etileno en la fisiologa de la maduracin de la fruta refuerza esta

hiptesis. Cuando se los somete a cualquiera de los inhibidores especficos de la biosntesis de etileno o inhibidores que bloquean la accin del etileno, frutos de tomate mostr una fuerte inhibicin de la maduracin pero cuando las frutas en estado verdemaduro fueron expuestos a la maduracin de etileno exgeno podra ser activado (Gray et al. , 1992) . El uso de mtodos clsicos de deteccin diferencial de bancos de ADNc de fruta madura, varios genes cuya expresin est regulada por el etileno o inducido durante la maduracin eran clones de cDNA aislados y correspondientes a los genes fuertemente expresados durante la maduracin del tomate fueron aislados (Manssonet al. , 1985). Para el estudio de etileno-eventos asociados durante la maduracin, los ADNc correspondientes a los ARNm de los genes regulados de etileno-se han aislado y caracterizado (Mansson et al. 1985) y se ha demostrado que la expresin de algunos de estos clones est regulada por etileno (Pech et al. , 1992).Posteriormente, otros genes importantes expresadas durante la maduracin se aislaron, identificaron y caracterizaron, tales como aquellos que codifica poligalacturonasa (PG) y pectina metiltransferasa (Smith et al. , 1990; Asif y Nath, 2005), protenas de choque trmico (Gray et al. , 1992 y 1994), histidina descarboxilasa (Picton et al. , 1993a) y las familias multignicas que codifican las enzimas de la biosntesis de etileno va de la ACC oxidasa (Hamilton et al. , 1990; Flores et al. , 2002; Xiong . et al , 2005) y de la ACC sintasa (Theologis, 1992; Hidalgo . et al , 2005). Otras metodologas experimentales permiti el aislamiento de genes cuya expresin est regulada por etileno y / o maduracin. Muchos mutantes naturales de tomate en maduracin afectadas se han utilizado para estudiar la expresin y regulacin gnica. Dos grupos principales de mutantes se utiliza, es decir, aquellos cuya mutacin afecta solamente el color de la fruta madura y aquellos cuya mutacin determina los efectos pleiotrpicos que ocurren durante la maduracin. El pleiotrpico mutante rin ( r ipening en hibitor ) se utiliz para identificar ADNc ligados a la maduracin y como resultado el aislamiento de la ERT serie de clones incluyendo ERT1 , ERT10 yERT15 , que corresponden a los ARNm que especficamente se acumulan durante la maduracin (Picton et al. , 1993b). Tratamiento de la rin mutante con etileno permite la transcripcin de los genes correspondientes a algunos de estos ARNm, lo que indica que los rin frutas de tipo poseen la capacidad de respuesta a etileno (Lincoln y Fischer, 1988; Knapp . et al , 1989), pero a pesar de el hecho de que la expresin gnica se restaura, dicho tratamiento es incapaz de inducir la maduracin normal. Esto sugiere que o bien la ausencia de un receptor especfico de la maduracin en la va de transduccin o una deficiencia en la cascada de transduccin de seales de etileno, que une la percepcin de esta fitohormona a las respuestas de maduracin. Dellapenna et al. (1989) utilizaron el ni ( no n- r ipening ) y N ( N nunca r ipe mutantes) para estudiar la regulacin de otros ADNc expresados durante la maduracin, los mutantes y lo ha estudiado, ya que pueden proporcionar pistas interesantes para el elucidacin de muchos aspectos del proceso de maduracin de la fruta, la percepcin de etileno y de sealizacin (Vrebalov et al. , 2002; Barry . et al , 2005). La manipulacin gentica de maduracin de la fruta Para identificar la funcin de los genes y su funcin en el proceso de maduracin, una estrategia de ARN antisentido se ha usado por varios grupos de investigacin y varias plantas transgnicas que muestran expresin reducida de los genes relacionados con la maduracin se han obtenido (Gray et al. , 1994; Stearns y Glick , 2003). Las plantas

transgnicas de tomate que expresan un gen de la poligalacturonasa antisentido mostraron una reduccin en las transcripciones de PG, as en la actividad enzimtica durante la maduracin, y se ha demostrado que en frutos con PG antisentido la degradacin de las pectinas de la pared celular se inhibi pero otros aspectos de la maduracin, tales como etileno acumulacin de la produccin y el licopeno no se vieron afectados (Smith et al. , 1990; Brummell y Harpster, 2001). Otras plantas transgnicas, modificadas genticamente para obtener alterar la produccin de etileno han sido obtenidos por diversos autores. Frutos de plantas transformadas con un clon antisentido ACC oxidasa mostr una reduccin fuerte en la produccin de etileno, retraso de la maduracin y un aumento considerable en periodo de conservacin (Hamilton et al. , 1990; Xiong et al. , 2005). Meln, transformadas genticamente utilizando un meln antisentido ACCO clon result en una reduccin considerable en la sntesis de fruta de etileno y, a diferencia de las frutas de tipo salvaje, que no mostraron un aumento en la produccin de etileno durante la respiracin pico (crisis climaterio), ya sea cuando se une a las plantas o post-cosecha (Ayub et al. , 1996). Estos melones mostr una inhibicin de la maduracin, como se indica por la ausencia de color amarillento de cscara y mucho menor ablandamiento junto con una alta concentracin de azcar producido como resultado de la maduracin de tiempo prolongado (Ayub et al. , 1996). En todos los casos, la maduracin de los frutos transgnicos se pueden restaurar mediante la aplicacin de etileno exgeno (Zegzouti, 1997). Para bloquear la biosntesis de etileno un clon antisentido ACCS que bloque completamente la maduracin se introdujo en tomate (Oeller et al. , 1991; Knoester . et al , 1997). Otros modelos de tomate implicado una modificacin de la va de biosntesis de etileno por la sobre-expresin de una desaminasa bacteriana ACC (Klee et al. , 1991, Glick, 2004) o la expresin de un gen que codifica un bacterifago hidrolasa S-adenosilmetionina (Goodet . , 1994), lo que causa una reduccin en la produccin de etileno y maduracin tarda. La manipulacin gentica de los niveles de alcohol deshidrogenasa en la maduracin de fruta de tomate se ha demostrado influir en el equilibrio de algunos aldehdos de sabor y alcoholes (Speirs et al. , 2001).

Etileno La percepcin y transduccin de seales Camino

Cantidad de informacin relativa a los componentes bioqumicos de la percepcin de etileno y las vas de transduccin de seal de etileno se han obtenido durante la ltima dcada a travs del desarrollo de estrategias moleculares y genticas utilizando A. thaliana como modelo de la planta. Estos estudios han proporcionado evidencia fuerte de que la sealizacin de etileno est mediada por una familia de Cu 2 que contienen receptores de sealizacin a travs de una va que incluye una cascada de MAP quinasa, un transportador metlico intermedio y una cascada transcripcional (Bleecker y Kende, 2000; Giovannoni, 2004 ; Stepanova y Alonso, 2005). Los componentes de la cascada de transduccin de seal de etileno se describen a continuacin. Receptores de etileno El proceso de la percepcin de etileno comienza cuando esta molcula interacciona con un receptor ligado al retculo endoplasmtico (ER) de la membrana (Giovannoni, 2004; Stepanova y Alonso, 2005). Los efectos pleiotrpicos de la etr1 mutacin

en A. thaliana sugiri que este gen podra codificar o bien un receptor de etileno o el acto en una etapa temprana en la cascada de transduccin de seales en plantas de tipo silvestre. Como cuestin de hecho, el ETR1 gen de A. thaliana fue clonado utilizando tcnicas de paseo cromosmico (Chang et al. , 1993). Este gen codifica una protena cuyo extremo N-terminal hidrfobo forma un atenuador unidas por un enlace SS (Shaller y Bleecker, 1995) responsable de su ubicacin en la membrana. El extremo C-terminal muestra una alta homologa con las protenas de la familia de quinasa histidina-implicados en la transduccin de seales en procariotas conocidos como el sistema de dos componentes (Johnson y Ecker, 1998). La expresin de la regin codificante de este gen en levaduras demostr que la ETR1 protena se une a la membrana plasmtica como un atenuador y tambin es capaz de la unin de etileno y que los ETR1 protena acta como un receptor de etileno (Shaller y Bleecker, 1995), mientras Rodrguez et al. (1999) demostraron que ETR1 es un metaloprotein posee un Cu 2 iones en el sitio de unin de etileno. Adems de ETR1 , cuatro genes relacionados ( ERS , ETR2 , EIN4 y ERS2 ) han sido aislados en Arabidopsis (Bleecker y Kende, 2000; Giovannoni, 2004; Stepanova y Alonso, 2005). Los cinco miembros de la ETR familia estn relacionadas sobre la base de los elementos estructurales comunes en la protena. Adems, las sustituciones especficas de aminocidos en el dominio de unin de etileno en todos los miembros de conferir insensibilidad dominante a esta hormona en plantas enteras. Genes homlogos a la ETR1 familia se han identificado y clonado en el tomate, incluyendo la NR eTAE1 y LeETR1 , LeETR2 , LeETR4 y LeETR5 genes (Wilkinson et al. , 1995; Tieman y Klee, 1999; Hall y Bleecker, 2003). Hay fuertes indicios de que los receptores de etileno actan como reguladores negativos de la va de transduccin de la seal de etileno y que se activan en ausencia de etileno que acta directa o indirectamente en la activacin de un componente en cascada aguas abajo, denominada la CTR1 (constitutiva-triple-respuesta ) (Giovannoni, 2004; Stepanova y Alonso, 2005). CTR1 El estudio de los mutantes que muestran una respuesta constitutiva de etileno en su ausencia culmin con el aislamiento y la clonacin de theconstitutive-triple-respuesta 1 ( CTR1 ) gen que codifica para una quinasa con alta homologa con la familia Raf de serina / treonina quinasas (MAPKKK) ( Kieber . et al , 1993) . Ms tarde, varios CTR1 homloga fueron aisladas de tomate (Jones, 1999; Zegzouti et al. , 1999; Leclercq et al. , 2002; Adams-Phillips et al. , 2004 a). El CTR1 producto acta aguas abajo de ETR1 , ETR2 , ERS1 , ERS2 y EIN4 en la va de transduccin de la seal de etileno y corresponde a un regulador negativo de otros componentes de las cascadas identificados en Arabidopsis , incluyendo los insensibles etileno- genes ( EIN2 y EIN3 ) y el etileno- -factor de respuesta ( ERF1 ) (Giovannoni, 2004; Stepanova y Alonso, 2005). Los factores de transcripcin Los estudios muestran que los factores de transcripcin son parte de la va de transduccin de la seal de etileno, con la clonacin de la EIN3 gen que codifica una protena nuclear proporciona la primera evidencia directa de regulacin nuclear en esta va de transduccin (Chao et al. , 1997). Las protenas similares a EIN3 (NDE, por

ejemplo EIL1 y EIL2) tambin pertenecen a esta familia y son regulados por componentes de las cascadas de aguas arriba (Bleecker y Kende, 2000; Giovannoni, 2004; Stepanova y Alonso, 2005). La bsqueda de promotores para la EIN3 familia de genes condujo a la identificacin de la ERF1 gen (Solano et al., 1998), un miembro de la gran familia de factores de transcripcin especficos de la planta llamada etileno-elemento de respuesta--protenas de unin (EREBPs ) originalmente identificado como ADN-protenas de unin especficas que se unen al promotor de elementos de elementos inducibles de etileno(Ohme-Takagi y Shinshi, 1995). En Arabidopsis la expresin de la ERF1 gen es inducida rpidamente por el tratamiento con etileno (Solano, et al. , 1998). Otro hecho importante es que EIN3 homodimmers son capaces de tener en in vitro la interaccin con un elemento promotor en la ERF1 gen . Cuando ERF1 se expresa constitutivamente en EIN3 mutantes que activa un grupo de respuestas a etileno. Esto indica que ERF1 es parte de la cascada de transduccin de seal primaria y est aguas abajo de los componentes previamente identificados, lo que sugiere que una cascada transcripcional opera en la sealizacin de etileno (Bleecker y Kende, 2000, Giovannoni, 2004; Stepanova y Alonso, 2005). Recientemente, cuatro nuevos miembros de la familia de FER planta factores especficos de unin a ADN-(cuadro GCC) se han aislado a partir de fruto de tomate (LeERF1-4) y estn siendo caracterizados (Tournier et al. , 2003). Emergentes herramientas de la genmica, incluyendo etiquetas de secuencias expresadas (EST) y matrices de expresin son tambin propensos a acelerar el descubrimiento de los genes homlogos de otras especies y la identificacin de nuevos reguladores adicionales de maduracin (Adams-Phillips et al. , 2004 b). Modelo para la percepcin de etileno y va de transduccin de seal Varias teoras sobre la percepcin y transduccin de seal de etileno han sido propuestas para explicar los mecanismos por los cuales los receptores de etileno podran promover la transduccin de seales a travs de una cascada que implica varios componentes (Zarembinski y Theologis, 1994; Ecker, 1995; Bleecker y Kende, 2000). El modelo propuesto recientemente por Bleecker y Kende (2000) y posteriormente revisado por Giovannoni (2004) y Stepanova y Alonso (2005) coloca los componentes de la va de transduccin de la seal de etileno en una serie lineal y defiende la teora de que el etileno regula negativamente la articulacin de unin de ETR1 y CTR1 al receptor, dando como resultado de la represin de las vas de respuesta ( Figura 2 ). El orden de los componentes de esta cadena lineal hipottica se basa en el anlisis de los genes epistatic, estudios de expresin gnica y el estudio de las interacciones bioqumicas. En este modelo, etileno regula negativamente la familia de receptores asociados a la membrana del retculo endoplsmico y que estn relacionados con la familia de dos componentes cataltico receptor bacteriano. Los dominios de transmisorhistidina quinasa de los miembros de esta familia de receptores interactan con el CTR1 Raf-como dominio regulador quinasa. Este receptor CTR1 / complejo regula negativamente una protena de membrana (EIN2) que est relacionado con una familia de super-metlicos-transportistas. El C-terminal citoplasmtica EIN2 dominio indica positivamente aguas abajo de la familia de factor de transcripcin EIN3 localizado en el ncleo. Un objetivo para los EIN3 factores de transcripcin es el ERF1promotor del gen , que es un miembro de una segunda familia de factores de transcripcin y es

rpidamente inducida en respuesta a etileno y es capaz de activar un conjunto de respuestas a etileno cuando se expresa.

Desarrollos recientes sobre el papel de una hormona vegetal etileno en frutas climatricas maduracin
La gran diversidad de tipos de genes es representativa de la multitud de eventos afectados por el etileno durante la maduracin de la fruta. Genes del receptor de etileno y componentes de la va de transduccin de etileno se han descubierto en los ltimos aos, como se describi anteriormente. Sin embargo, el nmero de genes demostrado ser inducida a travs de esta va es bajo en relacin a la variedad de respuestas fisiolgicas de las plantas al etileno. Por esta razn, los nuevos principios regulados etileno-( ER ) genes de finales de fruto inmaduro de tomate verde se han aislado utilizando la tcnica de presentacin diferencial, con el fin de obtener una mayor comprensin de las bases moleculares por los que el etileno coordina el proceso de maduracin (Zegzouti et al . , 1999). Un gran conjunto de clones han sido aislados, que muestra homloga genes implicados en la regulacin transcripcional y post-transcripcional, componentes de transduccin de seales, las protenas relacionadas con el estrs y el metabolismo primario. Sin embargo, hasta ahora un nmero de estos ER clones no tienen ninguna funcin asignada y de gentica inversa est actualmente siendo utilizado para investigar la funcin de estos genes y abordar su papel en el proceso de maduracin (Pech et al. , 2002). Los datos ms recientes han indicado que ER50 es un clon CTR-como, potencialmente implicados en la ruta de transduccin de etileno (Leclercq et al. , 2002; Adams-Phillips . et al , 2004a) y ER24 es homlogo a un factor de multi-puente implicados en activacin transcripcional (Tournier et al. , 2003) mientras que ER49 es un putativo factor de elongacin de la traduccin mitocondrial que podra estar implicado en la estimulacin de la actividad mitocondrial por el etileno durante el climaterio aumento en la respiracin (Chaves et al. , 2002; Benichou y Li et al . , 2003). Estos genes estn siendo ampliamente estudiado con el fin de determinar su funcin y mecanismos de regulacin por el etileno. La caracterizacin funcional implica varios estudios, incluyendo el anlisis molecular, bioqumica y fisiolgica y la determinacin de perfiles de expresin.

Consideraciones finales
Etileno, en asociacin con otras hormonas y factores de desarrollo juega un papel importante en la maduracin de la fruta climatrica, un proceso de desarrollo complejo. En la actualidad hay una gran cantidad de informacin en etileno y maduracin de la fruta, mucha de la cual se recogi en un momento cuando el gas se utiliza para la iluminacin. El tiempo ha cambiado y ahora vivimos en la "era genmica" en el que el papel de la fitohormona etileno en el desarrollo y los procesos de maduracin de la fruta puede ser muy importante en el desarrollo de nuevas estrategias para la conservacin de frutas y hortalizas y en la obtencin de productos biotecnolgicos de alto valor agregado por ingeniera gentica variedades comerciales de plantas.

Una pequea planta cuyo nombre cientfico es Arabidopsis thaliana ha despertado la curiosidad de buena parte de la comunidad cientfica. Se introdujo en el laboratorio hace unos 40 aos y actualmente son miles los investigadores que cada da intentan descubrir los secretos que hay detrs de su desarrollo, crecimiento o floracin. En el ao 2000 se obtuvo la secuencia de su genoma, siendo el primer genoma de planta secuenciado.