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Nota da Edio Brasileira

Na presente edio, traduzimos os termos cientficos para o Portugus. Nosso objetivo contribuir para a consolidao de uma terminologia cientfica em lngua portuguesa e, ao mesmo tempo, possibilitar a compreenso do texto tambm pelo leitor no especialista. Solicitamos aos leitores que contribuam para o aprimoramento dessa terminologia e nos enviem sugestes. Ao manter, nesta edio brasileira, as consideraes sobre os sistemas de ensino e de financiamento pesquisa americanos, tivemos o objetivo de fornecer subsdios que possam resultar na redao de um documento voltado para o sistema de fomento pesquisa e de polticas educacionais nacionais.

So Paulo, setembro de 2002

Joo Stenghel Morgante

Editor de Livros SBG Editoria_livros@sbg.org.br

Documento anexo serve como resumo executivo. Para obter cpias em ingls deste documento, consulte o portal http://www.amnat.org; cpias em portugus podem ser obtidas no portal da Sociedade Brasileira de Gentica http://www.sbg.org.br.
Preparado por representantes das sociedades cientficas abaixo. Todas essas sociedades endossaram o documento final. American Society of Naturalists Animal Behavior Society Ecological Society of America Genetics Society of America Paleontological Society Society for Molecular Biology and Evolution Society of Systematic Biologists Society for the Study of Evolution Endosso adicional do: American Institute of Biological Sciences Com patrocnio financeiro de: A. P. Sloan Foundation National Science Foundation Editor Chefe: Douglas J. Futuyma. State University of New York-Stony Brook Organizao: Thomas R. Meagher, Rutgers, The State University of New Jersey Comisso Orientadora: Michael J. Donoghue, Harvard University James Hanken, University of Colorado Charles H. Langley, University of California-Davis Linda Maxson, University of Iowa Grupo de Trabalho: Albert F. Bennett, University of California-Irvine H. Jane Brockmann, University of Florida Marcus W. Feldman, Stanford University Walter M. Fitch, University of California-Irvine Laurie R. Godfrey, University of Massachusetts David Jablonski, University of Chicago Carol B. Lynch, University of Colorado Leslie Real, Indiana University Margaret A. Riley, Yale University J. John Sepkoski, Jr., University of Chicago Vassiliki Betty Smocovitis, University of Florida Edio em ingls projetada e produzida pelo Office of University Publications. Rutgers. The State University of New Jersey Edio em portugus: Traduo: Nicole S. Loghin-Grosso Responsvel pela edio brasileira: Joo Stenghel Morgante Produo: Sociedade Brasileira de Gentica Editorao: Virtuale Comunicao

NDICE
RESUMO EXECUTIV O XECUTIVO P REMBULO I. 6 7 9 12 5

INTRODUO
QUE

II. O

E VOLUO?

III. QUAIS SO OS OBJETIV OS D A B IOLOGIA E VOLUTIV A? BJETIVOS OLUTIVA

A. Subdisciplinas da Biologia Evolutiva 12 B. Perspectivas a partir da Biologia Evolutiva 14

IV . COMO IV. V. D E
A. B. C. D. E. F.

SE

ESTUD A STUDA

E VOLUO?

16 20

QUE

M ODO A BIOLOGIA E VOLUTIV A C ONTRIBUI PARA A S OCIED ADE? OLUTIVA OCIEDADE

128

Sade Humana e Medicina 20 Agricultura e Recursos Naturais 25 Descoberta de Produtos Naturais teis Meio Ambiente e Conservao 29 Aplicaes Fora da Biologia 31 Compreenso da Humanidade 32

VI. D E

QUE

M ODO A BIOLOGIA E VOLUTIV A C ONTRIBUI PARA A C INCIA B SICA? OLUTIVA

40

34

A. Realizaes no Estudo da Evoluo 34 B. Contribuies para Outras Disciplinas Biolgicas

VII. O

QUE O

F UTURO R ESER VA ESERV

PARA A

BIOLOGIA E VOLUTIV A? OLUTIVA

43

A. Cincia Aplicada 43 B. Cincia Bsica 50

VIII.

M ECANISMOS PARA ENFRENT AR OS D ESAFIOS DO F UTURO NFRENTAR

56

A. Progredir na Compreenso pela Pesquisa 56 B. Progredir na Compreenso pela Educao 58 C. Progredir na Compreenso pela Comunicao 60

IX. CONCLUSO BIBLIOGRAFIA A PNDICES 64 66

62

I. Evoluo: Fato, Teoria, Controvrsias 66 II. Como Este Documento Foi Produzido 68 III. Glossrio de Termos Freqentemente Usados 69 IV. Associao entre a Pesquisa Evolutiva e as Misses de rgos Pblicos

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Biologia Evolutiva o estudo da histria da vida e dos processos que levam sua diversidade. Baseada nos princpios da adaptao, no acaso e na histria, a Biologia Evolutiva procura explicar todas as caractersticas dos organismos, ocupando por isso uma posio central dentro das cincias biolgicas.

RELEVNCIA D A BIOLOGIA EV OLUTIV A DA EVOLUTIV OLUTIVA PARA O PROGRAMA NA CIONAL DE PESQUISA NACIONAL
O sculo vinte e um ser o Sculo da Biologia. Impulsionadas por uma convergncia de preocupaes pblicas em acelerao, as cincias biolgicas sero convocadas cada vez mais para tratar de questes vitais para o nosso bem-estar futuro: ameaas qualidade ambiental, necessidades de produo de alimentos devido a presses populacionais, novos perigos para a sade humana gerados pelo aparecimento de resistncia a antibiticos e de novas doenas, e a exploso de novas tecnologias na biotecnologia e na computao. A Biologia Evolutiva em particular est destinada a prestar contribuies muito significativas. Ela contribuir diretamente para desafios prementes da sociedade, bem como para informar e acelerar outras disciplinas biolgicas. A Biologia Evolutiva estabeleceu de forma inequvoca que todos os organismos evoluram a partir de um ancestral comum, no decorrer dos ltimos 3,5 bilhes de anos; documentou muitos acontecimentos especficos da histria da evoluo; e desenvolveu uma teoria muito bem validada sobre os mecanismos genticos, ecolgicos e de desenvolvimento das mudanas evolutivas. Os mtodos, conceitos e perspectivas da Biologia Evolutiva deram e continuaro dando importantes contribuies a outras disciplinas biolgicas, tais como a Biologia Molecular e do Desenvolvimento, a Fisiologia e a Ecologia, bem como a outras cincias bsicas como Psicologia, Antropologia e Informtica. A fim de que a Biologia Evolutiva realize todo o seu potencial, os bilogos devem integrar os mtodos e resultados da pesquisa em Evoluo com aqueles de outras disciplinas, tanto dentro como fora da Biologia. Temos de aplicar as pesquisas em Evoluo aos problemas da sociedade e devemos incluir as implicaes de tais pesquisas na educao de uma cidadania cientificamente informada. A fim de promover essas metas, representantes de oito destacadas sociedades cientficas profissionais dos Estados Unidos, cuja temtica principal inclui a Evoluo, prepararam este documento. Ele inclui contribuies de especialistas de vrias outras reas. Conseguiu-se obter da comunidade de bilogos norte-americanos que estudam a Evoluo respostas referentes a esboos anteriores e a minuta foi tornada pblica pela Internet. Os representantes chegaram a uma srie de recomendaes que tratam das reas abaixo. PROGRESSO NA COMPREENSO
POR MEIO DA PESQUISA

A fim de maximizar o potencial da Biologia Evolutiva como princpio organizador e integrador, insistimos em que: sejam incorporadas perspectivas evolutivas como fundamento para pesquisas interdisciplinares que tratam de problemas cientficos complexos; os bilogos estudiosos da Evoluo trabalhem no sentido de construir vnculos significativos entre a pesquisa bsica e a aplicao prtica; a Biologia Evolutiva desempenhe um papel mais explcito na misso mais ampla dos rgos federais que possam se beneficiar de contribuies feitas por esta rea.

PROGRESSO NA COMPREENSO
POR MEIO DA EDUCAO

PROGRESSO NA COMPREENSO
POR MEIO D A COMUNICAO

Incentivamos esforos de vulto para reforar os currculos das escolas primrias e secundrias, bem como os das faculdades e universidades, incluindo: apoio a treinamento suplementar para professores primrios e/ou treinamento de reciclagem em Biologia Evolutiva para professores de Cincias do curso secundrio; maior nfase na Evoluo nos currculos das faculdades de Biologia e Medicina, com cursos alternativos acessveis a estudantes de outras reas; integrao de conceitos relevantes da Evoluo no treinamento de todos os bilogos formados e de profissionais de reas tais como Medicina, Direito, Agricultura e Cincias Ambientais.

Recomendamos enfaticamente aos bilogos dedicados ao estudo da Evoluo que desempenhem seus papis: na comunicao, aos rgos de fomento pesquisa federais e estaduais e a outras instituies que apoiam a pesquisa bsica ou aplicada, da relevncia da Biologia Evolutiva na realizao das misses dessas organizaes; na formao da prxima gerao de bilogos dedicados ao estudo da Evoluo, para que tenham conscincia da relevncia do seu campo para as necessidades da sociedade; na informao ao pblico sobre a natureza, os progressos e as implicaes da Biologia Evolutiva.

PREMBULO
Trs grandes temas permeiam as cincias biolgicas: funo, unidade e diversidade. Grande parte da Biologia, desde a Biologia Molecular at a Biologia do Comportamento, da Bacteriologia Medicina, preocupa-se com os mecanismos que fazem os organismos funcionar. Muitos desses mecanismos so adaptaes: caractersticas que favorecem a sobrevivncia e a reproduo. Algumas dessas caractersticas so encontradas apenas em certos grupos de organismos, enquanto outras so compartilhadas por quase todos os seres vivos, refletindo a unidade da vida. Ao mesmo tempo, a diversidade de caractersticas entre as milhes de espcies da Terra espantosa. A unidade, a diversidade e as caractersticas adaptativas dos organismos so conseqncias da histria evolutiva e s podem ser plenamente compreendidas nesta perspectiva. A cincia da Biologia Evolutiva o estudo da histria da vida e dos processos que levaram sua unidade e diversidade. A Biologia Evolutiva esclarece fenmenos estudados nos campos da Biologia Molecular, da Biologia do Desenvolvimento, da Fisiologia, do Comportamento, da Paleontologia, da Ecologia e da Biogeografia, complementando os estudos dessas disciplinas, referentes a mecanismos biolgicos, com explanaes baseadas na Histria e na adaptao. Em todo o campo das cincias biolgicas, a perspectiva evolutiva fornece uma estrutura til, muitas vezes indispensvel, para organizar e interpretar observaes e fazer previses. Como foi enfatizado em recente relatrio da Academia Nacional de Cincias dos Estados Unidos (37), a evoluo biolgica o mais importante conceito da Biologia Moderna um conceito essencial para a compreenso de aspectos chave dos seres vivos. Apesar de sua posio central entre as cincias da vida, a Biologia Evolutiva ainda no representa, nos currculos educacionais e na concesso de verbas para pesquisa, uma prioridade altura de suas contribuies intelectuais e de seu potencial para contribuir com as necessidades da sociedade. As razes disso talvez incluam a percepo errnea de que todas as questes cientficas importantes referentes Evoluo j foram respondidas e a controvrsia entre alguns maus cientistas a respeito da realidade da Evoluo e da percepo dela como ameaa a certos valores tradicionais da sociedade. Entretanto, a Biologia Evolutiva uma disciplina intelectual e

tecnologicamente dinmica, que inclui algumas das mais empolgantes descobertas atuais das cincias biolgicas. Os principais objetivos deste documento so: descrever a nossa compreenso atual da Evoluo e das principais conquistas intelectuais da Biologia Evolutiva; identificar as principais questes e desafios da cincia da Evoluo passveis de progresso no futuro prximo; descrever contribuies da Biologia Evolutiva, passadas e esperadas no futuro, tanto para outras cincias como para necessidades sociais em reas tais como as cincias da sade, a agricultura e as cincias ambientais; e sugerir maneiras pelas quais se possa facilitar o progresso na pesquisa bsica, nas aplicaes da Biologia Evolutiva para aten-

der necessidades da sociedade e na educao para a cincia. Este documento foi preparado para pessoas cujas decises so responsveis pela orientao da pesquisa cientfica bsica e aplicada e pela elaborao de currculos educacionais para todos os nveis. Ele foi elaborado por representantes de oito das mais importantes sociedades cientficas profissionais dos Estados Unidos cuja temtica inclui a Evoluo. Tambm contriburam outros especialistas em vrios assuntos. A minuta deste documento foi revisada com base nos comentrios recebidos da comunidade de bilogos dedicados ao estudo da Evoluo norte-americanos e do pblico, que teve acesso minuta em reunies cientficas e pela Internet. Embora no se possa esperar concordncia plena em todos os detalhes e pontos em destaque, os principais assuntos e concluses contidos nas pginas a seguir representam a opinio da grande maioria dos profissionais da Biologia da Evoluo dos Estados Unidos.

I. INTRODUO
Que obra de arte um homem! A beleza do mundo, a flor dos animais!. Assim como o Hamlet de Shakespeare, ns tambm nos maravilhamos diante das admirveis caractersticas da nossa espcie, mas, decorridos quatro sculos, fazemo-lo com muito mais conhecimento. Pensem, por exemplo, no corpo humano: um manual de Biologia, uma lio de Evoluo. Impressionam-nos, em primeiro lugar, as incontveis caractersticas que nos permitem funcionar. Quer consideremos os nossos olhos, o nosso crebro ou o nosso sistema imunolgico, encontramos caractersticas complexas, admiravelmente adequadas s funes que desempenham. Tais caractersticas que servem para a nossa sobrevivncia e reproduo so chamadas adaptaes. Como foi que elas surgiram? Se olharmos mais de perto, tambm encontramos anomalias que no tm nenhum sentido adaptativo. Como podemos explicar o nosso apndice sem funo, mamilos nos homens, dentes do siso que nascem de forma dolorosa ou nem chegam a nascer, ou a peculiar disposio dos nossos aparelhos digestivo e respiratrio, que tm o inconveniente de se cruzarem, colocando-nos em risco de sufocar com comida? Considerando a nossa espcie de forma ampla, vemos uma variao quase infinita. Diferenas de tamanho, conformao e pigmentao entre as pessoas no so mais do que a ponta do iceberg. Quase todo mundo tem traos faciais e caractersticas de identificao pelo DNA (fingerprints) singulares, existe uma variao hereditria na suscetibilidade a doenas infecciosas e um certo nmero de pessoas desafortunadas herda algum dos muitos, porm raros, defeitos genticos. Qual o responsvel por toda essa variao? Ampliando o nosso campo visual e comparando-nos com outros organismos, encontramos uma srie de caractersticas que compartilhamos com muitas outras espcies. Estamos ligados aos macacos pelas unhas dos dedos; a todos os mamferos pelos cabelos, pelo leite e pela estrutura dos dentes e das mandbulas; aos rpteis, aves e anfbios pela estrutura bsica de nossos braos e pernas; e a todos os vertebrados, in-

cluindo os peixes, pelas vrtebras e muitas outras caractersticas do nosso esqueleto. Investigando mais a fundo, vemos que a estrutura das nossas clulas nos une a todos os animais e que as funes bioqumicas das nossas clulas so virtualmente idnticas em todo um grupo ainda maior de organismos, os eucariontes: no apenas animais, mas tambm plantas, fungos e protozorios tais como as amebas. Os elementos mais fundamentais de tudo so o DNA, veculo da hereditariedade, uma variedade de aminocidos que constituem os tijolos das protenas e o cdigo especfico contido no DNA para cada um desses aminocidos. Todas essas caractersticas so as mesmas em todos os seres vivos, desde as bactrias at os mamferos. Tantas coisas comuns entre espcies exigem uma explicao. Este mundo de espcies com as quais temos tanto em comum quo extraordinariamente diverso ele , apesar de sua unidade! Olhe para um quintal, para uma valeta beira de uma estrada ou at mesmo para um terreno abandonado na cidade e encontrar uma variedade espantosa de plantas, insetos e fungos e talvez algumas aves e mamferos. Com uma lupa ou um microscpio, descobriria diversos caros, vermes nematdeos e bactrias. At voc mesmo tem uma vicejante comunidade de muitos tipos de bactrias na pele, na boca e no intestino. E este apenas o comeo. Do mais rido deserto at as escaldantes fendas no fundo dos oceanos, o mundo fervilha de organismos pelo menos 2 milhes e talvez mais de 10 milhes de espcies que diferem entre si das maneiras mais impressionantes. Seu tamanho vai das gigantescas sequias e baleias at os vrus que no passam muito de uma grande molcula. Alimentam-se por fotossntese, por sntese qumica e pela ingesto de plantas, de madeira seca, plos ou animais vivos ou mortos. Alguns deles conseguem viver quase em qualquer lugar; outros so to especializados que s conseguem comer uma espcie de planta ou viver dentro das clulas de uma nica espcie de inseto. Podem reproduzir-se de forma sexuada ou por clones, tm sexos separados ou no, cruzam com outros indivduos ou se autofertilizam. O comportamento deles pode ser to simples quanto a orientao em direo luz ou to complexo a ponto de envolv-los em redes de cooperao. Entre esses milhes de espcies, h algumas sem as quais no conseguiramos sobreviver e

outras, tais como o vrus que causa a AIDS e o protozorio que causa a malria, que so nossos temveis inimigos. Essas reflexes despertam algumas das questes mais abrangentes e profundas da Biologia. Como podemos explicar a unidade da vida? E a sua espantosa diversidade? Qual a explicao para a extraordinria adaptao de todas as espcies, inclusive a nossa, bem como para suas caractersticas noadaptativas? Qual a explicao para as variaes, tanto dentro das espcies como entre elas? Essas so as questes fundamentais da cincia da Biologia Evolutiva. O empenho em respond-las, bem como as milhares de outras delas decorrentes, gerou teorias e mtodos que vm aprofundando continuamente a nossa compreenso do mundo dos seres vivos no qual estamos includos. Cada tema das cincias biolgicas foi enriquecido pela perspectiva evolutiva. A Evoluo, que fornece uma estrutura explicativa para fenmenos biolgicos que vo de genes a ecossistemas, a nica teoria unificadora da Biologia. A cincia da Evoluo explica a unidade da vida por meio de sua histria, segundo a qual todas as espcies se originaram de ancestrais comuns, ao longo dos ltimos 4 bilhes de anos. Explica a diversidade e as caractersticas, tanto adaptativas como noadaptativas, dos organismos por meio de processos de alterao gentica, influenciada por circunstncias ambientais. Elabora, a partir de princpios gerais, explicaes para as diversas caractersticas dos organismos, desde seus traos moleculares e bioqumicos at o seu comportamento e atributos ecolgicos. Ao elaborar tais explicaes, os bilogos dedicados ao estudo da Evoluo aperfeioaram mtodos e conceitos que esto sendo aplicados em outros campos, como a Lingstica, a Medicina e at mesmo a Economia. Assim, a perspectiva elaborada pela Biologia Evolutiva pode trazer informaes para o estudo de uma ampla gama de fenmenos, mas o alcance do pensamento evolutivo no pra a. Embora tendo sido alvo de controvrsias, a perspectiva evolutiva criada por Darwin abalou os fundamentos da Filosofia, deixou a sua marca na Literatura e nas Artes, afetou profundamente a Psicologia e a Antropologia e trouxe perspectivas inditas ao significado de ser humano. Poucas descobertas cientficas tiveram um impacto to abrangente e desafiador no pensamento humano.

Este documento trata do papel fundamental da Cincia da Evoluo na Biologia Moderna, suas aplicaes s preocupaes e necessidades da sociedade, das principais linhas futuras da pesquisa em Evoluo e suas aplicaes e a posio crtica que a Biologia

Evolutiva deve assumir na pesquisa biolgica e na educao. Para tratar dessas questes, preciso descrever primeiro a natureza da pesquisa em Evoluo e destacar suas realizaes, tanto como cincia bsica como aplicada.

II. O QUE EV OLUO? EVOLUO?

A evoluo biolgica consiste na mudana das caractersticas hereditrias de grupos de organismos ao longo das geraes. Grupos de organismos, denominados populaes e espcies, so formados pela diviso de populaes ou espcies ancestrais; posteriormente, os grupos descendentes passam a modificar-se de forma independente. Portanto, numa perspectiva de longo prazo, a Evoluo a descendncia, com modificaes, de diferentes linhagens a partir de ancestrais comuns. Desta forma, a Histria da Evoluo tem dois componentes principais: a ramificao das linhagens e as mudanas dentro das linhagens (incluindo a extino). Espcies inicialmente similares tornam-se cada vez mais diferentes, de modo que, decorrido o tempo suficiente, elas podem chegar a apresentar diferenas profundas. Todas as formas de vida, dos vrus ao pau-brasil e aos humanos, so ligadas por cadeias contnuas de descendncia. Os padres hierarquicamente organizados de aspectos comuns entre as espcies tais como as caractersticas comuns de todos os primatas, de todos os mamferos, todos os vertebrados, todos os eucariontes e todos os seres vivos refletem uma histria na qual todas as espcies vivas podem ser seguidas retrospectivamente ao longo do tempo, at se chegar a um nmero cada vez menor de ancestrais comuns. Esta histria pode ser descrita pela metfora da rvore filogentica (ver box 1). Uma parte desta histria est gravada no registro fssil, que documenta a vida simples, do tipo das bactrias, nos tempos remotos de 3,5 bilhes de anos atrs, seguida de uma longa histria de diversificao, modificao e extino. As provas da descendncia de ancestrais comuns tambm residem nas caractersticas comuns dos organismos vivos, incluindo sua anatomia, seu desenvolvimento embrionrio e seu DNA. Baseados nisso, podemos concluir, por exemplo, que humanos e macacos tiveram um ancestral comum relativamente recente; que um ancestral comum mais remoto deu origem a todos os primatas; e que ancestrais sucessivamente mais remotos deram origem a todos os mamferos, a todos os vertebrados quadrpedes e a todos os vertebrados, incluindo os peixes. A Teoria da Evoluo um conjunto de afirmaes a respeito dos processos da Evoluo tidos como causadores da histria dos eventos evolutivos. A evoluo biolgica (ou orgnica) ocorre como conseqncia de vrios processos fundamentais. Esses processos so tanto aleatrios como no-aleatrios. A variao nas caractersticas dos organismos de uma populao surge por meio de mutao aleatria de seqncias de DNA (genes) que afetam aquelas caractersticas. Aqui, aleatrio significa que as mutaes ocorrem sem levar em conta suas possveis conseqncias na sobrevivncia ou na reproduo. Formas variantes de um gene surgidas por mutao so freqentemente chamadas alelos. A variao gentica aumentada pela recombinao durante a reproduo sexuada, que resulta em novas combinaes de genes. A variao tambm aumentada pelo fluxo gnico, o aporte de novos genes de outras populaes. Uma mudana evolutiva dentro de uma populao consiste na mudana das propores (freqncias) dos alelos nesta populao. Assim, por exemplo, a proporo de um alelo raro pode aumentar a tal ponto que acabe substituindo completamente o alelo que, antes, era comum. As mudanas nas propores dos alelos podem ser devidas a qualquer um dos dois processos pelos quais certos indivduos deixam mais descendentes do que outros, desta forma legando mais genes s geraes subseqentes. Um desses processos, a deriva gentica, resultado da variao aleatria da sobrevivncia e da reproduo de gentipos diferentes. Na deriva gentica, as

freqncias dos alelos oscilam por puro acaso. No final, um dos alelos acaba substituindo os outros (i., ser fixado na populao). A deriva gentica da maior importncia quando os alelos de um gene so neutros ou seja, quando eles no diferem substancialmente quanto a seus efeitos na sobrevivncia ou na reproduo e seu progresso to mais rpido quanto menor for a populao. A deriva gentica resulta em mudana evolutiva, porm no em adaptao. A outra causa principal de mudana nas freqncias allicas a seleo natural, nome dado a qualquer diferena consistente (noaleatria) entre organismos portadores de alelos ou gentipos diferentes quanto sua taxa de sobrevivncia ou de reproduo (i., seu valor adaptativo), devido a diferenas quanto a uma ou mais caractersticas. Na maioria dos casos, h circunstncias ambientais que influem na determinao de qual variante ter maior valor adaptativo. A relevncia das circunstncias ambientais depende grandemente do tipo de vida de cada organismo, sendo que elas no incluem apenas fatores fsicos tais como a temperatura, mas tambm outras espcies, bem como outros membros da mesma espcie, com os quais o organismo compete, cruza ou mantm outras interaes sociais.

Evoluo por Seleo Natural

Os bilogos do sculo dezenove Charles Darwin e Alfred Russel Wallace estabeleceram as bases para a Teoria da Evoluo.

Uma conseqncia comum da seleo natural a adaptao, uma melhora da capacidade mdia dos membros da populao de sobreviver e reproduzir no seu meio ambien-

te. (A palavra adaptao tambm usada para designar caractersticas que evoluram em conseqncia da seleo natural). A seleo natural tende a eliminar alelos e caractersticas que reduzem o valor adaptativo (tais como mutaes que causam defeitos congnitos graves nos humanos e em outras espcies) e atua tambm como uma peneira que preserva e aumenta a abundncia de combinaes de genes e caractersticas que aumentam o valor adaptativo, mas cuja ocorrncia por mero acaso seria rara. Desta forma, a seleo tem um papel criativo ao tornar o improvvel muito mais provvel. O efeito da seleo freqentemente ser a substituio completa de genes e caractersticas previamente comuns por outras novas (processo chamado seleo direcionada), mas, em algumas circunstncias, a seleo equilibrada pode manter indefinidamente diversas variantes genticas em uma populao (situao chamada polimorfismo gentico, como no caso das hemoglobinas siclmica e normal encontradas em algumas populaes humanas da frica). A seleo natural a causa derradeira de adaptaes tais como os olhos, os controles hormonais do desenvolvimento e os comportamentos de cortejo para atrair parceiros, mas no pode produzir tais adaptaes, sem que a mutao e a recombinao gerem uma variao gentica sobre a qual possa agir. No decorrer de um perodo suficientemente longo, novas mutaes e recombinaes, selecionadas por deriva gentica ou por seleo natural, podem alterar muitas caractersticas, podendo alterar cada uma delas tanto quantitativa como qualitativamente. O resultado pode ser uma mudana indefinidamente grande, a ponto de uma espcie descendente diferir flagrantemente de seu ancestral remoto. A movimentao de indivduos entre populaes, seguida de cruzamentos (i., fluxo gnico), permite que novos genes e caractersticas se espalhem a partir de sua populao de origem para toda a espcie. Se o fluxo gnico entre populaes diferentes, separadas geograficamente, for pequeno, as mudanas genticas que aparecero nessas populaes podem ser diferentes. Uma vez que as populaes passam por histrias diferentes de mutao, deriva gentica e seleo natural (esta ltima sendo especialmente provvel, se os seus meios ambientes forem diferentes), elas seguem caminhos diferentes de mudan-

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a, divergindo em sua constituio gentica e nas caractersticas individuais dos organismos (variao geogrfica). As diferenas acumuladas acabam fazendo com que as diferentes populaes se tornem reprodutivamente isoladas: isto , se seus membros se encontrarem, no trocaro genes, porque no cruzaro entre si ou, se o fizerem, a prole hbrida ser invivel ou infrtil. As populaes diferentes agora so espcies diferentes. O significado deste processo de especiao que, a partir da, as novas espcies podero evoluir de forma independente. Algumas podem originar ainda outras espcies, que podero acabar se tornando extremamente diferentes entre si. Eventos sucessivos de especiao, associados divergncia, do origem a aglomerados de ramos na rvore filogentica dos seres vivos. Embora, separadamente, cada um dos processos envolvidos na Evoluo parea relativamente simples, a Evoluo no to direta quanto possa parecer por este resumo. Os vrios processos da Evoluo interagem de maneiras complexas e cada um deles, por sua vez, tem numerosos matizes e complexidades. Um gene pode afetar vrios caracteres, vrios genes podem afetar um carter, a seleo natural pode mudar de taxa ou mesmo de direo de um ano para outro, ou presses de seleo conflitantes podem afetar um carter. Levando-se em conta tais complexidades, pode ficar bastante difcil prever quando e como um determinado carter ir evoluir. A teoria matemtica e os modelos de computador so ferramentas inestimveis para a compreenso da maneira mais provvel pela qual um carter ir evoluir. Grande parte da pesquisa em Evoluo consiste em formular modelos precisos, muitas vezes quantitativos, e depois test-los por experimentao ou por observao.

importante fazer a distino entre a Histria da Evoluo e os processos considerados como explicativos desta histria. A maioria dos bilogos considera a Histria da Evoluo a proposta de que todas as espcies sejam descendentes, com modificaes, de ancestrais comuns como um fato isto , uma afirmao sustentada por provas to contundentes que aceita como verdadeira. O conjunto de princpios que descreve os processos causais da Evoluo, tais como mutao, deriva gentica e seleo natural, constitui a Teoria da Evoluo. O termo teoria usado aqui da mesma forma como em toda a cincia, como em Teoria Quntica ou Teoria Atmica, significando no mera especulao e sim um bem estabelecido sistema ou conjunto de afirmaes que explicam um grupo de fenmenos. Embora a maioria dos detalhes da Histria da Evoluo ainda tenha de ser descrita (o que tambm verdade em relao Histria humana), a afirmao de que houve uma histria de ancestrais comuns e de modificao fato to plenamente confirmado quanto qualquer outro na Biologia. Contrastando com isso, a Teoria da Evoluo, como todas as teorias cientficas, continua a se desenvolver, medida que novas informaes e idias aprofundam a nossa compreenso. Os bilogos que estudam a Evoluo acreditam firmemente que as suas principais causas j foram identificadas. Entretanto, as opinies sobre a importncia relativa dos diversos processos continuam a mudar, medida que novas informaes acrescentam detalhes e modificam a nossa compreenso. Ainda assim, citar a Evoluo como um fato pode gerar controvrsia, pois provavelmente nenhuma afirmao em toda a cincia desperta tanta oposio emocional. Por isso, inclumos o Apndice I, intitulado Evoluo: Fato, Teoria, Controvrsia.

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III. QU AIS SO OS OBJETIV OS D A BIOLOGIA EV OLUTIV A? QUAIS OBJETIVOS DA EVOLUTIV OLUTIVA?

A Biologia Evolutiva a disciplina que descreve a Histria da vida e investiga os processos responsveis por essa Histria. A Biologia Evolutiva tem dois objetivos amplos: Descobrir a Histria da vida na Terra: isto , (1) determinar as relaes ancestral-descendente entre todas as espcies que j viveram sua filogenia; (2) determinar as pocas em que elas surgiram e se extinguiram; e (3) determinar a origem de suas caractersticas, bem como o ritmo e o curso de suas mudanas. Compreender os processos causais da Evoluo: isto , compreender (1) as origens das variaes hereditrias; (2) de que modo processos diversos atuam no sentido de influenciar o destino dessas variaes; (3) a importncia relativa dos numerosos processos coadjuvantes das mudanas; (4) com que velocidade ocorrem as mudanas; (5) como processos tais como a mutao, a seleo natural e a deriva gentica deram origem s diversas caractersticas moleculares, anatmicas, comportamentais e outras dos diferentes organismos; e (6) como populaes se tornam espcies diferentes. Este vasto projeto de compreender as causas da Evoluo baseia-se praticamente na Biologia inteira e, reciprocamente, a compreenso dos processos de Evoluo fornece informaes a todas as reas da Biologia. A. Subdisciplinas da Biologia Evolutiva A Biologia Evolutiva inclui numerosas subdisciplinas, que diferem quanto aos seus assuntos e aos seus mtodos. Algumas das principais subdisciplinas so: A Evoluo Comportamental (tambm chamada Ecologia Comportamental). Os pesquisadores da Evoluo Comportamental estudam a evoluo de adaptaes tais como os sistemas de acasalamento, o comportamento do cortejo, o comportamento de procura de alimentos, os mecanismos de fuga de predadores e a cooperao. As caractersticas comportamentais evoluem de maneira muito semelhante s caractersticas estruturais. Mudanas nos mecanismos neurais, hormonais e do desenvolvimento subjacentes ao comportamento tambm so objetos de estudo evolutivo, da mesma forma como as diferenas adaptativas entre espcies, quanto memria, aos padres de aprendizado e a outros processos cognitivos, alguns dos quais se refletem em diferenas de estrutura cerebral. Os padres de comportamento, fisiologia, estrutura e ciclo de vida freqentemente evoluem em conjunto. volvimento Biologia Evolutiva do Desen Desenvolvimento volvimento. Esta rea procura compreender as mudanas evolutivas ocorridas nos processos de traduo da informao gentica contida no DNA de um organismo (o seu gentipo) em suas caractersticas anatmicas e outras (o seu fentipo). Objetiva, em parte, descrever de que modo a variao ao nvel gentico resulta em uma variao nas caractersticas, que afeta a sobrevivncia e a reproduo. Talvez o seu maior significado resida no seu potencial de revelar at que ponto os processos do desenvolvimento distorcem, restringem ou facilitam a evoluo do fentipo. Ecologia Evolutiva Evolutiva. Esta rea dedica-se a observar como evoluem as histrias da vida, os tipos de alimentao e outras caractersticas ecolgicas das espcies, como esses processos afetam a composio e as propriedades das comunidades e dos ecossistemas e como as espcies evoluem em resposta umas s outras. Suas questes mais destacadas incluem: Como podemos explicar a evoluo de tempos de vida curtos ou longos? Por que algumas espcies tm distribuio ampla e outras, restrita? Com o passar do tempo, os parasitas (incluindo os patgenos microbianos) evoluem no sentido de se tornarem mais benignos ou mais virulentos? De que modo as mudanas evolutivas e a histria evolutiva interferem no nmero de espcies de uma comunidade tal como uma floresta tropical ou uma floresta da zona temperada? Gentica Evolutiva Evolutiva. A Gentica Evolutiva (que inclui a Gentica de Populaes) uma disciplina central no estudo dos processos evolutivos. Ela utiliza tanto os m-

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todos da Gentica Molecular, como os da Gentica clssica, para compreender a origem da variao por mutao e recombinao. Descreve os padres de variao gentica dentro e entre populaes e espcies, e usa tanto estudos empricos como teoria matemtica para descobrir como essa variao influenciada por processos tais como deriva gentica, fluxo gnico e seleo natural. A teoria matemtica da Gentica Evolutiva essencial para a interpretao da variao gentica e para a previso de mudanas evolutivas, quando h interao entre muitos fatores. Ela tambm fornece uma base slida para a compreenso da evoluo de classes especiais de caractersticas, tais como a estrutura do genoma e as histrias da vida. Paleontologia Evolutiva a. Esta rea, freqentemente chamada Paleobiologia, trata dos padres evolutivos de grande escala do registro fssil. Examina as origens e os destinos de linhagens e principais grupos, tendncias evolutivas e outras mudanas anatmicas ao longo do tempo, alm de variaes geogrficas e temporais da diversidade em todo o passado geolgico. Ela tambm procura compreender os processos fsicos e biolgicos e os singulares acontecimentos histricos que moldaram a Evoluo. Os dados paleontolgicos abrem uma janela para tempos remotos, permitindo desta forma o estudo direto de problemas que vo desde a mudana na forma e na distribuio de espcies ao longo de milhes de anos at as respostas evolutivas dos principais grupos a mudanas ambientais, tanto catastrficas como gradativas. Esses dados tambm permitem a calibragem da taxa de fenmenos como as mutaes nas seqncias de nucleotdeos. Fisiologia e Morfologia Evolutivas Evolutivas. Esta ampla rea dedica-se a observar a maneira pela qual os traos bioqumicos, fisiolgicos e anatmicos dos organismos os tornam adaptados ao seu ambiente e modo de vida, bem como a histria dessas adaptaes. Tambm est comeando a definir os limites da adaptao pois esses limites podem restringir a distribuio de uma espcie ou levar sua extino. Entre as questes estudadas por esta rea esto: De que modo a forma e a funo de um trao

mudam uma em relao outra durante a Evoluo? Como e por que algumas espcies toleram uma ampla gama de fatores ambientais, como a temperatura, e outras somente uma gama mais reduzida? Existe diversidade de mecanismos pelos quais as populaes possam se adaptar a um novo ambiente? Evoluo humana humana. Muitos bilogos que estudam a Evoluo recorrem s subdisciplinas conceituais da Biologia Evolutiva para estudar grupos particulares de organismos. Dentre esses grupos, um especialmente notvel: o gnero Homo. Os numerosos antroplogos e bilogos que escolhem a Evoluo Humana como seu tema de estudo usam princpios, conceitos, mtodos e informaes oriundos da Sistemtica, Paleontologia, Gentica e Ecologia Evolutivas e dos estudos da evoluo do comportamento animal o leque completo de disciplinas evolutivas. Outros pesquisadores estudam a variao gentica e os processos que a influenciam nas populaes humanas contemporneas (assunto intimamente relacionado com outras reas da Gentica Humana, como a Gentica Mdica). Outros ainda trabalham na controvertida rea do comportamento e da psicologia humanos. Evoluo Molecular Molecular. Desenvolvendo-se em estreita ligao com o espetacular avano da Biologia Molecular, esta rea investiga a histria e as causas das mudanas evolutivas ocorridas nas seqncias de nucleotdeos dos genes (DNA), na estrutura e no nmero de genes, sua organizao fsica nos cromossomos e muitos outros fenmenos moleculares. Esta rea tambm fornece instrumentos para a investigao de numerosas questes referentes evoluo dos organismos, que vo desde as relaes filogenticas entre espcies at os padres de cruzamento dentro de populaes. Sistemtica Sistemtica. Os sistematas fazem a distino entre espcies e as nomeiam, inferem relaes filogenticas entre espcies e classificam espcies com base em suas relaes evolutivas. Os sistematas contriburam muito para a nossa compreenso da variao e da natureza das espcies. O seu conhecimento especial a respeito de gru-

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pos particulares de organismos indispensvel, tanto para se inferir a histria da Evoluo, como para se compreender os mecanismos detalhados dos processos evolutivos, j que cada grupo de organismos apresenta questes especiais, fascinantes e freqentemente importantes. Alm disso, muitas vezes os conhecimentos dos sistematas tm uma utilidade inesperada. O conhecimento da sistemtica e das caractersticas biolgicas do roedor Peromyscus maniculatus (deer mouse) tornou-se de valor inestimvel quando o novo hantavirus, do qual esses animais so hospedeiros, fez vtimas fatais nos Estados Unidos. Da mesma forma, plantas aparentadas com espcies nas quais foi encontrado algum composto de utilidade farmacolgica podem conter compostos semelhantes. B. Perspectivas a partir da Biologia Evolutiva Disciplinas biolgicas como a Biologia Molecular e a Fisiologia fazem perguntas sobre o como: Como que funcionam os organismos e suas partes? A Biologia Evolutiva acrescenta perguntas sobre o porqu: Por que determinados organismos tm certos traos e outros no? Assim, enquanto grande parte da Biologia trata das causas imediatas dos fenmenos observados, a Biologia Evolutiva trata das causas remotas. Possveis respostas a perguntas sobre as causas remotas poderiam incluir porque esta espcie herdou tal trao de seus ancestrais longnquos ou porque a sua histria de seleo natural favoreceu este trao em detrimento de outros. O fato de o embrio humano ainda ter fendas branquiais somente pode ser compreendido luz de sua herana de ancestrais vertebrados inferiores; o fato de andarmos eretos pode ser compreendido como uma adaptao, um trao favorecido pela seleo natural nos nossos ancestrais mais recentes. Ao mesmo tempo em que enfatizamos a Histria, devemos reconhecer que a Evoluo um processo ativo, contnuo, que atinge os seres humanos e todos os demais organismos vivos. O estudo da Evoluo impe vrias perspectivas que deram importantes contribuies conceituais Biologia.

O acaso e a necessidade necessidade. Um dos princpios fundamentais da Cincia da Evoluo o de que os sistemas vivos devem as suas propriedades a uma interao entre acontecimentos estocsticos (aleatrios) e determinsticos (consistentes, previsveis). Mutaes casuais, impactos de asterides e outros acontecimentos dessa natureza tiveram grande influncia no curso da evoluo das espcies. Por isso, os bilogos que se dedicam ao estudo da Evoluo desenvolveram teorias probabilsticas que descrevem a probabilidade de vrias trajetrias evolutivas. Um importante corolrio dos eventos aleatrios a contingncia histrica. Embora algumas adaptaes a fatores ambientais sejam razoavelmente previsveis, outras caractersticas dos organismos so conseqncias de acidentes histricos que lanaram a Evoluo para uma via e no para outras. As modificaes dos membros anteriores para o vo, por exemplo, so muito diferentes em aves, morcegos e pterodctilos, presumivelmente porque mutaes diferentes apresentaram seleo natural opes diferentes nessas linhagens. Variao ariao. Embora os fisiologistas possam encarar a variao como um rudo indesejvel ou um erro de experimentao que obscurece um valor verdadeiro, a variao o mais importante objeto de estudo para a maioria dos bilogos que se dedicam ao estudo da Evoluo. Provavelmente nenhuma das lies da Biologia Evolutiva mais importante do que a conscientizao de que no existem essncias platnicas ou propriedades fixas, verdadeiras, normais. Quase todo carter apresenta alguma diferena entre os indivduos de uma populao. A nfase colocada na variao pelos bilogos que se dedicam ao estudo da Evoluo deu frutos metodolgicos a saber, mtodos estatsticos, como a anlise de varincia e do coeficiente de pista ou passagem, amplamente usados em outras reas. A perspectiva evolutiva da variao tambm traz implicaes para a maneira pela qual pensamos a respeito de normalidade e anormalidade e a respeito das diferenas nas caractersticas humanas. A conscincia da

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variao dentro das populaes um poderoso antdoto contra o racismo e a criao de esteretipos para grupos tnicos e outros. Diversidade biolgica biolgica. Os bilogos que se dedicam ao estudo da Evoluo no esto apenas intrigados pela diversidade da vida, mas tm tambm clara conscincia das contribuies que o estudo de organismos diversos traz Biologia. Prova disso so os imensos avanos da Biologia que se originaram dos estudos aprofundados de modelos de organismos tais como leveduras, milho, ratos, a bactria Escherichia coli e a mosca da fruta Drosophila melanogaster; de fato, muitos bilogos que se dedicam ao estudo da Evoluo estudam esses organismos modelo. Entretanto, sem examinar outras espcies, no podemos saber o alcance da aplicabilidade dos princpios re-

velados por esses sistemas modelo e, efetivamente, sabemos que muitos desses princpios so aplicveis somente com modificaes, ou absolutamente no se aplicam, a um grande nmero de outras espcies. A regulao gnica, por exemplo, foi esclarecida primeiro em bactrias, mas muito diferente nos eucariontes. Precisamos estudar organismos diversos, a fim de aprender sobre adaptaes fisiolgicas escassez de gua nas plantas do deserto (incluindo potenciais plantas de safra), os mecanismos pelos quais os parasitas combatem os sistemas imunolgicos de seus hospedeiros, ou a evoluo do comportamento social, da comunicao ou do aprendizado nos animais como os primatas. Organismos diferentes apresentam questes biolgicas diferentes e, para cada questo, h espcies que se prestam mais investigao do que outras.

Um Exemplo de Uso dos Conhecimentos sobre Biodiversidade

Charles W . Myers 1 e John W . Daly2 W. W.
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American Museum of Natural History National Institute of Diabetes and Digestive and Kidney Diseases

O conhecimento das relaes evolutivas (filogenticas) tm ajudado os pesquisadores cientficos a descobrirem compostos naturais teis na pesquisa biomdica. Os sapinhos-ponta-de-flecha constituem um grupo de espcies relacionadas de anfbios tropicais do Novo Mundo, encontrados na Amrica Central e do Sul. Seus venenos tm como base uma classe de compostos qumicos chamados alcalides, que os sapinhos conseguem obter de pequenos insetos e outros invertebrados dos quais se alimentam e que, mais tarde, liberam em secrees cutneas defensivas. Alcalides de trs espcies desses sapos so usados para envenenar as flechas das zarabatanas dos caadores nativos das selvas da Colmbia Ocidental. A batracotoxina, um alcalide isolado de um desses sapinhos-ponta-de-flecha, o Phyllobates terribilis,1 mostrou-se til ao se estudarem os efeitos de anestsicos locais, anticonvulsivos e outras drogas. Alcalides da classe das pumiliotoxinas de um sapinho-ponta-de-flecha da Amrica Central, o Dendrobates pumilio, revelaram ter atividade cardiotnica (estimulante do corao). A epibatidina, alcalide isolado da pele de um sapinho-ponta-de-flecha sul-americano, o Epipedobates tricolor, 200 vezes mais poderoso como analgsico (remdio contra dor) do que a morfina e esto em andamento vastas pesquisas de um anlogo sinttico comercial, por causa de sua poderosa atividade semelhante nicotina. Estes so apenas alguns dos compostos de utilidade mdica inicialmente descobertos nos sapinhos-ponta-de-flecha tropicais. Trabalhando em contato estreito com bilogos que estudam a Evoluo e sistematas que localizam, identificam e descrevem novas espcies de sapinhos-ponta-de-flecha, os pesquisadores cientficos continuam a identificar novos compostos teis na pesquisa biomdica.
Badio, B., H. M. Garraffo, T. F. Spande, and J. W. Daly. 1994. Epibatidine: discovery and definition as a potent analgesic and nicotinic agonist. Med. Chem. Res. 4: 440448.

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IV . COMO SE ESTUD A A EV OLUO? IV. ESTUDA EVOLUO?

Uma vez que a Biologia Evolutiva abrange tudo, dos estudos moleculares at os paleontolgicos, um catlogo dos seus mtodos preencheria vrios volumes. Ns podemos citar apenas alguns dos mtodos mais gerais e comumente usados. Mtodos de inferncia filogentica so usados para estimar relaes entre espcies (vivas e extintas). Progressos recentes dos mtodos lgicos e de computao aumentaram consideravelmente a confiana nessas estimativas. Usando uma excessiva simplificao, o princpio no qual se baseiam esses mtodos o de que espcies com um nmero maior de caractersticas derivadas (avanadas) em comum tenham se originado de um ancestral comum mais recente do que espcies com um nmero menor de caractersticas em comum. bvio, assim, que ratos, baleias, macacos e outros mamferos tm entre si um ancestral comum mais recente do que com aves ou lagartos, uma vez que os mamferos possuem muitas caractersticas singulares derivadas (p. ex., leite, plos, mandbula nica). menos bvio, mas assim mesmo cada vez mais provvel, medida que se acumulam novos dados, que os chimpanzs sejam parentes mais prximos dos humanos do que dos gorilas. Tais concluses baseiam-se no somente em mtodos melhorados de anlise dos dados, mas tambm em um acervo praticamente inexaurvel de novos dados: longas seqncias de DNA, revelando muito

As Origens do Homem Moderno

Douglas J. Futuyma
State University of New York at Stony Brook

A maioria dos homindeos fsseis de cerca de 1 milho a 300.000 anos atrs classificada como Homo erectus, que esteve amplamente distribudo desde a frica at a sia Oriental. As caractersticas esquelticas do Homo erectus evoluram gradualmente para as do Homo sapiens. A transio anatmica entre o Homo sapiens arcaico como os neandertalenses e o Homo sapiens anatomicamente moderno ocorreu na frica cerca de 170.000 anos atrs e, algum tempo depois, em outro lugar. At recentemente, a suposio geral era de que os genes para as caractersticas modernas tivessem se espalhado por diferentes populaes humanas arcaicas, de modo tal que todas as diferentes populaes arcaicas tivessem evoludo para o homem moderno, mantendo porm algumas diferenas genticas que persistem at hoje entre diferentes populaes humanas. Esta idia conhecida como a hiptese multi-regional. A hiptese multi-regional foi contestada por alguns geneticistas que propuseram, em vez disso, que o homem anatomicamente moderno tenha evoludo inicialmente na frica e se difundido depois pela Europa e sia, substituindo os humanos arcaicos sem que houvesse reproduo cruzada entre eles.1 Segundo esta hiptese da origem africana, as populaes humanas arcaicas da Europa e da sia teriam legado poucos genes, se que deixaram algum, s populaes de hoje. Esta hiptese baseia-se em estudos sobre a variao na seqncia de certos genes, como os genes mitocondriais, de populaes humanas de todo o mundo. Esses genes mostram que as seqncias de DNA de populaes diferentes so mais semelhantes do que seria de se esperar, caso elas tivessem acumulado mutaes diferentes durante 300.000 anos ou mais. Alm disso, as seqncias das populaes africanas diferem mais entre si do que as seqncias dos europeus, asiticos e ndios americanos o que pode indicar que as populaes africanas so mais antigas e tiveram mais tempo para acumular diferenas mutacionais entre seus genes. As anlises destes genes sugerem que o homem moderno se difundiu a partir da frica h cerca de 150.000 a 160.000 anos. Se isso for verdade, todos os seres humanos tm um parentesco mais prximo entre si, sendo descendentes de ancestrais comuns mais recentes do que se pensava anteriormente. Assim mesmo, alguns genes apresentam um quadro diferente. Nesses casos, a quantidade de variao de seqncias de DNA entre cpias de genes maior nas populaes asiticas do que nas africanas e as diferenas entre as populaes so suficientemente grandes para sugerir que elas tenham divergido h mais de 200.000 anos antes do aparecimento de seres humanos anatomicamente modernos no registro fssil. Embora muitos dos pesquisadores neste campo estejam se inclinando para a hiptese da origem africana, a questo ainda no est resolvida e haver necessidade de maior nmero de dados, antes que se possa chegar a uma concluso segura sobre a origem do homem moderno.
1

R.L. Cann et al., Nature 325:31-36 (1987); D.B. Goldstein et al., Proc. Natl. Acad. Sci. USA 92:6723-6727 (1995); N. Takahata, Annu. Rev. Ecol. Syst. 26:343-372 (1995); R.M. Harding et al., Am. J. Hum. Genet. 60:772-789 (1997).

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mais semelhanas e diferenas entre as espcies do que as facilmente encontradas em sua anatomia. Os mesmos mtodos usados para inferir a genealogia das espcies podem ser usados para inferir a genealogia dos prprios genes. Assim, por exemplo, estudos moleculares da Evoluo podem usar seqncias de DNA para estimar h quanto tempo variantes de um gene, presentes em pessoas diferentes, surgiram a partir de um nico gene ancestral. Bancos de dados paleontolgicos paleontolgicos. A Paleontologia Evolutiva fundamenta-se na Sistemtica, incluindo a inferncia filogentica, pois necessrio classificar os organismos fossilizados e determinar as relaes entre eles, antes que eles possam ser utilizados para qualquer outra coisa. Feito isto, os fsseis podem ser usados para dois tipos principais de estudos evolutivos. Um o rastreamento das mudanas evolutivas das caractersticas das linhagens ao longo do tempo geolgico, como as ocorridas durante a descendncia dos mamferos a partir de seus ancestrais rpteis. O outro a determinao dos tempos e velocidades de surgimento e extino das linhagens e o estabelecimento da correlao de tais mudanas com outros eventos da Histria da Terra. Por exemplo, cada uma de cinco grandes extines em massa uma delas claramente devida ao impacto de um asteride foi seguida de um grande aumento na velocidade de surgimento de espcies e de taxons superiores, fornecendo provas de que a diversificao das espcies estimulada pela disponibilidade de recursos ociosos. Os estudos da biodiversidade fssil baseiamse em bancos de dados computadorizados referentes ocorrncia geolgica e geogrfica de milhares de taxons fsseis, dados acumulados por milhares de paleontlogos de todo o mundo ao longo de dois sculos. Caracterizao da variao gentica e fenotpica fenotpica. Caracterizar a variao uma das tarefas mais importantes da Biologia Evolutiva. Os mtodos estatsticos usados para isso podem ser aplicados a muitos tipos diferentes de dados. A anlise gentica quantitativa, tambm usada amplamente no cultivo de plantas de safra e de ani-

mais domsticos, uma ferramenta importante para medir e distinguir variaes genticas e no-genticas das caractersticas fenotpicas. Um dos mtodos para fazer esta distino envolve a medida das semelhanas entre parentes, o que exige o conhecimento das relaes entre os indivduos pertencentes a populaes naturais. Muitas vezes, tais informaes podem ser obtidas por meio de marcadores genticos moleculares. Avanos recentes das tecnologias moleculares baseadas no DNA viabilizaram a construo de mapas genticos detalhados para uma ampla gama de espcies, bem como a identificao de regies especficas do DNA que controlam ou regulam caracteres quantitativos. Inferncia a partir de padres genticos genticos. Muitas mudanas evolutivas (embora no todas) levam perodos imensos de tempo, de modo que freqentemente os processos envolvidos so inferidos com base em padres de variao existentes, e no em observao direta. Muitas hipteses sobre processos evolutivos podem ser testadas comparando-se os padres de variao gentica e fenotpica com aqueles previstos por modelos evolutivos. Por exemplo, a teoria neutra da evoluo molecular por deriva gentica sustenta que a variao molecular intraespecfica deveria ser maior e a divergncia entre espcies mais rpida, para genes cujas mutaes, em sua maioria, no tm efeito sobre o valor adaptativo do organismo, do que para genes cujas mutaes, em sua maioria, tm grande efeito sobre o valor adaptativo. Segundo este modelo, genes que codificam protenas de pouca importncia, ou que no codificam nenhuma protena funcional, deveriam apresentar variao de nucleotdeos maior do que genes que codificam protenas funcionalmente importantes. Estudos de variao do DNA confirmaram amplamente este modelo. Este modelo to poderoso que atualmente os bilogos moleculares usam rotineiramente o nvel de variao das seqncias entre espcies como indcio de uma maior ou menor importncia da funo de uma seqncia de DNA recm-descrita. Observao das mudanas evolutivas evolutivas. Algumas mudanas evolutivas importantes ocorrem com rapidez suficiente para

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que possam ser documentadas no decorrer de uma ou de algumas vidas cientficas. Isto particularmente provvel quando, devido a atividades humanas ou outras causas, o ambiente de uma populao muda ou quando uma espcie introduzida em um novo ambiente. Por exemplo, as mudanas no suprimento alimentar devido seca nas Ilhas Galpagos causaram, no perodo de poucos anos, uma mudana evolutiva substancial, embora temporria, no tamanho do bico de um tentilho; um vrus introduzido na Austrlia para controlar os coelhos evoluiu para uma menor virulncia em menos de uma dcada (e a populao de coelhos tornouse mais resistente a ele); os ratos evoluram para a resistncia ao veneno warfarin; desde a II Guerra Mundial, centenas de espcies de insetos que infestam safras e transmitem doenas desenvolveram resistncia ao DDT e a outros inseticidas; e a rpida evoluo da resistncia a antibiticos nos microorganismos patognicos gera um dos mais srios problemas de sade pblica (4, 42). Experimentao Experimentao. Estudos evolutivos muitas vezes envolvem experimentos tais como a colocao de populaes em novos ambientes e a monitorizao das mudanas, ou a seleo direta de um carter particular pelo qual se tenha interesse. Entre os experimentos mais comuns esto aqueles que analisam as mudanas evolutivas em populaes manipuladas, seja em condies naturais, seja no laboratrio, usando organismos com tempos de gerao curtos, capazes de evoluir rapidamente. Os pesquisadores vm usando, por exemplo, populaes de bactrias de laboratrio para monitorar o curso da adaptao a temperaturas elevadas, novas dietas qumicas, antibiticos e bacterifagos (vrus que atacam bactrias), tendo caracterizado as novas mutaes subjacentes a

essas adaptaes (16). Um grupo de pesquisadores previu as mudanas evolutivas que ocorreriam nas caractersticas da histria de vida (p. ex., velocidade de amadurecimento) dos lebistes (peixes), se eles fossem expostos a determinada espcie de peixes predadores. Eles introduziram lebistes em um rio de Trinidad onde vivia esse predador e constataram que, depois de aproximadamente seis anos, os lebistes introduzidos diferiam da populao ancestral exatamente do modo previsto por eles (50). O mtodo comparativo comparativo. Evoluo convergente a evoluo independente, em linhagens diferentes, de caractersticas semelhantes que servem para a mesma funo ou para funes semelhantes. Por exemplo, vrios grupos no-aparentados de peixes que habitam guas turvas desenvolveram independentemente a capacidade de gerar um campo eltrico fraco, que lhes permite perceber objetos prximos. A evoluo convergente to comum que muitas vezes pode ser usada para testar hipteses. Se levantarmos a hiptese de certa funo para uma caracterstica, a sua ocorrncia ou condio deveria estar correlacionada com ambientes ou tipos de vida especficos. Por exemplo, os eclogos que se dedicam ao estudo da Evoluo previram que, independentemente de suas relaes filogenticas, espcies de plantas que habitam ambientes com pouca luz, gua ou nutrientes e que, por isso, no conseguem repor rapidamente os tecidos perdidos para herbvoros deveriam conter quantidades maiores de substncias qumicas defensivas do que espcies que crescem em ambientes de maior abundncia. Comparando grande nmero de espcies de plantas que crescem em ambientes diferentes, os eclogos que se dedicam ao estudo da Evoluo encontraram provas de peso a favor desta previso (11).

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Aumentos dos nmeros de espcies de pragas resistentes s principais classes de inseticidas. (De R.L. Metcalf em: R.L. Metcalf e W.H. Luckman (eds.), Introduction to Insect Pest Management, 3 edio, p. 251, Copyright 1994 de John Wiley and Sons, N.Y.)

Pragas de Insetos: Resistncia e Controle

Douglas J. Futuyma
State University of New York at Stony Brook

A Evoluo um processo dinmico, contnuo, que pode ter um impacto direto e importante sobre o bemestar humano. A evoluo da resistncia a inseticidas em espcies de insetos que constituem pragas e em outros artrpodes oferece um exemplo espetacular deste fato.1 Desde a II Guerra Mundial, vm sendo usados inseticidas sintticos para o controle de insetos e caros que causam perdas imensas de safras e, por serem vetores de malria e outras doenas, representam grandes ameaas sade pblica. Entretanto, muitos programas de controle qumico esto fracassando ou j fracassaram, porque as espcies que constituem pragas desenvolveram resistncia. Mais de 500 espcies desenvolveram resistncia a pelo menos um inseticida. Atualmente, muitas espcies que constituem pragas so resistentes a todos, ou quase todos, os inseticidas disponveis. Alm disso, algumas espcies que eram incomuns tornaram-se pragas srias porque o uso de inseticidas extinguiu os seus inimigos naturais. medida que os insetos foram se tornando mais resistentes, os agricultores foram aplicando nveis cada vez mais altos de inseticidas s suas plantaes, a tal ponto que, atualmente, so aplicadas, nos Estados Unidos, mais de 500.000 toneladas por ano. A resistncia tornou necessrio o desenvolvimento de novos inseticidas, cada um deles a um custo mdio de 8 a 10 anos e 20 a 40 milhes de dlares norte-americanos em pesquisa e desenvolvimento. Portanto, a evoluo dos insetos imps um enorme nus econmico (cerca de 118 milhes de dlares US, somente nos Estados Unidos) e um nus ambiental crescente, pelas substncias qumicas que podem colocar em perigo a sade humana e os ecossistemas naturais. A resistncia dos insetos evolui rapidamente, porque a seleo natural aumenta as mutaes raras que no so vantajosas em condies normais, mas casualmente conferem proteo contra substncias qumicas danosas. Entomlogos com formao em Gentica Evolutiva desenvolveram estratgias para retardar a evoluo da resistncia. A estratgia mais eficaz, baseada tanto em modelos evolutivos como em provas, de fornecer espcie que constitui praga refgios livres de pesticidas, nos quais os gentipos suscetveis possam se reproduzir, impedindo desta forma que os gentipos resistentes dominem o ambiente. A estratgia oposta, que intuitivamente parece atraente de tentar arrasar a populao de insetos com bombardeio de saturao simplesmente acelera a evoluo da resistncia porque aumenta a fora da seleo natural. Embora a evoluo da resistncia possa ser retardada, na maioria dos casos ela provavelmente inevitvel. Por isso, as estratgias modernas de controle de pragas combinam pesticidas com outras tticas. Por exemplo, caros em pomares de amendoeiras tm sido controlados pela aplicao tanto de um pesticida como de caros predadores, selecionados em laboratrio pela resistncia a pesticidas. Foram desenvolvidas variedades de plantaes geneticamente resistentes a certos insetos, usando-se tanto mtodos tradicionais de seleo, como engenharia gentica. Por exemplo, foram produzidas por engenharia gentica linhagens de vrias plantaes que possuem um gene bacteriano para uma protena (toxina Bt) que txica para certos insetos. Muitas vezes, as variedades de plantas resistentes a pragas foram economicamente muito lucrativas, mas a histria mostrou que, quando seu plantio se generaliza, a praga de insetos acaba desenvolvendo a capacidade de atac-las, fazendo com que tenham de ser desenvolvidas novas linhagens genticas, s quais a praga ainda no esteja adaptada. Pelo menos uma espcie que constitui praga, a traa-das-crucferas, j se adaptou toxina Bt. Assim, a corrida armamentista entre a evoluo dos insetos e a engenhosidade humana representa um desafio permanente.
1 National Academy of Sciences (ed.), Pesticide resistance: Strategies and tactics for management (National Academy Press, Washington, D.C., 1986); R.L. Metcalf and W. H. Luckmann (eds.), Introduction to insect pest management, 3d edition (Wiley, New York, 1994); R.T. Roush and B.E. Tabashnik (eds.), Pesticide resistance in arthropods (Chapman and Hall, New York, 1990); B.E. Tabashnik, Annu. Rev. Entomol. 39:47-79 (1994); A.L. Knight and G.W. Norton, Annu. Rev. Entomol. 34:293-313 (1989).

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IV . DE QUE MODO A BIOLOGIA EV OLUTIV A CONTRIBUI IV. EVOLUTIV OLUTIVA PARA A SOCIED ADE? SOCIEDADE?
As numerosas subdisciplinas da Biologia Evolutiva deram incontveis contribuies no sentido de atender necessidades da sociedade. Mencionaremos aqui apenas alguns exemplos. Iremos nos concentrar especialmente nas contribuies sade humana, agricultura e recursos renovveis, produtos naturais, gerenciamento e conservao ambiental e anlise da diversidade humana. Tambm mencionaremos algumas extenses da Biologia Evolutiva para alm do campo das cincias biolgicas. A. Sade Humana e Medicina Doenas genticas genticas. Doenas genticas so causadas por variantes de genes ou de cromossomos, embora a expresso de tais condies muitas vezes seja influenciada por fatores ambientais (inclusive sociais e culturais) e pela constituio gentica de outros locos do indivduo. s muitas doenas clnicas causadas por variantes genticas podemos acrescentar muitas condies comuns associadas idade, componentes importantes das dificuldades de aprendizado e distrbios do comportamento, todas contribuindo para o sofrimento humano e exigindo recursos mdicos, educacionais e de assistncia social. Cada um desses distrbios genticos causado por alelos em um ou mais locos gnicos, cuja freqncia varia de muito rara at moderadamente comum (como os alelos para siclemia e fibrose cstica, que so bastante freqentes em algumas populaes). As freqncias allicas so o tema da Gentica de Populaes, que pode ser aplicada de imediato a duas tarefas: determinar as razes da freqncia de um alelo deletrio e estimar a probabilidade de que uma pessoa herde o alelo ou desenvolva o trao. Assim, por exemplo, a alta freqncia de alelos para siclemia e vrias outras hemoglobinas defeituosas em alguns locais geogrficos sinalizou aos geneticistas de populaes a probabilidade de que algum agente da seleo natural estivesse mantendo esses alelos nas populaes. Sua distribuio geogrfica sugeria uma associao com a malria, tendo pesquisas ulteriores confirmado que esses alelos so prevalentes porque os portadores heterozigotos tm maior resistncia malria. Esta uma clara ilustrao da teoria, desenvolvida por bilogos dedicados ao estudo da Evoluo dcadas antes da descrio do padro siclmico, de que uma vantagem adaptativa do heterozigoto pode manter alelos deletrios nas populaes. Pode ser importante para os casais conhecer a probabilidade de que seus filhos herdem doenas genticas, especialmente se elas j ocorreram em sua histria familiar. O Aconselhamento Gentico vem fornecendo esse tipo de orientao h muitas dcadas. O Aconselhamento Gentico Gentica de Populaes aplicada, pois, para calcular a probabilidade de se herdar um defeito gentico, baseia-se tanto na anlise genealgica (Gentica padro) como no conhecimento da freqncia de um determinado alelo na populao geral. Da mesma forma, a avaliao das conseqncias para a sade de um casamento entre pessoas aparentadas ou da maior exposio a radiaes ionizantes e outros mutgenos ambientais depende criticamente de teorias e mtodos desenvolvidos por geneticistas de populaes (65). A Biologia Molecular est revolucionando a Gentica Mdica. Agora existe a tecnologia para localizar genes e determinar sua seqncia, na esperana de determinar as diferenas funcionais entre alelos deletrios e alelos normais. Os portadores de alelos deletrios podem ser identificados a partir de pequenas amostras de DNA (incluindo as obtidas por amniocentese) e a terapia gentica, pela qual alelos defeituosos podem ser substitudos por alelos normais, uma possibilidade real. Mtodos e princpios desenvolvidos por bilogos que se dedicam ao estudo da Evoluo contriburam para esses avanos e provvel que dem outras contribuies no futuro. A localizao do gene para determinado trao, por exemplo, no tarefa fcil. O processo baseia-se em associaes entre o gene procurado e marcadores genticos ligados (p. ex., genes adjacentes no mesmo cromossomo). A solidez da associao

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A Natureza e Distribuio das Doenas Genticas Humanas

Aravinda Chakravarti
Case Western Reserve University

Cada populao humana traz consigo sua carga singular de doenas genticas. Assim, pessoas de ascendncia europia tm maior freqncia de fibrose cstica, africanos e seus descendentes tm freqncia aumentada de siclemia e muitas populaes asiticas tm incidncia mais alta de uma anemia chamada talassemia. Esses distrbios raros resultam de mutaes em genes individuais e exibem padres de herana simples. As tcnicas moleculares modernas permitiram a identificao de muitos genes para doenas, bem como das mudanas especficas na seqncia do DNA que levam doena. Um achado surpreendente foi que a alta freqncia de muitos desses Gradiente de distribuio na Europa da principal mutao causadora da distrbios no se deve ao fato de os genes fibrose cstica, em relao ao total dos genes subjacentes serem altamente mutveis, e sim a um aumento na freqncia de uma ou mais mutaes especficas. Em muitos casos, o aumento da freqncia pode ter ocorrido por acaso (um efeito loteria). Por exemplo, muitas doenas genticas so particularmente pronunciadas em isolados sociais, religiosos e geogrficos, como os Amish, os Menonitas e os Huteritas nos EUA, cujos ancestrais foram pequenos grupos de fundadores aparentados. Em outros casos, como o da fibrose cstica, da siclemia e das talassemias, h evidncias considerveis de que as mutaes tenham aumentado por causa de uma vantagem na sobrevivncia dos indivduos portadores de uma cpia da mutao, que, porm, no so afetados clinicamente, podendo portanto transmitir a mutao s futuras geraes. O conhecimento da nossa ascendncia, isto , dos genes e mutaes que recebemos dos nossos antepassados e dos processos evolutivos que moldaram suas distribuies, crucial para podermos compreender as doenas genticas humanas. Um importante princpio revelado por estudos genticos recentes sobre fibrose cstica, siclemia, talassemias e outras doenas o de que os numerosos pacientes portadores da mutao mais comum de cada uma dessas doenas so portadores porque tm um ancestral comum; isto , so parentes distantes. Conseqentemente, esses indivduos tambm tm em comum segmentos de DNA relativamente grandes, contguos, que circundam a mutao. Os geneticistas comearam a utilizar este princpio do possvel parentesco evolutivo dos pacientes como mtodo de mapeamento e identificao de genes para doenas. Se a mutao gnica responsvel estiver localizada em um segmento de DNA presente na maioria ou em todos os pacientes, o mapeamento do gene para a doena equivale a procurar, nos pacientes, segmentos de DNA comuns. Existe atualmente um grande interesse pelas anlises genticas de distrbios polignicos, como cncer, hipertenso e similares, em vista do grande nus que representam para todas as sociedades. Em cada um dos genes responsveis por estas doenas humanas comuns, tambm esperada a presena, de origem evolutiva, de mutaes comuns nos pacientes. Diferentemente dos distrbios raros, esperado que essas mutaes sejam mais comuns e tenham um segmento menor de DNA em comum nos pacientes, j que elas so muito mais antigas na populao humana. Alm disso, a incidncia dessas doenas comuns tambm varia entre populaes humanas diferentes, devido tanto variao da constituio gentica, como do meio ambiente. Por essas razes, difcil identificar os genes subjacentes a essas doenas. A fim de realizar esta tarefa, os cientistas esto criando um mapa de altssima resoluo dos genes e seqncias humanos. Este mapa consiste de marcadores, segmentos conhecidos e ordenados de DNA humano, que variam entre os indivduos quanto composio das seqncias. Espera-se que o princpio do mapeamento para encontrar genes de suscetibilidade e resistncia a doenas pela comparao dos DNAs dos pacientes quanto a padres de seqncias comuns tenha um papel decisivo nessas descobertas. No futuro, este e outros princpios evolutivos novos contribuiro para a identificao de novos genes para doenas e para a compreenso da atual distribuio das doenas genticas humanas no mundo.

de um alelo com tais marcadores a probabilidade de que um marcador no cromossomo de qualquer pessoa assinale a presena de um alelo deletrio vizinho a ele o grau de desequilbrio de ligao. A teoria da Gentica de Populaes foi desenvolvida para prever o grau de desequilbrio de ligao como funo de fatores tais como as freqncias allicas, as taxas de recombinao e o tamanho da populao. Esta teoria foi de crucial importncia em um dos primeiros casos de loca-

lizao e subseqente seqenciamento de um alelo deletrio comum aquele que causa a fibrose cstica. medida que avana o trabalho de realizao das recompensas prometidas pelo Projeto Genoma Humano, vai crescendo o papel desempenhado pelas teorias provenientes da Gentica de Populaes (29). Determinar qual das muitas diferenas de nucleotdeos entre um alelo deletrio e um alelo normal causa uma doena impor-

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tante para a compreenso de como seus efeitos podem ser remediados. Estudos evolutivos moleculares deram origem a vrios mtodos capazes de ajudar a distinguir uma variao na seqncia de um gene que afeta fortemente o valor adaptativo (afetando a funo) de uma variao relativamente neutra. Esses mtodos empregam anlises de variao de seqncias de DNA, tanto intraespecficas, como entre espcies com parentesco prximo. Estamos prevendo que esses mtodos, incluindo as comparaes entre genes humanos e seus homlogos em outros primatas, ajudaro a identificar as variaes causadoras de doenas genticas. Neste contexto, os crescimento dos bancos de dados de seqncias gnicas de grande nmero de espcies, bem como o Projeto Genoma Humano, oferecero abundncia de oportunidades para comparaes. Doenas sistmicas sistmicas. Todas as doenas genticas em conjunto afetam somente cerca de 1% da populao humana. Por outro lado, cada vez mais doenas e mortes humanas esto associadas com doenas sistmicas crnicas, como a arteriopatia coronria, o derrame, a hipertenso e o mal de Alzheimer. Essas doenas originam-se de um complexo conjunto de interaes entre genes e ambiente. Esta complexidade dificulta o estudo da ligao entre genes e doena sistmica. Os princpios e as abordagens evolutivas j tiveram um importante impacto no estudo desta ligao (65). Assim, por exemplo, sendo conhecidas suas funes bioqumicas ou fisiolgicas, alguns genes podem ser identificados como genes candidatos de contriburem para o aparecimento de alguma doena sistmica. Existe, porm, tanta variao gentica molecular nesses locos candidatos na populao humana geral que encontrar as variantes especficas associadas com o risco de doena assemelha-se proverbial procura da agulha no palheiro. Para estimar uma rvore gnica a partir dessa variao gentica, podem-se usar tcnicas filogenticas evolutivas. Uma rvore gnica deste tipo representa a histria evolutiva das variantes genticas do gene candidato. Se, durante a histria evolutiva, tiver

ocorrido qualquer mutao que altere o risco para alguma doena sistmica, todo o ramo da rvore gnica portador daquela mutao deve apresentar a mesma associao com a doena. Anlises de rvores gnicas j foram usadas com sucesso na descoberta de marcadores genticos indicativos de risco para arteriopatia coronria (23), risco para mal de Alzheimer (58) e a resposta dos nveis de colesterol dieta alimentar (18). Alm disso, anlises evolutivas de rvores gnicas podem ajudar na identificao da mutao que realmente causa o efeito significativo sobre a sade (23,56) um primeiro passo crtico para a compreenso da etiologia da doena e o planejamento de possveis tratamentos. medida que forem identificados mais genes candidatos para doenas sistmicas comuns, haver maior necessidade de anlises evolutivas no futuro. Doenas infecciosas infecciosas. Doenas infecciosas so causadas por organismos parasitas tais como vrus, bactrias, protistas, fungos e helmintos (vermes). O controle e tratamento das doenas infecciosas requer no apenas pesquisa mdica, mas tambm pesquisa e aes ecolgicas. As perguntas crticas incluem: Qual o organismo causador da doena? De onde ele veio? H outras espcies hospedeiras que funcionem como reservatrios para o organismo? Como ele se propaga? Se for propagado por um vetor como algum inseto, qual a disperso tpica do vetor e que outras propriedades ecolgicas do vetor poderiam ser exploradas para controlar a propagao? Como que o organismo causa a doena e como ela pode ser tratada com drogas ou outras terapias? Como ele se reproduz de maneira sexuada ou assexuada ou ambas? provvel que ele desenvolva resistncia a drogas ou s defesas naturais do corpo e, em caso afirmativo, com que rapidez? provvel que ele desenvolva virulncia maior ou menor no futuro e em que condies ele o far? A cada uma dessas perguntas, a Biologia Evolutiva pode e vai dar respostas. Identificar um organismo causador de doena e o seu vetor, se houver, assunto da Sistemtica. Se for, como no caso do HIV,

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um organismo previamente desconhecido, a Sistemtica filogentica poder nos dizer quais so os seus parentes mais prximos, o que imediatamente nos fornece indcios de sua rea de origem, outras possveis espcies hospedeiras e muitas de suas provveis caractersticas biolgicas, como o seu modo de transmisso. Se fosse encontrada, por exemplo, uma nova espcie de protozorio causador da malria (Plasmodium), poderamos prever com segurana que ele transportado por mosquitos Anopheles, assim como outras espcies de Plasmodium. Da mesma forma, essencial identificar os vetores de doenas usando os mtodos da Sistemtica. Os progressos no controle da malria na regio do Mediterrneo foram lentos, at se descobrir que havia seis espcies quase idnticas de mosquitos Anopheles, diferentes em seu habitat e histria de vida, dos quais apenas duas costumam transmitir o organismo causador da malria.

Os mtodos da Gentica de Populaes so indispensveis para a descoberta do modo de reproduo dos patgenos e de seus vetores, bem como de sua estrutura populacional isto , os tamanhos e as propores de trocas entre populaes locais. Por exemplo, usando marcadores genticos mltiplos para estudar a Salmonella e a Neisseria meningitidis (a causa da doena meningoccica), geneticistas de populaes descobriram que ambas essas bactrias patognicas se reproduzem principalmente de modo assexuado, mas ocasionalmente transferem genes por recombinao, mesmo entre linhagens com parentesco distante. As variaes imunolgicas que os bacteriologistas tm usado tradicionalmente para classificar linhagens dessas bactrias no apresentam boa correlao com as linhagens genticas reveladas por marcadores genticos mltiplos, nem com variaes na patogenicidade ou na especificidade do hospedeiro. Por isso, a

Vrus da Imunodeficincia Humana (HIV)

E. C. Holmes
Oxford University

Muitos vrus, mais destacadamente o vrus da imunodeficincia humana (HIV), exibem uma enorme diversidade gentica diversidade que muitas vezes aparece dentro do perodo de observao humana e que freqentemente cria obstculos s tentativas de controle e erradicao. A Biologia Evolutiva teve um papel importante na descrio da amplitude desta variao, na determinao dos fatores que foram responsveis pela sua origem e manuteno e na avaliao de como ela pode influir no desfecho clnico de uma infeco. possvel ilustrar a importncia da anlise evolutiva neste contexto particularmente em relao ao HIV, para o qual h mais dados disponveis em trs nveis diferentes: numa escala global, no mbito de populaes infectadas e em pacientes individuais.1 Na escala global, rvores filogenticas mostraram que os dois vrus da imunodeficincia, HIV-1 e HIV-2, surgiram separadamente de ancestrais smios e que, dentro de cada vrus, existe uma variao gentica considervel, que pode ser organizada em subtipos distintos. Esses subtipos diferem em sua distribuio geogrfica (embora a maioria seja encontrada na frica) e, possivelmente, quanto a propriedades biolgicas importantes. Por exemplo, o subtipo E, do sudeste da sia, parece ser mais facilmente transmitido pela via sexual do que outros subtipos e associado com a dramtica propagao recente do vrus naquela parte do mundo. A identificao correta dos subtipos pela anlise filogentica ser um elemento vital na elaborao de futuras vacinas. Em populaes infectadas, as anlises evolutivas levaram ao levantamento de hipteses epidemiolgicas importantes sobre o local de origem das diferentes linhagens de HIV, particularmente daquelas associadas com grupos de comportamento de baixo risco, e sobre a possibilidade de grupos de risco diferentes possurem linhagens caractersticas. Estas informaes constituiro uma parte importante de programas de interveno comportamental, j que ser possvel identificar com preciso os grupos mais envolvidos na propagao do HIV. A abordagem evolutiva tambm foi essencial para que fossem respondidas perguntas sobre se o HIV pode ser transmitido a pacientes por pessoas que prestam assistncia mdica, como, por exemplo, durante cirurgias. As anlises evolutivas da variao gentica no HIV tambm produziram informaes valiosas sobre mudanas na populao de vrus em um nico paciente. Embora cada paciente seja infectado por muitos gentipos virais, a diversidade gentica do vrus logo cai drasticamente, sugerindo que somente certos gentipos conseguem invadir com sucesso as clulas do hospedeiro durante os primeiros estgios da incubao. Posteriormente, a populao de vrus no interior do paciente se diversifica, produzindo certos gentipos capazes de invadir rgos especficos, como o crebro. Tambm parece haver uma interao evolutiva entre o vrus e o sistema imunolgico, que pode determinar quando e como o HIV acaba causando a AIDS. Portanto, a perspectiva evolutiva essencial para a compreenso da biologia bsica do HIV e talvez possa nos ajudar a compreender as suas respostas terapia medicamentosa.
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A. J. Leigh Brown and E.C. Holmes, Annu. Rev. Ecol. Syst. 25: 127-165 (1994).

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previso desses traos em estudos de sade pblica exigir o uso de marcadores genticos mltiplos (3, 7). Da mesma forma, os mtodos da Gentica de Populaes podem estimar taxas e distncias de movimento dos organismos vetores de doenas, que afetam tanto a transmisso de doenas como o potencial de controle. A anlise molecular de um gene em uma espcie de mosquito mostrou que o gene tinha se propagado recentemente por trs continentes, prova da enorme capacidade de disperso desse inseto (49). A potencial rapidez de evoluo em populaes naturais de microorganismos, muitos dos quais tm tempos de gerao curtos e populaes imensas, tem implicaes de grande importncia. Uma delas, uma lio de Evoluo que deveria ter sido aprendida muito tempo antes do que o foi, a de que se pode esperar que os patgenos se adaptem a uma seleo consistente e forte, como aquela gerada pelo uso amplo e intensivo de drogas teraputicas. A resistncia a drogas antimicrobianas evoluiu no HIV, na bactria da tuberculose, no protozorio da malria e em muitos outros organismos vetores de doenas, tornando ineficazes os controles teraputicos anteriormente eficazes. De fato, muitos desses organismos so resistentes a drogas, em parte porque freqentemente genes de resistncia a antibiticos so transferidos entre espcies de bactrias (42). A evoluo da resistncia a drogas aumentou muito o custo do tratamento, aumentou a morbidade e a mortalidade e despertou o receio de que muitas doenas infecciosas sero absolutamente intratveis num futuro prximo (10). A Teoria da Evoluo sugere que um futuro to terrvel pode ser prevenido pela reduo da seleo para resistncia a antibiticos e, de fato, a Organizao Mundial da Sade recomendou o uso mais criterioso e reduzido de antibiticos (67). Novos estudos sobre a gentica das populaes de patgenos sero importantes para futuros trabalhos de conteno. A virulncia dos patgenos tambm pode evoluir rapidamente. A teoria da coevoluo parasita/hospedeiro prev que, quan-

do as oportunidades de transmisso entre hospedeiros aumentam, pode se desenvolver uma maior virulncia. Alguns pesquisadores postularam que importantes epidemias de gripe e outras pandemias foram causadas por mudanas evolutivas desse tipo, ocorridas em cidades populosas e entre movimentos de massas de refugiados. Analogamente, h evidncias sugestivas de que o HIV tenha desenvolvido virulncia maior devido s altas taxas de transmisso por contato sexual e por utilizao coletiva de agulhas por parte de usurios de drogas intravenosas (17, 64). Est comprovado que a populao de vrus HIV de uma pessoa infectada evolui durante o curso da infecco, sendo que alguns autores atribuem o incio da AIDS - a doena em si - a esta mudana gentica (45). Funes fisiolgicas normais normais. Compreender as defesas naturais do corpo humano contra doenas infecciosas to importante quanto compreender as prprias doenas e, tambm neste caso, a Biologia Evolutiva pode trabalhar junto com a cincia mdica. Por exemplo, genes do principal complexo de histocompatibilidade (MHC) desempenham um papel crtico nas respostas imunes das clulas: Seus produtos apresentam protenas estranhas ao sistema imunolgico. O MHC tambm contribui para a rejeio dos transplantes de tecidos. Alguns alelos do MHC esto associados com doenas autoimunes, como o diabetes juvenil e uma forma de artrite deformante. A variao gentica do MHC extremamente grande, o que levou os geneticistas de populaes a procurar razes para esta variao. Anlises moleculares revelaram que os genes do MHC devem estar sujeitos a algum tipo de seleo equilibradora que mantm esta variao. De fato, alguns alelos humanos do MHC esto genealogicamente mais prximos de certos alelos do chimpanz do que de outros alelos humanos, o que fornece provas claras de que a seleo natural manteve a variao durante pelo menos 5 milhes de anos. A variao quase certamente mantida pelos papis que os diferentes alelos desempenham no combate a diferentes patgenos, mas seu papel exato requer mais estudo (39).

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B. Agricultura e Recursos Naturais Criao de plantas e animais animais. As relaes entre melhoristas de plantas e animais, geneticistas e bilogos que se dedicam ao estudo da evoluo vm de to longa data e so to prximas que s vezes seus campos so difceis de distinguir, especialmente na criao de variedades melhoradas de safras e de animais domsticos. Darwin abriu sua obra A Origem das Espcies com um captulo sobre organismos domesticados e escreveu um livro em dois volumes sobre a Variao em Plantas e Animais Domesticados. Um dos fundadores da Gentica de Populaes, Sewall Wright, trabalhou durante anos com criao animal e um outro, R. A. Fisher, deu importante contribuio ao planejamento e anlise de testes de cultivares. Desde ento, muitos geneticistas deram contribuies iguais, tanto Gentica Evolutiva como Gentica Bsica e teoria na qual se baseia a criao seletiva eficaz. Quando, ao contrrio, o chefe do ministrio sovitico da agricultura, T. D. Lysenko, rejeitou a Teoria da Evoluo, na dcada de 1930, ele acabou impondo ao cultivo de plantas daquele pas um atraso de vrias dcadas. Conceitos como herdabilidade, componentes de varincia gentica e correlao gentica, bem como a elucidao experimental de fenmenos como o vigor hbrido, a depresso por endogamia e as bases da variao polignica (quantitativa), desempenham papis igualmente centrais, tanto na gentica agrcola como na Teoria da Evoluo. O exemplo mais recente desta interao mtua entre reas o desenvolvimento e a aplicao de tcnicas que usam marcadores moleculares para a localizao dos mltiplos genes responsveis por traos de variao contnua, como o tamanho e o contedo de acar das frutas, e para a identificao da funo metablica desses genes (chamados locos de caractersticas quantitativas ou LCQ). Antigamente, somente alguns organismos modelos, como a Drosophila, eram suficientemente bem conhecidos do ponto de vista gentico para fornecer essas informaes. Agora, graas s pesquisas dos melhoristas de plantas, dos geneticistas de populaes e do Projeto Genoma de Plantas, possvel mapear genes de interesse em praticamen-

te qualquer organismo, quer seja de uma espcie domesticada ou de uma espcie selvagem usada para estudos evolutivos. A variao gentica, matria prima dos bilogos que se dedicam ao estudo da Evoluo, condio sine qua non para o sucesso na agricultura. Como qualquer bilogo que se dedica ao estudo da evoluo sabe, uma plantao extensa e geneticamente uniforme um alvo fcil para patgenos de plantas ou outras pragas, que se adaptaro a ela e se propagaro rapidamente. A ferrugem da batata, que causou fome em grande parte da Irlanda na dcada de 1840, um dos numerosos exemplos deste fenmeno (1). Outro exemplo espetacular a epidemia de ferrugem da folha de milho no sul nos Estados Unidos em 1970, que causou uma perda econmica estimada em US$ 1 bilho (dlares de 1970). Em mais de 85% da rea plantada com milho, tinham sido utilizadas cepas portadoras de um fator gentico (Tcms) que impede o desenvolvimento de flores masculinas, o que era til para produzir variedades hbridas uniformes. Porm, o fator Tcms tornou o milho suscetvel a uma raa mutante do fungo Phytopthora infestans, que se alastrou rapidamente por todo o Cinturo do Milho (Corn Belt) e para alm dele. Somente a combinao de condies climticas favorveis com a ampla plantao de milho de constituio gentica normal impediu a ocorrncia de uma ferrugem ainda mais devastadora em 1971 (62). Apesar dessas lies, por razes de eficincia econmica, ainda so amplamente usadas plantaes geneticamente uniformes, mas h um reconhecimento generalizado de que essencial manter a diversidade gentica (36). Assim, essencial constituir bancos de germoplasma de diferentes cepas de plantaes, especialmente cepas que diferem entre si quanto a caractersticas como a tolerncia seca e a resistncia a pragas. Uma fonte importante de genes potencialmente teis so espcies selvagens aparentadas com a plantao que, obviamente, s podem ser reconhecidas com o auxlio de uma boa Sistemtica. Por exemplo, o tomate cultivado, como a maioria das espcies de plantao, uma espcie autofertilizante (e, por isso, geneticamente homozigota)

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que possui pouca variao gentica, mesmo entre todas as variedades disponveis. Ele originrio da regio andina da Amrica do Sul e chegou Amrica do Norte via processo de domesticao na Europa. Estudos da gentica e da evoluo do tomate levaram constatao de que existem muitas espcies aparentadas nativas do Chile e do Peru e de que essas espcies apresentam uma abundante variao gentica. Mais de 40 genes para resistn-

cia s principais doenas foram encontrados nessas espcies nativas e 20 deles foram transferidos por hibridao para o estoque matriz comercial de tomates. Caractersticas de qualidade de frutas tambm foram melhoradas desta maneira e espera-se que, nos prximos anos, seja introduzida a resistncia seca, salinidade e s pragas de insetos, proporcionando um aumento de quatro a cinco vezes do rendimento agrcola (51).

Uma Lio da Histria: O T rgico Destino da Gentica Evolutiva na Unio So vitica Trgico Sovitica
Vassiliki Betty Smocovitis
University of Florida

At a dcada de 1920, os cientistas soviticos tinham adquirido reconhecimento internacional pelo seu trabalho pioneiro em muitos campos da Biologia. A mais notvel entre essas realizaes era uma singular escola de Gentica de Populaes que sintetizava descobertas da Gentica e da Teoria Darwiniana da seleo natural com conhecimentos sobre a estrutura de populaes selvagens de animais e plantas, a fim de compreender os mecanismos de adaptao e Evoluo. Na dcada de 1920, Sergei Chetverikov e outros geneticistas de populaes russos previram a sntese evolutiva que ocorreu no Ocidente nos anos 30 e 40. Entre as contribuies da escola russa de Teoria Evolutiva estavam o conceito de conjunto gnico, a derivao independente do conceito de deriva gentica e os primeiros estudos genticos de populaes selvagens da mosca de frutas Drosophila melanogaster. Esta escola formou jovens evolucionistas como N. V. Timofeeff-Ressovsky e Theodosius Dobzhansky, que, mais tarde, desempenhariam papis essenciais no estabelecimento da moderna Teoria da Evoluo na Alemanha e nos Estados Unidos. A escola russa afirmava que uma mudana evolutiva consiste de mudanas nas freqncias de genes mendelianos, particulados, dentro de uma populao. Este pujante centro de pesquisa evolutiva, e a maioria de seus cientistas, tiveram um fim trgico. A partir do fim da dcada de 1920, a Biologia em geral e a Gentica em particular foram vistas cada vez mais como perigosas para o esprito poltico da Rssia estalinista, empenhada, naquela poca, em se transformar de um estado agrrio em uma nao moderna. No incio dos anos 30, comeou a perseguio Gentica e aos geneticistas. Ela era alimentada pela retrica de Trofim Lysenko (1898-1976), um agrnomo com pouca instruo e nenhuma formao cientfica, mas com grandiosas ambies para a agricultura sovitica, baseadas em sua crena errnea no mecanismo lamarckiano de herana e mudana orgnica. Segundo a teoria de Lamarck e Lysenko, a exposio de organismos parentais a um fator ambiental, como baixa temperatura, induz diretamente o desenvolvimento de mudanas adaptativas que so herdadas pelos seus descendentes uma teoria da Evoluo pela herana de caractersticas adquiridas, e no pela seleo natural dos genes. Os geneticistas e bilogos estudiosos da Evoluo ocidentais j tinham mostrado que no ocorre herana lamarckiana. Declarando a Gentica uma ameaa ao Estado, capitalista, burguesa, idealista e at mesmo apoiada pelos fascistas, Lysenko conduziu uma odiosa campanha de propaganda, que culminou em 1948 com a condenao oficial da Gentica por Stalin e pelo Comit Central do Partido Comunista. Entre as vtimas do Lysenkosmo estiveram Nikolai Vavilov, um dos pioneiros da reproduo de plantas, que morreu de fome num campo de prisioneiros, e toda a escola de geneticistas de populaes, que se dispersaram ou foram destrudos. O Lysenkosmo rapidamente levou destruio total justamente daquelas reas da Biologia sovitica que tinham alcanado notoriedade mundial na dcada de 1920. A poltica sovitica contra a Gentica e a Evoluo teve conseqncias desastrosas para o povo sovitico. Alm de uma devastadora destruio rural, s comparvel quela causada pela coletivizao sovitica, o Lysenkosmo impediu o desenvolvimento da cincia agrcola. A Unio Sovitica foi excluda da revoluo agrcola global que ocorreu nas dcadas da metade do sculo passado, alimentada em parte por inovaes genticas, como o milho hbrido. A despeito da oposio nascente, Lysenko permaneceu no poder at 1965, depois da deposio de Khrushchev. A Biologia sovitica nunca conseguiu se recuperar de fato deste perodo. Suas promessas iniciais sobreviveram somente atravs de indivduos como Dobzhansky, uma figura que se sobressai na Biologia Evolutiva, que levou para o Ocidente descobertas da Gentica de Populaes russa, ao imigrar para os Estados Unidos, em 1927. As conseqncias completas do Lysenkosmo e da Biologia estalinista ainda no foram determinadas, mas j esto sendo estudadas por estudiosos que ganharam acesso a fontes governamentais anteriormente restritas.1 Embora discutam a respeito de detalhes, todos os estudiosos concordam que o reinado do Lysenkosmo foi um perodo particularmente negro na histria da cincia. o exemplo clssico das conseqncias negativas de polticas anticientficas mal orientadas e do controle ideolgico da Cincia. A lio aprendida que a investigao livre, o apoio governamental informado s cincias bsica e aplicada e o debate aberto de assuntos cientficos especialmente aqueles declarados como ameaadores ou perigosos por determinados grupos de interesses so essenciais para a sade e prosperidade das naes.
M. Adams, em: E. Mayr and W. Provine (eds.), The Evolutionary Synthesis (Harvard University Press, Cambridge, MA., 1980), pp. 242-278; D. Joravsky, The Lysenko Affair (Harvard University Press, Cambridge, MA, 1979); N. Krementsov, Stalinist Science (Princeton University Press, Princeton, NJ, 1997); V. Soyfer, Lysenko and the Tragedy of Soviet Science (Rutgers University Press, New Brunswick, NJ, 1994).
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 Uso da biodiversidade biodiversidade. O conhecimento da sistemtica dos tomates, junto com a gentica ecolgica e a compreenso do sistema de cultivo desta planta, formou a base de uma aplicao bem sucedida, que est sendo repetida em muitas outras plantaes. A engenharia gentica, que possibilita a transferncia de genes de praticamente qualquer espcie para qualquer outra, torna disponveis, para fins agrcolas e outros, a vasta biblioteca gentica dos organismos da Terra, portadores de uma tremenda variedade de genes para traos como a tolerncia ao calor, a resistncia a doenas e a insetos, substncias qumicas que conferem sabores e odores e muitas outras caractersticas potencialmente teis. Se quisermos utilizar esta biblioteca no futuro, necessrio tanto que a biblioteca seja preservada isto , que a biodiversidade no seja perdida e que haja bibliotecrios cientistas capazes de darem alguma orientao para que se encontrem volumes teis. Esses bibliotecrios sero bilogos que se dedicam ao estudo da evoluo: aqueles que estudam Sistemtica e Filogenia e, por isso, conhecem as espcies existentes e sabem quais delas tm probabilidade de terem genes e caractersticas semelhantes, e aqueles que estudam Gentica Evolutiva e adaptao e so capazes de indicar o caminho que leva a organismos com caractersticas desejveis. Manejo de pragas pragas. Pragas de plantas, principalmente insetos e fungos, representam anualmente um enorme nus econmico em perda de safras e medidas de controle. A Biologia Evolutiva relaciona-se com este problema de vrias maneiras. Sem contar os perigos para a sade pblica e o meio ambiente resultantes do uso excessivo de pesticidas qumicos, nos ltimos 40 anos, mais de 500 espcies de insetos (incluindo pragas de plantaes, pragas de gros armazenados e vetores de doenas) desenvolveram resistncia a um ou mais inseticidas, algumas delas sendo resistentes a todos os inseticidas conhecidos. Nos Estados Unidos, a evoluo da resistncia a pesticidas aumentou em US$1,4 bilho o custo anual de proteo dos produtos agrcolas e florestais (47). Entomlogos agrcolas com formao em Gentica Evolutiva (31,53) esto dando a sua contribuio aos esforos para retardar ou impedir a evolu-

o da resistncia, como o uso rotativo de diferentes medidas de controle e a combinao criteriosa de controles qumicos e no-qumicos. Dois mtodos no-qumicos foram muito beneficiados pelo conhecimento e pela Teoria da Evoluo: o uso de inimigos naturais e o cultivo de resistncia. Inimigos naturais, como os insetos que so predadores especializados ou parasitas de espcies que so pragas, freqentemente so procurados na regio de origem da praga. Portanto, a primeira pergunta : de onde vem a praga? Achar a resposta exige entomlogos com formao em Sistemtica Evolutiva, capazes de identificar a praga usando uma taxonomia baseada em princpios evolutivos. Se a praga for uma espcie desconhecida, a melhor pista para a sua regio de origem a distribuio de espcies aparentadas que pode ser determinada usando-se a taxonomia evolutiva. A procura de inimigos naturais utiliza os mesmos princpios. Uma vez encontrados inimigos potenciais, tais como parasitas, crucial fazer a distino entre espcies com parentesco prximo, muito semelhantes, pois pode ser que algumas ataquem a praga e outras ataquem somente seus parentes. Se um inimigo aprovado para introduo, ele deve ser criado em grande nmero para soltura. Neste estgio, a aplicao da Gentica Evolutiva crucial, a fim de impedir que a linhagem do parasita se torne endocruzada ou involuntariamente selecionada para caractersticas que possam prejudicar sua eficcia. Outra importante estratgia no controle de pragas promover a seleo da resistncia em plantas de safra, por meio da triagem para genes que conferem resistncia no laboratrio ou em canteiros, introduzindo a seguir esses genes, por meio de cruzamentos, em cepas cultivadas com outras caractersticas desejveis. importante conhecer a base gentica da resistncia, pois alguns tipos de resistncia so de curta durao. Uma praga pode se adaptar a uma linhagem cultivada to prontamente quanto se adapta a inseticidas qumicos. Por exemplo, pelo menos seis importantes genes para resistncia mosca do trigo ou mosca de Hesse foram sucessi-

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vamente introduzidos no trigo, por cultivo. Em todos os casos, depois de alguns anos de extensa plantao da nova cepa, a mosca superou a resistncia: a cada mutao para resistncia na planta, uma mutao correspondente na mosca anulava o seu efeito. Entomlogos e cultivadores de plantas com formao em Biologia Evolutiva esto trabalhando na elaborao de mtodos de engenharia para resistncia mltipla que prolonguem a vida eficaz de novos cultivares resistentes. Engenharia Gentica Gentica. So muitas as propostas para se introduzirem diversas caractersticas em plantas de safra e para se difundirem bactrias modificadas por engenharia gentica, capazes de melhorar a fertilidade do solo ou de conferir resistncia a geadas a certas plantaes. Sempre que tais introdues deliberadas so propostas, surgem perguntas referentes aos seus potenciais riscos. Bilogos que se dedicam ao estudo da Evoluo e que estudam interaes gnicas perceberam a necessidade de realizao de testes para se assegurar que um gene estranho no v interagir de maneira imprevisvel com os genes prprios de uma planta de safra, gerando efeitos prejudiciais. O risco mais provvel talvez seja o de que tais genes possam se propagar por polinizao cruzada de plantas selvagens aparentadas com as plantas de cultivo (p. ex., mostardas selvagens aparentadas com o repolho) e fazer com que elas se tornem ervas daninhas mais vigorosas. Do mesmo modo, sendo que freqentemente h transferncia de genes entre espcies de bactrias, surgiram preocupaes de que populaes naturais de bactrias poderiam adquirir caractersticas de bactrias produzidas por engenharia gentica que as tornem mais vigorosas e potencialmente prejudiciais. Por isso, os mtodos desenvolvidos por bilogos estudiosos da Evoluo para determinar os efeitos adaptativos dos genes e medir as taxas de troca de genes entre populaes e espcies tero aplicaes valiosas. Silvicultura e indstria da pesca pesca. Os bilogos que se dedicam ao estudo da Evoluo podem esclarecer a estrutura gentica de populaes e espcies por meio da anlise estatstica de marcadores genticos.

Este mtodo tm muitas aplicaes. Ele permite aos pesquisadores, por exemplo, distinguir entre cardumes de espcies de peixes que migram de locais de desova diferentes. Tal distino tem importantes implicaes administrativas e polticas em casos como o da indstria do salmo, uma vez que tanto as unidades polticas que abrigam os locais de desova, como aquelas onde os peixes so recolhidos tm interesse econmico nos cardumes. Na silvicultura, os viveiros nos quais so desenvolvidas e criadas as reservas matrizes comerciais de conferas esto sujeitos contaminao gentica pelo plen de rvores selvagens, transportado pelo ar. Os mtodos desenvolvidos pelos geneticistas de populaes so teis para se determinar a distncia percorrida pelo plen e para se medir os nveis de contaminao, o que afeta o valor de mercado das sementes. Os geneticistas que se dedicam ao estudo da Evoluo tambm tm se dedicado a analisar a base gentica de traos desejveis, como a taxa de crescimento e a resistncia a insetos de conferas. Este tipo de conhecimento contribui para programas de produo de hbridos e de engenharia gentica. C. Descoberta de Produtos Naturais teis Organismos do passado e do presente so fontes de incontveis recursos naturais. Quase todos os produtos farmacuticos, muitos produtos para o lar e muitos processos industriais (comeando, por ordem histrica, com a fabricao do po e do vinho) ou utilizam organismos vivos, ou provm de processos biolgicos ocorridos dentro de organismos. Alm disso, organismos que morreram h muito tempo tambm fornecem recursos: combustveis fsseis. A prospeco de combustveis fsseis baseia-se em grande parte nas correlaes de idade entre depsitos sedimentares que, por sua vez, se baseiam em fsseis de protozorios, moluscos e de outros organismos estudados pelos paleontlogos. Muitas espcies vivas podem mostrarse teis como futuras plantas de cultivo ou, especialmente, revelar possibilidades de aplicao mdica, energtica, industrial ou de pesquisa. De fato, os organismos podem ser considerados um capital vivo, segundo as palavras da Comisso Presidencial de Assessores para assuntos de Cincia e Tecnologia

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dos EUA (48). Mais de 20.000 plantas diferentes foram listadas pela Organizao Mundial da Sade como tendo sido usadas com fins medicinais por populaes humanas e uma frao substancial delas realmente eficaz. Por exemplo, at muito recentemente, a malria era tratada com quinina, extrada da rvore de cinchona. Muitos outros compostos derivados de plantas e com utilidade mdica foram descobertos recentemente. O taxol, um composto encontrado no teixo do Pacfico, mostrou-se promissor no tratamento do cncer de mama; a pervinca rosa do Madagascar contm duas substncias qumicas que se revelaram teis no combate leucemia (e vrios outros tipos de cncer), tendo aumentado de 10% a 95% as taxas de sobrevivncia da leucemia infantil. Diversos produtos naturais provenientes de plantas tambm tm aplicao industrial, sendo usados como aromatizantes, emulsificantes e aditivos em alimentos. Um extrato do crustceo Limulus a base do teste de lise, muito usado na indstria farmacutica para detectar a presena de bactrias. Os microrganismos fornecem no somente produtos, mas tambm processos bioqumicos teis nas biossnteses (p. ex., de antibiticos, solventes, vitaminas e biopolmeros), biodegradaes (p. ex., na decomposio de resduos txicos) e biotransformaes (em esterides, compostos quirais e outros compostos desejados). A Biologia e Biotecnologia Moleculares modernas, por exemplo, baseiam-se na reao em cadeia de polimerases, mtodo baseado em uma enzima estvel em temperaturas elevadas, que foi descoberta em bactrias que habitam fontes termais. A indstria farmacutica e outras iniciaram programas de triagem de produtos naturais, na esperana de fazerem outras descobertas desse tipo (ver Box 1). A explorao da biodiversidade para a obteno de novos produtos naturais constitui ponto de grande nfase no relatrio do Conselho Nacional de Pesquisa dos EUA, Levantamento Biolgico para a Nao ( A Biological Survey for the Nation) (38) e da Agenda de Sistemtica 2000 (57), relatrio sobre a importncia vital da pesquisa e do treinamento em Sistemtica. Duas reas da Biologia Evolutiva esto ligadas na verdade, indispensveis a essa explorao direcionada. A Sistemtica fornece o inventrio dos organismos e de suas relaes filogenticas, o que essencial para a organizao e, em

parte, para a previso das caractersticas dos organismos. A Ecologia Evolutiva no sentido amplo a anlise das adaptaes aponta para organismos cujas necessidades adaptativas podem produzir caractersticas que talvez possamos utilizar. Por exemplo, neurobilogos que estavam procura de inibidores de neurotransmissores para fins de pesquisa foram levados com sucesso para os venenos de certas cobras e aranhas, organismos que desenvolveram justamente inibidores desse tipo para dominar suas presas. H fungos que liberam antibiticos para controlar competidores bacterianos, bem como plantas que armazenam muitos milhares de compostos para repelir seus inimigos naturais. O estudo evolutivo-ecolgico dessas adaptaes est apenas comeando a revelar compostos que merecem maior ateno. D. Meio Ambiente e Conservao Os estudos evolutivos abriram caminho para novos mtodos de correo e recuperao do meio ambiente em reas degradadas. Por exemplo, alguns tipos de grama e outras plantas adaptaram-se a solos altamente poludos por nquel e outros metais pesados txicos. Amplos estudos da sistemtica, da gentica e da fisiologia dessas plantas formaram a base de tcnicas para o replantio e a estabilizao de solos tornados estreis por atividades de minerao e at mesmo para a desintoxicao do solo e da gua contaminados por metais. Descobriu-se que algumas bactrias tm a capacidade de metabolizar o mercrio, transformando-o em uma forma menos txica, e, em experimentos de laboratrio, seus genes para esta capacidade foram transferidos para plantas. Em outros casos, plantas que desenvolveram a capacidade de hiperacumular metais pesados e, desta forma, resistir a solos txicos agora esto sendo usadas comercialmente como tecnologia de despoluio. De modo similar, estudos sobre a ecologia evolutiva da disperso e germinao de sementes tm o seu papel no reflorestamento de reas de pastagem esgotadas na Amrica tropical e no replantio de locais de aterro. As preocupaes referentes ao impacto ambiental das atividades humanas incluem as conseqncias da superpopulao, da alterao do habitat, a perspectiva de aquecimento global e a extino documentada e prevista de grande nmero de espcies. Estudos

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Determinao de Riscos e Organismos Geneticamente Modificados

Thomas R. Meagher
Rutgers University

A preocupao com a programada liberao no meio ambiente de organismos geneticamente modificados provocou uma ampla gama de recomendaes para a determinao dos riscos associados com essas liberaes. medida que os cultivares transgnicos foram se aproximando da realidade comercial, a questo da determinao dos riscos deslocou-se da preocupao com os prprios organismos transgnicos para a preocupao com os efeitos de longo prazo de sua possvel hibridizao com seus parentes selvagens. Uma hibridizao introgressiva de genes modificados, como aqueles que conferem resistncia a herbicidas, com parentes selvagens de cultivares poderia, por exemplo, gerar ervas daninhas problemticas.1 Em relao a qualquer cultivar transgnico, a informao bsica necessria para tratar desta preocupao a probabilidade da produo hbrida com espcies aparentadas. Cultivares de colza com sementes oleosas e de outras espcies cultivadas de Brassica foram causas de particular preocupao, devido presso econmica pela introduo da colza transgnica (Brassica napus) em estreita proximidade com seus parentes selvagens, alguns dos quais j constituem ervas daninhas em terras de cultivo.2 Dados empricos que poderiam formar uma base cientfica para a determinao dos riscos desta introduo foram recentemente fornecidos por estudos com Brassica napus e uma espcie selvagem com parentesco prximo, B. campestris.3 Estes estudos sobre Brassica serviro de modelo, no qual podero basear-se estudos de determinao dos riscos de cultivares polinizados por insetos.
1 J. M. Tiedje et al., Ecology 70:298-315 (1989); N. C. Ellstrand and C. A. Hoffman, BioScience 40:438-442 (1990); L. R. Meagher, Captulo 8 de: A New Technological Era for American Agriculture, U.S. Congress Office of Technology Assessment, OTA-F-474 (U.S. Government Printing Office, Washington, D.C., 1992) 2

M. J. Crawford et al., Nature 363:620-623 (1993); C. R. Linder and J. Schmitt, Molecular Ecology 3:23-30 (1994). T. R. Mikkelson et al., Nature 380:31 (1996).

paleobiolgicos sobre as mudanas climticas, o nvel do mar e a distribuio das espcies no passado permitem discernir o tipo de organismos com maior probabilidade de sofrerem os efeitos adversos do aquecimento global a saber, aqueles com baixo poder de disperso, reduzido alcance geogrfico e baixa tolerncia ecolgica. Evidncias provenientes de populaes que evoluram em temperaturas diferentes tambm podem nos ajudar a prever a diversidade de respostas a uma mudana climtica e a velocidade com a qual diferentes populaes conseguem se adaptar a ela (61). Como conseqncia das atividades humanas, espcies e populaes geneticamente singulares esto entrando em extino num ritmo alarmante. As nossas atividades ameaam no somente espcies conspcuas, como os grandes mamferos e as tartarugas marinhas, mas tambm um sem-nmero de plantas, artrpodes e outros organismos menos conhecidos, que so, em conjunto, uma fonte potencial de produtos naturais, agentes de controle de pragas e outras aplicaes teis (incluindo a reciclagem de elementos qumicos que permite o funcionamento de todo o ecossistema). A Biologia Evolutiva tem um papel da maior relevncia na maneira de lidar com esta crise da biodiversidade. Uma das consideraes importantes a de quais

espcies, comunidades ecolgicas ou regies geogrficas merecem os esforos de conservao mais urgentes, j que existem limites econmicos, polticos e de informao para o nmero de espcies que podemos salvar. Entre os papis da Biologia Evolutiva na conservao esto: O uso das informaes filogenticas para determinar quais regies contm a maior variedade de espcies biologicamente diferentes nicas; O uso dos dados e mtodos da Biogeografia Evolutiva (o estudo da distribuio dos organismos) para identificar locais preferenciais regies com grande nmero de espcies geograficamente localizadas (por exemplo, Madagascar, Nova Guin e a regio de Apalachicola da Flrida e do Alabama); O uso de mtodos genticos e outros para distinguir espcies e populaes geneticamente singulares; O uso da teoria da Gentica de Populaes para determinar o tamanho mnimo de uma populao, necessrio para prevenir a depresso por endogamia e para projetar corredores entre reas de conservao

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Metais Pesados e Plantas: Uma No vidade Evolutiva Novidade Torna-se uma Oportunidade Despoluio Ambiental
Thomas R. Meagher
Rutgers University

O fenmeno da tolerncia das plantas a metais pesados tem atrado uma ateno considervel por parte dos bilogos que se dedicam ao estudo da Evoluo. A tolerncia a metais foi relatada pela primeira vez pelo cientista checo S. Prat em 1934 e, desde ento, vem sendo muito estudada por vrios cientistas, na Europa e nos Estados Unidos. Particularmente A. D. Bradshaw e seus estudantes vm realizando amplos experimentos sobre as propriedades evolutivas de plantas que crescem em locais contaminados, como os dejetos de minas. Os achados deles incluem os seguintes:1 plantas que crescem em locais contaminados so geneticamente adaptadas a tolerarem metais pesados; plantas com tolerncia a metais no competem bem em locais no contaminados; a seleo to forte que a adaptao gentica a locais contaminados ocorre, mesmo que haja potencial para fluxo gnico proveniente de populaes prximas no-tolerantes; mesmo nveis relativamente baixos de contaminao, como a poluio por chumbo de exausto veicular beira das ruas em reas urbanas, impem uma seleo para tolerncia a metais. Esta adaptao das plantas contaminao por metais pesados tem despertado particular interesse por ser um carter que parece ter evoludo, em parte, como resposta a uma perturbao humana. Estudos evolutivos da tolerncia a metais pesados contriburam para a elaborao de estratgias para o tratamento de solos contaminados em vrios nveis. Primeiro, esses estudos forneceram provas dos efeitos txicos da contaminao por metais pesados sobre gentipos no-adaptados. Antes desses estudos evolutivos, a presena de plantas em alguns locais contaminados levou a alguns perigosos erros de percepo; em poca to recente quanto 1972, a Academia Nacional de Cincias dos EUA concluiu que o chumbo no tinha efeito txico em plantas, uma vez que havia plantas que conseguiam crescer sobre solos contaminados! Em segundo lugar, os estudos evolutivos contriburam para a recuperao e replantao de locais contaminados.2 A variedade comercial tolerante a metais da grama Agrostis tenuis, conhecida como Merlin, foi produzida diretamente a partir de populaes naturais com tolerncia a metais. Finalmente, estudos evolutivos mostraram que o mecanismo para a tolerncia a metais a absoro, no a excluso, de modo que esses gentipos tolerantes a metais tambm so acumuladores de metais. Esta ltima descoberta levou, junto com pesquisas fisiolgicas sobre plantas com tolerncia a metais, ao uso crescente de plantas como parte de uma tecnologia de despoluio para o tratamento de locais contaminados. Segundo a Agncia de Proteo Ambiental dos EUA (U.S. Environmental Protection Agency), somente nos Estados Unidos, os custos projetados para a despoluio de locais contaminados por metais sero de 35 bilhes de dlares norte-americanos nos prximos 5 anos. Plantas acumuladoras de metais, que desempenharo um papel importante neste processo de despoluio, esto sendo desenvolvidas por companhias do setor privado, como a Exxon, a DuPont e a Phytotech, em cooperao com o Departamento de Energia dos EUA e outros rgos do governo.
1 J. Antonovics et al., Adv. Ecol. Res. 7:1-85 (1971); J. Antonovics, em: International Conference on Heavy Metals in the Environment, pp.169-186 (Toronto, Ontario, 1975); A. D. Bradshaw, Phil Trans. Roy. Soc. Lond. B. 333:289-305 (1991). 2 A.D. Bradshaw and T. McNeilly, Evolution and Pollution (Edward Arnold, London, 1981); D.E. Salt et al., Bio/Technology 13:468-474 (1995); T. Adler, Science News 150:42-43 (1996).

que permitam o fluxo gnico, dois processos responsveis pela manuteno da capacidade das populaes de se adaptarem a doenas e a outras ameaas; O uso da teoria das histrias de vida e de outras caractersticas para prever quais so as espcies mais vulnerveis extino; O uso de marcadores genticos para controlar o trfico de espcies ameaadas. (Esses mtodos tm sido usados para detectar a pesca ilegal de baleias e so utilizados rotineiramente para distinguir entre papagaios contrabandeados ilegalmente e os legalmente criados em cativeiro. De fato, esses pssaros tm um valor de mercado to alto que as companhias de seguros esto exigindo caracterizao por meio de DNA (fingerprints) dos papagaios mantidos como animais de estimao).

E. Aplicaes fora da Biologia Existem benefcios recprocos entre a Biologia Evolutiva e a cincia e tecnologia nobiolgicas. A relao mais antiga desse tipo talvez seja com a Teoria Econmica. A idia de Darwin da seleo natural foi inspirada pelas obras do economista Thomas Malthus, que salientou os efeitos da competio por recursos escassos. No sculo vinte, a elaborao de vrios tpicos evolutivos, como a evoluo das histrias de vida e o comportamento devastador, serviu-se da Teoria Econmica. Entretanto, houve tambm um fluxo de idias em sentido oposto. A influncia da Gentica de Populaes na Economia comeou com a obra de Sewall Wright sobre anlise de coeficiente de pista ou passagem, uma tcnica estatstica desenvolvida para analisar sistemas causais complexos, como os efeitos da hereditariedade e do ambiente sobre os

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fentipos. Atualmente, este mtodo muito utilizado para anlise causal na Economia e na Sociologia. Mais recentemente, alguns economistas adotaram um dos princpios centrais da Teoria da Evoluo, qual tambm foi Wright quem deu forma matemtica a saber, os efeitos da contingncia histrica na mudana subseqente. Economistas como Douglass North aplicaram este princpio, indicando um afastamento da teoria econmica baseada na clssica noo de que os indivduos sabem o que necessrio para maximizar os benefcios e minimizar os custos (44). A necessidade de se ter instrumentos para resolver problemas tericos e prticos da Evoluo incentivou progressos, tanto na Estatstica, como na Matemtica. R.A. Fisher, que elaborou a anlise de varincia, era geneticista de populaes e estatstico. Ao analisar efeitos aleatrios na Evoluo, Wright usou equaes de difuso que inspiraram outros trabalhos sobre processos aleatrios, realizados por matemticos como William Feller, que foi levado a desenvolver uma ampla rea da Teoria da Probabilidade. Mais recentemente, a anlise de rvores filogenticas inspirou pesquisas matemticas. Esses mtodos, adequadamente modificados, tero ampla aplicao fora da Biologia Evolutiva. A computao evolutiva e a inteligncia artificial esto entre os temas mais ativos e potencialmente teis da informtica atual e esto baseadas diretamente na Teoria da Evoluo. O cientista da computao John Holland (25) foi profundamente influenciado por seus colegas da Biologia Evolutiva e, junto com seus estudantes, foi o pioneiro da computao evolutiva e dos algoritmos genticos para a soluo de problemas numricos. Esses algoritmos, que empregam critrios de maximizao concebidos para mimetizar a seleo natural em sistemas biolgicos, atualmente esto mostrando um grande potencial de aplicao em computadores e sistemas. A computao evolutiva um campo to ativo que duas revistas novas Evolutionary Computation (Computao Evolutiva) e Adaptive Behavior (Comportamento Adaptativo) incluem um grande nmero de artigos sobre como os conceitos biolgicos podem ser aplicados cincia da computao e engenharia.

F. Compreenso da Humanidade Dados e mtodos evolutivos vm sendo usados para tratar de muitas questes referentes espcie humana a nossa histria, a nossa variabilidade, o nosso comportamento e cultura e, na realidade, o que significa ser humano. Alguns estudos sobre a variao e evoluo humanas so inambguos e incontroversos. Outros escritos sobre a Evoluo humana e suas implicaes sociais tm sido extremamente controvertidos e causaram a mesma discordncia entre bilogos dedicados ao estudo da evoluo e em outras esferas. Esses tpicos controversos geralmente contm dados insuficientes para apoiar as alegaes feitas, ou so ocasies em que foram usados, injustificadamente, dados cientficos, para dar sustentao a discusses sociais ou ticas. Alm disso, alguns escritores e jornalistas populares interpretam erroneamente os achados da evoluo e da gentica humanas o que evidencia a necessidade de uma educao mais ampla a respeito destas matrias. Histria humana humana. Entre os principais tpicos de estudo da histria humana, j mencionados antes neste documento, esto as nossas indiscutveis relaes com os macacos africanos, a histria da evoluo dos homindeos, como revelada pelo registro fssil, e a histria das populaes humanas modernas, na qual a Gentica Evolutiva desempenhou o papel principal (Ver Box 2). Extensos estudos de gentica de populaes, em conjunto com mtodos filogenticos, tambm determinaram as relaes genealgicas entre populaes humanas. Estas relaes genticas tm uma boa correspondncia com as relaes entre os grupos lingsticos, esclarecidas pelos lingistas usando mtodos modificados da Biologia Evolutiva (9). A combinao destas disciplinas forneceu uma base mais slida s inferncias sobre as principais migraes populacionais e a difuso de sistemas culturais importantes, como a agricultura e a domesticao de animais. Variao dentro e entre populaes populaes. As diferenas genticas entre as populaes humanas so pequenas, quando comparadas com a grande variao dentro delas.

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Alm disso, os padres geogrficos freqentemente diferem entre um gene e outro, de onde se deduz que a diferena entre populaes quanto a uma caracterstica no parece ser til para se preverem diferenas quanto a outras caractersticas. Estes dados e princpios deram respaldo aos veementes argumentos levantados por muitos bilogos estudiosos da Evoluo contra o racismo e outros tipos de conceitos estereotipados (13, 35). A natureza humana humana. Um dos assuntos mais controversos de todos o que seria natural para a espcie humana. Este tpico desperta um enorme interesse em pessoas de todas as categorias sociais, quaisquer que sejam suas crenas a respeito da Evoluo. Em contraste com outras espcies, para ns evidentemente natural, por exemplo, aprender a falar e usar isto. A questo resume-se em saber quais padres de comportamento humano so produtos da histria evolutiva, quais so produtos do ambiente cultural e quais so o resultado de uma interao entre os dois. Behavioristas evolutivos documentaram, em outras espcies animais, diferenas resultantes de evoluo em muitos traos comportamentais, tendo utilizado com sucesso princpios como o da seleo parental para explicar a natureza adaptativa desses comportamentos. Muitos bilogos estudiosos da Evoluo, antroplogos e psiclogos mostram-se otimistas com relao possibilidade de aplicao de tais princpios ao comportamento humano e tm apresentado explicaes evolutivas para alguns comportamentos intrigantes que tm ampla distribuio entre as populaes humanas, como os tabus do incesto e os papis dos sexos. Outros bilogos que se dedicam ao estudo da Evoluo, antroplogos e psiclogos mostram-se cticos em relao a essas interpretaes e salientam os efeitos do aprendizado e da cultura. O desafio ser elaborar testes definitivos para essas hipteses. Modelos de mudana cultural cultural. So freqentes as analogias entre mudanas culturais e evoluo biolgica e, em certas ocasies, elas influenciaram a construo de modelos de antropologia cultural. Algumas das analogias do passado foram ingnuas e erradas, como a suposio de

que a complexidade necessariamente aumenta, tanto na evoluo biolgica como na cultural. Mesmo as melhores entre essas analogias apresentam srias limitaes, pois alguns mecanismos de evoluo cultural diferem muito daqueles da evoluo biolgica. Contudo, a forma e o contedo dos modelos evolutivos foram usados, com as devidas modificaes, para desenvolver modelos de mudana cultural (8). Alguns desses modelos levam em conta a interao entre as mudanas culturais e genticas, j que h provas de que uma pode influenciar a outra. Os modelos mais promissores so bastante recentes e ainda no foram adequadamente testados com dados. Evoluo na cultura popular e na intelectual lectual. Ningum, do mais dedicado bilogo ao mais apaixonado criacionista, negaria que a idia da Evoluo teve uma enorme influncia no pensamento moderno. Incontveis livros foram escritos sobre o impacto do Darwinismo na filosofia, na antropologia, na psicologia, na literatura e na histria poltica. A Evoluo foi usada (abusada, diramos) para justificar tanto o comunismo como o capitalismo, tanto o racismo como o igualitarismo. Tal o poder do conceito de evoluo sobre a imaginao. O fascnio exercido pela Evoluo, entretanto, no se limita s etreas esferas do discurso intelectual. Um benefcio econmico que no foi medido, mas que provavelmente grande, decorre indiretamente do papel da Biologia Evolutiva na educao de crianas e adultos num contexto de conceitos cientficos e tambm no fornecimento de entretenimento popular. Livros e programas de televiso sobre biodiversidade, histria natural, as origens do ser humano e a vida pr-histrica (incluindo os dinossauros) so extremamente populares e oferecem uma entrada de fcil acesso para o pensamento cientfico abstrato. Muitas crianas comeam a se interessar por assuntos de cincia, engenharia e meio ambiente atravs da exposio histria natural e, mais adiante, pela introduo aos princpios evolutivos que explicam a unidade, a diversidade e as adaptaes da vida. Mesmo em pessoas que no seguem carreiras em cincia e engenharia, o inte-

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resse pela histria natural e pela Evoluo acentua o pensamento crtico (a base do ideal de Jefferson de cidados educados). Este interesse tambm constitui uma considervel fora econmica, por meio da compra de livros e revistas, brinquedos para crianas e visitas a museus e at mesmo do cinema. (O popular filme Parque dos Dinossauros no poderia ter sido feito sem os novos conhecimentos sobre os dinossauros desenvolvidos por bilogos dedicados ao estudo da Evoluo nos 20 anos precedentes). As multides de visitantes de

exposies de dinossauros em museus, a popularidade da fico cientfica que utiliza temas evolutivos, a cobertura dada pelos meios de comunicao a todas as importantes descobertas de fsseis de homindeos e a cada nova idia importante sobre a evoluo humana, a ampla preocupao do pblico com as teorias genticas do comportamento humano e com a possibilidade da clonagem tudo isso comprova o fascnio, o receio e a esperana das pessoas em relao histria evolutiva e ao futuro da humanidade e do mundo.

VI. DE QUE MODO A BIOLOGIA EV OLUTIV A EVOLUTIV OLUTIVA CONTRIBUI P ARA A CINCIA BSICA? PARA
A. Realizaes no Estudo da Evoluo Uma lista completa das realizaes da Biologia Evolutiva algumas espetaculares e outras modestas seria muito longa. Aqui esto as descries condensadas de alguns dos avanos mais importantes. Muitas sries de evidncias demonstram de modo inequvoco que a Evoluo ocorreu. Acredita-se atualmente que todos os organismos conhecidos sejam descendentes de um ancestral comum que existiu mais de 3,5 bilhes de anos atrs. As provas do parentesco entre todas as formas de vida incluem aspectos comuns tais como a estrutura celular, a composio de aminocidos das protenas, o cdigo gentico quase universal e a quase-identidade das seqncias de nucleotdeos de muitos genes que tm funes similares em organismos muito diferentes. Por exemplo, os genes que comandam os primeiros passos no desenvolvimento embrionrio, especificando os eixos e as principais regies do corpo do futuro embrio, tm seqncia, organizao e funes bsicas similares nos insetos e nos vertebrados; efetivamente, alguns genes de rato, se implantados no genoma de uma mosca, podem instruir os genes da mosca a desempenharem suas funes normais no desenvolvimento. Provas de um ancestral comum tambm so fornecidas por seqncias no-funcionais de DNA chamadas pseudogenes: genes inativos que perderam a sua funo, mas so compartilhados por um grande nmero de espcies. Caractersticas morfolgicas, como as asas rudimentares de muitos insetos no voadores descendentes de ancestrais voadores, tambm comprovam a Evoluo. Inferncias de um ancestral comum baseadas em comparaes entre espcies vivas encontraram amplo respaldo em evidncias fsseis diretas de transies evolutivas. Toda a evoluo dos anfbios terrestres a partir dos peixes, dos rpteis a partir dos anfbios, das aves a partir dos dinossauros, dos mamferos a partir dos rpteis e das baleias a partir de mamferos terrestres pode ser seguida pelo registro fssil. Foram desenvolvidos com sucesso mtodos de inferncia filogentica ou genealgica, tendo sido estabelecidas muitas relaes entre organismos (embora ainda reste muito por fazer). Os mtodos de inferncia filogentica fornecem evidncias sobre as relaes entre organismos, o que, por sua vez, fornece os fundamentos para incontveis outros estudos. A histria das mudanas evolutivas de caractersticas especficas, por exemplo, pode ser inferida a partir de sua distribuio na rvore filogentica. Podemos afirmar com segurana que, nos insetos, o comportamento social evoluiu de forma independente pelo menos 15 vezes, uma vez que o parentesco mais prximo de cada um dos 15 grupos de espcies sociais com um

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grupo no-social diferente. Alm disso, comparaes entre espcies de insetos sociais com parentesco prximo mostraram que a evoluo de uma sociabilidade cada vez mais intrincada ocorreu por etapas. Estudos filogenticos revelaram ou confirmaram alguns acontecimentos notveis da histria da vida. Talvez a mais espantosa dessas descobertas seja a de que partes importantes das clulas dos eucariontes, como as mitocndrias e os cloroplastos, descendem de bactrias que viviam em liberdade e tornaram-se simbiontes intracelulares. Os mtodos de inferncia filogentica tambm produzem rvores gnicas, diagramas das relaes entre variantes gnicas dentro de uma espcie e entre espcies diferentes. Quando analisadas luz dos modelos da Gentica de Populaes, as rvores gnicas podem revelar muito sobre a histria das populaes, como a sua idade, seu tamanho anterior e a histria de sua subdiviso (ver Box 2 sobre Evoluo humana). O ritmo e o modo da Evoluo esto documentados. Dados filogenticos e paleontolgicos mostram que caractersticas diferentes evoluem a taxas diferentes dentro de uma linhagem (um padro chamando evoluo em mosaico), de modo que cada organismo uma colcha de retalhos de caractersticas que se modificaram substancialmente no passado recente e de outras que sofreram poucas mudanas ao longo de muitos milhes de anos. Isto verdade tanto para as seqncias de DNA como para as caractersticas fenotpicas. Em geral, caractersticas anatmicas individuais e conjuntos de caractersticas parecem evoluir bastante rapidamente em certas pocas da histria de uma linhagem e, em outras pocas, parecem no ter evoluo nenhuma. No registro fssil, este padro registrado como estase interrompida ocasionalmente por breves perodos de mudanas rpidas padro que foi denominado equilbrio pontuado. H vrias explicaes recentes e concorrentes para este padro. Outro padro comum a irradiao evolutiva, na qual muitas linhagens distintas divergem de um ancestral comum num perodo curto de tempo. Essas exploses de diversificao muitas vezes esto associadas com a evoluo de uma nova

adaptao que d acesso a novos recursos ou a um novo modo de vida (p. ex., o vo) ou com a extino de taxons que anteriormente dominavam o ecossistema.

Organizao e expresso dos genes Hox. No alto: os domnios A-P da expresso dos genes Hox de Drosophila correspondem ordem dos genes dentro do complexo Hox. No meio: a relao evolutiva entre os aglomerados de Hox de Drosophila, anfbios e ratos e o complemento deduzido de genes Hox do ancestral comum presumido de artrpodes e cordados. Embaixo: no rato em desenvolvimento, os domnios A-P dos genes Hox de rato tambm correspondem ordem dos genes nos complexos Hox. Adaptado das refs. 50, 52 e 75.

Genes com Homeobox

Sean B. Carroll
University of Wisconsin

Durante muito tempo, a evoluo dos animais foi abordada atravs da Sistemtica e da Paleontologia. Entretanto, at recentemente, a base gentica da diversidade morfolgica de qualquer grupo animal estava fora do alcance da Biologia. Como evoluem os planos do corpo e as partes do corpo? Uma das descobertas mais importantes da dcada passada foi a de que a maioria dos animais, ou todos eles, tm uma famlia especial de genes em comum, os genes Hox, que so importantes para a determinao do padro corporal. A diversidade das caractersticas relacionadas com os Hox nos artrpodes (morfologia dos segmentos, nmero e padro dos apndices) e nos vertebrados (morfologia vertebral, padro dos membros e do sistema nervoso central) sugere que os genes Hox tenham tido um papel importante na evoluo morfolgica. Estudos recentes de vrios tipos diferentes de animais sugerem que grande parte da diversidade animal tenha evoludo em torno de um conjunto comum de genes Hox que se desdobram de maneiras diferentes e regulam genes diferentes em grupos especficos.1
1

S.B.Carroll, Nature, 376: 479-485 (1995); R.A. Raff, The Shape of Life: Genes, Development, and the Evolution of Animal Form (University of Chicago Press, Chicago, 1996).

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 Os padres de diversificao e de extino foram descritos com base no registro fssil. Organismos marinhos primitivos, por exemplo, aumentaram rapidamente em diversidade, depois permaneceram num nvel relativamente estvel durante grande parte da era Paleozica (545248 milhes de anos atrs). Em seguida, a sua diversidade diminuiu abruptamente para talvez 4% de sua diversidade anterior, durante a maior extino em massa jamais sofrida por seres vivos. A seguir, a diversidade retomou rapidamente o rumo oposto, tendo aumentado em grau maior ou menor desde ento (FIGURA 2). A separao dos continentes, que criou plataformas separadas para a diversificao, contribuiu para o aumento global da diversidade, da mesma forma como a ascenso de grupos modernos, capazes de utilizar uma gama mais ampla de recursos ou de habitats (p. ex., plantas florescentes). Ao longo de todo o registro fssil, houve alternncia extino e surgimento de novas espcies. As causas da extino no so muito bem compreendidas, mas o conhecimento das caractersticas biolgicas dos grupos que

foram propensos extino no passado pode nos ajudar a prever a vulnerabilidade extino em espcies atuais. O padro de extines entre os invertebrados marinhos costeiros ao longo do tempo geolgico, por exemplo, sugere que os habitantes de recifes tropicais so os mais vulnerveis. Foi elaborada e validada uma teoria quantitativa dos processos evolutivos fundamentais. A teoria matemtica da Gentica de Populaes referente s mudanas genticas dentro e entre populaes descreve a interao e a importncia relativa, em condies diversas, da taxa de mutao, da recombinao, da deriva gentica, do fluxo gnico versus isolamento e de vrias formas de seleo natural. Esses processos foram bem documentados e quantificados, tanto em populaes experimentais como naturais de numerosas espcies. Assim, por exemplo, pode-se afirmar com segurana que a seleo natural exerce uma fora to maior do que a mutao sobre muitos caracteres fenotpicos que a direo e a taxa da evoluo geralmente

Transies no Registro Fssil: Baleias a partir de Ungulados

J. John Sepkoski , Jr.
University of Chicago

Baleias e golfinhos (cetceos) so decididamente mamferos: eles tm sangue quente, amamentam seus filhotes, tm trs ossos no ouvido mdio. Eles at tm vestgios parciais internos de membros posteriores. O modo exato de parentesco dos cetceos com os outros mamferos, entretanto, somente foi esclarecido por completo a partir dos anos 60, pela combinao de uma boa anlise filogentica com descobertas paleontolgicas espetaculares. Sabe-se agora, por meio de uma srie contnua de transies encontrada no registro fssil, que os cetceos evoluram durante o incio do Eoceno a partir de um grupo primitivo de ungulados carnvoros (mamferos com cascos) chamados mesoniqudeos. Esse grupo tinha uma cabea incomumente grande para o tamanho do seu corpo e dentes adaptados para esmagar tartarugas. Portanto, alguns mesoniqudeos deviam viver perto de guas habitadas por tartarugas. O fssil mais antigo includo no gnero Cetacea o Pakicetus, um crnio da camada ribeirinha do Baixo Eoceno do Paquisto. A estrutura do crnio de cetceo, mas os dentes so mais parecidos com os dos mesoniqudeos do que com os das baleias modernas com dentes. Um fssil mais completo, igualmente do Paquisto, mas de depsitos martimos rasos, o Ambulocetus do incio do Eoceno Mdio. Os membros anteriores frontais e os fortes membros traseiros deste animal tinham patas grandes (e ainda com cascos) que podiam servir como nadadeiras e podiam ser viradas para trs como as dos lees marinhos. O Ambulocetus teria sido capaz de se locomover entre o mar e a terra. O mais importante, porm, que as vrtebras da parte baixa do dorso do Ambulocetus tinham uma articulao altamente flexvel, que tornava o dorso capaz de executar um forte movimento para cima e para baixo, mtodo usado pelos cetceos modernos para nadar e mergulhar. Em depsitos martimos do Paquisto um pouco mais recentes, foram encontrados mais dois cetceos fsseis, Indocetus e Rodhocetus. Esses animais tinham membros posteriores que provavelmente eram funcionais, mas o Rodhocetus tinha perdido a fuso das vrtebras no local onde, nos mamferos terrestres, a pelve se articula com a coluna vertebral. A perda desta fuso permitia uma flexibilidade ainda maior no movimento dorso-ventral da natao e sugere que este animal no se aventurava muito freqentemente a ir para a terra, se que o fazia. O Basilosaurus, de rochas do Eoceno Superior do Egito e dos Estados Unidos, uma baleia mais moderna, com nadadeiras anteriores para pilotar e uma espinha dorsal completamente flexvel. Assim mesmo, ao longo desta espinha dorsal, h vestgios da origem terrestre do Basilosaurus: membros posteriores completos, embora j pequenos, sem articulao com a espinha dorsal e provavelmente no-funcionais. Na evoluo posterior dos cetceos, esses membros posteriores ficaram ainda mais reduzidos, perdendo os artelhos e a rtula, necessrios para a locomoo em terra.

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so impostas pela seleo, embora a mutao afinal seja necessria para que possa haver evoluo. Os modelos da Gentica de Populaes tambm mostram a maneira pela qual vrios fatores, como certas formas de seleo natural e de estrutura populacional, mantm a variao gentica em vez de erodi-la. A teoria dos processos evolutivos foi estendida com sucesso aos dados moleculares. Por exemplo, a teoria neutra da evoluo molecular, uma extenso da teoria da deriva gentica desenvolvida na dcada de 1930, prev que a maior variao deve ocorrer nas partes funcionalmente menos crticas de um gene. Em uma das muitas confirmaes desta teoria, foram experimentalmente induzidas mutaes em vrias partes de um gene da bactria Escherichia coli. Como previsto, provou-se que mutaes naquelas regies que diferem pouco entre diferentes espcies de bactrias prejudicavam a funo enzimtica, enquanto mutaes em regies que variam muito entre as espcies tinham pouco efeito (15). Descobriu-se que as populaes so altamente variveis geneticamente. Tanto as tcnicas clssicas como as moleculares revelaram uma ampla variao gentica dentro e entre populaes. Certamente, exceo de gmeos idnticos, nunca houve dois seres humanos que fossem geneticamente idnticos. As tarefas que restam so as de explicar de forma mais completa por que esta variao existe, de determinar por que algumas caractersticas so geneticamente mais variveis do que outras e de descobrir quo prontamente a seleo natural consegue transformar esta variao em novas adaptaes a diversos desafios ambientais. Esses altos nveis de variao gentica tm vrias implicaes. Acima de tudo, eles podem permitir que as populaes evoluam rapidamente quando h mudanas ambientais, em vez de terem de esperar que ocorram justamente as mutaes certas. O reservatrio da variao gentica contribuiu para o sucesso da seleo artificial (seleo deliberada feita por humanos) de caractersticas desejveis em plantas de cultivo e em animais domsticos e res-

ponsvel por outros exemplos de evoluo rpida, como o desenvolvimento de resistncia a inseticidas em muitas espcies de insetos. O processo da Evoluo pode ser observado e estudado diretamente. A existncia da variao gentica e o contnuo aparecimento de novas variaes genticas por mutao e recombinao permitem-nos estudar grande nmero de processos evolutivos medida que ocorrem. Estudos de bactrias, por exemplo, mostraram que a evoluo adaptativa pode basear-se em novas mutaes e no somente na variao pr-existente (22). Muitas vezes, mudanas adaptativas observadas tm efeitos colaterais deletrios que, se forem suficientemente grandes, podem limitar uma adaptao ulterior. Porm, s vezes, ocorrem mudanas genticas subseqentes que corrigem esses efeitos colaterais. Por exemplo, populaes de uma mosca varejeira que ataca ovelhas desenvolveram resistncia ao inseticida diazinon. Inicialmente, as populaes resistentes apresentaram atraso de desenvolvimento e anormalidades fsicas, mas, mais adiante, esses traos diminuram, devido seleo de outros genes que melhoraram os efeitos deletrios (32). Os mecanismos pelos quais surgem novas espcies foram esclarecidos. Embora ainda haja muitas coisas a serem aprendidas a respeito da especiao, muito j se aprendeu sobre as mudanas genticas subjacentes a esse processo. Nos animais, parece que a especiao tipicamente envolve a divergncia entre populaes geograficamente separadas, uma vez que os genes que se tornam predominantes em uma populao so incompatveis com os da outra. Estudos genticos mostraram que, em certos casos, esta incompatibilidade causada por um pequeno nmero de genes, sugerindo que a especiao ocorreu rapidamente, enquanto, em outros casos, a responsabilidade de interaes entre um grande nmero de genes, implicando um processo de especiao lento e gradativo. Certos modos de especiao tm maior prevalncia em plantas do que em animais, como a especiao por poliploidia (multiplicao de conjuntos inteiros de cromossomos). Algumas espcies selva-

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gens de plantas que evoluram por poliploidia foram recriadas diretamente em experincias de laboratrio. Foram documentadas muitas formas de seleo natural. Por exemplo, a seleo no age somente por meio de diferenas na sobrevivncia e na reproduo das fmeas, mas tambm por meio de diferenas no sucesso de acasalamento dos machos, denominado seleo sexual. Este processo implica competio entre os machos ou preferncia das fmeas por machos com certas caractersticas. Experincias mostraram que a seleo sexual responsvel por muitos comportamentos e traos anatmicos elaborados, at bizarros, dos machos, como os enormes chifres dos veados e as fulgurantes penas e elaboradas exibies dos machos de muitas aves. Tradicionalmente, a seleo natural era definida como diferenas de sobrevivncia ou de reproduo entre indivduos fenotipicamente diferentes dentro de populaes de uma espcie. Agora sabemos que a seleo tambm pode estar em diferenas na sobrevivncia ou reproduo entre os prprios genes (seleo gnica), entre grupos inteiros de indivduos (seleo de grupo) e entre espcies ou taxa mais altos. A seleo gnica pode ser especialmente potente. Genes egostas so genes que, por meio de diversos mecanismos, propagam um nmero maior de cpias em uma populao do que outros genes. Por exemplo, elementos transponveis so seqncias de DNA que se replicam e se propagam por todo o genoma. Tais genes podem no beneficiar, ou at prejudicar, o organismo ou a espcie como um todo. Teorias baseadas na seleo natural explicaram a evoluo de muitas caractersticas intrigantes. Citamos dois exemplos de uma longa lista: o comportamento cooperativo e a senescncia. Comportamento cooperativo. O comportamento altrusta, como o de animais adultos que no conseguem dar cria e, em vez disso, ajudam outros indivduos a criar os filhotes, parece difcil de explicar, porque tais gentipos altrustas desviam uma energia que, de outra forma, poderiam usar para sua prpria re-

produo ou sobrevivncia. Como podemos ento explicar o comportamento cooperativo de muitos animais? Uma das principais respostas a esta pergunta a seleo parental. Um indivduo que ajuda outros pode legar s geraes subseqentes um nmero menor de seus prprios genes, mas pode supercompensar isso aumentando a sobrevivncia e a reproduo de seus parentes, que so portadores de muitos genes iguais aos seus. Estudos mais aprofundados revelam que, de fato, a maioria dos comportamentos cooperativos dirigida a parentes e no espcie em geral. Senescncia. Se a seleo natural consiste, em parte, de diferenas na sobrevivncia, por que os organismos sofrem senescncia e tm uma durao limitada de vida, mais curta ou mais longa, dependendo da espcie? A teoria matemtica dos ciclos de vida mostra que filhos nascidos em uma fase tardia da vida de um dos pais contribuem menos para os nmeros futuros da populao do que filhos nascidos mais cedo. Conseqentemente, a reproduo em fases tardias da vida contribui com menor nmero de genes para a populao do que a reproduo precoce. Portanto, a vantagem gentica de sobreviver para reproduzir diminui com a idade. Por isso, se genes que aumentam a sobrevivncia ou a reproduo no incio da vida tiverem efeitos colaterais deletrios em fases mais tardias, eles podem ser selecionados por causa de seu efeito sobre a reproduo precoce, causando porm a senescncia como efeito colateral. Esta mais uma hiptese respaldada por estudos de populaes experimentais de Drosophila (53). Os processos de co-evoluo foram elucidados. Os eclogos que se dedicam ao estudo da Evoluo esto elaborando e testando hipteses sobre o modo pelo qual espcies que interagem afetam reciprocamente a sua evoluo. Por exemplo, o antagonismo entre presa e predadores e entre hospedeiros e parasitas ou patgenos pode levar a corridas armamentistas evolutivas, nas quais cada um muda, em resposta a mudanas do outro. As adapta-

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es resultantes podem ser intrincadas: as plantas, por exemplo, desenvolveram diversas defesas qumicas contra herbvoros e patgenos, incluindo compostos como a nicotina, a cafena e o cido saliclico (aspirina ou AAS), que os humanos usam para diversos fins. Entretanto, cada uma dessas defesas foi vencida por algumas espcies de insetos, que desenvolveram mecanismos fisiolgicos para neutraliz-las. Chegou-se a uma melhor compreenso do desenvolvimento que constitui a base da evoluo de caractersticas complexas. Uma pergunta que vem de longa data refere-se ao modo pelo qual evoluem as caractersticas anatmicas complexas, especialmente as novas, como as penas das primeiras aves. Para responder esta pergunta, teremos de entender como podem mudar as vias normais de desenvolvimento das caractersticas morfolgicas. Os recentes avanos espetaculares da Biologia do Desenvolvimento so igualados pelos estudos das mudanas evolutivas dos mecanismos de desenvolvimento. Nas salamandras, por exemplo, mudanas evolutivas dos genes que afetam a produo de hormnios, ou as respostas de vrios tecidos a esses hormnios, influenciaram a taxa e os tempos do desenvolvimento, dando origem a espcies que conservam muitas caractersticas juvenis ao longo de toda a sua vida adulta. Tais mudanas podem ter efeitos importantes e de grande alcance; por exemplo, algumas salamandras que atingem apenas um tamanho minsculo deixam de desenvolver determinados ossos e tm crneos extremamente alterados. Estudos moleculares do desenvolvimento das moscas de frutas do gnero Drosophila descobriram genes seletores (reguladores principais), que regulam a ao de outros genes de posio inferior na hierarquia de comando, que determinam a identidade e as caractersticas dos segmentos do corpo do inseto. Estudos evolutivos comparativos mostram a existncia de homlogos desses genes nos mamferos e tambm em outros animais. Todos esses genes seletores regulam genes de nvel inferior que diferem entre um grupo de organismos e outro, dando origem, desta forma, a caractersticas diferentes. Analogamente, foram encontrados genes que podem regular o desenvolvimento das

flores em todas as plantas florescentes. notvel que esses genes seletores que regulam o desenvolvimento de flores tenham algumas semelhanas na seqncia do DNA com genes seletores de animais. A maioria dos avanos da biologia evolutiva do desenvolvimento muito recente; este campo est crescendo rapidamente. Muitos aspectos da Evoluo humana foram elucidados por pesquisas recentes em paleoantropologia, sistemtica filogentica e gentica molecular de populaes. As seqncias de DNA mostram que os humanos tm parentesco prximo com os macacos africanos, especialmente os chimpanzs. A semelhana superior a 98% das seqncias de DNA entre humanos e chimpanzs implica a sua divergncia de um ancestral comum h cerca de 6 a 8 milhes de anos. Quase todos os anos, so descobertos na frica Oriental homindeos primitivos com muitos traos parecidos com os dos macacos (como crebro pequeno, ossos dos dedos e dos dedos dos ps curvos e caractersticas dentrias). Os fsseis de homindeos mais antigos j descobertos tm cerca de 4,4 milhes de anos, aproximando-se da poca do ancestral comum sugerida pelos dados de DNA. Algumas populaes fsseis de homindeos apresentam uma transio gradativa de uma para a outra. H uma considervel controvrsia em torno da hiptese, baseada em estudos de variao do DNA, de que todas as populaes humanas da atualidade seriam descendentes de uma nica populao africana que se espalhou por todo o continente eurasiano cerca de 100.000 a 200.000 anos atrs, substituindo as populaes de Homo sapiens que tinham ocupado essa regio anteriormente. Segundo esta hiptese, as diferenas genticas entre as populaes humanas modernas das diferentes partes do globo terrestre tiveram pouco tempo (na escala evolutiva) para se desenvolver. Na realidade, embora existam algumas diferenas genticas regionais de caractersticas como os traos faciais e as freqncias dos grupos sangneos, de um modo geral, todas as populaes humanas so geneticamente muito semelhantes. A maioria das variaes genticas humanas encontrada dentro das populaes e no

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entre elas. Portanto, se todos os seres humanos fossem extintos, exceo de uma nica tribo em algum lugar da Terra, pelo menos 85% da variao gentica que existe hoje continuaria presente na futura populao originria daquela tribo sobrevivente (40). B. Contribuies para Outras Disciplinas Biolgicas No incio do sculo vinte, a maioria dos bilogos recebia uma formao ampla, de modo que muitos deles traziam para a sua pesquisa um enfoque tanto mecanicista, como evolutivo. Muitos geneticistas, por exemplo, motivados por questes evolutivas, contriburam tanto para a Teoria da Evoluo como para o nosso entendimento dos mecanismos genticos. Hermann Muller, por exemplo, deu muitas contribuies importantes para a Gentica Evolutiva e tambm ganhou um Prmio Nobel pela descoberta de que a radiao causa mutaes. Entretanto, com o crescimento da cincia e o crescimento explosivo da informao, a Biologia passou a se fragmentar cada vez mais em subdisciplinas especializadas e os bilogos passaram a receber uma formao cada vez mais limitada. Conseqentemente, muitos bilogos que trabalham em reas como a Biologia Molecular e a Neurobiologia tm pouca base de Biologia Evolutiva e desconhecem as contribuies potenciais dela para as suas disciplinas. Apesar disso, a influncia mtua entre a Biologia Evolutiva e as outras disciplinas continuou e, em algumas reas, aumentou. Poderemos esboar apenas alguns exemplos das contribuies dos dados e abordagens evolutivos s outras cincias biolgicas. . As abordagens Biologia Molecular r. evolutivas contriburam para elucidar a estrutura do RNA ribossmico, o meio qumico responsvel pela traduo da informao contida no DNA em estrutura de protena. O RNA ribossmico tem uma estrutura secundria composta de alas de seqncias no-pareadas de nucleotdeos e caudas de pares de bases, combinadas de maneira semelhante estrutura de dupla hlice do DNA (pareamento de bases de Watson-Crick). Mtodos qumicos e biofsicos, como a cristalografia de raios X, forneceram algumas informaes sobre a

estrutura de RNAs de tamanho reduzido, mas foram ineficazes na resoluo da estrutura de RNAs maiores, como o RNA ribossmico. Entretanto, anlises filogenticas de seqncias de RNA ribossmico de diversas espcies identificaram as regies evolutivamente conservadas da molcula, fornecendo as bases para a especificao daqueles segmentos que mantm sua estrutura secundria por pareamento Watson-Crick. Desta forma, uma inferncia feita a partir da anlise evolutiva trouxe dados fundamentais a respeito da estrutura desses componentes onipresentes e vitais do maquinrio da sntese de protenas (43). Em outra aplicao da anlise filogentica, bilogos moleculares deduziram a seqncia de protenas ancestrais, sintetizaramnas e examinaram suas propriedades (2, 26). Os genomas dos organismos eucariontes, incluindo os mamferos, variam muito de tamanho, devido variao do muitas vezes enorme nmero de seqncias repetidas de DNA. Alm disso, essas seqncias repetidas variam muito quanto sua seqncia e organizao. Durante muitos anos, elas foram atribudas hiptese do DNA egosta (12, 14, 46), que afirma que o DNA repetitivo no tem funo nenhuma no organismo, mas propagado porque qualquer seqncia de DNA capaz de se replicar com sucesso e de ser transmitida s geraes subseqentes tem uma vantagem seletiva em relao a seqncias com capacidade menor de faz-lo. Esta teoria deu origem a novos estudos sobre o DNA repetitivo e h cada vez mais evidncias de que este DNA s vezes pode ter um papel mais funcional do que se pensava antes. O cdigo gentico redundante. Muitos dos aminocidos que compem as protenas so codificados no DNA por vrias trades de nucleotdeos (codons) que diferem na posio trs do nucleotdeo. Poderia-se esperar que os vrios codons sinnimos para um aminocido particular tivessem a mesma freqncia no DNA, mas muito comum que um deles seja muito mais freqente do que os outros, padro chamado vis do codon (codon bias). Os bilogos moleculares que se dedicam ao estudo da Evoluo alegaram que a se-

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leo natural poderia ser responsvel por esses padres. Esta seleo teria de ser fraca, uma vez que codons sinnimos no diferem em seus efeitos sobre os produtos proticos que realizam as funes bioqumicas das quais depende a sobrevivncia do organismo. A teoria da Gentica de Populaes prev que uma seleo fraca deve ser mais eficaz em populaes grandes do que nas pequenas. Conforme previsto por esta teoria, o vis do codon mais pronunciado em organismos como as bactrias e as leveduras, cujas populaes so enormes, do que nos mamferos, nos quais elas so muito menores. Portanto, de fato provvel que a seleo natural faa uma escolha entre codons sinnimos, o que deixa a pergunta de quais seriam as diferenas de mecanismo entre codons sinnimos que poderiam afetar a sobrevivncia ou a reproduo. Uma das principais hipteses a de que a traduo do RNA mensageiro para protena poderia ser mais eficiente, se a interao com os RNAs de transferncia envolvidos na sntese de protenas for realizada por um codon comum e no por vrios codons diferentes (5). desta forma que a pesquisa evolutiva indica o caminho para a pesquisa de mecanismos moleculares fundamentais. volvimento. As seme Biologia do Desen Desenvolvimento. lhanas entre embries de espcies cujas formas adultas so radicalmente diferentes estiveram entre as principais fontes de Darwin como provas da Evoluo. Grande parte da Embriologia das dcadas depois de Darwin preocupou-se com as diferenas entre organismos em desenvolvimento e com o desenvolvimento como fonte de provas para as relaes filogenticas. No incio do sculo vinte, porm, as atenes voltaram-se para os mecanismos do desenvolvimento e a Embriologia tornouse uma cincia experimental, muito distante dos estudos evolutivos. Assim mesmo, alguns bilogos que estudam o desenvolvimento reconheceram que alguns fenmenos embriolgicos somente podiam ser compreendidos luz da histria evolutiva. A notocorda, por exemplo, somente aparece durante um curto perodo do desenvolvimento dos mamferos, desaparecendo em seguida. Ela tem um papel essencial, pois induz o desenvolvimento do siste-

ma nervoso; porm, a sua mera existncia somente pode ser explicada pelo fato de ser uma caracterstica estrutural funcionalmente importante durante toda a vida dos vertebrados primitivos. O papel da notocorda no desenvolvimento evoluiu nos primrdios da histria dos vertebrados e foi por causa deste papel que ela foi mantida nos embries dos mamferos, muito depois de sua funo estrutural em seus ancestrais ter sido substituda pela evoluo da coluna vertebral ssea. Est ocorrendo atualmente uma retomada da interao entre a Biologia do Desenvolvimento e a Biologia Evolutiva, em parte por causa de uma renovada ateno para o desenvolvimento por parte dos bilogos que se dedicam ao estudo da Evoluo e, em parte, por causa de comparaes entre espcies de genes que tm papel crtico no desenvolvimento. A abordagem comparativa forneceu, por exemplo, descobertas vitais sobre a funo de genes envolvidos no desenvolvimento ocular e sobre os mecanismos de morfognese do olho. Na Sua, Walter Gehring e seu grupo de pesquisa descobriram recentemente que um sistema semelhante de controle gentico do desenvolvimento ocular prevalece nos insetos e nos mamferos e talvez se aplique a todos os animais. De fato, eles descobriram que um gene que controla o desenvolvimento ocular em mamferos, quando transplantado em moscas de frutas Drosophila, pode induzir o desenvolvimento dos olhos de insetos, que so to diferentes. A caracterstica chave deste sistema gentico um nico gene seletor, que inicia a formao ocular e parece regular a atividade dos numerosos outros genes que contribuem para o desenvolvimento ocular (21). Esta caracterstica comum traz uma vantagem prtica: insetos e outras espcies animais, que so mais fceis e menos dispendiosos de estudar do que seres humanos, podem ser utilizados como modelos para aperfeioar a nossa compreenso das bases genticas e do desenvolvimento das malformaes oculares congnitas e hereditrias, bem como o seu diagnstico e possvel tratamento, com a certeza de que o conhecimento derivado dessas espcies pode ser aplicado de forma significativa espcie humana.

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 Fisiologia e Morfologia. A Biologia Evolutiva influenciou por muito tempo o estudo da fisiologia de animais e plantas e pode trazer muitas outras contribuies que somente agora esto sendo desenvolvidas. Algumas dessas contribuies tero influncia sobre o campo da fisiologia humana, incluindo reas correlatas como a medicina esportiva e a psicologia clnica; outras traro avanos na nossa compreenso dos mecanismos fisiolgicos bsicos e de suas aplicaes a reas como a medicina, a agricultura e a cincia veterinria (20). A Fisiologia Evolutiva inclui o estudo de funes fisiolgicas em espcies que ocupam ambientes diferentes. Foram descobertos muitos mecanismos interessantes de lidar com ambientes extremos, aprofundando a nossa compreenso da fisiologia e da bioqumica. Foram descobertas protenas que impedem a formao de cristais de gelo nas clulas de peixes antrticos que vivem em guas prximas do ponto de congelamento. Estudos de mamferos mergulhadores, como as focas, forneceram conhecimentos sobre como esses animais conseguem manter suas funes sem respirar por longos perodos de tempo em presses elevadas dados que repercutem na fisiologia dos mergulhadores humanos. Outro exemplo traz conseqncias para o controle do pH sangneo durante cirurgias a corao aberto (66). Em geral, essas cirurgias so facilitadas pelo resfriamento do corpo, diminuindo-se com isso a freqncia cardaca. O resfriamento do corpo eleva o pH sangneo e os clnicos tm considerado isso como um problema a ser resolvido ajustando-se o pH ao nvel encontrado na temperatura normal do corpo (37C). Entretanto, especialistas em fisiologia comparada salientaram que, em animais ectotrmicos, como os rpteis, normalmente o pH sangneo se eleva medida que a temperatura corporal cai, sem causar efeitos adversos. Este reconhecimento levou a mudanas na conduta referente hipotermia cirrgica. A teoria e os mtodos da Gentica Evolutiva podem contribuir para a nossa compreenso da base da variao intraespecfica das funes fisiolgicas. Esses mtodos tm sido amplamente usados, por

exemplo, para descrever at que ponto as diferenas fisiolgicas entre um organismo e outro se devem a diferenas genticas (natureza) versus ajustes individuais a variveis ambientais (criao). Um desses mtodos a seleo artificial de caractersticas fisiolgicas. Mudanas evolutivas induzidas pelo homem em populaes experimentais mostraram que caractersticas como a tolerncia ao lcool e temperatura e a capacidade de aprender so influenciadas por genes. Em populaes que foram alteradas por seleo artificial, a procura por caractersticas que sofreram mudanas correlatas pode revelar candidatos a mecanismos fisiolgicos subjacentes variao. Caractersticas que possam afetar a senescncia esto sendo procuradas em populaes experimentais de Drosophila e do nematdeo Caenorhabditis elegans, nos quais se conseguiu atrasar a maturidade por meio da seleo artificial (27, 53). Em outros estudos, esto sendo selecionadas populaes de ratos com diferentes nveis de atividade, a fim de determinar se essas diferenas interferem ou no na sade, no tempo de vida ou na reproduo das fmeas (como pode ocorrer nos humanos). Uma vez que os dados humanos desse tipo so no-experimentais e de difcil interpretao, esses estudos de modelos animais podem dar muitas contribuies. Neurobiologia e Comportamento. Os traos comportamentais evoluem exatamente como as caractersticas morfolgicas e, como elas, muitas vezes so extremamente semelhantes em espcies com parentesco prximo. Estudos filogenticos do comportamento forneceram exemplos de como certos comportamentos complexos, como as exibies de cortejo de certas aves, evoluram a partir de comportamentos ancestrais mais simples. Os bilogos que se dedicam ao estudo da Evoluo vm trabalhando muito com as contribuies relativas dos genes e da experincia (aprendizado, no sentido amplo) para a variao do comportamento, tendo mostrado que elas diferem, dependendo da caracterstica e da espcie. No mbito do esforo para compreender como a seleo natural atuou sobre o componente gentico da variao, a fim de moldar comporta-

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mentos adaptativamente importantes, os bilogos que se dedicam ao estudo da Evoluo desenvolveram uma ampla gama de modelos matemticos que prevem os comportamentos passveis de serem desenvolvidos, dependendo do ambiente ecolgico e social de cada espcie. Alguns deles relacionam-se com modelos econmicos. Por exemplo, modelos de comportamento predador previram com sucesso as decises de rapina tomadas por aves e outros animais, diante da variao da qualidade e da distribuio espacial do alimento. O estudo evolutivo do comportamento animal uniu-se psicologia comparativa em vrias reas de pesquisa, como o estudo do aprendizado. Est claro atualmente que a seleo natural fomentou a capacidade de aprender a desempenhar tarefas diferentes em espcies diferentes e que essas adaptaes podem ser estudadas de uma maneira muito semelhante das adaptaes morfolgicas. Certas espcies de aves, por exemplo, diferem sensivelmente quanto capacidade de lembrar os locais em que foi guardado o alimento; esta capacidade extremamente alta naquelas espcies que tipicamente escondem sementes ou outros alimentos.

Embora os neurobilogos reconheam que os mecanismos que estudam so adaptaes, eles geralmente no estudam os mecanismos comportamentais em termos expressamente evolutivos. At agora, a Biologia Evolutiva contribuiu muito pouco para o entendimento dos processos moleculares na neurobiologia e os pontos de contato entre a Neurobiologia e a Biologia Evolutiva tm sido muito poucos. Existem, entretanto, algumas excees notveis, especialmente nos estudos comparativos e evolutivos dos mecanismos sensoriais e da neuroanatomia. Por exemplo, o tamanho da regio que controla o canto no crebro de aves canoras difere entre populaes e espcies que variam quanto ao nmero de cantos diferentes que emitem. Em algumas espcies de corujas capazes de localizar a presa na total escurido, aglomerados de clulas cerebrais que processam as informaes referentes ao som tm uma organizao espacial tal que formam literalmente um mapa do ambiente tridimensional do qual so recebidos os sons. Estudos comparativos deste tipo, baseados na compreenso das exigncias adaptativas das diferentes espcies, podem portanto levar a uma nova compreenso dos mecanismos comportamentais.

VII. O QUE O FUTURO RESER VA P ARA A BIOLOGIA EV OLUTIV A? RESERV PARA EVOLUTIV OLUTIVA?
A. Cincia Aplicada Como j discutido acima, a Biologia Evolutiva deu diversas contribuies s necessidades da sociedade. Suas contribuies potenciais, entretanto, ultrapassam de longe as que j foram dadas at agora. Em contraste com algumas outras disciplinas biolgicas, como a Bioqumica e a Ecologia, nas quais so enfatizadas, tanto na formao como na pesquisa, as aplicaes sade ou s cincias ambientais, o desenvolvimento de um campo explcito de Biologia Evolutiva Aplicada est apenas comeando (19, 33, 41). A histria da Biologia Evolutiva mostra que as interaes benficas entre cincia bsica e aplicada podem fluir nos dois sentidos. A Gentica Evolutiva aproveitou a pesquisa gentica destinada a melhorar safras e animais domsticos. Estudos de mudanas por mutao das capacidades metablicas de microrganismos, realizados em parte por causa de suas aplicaes industriais, lanaram luz sobre a evoluo de vias bioqumicas. Estudos genticos e filogenticos de milho e de outras plantas de safra trouxeram conhecimentos sobre as taxas de evoluo e as mudanas de vias de desenvolvimento. O estudo da hemoglobina siclmica e de outros polimorfismos humanos forneceu algumas das melhores anlises dos modos de seleo natural. A evoluo da resistncia a pesticidas e a drogas em insetos que constituem pragas, em ervas daninhas, ratos e bactrias patognicas, a evoluo de caractersticas de ciclo de vida em populaes de peixes superexploradas e em pragas de insetos introduzidas, a evoluo da virulncia em vrus e bactrias e a co-evoluo entre insetos e plantas foram os temas de alguns dos melhores estudos de casos de dinmica evolutiva.

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Este retrospecto mostra que, muitas vezes, os bilogos que se dedicam ao estudo da Evoluo podem tratar questes bsicas trabalhando com sistemas de relevncia direta para as necessidades da sociedade. Certamente, os sistemas para tratar determinados problemas intelectuais bsicos muitas vezes no tero uma utilidade social imediata, embora freqentemente seja difcil prever de antemo quais as questes da cincia bsica que levaro a avanos teis. Alm disso, diante de alguns dos resultados discutidos acima, reiteramos a importncia de se explorar e compreender a diversidade dos organismos como um objetivo intelectual. Em muitos casos, porm, a pesquisa sobre um organismo ou sistema de relevncia social pode trazer um avano para a cincia bsica e tambm contribuir para as necessidades da sociedade. Prevemos que os bilogos dedicados ao estudo da Evoluo desempenharo esse papel duplo cada vez mais. importante enfatizar que grande parte do progresso esperado na Biologia Evolutiva Aplicada exigir e ser inseparvel do progresso da pesquisa bsica. Como em outras disciplinas biolgicas, estudos de organismos e de sistemas modelo (incluindo no somente espcies padro de laboratrio, como as leveduras, a Drosophila e a Arabidopsis, mas tambm uma variedade de espcies selvagens) traro conhecimentos aplicveis s necessidades da sociedade. Da mesma forma, os avanos conceituais e tericos da Biologia Evolutiva Bsica contribuiro para o progresso da Biologia Evolutiva Aplicada. Importantes progressos sero feitos nas reas das cincias da sade, da agricultura, dos produtos naturais, do meio ambiente e conservao, do desenvolvimento de tecnologias e do intercmbio educacional e intelectual com outras disciplinas acadmicas e com o pblico em geral. Cincias da Sade Os avanos na aplicao das disciplinas evolutivas sade humana pertencem a vrias categorias. Diversidade gentica humana humana. As pesquisas sobre a diversidade gentica humana complementaro o Projeto Genoma Humano, que acabar seqenciando todo o genoma humano. Essas pesquisas fornecero dados, em nvel molecular, sobre a imensa diversidade gentica que existe

dentro e entre as populaes humanas. As tcnicas da Gentica de Populaes e a anlise filogentica sero aplicadas s informaes que surgem explosivamente sobre a variao humana, para determinar a histria das populaes (p. ex., seus tamanhos, movimentos e intercmbios no passado) e continuaro a fornecer ferramentas para a identificao das leses genticas associadas com doenas e defeitos hereditrios (como no caso da fibrose cstica, do cncer de mama e outros). Comparaes evolutivas de seqncias de DNA humano com as de outras espcies traro conhecimentos sobre as funes dos genes. Os geneticistas de populaes analisaro as bases genticas de traos variveis interessantes, como as reaes a agentes alergnicos. Genes que conferem adaptaes a fatores ambientais como patgenos e alimentao sero identificados pelo estudo das diferenas genticas entre e dentro das populaes. Os mtodos utilizados pelos geneticistas que se dedcam ao estudo da Evoluo sero aplicados diversidade humana, a fim de elucidar casos de herana complexa de doenas (p. ex., aquelas devidas a interaes entre genes mltiplos) e de estudar interaes gentipo/ambiente as diferentes expresses de caractersticas como a resistncia a doenas em diferentes condies ambientais. Identificao gentica gentica. A Gentica de Populaes desenvolveu e continua aperfeioando mtodos analticos de identificao de indivduos e de relaes entre indivduos a partir de um perfil de marcadores geneticamente variveis. Esta metodologia tambm utiliza marcadores genticos ligados, para determinar a probabilidade de que um indivduo seja portador de genes de interesse particular (p. ex., aqueles que causam uma doena gentica). medida que os geneticistas que estudam a Evoluo aperfeioarem esses mtodos e os aplicarem aos dados referentes diversidade gentica humana, ser possvel utilizar os marcadores moleculares com maior segurana e preciso para fins como o aconselhamento de indivduos quanto probabilidade de que eles ou seus filhos venham a ser portadores de uma doena gentica, a determinao de paternidade e anlises mdico-legais.

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volvimento Gentica evolutiva do desen desenvolvimento volvimento. Dados comparativos referentes s bases genticas e mecnicas do desenvolvimento de diversos vertebrados e outros organismos lanaro muita luz sobre os mecanismos do desenvolvimento humano. Tais estudos contribuiro para a nossa compreenso das bases dos defeitos hereditrios e de outros defeitos congnitos humanos, podendo acabar sendo teis no desenvolvimento de terapias gnicas. Mecanismos e evoluo da resistncia a antibiticos antibiticos. Estudos genticos, filogenticos e bioqumicos comparativos de bactrias, protistas, fungos, helmintos e outros parasitas ajudaro a identificar os alvos dos antibiticos. A rpida evoluo da resistncia a antibiticos em patgenos previamente suscetveis coloca-nos diante da necessidade vital de um estudo evolutivo, com o objetivo de se compreenderem os mecanismos de resistncia, sua taxa de evoluo, fatores que podem limitar esta evoluo e maneiras de preveni-la ou combatla. Virulncia do parasita e resistncia do hospedeiro hospedeiro. Os estudos evolutivos das interaes parasita/hospedeiro, usando tanto sistemas de modelos como parasitas e patgenos humanos, esto apenas comeando a determinar as condies que levam os parasitas a se tornarem mais virulentos ou mais benignos. Os geneticistas e eclogos que se dedicam ao estudo da Evoluo precisam elaborar uma teoria geral, preditiva da evoluo e da dinmica populacional dos patgenos e de seus hospedeiros, especialmente para organismos de evoluo rpida, como o HIV, e para espcies de hospedeiros de migrao rpida, como o ser humano moderno. Tambm so necessrias anlises da variao gentica da resistncia a patgenos, tanto no homem como em outros hospedeiros. Epidemiologia e ecologia evolutiva de patgenos e parasitas parasitas. Doenas novas e outras que ressurgiram tm aparecido como importantes ameaas sade pblica e outras provavelmente o faro no futuro. Os bilogos estudiosos da Evoluo podem ajudar de vrias maneiras os esforos de combate a essas ameaas. O rastreamento e o estudo da filogenia de

organismos relacionados com patgenos conhecidos (p. ex., vrus de outros primatas e vertebrados) podem permitir que os pesquisadores identifiquem patgenos com potencial para entrarem na populao humana. Estudos genticos, ecolgicos e filogenticos de patgenos novos e emergentes (p. ex., o hantavrus e o espiroqueta da doena de Lyme) podem elucidar suas origens, suas taxas e modos de transmisso, bem como as circunstncias ecolgicas que levam a surtos ou evoluo de uma maior virulncia. Estudos experimentais de sistemas modelo, incluindo organismos relacionados com patgenos conhecidos, podem identificar os mecanismos de virulncia e os fatores genticos e ambientais que influem na resistncia a drogas. (Naturalmente, estudos desse tipo tambm sero relevantes para plantas de safra e animais domsticos, bem como para populaes selvagens de importncia econmica, como os peixes). Agricultura e recursos biolgicos Assinalamos acima as numerosas maneiras pelas quais a Biologia Evolutiva tm estado intimamente ligada agricultura e ao gerenciamento de recursos biolgicos, como as florestas e a pesca. O espectro de contribuies futuras nestas reas imenso. Salientamos apenas alguns dentre os tpicos mais importantes a serem seguidos. Resistncia a pesticidas pesticidas. A despeito dos novos mtodos alternativos de controle de pragas, o uso criterioso de pesticidas indubitavelmente continuar sendo indispensvel. A evoluo da resistncia a pesticidas em insetos, nematdeos, fungos e ervas daninhas um problema econmico srio, que requer muita ateno. Isto exigir estudos sobre a gentica e os mecanismos fisiolgicos da resistncia, estudos de dinmica das populaes e a elaborao de mtodos para limitar ou retardar a evoluo da resistncia. Alternativas no controle de pragas pragas. Ser importante incluir consideraes evolutivas na avaliao de muitos mtodos alternativos de controle de pragas, como a mistura intra e inter-cultivares ou o desenvolvimento de plantas transgnicas portadoras de fatores de resistncia que as protegem contra insetos ou outras pragas. Ex-

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perimentos mostraram, por exemplo, que as pragas do tabaco so capazes de se adaptar ao tabaco transgnico portador de uma toxina bacteriana, evidenciando a necessidade de estudos sobre a variao gentica das respostas dos insetos s safras transgnicas. Existe um potencial enorme para o uso transgnico dos incontveis compostos secundrios e de outras propriedades das plantas selvagens, que as protegem contra insetos e patgenos. O rastreamento experimental e filogentico desses fatores naturais de resistncia deve mostrar-se compensador. O vasto campo da Ecologia Evolutiva que lida com compostos secundrios de plantas e com as interaes entre plantas e os insetos e fungos que so seus inimigos relevante para este esforo. Ser importante analisar os efeitos fisiolgicos dos fatores naturais de resistncia sobre os organismos que constituem pragas, os mecanismos pelos quais alguns insetos e fungos superam seus efeitos e a variao gentica das respostas das espcies-alvo aos fatores naturais de resistncia. Diversidade gentica em organismos de importncia econmica econmica. A produo de alimentos, fibras e produtos florestais tm sido expressivamente melhorada, ao longo da histria, pela explorao da variao gentica e os mtodos para isso beneficiaram-se de informaes de grande profundidade da Biologia Evolutiva. Juntos, os cientistas estudiosos da Evoluo e da agricultura utilizaro o mapeamento de LCQ (locos de caractersticas quantitativas) e outros mtodos, a fim de localizar os genes para traos importantes das plantas, como a resistncia a patgenos e a presses ambientais, e de elucidar as bases de seus mecanismos. Tais estudos tambm atendero os interesses da cincia bsica e de seus pesquisadores interessados nas adaptaes das plantas aos fatores ambientais. Estudos semelhantes sobre plantas selvagens localizaro genes para traos teis, que podem ser transferidos para plantas de safra por meio da engenharia gentica. Programas de pesquisa desse tipo utilizaro princpios e informaes provenientes de estudos sobre filogenia e adaptao das plantas. A tarefa de importncia vital de desenvolver e manter bancos de germoplasma (i. , armazenar a diversidade ge-

ntica das plantas de safra e seus parentes para necessidades futuras) continuar a depender de estudos da variao entre e dentro das populaes. Pesca. Vrios tipos de estudos evolutivos Pesca foram e continuaro sendo importantes no gerenciamento da pesca comercial e esportiva. Marcadores genticos moleculares ajudaro os pesquisadores a distinguir as populaes reprodutoras e as rotas de migrao de espcies como o bacalhau e o salmo. O estudo da evoluo de caractersticas de ciclo de vida, como a taxa de crescimento e a idade de maturao, permitiro aos gestores avaliar os efeitos genticos e demogrficos do perodo de pesca sobre as populaes de peixes. Em relao a certas espcies de peixes mantidas em grandes criadouros, ser til a realizao de estudos genticos e fisiolgicos da adaptao a diferentes ambientes e do valor adaptativo apresentado neles. Os projetos de grandes criadouros tambm incluiro o uso de peixes transgnicos, que ainda se encontram nos estgios iniciais de desenvolvimento. Produtos e processos naturais A indstria farmacutica e outras indstrias esto procurando ativamente novos produtos e processos, rastreando plantas, animais e microrganismos (33). Em funo de suas implicaes comerciais, a busca e o desenvolvimento de novos produtos e processos levanta questes srias na legislao sobre patentes e no direito internacional, alm da publicao de dados cientficos que ultrapassam a finalidade deste relatrio, mas que afetaro os compromissos e as atividades dos pesquisadores cientficos. Os estudos evolutivos daro grande contribuio pesquisa e ao desenvolvimento, resultando na descoberta de muitos produtos e processos novos. Sistemtica e filogenia filogenia. A documentao da diversidade dos organismos potencialmente teis o fundamento de todo o trabalho subseqente. Isto foi reconhecido, por exemplo, pela Comisso Presidencial de Assessores para Cincia e Tecnologia dos EUA (48) e pelas companhias farmacuticas que financiaram inventrios de biodiversidade na Costa Rica e em outros lugares. O aspecto filogentico da Sistemtica crucial no direcionamento dos pes-

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quisadores para espcies aparentadas com aquelas nas quais j foram encontrados compostos ou vias metablicas potencialmente teis, uma vez que espcies aparentadas podem ter propriedades semelhantes, talvez at mais eficazes. A sistemtica de bactrias, protistas, fungos e outros organismos inconspcuos muito pouco conhecida e exige ampla investigao. Estudos de adaptao adaptao. Antibiticos, fatores de resistncia para uso em plantas de safra transgnicas e outros produtos naturais teis podero ser descobertos estudando-se os mecanismos qumicos de competio entre fungos e microrganismos, as defesas das plantas contra seus inimigos naturais, bem como as ceras, esterides, terpenos, hormnios e incontveis outros compostos utilizados pelos organismos com fins adaptativos diversos. Estudos genticos e fisiolgicos fisiolgicos. Bactrias, leveduras e outros microrganismos tm capacidades metablicas extremamente diversificadas. Deles originaram-se a penicilina, a enzima polimerase usada no seqenciamento do DNA e importantes processos industriais de fermentao, biossntese e biodegradao. A indstria prev que podem-se esperar grandes avanos no bioprocessamento a partir da futura explorao da biodiversidade ainda no explorada da terra e do mar (30). No entanto, a maioria dos microrganismos ainda no foi descrita e caracterizada, as capacidades fisiolgicas da maioria deles so desconhecidas e h poucas informaes disponveis a respeito de sua diversidade gentica ou de que tipos de novas capacidades metablicas possam surgir por mutao. Pesquisadores com formao em Gentica Evolutiva, Fisiologia e Sistemtica daro importantes contribuies a esta rea. Meio ambiente e conservao Os princpios evolutivos so de aplicao imediata na conservao de espcies e ecossistemas raros e ameaados; de fato, muitos dos principais bilogos conservacionistas vm desenvolvendo pesquisas em Biologia Evolutiva Bsica. A Biologia Evolutiva tambm pode esclarecer questes de gerenciamento ambiental com conseqncias diretas sobre a sade e o bem-estar huma-

nos. Destacamos aqui apenas algumas das necessidades de estudos evolutivos nos campos do gerenciamento e da conservao ambientais. Biorremediao. O termo biorremediao Biorremediao refere-se basicamente utilizao de organismos (especialmente bactrias e plantas) para a despoluio de derramamentos e toxinas, o tratamento de esgotos e a recuperao de solos degradados. A Biologia Evolutiva pode contribuir com o uso da biorremediao identificando espcies ou linhagens genticas com propriedades desejveis, sabendo quais so os agentes da seleo natural que do origem a essas propriedades e identificando as condies que favorecem a persistncia dos organismos teis. Conhecem-se bactrias capazes de degradar bifenilas policloradas (BPCs) e outros contaminantes persistentes, mas no se sabe se esta capacidade caracterstica de certas espcies ou se ela se desenvolve in situ, pela seleo de mutaes novas. A comunidade de bactrias envolvida no tratamento de esgotos passa por uma mudana de composio durante o processo, mas os papis da alternncia de espcies versus mudana gentica no metabolismo das espcies persistentes so desconhecidos. A Gentica Evolutiva e a Sistemtica, junto com a ecologia e fisiologia microbianas, devem continuar a dar importantes contribuies a esta e outras questes referentes biorremediao. Introdues no planejadas planejadas. Muitas das nossas pragas mais srias, incluindo ervas daninhas, insetos, os dinoflagelados das mars vermelhas e o molusco Dreissena polymorpha (zebra mussel), causam os danos de maior monta em regies nas quais no so nativos. O Departamento de Agricultura dos EUA instituiu procedimentos de quarentena, com o intuito de prevenir tais introdues. O advento da engenharia gentica despertou preocupaes quanto evaso de microorganismos, plantas, peixes ou outros organismos vigorosos e geneticamente novos e quanto possibilidade de genes para novas capacidades se propagarem por hibridizao entre organismos transgnicos e selvagens, transformando espcies benignas em novas pragas. Os bilogos que se dedicam ao estudo da Evoluo vm determinando ativa-

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mente esses riscos (60). Estudos sobre o fluxo gnico inter e intra-especfico, bem como avaliaes dos efeitos dos genes sobre o valor adaptativo devem complementar os estudos ecolgicos dos organismos relevantes, se quisermos prever os possveis efeitos no propositais da liberao de transgnicos. A Sistemtica continuar sendo importante em seu tradicional papel de identificar os organismos introduzidos. Previso dos efeitos das mudanas ambientais ambientais. Dentre os numerosos efeitos das atividades humanas sobre o meio ambiente, o possvel efeito mais universal o aquecimento global. Muitas outras alteraes ambientais, como a desertificao, a salinizao da gua doce e a chuva cida, tm efeitos mais localizados, embora profundos, tanto sobre as espcies selvagens, como sobre os recursos biolgicos. Prever e, se possvel, prevenir os efeitos de tais mudanas uma meta importante para os estudos ecolgicos, mas a Biologia Evolutiva tambm est diante de grandes desafios. Precisamos, particularmente, alcanar um entendimento muito maior das condies nas quais as populaes se adaptam a mudanas ambientais versus migrao ou entrada em extino e que tipos de espcies seguiro esses rumos. Tambm precisamos compreender as condies que favorecem irrupes, nas quais espcies novas se adaptam a novos ambientes e neles se dispersam rapidamente. A agricultura e a urbanizao produziram muitos ambientes novos e tais espcies irrompidas podem no ser benignas. Os bilogos que se dedicam ao estudo da Evoluo documentaram muitos exemplos de espcies que se adaptaram rapidamente e muitas que no o fizeram, havendo, porm, necessidade de uma teoria mais completa sobre vulnerabilidade versus potencial para adaptao rpida (28). Estudos paleobiolgicos podem complementar os estudos genticos e ecolgicos, fornecendo as histrias detalhadas das mudanas na composio de comunidades e na distribuio de espcies por ocasio das mudanas ambientais do passado. A Paleobiologia tambm pode ajudar-nos a elaborar generalizaes a respeito dos tipos de espcies e comunidades mais vulnerveis.

Preservao da biodiversidade biodiversidade. A alterao de habitats, a coleta intencional e nointencional de populaes naturais e outras atividades humanas constituem uma grave ameaa permanncia de muitas espcies. Inevitavelmente, tero de ser feitas escolhas difceis na alocao de recursos e nem todas as espcies e ecossistemas ameaados sero salvaguardados. A Biologia Evolutiva e a Ecologia trabalham de mos dadas na abordagem dessas questes (34). So necessrios esforos intensos para se descrever a diversidade, a distribuio e as exigncias ecolgicas dos organismos, especialmente daqueles de regies em que os habitats naturais esto sendo perdidos mais rapidamente. A Sistemtica Evolutiva, a Biogeografia e a Gentica Ecolgica fornecem as informaes necessrias para a elaborao de diretrizes para a preservao de uma maior diversidade gentica. Crises anteriores da biodiversidade podem ser observadas no registro fssil e os paleontlogos estudiosos da Evoluo podem usar esses registros como experincias naturais sobre as conseqncias da perda de biodiversidade, as caractersticas das espcies de maior risco e a natureza e escala de tempo da recuperao bitica. Por exemplo, muitos eventos de extino no passado geolgico foram seguidos imediatamente por irrupes de espcies de ervas daninhas com grande capacidade competitiva. Precisamos aprender muito mais a respeito desse processo, j que no h nenhuma garantia de que as espcies ps-desastre que possam surgir em regies atuais que sofreram extensas perdas de biodiversidade sero benignas (55). Analogamente, as crises de biodiversidade do passado esto associadas a marcados declnios da produtividade primria. Este fato relevante para o bem-estar futuro da humanidade, considerando que o seu consumo atual estimado em 25% da produtividade primria global. Os bilogos que se dedicam ao estudo da Evoluo tambm esto estudando problemas to relevantes quanto o tamanho populacional mnimo necessrio para que uma espcie conserve uma variao gentica suficiente para evitar a depresso de

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endogamia e para se adaptar a doenas, mudanas climticas e outras perturbaes; os fatores que causam a extino; o papel das populaes mltiplas na dinmica gentica e ecolgica de longo prazo das espcies; o papel das interaes entre espcies na manuteno de populaes viveis; e os efeitos da co-evoluo entre espcies que interagem sobre os processos dinmicos nos ecossistemas. A biologia da preservao ser reforada por novas pesquisas referentes a esses problemas to mal compreendidos. Alguns dos esforos de preservao baseiam-se nos bancos de germoplasma (para plantas) e na reproduo em cativeiro (para animais). A teoria da Gentica de Populaes tem um papel crucial nesses esforos. Por exemplo, em populaes pequenas em cativeiro, pode-se evitar a depresso de endogamia aplicando-se os princpios da Gentica de Populaes (59). Desen volvimento tecnolgico. Desenvolvimento Em todas as cincias, a necessidade de resolver problemas estimula o desenvolvimento de novas tcnicas e tecnologias. Como j assinalado anteriormente, a maioria das tecnologias de aplicao ampla desenvolvidas, pelo menos em parte, em funo da necessidade de resolver problemas evolutivos foi nas reas da estatstica, da computao e do gerenciamento de dados. Estamos prevendo que, medida que a Biologia Evolutiva for lidando com problemas ainda mais complexos e conjuntos de dados mais ricos, as colaboraes entre os bilogos estudiosos da Evoluo levaro a outras inovaes tcnicas nessas reas. Algumas reas com probabilidades de progresso sero a anlise da dinmica de sistemas complexos, no lineares; rotinas de busca otimizadas p. ex., para a estrutura de rvores filogenticas; computao evolutiva i., o desenvolvimento de algoritmos que evoluem, para a soluo eficiente de problemas; e aplicaes na inteligncia artificial e na vida artificial baseadas em computadores. A compreenso da Cincia pelo pblico. Importantes desafios para a Biologia Evolutiva residem no somente no domnio da pesquisa, mas tambm no domnio da compreenso e da apreciao da cincia pelo pblico, o que necessrio tanto para o apoio

pesquisa, como para a conscincia e a compreenso exigidas de uma cidadania educada, numa era cada vez mais cientfica e tecnolgica. Muitas pesquisas feitas com estudantes e com o pblico em geral mostraram que os Estados Unidos ocupam uma posio relativamente baixa entre as naes industrializadas quanto ao seu domnio de Cincia e Matemtica. Este um motivo de sria preocupao para todas as disciplinas cientficas e, na realidade, para todos os rgos e organizaes responsveis pelo futuro dos recursos humanos do pas, com referncia ao de. senvolvimento tcnico e econmico. Os bilogos que se dedicam ao estudo da Evoluo tm aguda conscincia da necessidade de uma ampliao do ensino e da compreenso da Cincia. O assunto da Biologia Evolutiva inclui tpicos que influem diretamente na sade e no bem-estar das pessoas, como as doenas hereditrias, a terapia gnica , as doenas infecciosas e a evoluo da resistncia a antibiticos nos patgenos, a produo de alimentos, o gerenciamento de pragas agrcolas, a engenharia gentica, a biorremediao, a preservao e os efeitos do aquecimento global. Questes relativas Evoluo, como as diferenas genticas entre populaes humanas, a histria fssil da vida e, no fundo, a realidade da prpria Evoluo, so temas freqentes de discursos pblicos. Entretanto, grande parte do pblico no compreende a Gentica Bsica e a Biologia Evolutiva. Por incrvel que possa parecer na era das naves espaciais e dos supercomputadores, as pesquisas revelam que mais da metade do pblico dos EUA nem mesmo acredita na veracidade cientfica da Evoluo, o princpio unificador de toda a Biologia. Embora alguns bilogos profissionais tenham dedicado grandes esforos educao do pblico, os maiores esforos para atingir o pblico dos Estados Unidos tm sido feitos por organizaes como o Centro Nacional para Educao Cientfica (National Center for Science Education) e o principal papel educativo tem sido desempenhado pelos professores das escolas secundrias. Os bilogos profissionais devem dedicar esforos maiores educao do pblico, fazendo uso de oportunidades como comunicados imprensa, compromissos com a mdia e exposies em museus. Eles devem aproveitar todas as oportunidades para destacar as dimenses evolutivas de fenmenos biolgicos que chamam a ateno do pblico; por exemplo, pra-

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gas e organismos causadores de doenas no sofrem mutao ou desenvolvem resistncia a drogas meramente eles evoluem para a resistncia. Maiores esforos no ensino da Evoluo e de assuntos correlatos tambm so necessrios, tanto no nvel universitrio, como no secundrio. B. Cincia Bsica A pesquisa sobre Evoluo est progredindo em muitas frentes, mas o que ainda no se conhece ultrapassa de muito aquilo que se conhece. Em algumas reas, temos simplesmente menos informaes do que deveramos ter (por exemplo, os conhecimentos sobre a histria da diversidade no registro fssil so muito incompletos). Em outros casos, fizeramse tentativas de responder perguntas usandose apenas um ou alguns sistemas de estudo e no sabemos at que ponto essas respostas podem ser generalizadas. (Por exemplo, os nmeros de genes que contribuem para o isolamento reprodutivo entre espcies foram descritos para algumas espcies de Drosophila, mas apenas para poucos outros tipos de organismos). Em muitos casos, obtiveramse provas a favor ou contra uma ou vrias das hipteses concorrentes, mas a gama completa de hipteses ainda no foi testada adequadamente. (Das vrias hipteses que poderiam explicar as vantagens da reproduo sexuada, somente algumas foram testadas). Algumas questes que vm de longa data resistiram anlise at pouco tempo atrs, mas novas tcnicas parecem muito promissoras. (A questo de como evoluem as vias do desenvolvimento um exemplo bem evidente). Especialmente na Biologia Molecular, foram descobertos fenmenos inteiramente novos que demandam explicaes e entendimento evolutivo. Estamos prevendo para os prximos dez ou vinte anos um progresso virtualmente sem precedentes da Biologia Evolutiva Bsica, desde que haja apoio adequado para a pesquisa e a formao de jovens pesquisadores. Nesta seo, relacionamos algumas das reas nas quais o progresso particularmente desejvel e factvel, dadas as tcnicas atuais e os avanos tcnicos que podem ser previstos para o futuro prximo. Embora, sem dvida, muitos bilogos estudiosos da Evoluo fariam acrscimos a esta lista, as questes e desafios de alta prioridade que se seguem representam um consenso entre bilogos dedi-

cados ao estudo da Evoluo de diversas especialidades e abordagens. Agrupamos estas questes de pesquisa em vrias categorias, que so de igual importncia e prioridade. Teoria e tcnica. Grande parte da pesquisa em Evoluo foi conduzida pela teoria (freqentemente matemtica), que levanta hipteses, fornece previses ou expectativas exatas, restringe a interpretao dos dados e muitas vezes especifica o tipo de dados necessrios para testar uma hiptese. A formao de tericos da Evoluo continua sendo de grande importncia. Entre as numerosas reas que requerem mais trabalho terico esto: o desenvolvimento continuado da teoria coalescente, usada para inferir processos evolutivos a partir de rvores gnicas; o desenvolvimento da teoria da relao entre as filogenias dos genes e as filogenias das espcies e populaes; trabalhos tericos adicionais sobre rvores filogenticas, por exemplo, mtodos para comparar e avaliar as rvores, para inferir a histria da evoluo dos caracteres a partir da sua distribuio filogentica e para inferir processos evolutivos a partir da estrutura das rvores; o desenvolvimento da teoria da Gentica de Populaes para sua aplicao a tpicos insuficientemente explorados, como a natureza e as conseqncias evolutivas das interaes gnicas, das interaes genesambiente e a evoluo de traos polignicos com arquiteturas genticas diferentes; desenvolvimento de modelos de otimizao para a anlise da evoluo do comportamento, dos ciclos de vida e de outros traos fenotpicos; modelos de mudanas evolutivas das vias de desenvolvimento; e modelos preditivos da co-evoluo de espcies que interagem. Toda pesquisa depende de avanos nas tcnicas. Os mtodos moleculares e outros mtodos experimentais tiveram grande influ-

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ncia sobre a pesquisa da Evoluo, mas a Biologia Evolutiva depende tambm, e talvez de forma singular, de mtodos analticos, estatsticos e numricos (computacionais). No futuro, a pesquisa em Evoluo exigir progressos particularmente de: mtodos de busca e manipulao de grandes quantidades de dados, como seqncias de DNA; aperfeioamento dos mtodos de probabilidade mxima e outros procedimentos estatsticos para a anlise de dados de gentica de populaes (p. ex., marcadores moleculares de sistemas de acasalamento); mtodos de alinhamento de diferentes seqncias de DNA; aperfeioamento dos mtodos de anlise filogentica (como assinalado acima); e aperfeioamento dos mtodos de mapeamento fino de locos para traos quantitativos. Histria Evolutiva. Descrever e explicar a histria da Evoluo um dos principais objetivos da Biologia Evolutiva. Este objetivo alcanado principalmente usando-se mtodos filogenticos, discutidos abaixo, e estudos paleobiolgicos. As metas prioritrias da Paleobiologia incluem: uma histria mais completa da diversidade da vida ao longo do tempo, especialmente das bactrias e de outras formas de vida durante os primeiros cinco sextos da histria da vida (a era Pr-cambriana); melhores dados e mtodos para testar hipteses referentes s causas da variao (entre perodos de tempo e entre taxa) das taxas de especiao, extino e diversificao (incluindo a responsabilidade tanto pela extino em massa, como de fundo, sendo esta ltima particularmente mal entendida); uma melhor compreenso dos mecanismos de adaptao e das limitaes a ela impostas durante acontecimentos histricos singulares, como a aparentemente explosiva origem da diversidade animal e a

colonizao da terra por plantas e artrpodes; uma explicao para as diferenas entre taxa quanto sua suscetibilidade a extines em massa e sua posterior recuperao; uma melhor compreenso das seqncias comuns de eventos evolutivos que sucederam extines em massa, incluindo expanses macias de espcies de ervas daninhas e as escalas de tempo caractersticas da recuperao dos ecossistemas dois fatos relacionados com a atual crise de biodiversidade; e uma descrio mais completa da histria e da taxa de evoluo de caracteres e das correlaes entre caracteres, em linhagens em evoluo (esses dados so necessrios para se testar grande nmero de hipteses, como a do equilbrio pontuado. Sistemtica. Os estudos sistemticos contribuem para o nosso conhecimento sobre a histria da Evoluo. Tambm podem ser usados para testar hipteses referentes a processos evolutivos, pela inferncia da seqncia e do tempo de ramificao de linhagens e da seqncia e taxa de mudana de suas caractersticas. Recentemente, o aperfeioamento dos mtodos analticos e dos dados fez com que a Sistemtica se tornasse um campo muito mais vibrante e rigoroso do que j foi, mas ainda resta muito por fazer. Entre os desafios mais importantes esto: Documentar a diversidade dos organismos vivos. As estimativas do nmero de espcies vivas variam muito. No que diz respeito a bactrias, protistas, fungos, nematdeos, caros e muitos grupos de insetos, a maioria das espcies provavelmente ainda no foi descrita, embora esses grupos exeram papis extremamente importantes nos ecossistemas e incluam muitas formas que tm conseqncias diretas sobre o bem-estar humano. Um inventrio completo dos organismos vivos e de suas caractersticas biolgicas fornecer para a Ecologia, a Biologia Evolutiva e outras cincias biolgicas o mesmo tipo de fundamento que os levantamentos geolgicos fornecem s cincias da terra e s inds-

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trias extrativistas. Reconhecendo a biodiversidade como capital vivo, um grupo de especialistas da Comisso Presidencial de Assessores para Cincia e Tecnologia dos EUA (Presidents Committee of Advisors on Science and Technology) recomendou um aumento substancial dos investimentos na descoberta de espcies, na anlise filogentica e gentica da diversidade e em colees de museus, herbrios e o restante da infraestrutura da Sistemtica (48). Aumentar a rvore da vida. Foram desenvolvidas estimativas de filogenia para uma pequena minoria de taxa e mesmo essas poucas estimativas j foram amplamente usadas para testar hipteses em muitas reas da Biologia e da Ecologia Evolutivas. Uma das altas prioridades da Sistemtica Evolutiva deve ser a elaborao de um nmero maior (e mais slido) de rvores filogenticas, abrangendo toda a gama de organismos vivos e extintos. Tais rvores podem ser unidas sucessivamente para a construo de uma filogenia de toda a vida. Quanto mais completa essa rvore da vida, melhor ela servir como estrutura organizadora para dados biolgicos de todos os tipos e como base para que incontveis hipteses sejam testadas. Para a realizao de tudo isso, sero indispensveis bancos de dados de amplo acesso, para o armazenamento de estimativas filogenticas. Aperfeioar os mtodos de inferncia, avaliao e uso das filogenias para testar hipteses. Por exemplo, os mtodos estatsticos existentes para a determinao da confiana a ser depositada numa rvore filogentica provavelmente sero substitudos. Mtodos para se usar a estrutura das rvores para a determinao de diferenas nas taxas de diversificao entre grupos ainda esto sendo desenvolvidos. Desenvolver bases tericas e empricas para a integrao da histria filogentica com os processos evolutivos. Os pesquisadores precisam achar maneiras de reunir a teoria com os dados sobre os processos evolutivos e os procedimentos de inferncia filogentica, a fim de criarem

uma teoria da Biologia Evolutiva plenamente integrada. Especiao. Talvez nenhum dos principais tpicos da Biologia Evolutiva seja to difcil e controverso quanto a especiao, em parte porque, em geral, o seu progresso rpido demais para estar completamente documentado no registro fssil, mas lento demais para ser observado dentro do prazo de vida de um pesquisador. Necessitamos de abordagens novas, que j esto despontando no horizonte, para que sejam respondidas algumas das mais importantes perguntas referentes a esse processo, que a origem da diversidade biolgica. Diferenas de caracteres entre espcies recm-formadas, especialmente aquelas capazes de impedir a troca de genes entre elas, devem ser caracterizadas geneticamente e quanto aos seus mecanismos. Isto quer dizer que precisamos conhecer no somente o nmero e a localizao dos genes envolvidos (estimados apenas em poucos casos), mas tambm os efeitos ligados ao desenvolvimento ou bioqumicos pelos quais as diferenas gnicas causam isolamento reprodutivo e outras diferenas de caracteres. Os processos causadores da especiao precisam ser determinados. Se a responsvel pela especiao , em geral, a seleo, a deriva gentica ou uma combinao das duas, uma questo importante e ainda no resolvida. Se a causa, em geral, for a seleo, os agentes da seleo tero de ser identificados. A rapidez e a previsibilidade da especiao precisam ser determinadas. No sabemos se inevitavelmente populaes isoladas se tornam espcies diferentes, com que velocidade ocorre a especiao ou se as taxas dependem dos taxa ou de condies ambientais. Tambm precisamos conhecer o grau de isolamento geogrfico necessrio para a especiao. Gentica Evolutiva. A Gentica Evolutiva, incluindo a Gentica de Populaes, tem um papel importante na teoria e na anlise da evoluo dos carac-

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teres e da especiao. Entre os principais desafios da Gentica Evolutiva inclumos os seguintes: Uma nova teoria sobre tpicos explorados inadequadamente. Tais tpicos incluem a natureza das interaes gnicas (epistasia) e suas conseqncias evolutivas; processos genticos em metapopulaes, aglomerados de populaes locais sujeitas extino e recolonizao; e os processos genticos que levam especiao. Explicar os nveis de variao gentica em populaes naturais. Novos mtodos, especialmente a anlise da variao das seqncias de DNA, esto nos dando informaes muito mais exatas e maiores conhecimentos sobre este problema antigo. Alm disso, surgir uma maior compreenso dos processos evolutivos, medida que forem integrados, nos estudos em nvel populacional, estudos de variao das seqncias de DNA. Descrever paisagens mutacionais isto , caracterizar a variao que aparece por meio da mutao. Se existem ou no estados de caracteres proibidos que nunca podem aparecer, se as mutaes agem sinergicamente e quais poderiam ser seus efeitos pleiotrpicos eis algumas dentre as muitas perguntas com implicaes importantes. Caracterizar a base gentica da variao intra e interespecfica de caracteres. Identificar os locos responsveis pela variao dos caracteres e os efeitos de seus mecanismos sobre o desenvolvimento, a morfologia e a fisiologia sero tarefas factveis, medida que forem aperfeioados os mtodos de mapeamento (locos para traos quantitativos). Uma vez identificados esses genes candidatos, ser possvel integrar os estudos sobre sua funo no desenvolvimento com estudos sobre sua variao e evoluo. Desenvolver uma teoria preditiva sobre a adaptabilidade e a resposta a mudanas ambientais. O aquecimento global e outras mudanas ambientais tornam imperativo que saibamos quando populaes tm probabilidade de terem sucesso ou de fracassarem na adaptao a ambientes novos ou

modificados. Isso exigir a compreenso do que que rege as taxas de evoluo. Compreender a gentica de populaes da extino. Comparativamente, sabe-se pouco a respeito dos papis de fatores como a cessao do fluxo gnico e a depresso de endogamia em populaes em processo de encolhimento e, no entanto, este conhecimento ser essencial na preservao da biodiversidade e no planejamento de refgios para espcies ameaadas. A evoluo de genes e genomas. A interface intensamente ativa entre a Biologia Evolutiva e a Gentica Molecular continuar a fornecer informaes sobre a evoluo da estrutura dos genes e dos genomas. bem possvel que sejam revelados novos fenmenos moleculares que provoquem interpretaes evolutivas. Do ponto de vista dos nossos conhecimentos atuais, entre os assuntos que exigem estudos adicionais esto os seguintes: Uma anlise adicional da evoluo das taxas de mutao e recombinao. As questes importantes incluem saber se taxas timas evoluem ou no, quais os processos evolutivos que levam variao das taxas de recombinao entre e dentro dos genomas e quais poderiam ser os mecanismos dessa variao. A documentao e determinao das conseqncias evolutivas de novas fontes de variao gentica, como a transferncia lateral de genes entre espcies, elementos transponveis e trocas recombinantes desiguais. Uma compreenso mais profunda da evoluo das relaes de ligao entre genes e das mudanas no nmero e na estrutura dos cromossomos. A anlise dos papis da seleo e de outros fatores na evoluo do DNA codificante e do DNA no codificante. A anlise da evoluo do contedo de informaes dos genomas, tanto de uma perspectiva filogentica, como dos mecanismos, bem como uma anlise evolutiva do acondicionamento de informaes em genomas, padres de grande escala no

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DNA e os processos pelos quais evoluem novas funes gnicas. A anlise da seleo gnica e do conflito dentro dos genomas (p. ex., distoro de segregao, evoluo da expresso gnica, etc.). Evoluo e desen volvimento. desenvolvimento. Os processos pelos quais evoluem as vias do desenvolvimento e, inversamente, os efeitos dos processos de desenvolvimento sobre os rumos que a Evoluo pode seguir so de profundo interesse, no somente para os bilogos que se dedicam ao estudo do desenvolvimento, mas tambm para os paleobilogos, sistematas e todos os bilogos que tratam da evoluo de caracteres fenotpicos. Graas aos avanos moleculares e a outros avanos tcnicos na Biologia do Desenvolvimento, pode-se prever um progresso sem precedentes nesta rea que, na realidade, j est em curso. O estudo de quase todos os aspectos do desenvolvimento ser compensador, mas vrias abordagens e tpicos sero particularmente importantes: A anlise terica de como os fentipos podem ser alterados ou restringidos pelas vias do desenvolvimento. A anlise da relao entre desenvolvimento e a base gentica da variao dos caracteres, tanto dentro e entre espcies. Isto exigir estudos comparativos e experimentais sobre as diferenas de desenvolvimento entre gentipos e entre taxa prximos, complementando as amplas comparaes taxonmicas, tradicionais na Biologia do Desenvolvimento. A compreenso das bases genticas das diferenas fenotpicas e de como os genes adquirem novos papis no desenvolvimento. A anlise da base do desenvolvimento de caracteres complexos e novos do ponto de vista evolutivo. A identificao das restries impostas Evoluo pelo desenvolvimento e seus mecanismos subjacentes. A compreenso das relaes entre homologia filogentica e biolgica. Caracteres

filogeneticamente homlogos (i., caracteres possudos por vrios taxa diferentes e pelo seu ancestral comum) s vezes apresentam vias de desenvolvimento notavelmente diferentes. Um dos principais desafios para os bilogos que estudam o desenvolvimento evolutivo compreender como o fundamento gentico de um carter pode mudar, mesmo que sua forma madura permanea relativamente constante. Inversamente, importante compreender como os papis exercidos no desenvolvimento por genes conservados passam a diferir entre um taxon e outro (6, 63). A anlise dos mecanismos de desenvolvimento de organismos modulares, como plantas e corais, comparados com formas no-modulares, como artrpodes e vertebrados. A compreenso da evoluo dos sistemas de auto-reconhecimento e de no-autoreconhecimento. A compatibilidade ou incompatibilidade entre clulas, mediada em grande parte por fatores de superfcie celular, rege fenmenos tais como a unio de vulos e espermatozides, as interaes plen/estigma (p. ex., auto-incompatibilidade), os processos do sistema imunolgico e a migrao e adeso de clulas no desenvolvimento animal. Uma melhor compreenso desses fenmenos ter amplas implicaes para temas como a especiao, os sistemas de procriao das plantas, a evoluo dos caracteres e a resistncia a doenas. Evoluo de caracteres fenotpicos. As diversas subdisciplinas da Biologia Evolutiva que tomam como tema classes especficas de caractersticas fenotpicas continuaro a tratar de problemas importantes, alguns dos quais se encontram nos estgios iniciais de anlise. A amostra de desafios que segue no de modo algum exaustiva. Elaborar critrios para a avaliao das diferenas entre valores tericos timos e valores observados para caracteres fenotpicos. Justificar a variao na taxa de evoluo entre caracteres e entre taxa. A necessidade mais premente de desenvolver mtodos para distinguir os papis relativos de-

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sempenhados por fatores externos (p. ex., fontes de seleo ecolgicas) e internos (p. ex., correlaes genticas, restries impostas pelo desenvolvimento) na determinao das taxas evolutivas. Desenvolver e testar teorias sobre a evoluo de sries de caracteres correlacionados, quer pela funo, quer pelos seus fundamentos genticos e de desenvolvimento. Como determinamos quais os caracteres que evoluiro em conjunto, ou como muda o grau de correlao ao longo do tempo de evoluo? Desenvolver e testar empiricamente teorias sobre a evoluo de uma grande classe de caracteres interessantes, como: reproduo sexuada versus assexuada, variaes nos mecanismos de determinao sexual, endogamia versus exogamia e outros aspectos dos sistemas de procriao; caracteres sexualmente selecionados; os mecanismos do comportamento, incluindo substratos neurais e controles hormonais; os mecanismos pelos quais os organismos respondem a ambientes que variam, como plasticidade fenotpica, aprendizado, disperso e aclimatao fisiolgica; tolerncia fisiolgica de variveis ambientais, como temperatura, disponibilidade de gua, toxinas ambientais e alimentares; estruturas morfolgicas e vias bioqumicas complexas; e a amplitude das dietas, do uso do habitat e da distribuio geogrfica das espcies. Evoluo de interaes e comunidades ecolgicas. Cerca de 30 anos atrs, os eclogos estudiosos da Evoluo esperavam explicar caractersticas importantes de comunidades ecolgicas, como a diversidade de espcies e a estrutura da rede alimentar, desenvolvendo

uma teoria de interaes entre espcies, baseada tanto na Evoluo como na demografia. Os progressos em direo a esse objetivo foram modestos por vrias razes, incluindo a complexidade das comunidades e o fato de, no passado, no terem sido levados suficientemente em considerao os efeitos da histria evolutiva e geolgica. Parece estar surgindo uma ecologia mais pluralista das comunidades (52), na qual a histria e os processos evolutivos tero papis essenciais. As reas prioritrias de pesquisa incluem: desenvolvimento de mtodos para a identificao e quantificao dos efeitos da histria evolutiva e ambiental sobre a composio das comunidades e sobre as mudanas dinmicas nas comunidades; elaborao e teste de teorias sobre os efeitos da variao gentica e das mudanas evolutivas sobre a estabilidade das interaes entre espcies e sobre a extino vs. persistncia, diante de mudanas biolgicas e ambientais; elaborao e teste de hipteses para justificar os limites da distribuio ecolgica e geogrfica das espcies; desenvolvimento de mtodos para distinguir os efeitos da co-evoluo e reunio de espcies sobre a composio e estrutura das comunidades; elaborao e teste de teorias preditivas sobre a co-evoluo de espcies que interagem, incluindo: interaes hospedeiro/parasita e a evoluo de virulncia e resistncia em patgenos e seus hospedeiros; interaes mtuas, especialmente aquelas envolvendo simbiontes microbianos, incluindo a estabilidade dos mutualismos e seu papel na estrutura da comunidade; competio entre espcies, incluindo sua importncia e conseqncias evolutivas; e co-evoluo difusa i., a dinmica evolutiva de interaes complexas entre espcies mltiplas.

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 elaborao e teste de teorias sobre os efeitos da Evoluo sobre propriedades de ecossistemas (p. ex., produtividade,

alternncia de nutrientes) e os efeitos dessas propriedades sobre o ambiente fsico.

VIII. MECANISMOS P ARA ENFRENT AR OS DESAFIOS DO FUTURO PARA ENFRENTAR

Se quisermos tornar realidade a grande promessa que a Biologia Evolutiva encerra, tanto para a Cincia Bsica como para a Aplicada e tambm para a Educao, precisaremos de mais verbas para pesquisa, mecanismos estruturais e fundaes educativas. As sugestes e recomendaes que vm a seguir, para cada uma dessas reas, devem acelerar o progresso em direo aos objetivos descritos na seo anterior. A. Progredir na Compreenso pela Pesquisa A velocidade do progresso e as realizaes de uma cincia dependem fundamentalmente do nvel de financiamento para uma pesquisa acurada e das polticas e mecanismos que regem sua distribuio. A esto includas iniciativas de pesquisa, alocaes para grandes projetos colaborativos versus programas baseados em pesquisadores individuais, alm de cargos permanentes em universidades e outros estabelecimentos de ensino superior, institutos, rgos e corporaes. O desenvolvimento de novos rumos na pesquisa precisa ser deliberadamente incentivado, a fim de superar as limitaes das fontes tradicionais de financiamento da pesquisa e poder manter o potencial de progresso, tanto na frente bsica, como na aplicada. Estas consideraes levam s seguintes recomendaes para promover a pesquisa no campo da Evoluo: Pesquisa interdisciplinar r. Sendo a interdisciplinariedade uma caracterstica inerente Biologia Evolutiva, a troca de idias, informaes e tcnicas importante, tanto entre as subdisciplinas da Biologia Evolutiva, como entre os bilogos que se dedicam ao estudo da Evoluo e pesquisadores de outras disciplinas, biolgicas e no-biolgicas. Insistimos energicamente em que sejam estabelecidos mecanismos que incentivem a colocao da Evoluo como tema central de pesquisas interdisciplinares, talvez por meio de patrocnios para a realizao de workshops anuais sobre temas interdisciplinares, coordenados pelos rgos nacionais ou sociedades cientficas apropriados. Tais workshops seriam estruturados de modo a promover a troca de idias e a demonstrao de tcnicas, e seu propsito seria o de incentivar colaboraes em pesquisa que, de outra maneira, poderiam no ocorrer. Consideraramos a possibilidade de reunir bilogos estudiosos da Evoluo com pesquisadores de campos como a Biologia do Desenvolvimento, a Neurobiologia, a Endocrinologia, a Microbiologia, as Cincias da Computao e muitas outras. Workshops de treinamento intensivo intensivo. Em vista do rpido progresso que est ocorrendo na tecnologia molecular, na computao, na anlise de dados e em outras reas das Cincias da Evoluo e de outras cincias biolgicas, os pesquisadores somente podem esperar ter uma carreira longa e produtiva, se se mantiverem atualizados em relao aos novos desenvolvimentos. Recomendamos a implantao de workshops anuais dedicados ao treinamento intensivo em novas tcnicas. Esses workshops tambm seriam coordenados pelos devidos rgos de financiamento ou sociedades cientficas. O propsito de tais workshops difere do desenvolvimento explcito de pesquisas interdisciplinares descrito no item anterior. Manuteno do financiamento de programas de pesquisa individuais individuais. Uma quantidade considervel de discusses tem-se concentrado no valor de diversos programas desenvolvidos em laboratrios individuais, com verbas de escala relativamente modesta, em comparao com projetos grandes que requerem a colaborao entre numerosos laboratrios. Em alguns campos da cincia, projetos de grande escala so os mais eficazes, at mesmo es-

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senciais. Na Biologia Evolutiva, certos projetos grandes e coordenados podem, de fato, exercer um papel importante. Exemplos de projetos desse tipo incluem o desenvolvimento de bancos de dados para dados paleontolgicos, filogenticos e outros dados sobre biodiversidade, dados sobre diversidade humana e similares. Entretanto, a Biologia Evolutiva, refletindo a diversidade do seu assunto, progrediu graas ao intercmbio de idias, princpios e dados, provenientes de pesquisadores individuais de cada uma de suas subdisciplinas. Por isso, asseveramos o destacado valor dos programas de pesquisa individuais. Reconhecimento, tanto das contribuies de sistemas modelo bem estudados, como de sistemas diversos diversos. Alguns campos da Biologia progridem, em grande parte, graas concentrao primria em alguns sistemas modelo, como a bactria E. coli, o nematdeo Caenorhabditis e a planta Arabidopsis. Analogamente, certas reas da Biologia Evolutiva, como a Gentica de Populaes, fizeram grandes progressos utilizando as volumosas informaes e tcnicas disponveis para sistemas modelo como a Drosophila. Muitas outras subdisciplinas da Biologia Evolutiva podem aproveitar de modo semelhante as pesquisas sobre sistemas modelo; por exemplo, a Biologia Evolutiva do Desenvolvimento ser favorecida pelos estudos comparativos de grupos de organismos que incluem organismos modelo tais como Drosophila, Caenorhabditis e Arabidopsis. , contudo, inerente Biologia Evolutiva, cujo objetivo descrever e compreender a histria completa e a diversidade dos organismos, no poder ficar restrita a algumas espcies modelo. A fim de compreender a diversidade da vida e suas implicaes para a empreitada humana, precisa ser mantida uma tenso criativa entre os estudos de modelos bem conhecidos e a explorao da diversidade mais ampla dos organismos. Bancos de dados dados. Grande parte do progresso da Biologia Evolutiva depende da anlise de dados obtidos por numerosos pesquisadores. Por exemplo, os bancos de dados de seqncias de DNA so amplamente usados, no somente por bilogos

moleculares, mas tambm por bilogos estudiosos da Evoluo, e os dados sobre ocorrncias fsseis no so usados apenas por paleobilogos, mas tambm por outros bilogos e mesmo por fsicos interessados em dinmica no-linear. Para as dimenses evolutivas do gerenciamento e da conservao ambientais e da procura por espcies de utilidade econmica, sero de grande ajuda bancos de dados acessveis e amplamente compartilhados sobre biodiversidade, que incluam informaes sobre distribuies geogrficas e ecolgicas, filogenias, ocorrncias fsseis e os acervos de museus e herbrios. Apoiamos o desenvolvimento de tais bancos de dados. TER) Sites PELP (L (LTER) TER). Os eclogos tm obtido dados importantes nos sites sobre Pesquisas Ecolgicas de Longo Prazo (PELP), localizados em vrios biomas dos Estados Unidos, por meio de apoio da NSF para infra-estrutura e pesquisa. Alm de fornecerem dados sobre mudanas ecolgicas e ambientais de longo prazo, esses sites so recursos potenciais para pesquisadores que estudam mudanas genticas de longo prazo em populaes, incluindo mudanas de caractersticas mediadoras das respostas dos organismos a mudanas climticas. Os bilogos que se dedicam ao estudo da Evoluo devem ser incentivados a aproveitarem as oportunidades especiais de financiamento associadas com esses sites, para a realizao de estudos evolutivos cuidadosamente estruturados. Centros de pesquisa sobre Biologia Evolutiva Evolutiva. Sugerimos que a comunidade de bilogos que se dedicam ao estudo da Evoluo discuta at que ponto seria aconselhvel e factvel a implantao de um ou mais centros de pesquisa sobre Biologia Evolutiva. As principais funes de tais centros seriam: (1) organizar workshops dos tipos descritos acima; (2) providenciar locais de trabalho para cientistas visitantes, a fim de apoiar a anlise de dados, publicao e interao entre subdisciplinas; (3) gerenciar bancos de dados e redes de comunicao eletrnica para os cientistas que estudam a Evoluo; e (4) promover a comunicao interdisciplinar entre as numerosas subdisciplinas da Biologia Evolutiva.

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 Identificao de um papel mais explcito para a Biologia Evolutiva nas misses de diversos rgos federais (EU A). Nos Es(EUA). tados Unidos, grande proporo da pesquisa bsica em Biologia Evolutiva mantida pela National Science Foundation (Fundao Nacional para a Cincia). Sem negar as necessidades legtimas de outras disciplinas quanto a verbas maiores, proporcionais aos custos crescentes e s acentuadas perspectivas de progresso naqueles campos, apoiamos enfaticamente os esforos despendidos pela NSF para obter maiores fundos oramentrios para a pesquisa bsica naquelas cincias biolgicas, inclusive a Biologia Evolutiva, que esto progredindo em direo a nveis de conhecimentos sem precedentes. A pesquisa evolutiva bsica e aplicada esto intimamente relacionadas com as misses de muitos rgos financiadores, por causa de suas aplicaes na sade, agricultura, recursos naturais e outras necessidades sociais. Conclamamos esses rgos a reverem as maneiras pelas quais vrios assuntos estudados pelos bilogos estudiosos da Evoluo podem contribuir para as suas misses. O Apndice IV sugere reas de pesquisa que so diretamente relevantes para as metas de alguns rgos federais dos Estados Unidos, bem como indstrias, fundaes particulares e alguns rgos internacionais. B. Progredir na Compreenso pela Educao A educao formal no somente forma a mo-de-obra da nao em cada uma das reas de conhecimento e metodologia especializados dos quais a sociedade depende, mas forma tambm uma cidadania informada, capaz de tomar decises pensadas e de se adaptar a mudanas. medida que a cincia e a tecnologia modificam o nosso mundo num ritmo cada vez mais acelerado, aumenta constantemente a importncia de as pessoas compreenderem e usarem as informaes produzidas pelas cincias, incluindo a Biologia. Entretanto, um relatrio da Academia de Cincias dos Estados Unidos (37) assinalou com preocupao que o ensino de Cincias nas escolas pblicas da nao freqentemente desfigurado pela grave omisso da Evoluo. Uma vez que, conforme assinalado pelo relatrio, a Evoluo exerce pa-

pel central na Cincia Biolgica moderna e em suas aplicaes s necessidades da sociedade, apresentamos as seguintes recomendaes para a Educao, incluindo tanto o ensino formal como a divulgao de informaes para o pblico: Formao de professores para o ensino elementar (K12) (K12). Uma educao excelente nos nveis elementar, mdio e colegial vital para todos os estudantes. Nos EUA, a preparao inadequada em Cincias dos estudantes do ensino elementar, mdio e colegial uma causa amplamente reconhecida de preocupao nacional. O nvel de compreenso da Evoluo e de assuntos correlatos, como a Gentica, particularmente precrio. Os currculos do curso colegial freqentemente do pouca ou nenhuma cobertura Evoluo. Alm disso, muitos professores bem-intencionados, porm sobrecarregados de trabalho, no conseguem se manter atualizados com uma parte dos mais importantes progressos na rea e, conseqentemente, cobrem o tema de maneira inadequada. Por isso, recomendamos que os rgos responsveis pela educao aumentem seus esforos pela educao continuada dos professores em Biologia Evolutiva e assuntos correlatos, mantendo cursos de vero e workshops, que sero recompensados com promoo profissional. Conclamamos os bilogos profissionais a contriburem para esses esforos. Cursos desse tipo devem enfatizar o processo de investigao cientfica e o pensamento crtico, o progresso feito neste campo em relao a conceitos e informaes e a relevncia da Evoluo para a vida humana e as necessidades da sociedade. Materiais de ensino variados esto disponveis para tais programas. Currculos para os nveis superior e universitrio versitrio. Os nossos comentrios dizem respeito a cursos oferecidos tanto para quem pretende como para quem no pretende obter um diploma de Biologia. Em muitos ou na maioria dos estabelecimentos de ensino superior, o curso de Evoluo optativo, feito por uma minoria de estudantes de Biologia que, em sua maioria, no o consideram relevante para suas carreiras mdicas ou outras. Para a maioria dos formados em Biologia, o contato com a Evoluo pode ter-se limitado a pou-

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co mais do que algumas semanas (ou menos) de curso de introduo Biologia. Isso no os prepara para reconhecerem ou compreenderem a relevncia dos conceitos e das informaes da Evoluo para a sade humana, a agricultura, a cincia do meio ambiente ou mesmo para a pesquisa em Biologia Molecular ou outras disciplinas biolgicas. Os departamentos de Biologia de algumas das principais universidades dos EUA (p. ex., a Universidade Cornell, a Universidade do Colorado e a Universidade da Califrnia) reconheceram que os conceitos evolutivos so to fundamentais e integrantes das Cincias Biolgicas quanto a Gentica e a Biologia Molecular e estabeleceram que o curso de Evoluo seria requisito para todos os formados em Biologia. Em virtude do papel unificador que a Evoluo desempenha na Biologia, de sua relevncia para a interpretao dos dados em todas as disciplinas biolgicas, suas numerosas aplicaes j demonstradas e potenciais s necessidades da sociedade e sua posio como um dos mais importantes desenvolvimentos intelectuais na histria das idias ocidentais, conclamamos insistentemente outros estabelecimentos de ensino superior a inclurem um curso de Evoluo nos requisitos para os formandos em Biologia. Muitos departamentos de Biologia oferecem aos estudantes que no pretendem se formar em Biologia cursos sobre temas de importncia vital, como Gentica e Ecologia. Pelas razes descritas acima, a Evoluo um elemento igualmente importante para a compreenso da Biologia por parte de uma pessoa instruda. Se bem dado, um curso desse tipo ir intrigar e empolgar os estudantes e lhes dar no somente uma compreenso tcnica de questes que afetam sua vida, mas tambm uma perspectiva esclarecida sobre questes sociais e filosficas e uma maior compreenso da histria viva das idias. Insistimos energicamente em que seja oferecido um curso de Evoluo para estudantes que no pretendem se formar em Biologia em todos os estabelecimentos de ensino superior. Incluso da Cincia da Evoluo na formao especializada avanada avanada. Conforme j foi esclarecido pelo presente documento, elementos de Biologia Evolutiva so

de profunda relevncia para campos como a medicina, a sade pblica, o direito, a agronomia, a silvicultura, a qumica de produtos naturais e a cincia do meio ambiente. Entretanto, a formao ps-graduada na maioria desses campos muitas vezes deixa de cobrir at mesmo os conceitos evolutivos mais simples e mais relevantes, como a natureza e a importncia da variao gentica. Alm disso, j notamos que a maioria dos estudantes no recebe quase nenhum ensino de Evoluo no curso de graduao. Insistimos para que as escolas de formao profissional e os programas de ps-graduao nessas reas incorporem material evolutivo relevante em seus currculos. A umento da formao ps-graduada em Biologia Evolutiva e suas aplicaes aplicaes. Assinalamos acima que verbas de treinamento podem contribuir imensamente na preparao de estudantes de ps-graduao para carreiras excelentes e inovadoras em pesquisa. Verbas para pesquisa em nvel de doutorado so igualmente importantes. Na Biologia Evolutiva, habitual que estudantes de doutorado realizem pesquisas de tese sobre temas relacionados com a pesquisa de seu orientador, mas que no fazem parte integrante dos projetos de pesquisa do orientador, no podendo ser mantidas pelas verbas do orientador. Este costume promove o raciocnio independente, a inovao, a autoconfiana e o aprendizado para alm da esfera de conhecimentos do orientador, o que o torna apropriado para um campo cujo assunto a diversidade biolgica. Existem programas de financiamento de pesquisa de doutorado na NSF e em alguns outros rgos, mas em quantidade desproporcional s necessidades e aos retornos esperados. Recomendamos com insistncia a implantao de verbas para apoio de teses por parte de rgos que ainda no as oferecem. Cargos nos corpos docentes de nvel superior perior. Tanto por razes educativas como para promover o desenvolvimento da excelncia em pesquisa na Biologia moderna, essencial que os departamentos de Biologia dos estabelecimentos de ensino superior incluam docentes em vrias das subdisciplinas da Evoluo. Os docentes de Biologia Evolutiva tm, tipicamente, uma

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viso ampla, interdisciplinar, que favorece a comunicao com os colegas de outras disciplinas, sendo que, muito freqentemente, eles atraem alguns dos mais destacados estudantes de ps-graduao dos programas de doutorado em Biologia. O mais importante que a Biologia Evolutiva uma disciplina intelectualmente dinmica, que unifica a Biologia vai alm dos seus limites. Sendo que ela abrange uma variedade de subdisciplinas, da Evoluo Molecular Sistemtica e Paleobiologia, nenhum membro do corpo docente consegue ser versado o suficiente para representar a disciplina inteira. De fato, muitas universidades abrigam departamentos ou programas com nomes tais como Ecologia e Biologia Evolutiva, que incluem especialistas em vrias ou muitas subdisciplinas da Evoluo. Disciplinas emergentes, como a Biologia Evolutiva do Desenvolvimento e a Neurobiologia Evolutiva, precisam ser complementadas por disciplinas mais tradicionais, como a Sistemtica e a Gentica de Populaes que, embora sendo antigas, esto abordando perguntas novas com novos mtodos e tcnicas. C. Progredir na Compreenso pela Comunicao Comunicao entre a comunidade cientfica e os rgos federais. Os bilogos que se dedicam ao estudo da Evoluo precisam comunicar aos rgos federais e a outras instituies de apoio pesquisa bsica ou aplicada a relevncia da Biologia Evolutiva para as misses desses rgos. Uma Comisso Nacional de Biologia Evolutiva Evolutiva. O crescimento exponencial da pesquisa em muitas frentes foi acompanhado pelo aumento do nmero de sociedades, revistas e reunies anuais especializadas e por uma tendncia para uma maior especializao das pesquisas e perspectivas dos estudantes. Esforos para combater essas tendncias, como reunies conjuntas da Sociedade para o Estudo da Evoluo (Society for the Study of Evolution), da Sociedade de Bilogos Sistematas (Society of Systematic Biologists), da Sociedade Americana de Naturalistas (American Society of Naturalists) e da Sociedade de Biologia Molecular e Evoluo (Society for

Molecular Biology and Evolution), bem como simpsios organizados pela Sociedade de Paleontologia (Paleontological Society), foram recebidos entusiasticamente, indicando um amplo interesse por mecanismos que possam unir a rea. Alm disso, os bilogos estudiosos da Evoluo reconhecem a importncia de serem visveis em suas interaes com o pblico, com os educadores e com rgos governamentais e privados de fomento pesquisa. Por isso, sugerimos que as sociedades profissionais reflitam se seria desejvel e factvel a constituio de uma comisso orientadora ou consultiva de Biologia Evolutiva, mantida em conjunto. O grupo de membros para esta comisso poderia ser indicado e estruturado de maneira muito semelhante dos conselhos editoriais de revistas j existentes. Seus potenciais papis poderiam incluir: (1) estabelecer e manter um site na Internet, com links para os sites de sociedades cientficas relevantes, para a divulgao de informaes de amplo interesse; (2) responder a indagaes de rgos financiadores sobre tendncias e necessidades da pesquisa e comunicar as opinies de consenso geral a esses rgos; (3) ajudar a coordenar workshops e outros mecanismos para o avano da formao e da pesquisa; (4) conscientizar os administradores de universidades e outros educadores das necessidades educativas e de treinamento; (5) comunicar avanos importantes mdia; (6) coordenar os esforos para a educao do pblico quanto a aspectos evolutivos de temas como o racismo, a engenharia gentica e o conflito entre Criacionismo e Cincia da Evoluo; e (7) manter os cientistas a par da legislao relevante para a Biologia Evolutiva e educar os legisladores e suas equipes quanto s questes evolutivas relevantes para a legislao pendente. Uma Comisso desse tipo poderia ser constituda por meio de um consrcio de sociedades cientficas, lideradas por uma sociedade especfica, como a Sociedade Americana de Naturalistas (American Society of Naturalists) ou a Sociedade para o Estudo da Evoluo (Society for the Study of Evolution). Reorganizao do apoio financeiro para a pesquisa em Evoluo Evoluo. A maior parte da pesquisa bsica em Biologia Evolutiva nos Estados Unidos mantida pela Funda-

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o Nacional para a Cincia (National Science Foundation). As verbas de pesquisa para as vrias subdisciplinas da Biologia Evolutiva so concedidas por numerosas divises e assessorias dentro da NSF. Esta estrutura serve para financiar pesquisas que se situam nitidamente dentro de muitas das subdisciplinas, porm propostas interdisciplinares freqentemente enfrentam dificuldades porque alguns assessores das reas relevantes no esto familiarizados com o contexto nos quais tais propostas se inserem. Por exemplo, pesquisas que esto no limite entre a Paleobiologia e a Biologia Evolutiva do Desenvolvimento, entre a Gentica Molecular e a Ecologia Evolutiva ou entre a Gentica de Populaes e a Sistemtica podem correr risco duplo na obteno de financiamento. Sugerimos que a NSF considere a possibilidade de constituir uma unidade nica, possivelmente sobre Biodiversidade e Mudanas Biticas, que possa tratar de maneira abrangente o espectro da pesquisa em Evoluo, incluindo a pesquisa interdisciplinar, que traz contribuies to notveis para o progresso cientfico. Verbas de treinamento para ps-graduao e pesquisa pesquisa. A sade e o progresso de qualquer disciplina depende do treinamento dos estudantes de ps-graduao, que sero a prxima gerao de pesquisadores. Para tanto, necessrio um aumento das oportunidades de obteno de verbas para o treinamento de estudantes de ps-graduao e para a pesquisa, a fim de fomentar as amplas perspectivas bsicas e aplicadas discutidas aqui. O que mais ir beneficiar a pesquisa bsica e aplicada sero verbas de treinamento para reas interdisciplinares, Biologia Evolutiva Aplicada e Biologia Evolutiva Terica. Treinar uma gerao de pesquisadores na interface entre a Biologia Evolutiva bsica e aplicada trar ainda o benefcio adicional de exportar o pensamento evolutivo para algumas disciplinas aplicadas, cuja compreenso pode aumentar graas perspectiva evolutiva. Oportunidades de ps-doutorado e meiode-carreira de-carreira. Vagas de ps-doutorado e licenas para pesquisa com a carreira j em andamento so vitais para permitir que os

pesquisadores aprendam ou desenvolvam novas tcnicas ou iniciem novos programas de pesquisa, especialmente aqueles com uma dimenso interdisciplinar ou aplicada. Atualmente, o apoio para vagas de ps-doutorado e pesquisa de meio-de-carreira est aqum das necessidades. Aumentar as fontes para esse apoio ser importante para o progresso, tanto da Biologia Evolutiva bsica, como da aplicada. volvidas Treinamento em reas subdesen subdesenvolvidas volvidas. Em vrias reas importantes da Biologia Evolutiva, o nmero de jovens cientistas que formaro o futuro corpo de pesquisadores altamente inadequado. Talvez as mais notveis dessas reas sejam (1) a Biologia Evolutiva Matemtica e Estatstica, incluindo a construo de modelos e a anlise de dados; (2) a Sistemtica e Biologia de grupos de organismos inadequadamente estudados e/ou que incluem espcies importantes para a sociedade humana (p. ex., microrganismos, protistas, algas, fungos, plantas, insetos, nematdeos); e (3) a Paleobiologia Evolutiva, concentrada na especiao e na biodiversidade. Para tratar dessa necessidade vital, os estudantes de doutorado precisam ser treinados nessas reas e necessrio que se abram para eles oportunidades de emprego, como cargos nos departamentos de Biologia de universidades e de outros estabelecimentos de ensino superior. Alcance e educao do pblico pblico. O maior desafio para os bilogos que se dedicam ao estudo da Evoluo, e para todos os cientistas, transmitir informaes novas e interessantes ao pblico em geral. A Biologia Evolutiva enfrenta o desafio adicional de atingir e convencer uma parcela do pblico que ctica ou mesmo hostil em relao ao prprio conceito de Evoluo. Embora a Evoluo quase no gere controvrsias em muitos outros pases, nos Estados Unidos ela uma questo politica e educativamente voltil (ver Apndice I, Evoluo: Fato, Teoria, Controvrsia). Porm, sem o seu fundamento evolutivo, a Biologia no pode ser uma cincia moderna, pois, por mais completas que sejam as nossas descries dos fenmenos biolgicos, no conseguimos entender suas causas inteiramente, a no ser fazendo re-

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ferncia aos processos evolutivos e histria evolutiva. Sem a Evoluo, muitas das aplicaes potenciais da Biologia s necessidades da sociedade no sero desenvolvidas e nem mesmo exploradas. Nenhuma questo da educao do pblico quanto a temas biolgicos mais urgente ou importante do que a comunicao da natureza, das implicaes e aplicaes da Evoluo. Nos termos mais contundentes possveis, instamos os cientistas que estudam a Evoluo a se empenharem na educao do pblico e instamos as instituies de ensino a comunicarem ao pblico a realidade, vitalidade e importncia da Evoluo para a sociedade. Os possveis veculos para faz-lo incluem: Palestras pblicas para grupos de escolas e cidados locais;

Exposies em museus sobre a moderna Biologia Evolutiva e as provas da Evoluo; Comunicados imprensa sobre avanos empolgantes na pesquisa evolutiva; Cartas para jornais e revistas e cobertura imperiosa da Evoluo nas colunas cientficas; Monitorizao dos livros-texto e comunicao sobre as reaes aos editores e conselhos escolares; Mensagens dirigidas aos telespectadores e ouvintes de rdio; e Apoio s organizaes que contribuem para a educao do pblico sobre Biologia.

IX. CONCLUSO
Pesquisadores em Biologia Molecular e do Desenvolvimento, Fisiologia, Ecologia, Comportamento Animal, Psicologia e Antropologia e outras disciplinas continuam a adotar como estrutura os mtodos, princpios e conceitos da Biologia Evolutiva. Analogamente, a pesquisa aplicada em Silvicultura, Agricultura, Pesca, Gentica Humana, Medicina e outras reas vem atraindo cada vez mais cientistas com formao em Biologia Evolutiva. Os bilogos que se dedicam ao estudo da Evoluo expandiram sua viso, tratando tanto de questes bsicas que permeiam todas as disciplinas biolgicas, como de problemas colocados pelas necessidades da sociedade. Como resultado, tanto do rpido crescimento desta fora de trabalho evolutiva , como dos avanos tecnolgicos em reas como a metodologia molecular, a computao e o processamento de informaes, o progresso da Biologia Evolutiva e reas correlatas mais veloz hoje do que jamais foi. Com o apoio apropriado e necessrio para a educao e a pesquisa, as disciplinas evolutivas daro contribuies ainda maiores para o conhecimento aplicado e bsico. No domnio aplicado, os bilogos estudiosos da Evoluo esto assumindo suas responsabilidades sociais. Existem muitas maneiras pelas quais a sua disciplina pode ajudar a humanidade: pela compreenso e combate das doenas genticas, sistmicas e infecciosas; pela compreenso das adaptaes fisiolgicas humanas a estresses, patgenos e outras causas de problemas de sade; pelo melhoramento de safras e mitigao dos prejuzos causados por patgenos, insetos e ervas daninhas; pelo desenvolvimento de ferramentas para analisar a diversidade gentica humana em suas aplicaes sade, ao direito e compreenso do comportamento humano; pelo uso e desenvolvimento responsvel de recursos biolgicos; pela remediao dos danos ao meio ambiente; pela previso das conseqncias das mudanas ambientais globais e regionais; e pela conservao da biodiversidade e descoberta de seus usos.

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Na cincia bsica, estamos no limiar do(a): completa documentao da biodiversidade e da descrio das relaes filogenticas entre todos os organismos; compreenso mais completa das causas das principais mudanas na histria da vida; descoberta e da explicao dos processos evolutivos ao nvel molecular; compreenso de como evoluem os mecanismos do desenvolvimento e como do origem a novas estruturas anatmicas; elucidao dos processos que tanto causam como restringem as adaptaes fisiolgicas, endocrinlogicas e anatmicas; desenvolvimento de uma compreenso mais profunda do significado adaptativo e dos mecanismos do comportamento; e elaborao de uma teoria preditiva da coevoluo entre espcies, como a dos

patgenos e parasitas com seus hospedeiros, e dos efeitos da co-evoluo sobre populaes e comunidades ecolgicas. A Biologia Evolutiva desempenha um papel central na complexidade dos sistemas biolgicos. A Evoluo a fonte da biocomplexidade. O apoio contnuo e acentuado a este campo vital para a maximizao do progresso da pesquisa nacional, tanto no mbito bsico, como no aplicado. Em termos de necessidades da sociedade para o sculo vinte e um, a hora investir na Biologia Evolutiva agora, enquanto ainda est em tempo de mudar tendncias atuais ou de nos prepararmos melhor para lidar com suas conseqncias. Os nveis populacionais atuais e projetados resultaro em impactos ambientais crescentes, numa crescente presso sobre a produo de alimentos, em desafios ainda maiores diversidade biolgica e em maiores oportunidades para o aparecimento de novas doenas. Uma base cientifica sadia em Biologia Evolutiva um elemento essencial para nos prepararmos a enfrentar essas questes. A Biologia Evolutiva tem de estar no centro da agenda nacional de pesquisa em Biologia, do mesmo modo como est no centro do campo da Biologia.

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APNDICE I
EV OLUO: F ATO , TEORIA, EVOLUO: FA TO, VRSIAS CONTROVRSIAS CONTRO Quando os bilogos se referem Teoria da Evoluo, eles usam a palavra teoria da forma como ela usada em toda a Cincia. Ela no significa uma mera especulao ou uma hiptese sem fundamento. Alis, segundo o The Oxford English Dictionary, uma hiptese que foi confirmada ou estabelecida por observao ou por experimentao e proposta ou aceita como justificativa dos fatos conhecidos; uma afirmao das leis, princpios ou causas gerais de alguma coisa conhecida ou observada (palavras em itlico dos autores). O complexo conjunto de princpios que explicam as mudanas evolutivas constitui uma teoria no mesmo sentido da Teoria dos Quanta na Fsica ou da Teoria Atmica na Qumica: foi elaborada a partir de provas, testada e refinada e esclarece literalmente milhares de observaes feitas ao longo da totalidade da Cincia Biolgica e da Paleontologia. Como todas as teorias cientficas, a Teoria da Evoluo atualmente a melhor explicao. Resistiu a incontveis testes e tentativas de provar o contrrio, mas ainda est sendo refinada, modificada luz de novos conhecimentos e expandida para esclarecer fenmenos de descoberta recente. A Teoria Gentica teve uma histria igual, tendo progredido dos primeiros princpios simples de Mendel at o complexo conjunto de princpios moleculares que constituem a Teoria da Hereditariedade de hoje, sendo constantemente refinada e modificada, embora seus princpios essenciais tenham permanecido vlidos durante um sculo. O mesmo acontece com a Teoria da Evoluo. A Evoluo tambm um fato? Todos os fatos, menos os mais triviais, comeam como hipteses no testadas como a hiptese de que a Terra gira em torno do sol. Eles adquirem fatualidade medida que mais e mais provas se acumulam a seu favor e que resistem s tentativas de refut-las. As provas e as tentativas de refutao podem assumir vrias formas alm das simples observaes; na realidade, as provas mais poderosas no so meras observaes e sim a conformidade com previses feitas pela hiptese a respeito do que deveramos ver, se ela for verdadeira ou se ela for falsa. No observamos a Terra dando a volta em torno do sol; aceitamos esta hiptese por causa das numerosas observaes astronmicas verificadas e, mais recentemente, observaes feitas por naves espaciais que esto em conformidade com as previses da hiptese. Assim, a hiptese de Coprnico agora um fato uma afirmao sustentada por tantas provas que a utilizamos como se fosse verdadeira. Os bilogos aceitam como um fato que todos os organismos, vivos e extintos, so descendentes, com incontveis mudanas, de uma ou, no mximo, algumas poucas formas de vida originais. Para Darwin, em 1859, isto era uma hiptese, para a qual ele apresentou provas abundantes provenientes da anatomia comparativa, da embriologia, do comportamento, da agricultura, da paleontologia e da distribuio geogrfica dos organismos. Desde aquela poca, todos os muitos milhares de observaes feitas em cada uma dessas reas reforaram a essncia da hiptese de Darwin. A essas observaes foram acrescentadas abundantes provas com que Darwin nem poderia ter sonhado, oriundas especialmente da Paleontologia e da Biologia Molecular. O acmulo de um sculo de tais provas estabelece a descendncia, com modificaes, de ancestrais comuns como um fato cientfico. Como explicamos este fato quais poderiam ser seus princpios e suas causas a teoria do processo evolutivo, partes da qual so sujeitas a quantidades variadas de debates cientficos, modificaes e ampliao. Afirmar que a Evoluo um fato confrontar-se com controvrsias, pois provavelmente nenhuma afirmao em toda a Cincia desperta tanta oposio emocional quanto a evoluo biolgica. Apesar disso, nenhuma hiptese cientfica diferente da descendncia comum com modificaes consegue elucidar e fazer previses a respeito da unidade, diversidade e propriedades dos organismos vivos. Nenhuma outra hiptese sobre a origem da diversidade biolgica respaldada por provas to esmagadoras e nenhuma hiptese concorrente gera tamanha riqueza de estudos cientficos e tem tantas implicaes para as Cincias Biolgicas e suas aplicaes para as necessidades da sociedade.

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EV OLUO E CRENA ESPIRITU AL: EVOLUO ESPIRITUAL: UM CONFLITO NECESSRIO? A Teoria da Evoluo controversa porque percebida por algumas pessoas como sendo incompatvel com crenas religiosas, especialmente no que diz respeito natureza e s origens humanas. Nos Estados Unidos, a assim chamada oposio criacionista Evoluo fala to alto que chegou a ameaar o financiamento de rgos federais para a pesquisa evolutiva, a despeito de seu valor cientfico bsico e de suas numerosas aplicaes. De igual importncia o fato de ela ter levado os sistemas de ensino pblico a minimizarem a educao em Cincia Evolutiva, contribuindo para um amplo analfabetismo cientfico. (Um estudo de 1988 sobre o domnio da Cincia por jovens de todo o mundo classificou os norte-americanos entre os 25 porcento mais baixos, atrs de estudantes de pases como o Japo, a Inglaterra e a Hungria). Mais da metade dos norte-americanos acreditam que o ser humano foi criado em sua forma atual cerca de 10.000 anos atrs, embora j faa quase um sculo que a realidade da Evoluo incluindo a Evoluo humana no gera controvrsias srias entre os cientistas (37). Padres, pastores, rabinos e o Papa Joo Paulo II ratificaram a validade da Cincia Evolutiva, ratificando ao mesmo tempo a validade espiritual dos ensinamentos da Bblia. Existem, na realidade, alguns clrigos que ensinam sobre a Evoluo e at fazem pesquisas evolutivas. Entre os prprios bilogos que se dedicam ao estudo da Evoluo, h ateus, agnsticos e devotos praticantes de vrias religies. A maioria dos telogos parece concordar com a idia de que considerar que a f em Deus ou no compatvel com a aceitao da Evoluo questo de deciso individual. A maioria dos bilogos que estudam a Evoluo concorda que as questes

referentes crena espiritual no podem ser decididas pela Cincia, que, pela sua natureza, limitada a determinar causas naturais observveis, no pode pronunciar-se a respeito de assuntos sobrenaturais e no pode dar respostas a perguntas filosficas ou ticas fundamentais. Este ltimo ponto precisa ser enfatizado. Os antievolucionistas acusaram a Evoluo de despojar a sociedade de todo fundamento da moralidade e da tica e de ensinar uma viso materialista do mundo, o que justificaria a lei do mais forte. Mas a Cincia da Evoluo nunca ensinou nada disso e, praticada corretamente, no pode ensinar qualquer coisa desse tipo, pois a cincia em si no tem contedo moral ou tico, para o bem ou para o mal. Quer a cincia seja a Fsica, quer a Biologia Evolutiva, ela somente nos ensina como e como funciona o mundo observvel. Cincias como a Fsica, a Qumica, a Geologia, a Fisiologia e a Neurobiologia, exatamente como a Biologia Evolutiva, no admitem causas sobrenaturais para as aes dos tomos, a energia do sol, a sade ou as doenas do corpo humano ou os poderes do crebro humano. Estas cincias reconhecem somente causas naturais, materiais, e ns nos baseamos em suas teorias naturalistas quando construmos avies, sintetizamos novos plsticos, ouvimos a previso do tempo ou consultamos os nossos mdicos. No aplicaramos princpios religiosos a essas atividades, da mesma forma que no procuraramos mdicos, engenheiros ou qumicos para nos darem orientao moral. O mesmo ocorre com a Cincia da Evoluo: nem mais nem menos materialista do que qualquer outra cincia, ela no oferece orientao moral, somente uma anlise desapaixonada sobre como funcionam e como se formaram os sistemas biolgicos. Qual o uso que faremos dessas informaes, cabe aos indivduos e sociedade decidir.

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APNDICE II
COMO ESTE DOCUMENTO FOI PRODUZIDO Atendendo a convite dos presidentes de suas respectivas sociedades, representantes* da American Society of Naturalists (ASN), da Society for the Study of Evolution (SSE), da Society for Molecular Biology and Evolution (SMBE), da Ecological Society of America (ESA), da Society of Systematic Biologists (SSB), da Genetics Society of America (GSA), da Animal Behavior Society (ABS) e da Paleontological Society (PS) reuniram-se em Indianapolis, Indiana, de 22 a 23 de abril de 1995, para discutir a necessidade de se preparar um relatrio que definisse os desafios e as oportunidades com que a Cincia da Evoluo estava se deparando. O propsito desse documento seria o de servir como declarao sobre a natureza e a importncia deste campo, para ser utilizada, de modo igual, pelos responsveis pelas polticas, por educadores e cientistas. Foi reunido um grupo de trabalho representando as principais disciplinas da Biologia Evolutiva, para fazer uma minuta do documento de trabalho a ser apresentada aos membros das nossas respectivas sociedades. Por ocasio do workshop de abril de 1995, foram eleitos os co-presidentes D. Futuyma (editorial) e T. Meagher (organizacional), para redigirem um rascunho de propostas para a obteno de financiamento para o apoio a workshops destinados a elaborar o relatrio e a coordenar e supervisionar sua redao e publicao. Este projeto recebeu o apoio da A. P. Sloan Foundation e da National Science Foundation. Foram publicados comunicados sobre a existncia do grupo de trabalho e suas incumbncias nas revistas The American Naturalist , Ecology , Evolution , Genetics , Molecular Biology and Evolution e Science. O grupo de trabalho reuniu-se em outubro de 1995 (em Lawrenceville, NJ) e em maro de 1996 (em Chicago, IL) para discutir o contedo do relatrio e distribuir as tarefas de redao e pesquisa. Entre as reunies, os membros do grupo de trabalho mantiveram contatos regulares via e-mail. O relatrio foi distribudo para os conselhos executivos das sociedades cientficas relevantes em 1996-1997, a fim de receber crticas e comentrios, e uma cpia do documento foi colocada na Internet em 1997, para ser analisada e comentada pela comunidade cientfica em geral, com anncios e informaes de acesso colocados em vrias das revistas mencionadas acima. A reunio final do grupo de trabalho realizou-se em abril de 1997 (em Palo Alto, CA), para tratar de questes de balano geral do documento final e nomear um grupo de trabalho menor para supervisionar a publicao definitiva do relatrio.

*Douglas Futuyma (ASN), Leslie Real (ASN, ESA), Thomas Meagher (SSE), Walter Fitch (SMBE), Carol Lynch (SSE), Linda Maxson (SMBE), Charles Langley (GSA), J. John Sepkoski, Jr. (PS), Zuleyma TangMartinez (ABS) e Michael Donoghue (SSB), Mark Courtney como observador para a NSF.

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APNDICE III
GLOSSRIO DE TERMOS FREQENTEMENTE USADOS Alelo Alelo: Uma de vrias formas alternativas de um gene, que difere das outras formas na seqncia de nucleotdeos e, geralmente, em seu efeito sobre determinado carter. Alelos neutros neutros: Dois ou mais alelos que no diferem quanto ao seu efeito sobre o valor adaptativo. Alelos deste tipo so chamados seletivamente neutros. Biodiversidade Biodiversidade: O nmero de alelos ou categorias taxonmicas de uma rea geogrfica especfica (abrangendo desde uma regio localizada at a Terra inteira). O nmero de categorias taxonmicas freqentemente descrito como diversidade taxonmica ou, simplesmente, diversidade. Carter Carter: Um trao especfico, p. ex., dentes molares. Um estado de carter uma de vrias formas alternativas de um trao, p.ex., o nmero especfico de molares. Um carter quantitativo varia de maneira contnua (p. ex., peso) e no descontnua, geralmente devido aos efeitos tanto do ambiente como da ao de vrios ou muitos genes, da o termo carter polignico. Categoria taxonmica (ou taxon, pl. taxa) : Entidade denominada na classificao biolgica, como uma espcie (p.ex., Homo sapiens) ou uma ordem (p.ex., Primatas). Categoria taxonmica superior uma categoria acima do nvel de espcie (p.ex., um gnero ou uma famlia) e idealmente representa um grupo de espcies descendentes de seu ancestral comum mais recente. Deriva gentica gentica: Mudanas aleatrias nas freqncias dos alelos dentro de uma populao, devidas a uma distribuio aleatria de genes. Desen volvimento Desenvolvimento volvimento: As mudanas que um organismo individual sofre durante sua vida, desde o ovo, a semente, etc., passando pela maturidade, at a morte. Espcie Espcie: No conceito da maioria dos bilogos estudiosos da Evoluo, uma espcie uma populao de organismos que real ou potencialmente - trocam genes por meio de cruzamentos e so reprodutivamente isolados de outras populaes desse tipo por diferenas biolgicas que reduzem ou impedem a troca de genes. Especiao a origem de duas ou mais espcies pela diviso de uma espcie ancestral em populaes reprodutivamente isoladas. Extino Extino: A morte de todos os indivduos de uma populao, uma espcie ou uma classe taxonmica superior, em determinado local. Extino em massa massa: Grande aumento do nmero de extines (com uma concomitante diminuio da diversidade) ao longo de um intervalo de tempo geologicamente curto (anos at muitos milhares de anos). Fentipo Fentipo: Caracterstica(s) observvel(is) de um organismo, p.ex., cor dos olhos, freqncia respiratria, nmero de descendentes produzidos. O fentipo freqentemente determinado tanto por fatores genticos como ambientais. Filogenia Filogenia: O padro histrico de ramificao, produzido pela especiao ou pelo isolamento de populaes, que resultou em uma diversidade de categorias taxonmicas ou de populaes diferenciadas. Fixao Fixao: A condio de um alelo que substitui todos os outros alelos em uma populao, de modo que sua freqncia igual a 1 (i.., 100%). Fluxo gnico gnico: Movimento de genes de uma populao para outra (geralmente da mesma espcie), resultante do deslocamento de indivduos ou de seus gametas. Fssil Fssil: Qualquer vestgio reconhecvel de um organismo antigo, preservado em um stio geolgico. Freqncia allica allica: Proporo de cpias de um gene em uma populao representando um alelo especfico. Se a populao tem N indivduos, cada um com 2 cpias do gene, o nmero total de genes na populao 2N. Gameta Gameta: Uma clula, como um vulo ou um espermatozide, que se une a outra clula para formar um novo organismo. Gene Gene: Unidade da hereditariedade, geralmente uma seqncia de DNA que codifica uma protena ou outro produto que influi no de-

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senvolvimento de um ou mais caracteres. Cada aminocido de uma cadeia de protena codificado por um ou mais conjuntos de trs bases (trades) especficos, constitudos de quatro tipos de bases nucleotdicas. Gentipo Gentipo: Uma combinao especfica de alelos em um ou mais locos. Organismos como os humanos tm duas cpias de cada gene em cada um da maioria dos locos (um proveniente da me e um proveniente do pai); o gentipo em determinado loco homozigoto se as duas cpias forem do mesmo alelo, e heterozigoto se forem alelos diferentes. Loco (pl., locos): O local de um cromossomo que ocupado por um gene; este termo freqentemente usado para se referir ao prprio gene. Mutao Mutao: Alterao da seqncia do DNA de um gene, originando-se da um novo alelo. Pleiotropismo Pleiotropismo: Os efeitos de um nico gene sobre mais de um carter.

Polimorfismo olimorfismo: A presena, em uma populao, de dois ou mais alelos num determinado loco gentico. Populao Populao: Grupo local de indivduos de uma espcie; em organismos de reproduo sexuada, os membros de uma populao cruzam entre si mais freqentemente do que com membros de outras populaes. Seleo Seleo: Abreviao de seleo natural, i., diferenas consistentes na taxa de sobrevivncia ou de reproduo entre gentipos ou alelos diferentes, devido a diferenas nos fentipos por eles produzidos. Teoria coalescente coalescente: Um segmento da teoria da Gentica de Populaes, que utiliza as relaes entre seqncias de DNA para inferir os processos evolutivos que afetaram genes e populaes. Valor adaptativo adaptativo: A contribuio para a gerao seguinte de um gentipo, em relao de outros gentipos, refletindo a sua probabilidade de sobrevivncia e sua capacidade reprodutiva.

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APNDICE IV
ASSOCIAO ENTRE A PESQUISA EV OLUTIV A E AS MISSES DE RGOS EVOLUTIV OLUTIVA OFICIAIS Descrevemos aqui um campo emergente, o da Biologia Evolutiva Aplicada, que inclui pesquisas orientadas diretamente para necessidades da sociedade, bem como uma pesquisa bsica que claramente constitui prrequisito para o desenvolvimento de aplicaes. O progresso nessas reas tem uma relao direta com as misses de diversos rgos e ir claramente contribuir para suas necessidades e objetivos. De fato, certos rgos apoiam a pesquisa em algumas das subdisciplinas da Biologia Evolutiva. Entretanto, muitos dos rgos relacionados abaixo tm financiado muito pouco da pesquisa evolutiva que poderia impulsionar seus objetivos. Exemplos de possveis associaes entre rgos oficiais e reas da pesquisa evolutiva relevantes para suas misses incluem: National Institutes of Health (NIH) (Institutos Nacionais de Sade) Sade): Evoluo e diversidade da organizao do genoma; Evoluo Molecular; teoria da Gentica de Populaes; mapeamento de LCQ (locos de caractersticas quantitativas); evoluo dos mecanismos de desenvolvimento; Morfologia e Fisiologia Evolutivas; mecanismos de adaptao a estresses ambientais; co-evoluo (de patgenos ou parasitas e hospedeiros); tcnicas numricas e analticas para o uso de dados moleculares; epidemiologia gentica; diagnstico gentico; evoluo da resistncia a drogas em microorganismos; variao humana; abordagens evolutivas da base biolgica do comportamento humano; mecanismos de comportamento relacionados com funes cognitivas; funes hormonais e seus efeitos sobre o comportamento. U.S. Department of Justice (Departamento de Justia dos EU A) EUA) A): Identificao gentica; gentica de populaes de polimorfismos moleculares; mtodos analticos. A) U .S. Department of Agriculture (USD (USDA) (Departamento de Agricultura dos EU A) EUA) A): Variao gentica e mapeamento de LCQ de plantas; evoluo molecular e evoluo do desenvolvimento das plantas; sistemas de cultivo de plantas; fisiologia evolutiva de plantas, animais domsticos e insetos; resistncia natural a pragas em plantas selvagens; gentica, ecologia, comportamento e sistemtica de plantas, insetos, nematdeos, fungos e outros patgenos de plantas; co-evoluo parasita/hospedeiro; gentica e ecologia evolutiva dos organismos de solo; evoluo da resistncia a toxinas naturais e a pesticidas e herbicidas sintticos; anlise estatstica e numrica de dados. vironmental Protection Agency (EP A) En Environmental (EPA) (Agncia de Proteo Ambiental) Ambiental): Gentica, Ecologia e Evoluo aplicadas biorremediao; evoluo microbiana; adaptao a mudanas ambientais globais e locais; gentica e adaptabilidade de populaes pequenas e/ou ameaadas; biodiversidade (incluindo sistemtica, biogeografia, evoluo das interaes entre espcies e paleobiologia das mudanas das comunidades). U .S. Department of the Interior (Departamento do Interior dos EU A): BiorreEUA): mediao de ambientes danificados; gentica e fisiologia evolutivas dos recursos florestais e de pesca; adaptao a mudanas ambientais globais e locais; gentica e adaptabilidade de populaes pequenas e/ ou ameaadas; evoluo dos ciclos de vida e dos sistemas de cultivo/criao de populaes de safra; anlise de biodiversidade (p. ex., inventrio, sistemtica, biogeografia, percepo remota do habitat, interaes entre espcies); mtodos tericos, estatsticos e numricos. Department of Defense (DOD) (Departamento de Defesa dos EU A) EUA) A): Sistemtica, gentica e ecologia evolutiva de parasitas, patgenos e vetores de doenas; sistemtica e ecologia evolutiva de organismos marinhos; adaptao a mudanas globais

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passadas e presentes; caracterizao gentica de indivduos pelo DNA (fingerprinting). National Air and Space Administration (NASA) (Administrao Nacional AeroEspacial); National Oceanographic and Atmospheric Administration (NO AA) (NOAA) (Administrao Nacional Oceanogrfica e Atmosfrica) Atmosfrica): Anlise da biodiversidade da vegetao e dos sistemas marinhos (incluindo sistemtica, biogeografia, ecologia evolutiva); efeitos da composio das espcies, das interaes entre espcies e da variao gentica sobre os processos dos ecossistemas; adaptao a mudanas ambientais globais e locais; estudos paleobiolgicos de comunidades e ambientes; mtodos estatsticos e analticos; origens da vida e exobiologia; adaptao a ambientes extremos. World Health Organization (Organizao Mundial da Sade) Sade): Epidemiologia e biogeografia de doenas; evoluo da resistncia a doenas; aparecimento de doenas novas; relaes ecolgicas e evolutivas entre doenas e seus vetores. viron UNESCO (UNEPUnited Nations En Environmental Programme) (Programa Ambiental das Naes Unidas) Unidas): O apoio dado A Estimativa da Biodiversidade Global ( Global Biodiversity Assessment) do UNEP cita a importncia dos estudos paleobiolgicos sobre respostas biolgicas s mudanas globais e descreve a importncia da Biologia Evolutiva para a nossa compreenso da biodiversidade e seu manejo (24).

Indstria Indstria: As descries acima das aplicaes passadas e potenciais da Cincia da Evoluo a objetivos tais como a biorremediao, o desenvolvimento de produtos naturais e a biotecnologia deixam claro que diversas indstrias consideraro til apoiar as pesquisas em reas como a anlise comparativa de genes e genomas; mapeamento de LCQ de microrganismos; a gentica evolutiva de organismos transgnicos e suas interaes com espcies selvagens; co-evoluo em sistemas microbianos; adaptabilidade e ecologia evolutiva dos organismos de solo, ervas daninhas e espcies que constituem pragas; evoluo da resistncia a antibiticos, pesticidas e herbicidas; anlises adaptativas das propriedades qumicas de plantas e outras espcies; sistemtica e biodiversidade de microrganismos, plantas e outras espcies. Fundaes particulares particulares: Fundaes particulares podem exercer um papel essencial no lanamento de pesquisas em direes que no podem ser financiadas de imediato por rgos federais. Nesta categoria, projetos de pesquisas verdadeiramente inovadoras e, por isso, de natureza de alto risco/altos ganhos; projetos interdisciplinares e com probabilidades de se situarem entre as reas tradicionalmente financiadas pelos rgos pblicos; ou que esto fora de moda (talvez por exigirem coleta de mais dados sobre temas tradicionais) tm maiores probabilidades de se beneficiarem da flexibilidade que fundaes particulares muitas vezes podem exercer.

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rvore filogentica universal, mostrando as relaes entre Bacteria (p.ex., a maioria das bactrias e algas verdes-azuis), Archaea (p. ex., metangenos e halfilos) e Eucarya (p. ex., protistas, plantas, animais e fungos).

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