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Introduccin a la Produccin Animal - FCV - UNNE

MEJORAMIENTO ANIMAL: HERRAMIENTAS DE MEJORAMIENTO


El propsito del mejoramiento animal no es solamente mejorar genticamente a los individuos sino mejorar las poblaciones animales, mejorar generaciones futuras. Una poblacin es un grupo de individuos en reproduccin. El trmino puede referirse a una raza, una especie entera, un simple rebao o majada o incluso un pequeo grupo de animales dentro del rebao. Con este objetivo se utilizan dos herramientas bsicas: seleccin y apareamiento. Ambas involucran toma de decisiones. En la seleccin, decidimos que individuos se convierten en padres, cuntos hijos podran producir, y cuanto tiempo permanecern en la poblacin en reproduccin. En el apareamiento, decidimos que machos que hemos seleccionado sern apareados con que hembras de las que hemos seleccionado.

SELECCIN
1. Definicin Es mtodo utilizado por criadores para provocar cambios genticos a largo plazo. La seleccin es el acto mediante el cual, ciertos individuos en una poblacin son preferidos sobre otros para la produccin de la generacin siguiente. La seleccin permite que ciertos animales se reproduzcan ms que otros. Como resultado, animales con un genotipo deseado dejarn la mayor descendencia. A medida que la seleccin es practicada de generacin en generacin, algunos genes se hacen ms frecuentes y otros menos frecuentes en la poblacin. El resultado de la seleccin es el aumento de la proporcin de genes deseables con efectos aditivos, es decir que el efecto fenotpico de un gen se suma al de su propio alelo y/o a otros genes en el genotipo que afectan la expresin de un determinado carcter. Por ejemplo: tasa de crecimiento, produccin de leche, conformacin, cantidad y calidad de carcasa, tamao corporal. Son los rasgos o caracteres cuantitativos del ganado, como produccin de leche, grasa y protena, los que son econmicamente importantes para productores de leche. Estos se diferencian de los cualitativos, como color de pelo, dado que en lugar de caer dentro de categoras discretas (rojo, blanco, negro), los valores de los rasgos cuantitativos varan en una escala contina de posibilidades infinitas. El gran nmero de posibilidades para un rasgo cuantitativo es debido a la cantidad de genes involucrados en la expresin y al efecto significativo del medio ambiente que agrega variabilidad a los posibles valores del carcter.

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En cambio cuando los genes poseen accin no aditiva, los miembros de un par de alelos pueden interactuar para dar un cierto efecto fenotpico, o dos pares de genes completamente separados pueden interactuar entre ellos para producir un fenotipo particular. Por ejemplo: presencia de cuerno, albinismo, color de la capa en la raza bovina Shorthon, gen compres en la raza bovina Hereford 2. Efecto genotpico El principal efecto gentico de la seleccin es "cambiar la frecuencia de los genes", en una poblacin en la direccin deseada. El resultado de la seleccin exitosa es entonces, mejorar genticamente generaciones futuras de una poblacin, aumentando con el tiempo la proporcin de genes deseables en la misma. Es un proceso gradual y acumulativo, cuyo resultado es el cambio de la media de la poblacin para un rasgo de produccin dado, debido a que se deja a los individuos con la mejor carga gentica reproducirse de manera que las prximas generaciones, tengan en promedio ms genes deseables que la generacin actual. 3. Tipos Seleccin natural La mayora de nosotros estamos familiarizados con el trmino seleccin natural. En la que la principal fuerza que obra es la supervivencia del mejor dotado en un ambiente particular. Esta es la gran influencia de la evolucin que produce el cambio gentico en todos los seres vivos. La seleccin natural es de inters por su manifiesta efectividad y por los principios que la forman. El trmino evoca registros de fsiles, la creacin de las especies, cambios fisiolgicos y anatmicos graduales y extinciones en masa. Puede ser ilustrada considerando la ecologa de algunas de nuestras especies animales salvajes. Por ejemplo, se observa que los lobos persiguen muchos carneros antes de que puedan cazar uno. La mayora de los carneros muertos por los lobos son animales dbiles, muy jvenes o muy viejos. Existe una tendencia de la naturaleza a seleccionar contra los dbiles, y solo los fuertes sobreviven para reproducir las especies. Comnmente pensamos que la seleccin natural afecta solamente a animales y plantas salvajes, pero el hecho es que afecta a especies salvajes y domsticas. Por ejemplo todos los animales con defectos genticos letales, son naturalmente seleccionados en contra- nunca vivirn para convertirse en padres. Seleccin artificial Loa criadores de animales no pueden ignorar la seleccin natural, pero el tipo de seleccin de inters primario para ellos es la seleccin artificial; la seleccin que est bajo el control del hombre por medio de la cual determina en gran parte los animales que han de producir la siguiente generacin.
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Mediante la seleccin se determina que animales se reproducirn y con qu intensidad:

1. Que individuos sern padres. 2. Cuntos hijos podran producir. 3. Cuanto tiempo permanecern en la poblacin en reproduccin . Se puede distinguir: a. La seleccin de reemplazo: es el proceso que determina los individuos que sern padres por primera vez. b. La seleccin de refugo: es el proceso que determina cuales padres sern eliminados de la poblacin en reproduccin. Normalmente pensamos en los reemplazos como animales jvenes. Cuando elegimos un cachorro de una lechigada, un cordero de una majada o los terneros en un rodeo para guardarlos con fines reproductivos practicamos seleccin de reemplazo con animales jvenes. Sin embargo en un sentido ms amplio, la seleccin de reemplazo no necesariamente tiene que ser limitada a animales jvenes. Si un tambero escoge para utilizar por primera vez un toro muy conocido y probado a travs de la inseminacin artificial, estar realizando seleccin de reemplazo aunque el toro no sea joven. Lo mismo ser padre por primera vez en su rodeo. Cuando refugamos animales, decidimos que padres no lo seguirn siendo. La seleccin de reemplazo y el refugo son en realidad diferentes lados de la misma moneda. Involucran diferentes conjuntos de animales, pero sus propsitos son los mismos: determinar que animales reproducir. Ambos son partes integrales de la seleccin como un todo. La idea detrs de la seleccin es simplemente esta: dejar reproducir a los individuos con los mejores genes para que la prxima generacin tenga, en promedio, genes ms deseables que la generacin actual. Los animales con los mejores genes se dicen que tienen los mejores valores de cra. Son los individuos con mayor valor como padres genticos. El trmino padres genticos es utilizado aqu para diferenciar entre un padre en el sentido de ser un contribuyente de genes para su progenie, y el de ser un padre que cuida de su cra. En la seleccin, tratamos de aportar los mejores genes a las generaciones futuras. El resultado de una seleccin exitosa es la mejora gentica de generaciones futuras de una poblacin mediante el aumento a travs del tiempo de la proporcin deseable de genes en la poblacin. El mejoramiento de una poblacin se basa en la prctica de aparear las mejores hembras con los mejores machos y as obtener sus descendientes para los reemplazos. Por ello el
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ritmo de mejora o progreso gentico depender de la exactitud con la que se pueda identificar a los reproductores superiores, aqu radica la mdula del problema de la seleccin, realizar todos los esfuerzos posibles para descubrir los individuos genticamente superiores, para ello la informacin utilizada como base para la seleccin de individuos superiores, pueden ser desde muy sencillas pero menos eficaces, a las ms complejas pero de mayor exactitud. Seleccin fenotpica individual Para ver cmo funciona la seleccin, considere la forma ms simple: la seleccin fenotpica. La seleccin sobre la base de la individualidad fenotipo (o seleccin masal) significa que los animales son conservados o elegidos para la reproduccin "sobre la base de su propio fenotipo", por su mrito o desempeo individual. En este tipo de seleccin la nica informacin utilizada es la performance individual de cada animal candidato a la seleccin. Son ejemplos los caracteres de conformacin y tipo como la calificacin descriptiva linear para productores de leche o en produccin de carne la conformacin exterior del biotipo carnicero, as como los fenotipos provenientes de las denominadas pruebas de produccin o comportamiento, como la prueba de produccin de leche, peso de velln sucio y por ritmo de crecimiento en los productores de carne, la seleccin de toros por capacidad de servicio, etc. Aqu no se presta atencin al pedigr del animal o la performance de sus hermanos o de la progenie que haya producido. Por ejemplo, si estuviramos utilizando la seleccin fenotpica para la ganancia de peso, para determinar si un borrego en particular debe ser conservado para criar, nos basaremos solamente en su propia ganancia de peso. Otras consideraciones, como el mrito gentico de sus padres para ganancia de peso, sern ignorados. La figura 2.1 representa la seleccin fenotpica para el incremento del tamao corporal en ratones. Los ratones ms grandes en cada generacin son escogidos para convertirse en padres de la prxima generacin, y el resultado a lo largo del tiempo es un
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incremento general en el tamao corporal. Los ratones de reemplazo son seleccionados en la base de su fenotipo para el tamao corporal esperando que el fenotipo (tamao del animal) sea un indicador razonable de los genes que afectan el tamao corporal. Son los genes, despus de todo, los que son transmitidos de padres a hijos. En otras palabras, hay un supuesto sobrentendido que el fenotipo para el tamao corporal en ratones est de alguna forma relacionado con el valor de cra para el tamao corporal. Si ese no fuera el caso, la seleccin fenotpica para ste carcter sera una prdida de tiempo. La relacin entre fenotipo y valor de cra es por lo tanto muy importante y su medida es denominada Heredabilidad. Cuando sta es alta los fenotipos son generalmente buenos indicadores de los valores de cra subyacentes, y la seleccin fenotpica ser efectiva. Cuando la heredabilidad es baja los fenotipos revelan poco acerca de los valores de cra y la seleccin no ser fenotpica efectiva. A juzgar por el rpido incremento en el tamao corporal en los ratones en la figura 2.1, el tamao corporal debe ser bastante heredable. No todos los caracteres son tan heredables. La heredabilidad de la fertilidad en mamferos, por ejemplo, generalmente es bastante baja. Si la hembra concibe o no durante la poca de servicios, generalmente tiene poco que ver con su valor de cra para la fertilidad. Es ms una funcin de los efectos ambientales. Seleccin utilizando informacin sobre parientes Al tomar decisiones de seleccin, podemos no limitarnos solo a la informacin de la performance individual sino utilizar informacin sobre parientes tambin. Por ejemplo cuando un criador de perros compra un cachorro de ocho semanas a otro criador, probablemente no base su eleccin solo en las caractersticas de conformacin y personalidad evidentes en tan pequeo cachorro. Probablemente quiera evaluar esos mismos caracteres en la lechigada a la que pertenece, en la madre y en el padre. Podr querer ver una copia del pedigr extendido del cachorro para saber ms acerca de sus antecesores. Similarmente cuando los criadores de ganado vacuno evalan a un reproductor para utilizarlo en inseminacin artificial, miran ms all de su performance para tasa de crecimiento, quieren saber algo acerca de la performance de crecimiento de su progenie tambin. Los ejemplos arriba ilustran el uso de dos tipos de informacin sobre parientes: datos de pedigr o antecesores, parientes colaterales y de progenie. Al examinar los parientes del pequeo cachorro, la camada o el pedigr extendido, el criador est usando la informacin de los antecesores y de parientes colaterales. Est tratando de aprender algo acerca de los genes que estn disponibles para el cachorro a travs de sus progenitores o comunes a sus hermanos. Por otro lado, los criadores de ganado vacuno que utilizan los datos de progenie,
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tratan de conocer algo acerca los genes de los toros utilizados en la inseminacin artificial, a travs de la evaluacin de sus cras. Seleccin basada en la informacin del pedigree En este tipo de seleccin se tiene en cuenta "la individualidad y desempeo de los antepasados para calcular la probable capacidad que tendr la descendencia". Un rbol genealgico o pedigree" es un registro d e los antepasados de un individuo que estn relacionados con l a travs de sus progenitores". Este tipo de seleccin adquiere importancia, cuando no se dispone de datos de produccin o cuando los animales son tan jvenes que no se conocen sus mritos individuales. Adems si la seleccin es entre animales de mritos individuales semejantes, el pedigree puede ser el factor determinante para la eleccin. Al recurrir a este tipo de seleccin se debe tener en cuenta que los ascendientes ms prximos en el pedigree son los importantes y no los que estn separados por varias generaciones. Por ejemplo, un antepasado sobresaliente a 3 4 generaciones de distancia slo contribuye con un muy pequeo porcentaje de sus genes en ese descendiente, por lo tanto tiene poca influencia sobre su tipo y produccin, a menos que se haya hecho consanguinidad en lnea a partir de ese antepasado. Un ejemplo de esto es la seleccin de vaquillonas de reposicin en los tambos, evaluando la produccin de leche de la lnea baja (hembras), hasta la cuarta generacin en los pedigres. Seleccin basada en informacin de parientes colaterales Los parientes colaterales son todos los que no son directos, o sea antepasados o descendientes, por ejemplo hermanos, hermanas, tos, tas, etc. Evala el desempeo de los parientes ms cercanos, ya que es muy probable que tengan las mismas combinaciones de genes que nuestro individuo y que posiblemente, este los transmitir a su descendencia. Si la informacin sobre los parientes colaterales es completa nos da una idea de las clases y combinaciones de genes que el individuo en cuestin probablemente posea. En los programas de certificacin de cerdos para carne, esto puede ser utilizado ya que de una camada entera pueden ser sacrificados algunos para evaluar la calidad de la canal. Lo mismo sucede en la seleccin de toros lecheros, evaluando la produccin de leche de sus hermanas, que posiblemente se transmitir por l a su descendencia.

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Seleccin basada en informacin de la progenie. Consiste en seleccionar los animales "sobre la base de los mritos de su progenie". Se valora a un animal por el fenotipo de su progenie, el peso de sus hijos al nacer, el peso al destete, las ganancias diarias, la eficiencia de conversin alimenticia, su tipo corporal, la evaluacin de sus reses etc. Estimacin del valor de cra y precisin Como deberan dejar claro los ejemplos arriba, la informacin utilizada para tomar decisiones de seleccin puede ser subjetiva, objetiva o algo intermedio. La informacin del pedigr utilizada por el criador de perro es en gran parte subjetiva. Los papeles del cachorro pueden incluir informacin semiobjetiva sobre campeonatos ganados por los antecesores, pero las observaciones del criador sobre la conformacin y la personalidad son esencialmente subjetivas. En contraste, los datos de progenie utilizados por el criador de ganado vacuno son relativamente objetivos. Consisten en pesos de animales cuidadosamente tomados a edades especficas. Sin tener en cuenta cuan subjetiva u objetiva es la informacin utilizada para tomar decisiones de seleccin, el propsito de la misma es ayudar a predecir el valor de cra . Cuando estas predicciones derivan de informacin objetiva y numrica- como en el caso de los criadores de ganado vacuno- ser expresada en trminos objetivos y numricos. Cuando las predicciones derivan de datos subjetivos- como en el caso del criador de perros- sern expresados en trminos subjetivos, probablemente como simples percepciones. En cualquier caso, son o estimaciones o predicciones legtimas del valor de cra. A veces utilizamos la informacin de los parientes para predecir valores de cra porque la informacin de la performance individual no est disponible. Los padres lecheros, por ejemplo, no producen leche, entonces debemos confiar en los registros de sus familiares hembras. Sin embargo, ms comnmente utilizamos la informacin de los parientes porque aumenta la precisin de nuestras predicciones. La precisin mide la fuerza de la relacin existente entre valores verdicos o reales generalmente valores de cra- y sus predicciones. Cuando la precisin es alta las predicciones de los valores de cra normalmente sern buenas, ellas reflejarn los verdaderos valores de cra de los animales que han sido evaluados, y porque estos valores son precisos podemos hacer un buen trabajo de seleccin. Con la seleccin fenotpica la precisin de la prediccin del valor de cra es una funcin de la heredabilidad. Cuando la heredabilidad es baja, la performance de un animal generalmente
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no es un buen indicador de su valor de cra. La precisin es pobre y la seleccin no ser efectiva. La heredabilidad puede tambin afectar la precisin cuando se predice el valor de cra con la informacin de parientes del individuo esa informacin despus de todo no es nada ms que la obtenida de registros fenotpicos- pero la heredabilidad no es un factor tan limitante aqu, si lo es con la seleccin fenotpica. En este caso la precisin depende no solamente de la heredebilidad sino tambin de la cantidad de informacin. La mayora de las medidas de fertilidad por ejemplo, son de baja heredabilidad. El registro del fenotipo de una hembra para el intervalo parto-concepcin (como medida de su fertilidad) no es un muy buen indicador de su valor de cra subyacente para fertilidad. Es posible sin embargo predecir bastante precisamente el valor de cra de un macho para el intervalo parto concepcin basado en un nmero grande de observaciones de sus hijas. En otras palabras, el problema de la baja heredabilidad puede ser superado por el uso de una gran cantidad de informacin. En la mayora de las especies productoras de carne, leche y fibra la tecnologa de la prediccin gentica ha evolucionado hasta el punto que las predicciones de los valores de cra y otros valores relacionados estn disponibles. Las predicciones estn basadas en informacin de la performance de un gran nmero de parientes de todo tipo. En estas especies es posible tomar decisiones para la seleccin basadas en medidas de alta tecnologa como el Valor de Cra Estimado o EBVs, la diferencia esperada en la progenie o EPDs, (habilidad de transmisin estimada o predicha) o ETAs la habilidad de produccin ms probable o MPPAs los cambios posibles o PCs la precisin de los valores o ACCs En el ganado bovino de carne y de leche y en porcinos, se pueden utilizar los sumarios de padres- lista de predicciones genticas, valores de precisin y otra informacin til- para ayudar a encontrar los machos sobresalientes en toda una raza. Estas tecnologas han causado cambios revolucionarios en la seleccin animal. En los animales de recreacin y compaa como los caballos, perros y gatos, esta tecnologa es rara. Se utilizan todava mtodos ms viejos y tradicionales de seleccin animal. En
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aquellas especies donde el incentivo econmico sea suficiente, probablemente se adoptarn tecnologas ms sofisticadas en el futuro y en otras tal vez nunca se utilicen. Seleccin natural: seleccin que ocurre en la naturaleza independientemente del control deliberado del hombre. Seleccin de reemplazo: Proceso que determina que individuos sern padres por primera vez. Refugo: Proceso que determina que padres no lo seguirn siendo. Inseminacin artificial: Tecnologa reproductiva en la cual el semen es recolectado de los machos, y despus es utilizado fresco o congelado para engendrar hembras. Valores de cra: El valor de un individuo como padre gentico. Seleccin fenotpica: Seleccin basada nicamente en el fenotipo propio del individuo. Heredabilidad: Medida de la fortaleza de la relacin entre los valores de cra y los valores fenotpicos para un determinado carcter en una poblacin. Fertilidad: Habilidad de una hembra de concebir o de un macho de fecundar. Datos de pedigr: Informacin sobre el fenotipo o performance de los antecesores de un individuo. Parientes colaterales: Parientes que no son antecesores ni descendientes de un individuo (hermanos, tas, tas, primos y sobrinos) Datos de progenie: La informacin sobre el fenotipo o performance de los descendientes de un individuo.

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Seleccin para caracteres de herencia simple Los caracteres mencionados en esta seccin - peso ganado en ovinos, el tamao corporal en ratones, la fertilidad en mamferos, conformacin y personalidad en perros, y tasa de crecimiento en bovinos- son todos caracteres polignicos. Estos son afectados por muchos genes, y se piensa que no existe un solo gen que tenga influencia primordial. Sabemos muy poco sobre genes especficos que afecten estos caracteres- solo sabemos que hay muchos de ellos. Debido a que no podemos identificar genes especficos confiamos en la performance fenotpica, las predicciones del valor de cra, medidas de precisin, etc., para ayudar a caracterizar los genotipos de los animales. La mayora de los caracteres de importancia econmica son polignicos por naturaleza. Sin embargo, algunos son caracteres de herencia simple- son afectados por unos pocos genes. Un ejemplo es el carcter astado/mocho en algunas razas de ganado de origen europeo. Un solo par de genes determina si una vaca es astada o mocha. Debido a que los caracteres de herencia simple estn influenciados solo por unos pocos genes, la seleccin para caracteres de herencia simple es diferente a la seleccin para caracteres polignicos tpicos. Con los caracteres de herencia simple, no tenemos que lidiar con los valores de cra y sus predicciones, o incluso con conceptos como la heredabilidad. En cambio, estamos interesados en saber solamente si un individuo posee el gen o los genes especficos de inters, y seleccionamos animales basados en esos conocimientos. A veces los genes de un individuo que afectan un carcter de herencia simple particular son obvios. Por ejemplo sabemos que la vaca astada tiene dos alelos para la condicin de los cuernos. En situaciones ms complicadas, podemos no saber los genes especficos que tiene un animal solo mirndolo, pero podemos hacer una conjetura basada en la informacin del pedigr y de la progenie. EL objetivo de la seleccin es el mismo ya sea que el carcter bajo seleccin sea polignico o de herencia simple. En ambos casos, queremos seleccionar el animal con el mejor conjunto de genes. La diferencia est en que con los caracteres polignicos predecimos el valor de cra con el objetivo de medir el efecto general de los genes del individuo; con los caracteres de herencia simple, tratamos de identificar genes especficos. La investigacin en gentica molecular puede pronto disipar las diferencias entre caracteres de herencia simple y polignicos. Los cientficos pueden encontrar genes mayores (o principales)-genes que tienen efectos fcilmente discernibles- para caracteres que antes pensbamos que eran polignicos. Si eso ocurre, podramos seleccionar los animales por ambas cosa conjuntamente, genes especficos y valores de cra estimados deseables.
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Caracteres polignicos: Un carcter afectado por muchos genes, sin que un solo gen tenga influencia predominante Caracteres de herencia simple: Carcter afectado nicamente por pocos genes. Mocho: Naturalmente sin cuernos. Gen Mayor: Un gen que tiene efectos fcilmente discernibles sobre un carcter

Seleccin entre razas


Cuando pensamos acerca de la seleccin, normalmente imaginamos la seleccin de individuos intrapoblacional. Tambin es posible seleccionar un grupo de animales- incluso entre razas enteras-la seleccin entre razas provee una manera de aprovechar las diferencias entre razas para lograr un cambio gentico rpido. Cuando los criadores comerciales eligen las razas que quieren usar en los cruzamientos, estn practicando seleccin entre razas". Tambin, cuando los productores de reproductores (cabaeros) eligen las razas que constituirn nuevas razas compuestas, estn practicando seleccin entre razas.

APAREAMIENTO Y SISTEMAS DE APAREAMIENTO


La seleccin es la primera de dos herramientas bsicas utilizada por los criadores de animales para producir cambios genticos. La segunda herramienta es el apareamiento. El apareamiento es el proceso que determina que machos (seleccionados) son apareados con que hembras (seleccionadas). Es diferente a la seleccin. En sta, se selecciona el grupo de animales que se quiere que sean padres, en el apareamiento se escoge que machos y hembras del grupo seleccionado se aparearan entre s. Hay muchos mtodos para aparear animales, en cada mtodo se puede definir un conjunto de pautas de apareamiento o un sistema de apareamiento. El sistema de apareamiento que se elija depende del tipo de resultados que se quiera. En la tabla 2.1 estn listados varios ejemplos de pautas de apareamiento y los resultados que se pueden esperar si se las sigue.
Tabla 2.1 Ejemplos de sistemas de cruzamientos y su correspondientes resultados

Regla de apareamiento lo mejor con lo mejor grande por pequeo equino alazn por albino Charolais por Angus media hna por medio hno

Resultado esperado Produce un extremo Produce un intermedio Produce un palomino Produce un hibrido Produce un consanguneo
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Los ejemplos en la tabla 2.1 ilustran los motivos por los cuales utilizar un el sistema de apareamiento, es decir para producir hijos con valores de cra excepcionales con el objetivo de aumentar la tasa de cambio gentico, para hacer uso de la complementariedad, para obtener vigor hbrido. Apareando los machos ms grandes con las hembras mas grandes (el primer sistema de apareamiento en la tabla 2.1) se podra con un poco de suerte, producir un hijo incluso ms grande que sus padres. Asumiendo que se desean animales ms grandes, este individuo excepcional se convertir posteriormente en un buen candidato a la seleccin. El propsito de este tipo de sistema de apareamiento es acelerar el cambio gentico causado por la seleccin. Los prximos dos sistemas de apareamiento en el cuadro estn diseados para sacar ventajas de la complementariedad, un mejoramiento en la performance general del hijo resultado del apareamiento de individuos con valores de cra diferentes pero complementarios. Si se desea un animal con tamao intermedio, aparear animales grandes con pequeos es una forma de producirlo. Los genotipos de los progenitores son algo distintos, y ninguno es ptimo, pero el apareamiento es complementario porque el hijo es ptimo. Similarmente si se desea un caballo Palomino (color canela con crin y cola rubia), una forma de producirlo es aparear un colorado (todo rojo) con un albo (un tipo particular de caballo blanco). Esto tambin es apareamiento complementario. Debido a que el tamao corporal es influenciado por muchos genes, aparear un animal grande con un animal pequeo para obtener un animal de tamao intermedio es un apareamiento complementario para un carcter polignico. Los palominos difieren de los colorados y los blancos solamente por un gen. Aparear un colorado con un blanco para obtener un palomino, es por lo tanto un apareamiento complementario para un carcter de herencia simple. El cuarto caso en el cuadro, aparear un Charolais con un Angus es un ejemplo de cruzamiento: el apareamiento de padres de una raza o combinacin de razas con madres de otra o combinacin de otras razas. Se suelen realizar los cruzamientos para producir complementariedad racial y de hecho el apareamiento Charolais x Angus es complementario. Charolais es un ganado francs grande conocidos por su velocidad de crecimiento y musculatura pesada, Angus es un ganado ingls, ms pequeo conocido por su habilidad materna, y la progenie cruza se beneficia de tener ambos tipos de padres. Otra razn para cruzar estas dos razas es para producir vigor hbrido o heterosis. El vigor hbrido es un incremento en la performance de los animales cruza (o hbridos) sobre
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aquellos de las razas puras. El vigor hbrido ocurre en mayor o menor grado en muchos caracteres, pero es ms notable en caracteres como la fertilidad y la supervivenciacaracteres que generalmente son de importancia econmica. El vigor hbrido es causado no por la presencia de determinados genes en individuos, sino por la presencia de combinaciones de genes particulares. Esto sugiere una diferencia fundamental a nivel de genes entre seleccin y apareamiento. Mientras que el propsito de la seleccin es aumentar la proporcin de genes favorables en las generaciones futuras de una poblacin, el propsito del apareamiento- al menos cuando las pautas de apareamiento son diseadas para producir vigor hbrido- es aumentar la proporcin de combinaciones de genes favorables en una poblacin. El ltimo sistema de apareamiento listado en la tabla 2.1 incluye endocra o consanguinidad, o apareamiento entre parientes. Es tpico pensar en la consanguinidad de forma negativa. La asociamos con individuos genticamente defectuosos y la depresin endogmica, que es lo inverso de vigor hbrido- un descenso en la performance del consanguneo, ms notable en caracteres como la fertilidad y la supervivencia. Pero la consanguinidad puede ser de ayuda. Podemos usarla para crear las razas dentro de las especies o lneas dentro de las razas que al cruzarse produzcan vigor hbrido. Cruza: individuos que tienen padres de diferentes razas o combinaciones de ellas. Vigor hbrido o heterosis. Incremento en la performance de los animales cruza o hbridos sobre aquellos de pura raza, es ms notable en caracteres como la fertilidad y la supervivencia. Seleccin entre razas: Proceso que determina las razas de las cuales se seleccionan los padres.

Sistema de apareamiento y estructura gentica


La estructura de la produccin animal y el lugar del productor dentro de esa estructura a menudo influyen en el tipo de sistema de apareamiento que escoge. Por ejemplo, en la produccin ovina, bovina y porcina- donde hay una clara divisin entre la produccin de reproductores y sectores comerciales- es comn encontrar criadores de reproductores de pura raza y es cada vez menos comn encontrar animales comerciales de este tipo. Adems, los primeros a menudo practican endocra o endocra moderada, mientras los productores comerciales no lo harn. La razn para esto tiene que ver con los productos vendidos en cada caso. Los productores comerciales de estas especies venden corderos, carne de vaca y cerdo. Quieren sacar ventaja de los mtodos de apareamientos que aumentarn la eficiencia de produccin, y como la complementariedad y el vigor hbrido son consideradas importantes, ellos hacen cruzamientos. Por el otro lado, los Cabaeros (criadores de reproductores) para estas especies, no estn tan preocupados por la complementariedad y
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el vigor hbrido. Existe relativamente poca complementariedad en las razas puras, estos animales no exhiben vigor hbrido y los consanguneos pueden incluso mostrar depresin consangunea. Pero debido a que el producto de la cabaa es un animal diseado para ser cruzado con animales de otra raza, estas preocupaciones no son importantes. La falta de complementariedad y de vigor hbrido en los animales de raza pura no disminuye su valor como reproductor para su comprador, el productor comercial.

Seleccin y apareamiento juntos


Normalmente pensamos que la seleccin precede al apareamiento, primero un pool de animales es seleccionado. Luego se toman las decisiones de apareamiento para los animales dentro del pool. La definicin de apareamiento dada anteriormente refuerza la idea refirindose al apareamiento de los machos seleccionados con hembras seleccionadas. De hecho los animales deben ser seleccionados antes de que puedan ser apareados. Sin embargo, en la prctica no se llega a las decisiones de seleccin y apareamiento de manera independiente o en una secuencia precisa. Supongamos, por ejemplo que se desean animales de tamao intermedio, y muchas de las hembras en la poblacin son muy pequeas. Una estrategia de cra sera hacer apareamientos correctivos cruzando las pequeas hembras con machos especialmente grandes. Con este plan en mente, se seleccionan los machos que se necesitan y despus se llevan a cabo los apareamientos. En este ejemplo la primera eleccin realizada fue la del sistema de apareamiento- en este caso apareamiento complementario- seguido por la seleccin, seguido por el apareamiento. La interdependencia de las decisiones sobre la seleccin y el apareamiento tambin pueden ser observadas en el programa de cruzamiento. El primer paso es decidir sobre el sistema de cruzamiento midiendo los costos y los problemas de manejo versus los beneficios potenciales del vigor hbrido y la complementariedad. El prximo paso es decidir que razas usar- en otras palabras, practicar seleccin entre razas. Los pasos finales son seleccionar animales individuales y hacer apareamientos individuales. Como en el ejemplo anterior, las decisiones de apareamiento y seleccin no son independientes entre s. Las ganancias relativas de la seleccin a travs del tiempo (entre y dentro de razas) y el apareamiento (cruzamientos especficamente) son ilustradas esquemticamente en la figura 2.2.

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Un mejoramiento grande en una determinada cantidad de tiempo puede lograrse simplemente seleccionando las razas apropiadas. Otra ganancia en ese mismo lapso proviene de la complementariedad y el vigor hbrido asociados al cruzamiento. Un progreso adicional se logra seleccionando los individuos dentro de las razas parentales o dentro de la poblacin cruza. Ntese que sta ltima forma de seleccin es el nico mtodo de apareamiento que produce un progreso continuo a largo plazo. Apareamiento correctivo: Apareamiento diseado para corregir en la progenie fallas de uno o ambos progenitores.

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