TEMA 8

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TEMA 8: FONORRECEPCIN El sonido. Caractersticas generales. Anatoma y funcin del sistema auditivo de vertebrados: rgano de Corti. Procesamiento de la informacin auditiva: reas tonotpicas de la corteza.

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AUDICCIN: Percepcin de la energa transportada por las ondas sonoras. ONDAS SONORAS son ondas de presin del medio, con picos en donde el aire est ms comprimido y valles donde el aire est mas rarificado El sonido es la interpretacin que hace nuestro cerebro de la frecuencia, amplitud y duracin de las ondas sonoras

Frecuencia de las ondas Tono del sonido. (en Hz) Odo humano detecta frecuencias entre 20 y 20.000 Hz Amplitud de las ondas (en dB) Volumen del sonido
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ESTRUCTURA DEL SISTEMA AUDITIVO DE VERTEBRADOS

Odo externo: externo Pabelln auricular + conducto auditivo externo. Odo medio: medio Membrana timpnica + huesecillos (martillo, yunque y estribo) Odo interno: interno Cclea (audicin) + Vestbulo (equilibrio).
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ODO EXTERNO
Pabelln auditivo + conducto auditivo externo: Transmisin mecnica de la onda.

Pabelln auditivo: Recoge y concentra las ondas sonoras. Localizacin sonido. Algunos mamferos pueden reorientar sus pabellones auriculares para localizar la fuente del sonido (Felinos, crvidos). Conducto auditivo externo: Transporta las ondas hasta la membrana timpnica. Amplificacin sonido de baja frecuencia (2-5 kHz)
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ODO MEDIO
Membrana timpnica + huesecillos (martillo, yunque y estribo) + ventana oval: Transmisin mecnica de la onda

M. Tensor del tmpano Martillo Yunque V. oval M. Estapedio Estribo V. redonda

Trompa de Eustaquio

Estribo, yunque y martillo unen, a modo de bisagra, la membrana timpnica con la ventana oval

Trompa de Eustaquio: Equilibra presiones con las atmosfricas durante la masticacin, deglucin, estornudo. Otitis medias
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AMPLIFICACIN DEL SONIDO POR LA CADENA DE HUESECILLOS

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Las ondas de sonido mueven la membrana timpnica, que a su vez mueve la cadena de huesecillos que a su vez mueven la ventana oval Por qu no mueven directamente la membrana de la ventana oval? PRESIN = FUERZA / SUPERFICIE

1. Incrementando la fuerza (cadena de huesecillos) 2. Disminuyendo la superficie (ventana oval vs. membrana timpnica

Amplificacin del sonido

Necesaria para superar el cambio de impedancia del medio areo (o. externo) al 7 medio lquido (o. interno)

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Funcin de los msculos tensor y estapedio. Reflejo de atenuacin

M. Tensor del tmpano Martillo Yunque M. Estapedio Estribo V. oval V. redonda Trompa de Eustaquio

Al contraerse hacen ms rgida la cadena de huesecillos, disminuyendo la conductancia del sonido hasta el odo interno

1. Adaptar el odo a un sonido continuo de altas intensidades 2. Proteger el odo interno de sonidos explosivos 3. Atenuar nuestra propia voz cuando hablamos

POSIBLES FUNCIONES

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ODO INTERNO

CCLEA: Sentido de la audicin LABERINTO: Sentido del equilibrio

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ODO INTERNO: LA CCLEA

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Forma de espiral, a modo de concha de caracol. Tiene dos aperturas en la base: membrana oval y membrana timpnica.

En seccin transversal, cada gran conducto est dividido en tres: - rampa vestibular - rampa coclear - rampa timpnica
Separados por la membrana de Reissner Separados por la membrana basilar

La cclea convierte las ondas sonoras en seales elctricas que son transmitidas al SNC. Esta funcin se lleva a cabo en el rgano de Corti.

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ODO INTERNO: LA CCLEA

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RGANO DE CORTI Se localiza sobre la membrana basilar y contiene y contiene los receptores (OHC e IHC) y las neuronas sensoriales auditivas

El helicotrema comunica el conducto timpnico y vestibular en la parte final de la cclea

Conducto timpnico y vestibular Conducto coclear

La endolinfa tiene un potencial elctrico aprox. 80 mV ms positivo que la perilinfa

perilinfa (bajas [K+] y altas [Na+]) endolinfa (altas [K+] y bajas [Na+])

Potencial endococlear

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Cmo se transforman las ondas de sonido en seal elctrica?

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1. Las ondas sonoras se transmiten a travs de la ventana oval a la perilinfa de la rampa vestibular. Funcin de la ventana redonda? Permite disipar la presin generada por el movimiento de fluido encapsulado dentro de la cclea. 2. El movimiento de la perilinfa se transmite a travs de la membrana de Reissner, a la endolinfa de la rampa media. 3. Se produce movimiento sinusoidad de la membrana basilar, sobre la que se sita el rgano de Corti.

4. Este movimiento hace que se muevan los cilios de las clulas ciliadas del rgano de Corti, responsables de la mecanotransduccin.
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El movimiento de la ventana oval genera ondas de fluido que se transmiten a la perilinfa y de ah a la endolinfa a travs de la membrana de Reissner. Las ondas de fluido en la endolinfa mueven la membrana basilar, que tiene las siguientes caractersticas: -Es 5 veces ms ancha en el vrtice que en la base -Su rigidez disminuye 100 veces desde la base hacia el vrtice

Comparacin con las aletas de nadador

Como consecuencia: -Ondas de alta frecuencia Su energa es capaz de deformar la parte rgida, basal, de la membrana basilar. Sonidos agudos -Ondas de baja frecuencia se transmiten hasta el vrtice, ms flexible, deformndolo. Sonidos graves

Codificacin por tonos

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Transduccin sensorial en el O. Corti

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Las clulas receptoras auditivas (clulas ciliadas) se localizan en el rgano de Corti y transforman la energa mecnica en cambios en el potencial de membrana mecanorreceptores

Hay dos tipos de clulas ciliadas: -Internas (aprox. 3500) -Externas (entre 15.000 y 20.000) dispuestas en tres hileras Ambos tipos sinaptan con neuronas cuyos somas estn en el ganglio espiral y cuyos axones forman el nervio auditivo (par craneal VIII)
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El movimiento de los estereocilios, en respuesta al movimiento de la membrana basilar, provoca la apertura o cierre de canales que despolarizan o hiperpolarizan la membrana de la clula ciliada

La despolarizacin ocurre por la apertura de canales de K+ con compuerta mecnica

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El aumento del influjo de K+ despolariza la membrana, lo que conduce a la apertura de canales de Ca2+ ddv. De este modo se activa la exocitosis del NT, que activa a las neuronas del ganglio espiral

Por qu la apertura de canales de K+ despolariza la clula ciliada cuando en el resto de las clulas no provoca este efecto?

El K+ sirve tanto para despolarizar como para repolarizar la membrana de la clula ciliada, porque el Ca2+ provoca tambin la apertura de canales de K+ dependientes de Ca2+ en la membrana basal

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MANTENIMIENTO DE LA ENDOLINFA

scularis

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Las clulas ciliadas cocleares y su funcin en la transduccin del sonido

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Cada clula ciliada interna manda aferencias a varias neuronas del ganglio espiral. Varias clulas ciliadas externas sinaptan en una nica neurona del ganglio espiral. Consecuencia: A pesar de que la relacin de OHC respecto a las IHC es 5:1, la mayor parte de la informacin que abandona la cclea procede de las IHC
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Las clulas ciliadas cocleares y su funcin en la transduccin del sonido

Clula ciliada interna (IHC): 1 fila. 1 clula inervada por 10 fibras. 95% de inervacin aferente (Glu). 10% de inervacin eferente. Esterocilios NO tocan la m. tectoria. Transduccin sonido; liberan Glu. Clulas ciliadas externas (OHC): 3-5 filas. 1 fibra del ganglio espiral efecta sinapsis con varias clulas ciliadas externas. 5% de inervacin aferente. 90% de inervacin eferente. Esterocilios tocan la m. tectoria. Amplificador coclear: Las OHC amplifican la respuesta sensorial de la membrana basilar: cambian su longitud en respuesta a cambios en Vm, aumentando el movimiento de la m. b. Afectadas por antibiticos ototxicos: gentamicina, estreptomicina, kanamicina

Aferencias Eferencias

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AMPLIFICADOR COCLEAR
Flechas indican las principales direcciones de movimiento en respuesta al sonido

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OHC expandidas

Protenas motoras (comprimidas)

Protenas motoras (expandidas)

IHC menos sensible OHC comprimidas

Membrana basilar

Prestina es una protena transmembrana que media los cambios de longitud de las OHCs en respuesta a variaciones en el Vm Amplificador coclear (Alta ganancia a bajas frecuencias- Baja a altas frecuencias). Despolarizacin Acortamiento celular Hiperpolarizacin Elongacin celular

IHC ms sensible

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AMPLIFICADOR COCLEAR

Respuesta normal de la membrana basilar (con amplificador coclear)

Respuesta de la membrana basilar durante el tratamiento con antibiticos (sin amplificador coclear)

Estmulo

Vibracin de la membrana basilar

Inclinacin cilios IHC

PA en nervio auditivo

Amplificacin de la m. basilar

Respuesta de OHC

Inclinacin cilios OHC

Cambio longitud OHC

La amplificacin coclear se ve afectado con algunos antibiticos, como la kanamicina, porque lesionan las clulas ciliadas 23 a externas y pueden conducir sordera.

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ANATOMA DE LA VA AUDITIVA

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Corteza auditiva

NGM

Colculo inferior IPSILATERAL MONOAURAL N. Coclear ventral Nervio auditivo Oliva superior IPSI/CONTRALATERAL BIAURAL N. Coclear dorsal Lemnisco lateral

Cada neurona del ganglio espiral reciben aferencias de una nica IHC Cada IHC responde a deformaciones de la mb basilar de una determinada frecuencia Slo un n determinado de neuronas del ganglio espiral24 responden a cada frecuencia

IHC

Ganglio espiral

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Tlamo Regin del Tlamo: prosencfalo encargada de la integracin de la informacin sensorial. Ah se encuentran los ncleos de relevo hacia la corteza cerebral (como el NGM)

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CODIFICACIN DE LA INTENSIDAD Y LA FRECUENCIA DEL SONIDO

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La intensidad de un sonido se codifica de dos formas: - por la frecuencia de disparo de las neuronas (Cdigo de frecuencia) - por el nmero de neuronas activadas (Cdigo de poblacin)

Tonotopa: Representacin topogrfica de la sensibilidad a las diferentes frecuencias. Se observa en las neuronas del ganglio espiral y se mantiene en los axones del nervio auditivo y en las neuronas del ncleo coclear, donde sinaptan. Se mantiene en cada uno de los ncleos de relevo (en el NGM) y en la corteza auditiva

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TONO: SINCRONIZACIN DE FASE

1) TONOTOPA DE LA MEMBRANA BASILAR 2) SINCRONIZACIN DE FASE
Problema: A muy bajas frecuencias, la membrana basilar no es capaz de diferenciar. Las bajas frecuencias se codifican por la sincronizacin entre la onda de sonido con el potencial de receptor y el disparo de las neuronas = sincronizacin de fase.

Para frecuencias muy bajas cierre de fase. Grupo de neuronas que responden a ciclos diferentes de la onda, de modo que unas se sincronizan en fase con un 25% de los ciclos, en tanto que otras se ocuparan de completar el 100% de los ciclos. Frecuencias intermedias, tanto cierre de fase como la tonotopa. Frecuencia elevadas, tonotopa.

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MECANISMOS DE LOCALIZACIN DEL SONIDO EN EL PLANO HORIZONTAL

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1. LOCALIZACIN DEL SONIDO: BAJAS FRECUENCIAS INTEGRACCIN DE RETRASO DE TIEMPO INTERAURAL (OSM)
A bajas frecuencias, frecuencias el mximo de onda sonora (no directamente enfrente), llegara a diferente tiempo a cada odo = retraso interaural.
Cclea izda

Oliva superior medial

Cclea dcha

Fuente de sonido
Sonido alcanza 1 el O.Izdo 4. PA hacia la OSM

1
Neurona principal del odo izdo.

2. PA hacia la OSM

Neurona principal del odo derecho

Convergencia PAs

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MECANISMOS DE LOCALIZACIN DEL SONIDO EN EL PLANO HORIZONTAL

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2. LOCALIZACIN DEL SONIDO: ALTAS FRECUENCIAS INTEGRACCIN DE DIFERENCIA DE INTENSIDAD INTERAURAL (OLS)
A altas frecuencias la cabeza proyecta una sombra del sonido en donde est disminuida la intensidad

Oliva superior lateral (LSO)

Cclea izda Neurona inhibidora

Cclea dcha

El sonido activa la neurona ipsilateral e inhibe la contralateral

ESTMULO LADO IZDO.
Estmulo izdo ms fuerte excita la LSO izda, e inhibe la LSO derecha por la interneurona inhibidora

En el lado derecho se excita la LSO derecha y se inhibe la LSO izquierda por la interneurona inhibidora

La excitacin del lado izdo es mayor que la inhibicin desde el lado derecho: EXCITACIN A LOS CENTROS SUPERIORES

La inhibicin del lado izdo es mayor que la excitacin desde el lado derecho: inhibicin de 29 la seal del lado derecho y NO HAY SEAL A LOS CENTROS SUPERIORES

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