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Objectifs
Comprendre que extraction dnergie partir de la nourriture implique une srie de ractions couples Pouvoir dcrire le rle de lATP, du NAD+, et du FAD dans les ractions couples Connatre les composs initiaux et finaux des grandes tapes de la respiration cellulaire Connatre la quantit dnergie produite par chaque tape Comprendre le mcanisme de la phosphorylation oxydative et le fonctionnement de la chane de transport des lectrons Comprendre comment la disponibilit doxygne affecte le rendement nergtique Comprendre comment les molcules autre que le glucose peuvent tre utilises comme source dnergie Comprendre pourquoi il est avantageux de stocker lnergie sous forme de lipide plutt que sous forme de sucres simples ou complexes ou dATP Comprendre comment la respiration cellulaire peut tre rgule
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Mtabolisme
Mots cls actyl CoA, acide citrique, ADP, arobie, anabolisme, anarobie, ATP, ATP-synthase, catabolisme, chane de transport des lectrons, coenzyme, cycle de Krebs, cytochrome, cytosol, dette doxygne, endergonique, exergonique, FAD, fermentation lactique, glucose, glycrol, masse isocalorique, mitochondrie, lactate, lacticodshydrognase, NAD, phosphorylation, pyruvate, respiration cellulaire, triglycride

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ATP et ADP
NH 2 O O- P O OO P O O- CH 2 N O OH NH 2 O O- P O OO P O OO P O O- CH 2 N O OH N N N N N N

Laddition dun troisime groupement phosphate requiert de lnergie. Cette nergie est libre lorsque ce phosphate est enlev. Conversions ADP ATP sont le mcanisme principal de transfert dnergie.

lectrons transports par 2 NADH

lectrons transports par 2 NADH

lectrons transports par 6 NADH et 2FADH2

Cytosol
Glycolyse Glucose 2 Pyruvate 2 Actyl CoA Cycle de Krebs Chane de transport des lectrons

ADP

OH

ATP
OH

ATP
+2

ATP
+0 (-2)

ATP
+2

ATP
+34

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Grandes tapes
Glycolyse
1 glucose=2 acide pyruvique +2ATP +2NADH Sous-tapes exergonique et dautres endergoniques Dans le cytosol Les deux molcules de pyruvate contiennent encore la plupart de lnergie

Glycolyse
Premire tape du mtabolisme des hydrates de carbone Sucres simples sont dgrads en pyruvate Processus anarobique: oxygne nest pas requis Requiert glucose, 2 ADP, 2 ATP, 2 NAD+, 2 Pi, et 10 enzymes NAD+ =forme oxyde de nicotinamide adnine dinuclotide (une coenzyme)
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Pyruvate entre dans mitochondries

Acide pyruvique tranform en Actyl CoA (raction de transition la membrane externe de la mitochondrie) (produit NADH x2)

Cycle de Krebs (acide citrique) dans la matrice

Donne (CO2 +3 NADH+FADH2+ATP) x2

Phosporylation oxidative
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Glycolyse: Glycolyse: bilan
glucose + 2 ATP + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+
10 enzymes

Raction de transition
En conditions arobies, le pyruvate est transform en actyl CoA en pntrant dans la mitochondrie
pyruvate dhydrognase + CoA-SH NAD+

2 pyruvate + 2 NADH + 2 H2O + 4 ATP

O

O
||

nergie nette 2 ATP Les deux molcules de pyruvate servent de substrat pour ltape suivante
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CH3

-C-COO-

||

CH3-C-S-CoA + CO2 NADH

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Cycle de lacide citrique (Krebs)

Srie de ractions qui dmantlent lactyl CoA Les lectrons et les atomes dhydrogne sont envoys la chane respiratoire et ventuellement combins pour produire H2O

Le cycle de lacide citrique

acetyl CoA citrate oxaloactate

malate

fumarate succinate
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Un Un cycle cycle en en 9 9 tapes tapes qui qui utilise utilise isocitrate lacetate lacetate de de acetyl-CoA acetyl-CoA et et le le -ketoglutarate transforme transforme en en CO CO 2 2 succincyl
cis-aconitate CoA
15

Transfert dnergie dans le cycle de Krebs

actyl CoA oxaloactate
NADH

Phosphorylation oxidative
H2O

citrate

H2O

cis-aconitate

malate
H2O

isocitrate
CO2 +

Invention rcente Membrane interne de la mitochondrie Produit 34 ATP par molcule de glucose

Membrane interne Membrane externe Espace intermembranaire

fumarate
FADH2 ATP

NADH

-ketoglutarate succincyl CoA

AdP Coenzyme A CO2 + NADH

Cristae Matrice

succinate
+ Coenzyme A

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Chane de transport des lectrons
NADH transfre ses lectrons plusieurs intermdiaires et finalement loxygne Cyanure, monoxyde de carbone et rotnones bloquent ce transfert

Chane de transport des lectrons

nergie libre par rapport O2 (kcal par mole)

Cyanure

http://www.genome.ad.jp/kegg/pathway/map/map00190.html
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Synthse ATP
Intermdiaires pompent des ions H+ vers lespace intermembranaire, crant un gradient Retour par des pores permet ATP synthase de rcolter cette nergie potentielle et de former de lATP (chimiosmose)

Rendement en ATP
Nettement meilleur en prsence doxygne 1 mole de glucose=686 Kcal dnergie 1 mole dATP=7.3 Kcal dnergie

Fermentation
2 ATP
Boyer et Walker, Prix Nobel de chimie 1997 http://www.nobel.se/chemistry/laureates/1997/illpres/boyerwalker.html

Respiration arobique
38 ATP 277.4 Kcal

14.6 Kcal

Efficacit 2%

Efficacit 40 % 18 X plus dnergie !

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Et si il ny a pas doxygne?
i Mort pour la plupart des animaux Mais pour certains la Glucose Glycolyse respiration anarobique permet dobtenir de lnergie 2 NAD+ 2 NADH 2 Acide +2 H+ Fermentation lactique: pyruvique conversion de lacide pyruvique en acide lactique (consomme 2 NADH: rsultat 2 Acide lactique net=2ATP)

Stockage dnergie
2 ATP

2 ADP + 2 P

ATP
109 molcules dATP dans cellule typique Remplac en 1-2 minutes

Glycogne
Polysaccharide complexe dans le cytoplasme Rserve pour 1j chez les humains

Graisses
Masse isocalorique est 15% de celle du glycogne Rserve de 30j chez les humains

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Glycogne
Glycogne, un polymre de glucose qui sert de rserve dnergie rapidement mobilisable (amidon animal) quivalent une journe de rserve dnergie environ chez un adulte
O

Lipides comme source dnergie

Lorsque la cellule contient beaucoup dATP
Inhibition de la production dATP Actyl-CoA sert la biosynthse dacides gras Acides gras entreposs sous forme de triglycrides, surtout sous forme de gouttelettes dans cellules adipeuses

Lorsque le besoin sen fait sentir, les triglycrides sont hydrolyss dans le cytosol pour librer des acides gras et le glycrol

O O

O O

c
O O O
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Tissus graisseux
Graisse brune
couleur de au grand nombre de mitochondries spcialise pour la production de chaleur contient un inhibiteur de la phosphorylation oxydative dissipe gradient protonique et convertit nergie chimique en chaleur

Autres sources dnergie

Protines Protines Acides Acidesamins amins Polysaccharides Polysaccharides Sucres Sucressimples simples Glycolyse Glycolyse Pyruvate Pyruvate Actyl ActylCoA CoA Cycle Cyclede delacide lacidecitrique citrique Phosphorylation Phosphorylationoxydative oxydative ATP ATP Lipides Lipides Acides Acidesgras gras

Graisse blanche
spcialise pour lentreposage des lipides contient peu de mitochondries
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Mtabolisme
Protines
ADP + Pi ATP

Catabolisme des acides amins

Polysaccharides
ADP + Pi ATP

Lipides
ADP + Pi ATP
Leucine, tryptophane, isoleucine

Pyruvate
Alanine, cystine, glycine, srine, threonine, trypotophane

Acides amins

Hexoses

Actyl CoA

Pentoses ADP + Pi ADP + Pi ADP + Pi ATP ATP ATP Pyruvate Actyl-CoA

Acides gras
ADP + Pi ATP ADP + Pi ATP
Asparagine, aspartate

Oxaloacetate

Ure Cycle de Lure

Arginine, glutamate, gluamine, histidine, proline

O2
Phnylalinine, tyrosine

Cycle de lacide citrique

-Ketoglutarate

CO2

Cycle de lacide citrique

e-

Chane de transport des lectrons Phosphorylation oxydative

Isoleucine, methionine, valine

Fumarate

Succinate

ATP

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Mcanismes de rtroaction
Inhibition
Concentration leve de produit arrte la raction

Sites web
http://www.ustboniface.mb.ca/cusb/abernier/Biologie/Module1/metabolisme1.htm INTRODUCTION AU MTABOLISME http://www.genome.ad.jp/kegg/metabolism.html KEGG Metabolic Pathways
Le projet KEGG, qui est lacronyme de Kyoto Encyclopaedia of Genes and Genomes, a pour but linformatisation de la connaissance actuelle des voies mtaboliques et rgulatrices. Ces voies sont considres comme des diagrammes reprsentant les liaisons entre les gnes, entre les protines et entre les protines et les gnes (Kanehisa 1997). KEGG incorpore la carte mtabolique de Boehringer et une reprsentation graphique de plus de 100 voies mtaboliques, dessines manuellement. Tous les gnes denzymes sont identifis par un numro de code standardis (EC number).

Rgulation de la phosphofructokinase
ADP et AMP activent lenzyme Citrate inhibe lenzyme

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